Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологические особенности зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в период вспышки массового размножения

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в период вспышки массового размножения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Уральское отделение ИНСТИТУТ ЛЕСА

На правах рукописи

ПОНОМАРЕВ Василии Иванович

УДК 632.654(632.7)

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАУРАЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА(LYMAHTRIA DISPAR L.) В ПЕРИОД ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

06.01.11 - защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1994

Работа выполнена в лаборатории защиты леса Института леса УрО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук,старший

научный сотрудник Е.В.Колтунов

*

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,профессор Ю.И.Новоженов

кандидат биологических наук Е.В.Воронина

Ведущая организация: Свердловский областной комитет по охране природы

О ^

Защита диссертации состоится "22" СС^с иЬ^ 1994 г. в_£1_час. на заседании специализнрованногс/совета Л 063.35.01 но заците диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Уральской Государственной лесотехнической академии (620032, Екатеринбург. Сибирский тракт. 37 )

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской Государственной лесотехнической академии

Г

Автореферат разослан "/■?" КоРо с Л 1994 г.

Ученый секретаре специализированного совета, доктор биологических наук Л.Г.Бабушкина <<?сиТ?'

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Вспышки массовых размножений некоторых видов насекомых-фитофагов издавна привлекают внимание как .экологов и энтомологов, так п работников лесного хозяйства. Если первых интересует сам феномен внезапного увеличения численности вида п десятки и сотни тысяч раз и его место в Функционировании экосистем, то для вторых наибольшее значение имеют последствия вспышек, проявляющиеся в усыханпи или снижении прироста дефолиированных древостоев. Этой теме посвящены десятки тысяч работ. •

Проблема динамики численности лесных насекомых продолжает оставаться центральной и дискуссионной в экологии. Для обьнсн'?-ния причин вспышек массового размножения были предложим ряд теорий (паразитарная, климатическая, биоцснотическтя, трофическая, генетическая, синтетическая и др.). Сейчас не вызывает сомнения, что вспышки массового размножения определяются действием и эндо-. и экзогенных факторов (Воронцов,1973: Коников, 1970: Шварц,1980; Рожков, 1931: Бенкевич. 1984; Гребс.пь-ный.1993: Chitty. 1964; Franz, 19-19). Тот факт, что bcitivii::jm подвержено только незначительное количество видов, приводит к выводу, что несмотря па огромное значение экзогенннх Секторов, основной механизм вспышек заложен в популяциошю-гснетических особенностях этих видов (Рафес,1900; Рожков,1981). С этой точки зрения непарный шелкопряд является очень удобным объектом ;;чя изучения этой проблемы как в связи с наиболее глубокой изученностью этого вида, так и в связи с широкой полифагией, высокой экологической пластичностью, плодовитостью, одногодичным циклом развития п относительной легкостью разведения в лабораторных условиях.

Цель и основные задачи работы. Основной целью исследования било изучение механизма вспьгаек массового размножения непарного шелкопряда. Основываясь на предположении об основной роли внутривидовых причин возникновения вспышек, наибольшее внимание было уделено изменениям фенотипической структуры и морфологическим особенностям зауральской популяции непарного иелкопряда в зависимости от периода вспышки, резистентности древостоя, стресс-воздействий на популяцию. При проведении исследований учитывалось различие в популяционных особенностях непарного шелкопряда в различных регионах его ареала. С целью выяснения

влияния изменения фитоценотических условий на реализацию вспышек были проведай работы по изучению физиологического состояния кормовых объектов в различные периоды вспышек.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований:

- впервые показана связь срока минимально необходимой диа-паузы лиц непарного шелкопряда со стадией вспышки массового размножения;

- впервые показано, что высокая энтокорезистснтность древостоя способствует повышении миграционных возможностей у имаго непарного шелкопряда:

- впервые исследована фенотипическая структура зауральской популяции непарного шелкопряда. Показано изменение соотношения фепотипос с зависимости от резистентности древостоя и увеличении доли серого фенотипа при высокой резистентности. Показана связь.доли гусениц серого фенотипа в популяции с плотность кладок:

- на основании проведенных исследований и литературных данных предложена концепция вспышек массового размножения непарного иелкопряда, в соответствии с которой вспышка происходит в результате гомознготг.зацни популяции, а затухание - гетерози-готизации и ареал, па которой он дает периодические вспышки, аналогичен границам ареала невегшшечных видов.

Практическое значение. Исходя из предложенной концепции механизма вспышек массового размножения непарного шелкопряда, необходимо пересмотреть существующую практику лесозащиты в отношении непарного шелкопряда, где в настоящее время основное внимание уделяется массовому уничтожению гусениц в местах их повышенной плотности. ' соответствии с этой концепцией в большинстве случаев необходимо отказаться от практики подавления очагов хим- и биопрепаратами, а в случае необходимости снижения длительности действия очагов принимать меры, способствующие ускорению протекания вспышки. Применение инсектицидов может быть оправдано только при вспышках на границах ареала непарного шелкопряда и в ослабленных древостоях. где вспышки действительно могут иметь катастрофические последствия для древостоц. Кроме того, предложенная концепция позволяет увеличить эффективность лееопатологического надзора и прогнозирования вспышек.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзной школе "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь. 1990), на Всесоюзной конференции "Устойчивость лесов к воздействию насекомых" (Красноярск,1991). на научной конференции молодых ученых "Проблемы рационального использования,воспроизводства и экологического мониторинга лесов" (Свердловск, 1991), на IV Совещании энтомологов Урала " Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала " (Пермь, 1992), на VI Совещании " Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, содержащих обзор литературы, исследования автора,обсуждения полученных результатов, а также включает заключение, список литературы и приложение. Материалы диссертации изложены на 111 страницах машинописного текста, включают 3 рисунков и 25 таблиц. Список литературы содержит 161 наименований, в том числе 50 работ на иностранных языках.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Обзор литературы.

Дан анализ существующих гипотез вспышек массового размножения различных видов, отражающий современное состояние проблемы, обзор литературы, в котором рассматривается полиморфизм насекомых, в первую очередь видов, дающих вспышки массового размножения. при различной плотности популяции.

Рассмотрены популяционные особенности непарного шелкопряда при разной плотности популяции и в разных регионах ареала. Особое внимание уделено имеющимся в литературе данным по полиморфизму этого вида и его миграционным возможностям (Кохма-нюк,1978; Киреева.1983: Бенкевич, 1984; Баранчиков,1987). Рассматриваются внутрипопуляционные механизмы вспышек этого вида (Ханисламов,1963; Кохманюк. 1978; Рафес.1980; Бенкевич.1981; Бенкевич.1984).

ГЛАВА 2. Краткая характеристика района.объекта работ и методика.исследований.

С целью изучения экологических и генетико-популяционь особенностей непарного шелкопряда работы проводились как в г левых условиях в период вспышки массового размножения, так у лаборатории.

Полевые работы проводились в Еткульском и Брединском рай нах Челябинской области и Каменск-Уральском районе Свердловск области в период с 1988 по 1992гг., лабораторные исследован проводились с гусеницами,выращенными из кладок, взятых в пр родном очаге с 1988 по 1991гг. На основе литературных данн дана краткая характеристика климата, почвы и лесорастительн условий районов исследований. Приведена краткая характеристи вспышек массового размножения непарного шелкопряда в этих рай нах.

В полевых условиях работы проводились методами стациона ных наблюдений и маршрутных обследований. При стационарных на людениях в районах вспышки массового размножения непарного ше копряда закладывались постоянные пробные площади (ППП) размер 25x25 м, по общепринятой методике (ГОСТ 16128-70) в древосто с разными лесорастительными условиями, разной степенью дефоли ции. Ежегодно отмечались степень дефолиации деревьев, степе усыхания древостоя после дефолиации, на каждой П1Ш отбирали керны для определения прироста по общепринятой методике (Ан чин.1952), отмечалось количество кладок, процент отрождения г сениц. На каждой ППП были заложены почвенные разрезы и сдела их описание по общепринятой методике (Почвенная съемка.195 отобраны почвенные образцы. Был проведен агрохимический анал на содержание рН. Р205 , К^О. Са. Мё. гидролитическая кисло ность по общепринятым методикам (Аринушкина, 1962). Всего бы заложено 39 ППП.

При маршрутных обследованиях изучались: степень дефолиац древостоев. площади дефолиированных участков древостоев. кол чество кладок, соотношение фенотипов гусениц старших возрасто размах крыльев самок в древостоях с разной степенью дефолиаци миграционные способности самок. Для измерения размаха крыль было собрано около 1800 особей. При изучении влияния резистен

ности древостоя на соотношение фенотипов было собрано около 6000 гусениц.

В лабораторных условиях было выкормлено и проанализировано около 4600 гусениц. Гусеницы выращивались на искусственном питательной среде (НПС) и березовых букетах. Все вариант эксперимента проведены с яйцекладками, взятыми из очага в Челябинской области в период начала кризиса, осенью 1990г.

Для изучения влияния различных факторов на фенотнпнческую структуру ' и особенности онтогенеза гусениц в каждом из вариантов эксперимента изменяли только один из факторов. Било заложено пять вариантов: 1) нормальная плотность (0.05 дм3 на 1 гусеницу) (по Ф. С. Кохманнж,1972); 2) повышенная плотность(0.025 ди3 на 1 гусеницу); 3) голодание в течение 4 суток после отрокдения при нормальной плотности: 4) обработка вирусом ядерного полиэд-роза (ВЯП) в первом возрасте гусениц (нормальная плотность); 5) бездиапаузная кладка (нормальная плотность).

Кроме того, был заложен вариант с выкармливанием гусениц на березовых букетах:' Гусеницы выращивались в банках емкостью 1 дм3 при плотности 0,05 дм3 на ' гусеницу (нормальная плотность).

В ходе экспериментов анализировали следующие показатели: соотношение фенотипов, выживаемость, масса куколок, половой индекс, размах крыльев самцов и самок.

При матстатистической обработке полученных данных проводили регрессионный и корреляционный анализы (Зайцев,1991). Статистическую достоверность различий определяли методом F критерия и 1г. Обработка данных проводилась с помощью пакета программ STATIST.

ГЛАВА 3. Результаты исследований. Фенотипическая структура и популяииоиныс особенности зауральской популяции непарного

Анализируя результаты лабораторных экспериментов, в первую очередь необходимо отметить, что стрессовые ситуации резко увеличивали смертность гусениц первого возраста. Смертность гусениц в варианте с нормальной плотностью - 37Я, повышенной плотностью - 88%, голоданием после отрождения - 91%, обработкой пи-

русом - 98%, у бездиапаузной кладки - 47%. при выращивании на березовых букетах - 87Й.

Соотношение фенотипов гусениц старших возрастов в разных вариантах эксперимента отличалось (табл.1), хотя и не везде достоверно, что может быть связано с небольшим объемом выборки и влиянием фенокопнй (гусениц со сходным фенотипом при разных генотипах). За исходное мы приняли соотношение фенотипов в варианте с нормальной плотностью. Оно совпадает с соотношением фенотипов в очаге, из которого взяты кладки, в этом же году. В то же время отмечается увеличение доли серых гусениц как в очаге. так и при лабораторном выращивании по сравнению с предыдущим годом (р<0,002). Сравнительный анализ проводился только пожду вариантами при выращивании гусениц на НИС, так как в варианте с березовыми букетами менялось сразу несколько факторов.

Наибольшие изменения наблюдались при голодании после от-рождения, при обработке вирусом и у бездиапаузной кладки. Голодание хуже все!о переносили гусеницы темного фенотипа, более устойчивы к нему гусеницы серого фенотипа. В природных условиях гусеницы вынуждены голодать после отрождения чаще всего в период кризиса и депрессии при несовпадении фаз выхода гусениц и распускания листвы при затяжной прохладной весне. Наличие подавляющей доли гусениц серого фенотипа в период депрессии в природной популяции отмечалось другими авторами (Бенкевнч,1984; Кохманнж.1978). Обработку вирусом хуже переносили гусеницы серого фенотипа, лучше - рыжего. При повышенной плотности увеличивало! процент гусениц темного фенотипа,хотя различия и не достоверны, однако это отмечается и другими авторами (Васильева, 1982: Кирсева,1983).

Особый интерес приставляет бездиапаузная кладка. Гусеницы отродились из нее в октябре 1990г. Учитывая примерно одинаковую смертность гусениц этой кладки по сравнению с вариантом, где гусеницы выращивались в таких же условиях, но вывелись нз яиц. прошедших период зимней диапаузы, такая сильная разница в соотношении фенотипов и подавляющее большинство темных гусениц воз-vovhh лишь при большой генетической разнокачественностн ди-шя-узнрумцих и белдмапаузноП кладок.

Таблица 1

Влияние условий культивирования на соотношение фенотипов гусениц и половой индекс имаго непарного шелкопряда

Варианты Кол-во выживших гус.' Соотношение фенотипов, % Достовер. отличии,Р по отн. к нормальн. плотности Половой индекс.%

Т С Р общ. Т С Р

НЛС

Нормальная 108 44 41 15 — 0.51 0,50 0. 52 0,48

плотность

Голодание 41 26 52 22 < 0,10 0,41 0.20 0.43 0,67

Повышенная 43 54 35 11 < 0,75 0,47 0.48 0,40 0,60

плотность

Обработка .47 41 • 20 39 < 0.001 0,40 0,41 0.50 0.33

вирусом

Безднапау- 65 83 б 11 < 0.001 0,57 0.5,' 1,00 0,00

зиис

Б| юые 1 5укеты

Нормальная 144 54 13 33 — 0,40 0.49 0,42 0.34

плотность

Примечание: Т - темный: С - серый: Р - рыжий.

Анализ выживаемости гусениц и минимально необходимой диа-паузы в динамике вспуекн из кладок. 'ч»лтих о природном очаге, показал, что по мере приближения Лаз.^ кризиса продолжительность минимально необходимей диапаузм резкг сокращается от 5 до 2 месяцев) . При этом, при сокращении ср<. ла днапаузы до 2 месяцев в 1991 году, вначале отроздаемость гус ниц составляла 98%, а к сроку выхода и;: и природной попугл:^« (начало мая) сна снизилась до 5-10%. Разница и сроках однигглько необходимой длапаузы отмечалась и другими авторами (Каззк! .1356), но на ее связь с фазой вспыехи не указывалось.

Такой же процент отрождаег ^сти хладоч в иериол кризиса в 1991г. наблюдался и в природ!'"- очагах. Плохая отрогдаепость

кладок в период кризиса отмечалась и другими авторами (Распопов. 1977; Гафес.1980: Рубцов,Рубцова,1984), которые объясняют это вымерзанием кладок.

Мы полагаем, что изменение срока минимально необходимой диапаузы может быть одним из механизмов генетического контроля затухания вспышки после слияния микропопуляций. Гетерозиготиза-ция популяции во время вспышки увеличивает дисперсий в продолжительности диапаузы вплоть до появления безднапаузных кладок. То есть наии данные ставят под сомнение принципиальную возможность (Hayes,ct al.,1991) выведения бездиапаузной линии непарного шелкопряда.

Результаты лабораторных экспериментов (табл.1) и данные других авторов показывают, что при стресс-воздействиях снижается половой индекс. По-видимому,. это связало с гетерогаметностыо самок непарного шелкопряда (Дубинки,1935). Наиболее стабилен индекс у серого фенотипа, что может указывать на сходную реакцию самцов и самок этого фенотипа па стресс. Подтверждением стабильности полового индекса серого фенотипа могут служить результаты наблюдений в очаге.проведенных в 1990г., т.е. в начале кризиса. Здесь мы обнаружили высокую корреляцию меэду долой серого фенотипа к количеством кладок, отложенных г.гйго. выьедших в этом же году (г = 0,78) (Пономарев, 1992).

В 1994 году в Брединском районе Челябинской области были проведены полевые исследования по изучению влияния резистентности древостоя на соотношение фенотипов гусениц непарного шелкопряда.

Был проведен учет гусениц 5-в возраста на березе и осине при разной степени дефолиации (30 и 100%) (табл.2). Учитывая, что работы были проведены на ограниченном участке древостоя (около 15 га), исходный генетический состав популяции можно считать одиородньм, а принимая во внимание то. что миграция гусениц старших возрастов крайне незначительна, различия фенотн-пнческого состава и гибели гусениц с больной долей вероятное!« irasno считать целиком зависящими от резистентности кормовых оОъег.тог. и адаптационных возможностей различных Сешпинов.

Таблица 2

Соотношение фенотипов и гибель гусениц непарного шелкопряда старших возрастов при различной степени дефолиации.

Кормовая порода Степень дефолиации,% Фенотип % Гибель гусениц старших позр.,%

серые рыжие темные

Береза 30 60 14 26 10

100 45 17 39 41

Осина 30 43 12 45 31

100 23 17 60 55

Учитывая, что разный уровень дефолиации при сходной начальной плотности гусениц связан с резистентностью древостоя, результата показывают более высокую адалтированнссть серого фенотипа по сравнению-с те.чнкм к высокой резистентности древостоя. И на березе, и на осгнс отмечалась высокая достоверность увеличения доли серого фенотипа при с.чижсннн дефолиации древостоя (р< 0.0001).

В данном регионе осшзной кормовой породой непарного шелкопряда является береза, однако, при наличии осины, эта порода является для него более предпочтительной (Воронцов,1963: Ссго-лоз(1980). То есть береза обладает большей резистентностью к дефолиации по сравнению с осиной. Соответственно при рапной степени дефолиации серне особи составляют больший процент на березе, чем на осине, достоверность различий очень вьгеока (р< 0,0001).

С учетом вышеприведенных дан»;; х. соотношение тесных и серых гусениц в разных пар-антах показы* юг, что темные гусеницы лучше выживают при меньшей рсзистснт! )стн древостоя.

Данные по смертности гусениц .тариего возраста нсказмвагат. высокую достоверность различии между вариантами с разной степень» дефолиаций. Причем более р:-;сока смертность при сильной дефолиации, что указывает на то, что в вариантах с низкой дефолиацией отбор проаел в более ранних возрастах развития гуершщ и связан с посменной рег пснтност.чк этих дрзвостоев (р' 0,01).

с:

Таким образом, как лабораторные, так и полевые работы показывают различную адаптивную ценность разных фенотипов. Причем, хотя, в соответствии с лабораторными данными, рыжие гусеницы лучше переносят обработку вирусом ВЯП. они менее адаптированы к биоценотнческим условиям Урала и, судя по литературным данным. Европы. Серые гусеницы более адаптированы к стрессовым ситуациям, связанными с погодными условиями, и повышенной резистентностью древостоя. Темные гусеницы более адаптированы к ослабленной резистентности древостоя и повышенной плотности.

Самки зауральской популяции непарного шелкопряда занимают промежуточное положение между летающими самками восточных регионов и нелетающими - западных (Баранчиков,1988). Наши полевые наблюдения показали, что активно летают бабочки с размахом крыльев 60 им н более (Колтунов и др. ,1991).

Измерения размаха крыльев, проведенные на участках с разной степенью дефолиации показали, что существуют достоверные различия между размахом крыльев самок в древостоях с различной степенью дефолиации. В сильно дефолиируемых колках (дефолиация 80-100^) средний размах составлял 52 - 55 ми. в слабо дефолин-розаиных (дефолиация 10-15%) средний размах составлял 63-67 мм (р < 0,0001). Эта тенденция наблюдалась на всей площади очага вспышки как в период кульминации, так и в начале кризиса причем отличия достоверны не только при сильной и слабой дефолиации. что могло бы быть объяснено также и ухудшением условий питания. но и при слабой и средней (30-602!).

Сравнительный анализ размаха крыльев в лабораторных экспериментах показал (табл.3), что инаго. вышедшие из серых и рыжих гусениц, имеют больший размах крыльев, чем имаго темных фенотипов (табл.3), отличия достоверны. Средние значения в разных вариантах у разных фенотипов различны, хотя различия и но везде достоверны в связи с мальм объемом выборки. Наибольшая досто-сгрмость различий наблюдается в варианте, с голоданием, где для ьсех фенотипов р < 0,03. Во всех случаях достоверность различий вшуе у самцов, что может быть связано с гетерогаметностыо сама^ и почти ио всех случаях среднее гкачгкие размаха крыльев вике у серого н рыжего фенотипа.

Таблица 3

Влияние условий культивирования на размах крыльев имаго разных фенотипов гусениц непарного шелкопряда

Варианты Размах крл..самцы.мм. Размах крл.. самки, мм

темные серые рыжие темные серпе рыжие

Среднее

значение

Нормальная

плотность

Голодание

Повышенная

плотность

Обработка

вирусом

Бездиапаузн.

Нормальная плотность

43+0. 3

43+0, 5

40+1, 1 43+1,2

45+0, 9

43+0. 7

43+0.6

44+0, 4

44+0, б

44+0,9 42+0,9

45+1.5

ЛПС 46+0.4

46+0.9

47+0, 9 43+1.0

48+0, 9

41+1 3

Березовые букеты

59+0,6

60+0,9

61+0.6 57+1.9

60+2.7

57+1.3

40+0.7

46+0.5

59+1,2

62+0.6

61+1.0

65+1,1 60+1.6

66+2. 9

65+3. 9

64+1.7

61+0,8

63+1.6

5910, 6 57^4. 2

62+2, 7

60+1.1

Также наблюдается очень высокая достоверность различий у самцов между всеми фенотипами (р< 0,001) н высокая достоверность между темными и серыми самками (р< 0,03) в варианте с березовым букетом.

Таким образом, при высокой резистентности древостоя и при воздействии других стресс-факторов в зауральской популяции непарного шелкопряда повышаются миграционные способности имаго, причем в большей степени у имаго, вышедших из гусениц серого и рыжего фенотипа.

Согласно трофической гипотезе (Руднев. 1962; НачПоза, Иа-ка1а, 1975), вспыщкн массового размножения возникают в результате временного ослабления физиологического состояния древостоя и затухают под воздействием индуцированной резистентности,возникающей после дефолиации древостоев.

Вспыжа массового размножения п районе исследований (Чопя-

бпнскан область)была реализована в период засухи.

Сравнительной анализ типов почв под древостоями, подвергшимися сильной дефолиации, показал, что непарный шелкопряд в начале вспышки дефолиирует древостон на бедных почвах (солоди, серые лесные), однако постепенно, к концу вспышки.переходит на более богатые почвы (темно-серые лесные, черноземы).

Статистический анализ показал, что мере развития вспышки непарный шелкопряд предпочитает древостой с более мощным гумусовым горизонтом почв.

Анализ химического состава гумусового горизонта почв под древостоями с разной степенью дефолиации показал, что сколько-нибудь существенных отличий не наблюдается. Однако,анализ рН почвы показал, что по мере развития вспышки предпочтение отдается древостоям с более высоким рН почвы (р< 0,007). Как известно, уменьшение величины рН приводит к уменьшению доступности нитратов, фосфора, калия, кальция, магния, серы (Ков-да, 1973).

Таким образом, результаты анализа почв показывают, что по мере развития вспышки предпочтение в дефолиации смещается к древостоям, растущим в более благоприятных условиях.

В результате работ, проведенных в нашей лаборатории, было выяснено, что такая тенденция связана с изменением радиального прироста древостоев. В первую очередь дефолиации подвергались насаждения, где имело место снижение прироста в результате засухи за год до дефолиации.' Установлено, что береза в древосто-ях. растущих в менее благоприятных лесорастнтельных условиях во время засухи снижает прирост на 1-2 года раньше, чем в более благоприятных, что можно объяснить более быстрой реакцией на стресс (Федоренко.1992).

Эти закономерности хорошо прослеживаются при отсутствии дефолиации предыдущих годов. Наши наблюдения в очагах вспышки, при точном учете дефолинрованних участков, показали, что даже при значительном количестве кладок, деревья, сильно дефолииро-ваиные в предыдущие года, повторной сильной дефолиации не подвергаются. что согласуется с данными о существовании явления индуцированной резистентности (Hard.1976; Neuvoncn, Haukioja, 1981). однако эти же данные показывают, что это явление не мо-жгт быть причиной затухания вспышки, так как древостой дефолии-

руются последовательно, и высокая плотность фитофага сохраняется в течение нескольких лет после появления первых очагов, то есть достаточное время для снижения индуцированной резистентности, а часть древостоев сильной дефолиации не подвергается. Кроме того, в районе исследований вспышка затухла только после того, как уровень осадков приблизился к многолетней норме.

Результаты проведенных исследований позволили нам сформулировать концепцию вспышек массового размножения непарного шелкопряда как закономерного явления в процессе существования этого вида в данных биогеоценотических условиях.

ГЛАВА 4. Популяционно-генетическая концепция вспышек массового размножения непарного шелкопряда.

Несмотря на большое количество работ, указывающих на увеличение полиморфизма и полифагии в период вспышки (Рожков,1981; Бенкевич,1984), что связано с более высоким уровнем гетерози-готности популяции (Алтухов,1983; Дубинин,1985), имеются существенные возражения против распространенной в настоящее время гипотезы гетерозиса как причины вспышки, которые рассмотрены в первой главе. В соответствии с литературными данными (Кохма-ток,1967; Рожков,1981; Бенкевич,1984), в период депресоии ареал обитания непарного шелкопряда прерывист, численность его крайне мала, что в соответствии с популяционно - генетическими построениями (Тимофеев-Ресовский и др.,1973; Алтухов, 1303) приводит к гомозиготизации микропопуляций. В таких условиях, учитывал ярко выраженную г - стратегию непарного шелкопряда и существование в нестабильных внешних условиях, для предотвращения вымирания популяции необходимо поддержание ее гетерозиготности, что может бить достигнуто двумя способами.Первый - Солее высокая выживаемость гетерозигот,что позволяет виду существовать в виде разрозненных популяций длительное время. Изолированные устойчивые популяции часто имеют более высокий уровень полиморфизма,

/

чем популяции центрального ареала (Новожилов, 1978;1979). Второй - периодическая гетерозиготизация микропопуляций.

Ф.С.Кохманюк в ряде работ (1972;1978) показал, что гусеницы темного фенотипа по признаку окраски гиподермы являются ге-терозиготами, серого и рыжего - гомозиготами. Но нашим данным

серые гусеницы более устойчивы к резистентности древостоя,гол данию после отрождения, т.е. к условиям депрессии. Имаго из г сениц серого и рыжего фенотипа обладают большими миграционны возможностями. Литературные данные (глава 1) указывают на под вляющую долю серого фенотипа в европейской части ареала и рыж го - в азиатской в период депрессии.

Таким образом, в условиях депрессии происходит совладей гомозиготизации микропопуляций в связи с высокой степенью изоляции с большей выживаемостью в этих условиях гомозигот, ч приводит к относительно быстрой гомозиготизации микропопуляци

Наша гипотеза состоит в том, что вспышка происходит в р зультате выхода из резерваций микропопуляций с высокой степей гомозиготизации за счет более однотипного отклика такой попул ции на изменение внешних условий при ухудшении физиологическо состояния древостоя в ходе изменения солнечной активности и з сухи. А затухание - при гетерозиготизации популяции увеличива щей полифагию, разброс в скорости онтогенеза,величине диапауз отрождаемости кладок, число случаев нарушения онтогенеза, пов шающей чувствительность к вирусным и бактериальным болезням,ч приводит к резкому увеличению смертности при изменении внешн условий. Т.е. эта гипотеза предполагает, что ареал, на котор непарный шелкопряд дает периодические вспышки массового размн жения аналогичен границе ареала невспышечных видов, и этот в не может существовать на нем равномерно при высокой гетероз готности популяции в условиях высокой физиологической активна ти древостоя, однако способен закрепиться в резервациях чем-либо ослабленных древостоях при усилении определенных фун ций в гомозиготном состоянии и относительно быстро распростр ниться по всему ареалу и восстановить гетерозиготность попул

ции в период вспышки, что предотвращает гибель популяции в не

/

табильных условиях. Такая жизненная стратегия,совмещающая жес кость гомозиготной популяции с гибкостью гетерозиготной, позе ляет непарному шелкопряду занимать огромный ареал, характернь кстати, для всех вспышечных видов.

В пользу этой гипотезы говорит также то, что периодичное вспышек разная в разных регионах. Считается, что непарный ше копряд происходит из Восточной Азии (Кожанчиков,1950). Он фг тически не дает там вспышек. Периодичность вспышек в Сибиру

25 лет, на Урале - 10-11 лет, в Крыму и Закарпатье 6-7 лет. Кроме того, литературные данные показызают, что частота вспыыек тем чаще и интенсивнее, чем меньше миграционные возможности имаго и гусениц, чем больше глубина депрессии, чем меньше уровень полифагии в период депрессии. Анализ характера освоения непарным шелкопрядом Северной Америки показывает, что до тех пор. пока в популяцию с ограниченным генофондом не внесли косых представителен в связи с началом биологической борьбы (Cross-nan. 1925: Montgomery. Wallner,1938), этот вид вспышек и данном регионе не давал, а существовал в состоянии постоянно внеокон иди низкой численности. Предложенная концепция также объясняет тот факт, что в большом ряде случаев применение инсектицидов затягивает и усугубляет вспышку.а также приводит к уменьшению длительности депрессии (Лшсвентов.1963: Малышева,1963: Кирее-ва,1983: Исаев и др.,1084), так как оно искусственно увеличивает уровень гомозиготизации популяций.

На основании нашей концепции наиболее вероятный путь снижения отрицательных последствий вспыше:: - сокращение срока ге-терозиготнзации никропопуляций путем внесения ¡сладок или куколок из затухающих очагоз в новые, а в период подъема численности - из одних мнкропопуляцни в другие. Такие работы проводились. однако полученный эффект приписывался действию внесенных с кладками энтомофагов (Macsiinovic, Sivcev. 1984).

Однако эта концепция не исключает применения инсектицидов, по их применение будет иметь локальный эффект и целесообразно только з древостоя;: ослабленных, имеющих рекреационное значение. а также на границах популяции.

о ¿НВОДЫ

1. Впервые показана связь срока минимально необходимой ди-апаузы яиц непарного шелкопряда со стадией вспышки массового размножения. Показано уменьшение этого срока о период кульминации и кризиса вспышки и его влияние на отроадаемость гусениц в природных условиях и затухание вспышки.

' 2. Впервые показано, что высокая энтоморезнстентность древостоя способствует повышению миграционных возможностей у имаго непарного шелкопряда. Установлено, что в зауральской популяции

способностью к активному полету обладают самки с размахом крыльев свыше 60 чм.

3. Впервые исследована фенотипнческая структура зауральской популяции непарного шелкопряда в период кульминации и кризиса вспышки. Показано изменение соотношения фенотипов в популяции и зависимости от резистентности древостоя и увеличение серого фенотипа при высокой резистентности. Показана связь доли гусениц серого фенотипа в популяции с плотностью кладок в период вспышки.

<1. В результате лабораторных и полевых исследований впервые показано, что имаго гусениц разных фенотипов различаются по размаху крыльев н, соответственно, миграционным возможностям. Имаго гусениц серого и рыжего фенотипа имеют больший размах крыльев. Показано изменение соотношения фенотипов в зависимости от стресс - воздействий па популяцию в лабораторных условиях, и увели'.'ошю доли серого и рыжего фенотипа при стресс - воздействиях. характерных для периода кризиса и депрессии. Установлено, что в бездиапаузных кладках подавляющее большинство составляют гусеницы темного фенотипа.

5. На основании прозедешшх исследований и литературных данных предложена концепция вспышек массового размножения непарного шелкопряда, которая, учитывая все ранее предложенные гипотезы, предполагает, что вспышки массового размножения этого вида связаны с более высокой адаптированностью гомозигот к условиям депрессии, их болеб высокими миграционными возможностями и более однотипной реакцией гомозиготной популяции на изменение внешних условий. В соответствии с этой концепцией вспышка происходит в результате гомозиготнзации популяции, а затухание -результате гетерозиготк^ацнн. Соответственно, такая стратегия позволяет непарному шелкопряду стабильно существовать на огромном ареале с контрастными условиями. А его ареал, где он дает периодические вспышки, соответствует границам ареалов невспы-шечиах видов.

6. Предложенная концепция предполагает изменение стратегии борьбы с непарным шелкопрядом с целью снижения его вредоносности для дефолиируемых деревьев,которое заключается в ускорении гетерознготнзации микропопуляций и сокращении времени протекания вспышек массового размножения.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

Колтунов Е. В., Пономарев В.П., Федоренко С.И. Факторы устойчивости березовых лесов Урала к дефолиации насекомыми - фитофагам! в условиях глобального антропогенного воздействия // Устойчивость лесов к воздействию насекомых. - Красноярск : СО АН СССР. 1991. -С.28-29.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Популлцион-ная экология непарного шелкопряда в лесных экосистемах Урала, нарушенных антропогенными факторами // Динамика лесных фитоце-нозов и экология насекомых - вредителей в условиях антропогенного воздействия. - Свердловск: УрО АН СССР, 1991. - С. 128-143.

Колтунов Е.В., Федоренко С.И., Пономарев В.И. Ранговые параметры факторов устойчивости березовых лесов Урала к дефолиации листогрызущнми насекомыми в условиях антропогенного воздействия // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления п сохранения. - Екатеринбург: Наукп. УрО, 1992. - С.124-133.

Колтунов Е. В., Пономарев В. К.. Седоренко С.II. Особенности взаимоотношений "дерево - насекомое" в условиях антропогенного воздействия // Материалы IV Совещания энтомологов Урала "Насекомые в естественных к антропогенных бйогеоценозах Урала". -Екатеринбург: Наука. УрО, 1992. - С.69-71.

Колтунов Е.В., Пономарев 3.И.. Федоренко С.!!. Механизмы организации пространственной структуры популяции непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия // Материал» VI Совещания "Вид и его продуктивность к ареале". - Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. - С.2Г-213.

Пономарев В. И. Взаимосвязь с-.гпени дефолиации дрпсостоя и морфоиетрическнх параметров самок у¿парного келкопряда // Проблемы рационального использования, г оспрснзводства и экологического мониторинга лесов: Информации: ые материалы. - Свердловск, 1939,- С. 117-119.

Пономарев В.И. Влияние особенностей генотипа непарного шелкопряда на реализации вепшек массового размножения // Тсч-ногенные воздействия на лсснме сообщества к проблемы их восстановления и сохранения. - Екатеринбург: Паука. УрО. 1992. -

С. 135-141.

Пономарев В.И. Влияние экологических факторов на соотношение фенотипов в природных популяциях непарного шелкопряда // Материалы IV Совещзшш энтомологов Урала "Насекомые и естественных п антропогенных биоценозах Урала". - Екатеринбург: Наука. УрО, 1302. - С.155-157.

Пономарев В.Н. Экологические и генетнко - популяционные особенности непарного шелкопряда. - Екатеринбург: Наука. УрО. 1992. - 60 с.

Пономарев В.П., Миронов М.З. К вопросу об адаптационном характере полиморфизма непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Материалы VI Совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Санкт - Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. - С.249 - 251.

Пономарев B.I!. Популяционно-генетические особенности вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.). - Экология, 1994. - li 4.