Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Применение многомерного анализа для изучения популяционной структуры древесных растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Применение многомерного анализа для изучения популяционной структуры древесных растений"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт лосэ и древесины им.В.Н.Сукачева

Нэ правах рукописи

КРАВЦОВ Борио Алексеевич

УДК 519.24

ПРИМЕНЕНИЕ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦЦОННОЙ СТРУКТУРЫ ДВВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ (на примере лиственницы)

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краоноярск, 1987

Работа выполнена в Институте ласа и древесины ииени В.Н.Сукачева СО АН СССР.

Научные руководители: доктор биологичеоких наук Милютин Л.И.

доктор физ.-математических наук, нрофеооор Хлёбопроо Р.Г.

Официальные оппоненты: доктор биологичеоких наук Ваганов Е.А.,

кандидат биологичеоких наук ¡.иоелев-В.В.

Ведущая организация - Красноярский государственный университет

аэвдтз диссертации оостоитоя " Ш " ык.олл^ 198"& г. в " " чаоов на заоедании опециалиаировзнного оовета К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук в Иноти-туто леоа и древесины иы.В.Н.Сукзчева СО АН СОСР по адреоу: 660036, Краоноярск, 36, Акадеигородок.

С диооертациаи мохно ознакомиться в библиотеке Инотитута леоа и древесины им.В.Н.Сукачева СО АН СССР.

Автореферат разослан " '(?/ " а-е/£1Лл>{\лУ 1987 г.

Ученый секретарь специализированного' совета К 002.70.01, кандидат о.-х.н., с.н.с.

Бзбинцо^а Р.М.

| Общая характеристика рэботы. Проблемы исследования популяций и популяционной структуры видов в последние годи эашша-Ю1 важное место в различных областях биологической науки. По-пуляционный подход очень перспективен, ь частности, при изучении лесообрэзующих видов, занимающих во многих случаях обширные ареалы и имеющих большое народнохозяйственное значение. К сожалении, применяемые обычно методы исследования популяций но позволяют достаточно точно и полно характеризовать комплекс изучаемых признаков.

Содержанием диссертационной работы, имеющей главный образом методологическую направленность, явилэоь разработка общего количественного подхода к изучению популяционной структуры древесных растений на примере лиственниц сибирской ( ЬаПх а1Ыг!са ЪейеЬ. ), даурской ( Хагхх елеЦгц! йирг. ) !! ИХ гибридного комплекса - лиственницы Чекановского ( Ьаг1х оаека-пошзкИ БгаГ» ).

Проведено последовательное изучение этих видов на разных уровнях популяционной иерархии: Исследование структуры отдельной популяции, сравнение нескольких популяций по совокупности признаков, изучение изменчивости большого числа популяций на обширной территории, сравнительное исследование разных видов и их гибридного комплекса. Особое внимание уделено анализу и подбору признаков описания и выяснению их информативной ценности. Разработанный подход основан на последовательном применении многомерных непзранетрических процедур н реализован.в виде набора вычислительных программ обработки экспериментальных материалов.

Актуальность теш. Исследование популяционной структуры лесообрэзующих видов древесных растений имеет важное значение в лесной экологии, дендрологии, лесной генетике и селекции. Однако до настоящего времени нет точных, математически обоснованных методов выделения семей, клонов и других внутрипопуля-ционных структур, оценки степени близости (отдаленности) популяций в пределах вида. Предлагаемые в данной работе приемы, апробированные на достаточно большом фактическом материале, позволяют, по нашему мнению, с высокой степенью достоверности изучать как структуру отдельной популяции, так и популяционнуи структуру вида. Кроме того, предложены новые методы исследова-

ния взаимоотношений близких видов, занимающих в зонах контакта ареалов сходные экологические нипи. Важность и актуальность таких исследований неоднократно отмечалась на примере многих видов (Воронцов, 1968; Милютин, 1982 и др.).

Актуальность рэботы обусловлена также тем, что основной объектом исследований является лиственница - важнейшая и наиболее распространенная лесообрззующзя порода нашей страны.

Цели и задачи исследования. Главной целью диссертационной рэботы явилась разработка нового подхода к изучению структуры популяций, изменчивости и популяционной структуры видов древесных растений с помощью методов многомерного анализа.

В соответствии с этой, целью были поставлены следующие основные задачи:

1. Систематизировать имеюадеся исходные, материалы о внутривидовой изменчивости лиственниц сибирской и даурской в форме, допускающей обработку этих материалов на ЭВМ - сформировать "банк данных"; провести их первичную статистическую обработку.

2. Обобщить область применения многомерных методов при изучении качественных признаков описания и выработать строгие критерии отбора признаков, согласно их информативной ценности.

3. Провести сравнительный анализ традиционной методики изучения процессов гибридизации и современных многомерных процедур обработки. Покэзэть преимущества многомерного подхода

на примерах из практики эколого-таксономических и гоиэтико-оелокционных исследований и выявить причины высокой эффективности тзкого подхода.

Обосновать возможность и наметить пути внедрения предлагаемого многомерного подхода в практику экологии и лесоведения.

Научная новизна и практическое значение. В диссертационной работе и в ряде публикаций автора впервые предлагается цельный подход к изучению популяций древесных растений на основе ыеазрдиетрических методов многомерного анализа.

Показана применимость непараметрических методов для анализа качественных признаков, которые, как правило, исключаются при математической обработке экспериментальных данных из-за неоднозначности кодировки и невозможности описания клэссичос-

кими статистическими поделишь

Предлоыенэ новая область применения дискриюшэитного анализа для оценки им качества различных классификаций биологических объектов.

Дэнэ критика традиционных методов изучения процессов цея-ездовой гибридизации и в качестве альтернативы предложен ие-тод, основанный на одновременном учете всех признаков. Таким способом изучалась гибридизация листвошшц сибирской и даурской, проведен анализ структуры ряда гибридных популяций лиственницы Чекзновского.

Предложенный подход носит универсальный характер и ионеч быть использован в популяционных исследованиях других видов. В этой заключается основное теоретическое значение работы.

Практическая ценность работы состоит в той, что она до-Ездеаэ до конкретных практических рекомендаций, реализованных з виде набор вычислительных прогрзш, которые могут быть непосредственно использованы в практика популяционных исследований широкого профиля.

Для специалистов в области лесной селекции представляет илторес сортированный банк дзшшх по проблема изменчивости и иеявэдовой гибридизации листьеннацц.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано б работ обедом объемом 3,6 печатных листов, I статья находится в печати.

Результаты рэботы были представлены на: И Всесоюзной ксн-ферекц!!» по вопросам применения количественных методов в эколог:;:! (Ленинград, 1980); Всесоюзной конференции "Общие проблемы структуры и организации популяций" (Свердловск, 1982); Все-сомэцой конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982); И Всесоззнон совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985); иеклэборэторных сешпшрзх Института леса и дровестш СО АН СССР (Красноярск, 1581, 1982, 1985).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глзв, выводов, списка литературы и приложения. Общий объец равен страницам, включая страниц основного текстэ с 5 таблицами и 16 рисунками; список литературы занимает страниц и содержит -/'д'З наименования, из них £2, -работы иностранных авторов. Распечатки прогрзш для ЭВМ выне-

сены в приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Исследования проводились по планам рэбот лабораторий математических методов исследований и лесной генетики и селекции Института леса и древесины СО АН СССР в период прохождения аспирантуры (без отрыва от производства) в 1981-1985 гг.

Глава I. Методологические вопросы изучения популяций многомерными.истодами

При исследовании кивых организмов на популяционном уровне возникают специфические трудности,, которые обусловлены большим объемом и слоеным характером взаимодействия изучаемых признаков. Кромо того, при изучении географически удаленных друг от друга природных популяций следует учитывать и влияние различных экологических факторов. Традиционный подход, основанный на последовательной изучении признаков, анализе попарных корреляционных зависимостей признаков и факторов среды неэффективен, так как известен строгий математический результат, доказывающий необходимость односменного анализа' всего объема информации. Идейной основой такого анализа служат современные многомерные методы, которые активно используются в слоеных экономических и технических моделях и воз ииро начинают внедряться в экологию и популяционную биологию. Технической базой шюгомер-пого подхода служат средства автоматизации научных исследований и вычислительная техника.

.. Исходя из положений современной биологии (Майр, 1971 и др.), морфология нивого организма в значительной мере отражает его генотип. Поэтому ключевым моментом всякого популяционного исследования является адекватное описание морфологии нзбором биологических признаков. При этом доланы решаться такие вопросы, как оптимальное число признаков для достаточно полной характеристики объекта, изменчивость признака и его таксономическая ценность, нормировка и учет (взвешивание) различной информативности признаков. Эти и другие вопросы достаточно подробно обсуждаются в первой главе, для чего привлекаются различные литературные источники, и показана противоречивость разных точек зрения. Отмечается необоснованность исключения из

набора изучаемых показателей признаков, сильно скоррвлирован-иых с остальными, и высказывается предположение, что подбор признаков для машинной обработки должен проводиться на несколько иной методической основе, нередко отличающейся от общепринятой.

В главе анализируются различные количественные иври сходства биологических объектов и популяций. В связи с недостатками известных "наивных" цер сходства (коэффициент Чекаповского-Серенсена, Жакэрз и др.), и с учетом субъективного характера их введения, предлагается использование геометрической модели биологического объекта как точки в евклидовом пространство биологических признаков. В этом случав близость биологических объектов по заданной совокупном!! признаков равносильна геометрической близости точек, изображающих объекты. Таким образом, представляется возионность обсуждения проблей биологического сходства (различия) в терминах строгого геометрического подхода .'

Для сравнения популяций, основываясь на результатах многочисленных исследований ( Se<?l , 1964; Иеницкий, 1968, 1971;

Howeiio , 1970, 1972 и др.), мы используем расстояние Махзла-нобиса. В работе дается геометрическая интерпретация этого слоеного понятия и обсуадеиы основные его преимущества: учет коррелировзнности признаков и автоматическая нормировка.

Многомерный анализ не следует рассматривать как нечто единое, скорее он представляется совокупностью разных методов, различающихся как целями, так и характером исходной информации ( Gould, jobaaton , 1972), Именно хзрэктор изменчивости признаков лиственницы (Круклис, Милютин, 1977), зачастую двухио-дальный, послужил причиной того, что ш применили непэрэметри-ческие методы, как альтернативу статистическому подходу. Хотя статистические методы дают возиояность провести формализованное рассмотрение задачи до конца и получить различные вероятностные оценки, область применимости статистического подхода суцс-ственно ограничена нормальным распределением. Как следствие, ряд авторов (Меницкий, 1971$ Глотов, Семериков, 1978 и др.) предлагают компромиссное решение: исходный набор признаков разбивается на две группы - признаки, распределенные по нормальному закону (обычно это количественные признаки) и

признаки, имеющие более сложный характер распределения (качественные признаки). К первой группе применяются строгие математизированные процедуры, а анализ второй группы сводится к интуитивному учету и обсуждению. При таком подходе во-первых, нарушается основной принцип совместного изучения всего набора признаков, и, во-вторых, качественные, как правило, наиболее содержательные признаки, выпадают из строгого анализа. Поэтому статистические методы все сильнее вытесняются нелараметричес-киы подходом.

В конце главы рассмотрены основные понятия классификации, и дан обзор различных мотодик многомерного анализа, применяемых в популяцаэнной биологии.

Глава П. Объекты и методы исследований

■ Сложные межвидовые взаимоотношения лиственниц сибирской и даурской, большие территории, охваченные процессом естественной гибридизации, и повышенный полиморфизм в краевых популяциях лиственницы представляют хорошие возможности для апробации новых методик. Но, как показано в работе, изучение популяцион-ной структуры лиственницы многомерными методами не только решает методические- задачи, но и позволяет по новому осветить многие вопросы лесной экологии, генетики и селекции.

Разработанные подходы аффективно применялись в популяци-онных исследованиях лиственницы на основе обширных фактических материалов, полученных Л.К.Милютиным (1982). Для решения задачи выделения деревьев различных селекционных категорий использовались материалы, полученные автором в экспедиции на юго-восточное побережье Байкала в 1984 г. Отдельные результаты кзриологи-ческого анализа лиственницы нам любезно предоставила Е.Н.Муратова.

Важное значение имел выбор в качестве основных объектов исследования популяций лиственницы - важнейшей и наиболее распространенной лесообрэзуютей породы нашей страны, занимающей 38% лесопокрытой площади СССР. Большая часть лиственничных лесов страны сформирована лиственницей даурской - 83% и сибирской -13,9% (Поздняков, 1975). Поэтому результаты изучения популяций сибирской и даурской лиственницы, а также их гибридною комплекса - лиственницы Чокановского представляют о'ольшой но только теоретический, но и практический интерес.

Первичная статистическэя обработка (среднее, ошибка среднего, стандартное отклонение, изменчивость, коэффициент корреляции) и различные процедуры многомерного ¡анализа проводились при исследовании 71 популяции лиственницы: в том числе: 24 -лиственницы сибирской, 24 - даурской и 23 - лиственницы Чекз-новского. Сформирован банк исходных данных на перфокартах объемом свыше 22000 измерений, что служит хорошей предпосылкой для систематизации всей информации о популяционной структуре видов лиственницы Восточной Сибири.

Каждая из популяций изучалась по комплексу из 12 признаков: I - диаметр дерева на высоте 1,3 и (см); 2 - цвет молодых женских шишек; 3 - опуптнность семенных чеыуй шишек; 4 -форма края семенной чешуи; 5 - тип плоскости семенной чешуи; 6 - длина шишки (мм); 7 - ыирина шишки (ш); 8 - число чешуй в шишке; 9 - длинз хвои (мм); 10 - число хвоинок в пучке; II -цвет одногодичного побега; 12 - степень опуиенности побега.

Не все из перечисленных признаков постоянно использовались при многомерном анализе. При изучении "чистых" популяций сибирской или даурской лиственницы не учитывались диагностические признаки, практически не изменяющиеся в пределах вида, например, форма края семенной чешуи. Иногда приходилось не учитывать и такие важные признаки, как цвет шишка, степень опушенности побега и др. Эта вынужденная мера диктовалась технической стороной методики. С одной стороны требовалось, чтобы все популяции, участвующие в обработке, описывались одним и тем ив набором признаков, а, с другой стороны, не допускались "бесполезные" признаки, т.е. не подверженные в данном сравнении естественной биологической изменчивости. В этом случае невозможно провести нормировку признака и избавиться от неравнозначности, вызванной различием единиц измерений.

На основе литературных данных в глава приводится описание используемых морфологических признаков лиственницы, и дается крзткэя характеристика их диагностической ценности. Сравнительный анализ изменчивости изучаемых признаков у разных видов лиственницы позволяет сделать вывод о том, что по отдельно взятым признакам описания как генеративных, так и вегетативных органов лиственницы нельзя с высокой степенью вероятности судить о видовой принадлежности изучаемой популяции. Таким обрззом, правомерна попытка использования

для целей диагностики количественных методов анализа, учитывающих одновременно некоторую совокупность признаков, т.е. многомерных методов. С другой стороны, применяемый в сходных ситуациях метод "гибридных индексов" ( Anderson , 1949 и др.) нельзя признать удовлетворительным} в работа приводится критический анализ этого метода.

Многомерные нопараметричоские мо4оды основаны на довольно громоздких математических выкладках и предполагают для своей реализации использование вычислительной техники. Тем не менее, смысл той или иной процедуры достаточно ясен, геометрически нагляден и вполне допускает сознательное примененио методики исследователем, но вл?декщим математическим формализмом. Учитывая это, мы в д'знной главе ограничились раскрытием лишь основных идей метода, рекомендаций и ограничений по его применению. Акцент делался на описательной стороне методики с привлечением геометрических интерпретаций.

Среди оригинальных методических приемов, представленных здесь, следует отметить:

0} использование коэффициентов дискриминзнтной функции для ранжировки биологических признаков по их информативной ценности.

б) использование дискрииинантного анализа для оценки качества классификации,

в) повышение наглядности метода Фишера в случае малой выборки (Кравцов, Милютин, 1981, 1983).

Глава 1. Изучение структуры популяций лиственницы

Задачи,.связанные с анализом структуры отдельной популяции, весьма разнообразны. Они возникают при выделении биогрупп и пределах популяции: клонов, семей и т.п., отборе отдельных особей с заданный! свойствами при селекционных работах, при анализе гибридных популяций, когда необходимо вычленение особей с признаками того или иного родительского вида.

I, Исследование структуры гибридных популяций и задача сопоставления кластерного анзлизэ и метода гибридных индексов прозодилиоь пз примере лиственницы Чекановского. В работе детально рассмотрены три популяции этого гибридного комплекса: из района г.Северобайкальска (северо-западное побережье оз.

Байкал), с.Шумунда и с.Букукун (оба пункта б Юмиом Забайкалье -Кыринский район Читинской области). При изучении структуры гибридных популяций анализировались морфологические признаки, обычно используемыо для диагностики видов лиственниц. Кроио того, выбор признаков был обусловлен необходимостью сравнения кластерного анализа и метода гибридных индексов. В связи с разной диагностической ценностью отдельных признаков проводилась их нормировка, а вводились соответствующие веса. В анализ были включены; I - опушенность семенных чешуй (вес 2); 2 - форма края семенной чешуи (вес 2); 3 - тип плоскости со-ыонной чешуи (вес 2); 4 - длина шишек (вес 1,5); 5 - число чешуй в аишкв (вес I); 6 - число хвоинок в пучке (вое I); 7 - цвет годичного побега (вес I).

Взвешивание признаков до настоящего времени не имеет строгого обоснования и поэтому производится в большей или меньшей степени субъективно и схематично. В нашем исследовании практически проводилась не оценка весов признаков, а ранжировка их по таксономической значимости, основанная на обширных материалах Л.И.Милютинз об изменчивости данных признаков (Круклис, Милютин, 1977).

Двумя способами (методом гибридных индексов Андерсона и кластерной процедурой Уорда) коадую из популяций расчленяли из две примерно равные, внутренне однородные совокупности, близкие к одному из родительских видов. Качество расчленения оценивалось расстоянием Махаланобиса как некий приближенным интегральным показателем, а для более детальной оцоики были применены линойные дискриминантные функции. Методическая основа определения качества расчленения популяций заключалась в следующем. Проводился дискриминэнтный анализ групп сходных особей, выделенных в популяции методами Андерсона и Уорда. Понятно, что от кзчествэ расчленения будет зависеть эффективность дискриминации указанных групп, которые наглядно представлены своими проекциями на рис. I. Здесь применялся способ развертки проекций в плоскости путем введения дополнительного направления, ортогонального оси Фиыорэ (Кравцов, Милютин,1981).

Из рис. I приводится сравнении расчленения гибридных популяций методами Андерсона и Уорда при последующем проецировании изображающих точек на дискриминанту» плоскость. Прино-

а

о

о

0 о ° о • о 0 в о * в ев в • •

о 9 •

В -2,7

о

о о

ООО О о О о о

В -2,4

о • о •

•О0

г.?

О О О О О

о

о О о о

о°о

О о 15-12,5

а

о

0 в

0 о 0 о

о о о

0 о

о о

0 о в в о

о • о° •

©-1. I

о

о о

• •

• в

с е

Р -5.0

з

о

в

в

о

о

о

о

2

б

о

о

о

о

о

о

о

РИС. I. Диокриминзнишй анализ гибридных популяций при использовании мотодов Андорсонз (а) и Уорд^ (о).

Ь - рзоотояние Махзлзнобисз. Популяции: I - Букукун; 2 - Шумундэ; 3 - Севоробэйкзльок.

дены также расстояния Махзлзнобиса соответствующих расчленений. Преимущество кластерного анализа представлено на рисунке достаточно убедительно. Значения коэффициентов дискримлнзнтных функций указывают, что наиболее дискриминирующим признаком данных гибридных популяций является тип плоскости семенной чешуи. Однако только многомерное рассмотрение, т.е. использование комплексного признака дзет четкое расчленение лз типы гибридов, близких к тому или иному исходному виду.

На рисунке хорошо видна неоднородность гибридных популяций, которые состоят по крайней мере из двух подсовокупностей. Это свидетельствует о том, что по ряду признаков особи в гибридных популяциях наследуют родительские характеристики, не образуя промежуточных форм. Например, в лиственничных популяциях могут встречаться приблизительно в равных количествах деревья с шишками, имеющими округлый и выемчатый крзй свиетих чв-шуй,-Признаки, по которым происходит такое рзсщепление, легко находятся из вида дискриминантной функции - им соответствуют большие по абсолютной величине коэффициенты.линейной комбинации.

При анализе внутрипопуляционных групп, выделенных методом гибридных индексов, установлено: несмотря на то, что эти индексы являются интегрированными показателями, при их применении объединяются особи недостаточно однородные. Метод гибридных индексов более прост и доступен и поэтому может быть использовэн для предварительного анализа структуры гибридных популяций, нэ-примор, в полевых условиях. Кроме того, метод гибридных индексов можно применять как дополнение к кластерному анализу для экспрессной таксономической оценки групп, выделенных с помощью этого анализа.

Предложенная методика последовательного применения кластерного и дискриминантного анализов -представляется эффективной при анализе структуры популяций, характеризуемых целым комплексом разнородных признаков. Отличительными особенностями использованной многомерной непзрзметрической модели является отсутствие жесткого ограничения характера признаков (качественных, количественных), вводошю "весов" признаков по степени их значимости, и простота выяснения их дискриминирующих свойств. Это обеспечивает большую точность и обоснованность выводов по сравнению с обычно используемыми методиками, основанными нз после-

довзтельном рассмотрении признзков.

Отмочено, что точность вычленения из гибридной популяции особей, близких к тому или иному родительскому виду, можно значительно повысить, если в анализ дополнительно ввести репрезентативные выборки из родительских популяций. В этом случае задача отнесения особей из гибридной популяции в ту или иную группу представляет собой прэдмот классического дискриминант-иого анализа и может быть решена стандартным способом (Урбзх, 1964). '

2. Виделоние деревьев -различных селекционных категорий. Цель исследования этого вопроса состояла в сравнении традиционного подхода к выделению деревьев различных со лекционных 'категорий и подхода формализованного', основанного на многоиорных методах классификации с использованием ЭВМ. Поскольку задача имела глзвным образом методическую направленность, она решалась нз примере одной пробной площзди. При селекционной инвентаризации у каждого дерева определялись дизмотр (см), высота (и), ширина кроны (м) и ее протяженность (в долях высоты дерева), прямизна ствола (прямой, искривленный, кривой) и прочие признаки (зэкоиелистость, двувершишюсть, повреадения и т.д.). Такой выбор показателей согласуется с выводом Л.И.Нилютина (1978) о том, что селекция лиственницы должна проводиться по прямым селектируемым признакам - быстроте роста и качеству ствола.

. .. При долонии деревьев на-селекционные категории (плюсовые, нориэлыше лучшие, нормальные, минусовые) ии руководствовались принятыми в леской селекции методами (Яблоков, 1962; Нэстзвлонио по лесосеионнону делу, 1963 и др.). В частности, деревья считались плюсовыми при превышении высоты нз 510$ от среднего и превышении диаметра соответственно на 20-30$, а также при наличии определенных качественных показателей.

Для сопоставления традиционного и предлагаемого подходов в рзботе методом Уорда построена дендрогрзммз рззбиения заданной совокупности деревьев нз 5 классов по степени угнетенности. При этом,не учитывались качественные признаки, но имеющие числониого выражения. Кромо того,'наиболее эизчимыо признаки высота и диаметр брались с весом 2.

На дендрогрзммо ясно проявилась структура насаждения, которая нз определенном уровне выделает плюсовые, цинусовке и

три категории нормальных деровьев. Как лучшие, так и худшие деревья образуют компактные подсовокупности и объединяются с основной совокупностью только на последних шагах процессз кластеризации. Условные расстояния между кластерами указывают на относительную разобщенность минусовых деревьев от всех остальных. По-видимому, эта разобщенность со временем будет возрастать и приведет к отпаду.

Результаты кластерного анализа и результаты, полученные по традиционной методике в целом совпали, ошибка но превысила 10%. При этом совпадение по плюсовым и минусовым деревьям оказалось практически полным, но между отдельными категориями нормальных деревьев имело место некоторое несоответствие. Это, думается, связано с том, что трудно "нз глазок" оценивать дорою сразу по пяти признакам, тут безусловное преимущество в точности имеет ЭВМ. С другой стороны, ряд несоответствий вызван игнорированием качественных признаков, которые предпочтительней оценивать традиционными методами. Впрочем, качественные признаки можно в принципе свести к количественным путем кодирования согласно выбранной шкалы.

В заключение данного раздела работы были сформулированы следующие выводы;

1. Машинные методы выделения деревьев различных селекционных категорий имеют преимущество в объективности, точности и скорости получземых результатов. Практически скорость обработки данных одной пробной площади в несколько тысяч деревьев ограничивается лииь временем ввода данных в ЭВМ.

2. Машинные методы позволяют изучать струкГуру насаждения с любой степенью детализации, в то время как при использовании традиционных методов возможно выделение в насаждении не более четырох-пяти однородных групп.

3. Машинные методы лучшо учитывают различную значимость признаков путем введения априорных "весов".

Глава 1У. Анализ популяционной структуры видов лиственницы

Естественная межвидовая гибридизация широко распространена среди древесных растений, но известная сложность прободения экспериментальных скрещиваний и ограниченность применяемых методик затрудняют рессние многих вакных вопросов теории гибридизз-

ции и выяснение роли этого процесса в эволюции. Поэтому математический анализ иежпопуляционных взаимоотношений родительских видов в зоне контакта ареалов и гибридных популяций в этой зоно представляется весьма перспективным.

I. Сравнение популяций по комплексу признаков. В связи с невозможностью рассмотрения в диссертационной рзботе всего материала по межпопуляцйонному сравнению 71 популяции лиственницы, проанализирована,лишь небольшая его часть: 8 популяций лиственницы сибирской, 7 - даурской и б - лиственницы Чеканов-ского. Данные популлции можно распределить по нескольким профилям, два из которых располагались в меридиональном направлении (с совера на юг) в пределах одного вида и являлись, таким образом, экологическими профилями данного вида. Два других профиля пролегали от восточных границ ареала сибирской лиственницы к западным - даурской. На этих профилях в меньшей степени прослеживалась эколого-гоографичоская зональность, но они имели свои особенности, так как проходили через гибридные популяции лиственницы Чекановского. Эти профили можно назвать межвидовыми.

Показанные в работе результаты дискриминации отдельных популяций показывают, что с их помощью можно наглядно представить взаимосвязи тех или иных популяций, степень их различия (бходства). Популяции представляются на рисунках в виде "облаков", объединяющих отдельные особи, которые изображены точками в пространстве признаков. Чем более разрежено "облако", тем болео полиморфна по изучаемым признакам данная популяция. Маркируя отдельные особи, можно наглядно отобразить по комплексу признаков структуру популяции. Если "облака" двух популяций хорошо разделяются, следует считать данные популяции таксоно-мичаски отдаленными; и наоборот, если эти "облака" перекрываются, то в таком случае популяции близки между собой, причем по рззиерзм перекрытия можно наглядно оценить степень сходства популяций.

По роэультэтам дискриминации и тзблицам расстояний Мзха-ланобиса, представленным в рзботе, видно, например, что популяции сибирской лиственницы в бассейне Подкаменной Тунгуски ближе по количественным и особенно качественным признакам к популяциям низовьев Енисея, чем к популяциям ворхноленским- и прибзйкэльскиц. Последние резко отличзются от всех других, а

также между собой, и, по-видимому, действительно относятся к особым разновидностям уаг. 1епепв1в И уаг. Ьа1са1епв1з , ВЫ-, деленным Н.В.Дылисом (1947). С другой стороны, верхноленские популяции имеют между собой наименьшие различия по всем показателям и могут быть отнесены к одной группе.

Показано, что между популяциями даурской лиственницы диапазон изменчивости количественных признаков (0,827-5,682) значительно больше, чем признаков качественных (1,348-3,951). По количественным и особенно по качественным показателям расстояния Мэхалзнобисэ среднесибирские популяции даурской лиственницы хорошо отличаются от забайкальских.

Выявлено, что нормальное распределение признаков в гибридных популяциях нередко нарушается, поэтому взаимосвязи таких популяций трудно прогнозировать. Они существенно зависят от набора изучаемых признаков, и в этом случае необходимо привлечение максимального их числа.

Анализ коэффициентов дискриминэнтных функций изучонных видов лиственницы показал, что среди качественных признаков чаще всего (65,6/») дискриминирующим признаком является формз шишек, а среди количественных - ширина шишек (63,3$).

Приводится .пример дискриминации лиственниц сибирской, даурской и Чекановского по совокупности качественных признаков (рис. 2). Таким образом, демонстрируются новыо возможности многомерных методов,.т.к. ранее качественные признаки обычно отбрасывались при многомерном рассмотрении задачи. Хотя количественно оценить дискриминацию популяций не представляется возможным, сам факт разделения не вызывает сомнений. При этом выявляется и промежуточное положение гибридной популяции по сравнению с родительскими видами.

В работе наглядно показаны широкие возможности дискри-минэнтного энэлизз при сравнении нескольких популяций и при оценке признаков описания. Однако для изучения популнционной структуры видов, когда одновременно энэлизируется большое с число популяций и требуется дзть обобщенную схему их взэимо-евпзей, предпочтительнее иные подходы.

2. Построение схем таксономических взаимоотношений популяций лиственницы как способ изучения структуры вида. При изучении популнционной структуры вида на первый план выступзст

ТУРУХАНСК О

о °00 о

°оо° О о

о ° О г

° о °о°о л ®

оО °о @@

о

© @ ф

® (

© © ®

ф

©

® ЮЛЫЮЙ ПОРОГ ©

О

о

о

а ©

О 0

©

« ТУРА

Рис. 2. Множественная дискриминация лиственниц сибирской (Туруханск), даурской (Тура) и лиственницы Чека-ноьского (Большой Порог) по качестиошшм признакам.

вааимосьяяь иокду популяциями, а не собственно структура отдельных популяций. Поэтому при графическом представлении этих взаимосвязей каждая из популнций моделируется точкой многомерного пространства признаков, другими словами, координзтами точки служат средние значения соответствующих признаков. При построении внутривидовых схем таксономических отношений использовэл-

ся метод главных компонент и корректирующая процедура неметрического шкалирования. Разумеется, этз корректировка но устра- . няег всех проблем редукции многомерного пространства признаков .на изображающую плоскость. Поэтому парзллельно со схемами таксономических отношений приводятся матрицы попарных расстояний Махаланобиса между популяциями изучаемых видов. Эти дополняющие друг друга методики дают достаточно полное представление о внутривидовой популяционной структуре.

В работе предпринята попытка исследования внутривидовой структуры лиственниц сибирской, дэурской и Чокановского с по. мощью построения схем таксономических отношений, отражающих пространственную популяционную структуру, и определения расстояний между 42 популяциями этих видов (14 - лиственницы сибирской; 12 - лиственницы дэурской; 16 - лиственницы Чекзнов-ского).

В целом, полученные нзми схемы соответствуют внутривидовым структурам видов лиственницы, представленным в известной сводке "Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР" (1982). Однако, следует сделать и некоторые уточнения. Так, например, популяции Зилово и Могоча (Читинская обл.), отнесенные к Иилкинскому лесосеменному району, по нашим данным, следует выделить из него, т.к» они сильно обособлены от остальных популяций данного района (расстояние Махаланобиса Р » 3). Близки между собой популяции Бурятской части Севороприбэйкальского района, но в то же время некоторые популяции данного района, расположенные в юго-восточной части Чи- ■ тинской области, будучи близкими между собой, сильно обособлены от других популяций и, возможно, заслуживают выделения в особый район. Требуют, по-видимому, обособления и популяции юго-западного побережья Байкала, относящиеся к байкальской разновидности сибирской лиственницы. По мнению некоторых исследователей (Бобров, 1978), эта разновидность представлена гибридными формами лиственницы.

Применение предложенной методика на достаточном фактическом материале позволит, по нашему мнению, более точно и обоснованно провести лесосеменное районирование.

3. Анализ популяций лиственниц сибирской и даурской в зоне контакта их ареалов. Изучение популяционной структуры ви-

дов древесных растений в зоне контакта ареалов имеет важное значение для познания их экологии и биологии. Поэтому особый интерес представляют леса Предбайкэлья и Ззбайкалья, где контактируют многие виды растений, в том числе важнейшие лесооб-разующие породы: лиственница сибирская и даурская, формирующие гибридный комплекс - лиственницу Чекановского.

В Предбайкалье и Забайкалье изучена 31 популяция указанных лиственниц: 9. популяций лиственницы сибирской, 12 - лист-• вешшцы даурской и 10 - лиственницы Чекановского. Учитывались следующие признаки: цвет молодых женских шишек, опушенность семенных чешуй шишек, форма края семенной чешуи, тип плоскости семенной чешуи, длина шишки, ширина шишки, число чешуй в шишке, длина хвои, число хвоинок в пучке, цвет одногодичного побега, степень опушенности побега.

При анализе взаимоотношений между популяциями использовались метод главных компонент и неметрическое шкалирование. На рис. 3 показана полученная схемз таксономических отношений (сетевая диаграмма) изученных популяций. Указанные значения расстояний Мзхэланобисэ между отдельными популяциями служат предварительной оценкой их попарного сравнения.

Из представленной схемы хорошо видна таксономическая бли-' зость популяций даурской лиственницы, расположенных в бассейне р.Ингоды: Горекацзн, Арей, Бельчир, Тзнга, и, наоборот, отдаленность .таких, например, популяций, как Ногоча (Восточное Забайкалье) и Никнеэнгзрск (северное побережье Байкала).

На схеме наглядно отражена пространственная структура вида. Показано, например, что такие популяции даурской лиственницы, как Горекацан, Майла, Бельчир, Тэнга, Нижнезнгэрск и Улеты являются краевыми популяциями данного вида. Популяции же Ногоча, Зилово и др. удалены от границы его распространения.

Анализ результатов исследования сибирской лиственницы показал близость дожду собой популяций бассейна Верхней Лены (Знаменка, Тутура, Анга, Верхоленск), а также двух популяций . на юго-западном побережье Байкала (Голоустное-1, Голоустное-2). ' Указанные популяции сибирской лиственницы относятся к разновидностям 1епепв1о И Ьа1са1епо1в , представленным краевыми популяциями 1аг1х в1Ыг1со в зоне контакта ее с ЬаПх етеНпИ , что хорошо видно на рис. 3.

Рис. 3. Схема таксономических отношений популяций лиственницы сибирской - О » даурской - О » Чекз-новского - ф в лесах бассейна оз.Байкэл.

Интересно отмотить, что две популяции сибирской лиственницы Зэкаменск-1 и Закзменск-2, расположенные на расстоянии нескольких километров одна от другой, но резко различающиеся по условиям к'сстообитзнкя (долина реки и южный крутоН каменистый склон), аз схеме довольно значительно удалены друг от

друга. Таким обрззом, предлагаемая методика позволяет судить о степени сходства (различия) не только географических, но и в делом экологических условий местонахождения изучаемых популяций. Открывается возможность исследования как пространственной попу-ляционной структуры вида (при условии, что популяции занимают одинаковые или сходные экологические ниши), так и комплекса популяций, занимающих' различные экотопы в пределах определенного географического района.

Изученные популяции лиственницы Чекановского близки по своим морфологическим характеристикам к лиственнице сибирской, и это наглядно отражает рис. 3. При этом, например, популяции Алтан и Осиповка по комплексу анализируемых морфологических признаков "ближе" к сибирской лиственнице, чем, допустим, популяция Букукун.

Б целом, полученная схема наглядно и достаточно точно отражает популяционные взаимоотношения лиственниц сибирской и даурской в районах Предбайкалья и Забайкалья, а также процессы естественной гибридизации этих видов. Степень точности в дан- ' ном случае определяется, главным образом, правильным выбором и полнотой изучения морфологических признаков, а также числом исследованных популяций.

Одной из сложнейших и наименее разработанных проблем попу-ляционной биологии является определение объема и границ популяций. Очень актуально решение этих вопросов для изучения популяций древесных-растений, т.к. оно осложняется значительной пзн-микоией большинства видов дендрофлоры. Обобщенное определение в конкретных величинах степени близости (отдаленности) отдельных популяций в пределах вида и графическое отображение их взаимоотношений является важным шагом на пути к решению вопроса о границах и объеме популяций древесных растений и, в частности, лиственницы.

Использование кзриологических признаков при межпопуля-ционных сравнениях. Абстрактный математический подход к проблемам классификации очевидно не учитывает природу используемых признэков описания. Поэтому изшз методика перспективна и в ре-ионии сложных таксономических и экологических проблем, таких нзпример, как сравнение кариотипов По комплексу кзриологических признаков. Этот вопрос рассматривается в работе.в связи с

дискусснонностыэ вопроса о видовой самостоятельности лиственницы Сукачева (Бобров, 1972, 1978 и др.).

В диссертации знзлизируются результаты наркологических исследований, проведенных Е.Н.Муратовой. Использовались семена лиственницы сибирской из Зайсанского лесхоза Восточно-Казах-' стэнской обл. и семена лиственницы Сукзчевз из Учзлинского лесхоза Башкирской АССР. Препараты готовились стандартным способом (Прэвдин и др., 1972) и просмзтривзлись под микроскопом МБИ-б"; пластинки с хорошим разбросом хромосом фотографировались, и для каждого вида отбиралось по 14 пластинок, однородных по степени спирэлиззции.

Применяя методы многомерного анализа, мы предполагали решить несколько задач: подобрать гомологичные пэры в каждой пластинке, выявить гомологи во всей совокупности изученных клеток для данного обрззцз, произвести срззнение кзриотипоз лиственницы сибирской и лиственницы Сукзчевз.

Исходной информацией для вводз в ЭВМ служили показатели измерений хромосом: величина длинного ллечэ, величина короткого плеча, расстояние от центромеры до перетяжки (если вторичной перетяжки не было, это расстояние, принималось равным нулю), расстояние от вторичной перетяжки до теломеры, отношение длинного плеча к короткому. Таким образом, каждый хромосомный набор изучался по 5 признакам, з каждая популяция была представлена в пространстве признаков 5-мерным вектором средних значений.

При подбора гомологов для каждой пластинки рассчитывались попзрныо евклидовы расстояния между всеми хромосомами набора в пространстве пяти исходных признаков.. С этой целью составлялась матрица 24x24 (диплоидный набор изученных видов 2п=24), и ззтем производился поиск минимального элемента матрицы расстояний п соответствующих сходных хромосом. Эти наиболее сходные по морфологическим параметрам хромосомы считались гомологами и исключались из дальнейшего рассмотрения. Затем определялась следующая пэрз и так далее, пока не были подобрзны все предполагаемые гомологи в каждой пластинке. Гомологичные пары ранжировались в убывающем порядке (за длину хромосомы брз-лась усредненная длина двух гомологов).

Применение ЭВМ позволило сделать подбор гомологов более объективным по сравнению с традиционными приемами. Однако

решение следующей задача - определение гомологичнцх пэр во всей совокупности изученных для каждого вида клеток, оказалось возможным" не во .всех случаях. Зто объясняется больший сходством морфологических параметров хромосом лиственницы, в результате чего одна и та же хромосома в разных пластинках занимает различные места. Подобное явление отмечалось и другими исследователями ( Matern, simáis, 1968; Круклис, 1974). Тем fie менее, полученная в результате решения первой задачи информация обеспечивала возможность сравнения кариотипов двух видов лиственницы. Сравнение кариотипов производилось линейным дискримц-нантним анализом.

Подбор гомологов в каждой пластинке и их рэнжвровзнио по длине позволила сформировать новое 12-мерное пространство признаков, в качество которых выступают отношения плеч гомологичных пар хромосомного набора. В рэботе представлены результаты дискриминации двух видов лиственницы по кэриотипу, которые указывают на четкое различие между двумя совокупностями пластинок по локализации центромеры. Это свидетельствует о большей информативности данного признака по сравнению с другими и повет служить основанием для объективной классификации. Рэсстоя-г нио Ыэхалэнобиса между изученными образцами лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева равно 3,43, что также подтверждает надежное разделение этих образцов. Особо отмечено, что различия по це'нтромерноиу индексу выявляются только при комплексном рассмотрении бсох данных с помощью многомерных методов, в то время как использование традиционных методов кэриологвческого анализа этих различий не улавливает.

Проведенные исследования показали перспективность np;siie-нения истодов многомерного анализа для изучения кзриотипов хвойных растений. Использование этих методов при исследовании большого числа популяций лиственниц сибирской и Сукачева из различных районов их ареалов позволит уточнить вопрос о видовой самостоятельности лиственницы Сукзчевз на основе изучения кариологических данных.

Основные выводы

I. Показано, что сложная структура и изменчивость популяций древесных растений в их взаимосвязи с факторами среды

вызывают необходимость проведения популяционных исследований о помощью современных методов, ориентированных на одновременный анализ всей совокупности данных. '

. 2. Предложен новый способ оценки значимости биологического признака по коэффициентам дискриминэнтной (функции и установлено, что факт сильной корреляции двух признаков не свидетельствует о бесполезности одного из них. В рзмкэх многомерной методики, наряду с количественными, впервые использованы и качественные признаки.

3. Разработана методика последовательного применения кластерного и дискриминантного анализов, котррэя позволяет эффективно изучать структуру популяций древесных растений, в частности гибридных, и объективно выделять внутрипопуляциошше группировки.

При изучении популяциониой структуры вида перспективны схемы таксономических отношений, составленные на основе метода главных компонент и последующей корректировки неметрическим шкалированием. Кроме изучения взаимосвязей между отдельными популяциями, схемы таксономических отношений позволяют судить и о степени сходства условий их местообитания.

5. Выделение деревьев различных селекционных категорий с помощью многомерных методов имеет преимущество в объективности, точности и скорости получения результатов. Эти методы лучше чем традиционные учитывают различную значимость признаков путем введения априорных весов и позволяют изучать структуру насаждения по комплексу признаков о любой степенью детализации.

6. При наркологических исследованиях видов дроЕосных растений многомерные методы более информативны по сравнению с обычно применяемыми и позволяют снизить требования к объему исходных данных. Использование многомерных методов для изучения кариотипического состава популяций лиственниц сибирской и Сукачева показало эффективность такого подхода при уточнении таксономического ранга этих лиственниц.

7. Универсальный характер многомерных методов дает возможность широкого их использования в таких рэзделзх популяци-онной биологии, как оравнение популяций и оценка степени различия меаду ними, анализ структуры популяций и изучение влияния экологических факторов. Появляется возможность, нзряду с

морфологическими показателями, одновременно учитывать и другие признаки: биохимические, цитологические, кариологическис и т.д., что позволяет проводить комплексные исследования популяций древесных растений по совокупности их характеристик.

Список рзбот. опубликованных по теме диссертации:

1. Кравцов Б.Д., Иилютин Л.И. Возможности примЗнения многомерной классификации при изучении популяций древесных растений. - В кн.: Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. - Новосибирск: Наука', 1981, с. 47-66.

2. Кравцов Б.Д., Иилютин Л.И., Овчинникова Т.Н. Анализ популяционной структуры лиственницы в лесах бассейна озера Байкал. .-.В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья (тезисы докладов), вып. 1У, Иркутск, 1982, с. 27-28.

3. Кравцов Б.А., Иилютин Л.И. Использование кластерного анализа при изучении структуры гибридных популяций лиственницы. - Лесоведение, 1983, te 2, с. 36-41.

4. Милютин.Л.И., Кравцов Б.Д. Исследование изменчивости -лиственницы многомерными методами. - В кн.: Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. - Красноярск, 1984,

с. 90-99. *•

5. Кравцов Б.Д., Иилютин Л.И. Анализ популяций с помощью многомерных методов. - Ж.общ.биод., 1985, т. 46, tö 4, с.557-564.

6. Кравцов Б.Д., Хлебопрос Р.Г. Об использовании методов нумерической таксономии в фенегике популяций. - В кн.: Фонетика популяций (тезисы докладов), Саратов, 1985, с. 17.

7. Муратова E.H., Кравцов Б.А., Любшина Е.В. Применение методов многомерного анализа в кариологии хвойных (на примере лиственницы). - Изв. АН СССР, серия биол. наук (принята к публикации).

660036, г.Красноярск, Академгородок, Институт физики им.Л.В.Киренского СО АН СССР Заказ № ЬЧИ Объем 1,2 п.л. Тираж 100 экз. Подписано к печати 10.12.87 АЛ 01873