Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula Pendula Roth. и Tilia Cordata Mill. в условиях городской среды

Турмухаметова, Нина Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula Pendula Roth. и Tilia Cordata Mill. в условиях городской среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula Pendula Roth. и Tilia Cordata Mill. в условиях городской среды"

На правахрукописи

ТУРМУХАМЕТОВА Нина Валерьевна

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗАПОБЕГОВ И ФЕНОРИТМОВ Betulapendula Roth, и Tilia cordata Mill. В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

03.00.16-"Экология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена на кафедре экологии Марийского государственного университета

Научные руководители:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Жукова Людмила Алексеевна;

кандидат биологических наук, доцент Шестакова Энесса Витальевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с. Черемушкина Вера Алексеевна;

доктор биологических наук, профессор Таршис Галина Ильинична

Ведущая организация:

Казанский государственный университет

Защита состоится « 2005 г. в ч. на

заседании диссертационного совета 'Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из проблем в разработке системы биоиндикации и биомониторинга является выбор таких объектов и признаков, которые постоянно регистрируют изменения параметров среды от его фонового состояния (Мэннинг, Федер, 1985; Биоиндикация..., 1988; Биотест..., 1993; Николаевский, 1999; Захаров, 2000). Ритм роста и развития растений является важнейшей характеристикой видов, отражающей черты приспособления к экотопам (Серебряков, 1954). Изучение закономерностей морфогенеза у растений, особенно в условиях все возрастающей антропогенной нагрузки, является одной из важнейших задач биологии. В ряде работ популяционно-онтогенетического направления показано, что асинхронность сезонного развития особей одной ценопопуляции или разных локальных популяций является механизмом адаптации к постоянно меняющимся условиям обитания (Паленова, 1993; Жукова, 1995; Фадеева, 1999; Полянская, 2001). Изменения биоритмов растений редко используются для биоиндикации (Биоиндикация... , 1988; Николаевский, 1999). Исследование временной организации популяций и разных проявлений поливариантности онтогенеза до-минантов растительных сообществ городских и пригородных экосистем представляется актуальным для выявления «чувствительных» видов и лабильных признаков их особей, которые наилучшим образом характеризуют качество среды.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить специфику побегообразования, изменчивости морфологических структур и ритма сезонного развития березы повислой (Betula pendula Roth.) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в онтогенезе при разной степени загрязнения воздушной среды в г. Йошкар-Оле. В задачи исследования входило:

1. Изучить морфогенез почек объектов исследования в онтогенезе.

2. Оценить изменчивость побеговой системы особей В. pendula и Т. cordata разных онтогенетических групп в относительно чистых и антропогенно загрязненных местообитаниях.

3. Исследовать морфо-анатомическую структуру листьев В. pendula и Т. cordata в разных экологических условиях.

4. Охарактеризовать репродуктивную способность деревьев В. pendula и Т. cordata разных онтогенетических групп в различных зонах загрязнения г. Йошкар-Олы.

5. Изучить особенности ритмов сезонного развития объектов исследования в условиях техногенного стресса.

Научная новизна работы. Впервые с использованием концепции дискретного описания онтогенеза проведено изучение ритма побегообразования, морфологической и ритмологической поливариантности, а также репродуктивной способности В. pendula и Т. cordata в городских условиях.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и углубляют представления о ритмах побегообразования и в целом - о внутрипопуляционной изменчивости сезонного ритма В. pendula и Т. cordata в генеративном периоде онтогенеза. Результаты данных биоиндикационного исследования с использованием изученных признаков В. pendula и Т. cordata могут являться основой для проведения в дальнейшем биомониторинговых работ в городских условиях, в том числе и в г. Йошкар-Оле. Полученные материалы могут использоваться в курсах популяционной экологии растений, экологической морфологии, фенологии растений, при проведении учебно-полевых практик студентов по общей и популяционной экологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Особый микроклимат и загрязнение городской среды приводят к значительному размаху популяционного биоразнообразия В. pendula и Т. cordata, которое выражается большим набором феноритмогрупп у обоих видов, проявлением асимметрии листьев и морфологической поливариантности соплодий В. pendula, а также размерной поливариантности почек и побегов Т. cordata.

2. Устойчивость фрагментов локальных популяций В. pendula и Т. cordata к условиям городской среды определяется их гетерогенностью: сочетанием стабильных и лабильных морфологических и фенологических признаков у генеративных особей обоих видов, при этом особи В. pendula являются более устойчивыми к неблагоприятным условиям городской среды, чем Т. cordata.

Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ, на II и III Всероссийских популяционных семинарах «Жизнь популяций в гетерогенной среде» и «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 1998, 2000), Всероссийских междисциплинарных научных конференциях «Третьи и Четвертые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 1999, 2000), Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), V и VII Всероссийских популяционных семинарах «Популяция, сообщество, эволюция» и «Методы популяционной биологии» (Казань, 2001; Сыктывкар,

2004), VIII и XI Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 278 страницах (76 страниц в приложении), включает 28 таблиц и 57 рисунков. Список литературы содержит 386 источников, из которых 34 - на иностранных языках.

Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ «Пространственно-временная организация природных популяций растений» (№ 98-04-49294), «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№ 01-04-48949), «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций» (№ 04-0449152), гранта МарГУ «Критерии оценки, онтогенетические и физиоло-го-биохимические аспекты экологического мониторинга, пути восстановления и рационального использования природных и искусственных популяций лекарственных растений Республики Марий Эл», договора с Центром экологической политики России в рамках проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия РФ» (2000).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В разделе 1.1 приведен анализ литературных источников по географическому распространению, морфологическим особенностям, онтогенезу, биоэкологической и фитоценотической роли В. péndula и Т. cordata.

В разделе 1.2 дана характеристика физико-географических и экологических условий г. Йошкар-Олы Республики Марий Эл. Доля выбросов автотранспорта в г. Йошкар-Оле составляет 70-85%, промышленных предприятий - 15-30 %. (Государственный доклад..., 2002; Воскресенская и др., 2004). Исследование проводили в 1995-1997 г.г. вблизи некоторых автодорог города с разной интенсивностью движения транспорта; в 1999-2002 г.г. - в 4-х точках, характеризующихся различной степенью загрязнения атмосферы промышленно-транспортными выбросами (Государственный доклад..., 1999; Суетина, 1999). Это лесопарк «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), м-н «Дубки» (зона слабого загрязнения), Парк культуры и отдыха им. 30-летия ВЛКСМ (зона умеренного загрязнения) и окрестности завода «ICN Марбиофарм» (зона умеренного загрязнения).

В разделе 1.3 изложена методика сбора и обработки материала. Специфика работы заключалась в исследовании деревьев В. pendula и Т. cordata на разных этапах онтогенеза в соответствии с концепцией дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Было изучено 240 деревьев каждого вида 3-х онтогенетических состояний генеративного периода: молодого (gl), средневозрастного (g2) и старого (g3) (Диагнозы и ключи..., 1989; Разумовский, 1991). На основе ряда методик (Серебряков, 1954; Бейдеман, 1974; Елагин, 1975; Булыгин, 1979; Юркевич и др., 1980) в течение вегетационного периода у В. pendula регистрировали 15 фено-фаз развития вегетативных и генеративных органов, у Т. cordata -13 фаз. Интегральным описательным методом (Батманов, 1967) в весенний период наблюдения проводили через 1-2 дня, летом и осенью - с интервалом 6-7 дней. Для анализа почек, побегов и листьев объектов исследования применяли морфологические методы описания побеговых систем (Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова, 1971). Продолжительность заложения листовых зачатков считали в пластохронах (Askenasy, 1880; Серебрякова, 1971), развитие листьев - в филлохронах (Anslow, 1966). Флуктуирующую асимметрию листовой пластинки В. pendula изучали по 5-ти признакам с левой и правой половинок, которую затем оценивали с помощью интегрального показателя стабильности развития - относительного различия между сторонами листа, осредненного по совокупности признаков (Захаров и др., 2000). Площадь пораженной части листа В. pendula и Т. cordata определяли по методике Л.В. Доро-гань (1991). На фиксированном материале анализировали анатомическую структуру мезофилла листа gl особей В. pendula, подсчитывали число устьиц на единицу площади листа у разновозрастных деревьев В. pendula и Т. cordata (Руководство..., 1988). Изменчивость генеративных органов особей модельных видов определяли по количественным и качественным признакам. Для определения жизнеспособности семян В. pendula по принятым методикам (Говоруха, 1971; Махнев, 1978; Николаева, 1979; Дубинин, Цепляева, 1984; Данченко, 1992) определяли их энергию прорастания и всхожесть.

В работе вычисляли среднее арифметическое, ошибку среднего,

коэффициент вариации. При обработке данных применяли критерий % _ разложение на компоненты (Закс, 1976; Глотов и др., 1982), одно-, двух- и трехфакторный дисперсионный анализ: модель I (Sokal, Rohlf, 1995); в работе использовали множественный t-критерий (Глотов и др., 1982), коэффициент корреляции Спирмена (Закс, 1976), метод главных компонент (Дубров и др., 1998). Обработку данных проводили при помощи программ Microsoft Excel 2000, Statistica 5.5.

ГЛАВА 2. МОРФОГЕНЕЗ ПОЧЕК BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

В главе приведен анализ литературных данных по изучению ритма побегообразования высших растений. К эндогенным мелкомасштабным ритмам, период которых не совпадает с ритмами внешней среды, относится лежащая в основе развития побега ритмическая деятельность конуса нарастания (Серебряков, 1952; Сабинин, 1957; 1963).

Изучен частный онтогенез годичных побегов В. pendula и Т. сот-data. Полный цикл развития годичных удлиненных побегов у В. pendula и Т. cordata продолжается в течение 3-х вегетационных периодов, включающих два периода покоя. В течение 2-х лет побеги находятся в эмбриональной фазе, на 3-ий год после развертывания почки побег проходит постэмбриональную фазу. Вегетативные почки В. pendula и Т. cordata закрытого типа, характеризуются наличием постоянного числа почечных чешуй, а у В. pendula - и числа катафиллов. Изменение общей емкости почек происходит за счет зачатков ассимилирующих листьев. У В. pendula в начале вегетационного периода происходит интенсивное заложение почечных элементов на конусе нарастания, максимальный рост которых отмечается позже. Возможно, это связано как с меньшими размерами почек В. pendula, по сравнению с Т. cordata, так и большим числом структурных элементов в них. В почках Т. cordata формообразовательные и ростовые процессы идут интенсивно в первой половине вегетационного периода, далее - в период цветения и созревания плодов - незначительными темпами. Пластохрон почечных чешуй В. pendula и Т. cordata и катафиллов В. pendula является непродолжительным по времени - равен 7-ми дням, что связано с их меньшей величиной и функциональной ролью данных элементов в защите зачатков нового побега. Пластохрон ассимилирующих листьев увеличивается и в первой половине вегетационного периода составляет у В. pendula 11-18 дней, у Т. cordata - 8-12 дней, далее вплоть до сентября на апексе отчленяются еще 1-2 листовых зачатка. У особей изученных видов в генеративном периоде онтогенеза пластохрон почечных элементов является, как правило, слабо меняющимся признаком. Консервативность пластохрона, по-видимому, обусловлена защитой апекса побега покровными органами и доказывает эндогенность ритма эмбриональной фазы морфогенеза побега.

У деревьев В. pendula в условиях наименьшего загрязнения среды емкость почки составляет 8-9 элементов, у Т. cordata - 6-7 элементов. В условиях антропогенного загрязнения у Т. cordata уменьшаются линейные размеры и емкость почек (Р<0,05), в отличие от В. pendula, у которой подобная зависимость не обнаружена (Р>0,05). Отсутствие зависи-

мости между размерами и структурой почки от биологического возраста особи В. pendula свидетельствует о стабильности хода эмбриональной фазы побега в генеративном периоде. Возрастные особенности влияют только на размеры почек Т. cordata, емкость почки остается более консервативным признаком. Наименьшие размеры почек наблюдаются, как правило, у gl деревьев Т. cordata, наибольшие — у g3 особей. Размеры и емкость почек у объектов исследования варьируют по годам, что определяется как погодными условиями, так и коррелятивным торможением генеративной сферы в годы с обильным плодоношением.

Таким образом, у В. pendula в разных экологических условиях емкость почек не изменяется, поэтому особи этого вида являются более устойчивыми к неблагоприятным условиям городской среды, чем Т. cordata. T. cordata может выступать в роли фитометра по этим признакам.

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

Годичный побег исследованных видов состоит из двух квантов роста, которые закладываются в течение 2-го вегетационного сезона эмбриональной фазы. Побег текущего года деревьев В. pendula имеет укороченную базальную часть из 4-х метамеров с редуцированными листьями, а у Т. cordata - из 2-х метамеров, и удлиненную апикальную часть из 4-5 метамеров с ассимилирующими листьями. Число метамеров годичного побега текущего года у особей изученных видов соответствует емкости закрытой почки, что доказывает регуляцию их числа на уровне побега во время внутрипочечной фазы его морфогенеза.

У разновозрастных генеративных особей В. pendula в относительно чистых условиях произрастания (лесопарк) различия в изучаемых морфометрических показателях побегов сглажены. В техногенной среде у старых генеративных деревьев проявляется поливариантность побегов: увеличение прироста удлиненных побегов n+З порядка (Р<0,01-0,05) (рис. 1А), числа удлиненных побегов n+4 порядка. Однако число структурных элементов - метамеров на годичном побеге, а также количество укороченных побегов n+4 порядка остается постоянным у особей В. pendula разного онтогенетического возраста (Р>0,05). Следовательно, интенсивный рост побегов g3 особей В, pendula в неблагоприятных условиях определяется более значительным растяжением междоузлий в процессе видимого роста побега. С увеличением интенсивности движения автотранспорта в рассматриваемом экологическом ряду загрязнения воздушного бассейна: ул. Й. Кырли - Сернурский тракт - Казанский тракт - уменьшился суммарный прирост побегов за 1991-1997 г.г. и

среднестатистический прирост за год у gl особей В. pendula (P<0,05). В условиях загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами у разновозрастных деревьев В. pendula активизируются ростовые процессы. Так, например, прирост побегов в 2002 г. деревьев в зоне умеренного загрязнения среды в 1,31-1,47 раз больше по сравнению с контрольными деревьями (Р<0,05).

Рис. 1. Средняя длина побега n+З порядка особей В pendula (А) и Т. cordata (Б) разных онтогенетических групп. * - Р<0,05, ** -Р<0,01

Лабильность морфометрических показателей удлиненных побегов наиболее ярко выражена у особей Т. cordata. С одной стороны, в относительно чистых условиях у Т. cordata линейный прирост побегов и число метамеров уменьшается по мере старения особей, с другой - загрязнение воздушной среды приводит к более существенным перестройкам системы побегов и формированию недоразвитых коротких побегов у средневозрастных генеративных особей (рис. 1Б). Это может быть связано с ежегодной потерей нескольких метамеров в результате перевершинивания побегов. У старых генеративных деревьев Т. cordata отмечены относительно высокие приросты годичных побегов с большим числом метамеров и побегов следующего порядка на них, которые сопоставимы с молодыми особями, что, возможно, связано с разбаланси-рованием процессов морфогенеза побега на завершающих этапах онтогенеза особи. Одновременно с увеличением степени загрязнения среды, в большей степени у g2 группы деревьев Т. cordata и меньшей - у gl группы особей, происходит угнетение ростовых процессов, которое выражается в уменьшении среднегодового прироста, числа метамеров и числа побегов следующего порядка, по сравнению с контрольными деревьями. Так, например, среднегодовой прирост побегов g2 особей Т. cordata уменьшается в условиях загрязнения в 1,3-2,0 раз (Р<0,01-0,05). У g3 особей Т. cordata в условиях умеренного загрязне-

ния, напротив, отмечена активация ростовых процессов побегов (среднегодовой прирост увеличен в 1,3-1,6 раз) по сравнению с деревьями в зонах наименьшего и слабого загрязнения. Увеличение прироста побегов у разновозрастных особей В. pendula и g3 деревьев Т. cordata в условиях воздушного загрязнения среды, по-видимому, обусловлено как повышенными температурами и содержанием углекислого газа в воздухе, так и использованием загрязняющих веществ как дополнительных элементов минерального питания (Илькун, 1978; Бухарина, 2004).

Проведенный анализ выявил достоверные отличия модельных деревьев В. pendula и Т. cordata разного биологического возраста по основным морфометрическим показателям и позволил установить уменьшение этих параметров при неблагоприятных условиях загрязнения воздушного бассейна (Р<0,01-0,05). По мере старения дерева у В. pendula и Т. cordata увеличиваются высота ствола, диаметр ствола и кроны, уменьшается высота кроны; ствол на большую высоту покрывается коркой с глубокими трещинами. Форма кроны от островершинной у gl особей становится более широкой, раскидистой у g3 особей.

Таким образом, В. pendula является более приспособленной к специфическому микроклимату и загрязнению среды г. Йошкар-Олы, так как, в отличие от Т. cordata, у нее не отмечается уменьшение прироста побегов.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

В рамках основного исследования мы попытались охарактеризовать состояние окружающей среды в г. Йошкар-Оле с помощью оценки степени флуктуирующей асимметрии листьев В. pendula с разных типов побегов. Установлено, что у особей В. pendula генеративной фракции отмечается большее постоянство морфообразовательных процессов листьев с укороченных побегов и значительная лабильность листьев с удлиненных побегов. В условиях умеренного загрязнения среды у разновозрастных деревьев происходят разнонаправленные изменения в развитии листьев с укороченных и удлиненных побегов, не соответствующие норме. Однолетние побеги у gl особей в двух пунктах зоны умеренного загрязнения среды являются более чувствительными к загрязнению, а у g3 особей - менее чувствительными. Это, возможно, свидетельствует о разной устойчивости зачатков листьев в материнской почке, закладывающихся в год, предшествующий исследованию, к загрязнению на первом и третьем этапе генеративного периода В. pendula. По шкале стабильности развития (Захаров и др., 2000) состояние листьев у деревьев В. pendula в Сосновой роще и Дубках соответствует условной норме

(балл I), в Парке - средним нарушениям в развитии (балл III), а на Заводе - существенным (2000 г.) (балл IV) или средним нарушениям (2001 г.). Величина интегрального показателя стабильности развития листа В. pendula в разных районах г. Йошкар-Олы согласуется с зонированием города по уровню загрязнения на основании данных по лихено-индикации (Суетина, 1999), а также с данными по химическому анализу атмосферного воздуха ЦГСЭН (Доклад о..., 2000, 2001).

При изучении влияния загрязнений автотранспорта на изменчивость морфо-анатомического строения листьев нами обнаружено, что листья g1 особей В. pendula имеют точечные некротические повреждения, происхождение которых не связано с воздействием грибов, бактерий или насекомых. Хотя площадь повреждений листовой поверхности В. pendula в окрестностях г. Йошкар-Олы, согласно шкале Н.С. Красин-ского (1950), является очень небольшой (0-5%), однако этот показатель возрастает с увеличением интенсивности движения автотранспорта. Кроме того, в условиях загрязнения у В. pendula уменьшаются некоторые показатели анатомической структуры листа: толщина листовой пластинки, высота верхнего и нижнего эпидермиса, высота столбчатой и губчатой паренхимы (Р<0,05), причем в большей степени поражаются клетки нижнего эпидермиса листьев. Компенсацией данным негативным процессам является сохранение относительно большой площади листовой пластинки, что, возможно, определяет адаптацию В. pendula к загрязнению среды выбросами автотранспорта.

У g2 особей Т. cordata в условиях умеренного загрязнения среды и недостаточного почвенного минерального питания формируются густо облиственные побеги с мелкими листьями, у g3 деревьев - с крупными листьями. Листья повреждаются атмосферными токсикантами, однако степень повреждения их является незначительной.

Установлено, что в условиях загрязнения среды число устьиц на 1 мм2 листа у g3 особей В. pendula и у g2 деревьев Т. cordata больше по сравнению с особями других возрастных групп, а у g3 особей Т. cordata - меньше (Р<0,01-0,05). Увеличение числа устьиц на листовой поверхности в условиях загрязнения способствовало как стимуляции процесса роста побегов и листьев у g3 особей В. pendula, а также их торможению у g2 особей Т. cordata. По данным B.C. Николаевского (1979), В. pendula и Т. cordata являются газонеустойчивыми, так как по сравнению с другими древесными видами имеют небольшое число устьиц на листовой поверхности и высокую газопоглотительную способность. Наше исследование показало, что, число устьиц на листовой поверхности у В. pendula больше, по сравнению с Т. cordata, следовательно, особи данного вида являются более газоустойчивыми.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

Репродуктивную способность исследованных видов изучали в следующих аспектах: оценивали степень плодоношения насаждений по шкале В.Г. Каппера (1930), морфологическую поливариантность соплодий и плодов и биологические свойства семян. В кронах деревьев В. pendula и Т. cordata в лесопарке и изучаемом микрорайоне отмечали малую (балл II) или среднюю степень плодоношения (балл III), в парке -среднюю и большую (балл IV), на заводе - очень большую (балл V). Следовательно, репродуктивная способность особей изученных видов в условиях умеренного загрязнения среды увеличивается. Так, число соплодий на четырехлетних ветвях Т. cordata, произрастающих в окрестностях завода, в 4,22-13,1 раз больше, чем у деревьев в остальных зонах. С возрастом дерева обилие плодоношения увеличивается и повышается число пустых плодов (Диагнозы и ключи..., 1989), что было обнаружено у Т. cordata в трех пунктах. Однако у молодых генеративных особей Т. cordata на заводе отмечалось максимальное число соплодий на ветви (Р<0,001). Обильное цветение деревьев В. pendula и Т. cordata в неблагоприятных условиях, возможно, связано с действием токсикантов как активаторов цветения, дефицитом в насыпных городских почвах элементов минерального питания, особенно азотного, а также повышенным содержанием углекислого газа в воздухе (Лир и др., 1974; Горышина, 1991; Полевой, Саламатова, 1991).

Зависимость между изменчивостью формы генеративных органов В. pendula и Т: cordata и онтогенетическим состоянием особей не выявлена (Р>0,05), что может свидетельствовать о стабильности морфогенеза плодов на разных этапах генеративного периода. Однако у деревьев В. pendula старого генеративного возрастного состояния в условиях умеренного загрязнения среды формируются более тонкие соплодия. В условиях умеренного загрязнения среды увеличивается морфологическая поливариантность в генеративной сфере В. pendula, которая проявляется в 4 вариациях формы соплодий и 7 вариациях формы семянок. У Т. cordata обнаружено 6 вариаций формы плодов, которые с равной вероятностью встречаются в разных экологических условиях. Загрязнение среды не только способствует увеличению изменчивости генеративных органов у В. pendula, но и ухудшает качество семян: уменьшается их энергия прорастания и всхожесть (Р<0,001-0,05), что существенно снижает возможность естественного возобновления популяции данного вида.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОРИТМОВ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

В главе анализируются литературные данные о различных направлениях фенологических исследований (Серебряков, 1954, 1964, 1966; Schnelle, 1955, 1966; Бюннинг, 1961; Ашофф, 1964; Мамаев, 1967; Ростова, 1967; Бейдеман, 1974; Серебрякова, 1976; Куприянова, 1970, 1974; Булыгин, 1979; Елагин, 1980, 1994; Юркевич, Голод, Ярошевич, 1980; Шульц, 1981; Харин, Кирильцева, 1993; Жукова, 1995 и др.).

По ритму сезонного развития В. pendula и Т. cordata относятся к длительновегетирующим весенне-летне-осеннезеленым растениям с периодом зимнего покоя (Серебряков, 1964; Борисова, 1972). Более раннее весеннее развитие и позднее окончание вегетационного периода характерно для бореального вида В. pendula, вегетация неморального вида Т. cordata начинается позже и оканчивается раньше, чем у В. pendula. Тенденции в сроках наступления некоторых фенофаз у объектов исследования в условиях лесопарка и в городских посадках г. Йошкар-Олы в целом отражают, как отмечал А.А. Минин (1998), потепление климата: устанавливаются более ранние весенние и более поздние осенние сроки, увеличивается продолжительность периода вегетации на 6-11 дней у В. pendula и 7-12 дней у Т. cordata. Наибольшие сдвиги в сроках наступления весенних фенофаз по сравнению со среднемноголетними данными характерны для В. pendula.

При оценке сезонного развития деревьев В. pendula и Т. cordata, относящихся к разным фрагментам локальных городских популяций, в 1999-2001 г.г. выявлена ритмологическая поливариантность, которая проявляется по-разному: у отдельных особей генеративного периода онтогенеза, по годам, в различных экологических условиях. Установлено, что в пределах каждой онтогенетической группы В. pendula и Т. cordata в пригородном лесопарке чаще доминируют особи с нормальным (близким к среднему) темпом сезонного развития. В условиях специфического микроклимата и загрязнения воздуха гетерогенность внутри онтогенетических групп В. pendula и Т. cordata повышается: увеличивается число особей с ускоренным или замедленным темпом развития, что особенно ярко выражено у Т. cordata. Возможно, ускорение или замедление темпов сезонного развития - это механизм поддержания устойчивости популяции в неблагоприятных погодных условиях и при загрязнении атмосферного воздуха. Например, при возможных заморозках или выбросах вредных веществ, часть особей, прошедших или не прошедших определенную фенофазу будут повреждены в меньшей степени. Все это приводит к формированию двух феноритмогрупп в генеративной фракции В. pendula и Т. cordata Как правило, g2 особи В. реп-

dula, g2 и g3 особи Т. cordata характеризуются более ранними сроками начала фенофаз, быстрым развертыванием листьев, ускоренным или длительным цветением, длительным пожелтением листьев, а также более длительным периодом вегетации (Р<0,01-0,05) (рис. 2). По нашему мнению, повышенная энергия жизнедеятельности средневозрастных генеративных растений В. pendula и Т. cordata определяет как синхронизацию ритма развития (одновременное вступление в фенофазу многих особей), так и более ранний и продолжительный характер их сезонного развития. Большая гетерогенность по феноритмогруппам в условиях города может быть обусловлена действием воздушных токсикантов как асинхронизаторов ритмов роста и развития и различной чувствительностью деревьев разного возраста к ним.

Рис. 2. Длительность вегетации особей В pendula разных онтогенетических групп (А) и продолжительность жизни листьев особей Т. cordata разных онтогенетических групп (Б). * - Р<0,05; ** - Р<0,01

Асфальтовое покрытие вблизи посадок, относительная близость зданий, загазованность и запыленность воздуха создают специфический более теплый микроклимат местообитаний, что и определяет ускорение сезонного развития деревьев. Так, в условиях города весенние фенофазы и цветение у В. pendula начинаются раньше на 2-7 дней по сравнению с лесопарком, у Т. cordata - на 3-9 дней, осенние фенофазы у В. pendula начинаются раньше на 7 дней, у Т. cordata - на 7-21 дней. Отклонения во времени наступления фенофаз у объектов исследования весной являются незначительными по сравнению с осенними явлениями. По-видимому, аккумуляция токсикантов в листьях приводит к преждевременному окрашиванию листвы и листопаду. У деревьев в городских посадках сокращается продолжительность отдельных фенофаз, длительность общей вегетации - на 3-5 дней у В. pendula и 3-7 дней у Т. cordata (Р<0,01-0,05). У Т. cordata в условиях загрязнения сдвиг фенофаз выра-

жен сильнее, чем у В. pendula, что, по мнению Е.В. Мироненко (1988) и B.C. Николаевского (1999), является показателем газонеустойчивости. Таким образом, ритм сезонного развития В. pendula и Т. cordata может изменяться в зависимости от воздействия экзогенных (погодные условия, загрязнение) и эндогенных (возрастные и индивидуальные особенности) факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Деревья В. pendula и Т. cordata в условиях г. Йошкар-Олы испытывают комплексное неблагоприятное воздействие специфического микроклимата городской среды, загрязнения атмосферы и почвы про-мышленно-транспортными выбросами, что приводит к популяционному биоразнообразию. Более выраженная гетерогенность генеративной фракции деревьев проявляется в размерной, морфологической и ритмо-логической поливариантности (ПВ) конкретных особей. Обнаруженная ПВ имеет различное значение для популяции. Так, выявленная внутри-популяционная феноритмологическая изменчивость особей в загрязненных условиях среды способствует адаптации фрагментов локальных популяций В. pendula и Т. cordata к этим условиям и, следовательно, имеет положительное значение для популяции. Уменьшение размеров побегов и листьев Т. cordata, повышение показателя ФА листа и уменьшение анатомических показателей мезофилла листа В. pendula способствует снижению эффективности фотосинтетических процессов. Морфологическая ПВ соплодий В. pendula приводит к формированию нежизнеспособных семян, что уменьшает возможность естественного семенного возобновления популяции. Подобная изменчивость, доведенная до крайности, может привести к нарушению устойчивости популяции. Таким образом, не всякую изменчивость можно принимать как адаптацию и механизм устойчивости популяции.

ВЫВОДЫ

1. Для генеративных особей В. pendula и Т. cordata характерна стабильность эмбриональной фазы морфогенеза побега, которая заключается в постоянстве темпов заложения элементов почки и их числа. Для Т. cordata свойственны изменчивость линейных размеров почек, как в генеративном периоде онтогенеза, так и в условиях загрязнения среды. Устойчивость модельных видов к неблагоприятным погодным факторам и комплексу условий городской среды определяется как стабильностью внутрипочечного ритма развития побега к внешним условиям, так и лабильностью его внепочечного ритма развития при их воздействии.

2. Изменчивость морфометрических показателей малолетней по-беговой системы наиболее ярко выражена у Т. cordata, в частности, в загрязненных условиях среды у средневозрастных генеративных деревьев формируются недоразвитые короткие побеги с меньшим числом ме-тамеров на прошлогодних приростах и меньшим числом побегов следующего порядка. У старых генеративных деревьев В. pendula и Т. cordata в техногенной среде размерная поливариантность побегов проявляется в увеличении прироста побегов и числа побегов следующего порядка без изменения числа метамеров у В. pendula и с изменением их числа у Т. cordata. Специфический микроклимат и загрязнение городской среды оказывают разнонаправленные воздействия, способствуя как активации ростовых процессов у побегов разновозрастных особей В. pendula, так и их торможению преимущественно у средневозрастных генеративных деревьев Т. cordata.

3. Использование показателя флуктуирующей асимметрии листьев у однолетних удлиненных побегов В. pendula позволяет выявить степень чувствительности разновозрастных особей к загрязнению среды. Появление точечных некрозов на листовой пластинке, изменение показателей анатомической структуры мезофилла листа и увеличение числа устьиц на листовой поверхности В. pendula является следствием комплексного неблагоприятного воздействия факторов городской среды. У мезофита Т. cordata в условиях загрязнения на пике онтогенеза преобладают некоторые ксероморфные признаки листовой пластинки - мелко-листность и увеличение числа устьиц.

4. В условиях техногенного загрязнения среды увеличивается репродуктивная способность В. pendula и Т. cordata и изменчивость соплодий и плодов В. pendula. Изменение формы соплодий и плодов В. pendula и Т. cordata не зависит от онтогенетического состояния особи, что свидетельствует о стабильности процессов морфогенеза плодов на разных этапах генеративного периода. Низкие показатели качества семян компенсируются повышенной репродуктивной способностью особей В. pendula в условиях промышленно-транспортных выбросов.

особенно ярко выражено у Т. cordata. Это приводит к сокращению длительности общей вегетации, к изменению сроков наступления отдельных фенофаз и их продолжительности. Ритмологическая поливариантность онтогенеза повышает степень биоразнообразия фрагментов локальной популяции изученных видов и способствует их адаптации к неблагоприятным климатическим факторам и загрязнению окружающей среды.

6. По ритму сезонного развития и реакции побеговой системы более чувствительными к неблагоприятным условиям города являются молодые генеративные особи В. pendula и средневозрастные генеративные особи Т. cordata. Для В. pendula выявлено больше консервативных морфометрических и фенологических признаков, чем у Т. cordata, что свидетельствует о большей устойчивости В. pendula к загрязнению среды. Однако сочетание разных способов экологического поведения (стратегии) у Т. cordata: толерантности (медленный рост и развитие) и конкурентноспособности (пластичность ритма сезонного развития) позволяет выжить ее особям в постоянно меняющихся условиях городской среды.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для выделения онтогенетических состояний генеративного периода у особей В. pendula и Т. cordata в городских условиях, как показали более ранние работы (Диагнозы и ключи..., 1989; Разумовский, 1991) и наши исследования, целесообразно использовать следующие качественные признаки: соотношение процессов новообразования и отмирания в кроне, форма кроны дерева, число порядков ветвления, степень развития корки. Среди количественных признаков, маркерами онтогенетических состояний у генеративных особей обоих видов являются преимущественно фенологические признаки: длительность распускания и пожелтения листьев, длительность цветения, продолжительность жизни листьев и вегетации в целом.

2. Для экспресс-оценки состояния среды рекомендуется использовать следующие качественные параметры особей В. pendula и Т. cordata: наличие усыхающих ветвей в кроне в независимости от порядка ветвления и их положения, форма генеративных органов, наличие некрозов на листьях. Наиболее информативными количественными индикационными показателями состояния среды у особей В. pendula являются показатель флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев, всхожесть семян, у Т. cordata - размеры и число структурных элементов почек и побегов, у особей обоих видов - число устьиц на листовой поверхности, сроки и длительность фенофаз.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССРЕТАЦИИ:

1. Глушкова Е.М., Соловьева Н.В., Булыгин Е.А. Изменчивость морфо-метрических показателей Pinus silvestris L. и Betula pendula Roth, в условиях загрязнения среды выбросами автотранспорта // Жизнь популяции в гетерогенной среде. В 2 ч. Ч. 2. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 159-160.

2. Соловьева Н.В. Влияние загрязнений воздушного бассейна на морфо-биологические особенности березы повислой {Betula pendula Roth.) // Третьи Вавиловские чтения: Материалы всеросс. междисципл. науч. конф. В 2 ч. Ч. 2. -Йошкар-Ола, 1999.-С. 193-194.

3. Соловьева Н.В. Макарова О.А. Изменчивость анатомического строения листьев березы повислой (Betula pendula Roth.) под влиянием загрязнений автотранспорта // Молодежь и охрана природы: Материалы республ. науч.-практ. конф. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 86-87.

4. Соловьева Н.В. Особенности развития вегетативных органов Betula pendula Roth. в разных условиях произрастания // Четвертые Вавиловские чтения. Диалог науки и практики в поисках новой парадигмы общественного развития России в новом тысячелетии: Сб. материалов. В 3 ч. Ч. 3. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - С. 105-107.

5. Соловьева Н.В. Применение фенологических методов для оценки состояния среды // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV республ. науч. конф. - Казань, 2000. - С. 267.

6. Соловьева Н.В. Ритмика цветения Betula pendula Roth. в различных экологических условиях // Онтогенез и популяция: Материалы III Всеросс. по-пуляционного семинара. - Йошкар-Ола, 2001. - С. 169-171.

7. Соловьева Н В., Полянская Т.А., Шестакова Э.В. Влияние экологических факторов на феноритмы Betula pendula Roth. и Vaccinium myrtillus L. // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. - М., 2001. -С. 160-161.

8. Турмухаметова Н.В., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность генеративных органов Betula pendula Roth. в разных экологических условиях // V Всеросс. популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция». В 2 ч. Ч.1. - Казань, 2001. - С. 96-98.

9. Дубцова Н.В., Шивцова И.В., Турмухаметова Н.В., Сизов И.Е. Методические аспекты оценки флуктуирующей асимметрии листа Betula pendula Roth. и Fragaria vesca L. // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докладов XI Международ. симпозиума по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001.-С. 55.

10. Турмухаметова Н.В., Шивцова И.В., Дубцова Н.В. Асимметрия листа Betula pendula Roth. и Fragaria vesca L. как показатель здоровья среды // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов VIII молодежной науч. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 306-309.

11. Турмухаметова Н.В. Особенности феноритмов Tilia cordata Mill. в онтогенезе // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX молодежной науч. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 159.

12. Турмухаметова Н.В., Шестакова Э.В. Особенности побегообразования в онтогенезе некоторых древесных растений // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. В 3 т. Т. 2. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. - С. 107-108.

13. Турмухаметова Н.В Изменчивость морфоструктуры вегетативных и генеративных органов Betula pendula Roth, в условиях городской среды. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. - 15 с. -Дел. в ВИНИТИ 3.03.04 № 384-В2004.

14. Турмухаметова Н.В. Использование популяционно-онтогенетического подхода в оценке состояния среды на примере Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill. // Методы популяционной биологии: Сб. материалов докладов VII Всеросс. популяционного семинара. В 2 ч. Ч. 1. - Сыктывкар, 2004. - С. 213-215.

15. Турмухаметова Н.В., Газеева С.П. Изменчивость морфометрических признаков Tilia cordata Mill. в условиях города // Материалы докладов пятнадцатой Коми республ. молодежной науч. конф. В 2 т. Т. II: Одиннадцатая молодежная науч. конф. института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2004. - С. 302-303.

16. Турмухаметова Н.В, Фенологическая и морфометрическая оценка устойчивости популяций Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill. в условиях г. Йошкар-Олы // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всеросс. науч. конф. -Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. - С. 180-181.

17. Турмухаметова Н.В., Шестакова Э.В. Морфогенез почек Betula pendula Roth. и Tilia cordata Mill. в городской среде // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 246-247.

Подписано в печать 7.02.2005 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 Заказ № 1563.

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП Марийского государственного университета. 424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина,!

, ".2092

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Турмухаметова, Нина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объекты исследования

1.1.1. Betula pendula Roth.

1.1.2. Tilia cordata Mill.

1.2. Район исследования

1.2.1. Характеристика физико-географических и экологических условий района исследования

1.2.2. Экологическая характеристика участков исследования

1.3. Методы исследования

ГЛАВА 2. МОРФОГЕНЕЗ ПОЧЕК BETULA PENDULA ROTH. И

TILIA CORDATA MILL.

2.1. Обзор работ по изучению ритма побегообразования растений

2.2. Формирование почек и побегов В. pendula

2.3. Формирование почек и побегов Т. cordata

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ BETULA

PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

3.1. Побеговая система В. pendula

3.2. Побеговая система Т. cordata

3.3.Изменчивость морфометрических признаков деревьев В. pendula и Т. cordata

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ BETULA

PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL.

4.1. Морфологические и анатомические особенности листьев В. pendula

4.2. Морфологические и анатомические особенности листьев Т. cordata

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ BETULA

PENDULA ROTH. И TILIA CORDAТА MILL.

5.1. Плодоношение В. pendula и Т. cordata

5.2. Изменчивость генеративных органов В. pendula и Т. cordata

5.3. Биологические свойства семян В. pendula

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОРИТМОВ BETULA

PENDULA ROTH. И TILIA CORDA ТА MILL.

6.1. Общее представление о биологических ритмах

6.2. Сезонное развитие В. pendula

6.3. Сезонное развитие Т. cordata

6.4. Изменчивость популяций В. pendula и Т. cordata по комплексу признаков 162 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 170 ВЫВОДЫ 174 РЕКОМЕНДАЦИИ 176 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 178 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 203 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 206 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 227 ПРИЛОЖЕНИЕ 4 240 ПРИЛОЖЕНИЕ 5 246 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula Pendula Roth. и Tilia Cordata Mill. в условиях городской среды"

Актуальность темы. В последнее время с возрастанием антропогенного воздействия на окружающую природную среду особое значение приобретает информация об уровнях загрязнения, характера и интенсивности ответной реакции биологических объектов на воздействие токсикантов. Одной из проблем в разработке системы биоиндикации и биомониторинга является выбор таких объектов и признаков, которые постоянно регистрируют изменения параметров среды от его фонового состояния (Мэннинг, Федер, 1985; Биоиндикация., 1988; Биотест., 1993; Николаевский, 1999; Захаров, 2000). Ритм роста и развития растений является важнейшей характеристикой видов, отражающей черты приспособления к экотопам (Серебряков, 1954). Изучение закономерностей морфогенеза у растений, особенно в условиях все возрастающей антропогенной нагрузки, является одной из важнейших задач биологии. Вопросы феноритмов растений изучаются с разных сторон и многими исследователями. Наиболее ярко в мире растений ритмика проявляется в периодичности сезонного развития (Серебряков, 1954). Современная фенология накопила большой фактический материал о ритмах сезонного развития отдельных видов, родов и семейств цветковых растений, а также сообществ в целом (Серебрякова, 1976). С развитием популяционно-онтогенетического направления в популяционной биологии растений, в основе которого лежат труды Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1967, 1975) и его учеников (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Онтогенетический атлас., 1997, 2000, 2002), большой интерес представляет изучение онтогенетической гетерогенности популяций. В ряде работ этого направления (Паленова, 1993; Жукова, 1995; Фадеева, 1999; Полянская, 2001) показано, что асинхронность сезонного развития особей одной ценопопуляции или разных локальных популяций является механизмом адаптации к постоянно меняющимся условиям обитания. Для индикации загрязнения воздуха в качестве признаков часто используют изменение прироста побегов, морфометрические показатели ассимилирующих и генеративных органов растений, значительно реже -изменения биоритмов (Илькун, 1978; Биоиндикация., 1988; Куприянова, 1996; Николаевский, 1999). В последние годы во многих городах проводятся биоиндикационные исследования. В г. Йошкар-Оле приоритетным является физико-химический мониторинг окружающей среды (Государственный доклад., 2002), комплексные биоиндикационные исследования редки (Суетина, 1999; Воскресенская, Сарбаева, 2003; Соловьева, 2003), при этом изучение деревьев по морфометрическим и фенологическим показателям на популяционно-онтогенетическом уровне не проводилось. Исследование временной организации популяций и разных проявлений поливариантности онтогенеза доминантов растительных сообществ городских и пригородных экосистем представляется актуальным для выявления «чувствительных» видов и лабильных признаков их особей, которые наилучшим образом характеризуют качество среды.

1. Изучить морфогенез почек объектов исследования в онтогенезе.

3. Исследовать морфо-анатомическую структуру листьев В. pendula и Т. cordata в разных экологических условиях.

5. Изучить особенности ритмов сезонного развития объектов исследования в условиях техногенного стресса.

Положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета, на II и III Всероссийских популяционных семинарах «Жизнь популяций в гетерогенной среде» и «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 1998, 2000), Всероссийских междисциплинарных научных конференциях «Третьи и Четвертые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 1999, 2000), Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), VIII и XI Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2004), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Личный вклад автора. Лично автором были выбраны методы исследования, собран материал в 1995-1997, 1999-2001 годах (в 2002 г. - сборы и обработка студентов С.П. Газеевой и Н.Ю. Малюткиной). За три года проведено более 20 тыс. фиксаций фенофаз у 480 особей изученных видов растений. Автором статистически обработан и проанализирован материал, результаты исследования обобщены в работе и представлены в виде таблиц и рисунков.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 278 страницах (76 страниц в приложении), включает 28 таблиц и 57 рисунков. Список литературы содержит 386 источников, из которых 34 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Турмухаметова, Нина Валерьевна

выводы

2. Изменчивость морфометрических показателей малолетней побеговой системы наиболее ярко выражена у Т. cordata, в частности, в загрязненных условиях среды у средневозрастных генеративных деревьев формируются недоразвитые короткие побеги с меньшим числом метамеров на прошлогодних приростах и меньшим числом побегов следующего порядка. У старых генеративных деревьев В. pendula и Т. cordata в техногенной среде размерная поливариантность побегов проявляется в увеличении прироста побегов и числа побегов следующего порядка без изменения числа метамеров у В. pendula и с изменением их числа у Т. cordata. Специфический микроклимат и загрязнение городской среды оказывают разнонаправленные воздействия, способствуя как активации ростовых процессов у побегов разновозрастных особей В. pendula, так и их торможению преимущественно у средневозрастных генеративных деревьев Т. cordata.

3. Использование показателя флуктуирующей асимметрии листьев у однолетних удлиненных побегов В. pendula позволяет выявить степень чувствительности разновозрастных особей к загрязнению среды. Появление точечных некрозов на листовой пластинке, изменение показателей анатомической структуры мезофилла листа и увеличение числа устьиц на листовой поверхности В. pendula является следствием комплексного неблагоприятного воздействия факторов городской среды. У мезофита Т. cordata в условиях загрязнения на пике онтогенеза преобладают некоторые ксероморфные признаки листовой пластинки - мелколистность и увеличение числа устьиц.

5. В условиях техногенного загрязнения у генеративных деревьев В. pendula и Т. cordata отмечается ритмологическая поливариантность онтогенеза, заключающаяся в существовании двух феноритмогрупп: 1 - ранняя и продолжительно вегетирующая (средневозрастные генеративные особи В. pendula и Т. cordata и старые генеративные особи Т. cordata) и 2 — поздняя и непродолжительно вегетирующая (молодые и старые генеративные особи В. pendula и молодые генеративные особи Т. cordata). Внутри феноритмогрупп В. pendula и Т. cordata преобладают подгруппы особей с ускоренным или замедленным темпом развития, что особенно ярко выражено у Т. cordata. Это приводит к сокращению длительности общей вегетации, к изменению сроков наступления отдельных фенофаз и их продолжительности. Ритмологическая поливариантность онтогенеза повышает степень биоразнообразия фрагментов локальной популяции изученных видов и способствует их адаптации к неблагоприятным климатическим факторам и загрязнению окружающей среды.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для выделения онтогенетических состояний генеративного периода у особей В. pendula и Т. cordata в городских условиях, как показали более ранние работы (Диагнозы и ключи., 1989; Разумовский, 1991) и наши исследования, целесообразно использовать следующие качественные признаки: соотношение процессов новообразования и отмирания в кроне, форма кроны дерева, число порядков ветвления, степень развития корки. Среди количественных признаков, маркерами онтогенетических состояний у генеративных особей обоих видов являются преимущественно фенологические признаки: длительность распускания и пожелтения листьев, длительность цветения, продолжительность жизни листьев и вегетации в целом (табл. 27, 28).

2. Для экспресс-оценки состояния среды рекомендуется использовать следующие качественные параметры особей В. pendula и Т. cordata: наличие усыхающих ветвей в кроне в независимости от порядка ветвления и их положения, форма генеративных органов, наличие некрозов на листьях. Наиболее информативными количественными индикационными показателями состояния среды у особей В. pendula являются показатель флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев, всхожесть семян, у Г. cordata - размеры и число структурных элементов почек и побегов, у особей обоих видов - число устьиц на листовой поверхности, сроки и длительность фенофаз.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаруженная ПВ имеет различное значение для популяции. Так, выявленная внутрипопуляционная феноритмологическая изменчивость особей в загрязненных условиях среды способствует адаптации фрагментов локальных популяций В. pendula и Т. cordata к этим условиям и, следовательно, имеет положительное значение для популяции. Уменьшение размеров побегов и листьев Т. cordata, повышение показателя ФА листа и уменьшение анатомических показателей мезофилла листа В. pendula способствует снижению эффективности фотосинтетических процессов. Морфологическая ПВ соплодий В. pendula приводит к формированию некачественных, нежизнеспособных семян, что уменьшает возможность естественного семенного возобновления популяции. Следовательно, описанные выше примеры размерной и морфологической ПВ имеют отрицательное значение для особей В. pendula и Т. cordata и йошкар-олинской популяций в целом. Это изменчивость, доведенная до крайности. В данном случае антропогенными стрессорами (медленное хроническое воздействие промышленно-транспортных выбросов) пройдена граница адаптационной способности особей, что может привести к нарушению устойчивости популяции. Таким образом, не всякую изменчивость можно принимать как адаптацию и механизм устойчивости популяции. Как определить ту невидимую границу экологического фактора, которую могут преодолеть особи определенного вида с помощью разнообразных приспособлений, чтобы популяции могли выжить? Как определить границу изменчивости, которая способствует устойчивости популяции? Это остается одним из актуальных вопросов и популяционной биологии, и прикладной экологии.

Реакция особей разного биологического возраста на комплекс условий городской среды различная. Известно, что наиболее чувствительными к токсикантам являются молодые организмы, или организмы в переломной стадии онтогенеза (Сергиенко, Хлебопрос, 1985). По мнению B.C. Николаевского (1979), у устойчивых видов древесных растений отмечается более замедленное распускание почек, пожелтение и опадение листьев и более быстрое облиствение. У g2 особей В. pendula, так и у g2 и g3 особей Т. cordata отмечали более раннее и дружное (одновременно многими особями), а также продолжительное по времени прохождение фаз сезонного развития. С одной стороны, несинхронное сезонное развитие деревьев разного возраста способствует, например, в случае погодных аномалий или острого загрязнения среды, сохранению жизнеспособной части популяции. С другой стороны, сокращение периода активной жизнедеятельности листьев в условиях города уменьшает и время выполнения деревьями своей санитарно-гигиенической функции по поглощению вредных соединений. Неблагоприятные условия городской среды оказали разное влияние на морфометрические признаки побеговой системы разновозрастных деревьев объектов исследования. У g3 особей В. pendula и Т. cordata выявили стимуляцию ростовых процессов побегов и листьев, что связано с увеличением и уменьшением числа устьиц на листовой поверхности, соответственно, у средневозрастных генеративных деревьев Т. cordata, наоборот, - торможение процессов роста. Следовательно, по ритму сезонного развития и реакции побеговой системы более устойчивыми к неблагоприятным условиям города являются g2 и g3 особи В. pendula, а чувствительными - g2 деревья Т. cordata.

Модельные виды обладают различной экологической пластичностью. Так, у В. pendula в условиях умеренного загрязнения среды отмечали увеличение размеров побегов и листьев, постоянными остаются морфометрические показатели почек, генеративная сфера затрагивается в большей степени. У Т. cordata, напротив, более консервативными признаками являются показатели органов плодоношения, а лабильными оказались признаки системы «почка-побег». Сравнение внутрипочечного и внепоченого ритма развития побега выявило, что продолжительность заложения листовых зачатков В. pendula и Т. cordata является консервативным признаком, так как не зависит от колебания погодных условий, микроэкологических условий среды обитания и от возрастных особенностей, по сравнению с более лабильным признаком -продолжительностью развертывания листа. У Т. cordata в условиях загрязнения сдвиг фенофаз выражен сильнее, чем у В. pendula, что, по мнению Е.В. Мироненко (1988) и B.C. Николаевского (1999), является показателем газонеустойчивости. Поскольку у В. pendula выявлено больше консервативных признаков, а. у Т. cordata — лабильных, то это, скорее всего, свидетельствует о большей устойчивости В. pendula к имеющемуся в г. Йошкар-Оле уровню загрязнения среды и чувствительности к нему Т. cordata. В целом же особи обоих видов пока вполне успешно существуют в загрязненной городской среде. Устойчивость фрагментов локальных популяций В. pendula и Т. cordata к неблагоприятным погодным факторам и комплексу условий городской среды определяется сочетанием как стабильных, так лабильных рассмотренных морфологических и фенологических признаков.

Модельные виды относятся и к разным типам стратегии, поэтому их реакция на совокупность факторов городской среды неодинакова. В связи с потеплением климата В. pendula реагирует на ранние сроки весенних явлений более интенсивными процессами развертывания почечных элементов и заложением новых почек, у Т. cordata - реакция незначительная. Быстрые процессы роста и развития, высокие ежегодные приросты побегов, интенсивное ветвление свидетельствует об эксплерентной стратегии В. pendula. Небольшие темпы прироста побегов, медленный рост и развитие Т. cordata подтверждают толерантность этого вида. Однако в условиях города у Т. cordata отмечается большая пластичность побегообразования и сезонного развития в онтогенезе, в этом проявляются конкурентные свойства вида. Полученные данные согласуются с общепринятыми представлениями о популяционном поведении деревьев (Восточно-европейские., 1994, 2004). Сочетание разных способов экологического поведения позволяет растениям, в частности Т. cordata, выжить в постоянно меняющихся экологических условиях.

Частое использование В. pendula и Т. cordata при озеленении промышленно-транспортных районов города, чувствительность к воздушным загрязнителям благодаря интенсивному газообмену и относительная толерантность - сохранение жизнеспособности в условиях загрязнения, а также изученность биологии видов, простота учета и отбора проб для морфологического и фенологического анализа позволяют использовать эти виды в качестве объектов биоиндикации загрязнения атмосферного воздуха. Однако при выборе признаков необходимо использовать наиболее информативные, которые наилучшим образом укажут на качество среды. По нашему мнению, применение популяционно-онтогенетического подхода в системе биоиндикации способствует более полной оценке состояния объекта и среды его обитания, а также позволяет проследить динамику и оценить степень антропогенного воздействия в целом.

Таким образом, нами изучены различные проявления внутривидовой изменчивости по строению морфологических структур и ритмам развития В. pendula и Т. cordata: эндогенная (изменчивость морфоструктур у отдельных деревьев), индивидуальная (изменчивость особей внутри фрагмента локальной популяции), онтогенетическая (неоднородность в развитии и строении особей разного биологического возраста), экологическая (изменчивость особей в разных условиях произрастания) и погодичная (изменчивость в развитии особей по годам).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Турмухаметова, Нина Валерьевна, Новосибирск

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

2. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: Инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. 163 с.

3. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. JL: Гидрометеоиздат, 1972. - 108 с.

4. Адаменко В.Н., Журавлева Е.А., Четвериков А.Ф. Химический состав годичных колец деревьев и состояние природной среды // Доклады АН СССР. 1982. -Т. 265,№2.-С. 507-512.

5. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.

6. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Энциклопедия природы России. Деревья и кустарники. М., 1997. - 592 с.

7. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности. М., 1938.208 с.

8. Алехин В.В. На весенней экскурсии в Кунцеве под Москвой. М., 1923.-94 с.

9. Андреева И.И. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов батумского побережья Кавказа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1966. -17 с.

10. Антипов В.Г. Влияние дыма и газа, выбрасываемых промышленными предприятиями, на сезонное развитие деревьев и кустарников // Ботан. журн. 1957а. -Т. 42,№ 1.-С. 92-95.

11. Антипов В.Г. Действие газов, выбрасываемых промышленными предприятиями, на семена деревьев и кустарников // Ботан. журн. 19576. - Т. 42, №8.-С. 1230-1232.

12. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1970.-32 с.

13. Антонова И.С. Структура ветвей и побегов Tilia cordata Mill, на разных фазах развития в различных экологических условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1987. - 22 с.

14. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 3. - С. 10-32.

15. Арестова Е.А. Обогащение дендрофлоры засушливых районов юго-востока путем введения интродуцентов рода Sorbus L. и Aronia L. (на примере Саратовской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2000. - 24 с.

16. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986. -173 с.

17. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород // Труды бот. ин-та им. В.Л.Комарова. Сер. 6. 1955. - Вып. 4 . - С. 139-156; Сер. 6. - 1958. - Вып. 6. -С. 72-81.

18. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976.340 с.

19. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циракадных ритмов // Биологические часы. М.: Мир, 1964. - С. 27-59.

20. Бадмаева Н.К., Буинова М.Г. Морфогенез Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev // Труды VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. - С. 13-14.

21. Бакунина Э.В. Ритм формирования почек и побегов у некоторых злаков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1974.-23 с.

22. Бакунина Э.В. Эндогенные ритмы роста растений // Биология растений Среднего Поволжья. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1981. - С. 3-33.

23. Барабанов Е.И. Ритм сезонного развития растений пояса Шибляка и полусаванн южного склона Гиссарского хребта // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. -Т. 71, вып. 1.-С. 62-73.

24. Барабанов Е.И. Ритм годичного развития растений субальпийских крупнотравных полусаванн южного склона Гиссарского хребта // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1970. - № 2. - С. 12-21.

25. Батманов В.А. Заметки по теории фенологических наблюдений // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. 1967а. - С. 7- 30.

26. Батманов В.А. К методике осенних фенологических наблюдений за окрашиванием листьев и листопадом // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. -Иркутск, 19676. С. 122 - 128.

27. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растений разных высотных поясов южного склона Крымских гор: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1967. -24 с.

28. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. В 5 т. Т. 2 / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М. - Л., 1960. - С. 333 - 366.

29. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

30. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.- JL, 1954. - 128 с.

31. Белостоков Г.П. Некоторые данные о листосложении и почкосложении у древесных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1965. - № 2. -С. 128-135.

32. Белостоков Г.П. О сезонном развитии почек у древесных растений // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1964. - Вып. 56. - С. 49 - 52.

33. Белостоков Г.П. Ритм сезонного развития растений полупустыни // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1962. - Т. 67, вып. 6. - С. 68-80.

34. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В. 2-х т. Т. 1 : Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 667 с.

35. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем./ Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

36. Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. - 414 с. Т. 2: Пер. с англ./ Под ред. Ю. Ашоффа. - М.: Мир, 1984. - 262 с.

37. Биотест: Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / Под ред. В.М. Захарова, Д.М. Кларк. М., 1993. - 58 с.

38. Бобровская Н.Е. Формирование структуры крон лиственных и хвойных деревьев в онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2001. - 19 с.

39. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. В 5 т. Т. 4. М.-Л., 1972. - С. 5-94.

40. Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1960. - Т.65, вып. 6. - С. 78-91.

41. Борисовская Г.М. Формирование листовых органов и их роль в развитии побега древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1971. - 19 с.

42. Ботаника. Анатомия и морфология растений / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. М.: Просвещение, 1978. - 478 с.

43. Булыгин Н.Е. Дендрология. М.: Агропромиздат,1985. - 280 с.

44. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями. JL: ЛТА, 1979. - 96 с.

45. Булыгин Н.Е. Динамика формирования цветочных зачатков у древесных растений в Ленинграде: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1965. - 20 с.

46. Бухарина И.Л. Анализ устойчивости растений в условиях техногенного загрязнения // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. - С. 144-145.

47. Вызова Н.М. Влияние предельно допустимых концентраций вредных веществ в атмосфере на состояние пригородных зон // Биология: РЖ / ВИНИТИ. -1993. 5В7240.

48. Бычкова О.Н. Эффективность древесных растений в условиях магистралей и улиц (на примере г. Москвы): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1980.-24 с.

49. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. М.: ИЛ, 1961.

50. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. -М.: Изд-во КМК, 2001.-281 с.

51. Василевская В.К., Борисовская Г.М. Влияние листьев и верхушечного генеративного побега на пазушные почки Cosmos bipinnatus Cav. // Ботан. журн. -1968. Т. 53, № 9. - С. 1189-1195.

52. Васильева Д.П. Ландшафтная география / Под ред. А.В. Ступишина. -Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1979. 134 с.

53. Васильева Л.П. Ритм сезонного развития растений причерноморских степей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75, вып. 1. - С. 49-59.

54. Васфилов С.П. Влияние воздушных загрязнителей на развитие листьев у берез // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. - С. 121-128.

55. Васфилов С.П., Махнев А.К. Рост и плодоношение берез в условиях воздушного загрязнения // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. - С. 111 - 118.

56. Витковский В.Л. О конусах нарастания почек древесных растений // Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 9. - С. 1288-1292.

57. Витковский В.Л. Стадийное развитие почек древесных растений // Физиология растений. 1963. - Т. 10, вып. 2. - С. 148-158.

58. Влияние загрязнений воздуха на растительность: Причины, воздействие, ответные меры: Пер. с нем. /Под ред.Х.-Г. Десслера. М.: Лесная пром-ть, 1981. -184 с.

59. Ворошилов В.Н. Ритм развития растений. М., 1960. - 135 с.

60. Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А., Копылова Т.И., Сарбаева Е.В., Баранова А.Н. Экология города Йошкар-Олы: Учеб. пособ. Йошкар-Ола, 2004. -200 с.

61. Воскресенская О.Л., Сарбаева Е.В. Состояние посадок туи западной в г. Йошкар-Оле // Седьмые Вавиловские чтения. Глобализация и проблемы национальной безопасности России в XXI веке. В 2 ч. Ч. 2. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003.-С. 188-189.

62. Восточно-европейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова А.А., Чумаченко С.И. и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

63. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. Кн. 1 / Отв. Ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - 479 с.

64. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функция ассимиляционного аппарата. Мн.: Наука и техника, 1989. - 208 с.

65. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки // Экология. 1983. —№ 1. - С. 3-10.

66. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия / Под ред. М.М. Тихомировой. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 264 с.

67. Говоруха Г.И. Особенности прорастания семян березы бородавчатой и пушистой при различных температурных режимах // Эколого-географические факторы и внутривидовая изменчивость древесных растений. Свердловск, 1971. -С. 80 - 88.

68. Города России. Энциклопедия / Гл. ред. Г.М. Лапло. М.: Научное изд-во Большая Российская Энциклопедия, 1994. - 560с.

69. Горышина Т.К. Растение в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 152 с.

70. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1995 году. Йошкар-Ола, 1996. - 145 с.

71. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1998 году. Йошкар-Ола, 1999. - 190 с.

72. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1999 году. Йошкар-Ола, 2000. - 173 с.

73. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2000 году. Йошкар-Ола, 2001. - 151 с.

74. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2001 году. Йошкар-Ола, 2002. - 183 с.

75. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

76. Гришко В.Н., Данильчук А.В. Изменение годичных приростов тополей в условиях различной степени загрязнения // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты. Сыктывкар, 2002. — С. 79.

77. Гроздова Н.Б. Береза. М.: Лесная пром-ть, 1979. - 78 с.

78. Гроздова Н.Б. Разноликие березы //Лес и человек: Ежегодник. М.,1981. - С. 142-143.

79. Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники, лианы: Справ, пособ. М.: Лесная пром-ть, 1986. - 349 с.

80. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 7. - С. 968-978.

81. Грудзинская И.А. Некоторые итоги изучения онтогенеза побегов дуба (Quercus robur L.) // Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 3. - С. 321-337.

82. Грудзинская И.А. О периодичности развития (побегообразование у дуба) // Итоги и перспективы развития растений. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1959. -С. 82-102.

83. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.

84. Гусарова Г.Л. К вопросу о сезонном диморфизме у очанок (Euphrasia, Shrophulariaceae) И Вестник СПб университета. Сер. 3. Вып. 2. 1992. - № 10. -С. 37 - 44.

85. Гусев В. И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М.: Лесная пром-ть, 1984. - 472 с.

86. Данченко A.M. Биология плодоношения и основы семеноводства березы. Красноярск, 1992. - 126 с.

87. Данченко A.M. Внутривидовая изменчивость берез бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1972.-24 с.

88. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Сиб. отд-ние «Наука», 1990. - 205 с.

89. Данченко A.M. Фенология развития вегетативных и генеративных органов березы повислой // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984. - С. 68 - 73.

90. Данченко A.M., Бабичева З.Н. Сравнительно анатомические исследования листа у видов березы Северного и Центрального Казахстана // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. - Л.: Наука, 1984. - С. 73-82.

91. Дегтярева О.Н. Состояние видов Pinaceae Lindl. на урбанизированных территориях Республики Алтай: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 2003. -23 с.

92. Денисов С.А. Пылезадерживающая способность листвы берез пушистой и бородавчатой //Лесохоз. информация. 1977. - №16. - С.21-23.

93. Джумабаева Ш.Б. Ритм сезонного развития, морфологическое и анатомическое строение органов побега некоторых видов древесных растений, используемых для озеленения г. Караганды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1978.- 17 с.

94. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений: Деревья и кустарники / А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Полтинкина и др. М.: Прометей, 1989. - 105 с.

95. Добровольский И.А. Газоустойчивость древесно-кустарниковых пород // Лесное хоз-во. 1952. - № 4. - С. 90-91.

96. Доклад о санитарно-эпидемиологическом благополучии г. Йошкар-Олы. Йошкар-Ола: ЦГСЭН, 1999. - 130 е.; 2000. - 142 е.; 2001. - 135 с.

97. Долгошов В.И. Созревание и сроки сбора семян и плодов главнейших древесных пород и кустарников // Географический сборник. Вып. 16. Вопросы фенологии леса. M.-JL, 1963а. - С. 113-130.

98. Долгошов В.И. Урожайность плодов главнейших древесных пород и кустарников // Географический сборник. Вып. 16. Вопросы фенологии леса. M.-JL, 19636.-С. 131 - 149.

99. Древесные породы мира: В 3-х т. Т.З. Древесные породы СССР / Под ред. К.К. Калуцкого. М.: Лесная пром-ть, 1982. - 264 с.

100. Дубинин Г.Б., Цепляева Л.Е. Качество семян березы повислой и березы пушистой Центральных и Северных районов Казахстана // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984. - С. 82 - 86.

101. Дубров A.M., Мхитрян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 1998. - 350 с.

102. Елагин И.Н. Времена года в лесах России. Новосибирск: Наука, 1994.272 с.

103. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск, 1975. - С. 3 - 20.

104. Елагин И.Н. О методике осенних фенологических наблюдений // Географический сборник. Вып. 16. Вопросы фенологии леса. М.-Л., 1963. -С. 106-112.

105. Елагин И.Н. Основные направления фенологического прогнозирования // Краткие тезисы докладов к межведомственному совещанию по вопросам индикационной фенологии и фенопрогнозирования. Л., 1972. - 51 с.

106. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. - 230 с.

107. Елагин И.Н. Характерные особенности сезонного развития древесных пород Нечерноземья // Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. -М., 1980. С. 3-9.

108. Ефимова М.А. Время заложения и формирования почек у некоторых древесных пород // Материалы по флоре и растительности СССР. Учен, записки. Л., 1966.-Т. 310.-С. 224-237.

109. Ефимова М.А. Морфолого-анатомические особенности строения почек древесных и кустарниковых пород и приспособление их к перенесению зимнихусловий // Ученые записки Ленингр. ГПИ им. А,И, Герцена. Каф. ботаники. Л., 1959.-Т. 178.-С. 99-110.

110. Жеребцова Г.П. Изменение жизнеспособности древесных растений в условиях городской среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1976. - 233 с.

111. Жеребцова Г.П. Методические указания по диагностике качественного состояния древесных растений в городах. М.: Отд. НТИ, 1977. - 84 с.

112. Жеребцова Г.П. Особенности развития древесных растений в различных категориях зеленых насаждений города // Проблемы управления качеством окружающей среды. Тезисы докл. участников 3-й межд. конф. М.: Прима-Пресс, 1997.- С. 99-100.

113. Жизнь растений: В 6 т. Т.5(1). Цветковые растения / Под ред. А.Л.Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. - 430 с.

114. Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им. В.ИЛенина, 1986. -С. 104-114.

115. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

116. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

117. Жукова Л.А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. - С. 75-76.

118. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.

119. Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки. 1991. - № 8. - С. 51-66.

120. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г. и др. Программа и методические подходы популяционного мониторинга у растений // Биол. науки. -1989.-№ 12.-С. 65-75.

121. Журавлев И.И. Фитопатология. М.: Сельхозиздат, 1963. - 280 с.

122. Журавлев И.И., Крангауз Р.А., Яковлев В.Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. М: Лесн. пром-ть, 1974. - 160 с.

123. Журкова Н.В. Биомониторинг состояния древесных пород в условиях большого города: Автореф. дисс. . канд .биол. наук. М., 2002. - 25 с.

124. Загрязнение атмосферного воздуха городов выбросами автомобильного транспорта: Доклад Комитета экспертов ВОЗ. Женева, 1971. - 68 с.

125. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. - 598 с.

126. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. - 120 с.

127. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Бекмансуров М.В. Методика проведения геоботанических описаний // Полевой экологический практикум: Учеб. пособ. Ч. 1. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. С. 39-47.

128. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессивного состояния лесных сообществ. Пущино: ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.

129. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М., 2000. - 27 с.

130. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. Москва, 2000а. - 66 с.

131. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов

132. B.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. Москва, 20006. - 318 с.

133. Заяц М.С. Влияние антропогенной деятельности на устойчивость деревьев и кустарников городских парков: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1984.-16 с.

134. Зединг Г. Ростовые вещества растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1955.-388 с.

135. Зубарева О.Н., Скрипалыцикова В.Д., Перевозщикова В.Д. Аккумуляция пыли компонентами березовых фитоценозов в зоне воздействия известняковых карьеров // Экология. 1999. - № 5. - С. 339-343.

136. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М., 1962. - 183 с.

137. Иванов Н.В. География Марийской ССР. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992. - 104 с.

138. Иванова В.П. Ритм годичного развития растений одного из сообществ песчаной пустыни Сары-Таукумы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. 1.1. C. 142-151.

139. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Вопросы экологии и физиологии. Киев: Наукова думка, 1971. - 146 с.

140. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.-246 с.

141. Кавеленова Л.М., Леонтьева М.В. К возможности оценки экофизиологических параметров высших растений в условиях ООПТ // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. С.В. Саксонова. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 92-96.

142. Каледа В.М. Биология плодоношения березы повислой (Betula pendula Roth.) в лесостепных районах Западной Сибири: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Красноярск, 1985.-20 с.

143. Катаев О.А., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Загрязнение растений атмосферными поллюлантами и развитие насекомых // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды / Под. Ред. Э.И. Слепяна. JL, 1981. - С. 173-176.

144. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253 с.

145. Кищенко И.Т., Тренин В.В. Морфогенез вегетативных почек видов Picea (Pinaceae), интродуцированных в Карелию // Ботан. журн. 2002. - Т. 87, № 5.- С. 62-67.

146. Климаченко А.Ф. Типы роста и приспособления растений к условиям существования // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Сиб. Отд-ние «Наука», 1973. - С. 60-66.

147. Кожевников А.В. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций // Учен, записки Моск. гос. ун-та. 1937. - Т. 11. -С. 119-166.

148. Кожевников А.И. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1931. - Т.34, вып. 1-2. - С. 79-108.

149. Козьмин А.В. Обоеполые соцветия у Betula pendula (Betulaceae) в естественных условиях // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, № 9. - С. 1248-1256.

150. Козюкина Ж.Т. О некоторых эколого-физиологических показателях газоустойчивости древесных растений // Биол. науки. 1976. - № 7. - С. 103-107.

151. Козюкина Ж.Т., Образцова В.И. Динамика повреждаемости древесных растений газами коксохимического производства // Газоустойчивость растений. -Пермь, 1971.-С. 191-196.

152. Козюкина Ж.Т., Тарасенко Е.В. Некоторые эколого-биохимические особенности начальных фаз развития растений в условиях загрязнения атмосферы // Интродукция и экспериментальная экология растений. Днепропетровск, 1983. -С. 122-132.

153. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная пром-ть, 1974.- 704 с.

154. Комарова Т.А. Внутрипочечное и внепочечное развитие побега как единый процесс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989. - 16 с.

155. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1978. - 608 с.

156. Кондратьева-Мельвиль Е.А. О разнолистности у сеянцев некоторых древесных растений // Ботан. журн. 1965. - Т. 50, № 5гС. 605-613.

157. Константинов Е.А. Анализ уровня стабильности развития березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) как метод биоиндикации качества среды // Проблемы общей и прикладной экологии. Саратов, 1997. - Вып. 1. - С. 107-108.

158. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. - С. 41-132.

159. Котлярова Е.Б. Влияние загрязнения воздуха на феноритмы некоторых видов древесных растений // Труды VII Международ, конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. - С. 131-132.

160. Кошкина Е.Ф. Ритм развития луговой растительности низовий Дона // Ученые записки Моск. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. Каф. ботаники. 1954. - Т.37, вып.2. - С. 33-40.

161. Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, № 1. - С. 3-9.

162. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 464 с.

163. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. М. - Горький,. 1950. - С. 111-171.

164. Красинский Н.П., Князева Е.И. Дымоустойчивые ассортименты // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. М. Горький, 1950. -С. 297-303.

165. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация в системе наук о контроле состояния окружающей человека среды // Проблемы экологии. Петрозаводск: Карелия, 1990. -С. 42-69.

166. Крокер В. Рост растений: Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1950. - 360 с.

167. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.Н., Захаров В.М. Анализ стабильности развития берёзы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. -№6.-С. 441-444.

168. Кряжева Н.Г., Шкиль Ф.Н., Захаров В.М. Изменение стабильности развития березы повислой {Betula pendula Roth.) в зависимости от условий произрастания // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. - С. 119.

169. Кузнецова Т.И., Махнев А.К. Опыт оценки особенностей ритма осеннего развития березы в экспериментальных географических посадках // Структура популяций и устойчивость растений на Урале. Свердловск, 1978. - С. 70-78.

170. Кузьмин А.В., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. 1989. - №5. -С. 68-70.

171. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.-124 с.

172. Кулакова И.А. Изменение параметров листьев липы в условиях городской среды // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты. М., 1993. - С. 119-121.

173. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1977.288 с.

174. Куприянова М.К. Изучение видов фенологической изменчивости растений (на примере сезонного развития сосны и березы в Свердловской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук Свердловск, 1970. - 24 с.

175. Куприянова М.К. О внутривидовой фенологической изменчивости растений // Сб. трудов Свердл. гос. пед. ин-та. 1974. - Вып. 210. - С. 61-70.

176. Куприянова М.К. Методические основы глобального фенологического мониторинга // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома, 1996. - С. 85.

177. Куприянова М.К., Щенникова З.Г. Сезонные наблюдения в природе. -Свердловск, 1985. 72 с.

178. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.647 с.

179. Ламыкина Д.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Возраст как одна из причин асинхронного зацветания // Труды VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. -С. 144-145.

180. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

181. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 160 с.

182. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. -М.: Лесн. пром-ть, 1974. 424 с.

183. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эриториал УРСС, 2000. - 229с.

184. Луговской A.M. Оценка общего состояния атмосферного воздуха методом биоиндикации // Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-Запада Росси. Псков, 1995. - С. 50-51.

185. Лященко Н.И. Биология спящих почек. М.-Л.: Наука, 1964. - 87 с.

186. Магомедмирзаев М.М. О популяционной морфологии древесных растений // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. 1975. - Вып. 91. - С. 60-66.

187. Малышева Г.С. Феноритмотипы растений горных лесов южного склона Северо Западного Кавказа // Ботан. журн. - 1978. - Т. 63, № 10. - С. 1403 - 1414.

188. Малышева Г.С. Феноритмотипы южнотаежных ельников европейской части СССР // Ботан. журн. , 1973. - Т. 58, № 3 - С. 369 - 377.

189. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1975. - 140 с.

190. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики ф древесных растений. I. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовойизменчивости и систематике растений. Свердловск, 1968. - С. 3-54.

191. Мамаев С.А., Таренков В.А. Феноритмика и зимостойкость древесных растений в условиях Нижнего Поволжья // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - С. 25-31.

192. Мамаев С.А., Шкарлет О.Д. Влияние промышленных загрязнений на репродуктивный процесс у сосны обыкновенной // Растения и промышленная среда. -Киев, 1971.-С. 63-65.

193. Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях. Мн.: Высш. шк., 1991.-96 с.

194. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.

195. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость уральских берез по биологическим свойствам семян // Структура популяций и устойчивость растений на Урале. Свердловск, 1978. - С. 11-62.

196. Махнев А.К. Изменчивость генеративных органов березы в связи с эколого географическими факторами // Эколого - географические факторы и внутривидовая изменчивость древесных растений. - Свердловск, 1971. - С. 30 - 79.

197. Махнев А.К. Индивидуальная изменчивость березы Припышминских боров Зауралья: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1965. - 27 с.

198. Махнев А.К., Коробченко О.В. Аномалии в строении репродуктивных органов Betula tortuosa в высокогорьях Приполярного Урала // Ботан. журн. 1976. -Т. 61, №8.-С. 1160-1166.

199. Методические указания по фенологическим наблюдениям над деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. Ялта, 1977. - 26 с.

200. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. -М., Д.: Наука, 1966. 102 с.

201. Минин А. А. Изменения в сроках наступления некоторых фенологических явлений у деревьев на Русской равнине за последние 30 лет // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 6. - С. 73-78.

202. Минин А.А., Семенюк Н.В. Лесной покров Земли. М.: Знание, 1991.64 с.

203. Мироненко Е.В. Влияние загазованности воздуха на сезонное развитие, !Щ репродуктивную способность и качество семян древесных и кустарниковых растений

204. Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1987. - С. 58 - 62.

205. Мироненко Е.В. Плодоношение и разнокачественность семян декоративных растений в условиях урбанизированных территорий: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1988. - 18 с.

206. Мирошникова А.Т., Суворов В.И., Ерастова Т.А., Летягина М.А. Устойчивость древесных растений к газообразным соединениям нефтехимического производства // Вопросы экологической физиологии растений. Пермь, 1982. - 120с.

207. Мисник Г.Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и кустарников. М.: Лесн. пром-ть, 1982. - 144 с.

208. Михалевская О.Б. Развитие почек сосны обыкновенной в условиях Московской области // Бюлл. Гл. бот. сада. 1963. - Вып. 48. - С. 61-68.

209. Михалевская О.Б. Ритмичность процессов роста и морфогенеза побегов в роде Quercus L. // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. -С. 33-38.

210. Михалевская О.Б. Структура и регуляция развития побеговых систем и элементарных побегов у некоторых видов Acer (Асегасеае) // Ботан. журн. 2001. -Т. 86, № 10.-С. 42-52.

211. Мозолевская Е.Г. Система мониторинга зеленых насаждений и городских лесов Москвы // Проблемы управления качеством окружающей среды: Тезисы докл. участников 3-й международ, конф. М.: Прима-Пресс, 1997.- С. 93-94.

212. Молоток Г.П., By А.В., Синюхин A.M. Адаптация липы мелколистной в условиях Москвы // Бюлл. Главн. бот. сада. М.: Наука, 1970. - Вып. 76. - С. 76-83.

213. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа. Екатеринбург, 1997. - 192 с.

214. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Под ред. В.Г. Нестерова. М.,Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 456 с.

215. Мурахтанов Е.С. Липа. М.: Лесн. пром-ть, 1981. - 80 с.

216. Мэннинг У.Д., Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений: Пер с англ. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 143 с.

217. Напалков Н.В. Зависимость развития деревьев и кустарников от температурных условий и выпадения осадков в г. Казани // Метеорологические и климатические условия Среднего Поволжья. Казань: Изд-во КГУ, 1974. -С. 155-161.

218. Неверова О.А. Морфобиометрическая диагностика состояния древесных растений и загрязнения атмосферного воздуха города Кемерово // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Сыктывкар, 2001. - С. 137.

219. Неверова О.А., Колмогорова Е.Ю. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) // Лесной журн. 2002. - № 3. - С. 29-32.

220. Николаева М.Г. Ускоренное проращивание покоящихся семян древесных растений. Л.: Наука, 1979. - 79с.

221. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. - 346 с.

222. Николаева Н.Н., Новицкая JI.JI. Особенности прохождения фенофаз у разных форм березы повислой, отличающихся по текстуре древесины // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. - С. 105-113.

223. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.

224. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М.: МГУЛ, 1999. - 193 с.

225. Нефедова Т.А. Филломорфогенез березы повислой в селитебной и городской зонах Московского региона // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. М., 2000. - С. 65.

226. Новикова А.А. Рост и развитие почек у некоторых древесных растений. -Минск.: Наука и техника, 1976. 120 с.

227. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. Т. 1. 240 е.; 2000. Т. 2. 268 е.; 2002. Т. 3. 280 с.

228. Падеревская М.И. Сравнительная характеристика структурных особенностей почек растений разных типов жизненных форм в условиях Среднерусской лесостепи // Флора и ратительность Среднерусской лесостепи. Курск, 1984.-С. 46-73.

229. Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучихтрав: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1993. 16 с.

230. Панеш О.А. Ритм сезонного развития растений Нурзумского заповедника и возрастные особенности сезонного ритма Stipa pennata L. и Onosma simplicissimum L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1976. - 17 с.

231. Плюто К.Б., Столярникова З.Н. Влияние ингредиентов трубопрокатного производства на древесно-кустарниковые растения // Интродукция и экспериментальная экология растений. Днепропетровск, 1983.-С. 132-139.

232. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.-240 с.

233. Полынцева Н.А. Ритм годичного развития растений березовых перелесков Таштыпской лесостепи (Минусинская котловина) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1971. -Т. 76, вып. 5. - С. 96-106.

234. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие и ритмы сезонного развития компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ национального парка «Марий Чодра»: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2001.-22 с.

235. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Уч. Зап. Пермского ун-та. -Пермь, 1964.-С. 114.

236. Практикум по физиологии растений / Под ред. Н.Н.Третьякова. М.: Колос, 1982.-271с.

237. Привалов Г.Ф. Жизнеспособность семян березы в процессе их созревания и хранения // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 1. - С. 149-151.

238. Прогунков В.В. Морфогенез почки и ритм развития побега у дальневосточных видов лип (Tilia L.) // Известия Сиб. Отделения АН СССР. 1981. -№ 5. - Сер. Биол. наук. Вып. 1. - С. 58-62.

239. Прогунков В.В. Формирование генеративных зачатков в почках липы // Пчеловодство. 1984. -№ 1. - С. 15.

240. Протопопова Е.Н. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири // Газоустойчивость растений. Новосибирск, 1980. - С. 74-85.

241. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; JL, 1950. -С. 77-204.

242. Разумовский Ю.В. Особенности развития липы Tilia cordata Mill, в городе // Биологические науки. 1991. - № 8. - С. 151-160.

243. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М.: Наука, 1994. - 96 с.

244. Ростова Н.С. Внутривидовые фенологические формы растений // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1957. - № 21. - С. 146-148.

245. Ростова Н.С. Концепция сезонных рас Р.Ветгштейна Н.В.Цингера в связи с проблемой внутривидового фенологического полиморфизма // Ботан. журн. -1967. - Т. 52, № 5. - С. 704 - 715.

246. Ростовцева З.П. Рост и дифференциация органов растений. М.: Изд-во МГУ, 1984.- 152 с.

247. Ротов Р.А. Сезонное развитие растений Репетекского заповедника //Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1964. - Т. 69, № 5. - С. 65-73.

248. Руководство к практическим занятиям по экологической анатомии растений / Сост. Михайлова Е.А. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1988. - 43 с.

249. Рысин Л.П. Липа сердцевидная // Биологическая флора Московской области. Вып. 7 / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. -С. 128- 152.

250. Рытова Н.Г. Об изучении морфогенеза злаков при помощи биологической шкалы времени // Рефераты докл. на Всесоюзн. Симпозиуме по изучению морфологических основ онтогенеза высших травянистых растений в Ставрополе. М., 1970. - С. 82-85.

251. Рябинин В.М. Влияние промышленных газов на рост деревьев и кустарников // Ботан. журн. 1962. - № 3. - С. 412-416.

252. Рязанцева JI.A., Спахова А.С. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на водный режим древесных растений // Газоустойчивость растений. -Новосибирск: Наука, 1980.-С. 174-175.

253. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Ботан. журн. 1957. - Т. 42, вып. 7. - С. 991-1010.

254. Сабинин Д.А. Физиология развития растений.- М.: АН СССР, 1963.196 с.

255. Седов A.M. Влияние рекреации и загазованности воздушного бассейна на поражение лесов вредителями // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - С. 51-52.

256. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Морфофизиологические годичные ритмы и акклиматизация древесных растений // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Сиб. Отд-ние «Наука», 1969. - С. 25-46.

257. Сергейчик С.А. Древесные растения и окружающая среда. Минск: «Ураджай», 1985. - 111 с.

258. Сергиенко О.В., Хлебопрос Р.Г. Биотестирование многокомпонентных загрязнений // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 8. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - С. 88-101.

259. Серебряков И.Г. Некоторые данные о ритме сезонного развития растений долины реки Пясины в ее нижнем течении // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1963. -Т.68, вып. 2. - С. 77-90.

260. Серебряков И.Г. Материалы по фенологии подмосковных лесов и зарастающих вырубок // Вестник МГУ. 1949. - N 6. - С. 159-176.

261. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 391 с.

262. Серебряков И.Г. Некоторые данные по истории развития листьев черемухи и липы // Вестник МГУ. 1947а. - № 7. - С. 105-117.

263. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Ученые записки Моск. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1954а. - Т. 37. - С. 3 - 20.

264. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Доклады на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям. М.-Л., 19546. - С. 145-159.

265. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник МГУ. 19476. - №6. - С. 75-108.

266. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19626. Т.67, вып. 3. - С. 65-81.

267. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития Хибинских тундр // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1961. -Т. 66, вып. 5. - С. 78-97.

268. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений и метеорологические условия // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. - Т.56, вып. 2. -С. 63-67.

269. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. 1966. - Т. 51, № 7. - С. 923-938.

270. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. LXIX. Вып. 5. - С. 62-75.

271. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. Каф. Ботаники. 1959. - Т. 100, вып. 5. - С. 3-37.

272. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962а. 378 с.

273. Серебряков И.Г., Галицкая Т.М. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и происхождения // Ученые записки Моск. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. Каф. Ботаники. -1951. Т. 19, вып. 1. - С. 19-47.

274. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 360 с.

275. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. - М.: Наука, 1976. - 298 с.

276. Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки // Ученые записки МГПИ им. В.И.Ленина. Каф. Ботаники. 1956. - Т. 97, вып. 3. - С. 43-120.

277. Серебрякова Т.И. Почка как этап развития побега // Тез. Докл. 7-го делегат. Съезда ВБО. Л., 1983. - С. 232-233.

278. Синнот Э.В. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры., 1963.603 с.

279. Синадский Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни. М.: Наука, 1973.215 с.

280. Скупченко В.Б. Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами: Дисс. . докт. биол. наук СПб, 1998.-426 с.

281. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1968. - 532 с.

282. Смит У.Х. Лес и атмосфера : Пер. с англ. М.: Прогресс, 1985.- 430 с.

283. Собчак P.O., Дегтярева О.Н., Астафурова Т.П. Состояние листвого аппарата пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. в условиях городской среды // Труды

284. VII Международ, конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. - С. 229-230.

285. Соловьева Н.В. Влияние загрязнений воздушного бассейна на морфо-биологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) // Третьи Вавиловские чтения: Материалы всеросс. междисципл. науч. конф. В 2 ч. Ч. 2. -Йошкар-Ола, 1999.-С. 193-194.

286. Соловьева Н.В. Применение фенологических методов для оценки состояния среды // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV республ. науч. конф. Казань, 20006. - С. 267.

287. Соловьева Н.В. Ритмика цветения Betula pendula Roth, в различных экологических условиях // Онтогенез и популяция: Материалы III Всерос. популяц. семинара. Йошкар-Ола, 2001. - С. 169-171.

288. Соловьева Н.В. Макарова О.А. Изменчивость анатомического строения листьев березы повислой (Betula pendula Roth.) под влиянием загрязнений автотранспорта // Молодежь и охрана природы: Материалы республ. науч.-пракг. конф. Йошкар-Ола, 1999. - С. 86-87.

289. Соловьева О.С. Функциональные и физиологические особенности древесных растений в условиях городской среды (на примере г. Йошкар-Олы): Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. Йошкар-Ола, 2003. - 22 с.

290. Сохадзе М.Е. Ритм сезонного развития растений бородачевой степи и полупустыни Восточной Грузии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75, вып. 1. -С. 29-38.

291. Справочник по лесосеменному делу / Под общ. ред. А.И. Новосельцевой. М.: Лесн. пром-ть, 1978. - 336 с.

292. Стадницкий Г.В., Федорова И.С. Загрязнение лесных растений и его влияние на лесных насекомых // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды /Под. Ред. Э.И. Слепяна. Л., 1981.-С. 182-187.

293. Степанов Б.П. Ритм сезонного развития растений одной из ассоциаций чернопихтово широколиственных лесов Южного Приморья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1968. - Т. 78, № 5. - С. 98 - 113.

294. Столярникова З.Н. Древесно-кустарниковые растения в условиях шинного производства // Интродукция и экспериментальные экологические растения. -Днепропетровск, 1985.-С. 55-62.

295. Стуков В.И. Особенности цветения и плодоношения березы бородавчатой в Саратовском Поволжье // Лесн. хоз-во. 1967. - № 8. - С. 37-38.

296. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Йошкар-Ола, 1999. 26 с.

297. Сыроватко Е.Е. Репродуктивная способность древесно-кустарниковых пород в условиях атмосферного загрязнения // Интродукция и экспериментальная экология растений. Днепропетровск, 1985. - С. 20-28.

298. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973 .-217с.

299. Тихонов В.И. Формирование вегетативных почек у некоторых видов Acer // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 4. - С. 563-570.

300. Толстопятенко А.И. Обоеполые соцветия у видов Betula // Ботан. журн. -1974. Т. 59. - № 12. - С.1834-1844.

301. Труш И.А. Развитие моноподиального побега Frangula alnus Mill (Rhamnaceae) // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. - С. 38-45.

302. Турмухаметова Н.В Изменчивость морфоструктуры вегетативных и генеративных органов Betula pendula Roth, в условиях городской среды. Йошкар-Ола: Марийск. гос. ун-т, 20046. - 15 с. - Деп. в ВИНИТИ 3.03.04 № 384-В2004.

303. Турмухаметова Н.В. Особенности феноритмов Tilia cordata Mill, в онтогенезе // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2002. -С. 159.

304. Турмухаметова Н.В., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность генеративных органов Betula pendula Roth, в разных экологическихусловиях // V Всеросс. популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция». В 2 ч. 4.1. Казань, 2001. - С. 96-98.

305. Турмухаметова Н.В., Шестакова Э.В. Морфогенез почек Be tula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в городской среде // Труды VII Международ, конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. - С. 246-247.

306. Турский М.К. Лесоводство. М.: Гос. изд-во сельхоз. лит-ры, 1954.352 с.

307. Улицкая Ю.Ю. Флуктуирующая асимметрия листьев Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях промышленного города // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. - С. 215-217.

308. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. -С. 7-34.

309. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967.-С. 3-8.

310. Фадеева И. А. Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1999.- 16 с.

311. Федорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды: Учеб. пособ. Воронеж: ВГУД997. - 305с.

312. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития, побегообразования и жизненные формы растений юго-восточного Забайкалья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975.-20 с.

313. Фролов А.К., Мельникова Е.Р. Закономерности изменений состояния липы мелколистной в озеленении улиц Ленинграда // Бюлл. ГЛ. бот. сада. 1989. -Вып. 153.-С. 41-46.

314. Фролова А.К. Изменение фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды // Газоустойчивость растений.-Новосибирск: Наука, 1980. С. 172-173.

315. Фомичева Н.И. Изменение спектра почек в зависимости от возрастного состояния осоки пальчатой // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1977. - № 4. -С. 97-102.

316. Харин Н.Г., Кирильцева А.А., Грингоф И.Г. Сезонные явления природы. Методы фенологических наблюдений. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - 135 с.

317. Хвастунов А.И. Экологические проблемы малых и средних промышленных городов: Оценка антропогенного воздействия. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999.-248 с.

318. Хуттунен С. Зависимость заболеваемости и других стрессовых факторов от загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха и жизнь растения. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 357-391.

319. Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Зейде Б.Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. М.: Мир Урании, 2000. - 96 с.

320. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. М.: Наука, 1976. - 216 с.

321. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.

322. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 196 с.

323. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. - 192 с.

324. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья -95, 1995.-990 с.

325. Чехонина М.В. Развитие генеративных почек березы бородавчатой в условиях Карелии // Интродукция и акклиматизация растений в Карелии. -Петрозаводск, 1967. С. 43-47.

326. Чехонина М.В., Лантратова А.С. Систематика растений с основами геоботаники. Петрозаводск, 1978. - 144 с.

327. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл и фитоценологическая роль липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) в разных частях ареала: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1978. 16 с.

328. Чуваев П.П., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск: Наука и техника, 1973. - 52 с.

329. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Морфогенетический подход. Новосибирск: Наука, 2003. - 110 с.

330. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. школа, 2000. -512 с.

331. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарничков к условиям севера. Л.: Наука, 1967. - 62 с.

332. Шилова Н.В. Формирование вегетативных почек у некоторых видов Crataegus L. // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 8. - С. 1169-1185.

333. Шилова Н.В. Заложение зачатков листьев на верхушке вегетативных побегов у некоторых видов камнеломок (Saxifragia L.) острова Врангела // Ботан. журн. 1976. - Т. 61, № 5. - С. 644-652.

334. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений . Л.: Наука, 1988. - 213 с.

335. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. - 334 с.

336. Шнелле Ф. Фенология растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 259 с.

337. Штернберг М.Б. Коррелятивное торможение роста растений // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 2. - С. 271-286.

338. Шульц Г.Э. Листопад среднерусских древесных пород в Сталинабаде // Географический сборник. Вып. 9. Вопросы фенологии. М.-Л., 1957. - с. 114 - 129.

339. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. - 188 с.

340. Шунелько Е.В. Многокомпонентная биоиндикация городских транспортно-селитебных ландшафтов: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Воронеж, 2000. 22 с.

341. Юркевич И.Д., Гельтман B.C. Сезонное развитие березы бородавчатой и березы пушистой в лесах БССР // Географический сборник. Вып. 16. Вопросы фенологии леса. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 41-79.

342. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Ярошевич Э.П. Фенологические исследования древесных и травянистых растений. Минск: Наука и техника, 1980. -88 с.

343. Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Сезонное развитие лесной растительности Белорусии. Мн.: Наука и техника, 1986. - 191 с.

344. Anslow R.C. The rate of appearance of laves on tillers of graminae // Abstracts. 1966. - V. 36. - № 3.

345. Athari S., Kramer H. Zur Problematik der Erfassung von umweltbedingten Zuwachsverbesten in Fichtenbestunden // Forst und Holzwirt. 1983. - Bd. 38. - № 8. -S. 204-206.

346. Askenasy E. Uber eine neue Methode, um die wachsenden Theiben zu bestimmen // Verh. Naturhist. Med. Vereins Heidelberg. - 1880. - Bd. 2 - S. 70-153.

347. Bialobok S. Sources of Danger and the Protection of Plants in the Immediate Surroundings of Man // Protection of Mans Natural Environment. Warszawa, 1973. -P. 180-197.

348. Clarke G.M. Fluctuating asymmetry: A technique for measuring developmental stress of genetic and environmental origin // Acta Zool. Fennica. 1992. -V. 191.-P. 31-35.

349. Coster С. Die Fettumwanblung in Baumkorper in den Tropen // Ann. Jard. Bot. Blutenzorg. 1925. -№ 35. - S. 71-104.

350. Coster C. Lauberneuerung und andere periodische Lebensprozesse in den trockenen Monsungebiet Ost-Javas //Ann. Jard. bot. Buitenzorg. 1923. - № 33. -S. 117-189.

351. Dassler H.-G., Bortitz S. Untersuchungen zur Wirkung von Exhalten aus Feuerverzinkereien auf die Vegetation // Arch.Naturschutz. und Landschaftforsch. 1982. -Bd. 22, № 3. - S. 157-167.

352. Enderlein H. Ertragsminderung und Saurezustand der Humusauf lage in der Gropflachtig rauchgeschadigten Kiefern bestaden der Dubener Heide // Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirdschaftswiss. 1965. - № 75. - S. 697.

353. Flora von Deutchland. In 30 bd. Bd. 10. Gera-Untermhaus, 1982. - 202 s.

354. Greszta J. Die Beschadigung des Assimilationapparates bei der Kiefer sowie die dadurch entstandenen Verluste im Zuwachs der Holzmasse // Mitt. Forstl. Bundesversuchsanst. 1972. - № 97. - S. 431-442.

355. Greszta J. The Recultivation of Post-industrial Territories // Protection of Mans Natural Environment. Warszawa, 1973. - P. 363-395.

356. Halle F., Martin R. E tude la croissance rythmique chez 1 hevca (Hevsa brasiliensis Mull. // Adansonia. 1968. - №4. - P. 475-503.

357. Haselhoff E., Lindau G. Die Beschadigung der Vegetacion durch Rauch. Handbuch zur Erkennung und Beurteilung von Rauchschaden. Leipzig, 1903. -412 s.

358. Klebs G. Uber die periodische Erscheinungen tropischer Pflansen // Biol. Cbl.- 1912. -№ 32. S. 257-285.

359. Klebs G. Uber die Wachstum und Puhe tropisher Baumarten // Jb. Wiss. Bot.- 1915.-№ 56.-S. 734-792.

360. Lichtethaler H.K., Buschmann C. Sezienhungen zwischen Photosyntese und Baumsterben // Aleg. Forstzeitschrift. 1984. - № 1. - S. 12-16.

361. Mayer F.H. Baume in der Stadt. Stuttgsrd, 1982. - 380 s.

362. Mandre M., Ots K. The height growth of trees // Dust pollution and Forest ecosystems. Tallin: Institute of Ecology. - 1995. - № 3. - P. 117-118.

363. Materna J., Kohout R. Stickstoff-Dungung und Schwefeldioxyd-Aufhahme durch Fichtennadeln//Naturwissenschaften. 1967. - Bd. 54. -№ 13. - S. 351.

364. Pauly Т., Lohou С. Атмосферное загрязнение и растения, в частности, деревья городов // Биология: РЖ /ВИНИТИ. 1993.- 3 В7268.

365. Pollanschutz I. Die ertragskundlichen Messmethoden zur Errennung und Beurteilung von forstlichen Rauchschaden // Mitt. Forstl. Bundes-Versuchsaust. - Wien, 1971.-№ 92.-S. 153-206.

366. Rensing L. Biologishe Rhythmen und Regulation. Stuttgart, 1973. - 265 s.

367. Schnelle F. Abriss einer Methodik der Phanologie. Offenbach, 1966. - 28 s.

368. Schnelle F. Pflanzenphanologie. Leipzig, 1955. - 299 s.

369. Schuepp О. Uber periodische Formbildung bei Pflanzen // Biol. Rev. Cambridge. Philos. 1938. - Vol. 13, № 1. - S. 59-92.

370. Schuepp O. Untersuchungen zur beschreibenden und experimentellen Entwicklunggeschichte von Acer pseudoplatanus L. // Jahrb. Wiss. Bot. 1929. - Bd. 70, № 5. - S. 743-804.

371. Schweingruber F.H., Kontic R., Winkler-Seifern A. Eine jahrringanalytische Studie zum Nadelbaumster in der Schweiz // Ber. Eidgenoss. Anst. Forstl. Versuch. 1983. -№253.-29 s.

372. Simon S.V. Studien uber die Periodizitat der Lebensprozesse der in dauernd feuchten Tropengebieten heimlichen Baume // Jahrb. wiss. bot. 1914. - № 54. - S. 58-71.

373. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. New York: Freeman, 1995. - 887 p.

374. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorfologie. Т. 1. Der Vegetative Aufbau. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1954. - 258 s.

375. Vegis A. Ruhezustandebei hoheren Pflanzen, Induktion, Verlauf und Beendigung: Ubersicht, Terminologie, allgemeine Probleme // Handbuch der Pflanzenphusiologie. 1965. - Bd. 2. - 550 s.

376. Waldsterben und Luftverschmutzung. Eidg. Departament der Innern. Bern, 1984.-120 s.

377. Wenzel K.F. Habitus-Anderung des Waldbaume durch Luftverunreinigung //

378. Forstarchiv. 1971. - Bd. 42. - № 8-9. - S. 165-172.

Информация о работе

Турмухаметова, Нина Валерьевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula Pendula Roth. и Tilia Cordata Mill. в условиях городской среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы