Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пресноводные гипогейные высшие ракообразные (Crustacea: Malacostraca) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пресноводные гипогейные высшие ракообразные (Crustacea: Malacostraca) Дальнего Востока России"

На правах рукописи

Сидоров Дмитрий Анатольевич

ПРЕСНОВОДНЫЕ ГИПОГЕЙНЫЕ ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA: MALACOSTRACA) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03 00 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2008

003166116

Работа выполнена в Лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук,

Тнунова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, С) пришн научный сотрудник, С'тороженко Сергей Юрьевич

доктор биологических наук, профессор,

Тахтеев Вадим Викторович

Ведущая организация

Зоологический институт РАН

Защита состоится « 25 » апреля 2008 г в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, пр 100 лет Владивостоку, 159 Факс (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Аиюрсферат разослан «^6» марта 2008 г

Уч ;ннй секретарь диссертационного совета, \ 6 н ЕМ Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Как это не парадоксально, огромная территория Азии от Урала до Берингова пролива и от Арктики до Гонконга - один из наименее изученных регионов в отношении стигобионтной фауны (Holsmger, 1986, 1986а, 1993, 1994, Botosaneanu, 1998) Исключение составляют Японские острова, где благодаря усилиям японских исследователей мы имеем яркое представление о составе их фауны По составу и характеру распределения стигобионтных ракообразных Дальнего Востока России (ДВР) имеются лишь фрагментарные сведения

Виды стигобионтного комплекса встречаются в родниках, пещерах, в подру словом потоке рек и потому напрямую связаны с характером распространения подземных вод, представляя собой прекрасный инструмент в качестве маркеров подземных водоносных слоев и выхода их на поверхность (Бирштейн, Левушкин, 1967а), являясь, как известно, весьма чувствительными биологическими индикаторами природных экосистем (Ward, Palmer, 1994)

Биологическое изучение карстовых источников, подруслового потока рек, родников, ключей и других объектов, имеющих связь с подземными водами, ставит перед исследователем ряд чрезвычайно важных проблем, разрешение которых, несомненно, приведет к выяснению многих спорных вопросов общей биологии (Бирштейн, 1985) Проблемы механизма приспособления организма к среде, пищевых взаимоотношений, внутривидовой дифференциации и тд при исследовании населения подземных вод, как чисто фреатической фауны, так и троглобионтов, возникают с особой остротой (Culver, 1987, Holsmger, 2000) Есть основания считать, что стигобионтная фауна является весьма благодарным материи лом для разработки этих проб чем

И если представить все возрастающие темпы прессинга на биосферу и как результат загрязнение подземных вод (основного запаса пресных вод планеты) и гибель стигобионтных обитателей (естественных биофильтров), возникает острая необходимость охраны пресных вод и их грамотного менеджмента

Сохранение биотогического разнообразия на сегодняшний день, несомненно, является важным фактором стабильности отдельных сообществ животных и растений, биосферы в целом и в конечном итоге самого человека

Цель и задачи исследования Целью исследований являлось таксономическое исследование фауны стигобионтных высших ракообразных (Malacostraca) и ее хорологии в подземных водах Дальнего Востока России Исходя из этой цели, были поставлены следующие основные задачи

1) Выявить видовой состав подземных высших ракообразных Дальнего Востока России

2) Проанализировать значение и изменчивость морфологических признаков, применяемых в таксономии высших ракообразных и отобрать наиболее значимые из них

3) Составить диагнозы и определительные таблицы для семейств, родов и, в некоторых случаях видов, подземных высших ракообразных России

4) Проанализировать географическое распределение фауны подземных высших ракообразных Дальнего Востока России

5) Обосновать феномен происхождения и существования подземноводнон жизни на Дальнем Востоке и конкретизировать процессы этому способствовавшие

Научная новпзна Работа представляет собой первое комплексное исследование, обобщающее основные литературные и оригинальные сведения по фауне, биогеографии, экологии и систематике высших ракообразных населяющих пресные подземные воды ДВР Установлен 1 род и 1 вид амфипод новые для науки, 2 вида амфипод переописаны детально, с привлечением новых стандартов описания таксонов Составлены определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России Впервые представлен сценарий происхождения фауны стигобионтных таксонов высших ракообразных ДВР, определены наиболее важные палеогеографические события, оказавшие влияние на пути становления фауны

Теоретическая п практическая значимость Результаты исследований могут быть использованы в гидрогеологии, как альтернативный метод при выяснении связи между карстовыми или другими подземными обводненными полостями, при выяснении границ распространения подземных вод разного генезиса Представители гипогейной фауны могут расцениваться как маркеры подземных водоносных горизонтов и выхода их на поверхность в местах разгрузки Представители стигобионтной реликтовой фауны, обитающие в отшнуровавшихся в отдельные погребенные водоемы, в бортах пойм древних рек, могут расцениваться в качестве маркеров русел палео-рек и осадочных мезо-кайнозойских палео-бассейнов Результаты исследований могут быть использованы в экологическом мониторинге, на основании использования стигобионтных ракообразных как весьма чувствительных биоиндикаторов, в случае малейшего загрязнения подземных вод и деструкции подземноводных экосистем Представители стигобионтной фауны могут быть использованы в экспериментальных исследованиях при выяснении механизма адаптации организма к (трессовой среде обитания Результаты исследований могут быть использованы геносистематиками для калибровки «молекулярных часов» при изучении ре тактовой фауны в совокупности с аккуратным наложением на палеогеографические события В целом стигобионтная фауна является прекрасным инструментом при разработке теоретических положений теории эволюции и биогеографии

Апробация работы Результаты работы докладывались на 6-ой региональной конференции Дальневосточного Государственного университета (Владивосток, 2003), на Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), на Чтениях памяти В Я Леванидова (Владивосток, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Дружининские чтения» (Хабаровск, 2005), на региональной школе-семинаре «Чистая вода» (Владивосток, 2005), на II International conférence «Biodiversity of Inner Asia ecosystems» (Ulan-Ude, Buryat Rep, 2006), на XVIII International symposium of Biospeleology (Cluj-Napoca, Romania, 2006), на научных семинарах и заседаниях Зоологического отдела Биотего-почвенного института ДВО РАН (2005-2007)

Материал и личный вклад автора Материалом для настоящего исследования послужили собственные сборы автора из пресных вод Приморского и Хабаровского краев, Еврейской Автономной, Амурской и Читинской областей, а также Республики Саха (Якутия) В работе кроме собственных сборов ислользованы материалы, собранные сотрудниками БПИ ДВО РАН, ВНИРО, камчатНИРО, ТИНРО-центра и Зоомузея МГУ Всего было обработано более 300

проб, просмотрено и определено свыше 2000 экз амфипод, изопод и батинелляций, изготовлено более 250 микропрепаратов

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 работ Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и трех приложений Материалы диссертации изложены на 263 страницах и проиллюстрированы 126 рисунками и 4 таблицами Список литературы включает 381 источник, в т ч 273 иностранных

Благодарности Считаю приятным долгом выразить искрению благодарность научному руководителю Т М Тиуновой за всестороннюю помощь и участие, сделавшее возможным представление работы в настоящем виде За поддержку, ценные замечания и конструктивную критику я искренне признателен

В В Тахтееву (Иркутский университет), |В А Кудряшову| (ДВГУ), Т М Тиуновой,

М П Тиунову, К А Семенченко, В А Тесленко (БПИ ДВО РАН), С И Левушкину (МГУ), В Н Дублянскому (Пермский университет), Н Monno (Ibaraki Umversily, Japan), G Magmez (Universite de Bourgogne, France), АI Camacho (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Espana), E L Bousfield (National Museum of Canada) и M Schotte (Smithsonian Institution, USA) Считаю приятным долгом выразить благодарность за переданный материал и за помощь в его сборке Т М Тиуновой, М П Тиунову, И М Тиунову, Т С Вшивковой, К А Семенченко, О В Зориной, JIA Медведевой, Л А Прозоровой, ЕА Макарченко, МБ Шедько, (БПИ ДВО РАН), ЕИ Барабанщикову, И 3 Парпура (ТИНРО), В В Чебановой, С Э Френке зь (ВНИРО) и ТЛ Введенской (КамчатНИРО) Также, признателен О Coleman (Humboldt Universität, Deutschland) за предоставление старинных работ в цифровом формате и за получение биографической информации D М Damkaer (Monroe, USA) и А М Токранова (КИЭП ДВО РАН), за помощь в подготовке карт С К Холину (БПИ ДВО РАН) Исключительно важным при написании диссертации было тесное сотрудничество с профессором J R Holsinger (Old Dominion University, USA), за что выражаю ему искреннюю признательность Выражаю особую благодарность заведующему Лабораторией пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН Е А Макарченко за неподдельный интерес и постоянное внимание к работе

Полевые исследования стали возможны, благодаря финансовой поддержке ДВО РАН - «Исследование гипогейной фауны ракообразных юга Дальнего Востока России» (№ 120), «Программа комплексных исследований в бассейне реки Амур, 2004-2008 гг» и Программы РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (04-ОБН-Ю2)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ Рассмотрена актуальность темы и показана необходимость проведения данных исследований, сформулирована цель работы и основные задачи

Глава 1. ИСТОРИКО-БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Прослежена история становления науки биоспелеологии в России Изучение пещер тесно переплетается с историей географических открытий и геологических исследований, археологии, этнографии, краеведения в нашей стране (Горбунова,

1987). Первые отрывочные сведения о единичных находка троглобонтов в России датируются концом 19 века (Motschulsky, 1856; Skorikow, 1899). Систематизированные обобщения по фауне крупных пещер и полостей появляются в начале 20 века (Шугуров, 1912; Winkler, 1912; Плигинский, 1914). Первые находки пресноводных стигобионтов Malacostraca относятся к 30-м годам 20 века (Державин, 1927, 1930; Borutzky, 1928, 1930). Биоспелеологические экспериментальные исследования в России фрагментарны и проводились в скромных масштабах (Огнев, 1910; Kapterew, 1910, 1912).

Материалом для настоящего исследования послужили качественные сборы пресноводных стигобионтных ракообразных автора, а также сотрудников БПИ ДВО РАН, ВНИРО, КамчатНИРО и ТИНРО-ценгра.

Обработано более 300 проб с ракообразными, но фактический материал, содержащий типичных стигобионтов обнаружен, в 21 пробе. Просмотрено и определено свыше 2000 экз. амфипод, изопод и батинелляций, изготовлено более 250 микропрепаратов.

Рис. 1. Карта-схема Дальнего Востока России. Точками отмечены места сбора изученного материала.

Обозначения на карте: 1-8 - бассейны рек Кедровая, Нарва, Барабашевка; 9 -пещера «Кузнецовская»; 10 - ключ Чащевитый (Лазовский зап-к); 11 - р. Солонцовая; 12 - кл. Солонцовый (Сихотэ-Алинский зап-к); 13 - бассейн р. Серебрянка; 14 - бассейн р. Единка; 15 - бассейн р. Самарга; 16, 17 - бассейн р. Хор; 18-р. Левая Силинка; 19 — р. Фальшивая; 20-р. Ветвей; 21 -р. Большая.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

60°

50°

Изначально фаунистическим исследованиям подверглись географические районы, в которых подземные виды ранее упоминались и там где новые виды, предположительно, могли быть обнаружены Стигобионтные ракообразные были собраны из подземных вод в родниках, колодцах, источниках, подрусловом подтоке и т д в бассейнах следующих водотоков российского Дальнего Востока (рис 1) Приморский край - реки Кедровая, Барабашевка, Нарва, Партизанская, Солонцовая, Заболоченная, Серебрянка, Единка, Самарга Хабаровский край - реки Хор и Левая Силинка Камчатская область - реки Фальшивая, Ветвей и Большая Необходимо признать, что исследованиями было охвачено значительно больше водоемов и водотоков, но поиски не принесли желаемого результата, в частности исследовались подземные воды в бассейнах следующих крупных рек Приморский край - Уссури, Малиновка, Бикин Хабаровский край - Кия, Амур Амурская область - Нора, Селемджа, Бурея, Зея, Уркан Читинская область - Черная Респу блика Саха (Якутия) - Унгра

Методы исследования

Из грунтовых вод наиболее доступны для всестороннего изучения пещерные водоемы, поэтому они более полно изучены в биологическом отношении, чем фреатические или интерстициальные воды Большинство видов ракообразных хорошо видны невооруженным глазом и могут быть легко пойманы планктонным сачком из мельничного газа № 25/77 или пинцетом с удлиненными концами и перенесены в банку с 70% этанолом Иногда сбор из сачка помещали в пластиковую кювету, из которой впоследствии рачки переносились в банку с фиксатором

Если есть возможность проводить исследования подземных вод непосредственно в пещерных водоемах, то в отношении исследования фреатических вод, циркулирующих в трещинах и капиллярных ходах различных водоносных пластов, такая возможность отсутствует Эти воды становятся доступными для изучения лишь после своего появления на поверхности земли, и гидробиологическое исследование их ведется в местах естественного (источники, родники, ключи) или искусственного (колодцы, колонки, буровые скважины) выхода

Для исследования фауны интерстициальных вод использовался весьма простой, но эффективный прием описанный Шаппьюи (Chappuis, 1942) В 1-2 м от берега реки вырывали ямы, достигавшие в глубину уреза речной воды Наполнявшая яму вода затем фильтровалась через сачок из газа № 25/77 Предлагаемый метод особенно хорош для сбора фауны на берегах рек с песчаным и мелко галечным грунтом

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ

3.1 Общее строение высших ракообразных и гомология их частей

Показана важная роль в установлении гомологии сегментов и конечностей у Peracarida (Amphipoda и Isopoda) и Syncarida (Bathynellacea) Рассмотрены исходные типы сегментации и строения конечностей у предков ракообразных Представлена общая характеристика подтипа ракообразных (Crustacea) Обращено

внимание на проблемы терминологии при применении ряда понятий используемых в систематике ракообразных (табл. 1).

Таблица 1

Классификация и терминология конечностей

Отдел тела Amphipoda Isopoda Bathynellacea

антенна 1 антенна 1 антеннула

«3 « антенна 2 антенна 2 антенна

о ч мандибула мандибула мандибула

о U максилла 1 максилла 1 максиллула

максилла 2 максилла 2 максилла

1 максиллипед максиллипед торакопод 1

2 гнатопод 11 переопод 1 торакопод 2

3 н 3 гнатопод 21 переопод 2 торакопод 3

в QJ 4 переопод 3 переопод 3 торакопод 4

S u 5 переопод 4 переопод 4 торакопод 5

OJ о 6 переопод 5 переопод 5 торакопод 6

ii 7 переопод б переопод 6 торакопод 7

И 8 переопод 7 переопод 7 торакопод 82 плеопод Г плеопод 23

0 9 плеопод 1 плеопод I2

M 10 плеопод 2 плеопод 22

и 11 плеопод 3 плеопод 3

ь 12 уропод 1 плеопод 4

13 уропод 2 плеопод 5

14 уропод 3 + тельсон уропод уропод + фурка

Примечание: 1 - трансформированные переоподы, выполняющие хватательную функцию;2 - у самцов трансформирован в половой орган, у самок редуцирован; -сильно редуцирован, часто отсутствует.

3,1.1 Амфиподы - Amphipoda

Отряд амфиподы, разноногие или бокоплавы. Тело бокоплавов в большинстве уплощено латерально, и как и у всех высших ракообразных, состоит из 18 сегментов — 4 головных и 14 туловищных и распадается на 3 отдела; головогрудь (céphalothorax), грудь (регеоп) и брюшной (abdomen) (рис. 2).

ш

изменениями).

3.1.2 Изоподы - короЛа

Отряд изоподы или равноногие одна из наиболее специализированных групп ракообразных (Кусакин, 1979), также как и амфиподы принадлежат к надотряду Регасапйа и посему обнаруживают сходную морфологию как в строении ротовых частей, так и ряда конечностей с отрядом АтрЫрос1а (рис. 3).

1986; Б (самка с яйцами, брюшная сторона) - по: Бирштейн, 1951). 3.1.3 Батинеллпвые - Bathynellacea

Тело батинелливых удлиненное, цилиндрическое, червеобразной формы, состоит из 3 отделов: головы (cephalon), груди (thorax) и брюшного отдела (abdomen). Передний торакальный сегмент у батинелливых никогда не сливается с головой. Карапакс отсутствует (рис. 4).

Ms

Рис. 4. Внешняя морфология тела батинеллы Bathynella sp. (по: Schminke, 1974).

3.2 Значение н изменчивость признаков

Проведен анализ морфологических признаков используемых в таксономии амфипод, изопод и батинелливых, для выбора наиболее хорошо работающих и выяснения их «веса» и стабильности.

Основное значение в систематике стигобионтных форм приобретает строение ротовых частей, а также третьего уропода у амфипод, плеопода 2 у изопод и торакопода 8 у батинелливых. Морфология латералии, как наиболее персистентного признака, может быть использована в филогении.

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В главе приведены видовые очерки дальневосточных стигобионтов и ряда видов сигобионтных амфипод семейства СгагшопусЫае известных за пределами дальневосточного региона

ДИАГНОЗЫ ОТРЯДОВ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ ОБИТАЮЩИХ В

ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ РОССИИ С ИКОНОГРАФИЧЕСКИМ КЛЮЧОМ

(1) Тело сжато с боков, без кутикулярного вооружения Глаза отсутствуют или с разной степенью редукции составляющих элементов Карапакс отсутствует Первый грудной сегмент слит с головой Грудные ноги одноветвистые с жабрами Три передние пары брюшных ног двуветвистые с плавательными щетинками Три задние пары брюшных ног направлены назад Тельсон с двумя лопастями, никогда не срастается с последним сегментом тела У самок на груди выводковая камера Атр1нрос1а

(2) Тело уплощено в дорзо-вентральном направлении, без кутикулярного вооружения Глаза отсутствуют или с разной степенью редукции составляющих элементов Карапакс отсутствует Первый грудной сегмент слит с головой Грудные ноги одноветвистые Брюшные ноги двуветвистые, выполняют дыхательную функцию Четыре задних брюшных сегмента срослись между собой в штеотельсон и покрыты сверху единым хитиновым щитом Первые пары брюшных конечностей самца трансформированы в совокупительный орган У самок на груди выводковая

камера Т$оро<1а

(3) Тело удлиненное, цилиндрическое, червеобразной формы, без кутикулярного вооружения, пигментация отсутствует Глаза отсутствуют Карапакс отсутствует Передний грудной сегмент никогда не сливается с головой Первые 7 грудных сегментов несут по паре двуветвистых ходильных ног снабженных эпиподитами, участвующими в процессе дыхания Последний брюшной сегмент срастается с тельсоном и формирует плеотельсон на конце которого расположена пара фуркальных ветвей и двуветвистые уроподы У самцов конечности последнего грудного сегмента видоизменены в совокупительный аппарат ВаН1упе11асеа

Составлены диагнозы 8 родов и дополнены диагнозы для ряда видов, составлены оригинальные определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России В главе обсуждается предположение о вероятности происхождения рода Р$еис1осгап£опух путем неотении, от родительского рода Procrangonyx Фауна высших подземных ракообразных (\1alacostraca) ДВР насчитывает 18 видов, относящихся к 8 родам и 5 семействам

(1)

(2)

(3)

4.1 Амфиподы - .\mphipoda

Отряд разноногие раки представлен 2 семействами, 5 родами и 11 видами Дополнительно приведена информация о двух родах стигобионтов известных для фауны России

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СКАКООКУСТГОАЕ ОБИТАЮЩИХ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ РОССИИ

1 Уропод 3 с маленькой, чешуйковидной внутренней ветвью, внешняя ветвь всегда длиннее или равна по длине педункулюму, уросомиты всегда свободные, не слитые

2

— Уропод 3 без внутренней ветви, внешняя ветвь рудиментарная и всегда короче педункулюма, уросомиты свободные или слитые 3

2 Внешняя ветвь уропода 3 значительно длиннее педункулюма, на апексе внешней ветви уропода 3 имеется щетинка в окружении группы шипов Сгапцопух

— Внешняя ветвь уропода 3 равна по длине педункулюму или слегка длиннее, щетинка на апексе внешней ветви уропода 3 отсутствует -А т игосгшщопух

3 Боковая лопасть головы широкоокруглая спереди, задне-нижние углы эпимеральныч пластинок обычно хорошо выражены и заострены, глаза зачастую присутствуют, некоторые или все уросомиты слиты ЯупигеНа

— Боковая лопасть головы узкоокруглая спереди, задне-нижние углы эпимеральных пластинок обычно округлые, маленькие или невыраженные, не заострены, глаза отсутствуют, все уросомиты свободные Stygobromm

Семейство CRANGONYCTIDAE - Крангониктеиды Род Crangonyx - Крангониксы

С chlehmkovi Borutzky, 1928 - Крангоникс Хлебникова

Распространение Большая Мечкинская и Кунгурская Ледяная пещеры, Пермская обл

Род Amurocrangonyx - Амурские крангониксы

A arsenjevi (Derzhavm, 1927) - Амурокрангоникс Арсеньева Распространение родники в бассейне р Хор, Хабаровский край Род Synurella - Синуреллы

S stadukhini Derzhavm, 1930 - Синурелла Стадухина Распространение родники в бассейне р Иня, Магаданская обл

S jakutana Martynov, 1931 - Синурелла якутка Распространение в бассейне р Лена, Якутия

S levanidovae GS Karaman, 1991 - Синурелла Леванидовой Распространение в бассейне р Пучевеем, Чукотский п-ов Род Stygobromus - Стигобромусы

S pusillus (Martynov, 1930) - Стигобромус маленький Распространение Телецкое озеро Алтайский край

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ PSEUDOCRANGONYCTIDAE

1 |2) Уропод 3 с полностью редуцированной внутренней ветвью, внешняя ветвь

двучленистая Уросомит 1 с экдизиальными шипами на вентральной стороне Pseudocrangonyx

2 (1) Уропод 3 с полностью редуцированной внутренней ветвью, внешняя ветвь

одночленистая Уросомит 1 без экдизиальных шипов на вентральной стороне Procrangonyx

Семейство PSEUDOCRANGONYCTIDAE - Псевдокрангониктеиды Род Pseudocrangonyx - Псевдокрангониксы

Р bohaensis (Derzhavm 1927) - Псевдокрангоникс бохайский Распространение родник у г Уссурийска и у устья р Раздольная, Приморский край

Р ¡cvanidovi Birstcm, 1955 — Псевдокрангоникс Леванидова Распространение родник в бассейне р Хор, Хабаровский край

Р camtschaticus Birstein, 1955-Псевдокрангоникс камчатский Распространение ключ в бассейне р Быстрой, Камчатская обл

Р relicta Labay, 2001 - Псевдокрангоникс реликтовый Распространение родник на юго-западном склоне хребта Вайда, Сахалинская обл

Р susunaensis Labay, 2001 - Псевдокрангоникс сусунайский Распространение родник у г Южно-Сахалинск, Сахалинская обл

Р birsteim Labay, 2001 - Псевдокрангоникс Бирштейна Распространение родник у г Южно-Сахалинск, Сахалинская обл

Р korkishkoorum Sidorov, 2006 - Псевдокрангоникс Коркишко Распространение подземные воды рек Кедровая, Барабашевка и Нарва, Приморский край

Род Procrangonyx — Прокрангониксы

Р prunoryensis Stock et Jo, 1990 - Прокрангоникс приморский Распространение подземные воды рек Единка и Самарга, Приморский край

4.2 Иэоподы - 1$орос1а

Отряд равноногие раки представлен 2 семействами, 3 родами и 4 видами Показано, что род ОД/гаге//!» сборный таксон нуждающийся в разделении

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ АЗЕЬЬГОАЕ ОБИТАЮЩИХ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

1 Внутренняя лопасть максиллы 1 с 4-мя оперенными дистальными стержнями

АяеИив 8 ей"

Россия, Китай, Корея, Япония

— Внутренняя лопасть максиллы 1 с 5-ю оперенными дистальными стержнями

2

2 Щупик мандибулы трехчленистый 3

— Щупик мандибулы двучленистый или одночленистый 4

3 Уропод длинный, длиннее плеотельсона, экзоподит редуцирован РкгесиоаъеИиь Япония, Корея

— Уропод расположен на медиальной оси тела, сильно редуцирован, педункулярный членик едва видим с дорзальной стороны иепаве11т ¡уоепн.ч (ГуМяиток), 1960)

Япония

4 Щупик мандибулы двучленистый Л6ггя*е//и« Россия

— Щупик одночленистый ЫрропаяеНия Япония

Семейство ASELLIDAE - Азеллиды Род Asellus - Азеллюсы

A primoryensis Henry et Magniez, 1993 - Азеллюс приморский Распространение родники в бассейнах рек Перекатная и Солонцовая, Приморский край

Род Sibirasellus - Сибирские азеллюсы

S dentifer (Birstein et Levanidov, 1952) - Сибиразеллюс зубчатый Распространение родники в бассейне р Хор, Хабаровский край

S ршригае Henry et Magniez, 1993 - Сибиразеллюс Парпуры Распространение подземные воды рек Единка и Самарга, Приморский край Семейство JAN1RIDAE - Джанириды Род Mackmia - Маккинии

M continentalis Birstein et Ljovuschkm, 1965 -Маккиния континентальная Распространение пещера Кузнецовская, Приморский край

4 3 Батннеллнвые - Bathynellacea

Отряд батинелливые раки представ тен 1 семейством, 1 родом и 3 видами Одна новая форма обитающая на Камчатке приведена в открытой номенклатуре

Семейство BATHYNELLIDAE - Батинеллиды Род Baíhynella - Батинеллы

В gregaria Birstem et Ljovuschkm, 1967 - Батинелла простая

Распространение пещера Макрушинская, Приморский край

В glacialis Birstein et Ljovuschkin, 1967-Батинелла ледниковая Распространение пещера Ледяная, Хабаровский край

В arsenjevi Birstem et Ljovuschkin, 1967 - Батинелла Арсеньева Распространение пещера Приморский Великан, Приморский край

Глава 5. БИОГЕОГРАФИЯ ПРЕСНОВОДНОЙ ГИПОГЕЙНОЙ ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

5 1 Таксономическое и экологическое разнообразие фауны

На Дальнем Востоке России и в Сибири, за исключением оз Байкал, обитает 21 вид пресноводных стигобионтов из класса высших ракообразных, относящихся к 3 отрядам, 5 семействам и 10 родам В фауне подземных вод Дальнего Востока России (далее ДВР) явно преобладают представители отряда разноногих раков (Amphipoda)

В целом фауна стигобионтов ДВР, как впрочем, и Сибири, имеет смешанный облик по экологическим особенностям распространения С некоторой степенью условности фауну стигобионтов России можно отнести к следующим группам по типу местообитания

1 Троглобионты - С chlebmkovi, М contmentalis, В gregaria, В glacialis, В arsenjevi

2 Гипокренобионты - Р primoryensis, S parpurae

3 Эукренобионты - A arsenjevi, S stadukhini, Р bohaensis, Р le\amdovi, Р camtschaticus, Р relicta, Р susunaensis, Р birsteim, Р korlashkooriim, А primoryensis, S dentifer

4 Реобионты - S jakutana, S levanidovae

5 Лимнобионты - S jakutana, S pusillus

Экологические группы по характеру предпочитаемого субстрата следующие

1 Литопсаммобионты - A arsenjevi, М continentalis

2 Псаммобионты - S stadukhini, S levanidovae, A primoryensis

3 Лимузобионты - С chlebmkovi, S jakutana (?)

4 Интерстициобионты - S pusillus (?), Р bohaensis, Р levanidovi, Р camtschaticus, Р relicta, Р susunaensis, Р birsteini, Р korkishkoorum, S dentifer, В gregaria, В glacialis, В arsenjevi

Факторы объясняющие бедность стигобионтной фауны на территории России

1 - относительно слабое развитие карстовых массивов и поствулканических лавовых убежищ, 2 — удаленность от центров формирования стигобионтных фаун, 3 - губительное влияние последнего (вюрмского) оледенения, 4 - большие площади занятые вечной мерзлотой, 5 - слабая изученность фауны в гео1рафически труднодоступных районах, 6 - отсутствие биологических исследований водоносных горизонтов, связанных с бурением карстовых явлений до 100 м и, в том числе, в районах занятых вечной мерзлотой (Сидоров, Семенченко, 2006)

5.2 Зоогеографпческпн анализ фауны

Впервые показано, что фауна ракообразных подземных вод ДВР характеризуется смешанным характером В составе этой группы присутствует

— Восточноазиатский комплекс - рода амфипод Pseudocrangonyx, Procrangonyx (Pseudocrangonyctidae), изоподы Sibirascllus (Aselhdae) и Mackima (Janindae)

— Голарктический комплекс - представлен амфиподами рода Synurella и изоподами рода Asellus (Aselhdae), а также, известными для остальной территории России родами Crartgonyx и Stvgobromas (Crangonyctidae)

— Виды эндемичных родов - из амфипод монотипичный род Amurocrangonyx, являющийся представителем голарктического семейства Crangonyctidae, а также, в этот комплекс должны быть включены все известные дальневосточные представители рода Bathynella из Bathynellacea

Наибольшим разнообразием отличается восточноазиатский комплекс, представленный на ДВР четырьмя родами и тремя семействами

5.3 Происхождение и пути формирования фауны

Четыре эволюционных способа происхождения стигобионтов (Holsmger,

2000)

1 Талассостигобионты (морские или солоноватоводные стигобионты) могут произойти непосредственно от эпигейных морских предков, посредством активного проникновения в морские (anchialme) пещеры/местообитания

2 Лимностигобионты (пресноводные стигобионты) могут произойти от морских предков посредством обмеления местообитаний, в результате отступания морских вод или тектонического подъема территории

3 Лимностигобионты могут также произойти от морских предков путем активного проникновения последних в пресноводные водоемы, через интерстициальные участки береговых районов

4 Лимностигобионты могут произойти от эпигейных пресноводных предков, в результате проникновения в подземные воды непосредственно с поверхности, посредством захвата подземным течением, пересыханием или проникновением под землю родника и также собственно понижением уровня подземных вод

Среди дальневосточной фауны стигобионтов морское происхождение подтверждается только для эндемичного восточноазиатского рода изопод Mackima, представителя морского семейства Janindae (рис 5) Географическое распространение Mackima в ДВ регионе приурочено к япономорскому кольцу, т е к бассейнам континентальных подземных вод близко расположенных к Японскому морю Происхождение Mackima следует относить к концу третичного периода (миоцен) 25 млн лет назад, т е происхождение рода тесно связано с происхождением бассейна Японского моря

Рис 5 Карта географического распространения изопод рода Mackima (Janiridae) Примечание 1 - М japónica japónica, 2 - М continentalis, 3 - М j dilatata, 4 - М troglodites, 5-М coreana, 6 - М bu steint

Географическое распространение амфипод семейства Pseudocrangonyctidae в ДВ регионе приурочено к япономорскому кольцу (рис 6) Происхождение восточноазиатских эндемичных Pseudocrangonyctidae объясняется их пресноводным происхождением от преадаптированныч предков, вероятно от Crangonyctidae, проникновение в подземные воды объясняется влиянием последнего вюрмского оледенения

Подтверждено существование на юге дальневосточной карстовой страны голарктического семейства амфипод Crangonyctidae Голарктическое распространение Crangonyctidae относят к происхождению на палеоконтиненте Лавразия, примерно, 200 млн лет назад (середина мезозойской эры - юрский период) На всем Дальнем Востоке семейство представлено только родами Synurella и Amurocrangonyx

Необходимо отметить, что каким бы ни было происхождение стигофауны региона — пресноводным, в случае отсутствия морских родственных форм, или морским, с наличием родственных современных форм в море, все равно известное географическое распространение дает определенные указания на время происхождения таких стигобионтов и должно трактоваться либо из палеозойского палео-Тетиса (Bathynellacea с двумя космополитичными семействами Bathynellidae и Parabathynellidae представленными в обоих полушариях) (Camacho, 2006), либо из мезозойского Тетиса (голарктические семейства Crangonyctidae и Asellidae) (рис 7,8)

Примечание ф — Pseudocrangonyx

■ — Procrangonyx

1 — Pseudocrangonyx shikokums

2 - Pseudocrangonyx yezoms

3 - Pseudocrangonyx kyotoms

4 - Pseudocrangonyx asiaticus

5 - Pseudocrangonyx manchuricus

6 — Pseudocrangonyx cavernarnts

7 — Pseudocrangonyx coreamis

8 - Pseudocrangonyx relicta

9 - Pseudocrangonyx susunaensis

10 — Pseudocrangonyx birsteim

11 — Pseudocrangonyx camtschaticus

12 - Pseudoci angonyx levanidovi

13 — Pseudocrangonyx bohaensis

14 - Pseudocrangonyx korkishkoorum

15 - Procrangonyxjaponicus

16 — Procrangonyx limp idus

17 — Procrangonyx primoryensis

* - типовое местообитание

Рис 6 Карта географического распространения амфипод семейства РзеисЬсга^опусиёае (по Сидоров, 2006, Эк^огоу, НоЬтдег, 2007)

В тоже время, распространение региональных эндемиков (например, относительно молодые восточноазиатские Рвеискгаш^опусЫае и Масктш) указывает на кайнозойское происхождение в результате региональных геологических событий, но конечно не без «помощи» глобальных климатических влияний

Глобальное географическое распространение древней стигобионтной фауны амфипод и изопод совпадает в общих границах с осадочными нефтегазоносными бассейнами мира (Перродон, 1985, Соколов, 1985) Основные мировые ресурсы нефти и газа сосредоточены в относительно молодых мезо-кайнозойских отложениях, образовавшихся за последние 200 млн лет истории Земли

Рис. 7. Карта географического распространения родов амфипод голарктического

семейства Crangonyctidae (по: Holsinger, 1986а, с дополнениями).

Примечание: 1 - Crangonyx, 2 - Amurocrangonyx, 3 - Synurella, 4 - Stygobromus. ? -

знаком вопроса помечено возможное местонахождение Crangonyx(?) ermanni

Milne-Edwards.

Рис. 8. Карта географического распространения изопод семейства Asellidae (по: Бирштейн, 1951; Bowman, Holmquist, 1975; Сидоров, 2005, с дополнениями).

Учитывая отсутствие у высших ракообразных покоящихся стадий и, как следствие, крайне низкую способность их к расселению, даже эпигейных форм, более того, подземные формы еще больше ограничены в дисперсии региональным распространением бассейнов подземных вод (Бирштейн, Левушкин, 1967а; Mathieu et al., 1997; Holsinger, 2000), можно предположить, что фауна стигобиоитов парагенетически связана со своим географическим районом обитания. Одним из косвенных доказательств является гигантский подземный водоем Эдварда расположенный на территории подвергавшейся третичной трансгрессии моря (США, штат Техас). Нефтяные и торфяные отложения, накопившиеся в этом водоеме, используются его стигобионтными обитателями непосредственно как первичное энергетическое звено в экосистеме (Longley, 1981; Culver, Sket, 2000).

Зная центры аккумуляции (обилия) реликтовой подземной фауны, можно предположить, что эти площади маркируют осадочные бассейны, и, следовательно, являются кандидатами на роль нефтегазовых месторождений. Однако, чтобы подтвердить подобные доводы необходимо исследовать на подземную реликтовую фауну очень хорошо разбуренные и стратиграфически изученные газонефтяные

районы Ботее того, ш общих геологических фактов известно, что месторождения очень многих полезных ископаемых тяготеют к зоне палеочорей (Баженова и др , 2000) И следовательно выявление таких территорий, есть основа для поисковых работ Но даже если в будущем миграционные свойства нефти подтвердятся, трассирование таких направлений месторождение - нефте-коллектор окупят свое предназначение Такой относительно простой и экономичный биогеографический метод представляет собой поиск решения практических задач, направленных в первую очередь на экономию государственных средств, затрачиваемых на поиски и разведку запасов минерального сырья С обозначенных позиций все вышесказанное о пробтеме нефти, можно определить главным моментом эго возможность выявить определенные черты месторождения и ответить на вопросы, связанные с его происхождением используя такие парагенетические признаки как распространение реликтовой фауны в совокупности с ретроспективным анализом развития региона разведки

ВЫВОДЫ

1 Фауна высших подземных ракообразных (МаЬсовй-аса) Дальнего Востока России насчитывает 18 видов, относящихся к 8 родам и 5 семействам, отряд Атр1прос1а - 11 видов, 18оро<1а - 4 вида и Вайгупе11асеа - 3 вида Распространение стигобионтов, как правило, представлено единственным типовым местообитанием или редко бассейном подземных вод Установлен 1 род и 1 вид амфипод новые ля науки, 2 вида переописаны, с привлечением новых стандартов описания таксонов

2 В результате анализа изменчивости морфологических признаков у 21 вида ракообразных стигобионтов выявлены наиболее значимые признаки дм идентификации таксонов Основное значение в систематике стигобионтных форм приобретает строение ротовых частей и третьего уропода у амфипод Морфочогия латералии как наиболее устойчивый признак может быть использована в филогении

3 Составлены диагнозы 8 родов и дополнены диагнозы для ряда видов, составлены оригинальные определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России

4 Выдвинуто предположение о вероятности происхождения рода РьеисЬсгап^опух, путем неотении от родительского рода Ргосгшщопух

5 Фауна высших ракообразных подземных вод Дальнего Востока России характеризуется смешанным характером, в составе которой присутствуют виды эндемичных родов, восточноазиатский и голарктический комплексы Наибольшее обилие фауны стигобионтов приурочено к югу дальневосточной карстовой страны

6 По экологическим особенностям распространения наибольшее число дальневосточных таксонов стигобионтов относится к группе эукренобионтов, но характеру предпочитаемого субстрата к группе интерстициобионтов

7 Обоснованы особенности происхождения подземноводной жизни на Дальнем Востоке и конкретизированы процессы этому способствовавшие

а) подтверждено существование в составе дальневосточной фауны голарктического семейства амфипод Сгаг^опус11с1ае, мезозойского реликта фауны Тетиса

б) формирование восточноазиатских эндемичных амфипод семейства Р5сис!осга1^опус11с1ае объясняется их пресноводным происхождением от

преадаптированных предков, вероятно от Crangonyctidae, проникновение в подземные воды связано с влиянием последнего вюрмского оледенения

8 Выдвинуто предположение о возможности использования реликтовой стигобионтной фауны как парагенетического маркера осадочных палео-бассейнов

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале

1 Сидоров Д.А. Новый вид бокоплава рода Pseudocrangonyx (Crustacea, Amphipoda, Pseudocrangonyctidae) из Приморья (Россия) // Зоол журн 2006 Т 85 № 12 С 1486-1494

Статьи, опубликованные в международных научных журналах

2 Sidorov D A., Holsmger J R Procrangonyx stvgoedincus, a new species of subterranean amphipod (Pseudocrangonyctidae) from the Far East of Russia, with remarks on biogeographic relationships // Crustaceana 2007 Vol 80 N 4 P 417430

3 Sidorov D.A., Holsmger JR Amitrocrangonyx, a new genus of subterranean amphipod (Crangonyctidae) from the Russian Far East, with a «description of the poorly known Crangonyx arsenjevi and comments on biogeographic relationships // J Crustacean Biol 2007a Vol 27 N4 21 pp

Статья, опубликованная в региональном периодическом издании

4 Сидоров Д.А. Фауна водяных осликов (Crustacea, Isopoda, Asellidae) пресных вод Дальнего Востока и сопредельных территорий // Чтения памяти В Я Леванидова Владивосток Дальнаука, 2005 Вып 3 С 255-274

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций и симпозиумов

5 Сидоров Д.А. Род Pseudocrangonyx Akatsuka et Komai, 1922 (Crustacea, Amphipoda) на Дальнем Востоке // Тезисы докладов Всероссийской Сибирской Зоологической конференции Новосибирск, 2004 С 76

6 Holsmger J R, Sidorov D.A. Biogeographic significance of the rediscovery of a poorly known crangonyctid amphipod crustacean from subterranean waters in the Russian Far East // Abstracts of XVIII International Symposium of Biospeleology Cluj-Napoca, 2006 P 35-36

7 Сидоров Д.А., Семенченко К А Исследование пресноводной подземной фауны России в целях народного хозяйства экологический аспект // Экологические проблемы отраслей народного хозяйства сборн науч тр по матер Междунар науч -практ конфер Пенза Изд-во Пенз гос технол акад , 2006 С 95-98

8 Sidorov D.A. Significance of recently discovered amphipod crustaceans (Pseudocrangonyctidae) from hypogean freshwaters of Russian Far East paleogeographical insight // Abstracts of the Russian conference with international participation «Biodiversity of the ecosystems of Inner Asia» Ulan-Ude Buryat Sci Center Press, SB RAS, 2006 Vol 2 P 77-79

Подписано в печать 04 03 2008 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 92 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, у л Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидоров, Дмитрий Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИКО-БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ.

3.1 ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ

И ГОМОЛОГИЯ ИХ ЧАСТЕЙ.

3.1.1 Отряд АтрЫроёа - Амфиподы.

3.1.2 Отряд 1зорос1а - Изоподы.

3.1.3 Отряд ВаШупеНасеа - Батинелливые.

3.2 ЗНАЧЕНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ.

3.2.1 Отряд АтрЫрос1а - Амфиподы.

3.2.2 Отряд Ьороёа - Изоподы.

3.2.3 Отряд ВаШупеПасеа - Батинелливые.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

4.1 ОТРЯД АМРШРСЮА - АМФИПОДЫ.

4.2 ОТРЯД ЮОРСЮА - ИЗОПОДЫ.

4.3 ОТРЯД ВАТНТОЕЬЬАСЕА - БАТИНЕЛЛИВЫЕ.

ГЛАВА 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРЕСНОВОДНОЙ

ГИПОГЕЙНОЙ ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

5.1 ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ

РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ.

5.2 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СТАТУС ФАУНЫ.

5.3 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пресноводные гипогейные высшие ракообразные (Crustacea: Malacostraca) Дальнего Востока России"

Как это не парадоксально, огромная территория Азии: от Урала до Берингова пролива и от Арктики до Гонконга - один из наименее изученных регионов в отношении стигобионтной фауны (Ilolsinger, 1986, 1986а, 1993, 1994; Botosaneanu, 1998). Исключение составляют Японские острова, где благодаря усилиям исследователей мы имеем яркое представление о составе их фауны.

Виды стигобионтного комплекса встречаются в родниках, пещерах, в подрусловом потоке рек и потому напрямую связаны с характером распространения подземных вод, представляя собой прекрасный инструмент в качестве маркеров подземных водоносных слоев и выхода их па поверхность (Бирпггейн, Левушкин, 1967а), являясь, как известно, весьма чувствительными биологическими индикаторами природных экосистем (Ward, Palmer, 1994).

Биологическое изучение карстовых источников, подруслового потока рек, родников, ключей и других объектов, имеющих связь с подземными водами, ставит перед исследователем ряд чрезвычайно важных проблем, разрешение которых, несомненно, приведет к выяснению многих спорных вопросов общей биологии (Бирштейн, 1985). Проблемы механизма приспособления организма к среде, пищевых взаимоотношений, внутривидовой дифференциации и т.д. при исследовании населения подземных вод, как чисто фреатической фауны, так и троглобионтов, возникают с особой остротой (Culver, 1987; Holsinger, 2000). Есть основания считать, что стигобионтная фауна является весьма благодарным материалом для разработки этих проблем.

И если представить все возрастающие темпы прессинга на биосферу и как результат загрязнение подземных вод (основного запаса пресных вод планеты) и гибель стигобионтных обитателей (естественных биофильтров), возникает острая необходимость охраны пресных вод и их грамотного менеджмента.

Сохранение биологического разнообразия на сегодняшний день, несомненно, является важным фактором стабильности отдельных сообществ животных и растений, биосферы в целом и в конечном итоге самого человека.

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось таксономическое исследование фауны стигобионтных высших ракообразных (Malacostraca) и ее хорологии в подземных водах Дальнего Востока России (ДВР).

Исходя из этой цели, были поставлены следующие основные задачи:

1) Выявить видовой состав подземных высших ракообразных ДВР.

2) Изучить морфологию, проанализировать значение и изменчивость морфологических признаков применяемых в таксономии высших ракообразных, и отобрать наиболее значимые из них.

3) Составить диагнозы и определительные таблицы для семейств, родов и, в некоторых случаях видов, подземных высших ракообразных России.

4) Проанализировать географическое распределение фауны подземных высших ракообразных Дальнего Востока.

5) Обосновать феномен происхождения и существования подземноводной жизни на Дальнем Востоке и конкретизировать процессы этому способствовавшие.

Научная новизна. Работа представляет собой первое комплексное исследование, обобщающее основные литературные и оригинальные сведения по фауне, биогеографии, экологии и систематике высших ракообразных населяющих пресные подземные воды ДВР. Установлен 1 род (Amnrocrangonyx) и 1 вид {Pseudocrangonyx когЫзНкоогит) амфипод новые для науки, 2 вида амфипод переописаны детально, с привлечением новых стандартов описания таксонов. Составлены определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России. Впервые представлен сценарий происхождения фауны стигобионтных таксонов высших ракообразных ДВР, определены наиболее важные палеогеографические события, оказавшие влияние на пути становления фауны.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в гидрогеологии, как альтернативный метод при выяснении связи между карстовыми или другими подземными обводненными полостями, при выяснении границ распространения подземных вод разного генезиса. Представители гипогейной фауны могут расцениваться как маркеры подземных водоносных горизонтов и выхода их на поверхность в местах разгрузки. Представители стигобионтной реликтовой фауны, обитающие в отшнуровавшихся в отдельные погребенные водоемы, в бортах пойм древних рек, могут расцениваться в качестве маркеров русел палео-рек и осадочных мезо-кайнозойских палео-бассейнов. Результаты исследований могут быть использованы в экологическом мониторинге, на основании использования стигобионтных ракообразных как весьма чувствительных биоиндикаторов, в случае малейшего загрязнения подземных вод и деструкции подземноводных экосистем. Представители стигобионтной фауны могут быть использованы в экспериментальных исследованиях при выяснении механизма адаптации организма к стрессовой среде обитания. Результаты исследований могут быть использованы геносистематиками для калибровки «молекулярных часов» при изучении реликтовой фауны в совокупности с аккуратным наложением на палеогеографические события. В целом стигобионтная фауна является прекрасным инструментом при разработке теоретических положений теории эволюции и биогеографии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на 6-ой региональной конференции Дальневосточного Государственного университета (Владивосток, 2003); на Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004); на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2005); на Всероссийской научно-практической конференции «Дружининские чтения» (Хабаровск, 2005); на региональной школе-семинаре «Чистая вода» (Владивосток, 2005); на II International Conference of «Biodiversity of Inner Asia ecosystems» (Ulan-Ude, Buryat Rep., 2006); на XVIII International Symposium of Biospeleology (Cluj-Napoca, Romania, 2006); на научных семинарах и заседаниях Зоологического отдела Биолого-почвенного института ДВО РАН (2005-2007).

Материал и личный вклад автора. Материалом для настоящего исследования послужили собственные сборы автора из пресных вод Приморского и Хабаровского краев, Еврейской Автономной, Амурской и Читинской областей, а также Республики Саха (Якутия). В работе кроме собственных сборов использованы материалы, собранные сотрудниками БГ1И ДВО РАН, ВНИРО, КамчатНИРО и ТИНРО-центра. Всего было обработано более 300 проб, просмотрено и определено свыше 2000 экз. амфипод, изопод и батинелляций, изготовлено более 250 микропрепаратов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и трех приложений. Материалы диссертации изложены на 263

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сидоров, Дмитрий Анатольевич

231 ВЫВОДЫ

1. Фауна высших подземных ракообразных (Ма1асо.ч1таса) Дальнего Востока России насчитывает 18 видов, относящихся к 8 родам и 5 семействам; отряд Аш-рЫроёа - 11 видов, Ьороба - 4 вида и ВаШупсИасеа - 3 вида. Распространение сти-гобионтов, как правило, представлено единственным типовым местообитанием или редко бассейном подземных вод. Установлен 1 род и I вид амфипод новые для науки, 2 вида переописаны, с привлечением новых стандартов описания таксонов.

2. В результате анализа изменчивости морфологических признаков у 21 вида ракообразных стигобионтов выявлены наиболее значимые признаки для идентификации таксонов. Основное значение в систематике стигобионтных форм приобретает строение ротовых частей и третьего уропода у амфипод. Морфология латера-лии как наиболее устойчивый признак может быть использована в филогении.

3. Составлены диагнозы 8 родов и дополнены диагнозы для ряда видов, составлены оригинальные определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России

4. Выдвинуто предположение о вероятности происхождения рода Рзеис/о-сгащопух, путем неотении от родительского рода Procrangonyx.

5. Фауна высших ракообразных подземных вод Дальнего Востока России характеризуется смешанным характером, в составе которой присутствуют виды эндемичных родов, восточноазиатский и голарктический комплексы. Наибольшее обилие фауны стигобионтов приурочено к югу дальневосточной карстовой страны.

6. По экологическим особенностям распространения наибольшее число дальневосточных таксонов стигобионтов относится к группе эукренобионтов, по характеру предпочитаемого субстрата к группе пптерстициобионгов.

7. Обоснованы особенности происхождения подземноводной жизни на Дальнем Востоке и конкретизированы процессы этому способствовавшие: а) подтверждено существование в составе дальневосточной фауны голарктического семейства амфипод Сгап§опусйс1ае, мезозойского реликта фауны Тетиса. б) формирование восточноазиатских эндемичных амфипод семейства РБеи-с1осгап£опус1;1с1ае объясняется их пресноводным происхождением от преадаптированных предков, вероятно от Сгап§опус1:1с1ае, проникновение в подземные воды связано с влиянием последнего вюрмского оледенения.

8. Выдвинуто предположение о возможности использования реликтовой сти-гобионтной фауны как парагенетического маркера осадочных палео-бассейнов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидоров, Дмитрий Анатольевич, Владивосток

1. Бирштейн Я.А. Зоогеографическая характеристика водяных осликов Байкала //

2. Докл. АН СССР. 1939. Т. 25. № 3. С. 248-251. Бирштейн Я.А. Высшие раки (Malacostraca) // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л.:

3. Изд-во ЗИН АН СССР, 1940а. Т. 1. С. 405-430. Бирштейн Я.А. О водяных осликах Сибири // Докл. АН СССР. 1947. Т. 57. № 4. С. 409-412.

4. Бирштейн Я.А. Объем и распространение рода Symirella (Crustacea, Amphipoda) //

5. Докл. АН СССР. 1948. Т. 60. № 4. С. 701-704. Бирштейн Я.А. Пресноводные ослики (Asellota). Ракообразные // Фауна СССР. М.;

6. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1951. Т. 7. Вып. 5. С. 1-142. Бирштейн Я.А. Новые данные о происхождении фреатической подземной фауны //

7. Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1952. Т. 4. С. 225-229. Бирштейн Я.А. Род Pseudocrangonyx Akatsuka et Komai (Crustacea, Amphipoda) в

8. СССР // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1955. Т. 60. № 5. С. 77-84. Бирштейн Я.А. Подземные бокоплавы Крыма // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1961. Т.

9. Вып. 6. С. 126-144. ^ Бирштейн Я.А. Жизнь животных. Т. 2. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. С. 1-564.

10. Бирштейн Я.А. Malacostraca подземных вод СССР // Тр. 4-го междунар. конгр. спелеол. в Югославии. Любляна, 1969. С. 27-30.

11. Бирпггейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.:

12. Наука. 1985. С. 1-247. Бирпггейн Я.А., Боруцкий Е.В. Жизнь в подземных водах // Жизнь пресных вод

13. СССР. М., Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1950. Т. 3. С. 683-706. Бирнггейн Я.А., Боруцкий Е.В. Методика изучения подземных вод // Жизнь пресных вод СССР. М., Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1956. Т. 4. Ч. 1. С. 438452.

14. Средней Азии // Зоол. журн. 1964а. Т. 43. Вып. 1. С. 17-27. Бирштейн Я.А., Лёвушкин С.И. Подземные Paraselloidea (Crustacea, Isopoda) в

15. СССР // Зоол. журн. 1965. Т. 44. Вып. 7. С. 997-1013. Бирштейн Я.А., Лёвушкин С.И. Отряд Bathynellacea (Crustacea, Malacostraca) в СССР. I. Семейство Bathynellidae // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1967. Т. 72. Вып. 4. С. 51-66.

16. Скельской пещеры // Докл. АН СССР. 1949. Т. 66. № 3. С. 487-490. Брод И.О. Основы геологии нефти и газа. М.: Госгеолиздат, 1953. С. 1-340. Вайнштейн Б.А. О таксономическом анализе // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 11. С. 1605-1616.

17. Вайнштейн Б.А. Предмет, задачи и содержание систематики // Зоол. журн. 1981. Т.

18. СССР // Бюлл. МОИП., отд. геол. 1962. № 4. С. 48-52. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. № 8. С.60-69. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. С. 1-276.

19. Горбунова К.А. История изучения пещер на территории СССР (до 1917 г.). Деп. ВИНИТИ, 1987. № 4466-В87. С. 1-31.

20. Горбунова К.А., Максимович Н.Г. В мире карста и пещер. Пермь: Изд-во Томск, гос. ун-та (Пермское отделение), 1991. С. 3-7.

21. Городков К.Б. Простейший микропроектор для рисования насекомых // Энтом. обозр. 1961. Т. 40. Вып. 4. С. 936-939.

22. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda — Gammaridea) // Определители по фауне СССР. М.; JL: Изд-во ЗИН АН СССР, 1951. Вып. 41. С. 1-1901.

23. Державин А.Н. Новые формы пресноводных гаммарид Уссурийского края // Русск. гидробиол. журн. 1927. Т. 6. № 8/10. С. 176-179.

24. Державин А.Н. Пресноводные Malacostraca Дальнего Востока СССР II Русск. гидробиол. журн. 1930. Т. 9. № 1/3. С. 1-8.

25. Державин А.Н. Подземные бокоплавы Закавказья // Изв. АН АзербССР. 1945. Вып. 8. С. 27-43.

26. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. С. 1-560.

27. Дорофеев Е.П., Андрейчук В.Н. Кунгурская Ледяная пещера. Пермь: Пермск. книжное изд-во, 1990. С. 38-42.

28. Дублянская Г.Н., Дублянский В.Н. Карстологические карты России // Чтения памяти Г.А. Максимовича. Пермь: Изд-во Пермск. гос. ун-та, 1994. Вып. 4. С. 89-90.

29. Еганов Э.А., Молчанов В.И., Параев В.В. О моделировании в геологии // Филос. науки. 2006. Т. 3. № 30. С. 92-107.

30. Ежов Ю.А., Лысенин Г.П., Андрейчук В.Н., Дублянский Ю.В. Карст в земной коре: распространение и основные типы. Новосибирск: Изд-во ОИГГМ, 1992. С. 176.

31. Капченко Л.Н. Взаимодействие твердой и жидкой фаз в процессах нефте- и газообразования // Подземные воды и эволюция литосферы. Н.В. Роговская, (ред.). М.: Наука, 1985. Т. 1. С. 72-84.

32. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская^ биогеография: учебное пособие. М.: Наука, 2000. С. 1-176.

33. Книсс В.А. О фауне пещер Южного Урала (результаты биоспелеологических исследований за 10 лет) // Тез. докл. 10-го Междунар. спелеол. конгресса. Будапешт, 1989. С. 437-439.

34. Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран. Уфа: Изд-во Башкирск. гос. ун-та., 2001. С. 1-238.

35. Книсс В. А. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаун территории СССР // Зоол. журн. 2004. Т. 83. №. 5. С. 615-620.

36. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 1-140.

37. Кулькина JI.B. Stygobromus kazakhstanica sp. п. (Amphipoda, Crangonyctidae) из подземных вод Тянь-Шаня // Зоол. журн. 1992. Т. 71. № 1. С. 40-45.

38. Кусакин О.Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Подотряд Flabellifera. Часть 1. // Определители по фауне СССР. Изд-во ЗИН АН СССР, 1979. С. 1472.

39. Лабай B.C. Атлас-определитель высших ракообразных (Crustacea, Malacostraca) пресных и солоноватоводных вод острова Сахалин // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск, 1999. Т. 2. С. 59-73.

40. Лебединский Я.Н. К фауне крымских пещер // Зап. Новоросс. об-ва естествоисп. 1914. Т. 40. Вып. 1. С. 113-128.

41. Леванидов В.Я. Значение аллохтонного материала как пищевого ресурса в водоеме на примере питания водяного ослика (Aselliis aqiiaticus L.) // Тр. Всес. гидробиол об-ва. 1949. Т. 1. С. 100-117.

42. Лёвушкин С.И. Пещерная фауна основных карстовых районов СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1965. С. 1-27.

43. Лёвушкин С.И. О фауне двух пещер Малого Хингана // Вопросы географии Дальнего Востока. 1965а. Вып. 7. С. 68-72.

44. Лурье М.А., Шмидт Ф.К. Конденсационные превращения эндогенного метана под воздействием серы возможный путь генезиса нефти // Росс. хим. журн. 2004. Т. 48. №6. С. 135-147.

45. Мартынов A.B. Фауна амфипод Телецкого озера и ее происхождение // Изв. гос. гидробиол. ин-та. 1930. Т. 29. С. 95-128.

46. Мартынов A.B. Заметка о пресноводных Amphipoda и Isopoda северной Якутии // Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР. 1931. Т. 32. № 4. С. 523-540.

47. Международный Кодекс Зоологической Номенклатуры. Четвертое издание. Принят Международным союзом биологических наук: пер. с анг. и фр. Спб,, 2000. С. 1-221.

48. Метелкин Д.В., Берниковский В.А. Региональная геология России. Учеб. пособ. для студ. геол. спец. Новосибирск, 2006. С. 1-96.

49. Механикова И.В., Тахтеев В.В., Тимошкин О.А. Исследование органов боковой линии у амфипод (Crustacea, Amphipoda) (Часть 2) // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 3. С. 43-53.

50. Милановский Е.Е. Геология России и ближнего зарубежья (Северной Евразии). М.: Изд-воМГУ, 1996. С. 1-448.

51. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: Т-во науч. издан. КМК, 2005. С. 1-236.

52. Мясникова Г.П., Шпильман А.В. Дегазация Земли и формирование месторождений нефти и газа // Вестник недропользователя Ханты-Мансийского АО. 2005. № 16. С. 13-27.

53. Огнев И.Ф. Об изменениях в органах золотых рыб после трехлетнего пребывания в темноте//Биол. журн. 1910. Т. 1. №4. С. 552.

54. Паньков Н.Н., Горшков Н.Г., Чернов А.В. Крангоникс Хлебникова (Amphipoda: Gammaridae) в Кунгурской ледяной пещере: демография и репродуктивная биология // Вестник Пермск. ун-та., сер. биол. 2005. Вып. 6. С. 77-82.

55. Перродон А. Формирование и размещение месторождений нефти и газа. М.: Недра-Буссенс, 1985. С. 1-359.

56. Плигинский В.Г. К фауне пещер Крыма // Русск. энтом. обозр. 1914. Т. 14. С. 330331.

57. Редикорцев В.В. Заметки о ложноскорпионах Кавказа // Русск. энтом. обозр. 1917. Т. 17. С. 282-284.

58. Роговская Н.В. Основные свойства подземной гидросферы // Подземные воды и эволюция литосферы. Н.В. Роговская, (ред.). М.: Наука, 1985. Т. 1. С. 158176.

59. Родендорф Б.Б., Чернышева Н.Е. Членистоногие трилобитообразные и ракообразные // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Ю.А. Орлов, (ред.). М.: Изд-во гос. науч.-тех. лит. геол. охр. недр., 1960. С. 1-515.

60. Семенкевич Ю.Н. О байкальских водяных осликах // Русск. гидробиол. журн. 1924. Т. 3. № 1/2. С. 8-14.

61. Сидоров Д.А. Род Pseudocrangonyx Akatsuka et Komai, 1922 (Crustacea, Amphipoda) на Дальнем Востоке // Всерос. Сибирск. Зоол. коиф., (Тез. докл.). Новосибирск, 2004. С. 76.

62. Сидоров Д.А. Фауна водяных осликов (Crustacea, Isopoda, Asellidae) пресных вод Дальнего Востока и сопредельных территорий // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 255-274.

63. Сидоров Д.А. Новый вид бокоплава рода Pseadocrangonyx (Crustacea, Amphipoda, Pseudocrangonyctidae) из Приморья (Россия) // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 12. С. 1486-1494.

64. Словарь латинско-русский. Второе издание. М.: Русский язык, 1976. С. 1-1096.

65. Смирнов В.И. Геология полезных ископаемых. М.: Наука, 1969. С. 1-428.

66. Соколов Б.А. Эволюционно-динамические критерии оценки нефтегазоносности. М.: Недра, 1985. С. 1-292.

67. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция). Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2000. С. 1-355.

68. Тахтеев В.В., Амбросова Е.В. Находка в Прибайкалье подземных амфипод (Crustacea: Amphipoda: Crangonyctidae): предварительное сообщение // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2001. С. 125-127.

69. Тахтеев В.В.,. Снимщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин O.A., Оболкина Л.А., Таничев А.И. Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала // Экология. 1993. № 6. С. 60-68.

70. Трофимук A.A. О стратегии поиска нефти и газа в СССР. Новосибирск: Изд-во ИГНГ СО РАН СССР, 1991. Препринт № 9. С. 1-32.

71. Трофимук A.A., Молчанов В.И., Параев В.В. Модель формирования нефтегазоносных карбонатов (на примере Куюмбо-Юрубчено-Тайгинского супергиганта) // Докл. РАН. 1999. Т. 364. №З.С. 366-368.

72. Федотов Д.М. О взаимоотношениях между Crustacea, Trilobita, Merostomata и Arachnida // Изв. Росс. Акад. Наук. 1924. Т. 6. № 18. С. 14-28.

73. Хаин В.Е. Нефть: условия залегания в природе и происхождение // Соросовск. образоват. журн. 2001. Т. 7. № 7. С. 75-82.

74. Цветков Л.П. Материали върху подземните изоподи на България. Microcharon apolloniacus п. sp. и Microcharon thracicus п. sp. // Изв. Зоол. ин-т с муз. Българска Акад. на науките. 1964. № 16. С. 201-213.

75. Цветков Л.П. Вопросы зоогеографии и генезиса фреатобионтных ракообразных // Биологические ресурсы водоемов, пути их реконструкции и использования. М.: Наука, 1966. С. 36-44.

76. Чикишев А.Г. Пещеры на территории СССР. М.: Наука, 1973. С. 1-136.

77. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Владос, 2002. С. 1-592.

78. Зоол. муз. Импер. акад. наук. 1899. Т. 4. С. 11-12. Яковлев Н.Н. О тератологии и морфогении безруких морских лилий // Докл. АН

79. СССР. 1928. Серия А. № 16/17. С. 313-318. Янковская А.И. Реликтовые ракообразные в грунтовых водах побережья озера Иссык-Куль (Северный Тянь-Шань) // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 7. С. 975-986.

80. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. N. 9. P. 4438-4441. Akatsuka K., Komai T. Pseudocrangonyx, a new genus of subterranean Amphipods from

81. Japan//Annot. Zool. Japan. 1922. Vol. 10. N. 4. P. 119-126. Alexander C.G. Observations on receptor mechanisms in Ligia oceanica (Linn.) // Mar.

82. Associates, Mt. Vernon, 1983. P. 1-830. Bate C.S. On the genus Niphargus (Schiodte) // Proc. Dublin Univ. Zool. Bot. Assoc.1859. Vol. 1: P. 237-244. Bate C.S. Catalogue of the Specimens of Amphipodous Crustacea in the Collection of the

83. British Museum. London: Taylor & Francis, 1862. P. 1-399. Bell S.S. Amphipods as insect equivalents? An alternative view // Ecology. 1991. Vol. 72. P. 350-354.

84. Birstein J.A. Caractéristique zoogeographique de la faune souterraine de l'Union Sovietique //Livre du centenaire Emile G. Racovitza. Bucarest, 1970. P. 211-221.

85. Bötosaneanu L. Sources: aux portes du Styx// Studies: in crenobiology. L. Botosaneanu,ed:). Leiden: Backhuys, 1998: P: 3-7. Bou C., Rouch R. Un nouveau champ de recherches sur la faune aquatique souterraine //

86. G: R. Hebd. Séances Acad. Sei. Vienna. 1967. T. 265. P. 369-370. Bousfield E.L. Fresh-water amphipod crustaceans of glaciated North: America // Can.

87. Field-Nat. 1958. Vol. 72. N 2. P. 55-118. Bousfield E.L. Adaptive radiation; in sand-burrowing amphipod crustaceans //

88. Chesapeake Sei. 1970. Vol. 11. N 3. P. 143-154. Bousfield E.L. Shallow-water gammaridcan Amphipoda of New England. Ithaca, New

89. York: Cornell Univ. Press, 1973. Vol. 7/12. P. 1-312. Bousfièld E.L. An updated phyletic classification and palaeohistory of the Amphipoda // Crustacean Phylogeny. F.R. Schräm, (ed.). Rotterdam: A.A Balkema, 1983. P. 257-277.

90. Bowman Th.E., Holmquist Ch. Asellus (Asellus) alaskensis, n. sp., the first alaskan Asellus, with remarks on its asian affinities (Crustacea: Isopoda: Asellidae) //Proc. Biol. Soc. Wash. 1975. Vol. 88. N. 7. P. 59-72.

91. Bowman Th.E., Longley G. Redescription and assignment to the new genus Lirceolus of the Texas troglobitic water slater, Asellus smithii (Ulrich) (Crustacea: Isopoda: Asellidae) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1976. Vol. 88. N 45. P. 489-496.

92. Bowman Th.E., Sket B. Remasellus, a new genus for the troglobitic swimming Florida asellid isopod, Asellas parvus Steeves // Proc. Biol. Soc. Wash. 1985. Vol. 98. N 3. P. 554-560.

93. Braga J.M.Note sur un genre d'Asellides nouveau du Portugal (Synasellus n. gen.) et description d'une sous-espèce nouvelle de ce genre // Mems. Estud. Mus. Zool. Univ. Coimbra. 1944. T. 158. P. 1-11.

94. Briggs J.C. Global biogeography. Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 1-472.

95. Brooks H.K. On the fossil Anaspidacea, with a revision of the classification of the-Syncarida// Crustaceana. 1962. Vol. 4. P. 239-242.

96. Broyer C. De., Thurston M.H. New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea) // Zool. Scr. 1987. Vol.' 16. P. 335-350;

97. Brtek J. Nälez Bathynella natans Vejd. a Parabathynella stygia Chapp. na hornej Nitra // ActaRer. Natur. Mus. Natl Slov. 1964. Vol. 10. P. 25-28.

98. Caiman W.T. On the classification of the Crustacea Malacostraca // Ann. Mag. Nat. Hist. 1904. Vol. 13. N7. P. 144-158.

99. Caiman W.T. Crustacea. Part 7. // A treatise on zoology. E.R. Lankester, (ed.). London: Adams and Charles Black VII, 1909. Fascicule 3. P. 1-456.

100. Camacho A.I. Historical biogeography of Hexabathynella, a cosmopolitan genus of groundwater Syncarida (Crustacea, Bathynellacea, Parabathynellidae) // Biol. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 78. N 4. P. 457-466.

101. Camacho A.I. Disentangling an Asian puzzle: two new bathynellid (Crustacea, Syncarida, Parabathynellidae) genera from Vietnam // J. Nat. Hist. 2005. Vol. 39: N31. P. 2861-2886.

102. Camacho A.I. An annotated cheklist of Syncarida (Crustacea, Malacostraca) in the world. // Zootaxa. 2006. Vol. 1374. P. 1-54.

103. Camacho A.I., Coineau N. Les Parabathynellaces (Crustacés syncarides) de la Péninsule Ibérique, répartition et paléobiogéographie // Mém. Biospéol. 1989. T. 14. P. 111124.

104. Camacho A.I., Rey I., Dorda B.A., Machordom A., Valdecasas A.G. A note on the systematic position of the Bathynellacea (Crustacea, Malacostraca) using molecular evidence // Contrib. Zool. 2002. Vol. 71. N 4. P. 7-14.

105. Camacho A.I., Trontelj P., Zagmajster M. First record of Bathynellacea (Crustacea, Syncarida, Parabathynellidae) in China: a new genus // J. Nat. Hist. 2006. Vol. 40. N29/31. P. 1747-1760.

106. Camacho A.I., Valdecasas A.G. The subterranean environment // Limnetica. 1992. Vol. 8. P. 167-174.

107. Chappuis P.A. Eine neue Methode zur Untersuchung der Grundwasserfauna // Acta

108. Coleman C.O. The search for the ideal taxonomic description // Amphipod Newsletter. 1993. N21. P. 6.

109. Coleman C.O. The transverse apodeme bridge from the céphalothorax of Amphipoda (Crustacea) and its significance for systematics // J. Nat. Hist. 2002. Vol. 36. P. 37-49.

110. Coleman C.O. Aquatic amphipods (Crustacea: Amphipoda: Crangonyctidae) in three piece of Baltic amber // Org. Divers. Evol. 2004. Vol. 4. P. 119-122.

111. Coleman C.O. An amphipod of the genus Synurella Wrzesniowski, 1877 (Crustacea, Amphipoda, Crangonyctidae) found in Baltic amber // Org. Divers. Evol. 2006. Vol. 6. N2. P. 103-122.

112. Cope E.D. On the Wyandotte cave and its fauna // Am. Nat. 1872. N 6. P. 406-422.

113. Crampton G.C. The genitalia and terminal abdominal structures of male neuroptera and mecoptera with notes on the Psocidae, Diptera and Trichoptera // Psyche. 1918. Vol. 25. P. 47-58.

114. Creaser E.P. A new genus and species of blind amphipod with nites on parallel evolution in certain amphipod genera // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1934. Vol. 282. P. 1-5.

115. Culver D.C. The role of gradualism and punctuation in cave adaptation // Int. J. Speleol. 1987. Vol. 16. P. 17-31.

116. Culver D.C. The dark zone // Science. 2001. Vol. 41. N 2. P. :30-35.

117. Culver D.C., Sket B. Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells // J. Cave Karst Stud. 2000. Vol. 62. N 1. P. 11-17.

118. De Geer. Mémoires pour servir a l'histoire des Insectes. Stockholm, 1778. T. 7. P. 1-496.

119. De Kay J.E. Zoology of New-York or the New-York fauna. Part 6. Crustacea. New York: Carroll & Cook, 1844. P. 55-57.

120. Dudich E. Systematische Studien an italienischen Aselliden // Ann. Mus. Nat. Hungarici. 1925. N22. P. 281-301.

121. Edler C., Dodds W.K. The ecology of a subterranean isopod, Caecidotea tridentata II Freshwater Biol. 1996. Vol. 35. P. 249-259.

122. Fabricius J.C. Entomologia systematica. Copenhagen, 1793. Vol. 2. P. 1-505.

123. Fabricius J.C. Suplementum entomologia systematica. Copenhagen, 1798. Vol. 1. P. 1303.

124. Geoffroy E.L. Histoire abrégée des Insectes qui se trouvent aux environs de Paris; dans laquelle ces animaux sont rangés suivant un ordre méthodique. Paris, 1762. T. 21. P.1-672.

125. Gibert J., Deharveng L. Subterranean ecosystems: a truncated functional biodiversity // Bioscience. 2002. Vol. 52. N 6. P. 473-481.

126. Gibert J., Marmonier P., Dole-Olivier M.-J. Un fleuve peut en cacher un autre // Recherche. 1996. N 288. P. 44-46.

127. Gonzalez E.R., Watling L. Three new species of Hyalella from Chile (Crustacea: Amphipoda: Hyalellidae) //Hydrobiologia. 2001. Vol. 464. P. 175-199.

128. Grese B.I. Über eine blinde Nemastoma-Art aus einer Höhle der Krim {Nemastoma caecum nov. sp.) // Zool. Anz. 1911. Bd. 37. H. 5. S. 108.

129. Grobben K. Lehrbuch der Zoologie, begründet von C. Claus, neubearbeitet von Dr Karl Grobben. Marburg, 1904. Vol. 1. P. 1-480.

130. Guil N., Camacho A.I. Historical biogeography of Iberobathynella (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea), an aquatic subterranean genus of Parabathynellids, endemic to the Iberian Peninsula // Global Ecol. Biogeogr. 2001. Vol. 10. N 5. P. 487-501.

131. Hadorn E., Wehner R. Allgemeine zoologie. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1986. Auf. 21. S. 1-222.

132. Hansen H.J. Studies on arthropoda. Part 2. Crustacea. On the comparative morphology of the appendages in the arthropoda. Copenhagen, 1925. P. 1-176.

133. Hay W.P. Observations on the crustacean fauna of Nickajack cave, Tennessee and' vicinity // Proc. U. S. Natl Mus. 1903. Vol. 25. P. 417-439.

134. Henry J.-P., Lewis J.J., Magniez G. Isopoda: Asellota: Aselloidea, Gnathostenetroidoidea, Stenetrioidea // Stygofauna Mundi. L. Botosaneanu, (ed.). Leiden: E.J. Brill/Dr. W. Backhuys, 1986. P. 434-464.

135. Henry J.-P., Magniez G. Sur la systématique et la biogéography des Asellides // C. R. hebd. Séanc. Acad. Sei. Paris. 1968. Vol. 267. P. 87-89.

136. Henry J.-P., Magniez G. Contribution a la systématique des Asellides (Crustacea, Isopoda) //Ann. Speleol. 1970. Vol. 25. P. 335-367.

137. Henry J.-P., Magniez G.J. Observations sur Gallasellus heilyi (Legrand, 1956), représentant d'une nouveau genre d'Asellide souterrain de France // Bull. Soc. Zool. France. 1977. T. 102. N 2. P. 215-222.

138. Henry J.-P., Magniez G. Isopodes Aselloïdes stygobies d'Espagne récoltés par J. Notenboom et I. Meijers. II. Le genre Bragasellus et description de sept nouvelles espèces // Stygologia. 1989: Vol. 4. N 4. P. 332-362.

139. Henry J.-P., Magniez G. Quelques Asellotes (Isopoda) stygobies et obscuricoles du Sud-Est de la Coree // Stygologia. 1991. Vol. 6. N 4. P. 217-225.

140. Henry J.-P., Magniez G. Presense d'Asellides stygobies (Crustacea, Isopoda, Aselloidea) dans la region du Primorie, Siberie sud-orientale // Bijdr. Dierk. 1993. Vol. 62. N 3.P. 179-191.

141. Henry J.-P., Magniez G. Nouvelles donnees sur les Asellidae epiges d'Extreme-Orient

142. Crustacea, Isopoda, Asellota) // Contrib. Zool. 1995. Vol. 65. N 2. P. 101-122. Henry J.-P., Magniez G. Asellus aquations aquations en Iran (Crustacea, Isopoda,

143. Holsinger J.R. Systematics, speciation and distribution of the subterranean amphipod genus Stygonectes (Gammaridea) // Bull. Am. Mus. Natl Hist. 1967. Vol. 259. P. 1-176.

144. Holsinger J.R. Troglobites: the evolution of cave-dwelling organisms // Am. Sci. 1988. Vol. 76: 146-153.

145. Holsinger J.R. What can vicariance biogeographic models tell us about the distributional history of subterranean amphipods//Hydrobiologia. 1991. Vol. 223. P. 43-45.

146. Holsinger J.R. Four new species of subterranean amphipod crustaceans (Artesiidae, Hadziidae, Sebidae) from Texas, with comments on their phylogenetic and biogeographic relationships // Texas Mem. Mus. 1992. Vol. 3. P. 1-22.

147. Holsinger J.R. Biodiversity of subterranean' amphipod crustaceans: global patterns and Zoogeographie implications // J. Nat. Hist. 1993. Vol. 27. P. 821-835.

148. Holsinger J.R. Pattern and process in the biogeography of subterranean amphipod crustaceans//Hydrobiologia. 1994. Vol. 287. P. 131-145.

149. Holsinger J.R. Subterranean amphipods // Encyclopaedia Biospeologica. C. Jubertie, V. Decu, (eds). Moulis-Bucarest: Socite de Biospeologie Academie Roumaine, 1994a. Т. l.P. 147-163.

150. Holsinger J.R. Ecological derivation, colonization, and speciation // Subterranean ecosytems. Ecosystems of the World 30. H. Wilkens, D.C. Culver, W.F. Humphreys, (eds). Amsterdam: Elsevier, 2000. P. 399-415.

151. Holsinger J.R. Vicariance and dispersalist biogeography // Encyclopedia of caves. D.C. Culver, W.B. White, (eds). Amsterdam: Elsevier, 2005. P. 591-599.

152. Holsinger J.R., Carlson K.R., Shaw D.P. Biogeographic significance of recently discovered amphipod crustaceans (Stygobromus) in caves of southeastern Alaska // Proc. XII Int. Congr. Speleol. 1997. Vol. 3. P. 347-349.

153. Holsinger J.R., Longley G. The subterranean amphipod crustacean fauna of an artesian well in Texas // Smith. Contrib. Zool. 1980. Vol. 308. P. 1-62.

154. Holsinger J.R., Skalski A.W. The taxonomy and systematic status of Crangonyx paxi Schellenberg (Crangonyctidae) // Crustaceana, Suppl. 1980. Vol. 6. P. 17-26.

155. Hou Z., Li S. A new subterranean amphipoda of the genus Procrangonyx from Beijing, China // Crustaceana. 2004. Vol. 76. N. 10. P. 1179-1188.

156. Hou Z.E., Li S. Amphipod crustaceans (Gammaridea) from Beijing, P.R. China // J. Nat. Hist. 2005. Vol. 39. N 36. P. 3255-3274.

157. Howarth F.G. The evolution of non-relictual tropical troglobites // Int. J. Speleol. 1987. Vol. 16. P. 1-16.

158. Hrabe S. О dychacich ustrojich blesivce Synurella ambulans (Amphipoda) // Sborn. Klubu prirodoved. Brne. 1948. N 28. Z. 1-3.

159. Hubricht L., Mackin J.G. The fresh-water isopods of the genus Lirceus (Asellota,

160. Hurley D.E. An annoted list of fossils attributed to the Crustacea Amphipoda // Ree. N.

161. Jakobi H. Biologie, Entwicklungsgeschichte und Systematik von Bathynella natans Vejd.

162. Karaman S. Beiträge zur Kenntniss der Isopoden-Familie Mieroparasellidae // Mitt. über

163. Martin J.W., Davis G.E. An updated1 classification of recent Crustacea. Los Angeles: Nat.

164. Matsumoto K. Subterranean isopods of the Kyushu district, with the descriptions of threenew species // Bull. Biogeogr. Soc. Jap. 1960. Vol. 22. N 3. P. 1-44. Matsumoto K. Two new genera and a new subgenus of the family Asellidae of Japan //

165. Menzies R.J., Barnard J.L. The isopodan genus Iais II Bull. South California Acad. Sei.1951. Vol. 50. N3. P. 136-151. Milne-Edwards H. Historie naturelle des Crustaces, comprerant l'anatomie, la

166. Physiologie et la classification de ces animaux. Paris: Rotet, 1840. N. 3. P. 1-638. Miura Y., Morimoto Y. Larval development of Bathynella morimotoi Ueno //• Annot.

167. Morimoto Y. Bathynellid crustaceans from the islands of Tsushima // Bull. Natl. Sei.

168. Malacostraca) // Gewäss. Abwäss. 1965. Bd. 37/38. S. 77-186. Noodt W. Die Bathynellacea Chiles (Crustacea, Syncarida). (Studien an chilenischen Grundwasser-Crustaceen V)// Gewäss. Abwäss. 1971. Bd. 50/55. S. 41-65.

169. Notenboom J. Marine regressions and the evolution of groundwater dwelling amphipods

170. Manchoukuo // J. Sci. Hirosima Univ., ser. B. 1938. Vol. 6. P. 71-78. 0kland K.A. On the distribution and ecology of Gammarus lacustris G.O. Sars in Norway, with notes on its morphology and biology I I Nytt Mag. Zool. 1969. Vol. 17. P. 111-152.

171. Packard A.S. The Mammote Cave and its habitants. On the crustaceans and insects //

172. Am. Nat. 1871. Vol. 5. P. 744-761. Packard A.S. The Syncarida, a group of Carboniferous Crustacea // Am. Nat. 1885. Vol. 19. P. 700-703.

173. Pennak R.W. Fresh-water invertebrates of the United States: Protozoa to Mollusca. New

174. Vol. 35. N7. P. 129-133. Platvoet D., Hou Z., Li S., van der Velde G. Enigmatic pores in females of Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Amphipoda). Amphipod Pilot Species Project (AMPIS) Report 1. // Crustaceana. 2005. Vol. 78. N 11. P. 13991404.

175. Racovitza E.G. Notes sur les isopodes. 8. Mancasellus tenax (Smith). 9. Mancasellusmacrourus (Garman) // Arch. Zool. Exp. Gen. 1920a. Bd. 59. S. 28-66. Rafinesque C.S. Analyse de la Nature ou tableau de l'univers et des corps organisés.

176. Reddy R.Y., Schminke H.K. A new bathynellid from India with unusual mouthparts (Bathynellacea: Bathynellidae) // J. Crustacean Biol. 2005. Vol. 25. N 1. P: 25-30: Reid J.W. Workshop on taxonomic techniques for copepods. Unpublished photocopy.

177. Washington, 1997. P. 1-23. Richter S., Edgecombe G.D., Wilson G.D.F. The lacinia mobilis and similar structures -a valuable character in arthropod phylogenetics? // Zool. Anz. 2002. Bd. 241. S. 339-361.

178. Sternal-kiemen // Zool. Anz. 1930. Bd. 91. H. 1/4. S. 81-90. Schellenberg A. Eine neue Amphipoden-Gattung aus einer belgischen Hohle, nebst Bermerkungen über die Gattung Crangonyx II Zool. Anz. 1934. Bd. 106. H. 9. S. 215-218.

179. Schellenberg A. Die Amphipodengattungen um Crangonyx, ihre Verbreitung und ihre

180. Schminke H.K. Mesozoic intercontinental relationships as evidenced by bathynellid*

181. Schminke H.K., Noodt W. Groundwater Crustacea of the order Bathynellacea (Malacostraca) from North America II J. Crustacean Biol. 1988. Vol. 8î N 2. P.* 290-299.

182. Schräm F.R. Paleozoic Peracarida of North America // Field. Geol. 1974. Vol. 33. N 6. P. 95-124.

183. Schram F.R. Palaeozoogeography of Late Paleozoic and Triassic Malacostraca // Syst. Zool. 1977. Vol. 26. P. 367-379.

184. Schram F.R., Hof C.H. Fossils and the interrelationships of major crustacean groups // Arthropod fossils and phylogeny. G.D. Edgecombe, (ed.). New York: Columbia Univ. Press, 1998. P. 233-302.

185. Serban E. Contribution à l'étude de Bathynella natans Vejdovsky, un dilemme a résoudre //Int. J. Speleol. 1966. Vol. 2. N 1/2 P. 115-132.

186. Serban E. Nouvelles contributions à l'étude de Bathynella (.Bathynella) natans Vejd. et Bathynella (.Anthrobathynella) stammen Jakobi // Int. J. Speleol. 1966a. Vol. 2. N 1/2. P. 207-221.

187. Serban E. A propos du genre Bathynella Vejdovsky (Crustacea, Syncarida) // Livre du centenaire Émile G. Racovitza. E. Serban, (ed.). Bucarest: Académie, 1970. P. 265-273.

188. Serban E. Four new Bathynella (Crustacea, Syncarida) of Romania; again on the «Dilemma Bathynella natans Vejd.» II Int. J. Speleol. 1971. Vol. 3. N 3/4. P. 225240.

189. Serban E. Bathynella (Podophallocarida, Bathynellacea) II Trav. Inst. Spéol. «Émile Racovitza». 1972. T. 11. P. 11-224.

190. Serban E. Tianschanobathynella jankowskajae n.g. n. sp. et Tianschanobathynella paraissykulensis n.sp. (Bathynellidae, Bathynellacea, Podophallocarida) II Trav. Inst. Spéol. "Emile Racovitza". 1993. T. 32. P. 19-41.

191. Serejo C.S. Ciadistic revision of talitroidean amphipods (Crustacea, Gammaridea), with a proposal of anew classification // Zool. Scr. 2004. Vol. 33. P. 551-586.

192. Shoemaker C.R. Notes on some American fresh-water amphipod crustaceans and descriptions of a new genus and two new species // Smith, misc. Colls. 1942. Vol. 101.N9.P. 1-31.

193. Sidorov D.A., Holsinger J.R. Procrangonyx stygoedincus, a new species of subterranean amphipod (Pseudocrangonyctidae) from the Far East of Russia, with remarks on4 biogeographic relationships // Crustaceana. 2007. Vol. 80. N 4. P. 417-430.

194. Siewing R. Syncarida // Dr. H.G. Bronns Klassen und Ordnungen Des Tierreichs. H.-E. Gruner, (ed.). Leipzig: Akadem.-Verlagsgesellschaft Geest, 1959. Bd. 5. Abt. 1. S. 1-121.

195. Sket B. Evolution of some taxonomically, zoogeographically, or ecologically interesting finds in the hypogean waters of Yugoslavia (in the last decades) // Proc. IX Int. Congr. Speleol. Barcelona, 1986. Vol. 2. P. 126-128.

196. Skorikow A.S. Eine neue Tomocerus-Art (Collembola) aus Ost-Russland // Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад. наук. 1899. № 4. С. 473-480.

197. Snodgrass R.E. Comparative studies on the head of mandibulate arthropods. Ithaca, New York: Comstock Publ. Сотр., 1951. P. 1-118.

198. Stammer H.J. Zur Kenntniss der Verbreitung und Systematik der Gattung1 Asellus, insbesondere der mitteleuropaischen Arten (Isopoda) // Zool. Anz. 1932. Bd. 99. S. 113-131.

199. Stebbing T.R.R. On Amphipoda from the Copenhagen Museum and other sourses. Part 1-2 //Trans. Linn. Soc. Lond. 1899. Vol. 7. N 8. P. 395-432.

200. Steele D.H., Steele V.J. The structure and organization of the gills of gammaridean Amphipoda//J. Nat. Hist. 1993. Vol. 25. P. 1247-1258.

201. Stoch F. The ecological and historical determinants of crustacean diversity in groundwaters, or: Why are there so many species? // Mem. Biospeol. 1995. T. 22. P. 139-160.

202. Stock J.H. The systematics of certain Ponto-Caspian Gammaridae (Crustacea, Amphipoda)//Mitt. Hambur. Zool. Mus. Inst. 1974. Bd. 70. S. 75-95.

203. Stock J.H. Regression model evolution as exemplified by the genus Pseudoniphargus (Amphipoda) // Bijdr. Dierk. 1980. Vol. 50. P. 105-144.

204. Stock J.H., Jo Y.W. Two Crangonyctidae (Crustacea, Amphipoda) from subterranean waters of the Far East// Stygologia. 1990. Vol. 5. N. 2. P. 119-127.

205. Störmer L. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. A comparative study on Arachnida, Xiphosurida, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda // Skrift. Utgitt Det Norske Videns.-Akad. Oslo. 1944. N 5. P. 1158.

206. Svavarsson J., Kristjänsson B.K. Crangonyx islandicus sp. nov., a subterranean freshwater amphipod (Crustacea, Amphipoda, Crangonyctidae) from springs in lava fields in Iceland // Zootaxa. 2006. Vol. 1365. P. 1-17.

207. Tada R. Late Quarternary paleoceanography of the Japan Sea: an update // Quaternary

208. Tomikawa K., Hendrycks E.A., Mawatari S.F. A new species of the genus Dactylopleustes (Crustacea: Amphipoda: Pleustidae) from Japan, with a partial redescription of D. echinoides Bousfield and Hendrycks, 1995 // Zootaxa. 2004. Vol. 674. P. 1-14.

209. Tomikawa K., Kobayashi N., Morino H., Mawatari S.F. New gammaroid family, genera and species from subterranean waters of Japan, and their phylogenetic relationships (Crustacea: Amphipoda) // Zool. J. Linn. Soc. 2007. Vol. 149. P. 643-670.

210. Ueno M. A new subterranean Amphipod from Japan // Annot. Zool. Japan. 1930. Vol. 13. N l.P. 21-23.

211. Ueno M. Three new species of Bathynellidae (Syncarida) found in subterranean waters of

212. Vandel A. Biospeologie. La biologie desanimaux cavernicoles. Paris: Gauthier-Villars, 1964. P. 1-619.

213. Vejdovsky F. Tierische Organismen der Brunnengeswasser von Prague. Pragu:

214. Selbstverlag, 1882. P. 1-70. Vogt G., Strus J. Hypogean life-style fuelled by oil // Naturwissenschaften. 1999. Bd. 86. S. 43-45.

215. Wagele J.W. On the origin of the Microcerberidae (Crustacea, Isopoda) // Z. Zool. Syst.

216. Evolutforsch. 1983. Bd. 21. S. 249-262. Wagele J.W. Aspects of the evolution and biogeography of stygobiont Isopoda'

217. White W.B. Volcanic caves // Encyclopedia of caves. D.C. Culver, W.B. White, (eds).

218. Asellota) // Invertebr. Taxonomy. 1994. Vol. 8. N 3. P. 683-747. Winkler A. Eine neue blinder Trechus aus der Krim // Coleopter. Resch. 1912. Bd. 10. S. 134-135.

219. Zhang J., Holsinger J.R. Systematics of the freshwater amphipod genus Crangonyx (Crangonyctidae) in North America // Mem. Virginia Mus. Natl Flist. Martinsville. 2003. N6. P. 1-274.