Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна равноногих ракообразных (ISOPODA) северо-западной части Японского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фауна равноногих ракообразных (ISOPODA) северо-западной части Японского моря"

ГОЛОВАНЬ Ольга Анатольевна

ФАУНА РАВНОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ (КОРОБА) СЕВЕРОЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

03 00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ж—

Владивосток 2008

003446882

ГОЛОВАНЬ Ольга Анатольевна

ФАУНА РАВНОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ (КОРОБА) СЕВЕРОЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

03 00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2008

Работа выполнена в Лаборатории хорологии Института биологии моря имени А В Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель кандидат биологических наук,

доцент

Малютина Марина Валентиновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

кандидат биологических наук, Будникова Людмила Леонидовна

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Защита состоится " 14 " октября 2008 г в " 12 " часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17 Телефон (4232) 310-905, факс (4232) 310-900, E-mail inmarbio@mail pnmorye ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан " 3 " сентября 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е Е Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Равноногие ракообразные (Ьороёа) - один из наиболее высоко специализированных, разнообразных и многочисленных отрядов высших ракообразных надотряда Регасапёа, к которому в настоящее время относят более 10 ООО видов В Мировом океане изоподы распространены повсеместно и являются обычным и часто массовым компонентом практически всех донных биоценозов Практическое значение изопод несомненно, но и не однозначно Они занимают существенное место в рационе многих бентосоядных рыб и промысловых беспозвоночных, с другой стороны, виды, паразитирующие на рыбах и ракообразных, способны существенно влиять на численность популяции хозяина и причиняют немалый ущерб морскому промысловому хозяйству Равноногие интересны не только с практической, но и с теоретической точки зрения Это процветающая, активно эволюционирующая группа, представители которой сумели специализироваться в различных направлениях и освоить все среды обитания, чего не смогли достичь никакие другие ракообразные

Несмотря на давнее внимание к этому отряду специалистов разных стран, мировая фауна изопод изучена далеко не полно и крайне неравномерно Фауна равноногих Японского моря, по литературным данным, представлена примерно двумя сотнями видов (Кепз1еу е1 а1,2004; Байо й а1, 2000) Значительная часть сведений относится к фауне япономорского побережья Японии и Южной Кореи и представлена, в основном, видовыми списками локальных акваторий и разрозненными описаниями новых видов Для российских вод Японского моря ранее было известно 73 вида изопод До настоящего времени обобщающих работ по фауне, хорологии и биогеографии изопод этого района не было и, тем более, не было попыток подготовить более широкую сводку, которая охватила бы и сопредельные акватории. Между тем необходимость в такой обобщающей работе очевидна Большой пласт накопленных сведений требует систематизации, а списки и описания видов, опубликованные, в основном, в региональных изданиях, зачастую трудно доступны, особенно неспециалистам по группе Представленные в литературе описания видов часто недостаточно полные и неполно иллюстрированные, что затрудняет видовую идентификацию

С другой стороны, структура и особенности формирования фауны Японского моря - изолированного глубоководного бассейна, обладающего уникальной гидрологией и расположенного на сшке бореапьной и субтропической зон, представляют большой интерес В частности, до сих пор нет единого мнения по поводу биогеографического членения этой акватории, а изоподы, в силу своей широкой распространенности, фаунистического и экологического разнообразия и малой вагильности, могли бы послужить удачным модельным объектом для решения ряда вопросов биогеографического характера.

Цель и задачи работы. Целью работы явилось изучение состава и закот номерностей формирования фауны, распространения и особенностей эколо- '. гии изопод северо-западной части Японского моря В задачи входило \

1 Выяснить видовой состав и таксономическую структуру фауны изопод северо-западной части Японского моря на основании изучения всех имеющихся сборов и литературы по изоподам Японского моря и сопредельных акваторий

2 Изучить особенности распределения по глубинам и грунтам и географического распространения изопод района исследования.

3 Провести биогеографический анализ фауны изопод района исследования

4 Сравнить фауну изопод северо-западной части Японского моря с фаунами других сопредельных районов Тихоокеанской бореальной и Индо-Вестпацифической областей, проследить пути формирования фауны северозападной части Японского моря

5 Составить определительные таблицы изопод российских вод Японского моря

Положения, выносимые на защиту.

1 В пределах рассматриваемой акватории выделяются пять выраженных фаунистических единиц, границы которых определяются особенностями гидрологии, обусловленными крупномасштабными циркуляциями

2 Формирование и развитие фауны изопод северо-западной части Японского моря происходило под влиянием крупнейших древних центров видообразования в Индо-Вестпацифике и в северной части Тихого океана, а также более молодых курильского, западнокамчатского и ламутского центров

Научная новизна. В основе работы лежит первая общая сводка по фауне равноногих ракообразных Японского моря и сопредельных акваторий Охотского моря и тихоокеанского прибрежья Японии и Курильских о-вов, включающая данные о 506 видах Для каждого вида приведены сведения о распространении, зонально-географической принадлежности, глубине обитания, экологии Впервые приведены полные данные по паразитическим изоподам (с указанием видов хозяев), не учитывавшимся в существующих фаунистических сводках

Впервые проведен анализ таксономического и зональио-географического состава, батиметрического и широтного распределения свободноживущих и паразитических изопод северо-западной части Японского моря (90 видов) Впервые для данной акватории указывается 13 видов, 6 родов и 2 семейства равноногих ракообразных Описаны два новых для науки вида, 2 вида сведены в синоним, уточнено ошибочное таксономическое положение 2 видов, обоснован их новый статус

Впервые на примере бентосной группы беспозвоночных показано существование в пределах бореальных вод Японского моря пяти выраженных фаунистических единиц, совпадающих с выделенными ранее ихтиофаунистическими провинциями (КаГапоу й а1,2001)

Впервые рассмотрена роль различных центров видообразования в формировании фауны изопод бореальной части Японского моря и отдельных фаунистических районов в пределах этой акватории

Теоретическая и практическая значимость. На примере равноногих ракообразных дополнены представления о происхождении и путях формирования фауны Японского моря и фаунистическом районировании его бореальной части Систематизированные и обобщенные сведения по фауне изопод Японского моря

и сопредельных акваторий представлены в виде сводки и доступны для использования, в том числе неспециалистам по группе Подготовлены определительные таблицы для видов и надвидовых таксонов свободноживущих и паразитических изопод российских вод Японского моря

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на V Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2002); VIII дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2004), Ш Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2005), Workshop on CeDAMar Isopoda (Wilhelmshaven, Germany, 2007), German-Russian Workshop «Future Visions», ANDEEP-SYSTCO (SYSTem COupling) in the South Atlantic Ocean on the Functional Biodiversity and Ecology of Abyssal Key Species with focus on the Isopoda (Crustacea- Malocostraca) (Владивосток, 2007), а также на ежегодных научных конференциях Института биологии моря им AB Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2002-2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ (3 печатных статьи и 3 тезисов)

Сгруктура и объем работы. Диссертация изложена на 226 страницах и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 475 источников, из которых 347 иностранные Текст иллюстрирован 3 таблицами и 46 рисунками Приложение на 84 страницах включает аннотированный список видов с определительными ключами, одну таблицу и 16 рисунков

При подготовке работы огромное значение для меня имела возможность работать с коллекциями Музея Зоологического института РАН (г Санкт-Петербург), я искренне благодарна за это, а также за поддержку и ценные советы сотрудникам Лаборатории морских исследований ЗИН РАН В В Петряшеву и С В Василенко Я глубоко признательна JI.JI Будниковой (Сектор бентоса ТИНРО-центра, г Владивосток), Т.А Белан (ДВНИГМИ, г Владивосток), сотрудникам Института океанологии им П П Ширшова (г Москва) и ИБМ ДВО РАН - В В Ивину, И А Кашину, Д.А Некрасову, А С Соколовскому, JIС Бело-1уровой, А В Чернышеву за предоставленный материал Работа в настоящем виде не была бы возможна без участия В В Ивина, оказавшего помощь в статистической обработке данных и предоставившего возможность использования статистического пакета PRIMER, за что я хотела бы выразить огромную признательность Я хотела бы выразить благодарность МБ Ивановой, Г M Каменеву, В Г Чавтуру за ценные замечания и конструктивную критику, а также всем, чья помощь и поддержка способствовали появлению этой рукописи

Работа выполнена в рамках госбюджетной 5-тилетней темы «Равноногие ракообразные холодных и умеренных вод Мирового океана» (№ 0120013214), а также при финансовой поддержке гранта «Биота российских вод Японского моря» (Госбюджет ДВО-1 № 01200608614), гранта ДВО РАН 2003 для молодых ученых «Фауна и экология равноногих ракообразных мелководных бухт северо-западной части Японского моря» и гранта ДВО-1 №

06-1-11 11-037 (Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофонда»)

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения фауны равноногих ракообразных Японского моря и сопредельных акваторий. Рассмотрена история изучения фауны изопод указанных акваторий, начиная с первых сведений о представителях отряда в работах Дж Брандт, Я Шедте и Ф Мейнерта (Brandt, 1851, Schioedte, Meinert, 1879; 1884) Приведены сведения об основных этапах гидробиологической экспедиционной деятельности в районе исследования, в ходе которой был собран и накоплен фаунистический материал по Isopoda

12. Физико-географическая характеристика района исследований. Приведены сведения о морфометрии, рельефе дна, характере береговой линии и донных отложений, температурном режиме Японского моря Основное внимание уделено особенностям гидрологии приведены схемы горизонтальных и вертикальных циркуляций, охарактеризованы водные массы и структура вод моря

13. Биогеографическое положение района исследований. Рассмотрено биогеографическое положение района исследования и сопредельных акваторий Северо-западная часть Японского моря в большинстве работ отнесена к единой для приазиатских низкобореальных вод провинции или подобласти, в целом соответствующей Маньчжурской провинции Э Форбса. Реже в ее пределах выделялись две провинции, в этом случае шельф южного Приморья до м Поворотный и южная оконечность Сахалина с о Монерон оказывались отделены от лежащих к северу акваторий (Гурьянова 1972, Кафанов, 1991) Позже А.И. Кафановым с коллегами (Kafanov et al, 2000, 2001 и др) по распространению ихтиофауны в пределах Японского моря выделены 10 фаунистических провинций, в том числе 5 провинций—в северо-западной его части

Глава 2. Материал и методика

При подготовке работы были изучены коллекции изопод северо-западной части Японского моря и сопредельных акваторий, хранящиеся в музеях ЗИН РАН и ИБМ ДВО РАН, в том числе типовой материал. Определен и изучен неиденгифицирован-ный материал из коллекций Лаб хорологии ИБМ, собранный в 1956-2008 гг. на литорали и в сублиторали района исследования, сборы экспедиции 1996 г НИС «Профессор Кагановский» из нижней сублиторали и верхней батиали района исследования, экспедиции «Туманган» 1997 г., 18 рейса НИС «Академик Опарин», 52 и 59 рейсов НИС «Витязь» (1972 и 1976 гг) из батиали северо-западной части Японского моря, а также сборы Isopoda из различных районов северо-западной части Японского моря, Амурского лимана, Сахалинского зал. и юго-восточного побережья о. Сахалин, выполненные в период с 2001 по 2007 гг. и предоставленные для определения сотрудниками сектора бентоса ТИНРО-цешра (г Владивосток), ДВНИГМИ (г. Владивосток), ИБМ ДВО РАН. Всего изучено более 1100 проб (около 8000 экземпляров изопод), в том числе определено и изучено более 300 проб (более 2500 экземпляров) нового материала. Определенный материал, за исключением типового, хранится в

лаборатории хорологии ИБМ ДВО РАН. Типы новых видов, описанных в ходе настоящей работы, переданы в музей ИБМ.

Материал исследовался на стереомикроскопах МБС 10, Olympus SZX7 и LABOVAL 4. Рисунки выполнены с использованием стереомикроскопов LABOVAL 4 и Olympus SZX7, оснащенных рисовальными насадками Ломо РА-7У 4.2 и SZX-DA, по методике Geiger (2004).

На основании литературных и оригинальных данных подготовлен общий список фауны изопод Японского моря и сопредельных акваторий - Охотского моря, прибрежных вод Курильских о-вов, обоих побережий Японии и южной Кореи, включая паразитические подотряды Epicaridea и Gnathiidea и супралиторально-литоральную фауну наземного подотряда Oniscidea (506 видов). Данные по распространению видов визуализированы в картографической системе Serfer 7 (рис. 1).

60 595857565554535251504948474645444342414039383736т 353433323130 Т-i—i—*-1— 'iin i—i-:-;—:-i—I—

120 123 126 129 132 135 138 141 144 147 150 153 156 159 162

Рис 1. Карта-схема района исследования и сопредельных акваторий с отмеченными местонахождениями изопод: • - по литературным данным; О - по оригинальным данным, в том числе: ® - глубоководные станции НИС «Витязь», на которых были обнаружены изоподы.

Сравнение видовых списков различных районов и батиметрических зон осуществлялось методами иерархического кластерного анализа с использованием статистического пакета PRIMER v5 (Clarke, Gorley, 2001; Clarke, Warwick, 2001). При расчетах использовался коэффициент сходства Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957): Ьс=[2Угшп(уд, yik)]/[Z(yii+Yik)]*100%, где y,y - присутствие вида i в районе или диапазоне j; уй - присутствие вида i в районе или диапазоне к\п~ число видов. Построение дендрограмм осуществлялось методом средней связи (UNEP, 1995). Кластеры с уровнем сходства не менее 30% относили к одному таксоцену. Значимость различий выделенных кластеров подтверждена глобальной R-статистикой

непараметрического однофакторного дисперсионного анализа ANOSIM (Clarke, 1993, Clarke, Warwick, 2001)

Для количественной оценки степени сходства фаунистических районов исследуемой акватории, их видовые списки сравнивались с использованием коэффициента сходства Съеренсена-Чекановского (Андреев, 1980), имеющего вид Ks=2Na+b/(Na+Nb), где NA и NB - число видов в районе А и В, соответственно, Na+b - число общих для обоих районов видов

Глава 3. Характеристика фауны изопод северо-западной части Японского моря

3.1. Анализ таксономического состава. Рассмотрен таксономический состав фауны, систематика и экология надвидовых таксонов изопод района исследования Аннотированный список видов и определительные ключи для видов и надвидовых таксонов приведены в приложении На сегодняшний день в составе фауны равноногих северо-западной части Японского моря достоверно известно 90 видов, принадлежащих к 50 родам, 24 семействам и 7 подотрядам 13 видов из данного перечня впервые обнаружены в исследуемой акватории 9 из них оказались новыми для моря Limnoria emarginata Kussakin et Malyutina, Symdotea bicuspida (Owen), S cinerea Gurjanova, Pleuropnon toporoki Kussakin, Munna serrata Kussakin, Desmosoma lobipes Kussakin, Eugerda fragilis Kussakin, Ärmadilloniscus ellipticus (Harger), Linopsis pygmaea (Rathke), 2 - новыми для науки Mrabihcoxa kussakim Golovan, Gnathia gurjanovae Golovan Впервые для района исследования указываются 6 родов Pleuropnon, Desmosoma, Eugerda, Mrabihcoxa, Ärmadilloniscus, Liriopsis и 2 семейства Antarctundae, Linopsidae Эти таксоны, за исключением рода Ärmadilloniscus, одновременно являются новыми для моря

Сообщения о нахождении в северо-западной части Японского моря видов Róemela japónica Richardson (Flabellifera Aegidae) (Гурьянова, 1936, Кусакин, 1979) и Gnathia tuberculata Richardson (Gnathndea) (Гурьянова, 1936) не подтвердились Весь материал, определенный Е Ф Гурьяновой как R japónica (3 пробы, 8 экземпляров из коллекций ЗИН) в действительности относится к обычному и массовому виду R maculata Schioedte et Meinert Весьма вероятно, что речь идет о младшем синониме R maculata в крайне неполном описании X Ричардсон (Richardson, 1898), воспроизведенном в работах ЕФ Гурьяновой и О Г Кусакина не указано ни одной апоморфии, отличающей R japónica от R maculata Экземпляр из зал Петра Великого, определенный Е Ф Гурьяновой как Gnathia tuberculata Richardson, в действительности принадлежит G schmidti Gurjanova Вид G rectifrons Gurjanova сведен в младший синоним Caecognathia elongata (Kroyer) Вид Ilyarachna starokadomsku Gurjanova (Asellota Munnopsidae) сведен в младший синоним I zachsi Gurjanova (Golovan, Malyutina, 2006) Два других вида муннопсид (Asellota Munnopsidae), Eurycope pavlenkoi Gurjanova из северо-западной части Японского моря и Е ochotensis Kussakin из Охотского моря, перенесены в другой род подсемейства Eurycopmae, Baeonectes Wilson Род впервые указывается для Японского моря

Основу фауны изопод района исследования составляют представители трех

подотрядов- ИаЬеШега, УаЬтГега и А5е11о1а, на долю которых в сумме приходится 78.9% от общего числа ввдов (26.7%, 26.7% и 25 6%, соответственно), в их составе, соответственно, преобладают представители мелководных семейств: преимущественно фитофильные 8рЬаегота1к1ае (100%) и ЬкЛасЗае (15 6%) и обычные в сообществах губок, мшанок и гидроидов .Гашпске (10.0%). Доли оставшихся подотрядов. 8 9% - Ер1сапёеа, по 5.6% - Ошклска, и (ЗпаШска и 1 1% -АпАшЫеа. В нижней сублиторали доминируют семейства аретуроидной линии Чгкп&ха. - АгсШпёае, ДШагсШпёае (в сумме - 8.9% видов), представляющие специализированную группу фильтраторов-сесгонофагов Основу населения батиали и абиссали составляют глубоководные семейства азеллот Е)е5то8отаЬ(]ае (4 4%) и МшторБкке (5.6%).

3.2. Биогеографическая структура фауны. Анализ распределения видов изопод района исследования позволяет выделить следующие группы ареалов I. Бореально-арктические виды (6 видов); П. Бореальные виды (52)'

1) Амфибореальные (3),

Эндемы Тихоокеанской бореальной области'

2) Тихоокеанские широкобореальные (8);

3) Тихоокеанские высокобореальные (1);

4) Западпотихоокеанские широкобореальные (9). а) общие с Камчатской провинцией (2); б) общие с Курильской подпровинцией (6); в) общие с Ламутским округом (1);

5) Западнотихоокеанские высокобореальные (8): а) общие с Камчатской провинцией (1), б) общие с шельфом западной Камчатки (1), в) распространенные во всей Охотской провинции и встречающиеся у юго-западного Сахалина (2); г) общие с Ламутским округом (4);

6) Западнотихоокеанские низкобореальные (23): а) широко распространенные во всей низкобореальной зоне (3); б) общие с юго-восточным Сахалином (3); в) общие с южными Курильскими о-вами (9); г) встречающиеся в северо-восточной части Японского моря от о. Садо до о. Монерон (1); д) в Японском море у южного Приморья и северной Японии (2); е) ограниченные северо-западной частью Японского моря (5),

Ш Субтропическо-бореальные виды и субтропические виды, заходящие в бореальные воды (14):

А Распространенные преимущественно в бореальных водах, но также заходящие в субтропические (2):

1) западнотихоокеанские субтропическо-низкобореальные (2);

Б. Распространенные преимущественно в субтропических водах, но заходящие в бореальные (12):

1) Тихоокеанские субтропические, заходящие в низкобореальные воды (2);

2)3ападаог1даоак£анскжсуб1ротпесхк^заходшде IV Тропическо-субтропические (4):

1) Циркумтропические тропическо-субтропические (1);

2) Западнотихоокеанские тропическо-субтропические (3); V. Космополиты (1);

VL Условные эндемы различных районов северо-западной части Японского моря (5); VII. Дальневосточные олигогалинные (1);

VIH. Западаотихоокеанские глубоководные батиальные и нижнесублито-рально-батиальные виды (7).

Основу фауны составляют бореальные виды (59.1% списка), среди которых преобладают относительно теплолюбивые низкобореальные (26.1%) и более эвритермные широкобореальные и амфибореальные виды (22.7%). В основном, это эндемы Тихоокеанской бореальной области (55.7%), среди которых преобладают западнотихоокеанские виды (45.5%). Доля термотропных тропическо-субгропических (4.5%), субтропических и субтропическо-низкобореальных видов (15.9%) - в сумме 20.4%. На долю бореально-арктичееких видов приходится 6.8%, западно-тихоокеанских глубоководных -8%, эндемичных (и условно эндемчных) видов - 5.7% фауны.

33. Вертикальное распределение видового состава. В предшествующих работах, содержащих анализ пространственной струетуры шельфовых фаун различных групп животных района исследования (Кусакин, Ростомов, 1982; Ромейко, 1985; Будникова, 1989; Чаплыгина, 1995; и др.), сначала выделялись фаунистиче-ские районы в зоне шельфа (обычно условно отО до 200 м), в пределах которых затем характеризовались изменения фауны с глубиной. В настоящей работе предпринята попытка анализа изменения фауны в широтном направлении в пределах естественных батиметрических зон. Для выделения зон рассмотрены количественные изменения видового богатства и качественные изменения состава таксоцена изопод с глубиной. Приведена характеристика таксономического и зонально-географического состава фауны каждой из зон.

Количественные изменения видового богатства. Наибольшее видовое богатство наблюдается на мелководье и резко уменьшается с глубиной (рис 2) Зоною шельфа ограничивается распространение 63 видов (70.0% списка). 33 вида (36.67% фауны) не опускаются глубже 20-25 м. Выраженные синператы наблюдаются на литорали и на глубине около 5-10 м, менее отчетливые - на 60 и 100-120 м, затем на 550 м.

Рис 2. Вертикальное изменение видового богатства изопод северо-западной части Японского моря По оси абсцисс - глубины, м (-1-0 - супралитораль), по оси ординат - число видов Вертикальные линии - стандартное отклонение.

Качественные изменения состава таксоцена оценивались методами иерархического кластерного анализа На основе анализа сходства видового состава

68 условных диапазонов глубин, на уровне сходства 30% выделяются следующие батиметрические зоны супралитораль и три зоны ниже нуля глубин I) 0-25 м, II) 25-280 м, III) более 280 м Значимость различий выделенных зон подтверждено глобальной 11-статистикой (Я = 0 895 при р = 0 001) На уровне сходства 41% в пределах зоны II выделяются 2 подзоны с глубинами 25-80 и 80-280 м, на уровне сходства 50% в пределах зоны III - 2 подзоны с глубинами 280-1100 и 1100-3100 м, на уровне сходства 60% в пределах зоны 1-2 подзоны с глубинами 0-10 и 10-25 м

Несовпадение границ, определенных количественными и качественными изменениями состава фауны, объясняются с учетом общей тенденции к уменьшению видового богатства с глубиной Синператы отмечаются на глубинах начал фаунистических перестроек, отражающих вертикальную стратификацию летних вод При качественном анализе границы между батиметрическими зонами проходят по глубинам завершения фаунистиче-ской перестройки, так как характер переходных зон смены фаун определяется, главным образом, влиянием элементов превосходящего по видовому богатству более мелководного комплекса В целях дальнейшего анализа предпочтительно остановиться на выборе второй схемы вертикального членения В противном случае, анализ широтных изменений будет отражать события, происходящие в более богатом мелководном комплексе

Супралитораль население представлено 5 прибрежными видами наземного подотряда Оп1Бск1ае I (0-25 м") 54 вида из 18 семейств всех известных в районе исследования подотрядов (без учета Ерюапёеа), преобладают Р1аЬеШГсга (279% видов), УаКтГега (26 2%) и ЛьеИои (21 3%), а именно - представители типично мелководных семейств 8рЬаештайс1ае (14 8%), 1скЛек1ае (19 7%) и 1ашп(1ае (13 1%) Основу фауны составляют низкобореальные (37 2%), широкобореальные (28 6%) и теплолюбивые субтропическо-низкобореальные, субтропические и тропическо-субтропические виды (в сумме 29 0%) II (25-280 м) 40 видов, 15 семейств, также преобладают Р1аЬе1№га (25 0%), УаКайга (32 5%) и А$е11оа (20 0%), но происходит перераспределение ролей на уровне семейств исчезают 8рЬаеготайс1ае, доминируют вальвиферы аркгуроидных семейств АгсШпс1ае и Ап(агсШп<1ае (17 5%) и семейства 1скАекЗае (15 0%) в основном из эврибатного рода $утс1о1еа Фауна полностью бореальная, с преобладанием широко- (42 1%) и низкобореальных (36 8%) видов Ш (более 280 м) 13 видов, основу фауны составляют АэсПой глубоководных семейств БезтоБотайсЬе и МшторБкке (по 3 вида), йпаШпске, Ерюапс1еа (по 2 вида) и Па-ЬсИ^ега семейств Тесйаршске, 1лтпопк1ае и Ае^ёае (по 1 виду) Зонально-географический состав низкобореальные (1), широкобореальные (2), бореально-арктические (3) и западнотихоокеанские глубоководные (7) виды Глубже 400-550 м (верхняя граница залегания глубинных вод) исчезают сублиторально-батиальные виды Здесь обнаружены только бореально-аркгаческие (2) и западнотихоокеанские глубоководные виды (5)

3.4. Характеристика видовых комплексов по отношению к субстрату. Треть видов изопод, населяющих исследуемую акваторию (28 видов, 30 77% видового списка) приурочена к определенному типу грунта, остальные виды не обладают строгой специфичностью (табл 1) По сходству видового состава вып

деляются 3 фаунистических группы, связанных с определенными типами дна 1) комплекс глин и илов (12 2% видов), 2) комплексы песков и смешанных грунтов на их основе - илистых песков и песчано-галечных грунтов (47 78% видов, коэффициент внутригруппового сходства К5 0 49-63), 3) комплексы твердых грунтов скалисто-каменистого и галечно-ракушечного (52 22%, К5 0 47) Наибольшее число специфических видов (16) и их доля в составе комплекса (41 03%) отмечены для скалисто-каменистых грунтов Особые группы по отношению к субстрату составляют обитатели затопленной древесины (6 видов, 6 7% списка) и облигатные паразитические виды (15 видов, 16 48%) Основу первого комплекса составляют 4 сверлящих дерево вида Ьтпопа (Ьтиюшске) На рыбах паразитируют личиночные стадии впайшска (3 рода, 5 видов) и половозрелые СутоЙюк1ае (2 рода, 2 вида) Паразитами ракообразных являются Ерюапёеа Окончательными хозяевами эпикарид семейства Ворупёае (7 видов из 5 подсемейств) служат различные Бесароёа Ьторв^ае (1 вид) являются гиперпаразитами ШигосерЬак Гнатииды неспецифичны в отношении вида хозяина Среди эпикарид и цимотоид известны как видоспецифичные паразиты определенных хозяев, так и виды, паразитирующие на нескольких видах из разных родов и даже семейств

Таблица 1

Биотические характеристики шести типов грунтов северо-западной части Япон-

ского моря по фауне изопод

Тип грунта Ил, Гл ИП П П+Га Га, Ра Ск, К

Число видов 11 24 27 21 21 39

Число специфических видов 2 5 4 1 0 16

Доля специфических видов, % 18 18 20 83 1481 4 76 0 4103

Примечание Ил, Гл - илистые и глинистые грунты, ИП - илисто-песчаные грунты, П -пески, П+Га - песчано-галечные грунты, Га, Ра - галечные грунты и ракуша, Ск, К - скалистые и каменистые грунты

Общая тенденция к упрощению фаунистических комплексов с глубиной проявляется и в сокращении числа биотических группировок по характеру субстрата ВI батиметрической зоне повышение видового богатства и концентрация специфических видов наблюдается в таксоценах твердых грунтов, в основном за счет богатого фигофильного комплекса Во П зоне комплексы различных типов грунтов примерно сходны по видовому богатству В Ш зоне присутствуют только обитатели мягких грунтов На фоне уменьшения видового богатства общая доля облигатных паразитических видов в таксоцене возрастает от 20 37% в I батиметрической зоне до 38 46% в Ш

3.5. Широтное распределение видового состава. Ввиду неполноты сведений о глубоководной (батиальной и абиссальной) фауне изопод Японского моря, возможность анализа ее широтных изменений отсутствует Изменения в пределах I и II батиметрических зон, напротив, возможно оценить, используя фаунистический подход Для определения границ фаунистических выде-лов, береговая линия была разбита на одноградусные отрезки, в анализ в качестве аутгруппы также введен таксоцен Амурского лимана, фаунистиче-

ски заведомо далекого от любого участка в пределах района исследования. В разделе рассмотрены изменения видового богатства, зонально-географического и видового состава фауны с широтой.

Изменения видового богатства. В целом видовое богатство значительно уменьшается при продвижении с юга на север. Положения синперат для обеих зон практически совпадают (рис. 4), отличия заключаются в большей амплитуде изменений, происходящих в мелководной фауне.

Рис 4. Расположение фаунистических районов в северо-западной части Японского моря, выделенных на основании комбинированных данных количественного и качественного анализа широтных изменений видового состава Isopoda в пределах двух батиметрических зон: I - 0-25 м; II - 25-280 м. Уровень объединения участков в группы: непрерывная линия - 30%; пунктирная линия - 45 (I) или 40% (II). Черными точками показано положение синперат, белыми - асинперат.

Качественные изменения видового состава. Сравнение видовых списков условных районов методами иерархического кластерного анализа показало, что эти изменения происходят неодинаково в I и II батиметрических зонах (рис. 4).

В I зоне на уровне сходства 30% ясно различимы три фаунистических района (значимость различий R=0.875), из которых два при большем уровне сходства (45%) могут быть разделены более дробно1:

1. Прибрежья южного Приморья до 43°N, о. Монерон и юго-западного Сахалина до 47°N.

a) Прибрежье южного Приморья

b) Прибрежья о. Монерон и юго-западного Сахалина.

1 Из анализа выпадают соответствующие асинператам участки на 46-48°N у материкового и на 47-48°N у островного побережья.

2 Материковое прибрежье от 43и прибрежье западного Сахалина от 47°М

3 Амурский лиман (52-53°М)

Во II батиметрической зоне широтные изменения проявляются более резко На уровне сходства 30% все участки подразделяются на 5 кластеров (значимость различий 11=0 830)

1 Прибрежья Приморья до 44°Ы, о Монерон и юго-западного Сахалина На уровне сходства 40% в составе кластера выделяются

a) Прибрежье Приморья

b) Прибрежья о Монерон и юго-западного Сахалина

2 Прибрежье Приморья от 44 до 46°Г\Г.

3 Материковое побережье Татарского прол от 46 до 5 ПЧ

4 Прибрежье западного Сахалина к северу от 47°Ы и кутовая часть Татарского прол от5га

5 Амурский лиман (52-53°К)

Наиболее выраженная фаунистическая граница между южной и северной частью акватории выделялась ранее многими исследователями У материкового побережья граница поводилась обычно у м Поворотный, а по нашим данным она проходит значительно севернее Такой результат, также как вывод о существовании обособленной фаунистической единицы на севере Приморья, оказался близок к схеме ихтиофаунистического районирования акватории А И Кафанова с коллегами, выделивших в ней 5 фаунических провинций Южноприморскую, Североприморскую, Северояпономорскую, Сояскую и Западносахалинскую (КаГапоу е! а1, 2000) Южноприморская и Со-яская провинции составляют холодно-умеренную, оставшиеся три - субарктическую биоклиматическую зону Японского моря В настоящей работе впервые на примере бентосной группы беспозвоночных подтверждено существование данных фаунистических единиц, первоначально выделенных для ихтиоценов пелагиали Границы между ними определяются особенностями гидрологии, обусловленными крупномасштабными циркуляциями Японского моря Значительно большая качественная однородность мелководной фауны частично объясняется характером сборов, приходившихся, в основном, на летние месяцы В этом случае пределы распространения на север более богатой тепловодной фауны, характерной для Южноприморского и Сояского районов, дня первого могут обуславливаться границей между водами с различным типом структуры в теплое время года, а также дальностью переноса субтропических вод на север в системе вихревых цепочек и струйных вторжений, для второго - проникновением на север вод течения Соя С другой стороны, фауна мелководья, в большинстве видов ограниченная в вертикальном распространении поверхностным слоем выше слоя скачка, оказывается под меньшим воздействием главных циркуляций северо-западной части моря, проходящих ниже слоя скачка, в то время как для П зоны эти воздействия являются определяющими

3.6. Сравнительная характеристика фаунистических районов. В разделе даны характеристики пяти фаунистических единиц северо-западной части Японского моря В настоящей работе не делается заключений о ранге этих единиц (по распределению изопод он меньше ранга провинции), для них мы используем нейтральное определение «район» Для каждого района приведены сведения о

таксономическом и зонально-географическом составе, вертикальном распределении населения 1-П батиметрических зон. Границы и особенности населения фаунистических районов сопоставлены с обуславливающими их биоклимаггиче-скими и биоокеанографическими факторами.

I Южноприморский район (рис. 4-П: район 1а) соответствует главному циклоническому круговороту в северо-западной часта моря, составляющими которого являются Приморское н Южно-Приморское течения. Обладает самой богатой и разнообразной фауной изопод в северо-западной часта моря: 58 видов, 42 рода и 22 семейства всех 7 известных в районе исследования подотрядов Основу фауны составляют виды ИаЬеШГега (27.6%), УаЬаГега (22.4%) и Аве11о1а (19.0%), а в их составе, соответственно - представители мелководных семейств £»рЬаетотаЫае (15.5%), ЪЬ^ске (15.5%) и 1ашпс1ае (8.6%). Весьма велика рсшь паразитических подотрядов Ерюапёеа (13 8%) и СтаАшёеа (6.9%). Большая часть населения (46 видов, 34 рода, 14 семейств) сосредоточена в I батиметрической зоне. Фауна относительно тепловодна; доля термотропных видов составляет 31.5%. На долю низкобореальных видов приходится 29.6%, широкобореальных -25.9% списка.

П Североприморский район (рис. 4-П: район 2) соответствует второй стабильной циклонической циркуляции, приматериковой составляющей которой является течение Шренка. В весенне-летнее время район занят тихоокеанской водной массой, в холодное время года - северной япономорской водной массой, таким образом, здесь отмечаются самые значительные в Японском море амплитуды сезонных изменений океанологических параметров (см: Юрасов, Яричин, 1991; Лучин, Манько, 2003), что негативно сказывается на богатстве фауны. С тихоокеанской водой в провинцию единично заходят океанические виды. Фауна включает 19 видов, 13 родов и 9 семейств. Основу составляют виды подотрядов ИаЬеШёга (10 видов, 56.1%) и УаЬтГега (5 видов, 25.0%). 85% фауны составляют бореальные виды: низкобореальные - 40%, широкобореальные—35%, высокобо-реальные - 10%. В районе наблюдается разрыв ареалов 5 бореальных видов, которые, по-видимому, нуждаются в более постоянных океанологических условиях.

Ш. Северояпономорский район (рис. 4-П: район 3) соответствует участку акватории с наиболее суровыми условиями, связанными с сильным выхолаживанием и промерзанием зимой и присутствием холодного подповерхностного слоя в летние месяцы. Фауна представлена 19 вицами из 13 родов, 11 семейств и 5 подотрядов. Основу составляют виды подотрядов ИаЬеШега (9 видов, 474%), Уа1\тГега (5 видов, 26.3%) и АвеШйа (3 вида, 15.8%). В ряду этих подотрядов преобладают представители семейств ЗрЬаетотаЫае и АгсШпёае (но 4 вида, по 21.1%), ТесЬсерЬ<Зае и Ае^с1ае (по 2 вида, по 10.5%). Своеобразной чертой фауны в связи с особенностями гидрологии является бедность мелководной фауны со смещением максимума видового богатства из I (9 видов) во П (12 видов) батиметрическую зону. Преобладают широкобореальные виды (42.1%); роль холод-новодных элементов самая высокая в рассматриваемой акватории: бореально-арктические и высокобореальные виды составляют 26.4%. Вклад низкобореальных видов минимален - 15.8%. Всего 2 субтропическо-низкобореальных вида

(10.5%) встречены в I батиметрической зоне до глубины 10-15 м. Оставшиеся 5.3% приходится на западнотахоокеанскую глубоководную группу (1 вид)

ГУ. Сояский район (рис. 4-П: район 1Ъ) находится под значительным отепляющим воздействием вод течения Соя. Вместе с тем, в результате сложных гидродинамических процессов у юго-западной оконечности Сахалина, в этом районе происходит выход на поверхность холодных охотоморских вод, вследствие чего фауна сублиторали юго-западного Сахалина приобретает хо-лодноводный оттенок. Близость прол. Лаперуза способствует проникновению охотоморских и курильских видов. По видовому богатству фауна лишь немного уступает южноприморской: 42 вида, 25 родов, 13 семейств и 6 подотрядов. Основу фауны составляют представители подотрядов ИаЬеШГега (32.6%), УаМГега и Азе11о1а (по 27.9%), а в ряду этих подотрядов - представители мелководных семейств БрЬаеготаЬйае (14.0%), Ыо1е1(1ае и 1ашп<1ае (по 16 3%) Основная масса видов сконцентрирована в I батиметрической зоне. 34 вида, 22 рода и 13 семейств, что обусловлено вкладом видов хорошо представленного тепловодного комплекса на мелководье о. Монерон. Доля термотропных видов составляет 22 5%. На долю низкобореальных видов приходится 32.5%, широкобореальных - 30 0% списка. Холодноводные вы-сокобореальные и бореальио-аркгические виды составляют 12.5%.

V. Западносахалинский район (рис 4-П: район 4) подвержен ослабленному влиянию теплых вод Цусимского течения. По видовому богатству фауна занимает среднее положение между богатыми южноприморской и сояской и бедной фауной северной части материкового побережья: 31 вид из 18 родов, 11 семейств и 5 подотрядов. Основу составляют представители подотрядов ПаЬеШега (38 7%) и Уа1уУёга (35.5%). Преобладают виды семейства ЫоСек1ае (22.6%), а среди последних - род ¡¡упЫхеа (4 вида). Видовое богатство в обеих батиметрических зонах сходное (в I -19, во П -17 видов). Широкобореальные виды составляют 36.7%, низкобореальные - 30%, высокобореальные (16.7%) и бореально-арктаческие (6.7%), западно-тихоокеанские глубоководные -1 вид (33%). Два субгропическо-низкобореальных вида присутствуют на юге района (6.7%).

Батиметрическая структура фаун районов. Фаунистические комплексы Изучение состава фауны изопод щельфовых зон отдельных районов, показало существование следующих фаунистических комплексов, очертания которых оказывались «смазанными» на крупномасштабной генерализованной схеме

1. Термотропный мелководный комплекс от 0 до 25 м. Тропическо-субтропические, субтропические, субтропическо-низкобореальные виды. Большинство БрЬаегатайсЗае (6 видов), Рагап&ипске, Нок^паЙпсЬе, ряд Мо1е1с1ае (4), большинство Оптс1еа (3), часть СутоИки(1ае (1) и ВорупсЗае (2) На шельфе о Монерон тегоюводные виды могут опускаться до 30 м; в других районах (Североприморский, Западносахалинский, Северояпономорский) - ограйичиваются 10 м, а у юго-западного Сахалина - 5 м. В фаунистических районах, где комплекс представлен наиболее полно (Южноприморский район, о Монерон) его присутствие обуславливает «вспышку» видового богатства в I батиметрической зоне

2. Мезоолиготермный комплекс от 0 до 60-100 м. Низкобореальные и широкобореальные виды. Основу составляют азеллоты семейства 1аштк1ае, род

Ыеаз1аа11а из АгсШгкЗеа, ТгиНеШеПа согпШа из Тпс1еп1сШс1ас.

3 Олиготермный комплекс, виды начинают появляться от 60 до 100 м, максимальное богатство на 100-120 м Переход на 70-100 м наблюдается в Южноприморском районе, на 120 м у - о Монерон, на 100 м - у западного Сахалина, на 60-80 - в Североприморском районе, на 60-100 - в Северояпономорском районе Высокобо-реалыше и бореально-арктические, а также ряд олиготермных широко- и низкобо-реальных видов Тесйсерз, Ьиппопа, Тпс1сп1е!1а, Бутдо1еа, АгсШтя, Пуагаскпа, Рагас!е$то5ота, Саесо&гаЛш, Спаяна

Видовое сходство фаун районов Видовые списки районов сравнивались с использованием коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (табл 2) Южноприморский и Сояский районы фаунистически наиболее близки между собой (Кз 0 57) и имеют наименьшее сходство с Североприморским и Северо-япономорским районами (К$ 0 36-0 40) Фауна Западносахалинского района занимает промежуточное положение между относительно тепловодными Южноприморским и Сояским и относительно холодноводными Североприморским и Северояпономорским районами Она достаточно близка к первым (К5 0 49 и 0 53), но с двумя последними демонстрирует максимальное сходство (К5 0 60), заметно превышающее их сходство между собой (К$ 0 47) Фаунистиче-ские границы между районами более выражены у материкового побережья, где они соответствуют смене крупномасштабных циклонических циркуляций Побережье западного Сахалина еще находится под ослабленным влиянием теплых вод Цусимского течения, чем может обуславливаться близость его фауны к южноприморской и, особенно, сояской Сходство между западнохалинской фауной и фаунами Североприморского и Северояпономорского районов может объясняться близостью до противоположного берега и мелководностью Татарского прол, суровостью условий и относительно большим влиянием ламутской фауны Присутствие первой стабильной циркуляции в Североприморском районе создает выраженный барьер между ним и сопредельным Северояпономор-ским районом У западного Сахалина такой барьер отсутствует и изменения фауны происходят относительно плавно В итоге, Западносахалинский район на севере оказывается фаунистически более близок Северояпономорскому, а на юге - Североприморскому, чем два последних района между собой

Глава 4. Связь фауны изопод северо-западной части Японского моря и сопредельных акваторий

4.1. Распространение надвидовых таксонов изопод северо-западной части Японского моря. Рассмотрено распространение и характер расселения надвидовых таксонов Карты-схемы распространения родов приведены в приложении Подотряды ЕршапсЗеа, Р1аЬс1ЬГсга, АпИшпс1еа, ОтБскка, ОпаЙшс1еа в целом имеют тетисное распространение и их видовое богатство уменьшается во всех направлениях от центра разнообразия в Индо-Вестпацифике В районе исследования проходят границы ареалов тепловод-ных родов этих подотрядов, но также встречаются представители широко расселившихся в Мировом океане и эндемичных бореальных родов и семейств Максимальное богатство фауны подотряд УаКаГега приурочено к хо-

лодным и умеренным водам В составе подотряда Asellota в целом резко преобладают холодноводные и глубоководные таксоны Многие роды Asellota и большинство родов Valvifera, обитающих в районе исследования и сопредельных ему водах, встречаются в нотальных водах, но распространены преимущественно в бореальных, с наибольшей концентрацией видов в Беренгийской подобласти Тихоокеанской бореальной области Это подтверждает существование центра фауногенеза в северной части Тихоокеанской бореальной области (Скарлато, 1974), откуда идет расселение указанных таксонов в южном и северном направлениях Из 23 видов из Японского моря, имеющих низкобореальный характер распространения, 13 относятся к хо-лодноводным бореальным или бореалыю-нотальным родам, с наибольшим видовым богатством в Беренгийской подобласти 6 видов - к широко распространенным, преимущественно тепловодным родам 4 вида - к родам с краевыми, остаточными ареалами тетисного распространения

4.2. Связь фауны шельфовых зон. Видовое богатство и состав фауны 20 фаунистических районов северо-западной части Японского моря сравнивались с таковыми 23 фаунистических районов сопредельных акваторий (Охотского моря, прибрежных вод Курильских о-вов, обоих побережий Японии и южной Кореи) Сравниваемые районы выделялись, по возможности, в соответствии с фаунистическими единицами, принятыми в предшествующих работах Их ранг не обсуждается и приводится по первоисточникам Приведен анализ характера фауны данных районов в связи с особенностями гидрологии акватории

В результате кластеризации списки всех районов на уровне сходства около 10% разделились на две группы, соответствующих субтропической и бореальной фаунам Смена фаун определяется положением полярного фронта у тихоокеанского побережья Японии происходит довольно резко (м Инубо), что прослеживается по изменению видового богатства и характеру распространения термотропных таксонов В Японском море переход растянут в меридиональном направлении У западного побережья Японии во II батиметрической зоне разделение между субтропической и бореальной фаунами изопод проходит между Уецунской и Сан-гарской провинциями, то есть примерно по п-ову Ora ВI батиметрической зоне те-пловодные элементы проникают дальше на север, определяя характер фауны Сангарской провинции, в результате чего переход между фаунами смещается к границе между Сангарской провинцией и Сояским фаунистическим районом - зал Исикари Точную границу у материкового побережья по распределению Isopoda показать невозможно, ввиду почти полного отсутствия данных из вод Северной Кореи Есть основание считать, что эта граница проходит по зал Ионьильман или чуть севернее (Kafanov et al, 2000, Lutaenko et al, 2006 и др ) По результатам кластерного анализа фауна изопод у всего побережья Южной Кореи определяется как субтропическая, а начиная от Южного Приморья - как бореальная

В бореальных районах видовые списки I батиметрической зоны на уровне сходства 30% подразделяются на 5 кластеров (значимость различий R=0 807) Высокобореальная фауна

1 Западнокамчатский округ Охотской провинции высокобореальной Бе-рингийской подобласти Тихоокеанской бореальной области

2 Северные и средние Курильские о-ва

3 Три района, относящиеся к Ламутскому округу Охотской провинции На уровне сходства 40% побережье северо-восточного Сахалина выделяется в отдельный кластер

Низкобореальная фауна

4 Побережье Хоккайдо, исключая Сангарскую провинцию На уровне сходства 35% охотоморское побережье Хоккайдо выделяется в отдельный кластер.

5 Остальные районы, обычно относимые к низкобореальной Айнской подобласти (Северояпонской подобласти, или Манчьжурской провинции) Тихоокеанской боре-альной области все районы северо-западной части Японского моря, зал. Анива и южное побережье восточного Сахалина до м. Терпения, южные Курильские о-ва.

На большем уровне сходства (45%) в последнем кластере происходит разделение относительно тепловодных (Южноприморский, Сояский районы, южные Курильские о-ва) и относительно холодновддных районов (Североприморский, Северояпономорский, Западносахалинский районы, зал. Анива, юго-восточный Сахалин)

При кластеризации видовых списков II батиметрической зоны имеется несколько отличий

1 На уровне сходства менее 30% от остальных ламутских районов обособляется мелководный и сильно опресненный Амурский лиман, а также выпадают в отдельные кластеры северо-западное япономорское и охотоморское побережья Хоккайдо, что, очевидно, обуславливается неполнотой сведений о фауне изопод этих районов

2. Фауна южных Курильских о-вов демонстрирует большее сходство с северными и средними Курилами, чем с другими низкобореальными районами и до порога включения при сходстве 50% образует с ними отдельный кластер

3 Отдельный кластер образуют тихоокеанское побережье Хоккайдо, Сангар-ский и Североприморский районы

4 Северо-восточный Сахалин до уровня сходства около 32% включается в низ-кобореальный кластер Это может объясняться тем, что некоторые низко-бореальные виды единично встречаются к северу от м. Терпения и оказываются включенными в видовой список этого района.

5 На уровне сходства 37% остальные низкобореальные районы подразделяются на охотоморский (зал Анива и юго-восточный Сахалин) и япономор-ский (Южноприморский, Северояпономорский, Сояский и Западносахалинский районы) кластеры

Значимость различий выделенных кластеров при сходстве 30% R=0 807

Анализ распределения изопод в охотоморских и прикурильских водах позволяет выделить здесь три ядра концентрации эндемичных видов и, соответственно, центров расселения более широко распространенных видов два четко локализованных центра в районе средних Курильских о-вов и на шельфе западной Камчатки и менее отчетливо выраженный центр в северо-западной части моря Роль обозначенных центров фауногенезиса неоднозначна для представителей различных таксонов, хотя зачастую дивергенция видов одного и того же рода происходит в более чем одном центре

В водах южной части Охотского моря, на севере низкобореальной зоны, также наблюдается дивергенция видов Tecticeps, Limnona, Róemela, Synidotea, Iamropsis, Caecijaera, Munna, Neastaalla, Idotea, Róemela, но ее масштабы, за исключением ро-

дов Tecticeps, Róemela и Symdotea, значительно уступают таковым в высокоборе-альных центрах фауногенезиса. Центром происхождения этих видов, в общем, можно считать район, расположенный по линии, соединяющей южные Курильские о-ва, южный Сахалин и Сояский район Японского моря

4.3. Связь глубоководной фауны. Главным источником формирования глубоководной фауны изопод бореальной части Японского моря можно считать шельфовые зоны высокобореальных районов. Из 15 видов изопод, отмеченных в батиали и абиссали бореального сектора Японского моря (13 видов - в пределах района исследования), 6 являются широко распространенными в бореальной Пацифике эврибатными видами Примечательно, что все эти виды - факультативные или облигатные паразиты рыб и ракообразных За исключением Róemela belliceps, их распространение на юг лимитировано положением полярного фронта Десмосоматиды Eugerda fragilis и Desmosoma lobipes в Японском море обнаружены только в батиали и абиссали Центральной котловины, но поступают в Японское море из центра видообразования на шельфе западной Камчатки Munnopsurus minutus, Ilyarachna zachst, Limnoria emargmata - виды охотоморского батиального генезиса, но все они заходят в зону шельфа или (Limnoria emargmata) в переходный горизонт его кромки в Японском море. И только 4 вида (Gnathia schmidti, G tuberculata, Eurycope spmifrons и Mirabihcoxa kussakim) являются глубоководными эндемами Японского моря.

Заключение

Основополагающее влияние на состав фауны северо-западной части Японского моря оказывает ее положение на границе бореальной и субтропической зон, находящихся под воздействием крупнейших центров видообразования в Индо-Вестпацифике и в северной части Тихого океана Главными факторами, под воздействием которых происходит формирование фаун отдельных биогеографических единиц в пределах района исследования, являются особенности гидрологии, обусловленные крупномасштабными циркуляциями и влияние главных центров фауногенезиса

Широко распространенные субтропические и бореальные виды с наиболее древними ареалами встречаются на границе двух зон, обусловливая повышение видового богатства в близких к полярному фронту низкобореальных районах -Южноприморском, Сояском, и у южных Курильских о-вов. При этом продвижение термотропной фауны на север в нижней сублиторали и батиали (глубже 2025 м) в основном лимитировано положением полярного фронта, тогда как на мелководьях термотропный комплекс может распространяться гораздо дальше полярного фронта, заселяя указанные акватории.

Большой вклад в формирование фауны холодно-умеренных районов оказывает близость относительно молодого курильского центра фауногенезиса, особенно заметный во П батиметрической зоне Виды курильского генезиса только начинают осваивать низкобореальные воды, и их доля заметно выше в расположенном близко к центру происхождения Сояском районе

Фауна трех оставшихся районов (Североприморского, Западносахалинско-

го и Северояпономорского), в совокупности составляющих субарктическую биоклиматическую зону Японского моря, значительно беднее холодно-умеренной из-за почти полного отсутствия «надстройки» из видов субтропического генезиса и формируется, в основном, за счет поступлений широко распространенных психротропных видов северотихоокеанского (беренгийско-го) происхождения, ламутских видов и низкобореальных видов, обособившихся из ламутских на границе низкобореальных и высокобореальных вод При этом наиболее стенобионтные элементы ламутской фауны (ламутские виды рода АгсШгш) населяют почти исключительно самый холодноводный Северо-япономорский район с выраженными признаками субарктической структуры вод (наличие холодного промежуточного слоя в теплое время года)

Фауна Западносахалинского района, находящаяся под ослабленным воздействием теплого течения Соя, имеет переходный характер между холодно-умеренной и субарктической фаунами и формируется за счет поступлений видов как из курильского, так и из ламутского центров

На границе низкобореальных и высокобореальных вод происходит дивергенция видов бореальных родов На границе субтропических и низкобореальных вод - дивергенция видов термотропных таксонов с образованием низкобореальных видов из преимущественно субтропических родов и семейств (ряд родов БрЬаеготаЦ(1ае и Ерюапёеа, впсиИга из Спайшёеа)

Формирование глубоководной фауны бореальных вод Японского моря происходит за счет эврибатных высокобореальных видов, видов западнокамчатского и охотоморского батиального генезиса В Южноприморском районе имеются эндемичные батиальные виды азеллот широко распространенных родов Еипсоре и ШгаЬйкоха и эндемичный шельфовый вид рода Вагопеагв, общего с западной Камчаткой К северу от полярного фронта, на границе бореальной зоны обнаружены два эндемичных батиальных вида широкораспространенного рода СпслЫа, расселение которого, в том числе в Японском море, идет от шельфов низких широт к батиали высоких широт

ВЫВОДЫ

1 В северо-западной части Японского моря обнаружено 90 видов 1зоро<1а, принадлежащих к 50 родам, 24 семействам и 7 подотрядам Впервые для района исследования указаны 13 видов, 6 родов и 2 семейства, из них 9 видов - новые для моря, 2 - новые для науки 2 известных вида сведены в младшие синонимы 2 вида из рода Еигусоре перенесены в род Ваеопе^ез

2 Основу фауны составляют виды подотрядов Р1аЬеШ1Ъга, УаЫГега и Азе11о1а (78 9% видового списка), в их составе, соответственно, преобладают виды семейств БрЬаеготаЦске (10 0%), 1(Ыек1ае (15.6%) и 1аптс1ае (10 0%) Доля Р1аЬе1ЬГега с глубиной незначительно уменьшается (от 27 9% в верхней сублиторали до 23.1% в батиали) Доля УаЬтГега максимальна в нижней сублиторали (35%); А$е11о1а - в батиали (46%)

3 В составе фауны преобладают низкобореальные (26.1%) и широкобореаль-ные виды (22 7%) Общая доля тепловодных видов (тропическо-субтропических,

субтропических и субтропическо-бореальных) - 21 6% Доля холодноводных высокобореальных и бореально-арктических видов - 17 0% фауны Доля глубоководных батиальных и абиссальных видов - 6 8%.

4 Видовое богатство максимально до глубины 25 м (54 вида), и уменьшается более чем в 4 раза к батиали По сходству видового состава выделяются супралитораль и три батиметрические зоны ниже нуля глубин с границами 025,25-280, и более 280 м

5 По приуроченности к определенным типам грунтов выделяются 3 группы видов: 1) комплекс глин и илов (12 2% видов), 2) комплексы песков и смешанных грунтов на их основе (47 8% видов), 3) комплексы твердых грунтов (52 2%) Наибольшее число специфических видов (16) и их максимальная доля в составе комплекса (41 0%) отмечены для скалисто-каменистых грунтов Обитатели затопленной древесины составляют 6 7% видов, облигатные паразиты ракообразных и рыб - 16 5%.

6 По распределению видов изопод в северо-западной части Японского моря выделяются пять фаунистических районов Южноприморский, Сояс-кий, Западносахалинский, Североприморский и Северояпономорский, которые совпадают с провинциями, выделенными по распределению ихтиофауны

7 В шельфовых зонах района исследования границы фаунистических районов хорошо выражены на глубинах более 25 м и менее отчетливы на мелководье Схемы фаунистического районирования, построенные без разделения акватории на естественные батиметрические зоны, будут искажены из-за сильного влияния более богатого мелководного комплекса

8 Выделенные фаунистические районы по видовому составу изопод наиболее схожи с другими районами низкобореальной Айнской подобласти В составе подобласти выделяются две зоны холодно-умеренная (Южноприморский и Сояский районы, прибрежье южных Курильских о-вов) и субарктическая (Североприморский, Северояпономорский, Западносахалинский районы, южный и юго-западный Сахалин) Фауна Западносахалинского района имеет переходный характер между холодно-умеренной и субарктической

9 Аллохтонные элемены в составе фауны изопод северо-западной части Японского моря представлены видами субтропического, берингийского, курильского, западнокамчатского и ламутского генезиса. В холодно-умеренных районах преобладают виды субтропического и курильского происхождения, в субарктических - берингийского и ламутского происхождения.

10 Для автохтонных низкобореальных видов отмечено два центра эндемизма 1) на границе субтропических и низкобореальных вод (для видов из преимущественно субтропических родов); 2) на границе низкобореальных и высокобореальных вод (для видов из бореальных родов)

11 Глубоководная фауна северо-западной части Японского моря сформировалась за счет эврибатных бореальных видов (4 вида), эврибатных видов из глубоководных семейств АвеШЛа охотоморского сублиторально-батиального генезиса (5 видов) и собственных эндемичных глубоководных видов (3 вида)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Головань О А Новые данные о редком виде батиального древоточца Limnoria emarginata (Isopoda, Limnorndae) УУ Тез докл V Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии -Владивосток Изд-во Дальневост Ун-та, 2002 - С 32-33

2 Головань О А Паразитические Isopoda северо-западной части Японского моря // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана Материалы III Международной научной конференции - Владивосток Дальрыбвтуз, 2005 Т 1.-С 136-138

3 Головань О A Gnathia gurjanovae - новый вид равноногих раков (Isopoda Gnathudea) из залива Петра Великого Японского моря // Биол моря

, 2006 Т 32, № 1 - С 34-42

4 Головань О A Mirabilicoxa kussakim sp nov , новый вид азеллот глубоководного сем Desmosomatidae (Crustacea, Isopoda, Asellota) из батиали Японского моря У/Биол. моря 2007 Т 33, №6 -С 408-416

5 Golovan О A Composition of fauna and ecology of parasitic Isopoda (suborders Gnathudea and Epxcandea) // German-Russian Workshop «Future Visions» ANDEEP-SYSTCO (SYSTem COupling) in the South Atlantic Ocean on the Functional Biodiversity and Ecology of Abyssal Key Species with focus on the Isopoda (Crustacea Malocostraca) Vladivostok, 24-30 September 2007 Program and Abstracts - Vladivostok, 2007 - P 20-21

6 Golovan OA, Malyutma MV Redescnption ot~Ilyarachna zachsi Gurja-nova, 1933 (Crustacea Isopoda Munnopsidae) from the Sea of Japan, with the synonymisation oil starokadomshi Guqanova, 1933 //Zootaxa 2006 Vol 1129 -P 47-60

Подписано в печать 21 08 2008 г Формат 60x84/16 Тираж 100 экз Заказ № 20/7 Отпечатано в типографии ООО «Типография Дальрыбтехцентр» Г Владивосток, ул Калинина, 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Головань, Ольга Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения фауны равноногих ракообразных Японского моря и сопредельных акваторий.

1.2. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.3. Биогеографическое положение района исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ИЗОПОД СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ.

3.1. Анализ таксономического состава.

3.2. Биогеографическая структура фауны.

3.3. Вертикальное распределение видового состава.

3.4. Характеристика видовых комплексов по отношению к субстрату.

3.5. Широтное распределение видового состава.

3.6. Сравнительная характеристика фаунистических районов.

ГЛАВА 4. СВЯЗЬ ФАУНЫ ИЗОПОД СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ АКВАТОРИЙ

4.1. Распространение надвидовых таксонов изопод северо-западной части

Японского моря.

4.2. Связь фауны шельфовых зон.

4.3. Связь глубоководной фауны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна равноногих ракообразных (ISOPODA) северо-западной части Японского моря"

Актуальность исследования. Равноногие ракообразные (Isopoda) - один из наиболее высоко специализированных, разнообразных и многочисленных отрядов надотряда Peracarida, относящегося к подклассу высших ракообразных Malacostraca. К настоящему времени описано около 10 ООО видов равноногих, более или менее равномерно разделенных между морской - с одной стороны, и наземной и пресноводной - с другой стороны, средами обитания (Brusca et i al., 2001; Kensley et al., 2004). В Мировом океане равноногие ракообразные распространены практически повсеместно и населяют весь диапазон глубин от побережья до глубоководных желобов, являясь обычным компонентом практически всех донных биоценозов. На больших глубинах изоподы - одна из руководящих групп в бентосных сообществах, где они доминируют как по числу видов, так и по биомассе. По экологической значимости Isopoda, как промежуточное звено пищевой цепи в бентосных сообществах, сравнимы с близкими отрядами Amphipoda и Tanaidacea (Brusca et al., 2001). Представители подотряда Oniscidea (мокрицы), на долю которого приходится почти половина всех известных видов равноногих, выработали весьма сложные и совершенные приспособления к жизни на суше, в том числе сложные модели адаптивного и социального поведения, что позволило им заселить самые разнообразные местообитания от прибрежных районов и тропических лесов с высокой влажностью до пустынь. Меньшего разнообразия равноногие достигли в пресных, в том числе пещерных и интерстициальных, водах, но и здесь им принадлежит большая роль как массовому компоненту фауны.

Практическое значение изопод несомненно, но и не однозначно. Ввиду массовости они занимают существенное место в рационе многих бентосоядных рыб и промысловых беспозвоночных; с другой стороны, изоподы, паразитирующие на рыбах, кальмарах, ракообразных способны существенно влиять на численность популяции хозяина и причиняют немалый ущерб морскому промысловому хозяйству. Древоточцы (семейство Limnoriidae и некоторые представигели Sphaeromatidae) наносят большой ущерб прибрежным деревянным сооружениям, в то же время, являясь незаменимыми деструкторами древесины в морских биоценозах. На суше онисциды играют важную роль в почвообразовательных процессах: в биоценозах некоторых аридных районов им принадлежит та же роль, что и дождевым червям в других климатических зонах, но иногда они могут наносить вред сельскому хозяйству, объедая растительность.

Равноногие ракообразные интересны не только с практической, но и с теоретической точки зрения'. Это процветающая, активно эволюционирующая группа, представители которой обладают уникальными чертами, позволившими им специализироваться в различных направлениях и освоить все среды обитания, чего не смогли достичь никакие другие ракообразные. Наряду с общими для Peracarida развитием выводковой сумки (марсупиума) для вынашивания молоди и прямым развитием, одной из важных черт, выведших группу на путь биологического прогресса, стало уникальное строение брюшного отдела (плеона) и брюшных конечностей, которые у Isopoda сочетают двигательную, копуляторную и дыхательную функции и в то же время надежно защищены от неблагоприятных воздействий окружающей среды крышечками различного происхождения.

Большинство Isopoda - свободноживущие, всеядные, растительноядные, детритоядные или хищные формы, но все представители подотряда Epicaridea, личинки Gnathiidea и многие Flabellifera являются паразитами ракообразных или рыб. Вследствие большого разнообразия условий обитания, образа жизни и типов и способов питания изоподы являются наиболее богатым жизненными формами отрядом внутри надотряда Peracarida. Это и предельно уплощенные в дорзо-вентральном направлении дисковидные детритофаги, и палочковидные хищники; способные сворачиваться в шар, разнообразно скульптурированные фитофаги; причудливо ошипленные малоподвижные фильтраторы; крепкие, удлиненной обтекаемой формы, отлично плавающие трупоеды и хищники; хрупкие паукообразные глубоководные формы; червеобразные древоточцы; похожие на жуков с огромными жвалами или несег-ментированные, мешковидные паразиты.

Свободноживущие изоподы — животные с прямым развитием, вынашивающие молодь в марсупиуме. Ограниченные таким образом возможности расселения в сочетании со всесветным распространением и большим разнообразием жизненных форм, делают изопод удобным объектом изучения для биогеографов и эволюционистов. Распространение паразитических изопод может оказаться даже более интересным в биогеографическом отношении, т.к. находится в зависимости от целого комплекса экологических и исторических факторов. Кроме того, изучение фауны Epicaridea, как наиболее специализированных паразитов, может быть полезным при решении вопросов филогении их хозяев.

Несмотря на давнее внимание к этому отряду специалистов разных стран, мировая фауна Isopoda изучена еще далеко не полно и крайне неравномерно. Эта неравномерность является следствием как разницы в полноте сборов по Isopoda в различных районах Мирового океана, так и личных предпочтений специалистов, работавших с той или иной группой равноногих в том или ином районе. Относительно полные сведения имеются по фауне изопод Австралии, Новой Зеландии, тихоокеанского побережья Северной Америки. Данные по фауне ряда семейств этих районов включены в базы и ключи DELTA, что существенно облегчает систематическую и филогенетическую работу с группой. Довольно полные сведения имеются по видовому составу фаун свободножи-вущих изопод холодных и умеренных вод северного полушария, но, к сожалению, представленные в литературе описания этих видов часто недостаточно полные и неполно иллюстрированные.

Фауна равноногих ракообразных Японского моря, по литературным данным, представлена примерно двумя сотнями видов (Kensley et al., 2004; Saito et al., 2000). Значительная часть сведений относится к фауне свободноживущих (Kim, Kwon, 1988а; Kwon, 1986, 1990; Nunomura, 1975, 1977, 1980, 1981, 1983, 1985а, b, 1987, 1990, 1991с, 1992, 1993, 1997, 1998а, b, 1999а, b; Shiino, 1944,

1957a, b, 1965; Shimomura et a1., 2001) и паразитических (Kim, Kwon, 1988b; Shiino, 1933,1934,1936a, b, 1937, 1958) изопод япономорского побережья Японии и Южной Кореи. Это, в основном, аннотированные видовые списки изопод небольших акваторий и довольно краткие описания новых видов. До настоящего времени не было и попытки объединить эту информацию в общую сводку по фауне равноногих Японского моря и, тем более, подготовить более широкую сводку, которая охватила бы и сопредельные акватории. Между тем необходимость в такой обобщающей работе очевидна. Большой пласт накопленных сведений требует систематизации, а видовые списки и разрозненные описания новых видов, опубликованные, в основном, в региональных изданиях, зачастую трудно доступны, особенно неспециалистам по группе.

С другой стороны, структура и особенности формирования фауны Японского моря - изолированного глубоководного бассейна, обладающего уникальной гидрологией и расположенного на стыке бореальной и субтропической фаун представляют большой интерес. В частности, до сих пор нет единого мнения по поводу биогеографического членения этой акватории, а изоподы, в силу своей широкой распространенности, фаунистического и экологического разнообразия и малой вагильности могли бы послужить удачным модельным объектом для решения ряда вопросов биогеографического характера.

В северо-западной части (российских водах) Японского моря до настоящего времени были известны 73 вида изопод (см.: Гурьянова, 19366, 1938, 1959; Кусакин, 1979, 1982, 1988, 1999, 2003 и др., Адрианов, Кусакин, 1998). Сведения по япономорской фауне изопод подотрядов Flabellifera, Anthuridea, Valvifera и Asellota включены О.Г. Кусакиным (1979, 1982, 1988, 1999, 2003) в его пятитомный определитель морских и солоноватоводных равноногих ракообразных холодных и умеренных вод северного полушария, но приводятся часто в неизмененном или почти неизмененном по сравнению с первоисточником виде, без переописаний, что уже не соответствует современным требованиям. Кроме того, за почти 30 лет, прошедших с момента выхода первого тома, многие сведения устарели (для сравнения: число известных видов изопод за это время увеличилось в два раза - с 5 ООО до 10 ООО). Состояние изученности фауны паразитических и наземных изопод российских территорий и акваторий намного хуже. С выхода работ Е.Ф. Гурьяновой 30-х гг., посвященных Isopoda российских дальневосточных морей практически не была затронута исследованиями фауна аберрантных подотрядов Epicaridea и Gnathiidea (стационарных паразитов ракообразных и рыб соответственно) и перешедшего к наземному образу жизни подотряда Oniscidea, некоторые виды которого обитают на литорали и в супралиторали района исследований. На данный момент изоподы этих подотрядов практически остаются без определения, часто фигурируя как «Gnathia sp.», «Oniscidea» или «Epicaridea» в видовых региональных списках. Кроме того, в существующих на сегодняшний день отечественных определителях изопод часть диагнозов даже для включенных в них видов плохо применимы, а в некоторых случаях и вовсе неприемлемы при идентификации. Все вышесказанное, а также требующие выяснения неопределенные статус и систематическое положение некоторых видов определили цель и задачи настоящего исследования.

Целью работы явилось изучение состава и закономерностей формирования фауны, распространения и особенностей экологии изопод северо-западной части Японского моря.

Задачи, поставленные для достижения этой цели:

1. Выяснить видовой состав и таксономическую структуру фауны изопод северо-западной части Японского моря на основании изучения всех имеющихся сборов и литературы по изоподам Японского моря и сопредельных акваторий.

2. Изучить особенности распределения по глубинам и грунтам и географического распространения изопод района исследования.

3. Провести биогеографический анализ фауны изопод района исследования.

4. Сравнить фауну изопод северо-западной части Японского моря с фаунами других сопредельных районов Тихоокеанской бореальной и Индо

Вестпацифической областей, проследить пути формирования фауны северозападной части Японского моря.

5. Составить определительные таблицы изопод российских вод Японского моря.

Положения, выносимые на защиту.

1. В пределах рассматриваемой акватории выделяются пять выраженных фаунистических единиц, границы которых определяются особенностями гидрологии, обусловленными крупномасштабными циркуляциями.

2. Формирование и развитие фауны изопод северо-западной части Японского моря происходило под влиянием крупнейших древних центров видообразования в Индо-Вестпацифике и в северной части Тихого океана, а также более молодых курильского, западнокамчатского и ламутского центров.

Научная новизна. В основе работы лежит первая общая сводка по фауне равноногих ракообразных Японского моря и сопредельных акваторий: Охотского моря и тихоокеанского прибрежья Японии и Курильских о-вов, включающая данные о 506 видах. Для каждого вида приведены сведения о распространении, зонально-географической принадлежности, глубине обитания, экологии. Впервые приведены полные данные по паразитическим изопо-дам (с указанием видов хозяев), не учитывавшимся в существующих фаунистических сводках.

Впервые проведен анализ таксономического и зонально-географического состава, батиметрического и широтного распределения свободноживущих и паразитических изопод северо-западной части Японского моря (90 видов). Впервые для данной акватории указывается 13 видов, 6 родов и 2 семейства равноногих ракообразных. Описаны два новых для науки вида, 2 вида сведены в синоним, уточнено таксономическое положение 2 видов, обоснован их новый статус.

Впервые на примере бентосной группы беспозвоночных подтверждено существование в пределах бореальных вод Японского моря пяти фаунистических единиц, известных ранее по распределению ихтиофауны (Kafanov et al., 2001).

Впервые рассмотрена роль различных центров видообразования в формировании фауны изопод бореальной части Японского моря и отдельных фауни-стических районов в пределах этой акватории.

Теоретическая и практическая значимость. На примере равноногих ракообразных дополнены представления о происхождении и путях формирования фауны Японского моря и фаунистическом районировании его бореальной части. Систематизированные и обобщенные сведения по фауне изопод Японского моря и сопредельных акваторий представлены в виде сводки и доступны для использования, в том числе неспециалистам по группе. Подготовлены определительные таблицы для видов и надвидовых таксонов свободноживущих и паразитических изопод российских вод Японского моря.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на V Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2002); УШ Дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2004); Ш Международной научной конференции «Рыбохозяй-ственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2005); Workshop on CeDAMar Isopoda (Wilhelmshaven, Germany, 2007); German-Russian Workshop «Future Visions». ANDEEP-SYSTCO (SYSTem COupling) in the South Atlantic Ocean on the Functional Biodiversity and Ecology of Abyssal Key Species with focus on the Isopoda (Crustacea: Malocostraca) (Владивосток, 2007); а также на ежегодных научных конференциях Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2002-2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ (3 печатных статьи и 3 тезисов).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 226 страницах и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 475 источников, из которых 347 иностранные. Текст иллюстрирован 3 таблица

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Головань, Ольга Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В северо-западной части Японского моря обнаружено 90 видов Isopoda, принадлежащих к 50 родам, 24 семействам и 7 подотрядам. Впервые для района исследования указаны 13 видов, 6 родов и 2 семейства, из них 9 видов -новые для моря, 2 - новые для науки. 2 известных вида сведены в младшие синонимы. 2 вида из рода Еигусоре перенесены в род Baeonectes.

2. Основу фауны составляют виды подотрядов Flabellifera, Valvifera и Asellota (78.9% видового списка); в их составе, соответственно, преобладают виды семейств Sphaeromatidae (10.0%), Idoteidae (15.6%) и Janiridae (10.0%). Доля Flabellifera с глубиной незначительно уменьшается (от 27.9% в верхней сублиторали до 23.1% в батиали). Доля Valvifera максимальна в нижней сублиторали (35%); Asellota - в батиали (46%).

3. В составе фауны преобладают низкобореальные (26.1%) и широкоборе-альные виды (22.7%). Общая доля тепловодных видов (тропическо-субтропических, субтропических и субтропическо-бореальных) - 21.6%. Доля холодноводных высокобореальных и бореально-арктических видов - 17.0% фауны. Доля глубоководных батиальных и абиссальных видов - 6.8%.

4. Видовое богатство максимально до глубины 25 м (54 вида), и уменьшается более чем в 4 раза к батиали. По сходству видового состава выделяются: супралитораль и три батиметрические зоны ниже нуля глубин с границами 025, 25-280, и более 280 м.

5. По приуроченности к определенным типам грунтов выделяются 3 группы видов: 1) комплекс глин и илов (12.2% видов); 2) комплексы песков и смешанных грунтов на их основе (47.8% видов); 3) комплексы твердых грунтов (52.2%). Наибольшее число специфических видов (16) и их максимальная доля в составе комплекса (41.0%) отмечены для скалисто-каменистых грунтов. Обитатели затопленной древесины составляют 6.7% видов, облигатные паразиты ракообразных и рыб - 16.5%.

6. По распределению видов изопод в северо-западной части Японского моря выделяются пять фаунистических районов: Южноприморский, СояскиЙ, Западносахагшнский, Североприморский и Северояпономорский, которые совпадают с провинциями, выделенными по распределению ихтиофауны.

7. В шельфовых зонах района исследования границы фаунистических районов хорошо выражены на глубинах более 25 м и менее отчетливы на мелководье. Схемы фаунистического районирования, построенные без разделения акватории на естественные батиметрические зоны, будут искажены из-за сильного влияния более богатого мелководного комплекса.

8. Выделенные фаунистические районы по видовому составу изопод наиболее схожи с другими районами низкобореальной Айнской подобласти. В составе подобласти выделяются две зоны: холодно-умеренная (Южноприморский и Сояский районы, прибрежье южных Курильских о-вов) и субарктическая (Североприморский, Северояпономорский, Западносахалинский районы, южный и юго-западный Сахалин). Фауна Западносахалинского района имеет переходный характер между холодно-умеренной и субарктической.

9. Аллохтонные элемены в составе фауны изопод северо-западной части Японского моря представлены видами субтропического, берингийского, курильского, западнокамчатского и ламутского генезиса. В холодно-умеренных районах преобладают виды субтропического и курильского происхождения, в субарктических - берингийского и ламутского происхождения.

10. Для автохтонных низкобореальных видов отмечено два центра эндемизма: 1) на границе субтропических и низкобореальных вод (для видов из преимущественно субтропических родов); 2) на границе низкобореальных и высокобореальных вод (для видов из бореальных родов).

11. Глубоководная фауна северо-западной части Японского моря сформировалась за счет эврибатных бореальных видов (4 вида), эврибатных видов из глубоководных семейств Asellota охотоморского сублиторально-батиального генезиса (5 видов) и собственных эндемичных глубоководных видов (3 вида).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основополагающее влияние на состав фауны изопод северо-западной части Японского моря оказывает ее положение на границе бореальной и субтропической зон, находящихся под воздействием крупнейших центров видообразования в Индо-Вестпацифике и в северной части Тихого океана. Главными факторами, под воздействием которых происходит формирование фаун отдельных биогеографических единиц в пределах района исследования, являются особенности гидрологии, обусловленные крупномасштабными цир-куляциями и влияние главных центров фауногенезиса.

Широко распространенные субтропические и бореальные виды с наиболее древними ареалами встречаются на границе двух зон, обусловливая повышение видового богатства в близких к полярному фронту низкобореальных районах -Южноприморском, Сояском, и у южных Курильских о-вов. При этом продвижение термотропной фауны на север в нижней сублиторали и батиали (глубже 2025 м) в основном лимитировано положением полярного фронта, тогда как на мелководьях термотропный комплекс может распространяться гораздо дальше полярного фронта, заселяя указанные районы. Этому способствует прогрев мелководий в летний период, перенос вод субтропической структуры на север в цепочках антициклонических вихрей и струйных вторжений на фоне подповерхностного положения и удаленности от берега Приморского течения (Южноприморский район) и отепляющее воздействие субтропических вод течения Соя (Сояский район). Южноприморский и Сояский районы в совокупности составляют холодно-умеренную биоклиматическую зону в Японском море. Сходство мелководных термотропных фаунистических комплексов указанных фаунистических единиц можно считать в определенной степени конвергентным, так как заселение их мелководий элементами субтропической фауны происходит независимо из лежащих к югу прибрежий Кореи и Японии.

Большое вклад в формирование фауны холодно-умеренных районов оказывает близость относительно молодого курильского центра фауногенезиса, особенно заметный во П батиметрической зоне. Виды курильского генезиса только начинают осваивать низкобореальные воды, и их доля заметно выше в расположенном близко к центру происхождения Сояском районе.

Три оставшихся района бореального сектора Японского моря, Североприморский, Западносахалинский и Северояпономорский, в совокупности составляют субарктическую биоклиматическую зону Японского моря. Их фауна значительно беднее холодно-умеренной из-за почти полного отсутствия «надстройки» из видов субтропического генезиса и формируется, в основном, за счет поступлений широко распространенных психротропных видов северотихоокеанского (беренгийского) происхождения, ламутских видов и низкоборе-альных видов, обособившихся из ламутских на границе низкобореальных и высокобореальных вод. При этом наиболее «консервативные» элементы ламутской фауны (ламутские виды рода Arcturus) населяют почти исключительно самый холодноводный Северояпономорский район с выраженными признаками субарктической структуры вод (наличие холодного промежуточного слоя в теплое время года).

Фауна Западносахалинского района, находящаяся под ослабленным воздействием теплого течения Соя, имеет переходный характер между холодно-умеренной и субарктической фаунами и формируется за счет поступлений видов как из курильского, так и из ламутского центров.

На границе низкобореальных и высокобореальных вод происходит дивергенция видов бореальных родов: у южных Курильских о-вов и в Сояском районе - родов с преимущественно курильским генезисом, у юго-восточного Сахалина - с ламутским.

На границе субтропических и низкобореальных вод происходит дивергенция видов термотропных таксонов с образованием низкобореальных видов из преимущественно субтропических родов и семейств (ряд родов Sphaeromatidae и Epicaridea, Gnathia из Gnathiidea).

Формирование глубоководной фауны бореальных вод Японского моря происходит за счет эврибатных видов беренгийского генезиса, а также за счет представителей относительно эврибатных родов из глубоководных семейств Asellota, которые смогли через прол. Лаперуза попасть из Охотского моря в Японское. Виды Desmosomatidae, образовавшись в нижней чати шельфа западной Камчатки распространились в батиали Южноприморского района. Виды Munnopsidae, заселяющие ламутский шельф и центральную часть Охотского моря распространились и в глубоководной части Японского моря. В Южноприморском районе образовались эндемичные батиальные виды азел-лот широко распространенных родов Euricope и Mirabilicoxa и эндемичного шельфового вида Baeonectes, рода общего с западной Камчаткой. К северу от полярного фронта, на границе бореальной зоны, обособляются два эндемичных батиальных вида широкораспространенного рода Gnathia, расселение которого, в том числе в Японском море, идет от шельфов низких широт к батиали высоких широт.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Головань, Ольга Анатольевна, Владивосток

1. Авдеев В.В. Равноногие ракообразные семейства Cymothoidae мезопаразиты рыб // Зоол. журн. 1981. Т. 60, № 7. - С. 1160-1166.

2. Авдеев В.В. Об особенностях локализации изопод семейства Cymothoidae в жаберной и ротовой полостях рыб // Паразитология. 1984. Т. 18, № 1. С. 27-29.

3. Адрианов А.В, Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. — 350 с.

4. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. — М.: Наука, 1980. 142 с.

5. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. -М.: Наука, 1969.-292 с.

6. Беклемишев К.В., Зезина О.Н. Актуалистический и исторический подход к биогеографии океана // Изв. АН СССР. Геологическая серия. 1972. № 11.-С. 148-151.

7. Бирштейн Я.А. О некоторых особенностях ультраабиссальной фауны на примере рода Storthyngura (Crustacea, Isopoda, Asellota) // Зоол. журн. 1957. Т. 36, №7.-С. 961-985.

8. Бирштейн Я.А. Глубоководные равноногие ракообразные северо-западной части Тихого океана. М.: Изд-во АН СССР, 1963а. - 214 с.

9. Бирштейн Я.А. Равноногие ракообразные (Crustacea, Isopoda) ультраабиссали Бугенвильской впадины // Зоол. журн. 19636. Т. 42, № 6. С. 814-834.

10. Бирштейн Я.А. Глубоководные Asellota (Crustacea, Isopoda) из Антарктики и Субантарктики // Исслед. фауны морей. 1968. Т. 6, вып. 14. С. 141- 152.

11. Бирштейн Я. А. Равноногие ракообразные (Crustacea, Isopoda) впадины Романш // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 3. С. 50-59.

12. Бирштейн Я.А. Дополнения к фауне равноногих ракообразных (Crustacea, Isopoda) Курило-Камчатского желоба. Ч. 1 // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1970. Т. 36. С. 249-340.

13. Бирюлин Г.М. Гидрометеорологическая характеристика рыбопромысловых районов Южного Сахалина // Тр. Курило-Сахалинской морской комплексной экспедиции ЗИН-ТИНРО 1947-1949 гг. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-С. 167-303.

14. Будни кова Л.Л. Сублиторальные амфиподы подотряда Gammaridea шельфа западного Сахалина: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1989. 22 с.

15. Бухалова В.И., Дмитриев А.П. Limnoria lignorum Rathke в Белом море // Природа. 1944. № 5-6. С. 119-120.

16. Бриггс Дж. С. Центры происхождения или викарирование? // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982.-С. 17-29.

17. Васильковский Н.П., Деркачев А.Н. Главные элементы рельефа дна и морфо-структурное районирование // Основные черты геологического строения дна Японского моря. М.: Наука, 1978. - С. 6-10.

18. Васина Г.С. Новый вид изоподы рода Rocinela (Crustacea, Isopoda, Flabellifera, Aegidae) из Охотского моря // Биол. Моря. 1993. № 1. С. 40-43.

19. Виноградова Н.Г. Географическое распространение глубоководной донной фауны // Тихий океан. Биология Тихого океана. Т. 2. М.: Наука, 1969.

20. Виноградова Н.Г. Донная фауна абиссали и ультраабиссали // Океанология. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977.-С. 281-299.

21. Волвенко И.В. Паразитирование Athelges japonicus (Crustacea: Isopoda) на раках отшельниках Японского моря // Паразитология. 1992. Т. 26, № 4. -С. 320-325.

22. Волвенко И.В. Механизмы регулирования динамики численности и продукционная биология раков-отшельников. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 284 с.

23. Волвенко И.В., Кафанов А.И. Видовое богатство и ихтиофаунистическое районирование пелагиали северо-западной части Японского моря // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46, № 1. С. 29-37.

24. Голиков А.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1963. Т. 5, вып. 1. -218 с.

25. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Фауна и экология брюхоногих переднежаберныхмоллюсков (Gastropoda Prosobranchia) литорали Курильских о-вов // Ис-след. дальневост. морей. СССР. Л.: Наука, 1962. Т. 8. - С. 248-346.

26. Голиков А.Н., Скарлато О.А., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Исслед. фауны морей. 1985. Т. 30, вып. 38. С. 4-68.

27. Головань О.А. Паразитические Isopoda северо-западной части Японского моря // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Материалы Ш Международной научной конференции. Владивосток: Дальрыбвтуз,2005. Т. 1.-С. 136-138.

28. Головань О.А. Gnathia gurjanovae новый вид равноногих раков (Isopoda: Gnathiidea) из залива Петра Великого Японского моря // Биол. Моря.2006. Т. 32, №1,-С. 34-42.

29. Головань О.А. Mirabilicoxa kussakini sp. nov., новый вид азеллот глубоководного сем. Desmosomatidae (Crustacea, Isopoda, Asellota) из батиали Японского моря // Биол. Моря. 2007. Т. 33, № 6. С. 408-416.

30. Гульбин В.В. К вопросу о биогеографическом районировании верхних отделов шельфа Курильских о-вов // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана: Тез. докл. Всесоюз. Симпоз. Л.: Наука, 1974. - С. 58-59.

31. Гульбин В.В., Руденко А.С., Малютина М.В. Распределение брюхоногих моллюсков на шельфе западного Сахалина // Биол. моря. 1985. №2. С. 11-17.

32. Гурвич Г.С. Материалы к изучению фауны района губы Порчнихи // Изв. На-уч.-промысл. ст. Ин-та по изучению Севера. 1931. Вып. 1. С. 175-195.

33. Гурьянова Е.Ф. Морские арктические равноногие раки (Isopoda) // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. -М.-Л., 1932. №4.-181 с.

34. Гурьянова Е.Ф. К фауне равноногих раков (Isopoda) Тихого океана. I. Новые виды Valvifera и Flabellifera // Исслед. морей СССР. 1933а. Вып. 17. С. 87-106.

35. Гурьянова Е.Ф. К фауне равноногих раков (Isopoda) Тихого океана. П. Новые виды Gnatiidae и Asellota // Исслед. морей СССР. 19336. Вып. 19. С. 79-91.

36. Гурьянова Е.Ф. К фауне Crustacea Malacostraca Обь-Енисейского залива и Обской губы // Исслед. морей СССР. 1933в. Вып. 18. - С. 75-90.

37. Гурьянова Е.Ф. К фауне равноногих раков (Isopoda) Тихого океана. Ш. Новые виды в сборах Тихоокеанской экспедиции Гос. гидрол. Ин-та, 1932 г. // Исслед. морей СССР. 1935. Вып. 22. С. 25-35.

38. Гурьянова Е.Ф. К зоогеографии Карского моря // Изв. АН СССР. Матем. и ес-теста. науки. 1936а. № 8. С. 565-598.

39. Гурьянова Е.Ф. Равноногие дальневосточных морей // Фауна СССР. Ракообразные. M.-JL: Наука, 19366. Т. 7, вып. 3. (новая серия № 6). - 280 с.

40. Гурьянова Е.Ф. Isopoda заливов Слуху и Судзухе (Японское море) по материалам экспедиции ЗИН АН СССР, 1934 // Тр. гидробиол. эксп. ЗИН АН СССР в 1934 г. На Японском море. М.-Л., 1938. Т. 1. - С. 231-239.

41. Гурьянова Е.Ф. 1945. Принципы биогеографического районирования Мирового океана // Науч. бюл. ЛГУ. 1945. № 4. С. 15-16.

42. Гурьянова Е.Ф. Гидробиологические работы на южном Сахалине в 1946 г. // Веста. ЛГУ. 1947. № 1. С. 198-201.

43. Гурьянова Е.Ф. К фауне равноногих раков (Isopoda) Тихого океана. V. Равноногие по сборам Камчатской морской станции Государственного гидрологического ин-та//Исслед. дальневост. морей СССР. 1950. Вып. 2. С. 281-292.

44. Гурьянова Е.Ф. Crustacea-Malacostraca Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний северо-восток СССР. П. Фауна и флора Чукотского моря. -Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 169-215.

45. Гурьянова Е.Ф. К фауне равноногих раков (Isopoda) Тихого океана. VI. Новые виды Valvifera из Курило-Сахалинского района // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1955. Т. 21. С. 208-230.

46. Гурьянова Е.Ф. Отряд Isopoda. Список фауны морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов. Составлен коллективом авторов при участии и под руководством Г.У. Линдберга. // Исслед. дальневост. Морей СССР. 1959. Вып. 6. С. 173-256.

47. Гурьянова Е.Ф. Зоогеографическое районирование моря // Фауна Тонкинского залива и условия ее существования. Л.: Наука, 1972. - С. 8-19.

48. Дерюгин К.М. 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Имп. Акад. наук, Пг., т. 34, № 1, С. 1-Х, 1-929.

49. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР. 1928. № 7-8. С. 1-ХП, 1-511.

50. Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М. Книповича (18851939). М., 1939.-С. 115-143.

51. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Мысль, 1965. - 351 С.

52. Есакова С.Е. Новый вид сверлящей дерево лимнории Limnoria (Limnoria) magadanensis sp. nov. (Crustacea, Isopoda) // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1961. Т. 49. - С. 180-186.

53. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.

54. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. -М.: Изд. АН СССР, 1963 740 с.

55. Зезина О.Н. О распределении брахиопод в современном океане в связи с вопросами зоогеографического районирования // Палеонтол. журн. 1970. №2.-С. 3-17.

56. Зезина О.Н. Биогеографическое районирование бентали Мирового океана по брахиоподам // Тр. ВНИРО. 1973. Т. 84. С. 14-16.

57. Зезина О.Н. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука, 1976. -138 с.

58. Зезина О.Н. Вид, род и семейство в биогеографическом анализе донной фауны океана // Морская биогеография: предмет, методы, принципы районирования. -М.: Наука, 1982. С. 18-26.

59. Зуенко Ю.И. Холодный подповерхностный слой в Японском море // Комплекс. нсслед. морск. гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 40-45.

60. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. 1995. № 8. С. 50-57.

61. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 196 с.

62. Кафанов А.И. Континуальность и дискретность Геомериды: биономический и биотический аспекты // Журн. общ. биол. 2005. Т. 40. Вып. 1. С. 96-127.

63. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. -М.: Наука, 2000. -176 с.

64. Кафанов А.И., Кусакин О.Г., Несис К.Н., Старобогатов Я.И., Скарлато О.А. Проект кодекса терминологии и номенклатуры единиц районирования в морской биогеографии Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - 23 с.

65. Кашин И.А. Методика изучения обрастания гидротехнических сооружений с помощью легководолазной техники // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток, 1982. - С. 42-47.

66. Кашин И.А., Масленников С.И. Обрастание сооружений для выращивания приморского гребешка // Биол. моря. 1993. № 4. С. 90-97.

67. Кусакин О.Г. К вопросу о систематике некоторых видов Idotea Fabr. (Isopoda, Valvifera) дальневосточных морей СССР // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1955а. Т. 18.-С. 219-234.

68. Кусакин О.Г. Новые для дальневосточных вод СССР тепловодные семейства равноногих раков (Isopoda) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 19556. Т. 18. -С. 228-234.

69. Кусакин О.Г. К фауне и флоре осушной зоны острова Кунашир // Тр. Проблемн. и тематич. совещ. Зоол. Ин-та АН СССР. 1956. Вып. 6. С. 98-115.

70. Кусакин О.Г. К фауне Janiridae (Isopoda, Asellota) морей СССР // Тр. Зоол. Инта АН СССР. 1962а. Т. 30. С. 17-65.

71. Кусакин О.Г. К фауне Munnidae (Isopoda, Asellota) дальневосточных морей СССР // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 19626. Т. 30. С. 66-109.

72. Кусакин О.Г. Новый вид литорального рака (Isopoda, Sphaeromidae) из дальневосточных морей СССР // Исслед. дальневост. Морей СССР. 1962в. Вып. 8.-С. 238-242.

73. Кусакин О.Г. 1962г. Некоторые особенности населения осушной зоны Курильских о-вов // Реф. науч. работ Ин-та биологии моря. ДВФ СО АН СССР. - 1969. - Вып. 1: (1967-1968 гг.). - С. 101-104.

74. Кусакин О.Г. К фауне Desmosomatidae . (Crustacea, Isopoda) дальневосточных морей СССР // Исслед. фауны морей. 1965. Т. 3, вып. 11. С. 115-144.

75. Кусакин О.Г. Дополнения к фауне равноногих ракообразных (Crustacea, Isopoda) Курило-Камчатского желоба. Ч. Ш. Flabellifera и Valvifera // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1971. Т. 92. С. 239-273.

76. Кусакин О.Г. Фауна и экология равноногих ракообразных (Crustacea, Isopoda) литорали Курильских островов // Животный и растительный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 227-275.

77. Кусакин О.Г. Отряд равноногие ракообразные (Isopoda) // Животные и растения залива Петра Великого. JL: Наука, 1976. — С. 70-76.

78. Кусакин О.Г. К фауне равноногих ракообразных (Crustacea, Isopoda) Охотского моря // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. — Владивосток, 19796.-С. 106-122.

79. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообра-зующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 5-75.

80. Кусакин О.Г., Малютина М.В. Морские равноногие ракообразные (Crustacea, Isopoda) литорали залива Петра Великого // Исследования литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 47-67.

81. Кусакин О.Г., Межов Б.В. Равноногие ракообразные сублиторали и верхней батиали района Курильских островов // Биология шельфа Курильских островов. -М.: Наука, 1979. С. 125-199.

82. Кусакин О.Г., Ростомов С.А. Биогеографическая структура фауны равноногих ракообразных шельфа Западного Сахалина и острова Монерон // Морская биогеография: Предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, 1982.-С. 176-184.

83. Кусакин О.Г., Чавтур, В.Г. Гидробиологические исследования Российской Алса-демии наук в дальневосточных морях в послевоенный период. 1. Исследования центральных институтов // Биол. Моря. 2000а. Т. 26, № 1. — С. 58-68.

84. Кусакин О.Г., Чавтур, В.Г. Гидробиологические исследования Российской Академии наук в дальневосточных морях в послевоенный период. 1. Исследования дальневосточных институтов // Биол. Моря. 20006. Т. 26, №2.-С. 132-143.

85. Леонов А.К. Японское море. Региональная океанография. 4.1. Л.: Гидроме-теоиздат, 1960. - С. 291-463.

86. Лукин В.И., Фадеев В.И. Особенности планирования гидробиологических работ на акваториях большой протяженности // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 13-20.

87. Лучин В.А., Манько А.Н. Водные массы // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.8. Японское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. — СПб.: Гидрометеоиздат, 2003. С. 243-256.

88. Малютина М.В. Изоподы Южно-Китайского моря и особенности их распространения: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1992. 165 с.

89. Малютина М.В., Ушакова A.A Munnogonium affinis новый вид изопод япо-номорского побережья Кореи (Isopoda: Asellota: Paramunnidae) // Биол. Моря. 2001. Т. 27,№ 1. -С. 56-60.

90. Медведев B.C. Берега Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С.35-101.

91. Межов Б.В. Новые виды антурид верхней сублиторали средних Курильских островов //Биол. Моря. 1976. № 5. С. 19-27.

92. Межов Б.В. Фауна изопод сублиторали Командорских островов // Систематика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 4-29.

93. Мокиевский О.В. Некоторые черты литоральной фауны материкового побережья Японского моря // Тр. Проблемн. и тематич. совещ. Зоол. Ин-та АН СССР. 1956. Вып. 6.-С. 116-121.

94. Мокиевский О.Б. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1960. Т. 34. С. 242-328.

95. Нейман А.А. К районированию шельфа океанов и открытых морей по донному населению // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. -М.: Наука, 1971.

96. Нейман А.А., Зезина О.Н., Семенов В.Н. Донная фауна шельфа и материкового склона // Океанология. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. - С. 269-281.

97. Несис К.Н. Зоогеография Мирового океана: сравнение зональности пелагиали и регионального членения шельфа // Морская биогеография: предмет, методы, принципы районирования. -М.: Наука, 1982. — С. 114-134.

98. Озолинып А.В. Фауна и экология многощетинковых червей Дальневосточного государственного морского заповедника в заливе Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1988. 22 с.

99. Пастернак, Ф.А. Состав, происхождение и особенности распределения фауны глубоководных изопод Средиземного моря // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1982. Т. 117. С. 163-177.

100. Петряшев В.В. Биогеографическое районирование сублиторали и верхней батиали северной части Тихого океана по фауне Mysidacea и Anomura (Crustacea) //Биол. Моря. 2005. Т. 31, № 4. С. 233-250.

101. Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря / ред. В.Н. Степанов. — М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 108-131.

102. Ромейко JI.B. Зонально-биогеографическая структура фауны двустворчатых моллюсков северной части Японского моря // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.-С. 86-91.

103. Ростомов С.А. Равноногие ракообразные (Crustacea, Isopoda) в обрастании судов портового, каботажного и дальнего плавания Дальневосточного морского бассейна // Организмы обрастания дальневосточных морей. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 73-78.

104. Ростомов С.А. Равноногие ракообразные сублигорали острова Монерон // Бентос шельфа острова Монерон. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.-С. 64-71.

105. Ростомов С.А. Новый вид равноногого рака (Isopoda, Munnidae) с верхней сублиторали юго-западного Сахалина // Биол. Моря. 1987, № 4. С. 70-73.

106. Рыбаков А.В. Bourdonia tridentata (Isopoda: Cabiropsidae) гиперпаразит Bopyroides hippolytes Kroyer из креветки Pandalus boreales II Паразитология. 1990. Т. 24, № 5. С. 408-415.

107. Рыбаков А.В. Onisocryptus kurilensis — новый вид паразитических изопод семейства Cyproniscidae из остракоды Vargula norvegica orientalis // Биол. Моря. 1998. Т. 24, № 5. С. 326-328.

108. Рыбаков А.В., Авдеев В.В. Два вида рода Bopyroides Stimpson (Isopoda: Bopiridae) из дальневосточных креветок // Паразитология. 1991. № 2. С. 167-172.

109. Рябчиков И.П. Распространение древоточцев в морях СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1957.-230 с.

110. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана: Автореф. дис. . д. биол. наук. Владивосток, 1974.-35 с.

111. Скарлато О.А., Голиков А.П., Василенко С.В. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. 1967. Т. 5, вып. 13. С. 5-61.

112. Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки. Иссл. даль-невост. морей СССР. 1961. Т. 7. - С. 261-311.

113. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. М.: Наука. - 372 с.

114. Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа Западного Сахалина: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1988. -22с.

115. Фадеев В.И., Лукин В.И. К методике подводных гидробиологических исследований верхней сублиторали в условиях подвижных экспедиций // Подводные гидробиологические исследования. Владивосток, 1982. - С. 21-34.

116. Филатова З.А. Зоогеографическое районирование северных морей по распространению двустворчатых моллюсков // Биол. исслед. морей: Бентос. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 195-215.

117. Хлебович В.В. Анализ фауны многощетинковых червей (Polychaeta) литорали Курильских о-вов // Докл. АН СССР. 1958. Т. 120, № 6. С. 1370-1373.

118. Чаплыгина С.Ф. Гидроиды (Hydroidea) шельфа северо-западной части Японского моря и их распределение в бентали и на искусственных субстратах: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1995. 170 с.

119. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток, ТИНРО-центр. - 580 с.

120. Щапова Т.Ф., Мокиевский О.Б., Пастернак Ф,А. Флора и фауна литорали западного Сахалина (предварительное сообщение) // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 19576. Т. 23. С. 21-66.

121. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-176 С.

122. Anderson G., Dale W.E. Probopyrus pcmdalicola (Packard) (Isopoda, Epicaridea): Morphology and development of larva in culture // Crustaceana. 1981. Vol. 41, no 2.-P. 143-161.

123. Barnard K.H. Contributions to the crustacean fauna of South Africa. 1. Additions to the marine Isopoda // Ann. South African Mus. 1914. Vol. 10. P. 197-230.

124. Bate C.S. and Westwood J.O. A History of the British Sessile-eyed Crustacea -London: John van Voorst, 1868. 536 p.

125. Benedict J.E. A revision of the genus Synidotea I I Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1897.-P. 389-404.

126. Bobkov A. A. Biooceanographic zoning of the Sea of Japan // Oceanography of the Japan Sea: Proc. CREAMS'2000 Int. Symp. / M.A. Danchenkov (ed.). -Vladivostok: Dalnauka, 2001. P. 216-219.

127. Bonnier J. Contribution a l'etude des Epicarides Les Bopyridae // Travaux de l'lnstitut Zoologique de Lille et du Laboratoire de Zoologie Maritime de Wimereux. 1900. Vol. 8. 478 p.

128. Boone P.L. The Isopoda of the Canadian Arctic and adjoining regions // Rep. Ca-nad. Arct. Axp., 1913-1918. 1920. Vol. 7, D. P. 1-40.

129. Bourdon R. Les Bopyridae des mers Europeennes // Mem. Mus. Nat. d'Hist. Natur. 1968. Nouv. Serie A. Vol. 50, no. 2. P. 77-424.

130. Bourdon R. Epicarides de Madagascar. П // Bull. Mus. Natl. D'HIstr. Natur. 1979. Serie 4, no. 1, section A, no. 2. P. 471-506.

131. Bourdon R., Stock J.H. On some Indo-WestroPacific Bopyridae (Isopoda, Epicaridea) in the collections of the Zoologisch Museum, Amsterdam // Beaufortia. 1979. Vol. 28, no. 451. -P. 205-218.

132. Brandt A., Brokeland W., Brix S., Malyutina M. Diversity of Southern Ocean deep-sea Isopoda (Crustacea, Malacostraca) a comparison with shelf data // Deep-Sea Research. Partll. 2004. - P. 1753-1768.

133. Brandt A., Ellingsen K.E., Brix S., Brokeland W., Malyutina M. Southern Ocean deep-sea isopod species richness (Crustacea, Malacostraca): influences of depth, latitude and longitude // Polar Biology. 2005. Vol. 28. P. 284-289.

134. Brandt J.F. and Ratzeburg J.T. Oniscoida // Medizinische Zoologie oder getreue Darstellung und Beschreibung der Thiere die in der Arzneimittellehre in Betracht kommen, in systematischer Folge herausgegeben. 2. Parts 1-3.1831. Pp. 71-84.

135. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin//Ecological Monographs. 1957. Vol. 27. P. 325-349.

136. Briggs J.С. Marine zoogeography. New York: McGraw-Hill Series in Population Biology, 1974 - 476 p.

137. Bruce N.L. The systematics of some Japanese marine isopod Crustacea (Farn. Sphaeromatidae) of the genera Dynoides Barnard, 1914 and Cymodocella Pfeffer, 1887, with description of two new species // Crustaceana. 1980. Vol. 38.-P. 199-211.

138. Bruce N.L. A new family for the isopod crustacean genus Tridentella Richardson, 1905, with description of a new species from Fiji // Zool. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 80.-P. 447-455.

139. Bruce N.L. Revision of the isopod crustacean genus Mothocya Costa, in Hope, 1851 (Cymothoidae: Flabellifera), parasitic on marine fishes // J. Nat. Hist. 1986b. Vol. 20.-P. 1089-1192.

140. Bruce N.L. Two new genera of marine isopod crustaceans (Flabellifera: Sphaeromatidae) from Southern Australia with a reappraisal of the Sphaeromatidae // Invertebr. Taxon. 1993, no. 7. P. 151 -171.

141. Bruce N.L. Aega komai, a new species of marine isopod crustacean (Aegidae: Flabellifera ) from Japan // Crust. Res. 1996. Vol. 25. P. 129-136.

142. Bruce N.L., Jones D.A. The systematics and ecology of some cirolanid isopods from southern Japan // J. Nat. Hist. 1981. Vol. 15. P. 67-85.

143. Bruce N.L., Mueller H.G. A new family for the isopod crustacean genus Hadro-mastax Bruce, 1988, with a description of a new species from the Society Islands //Zool. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 101. -P. 51-58.

144. Brusca R.C. A monograph on the Isopoda Cymothoidae (Crustacea) of the Eastern Pacific // Zool. J. Linn. Soc. 1981. Vol. 73. P. 117-199.

145. Brusca R.C., Coelho V., Taiti S. A Guide to the Coastal Isopods of California. Electron. publ. - 2001. - Internet address: http://tolweb.org/notes/?noteid=3004 (accessed 6 May 2008).

146. Brusca R.C., France S.C. The genus Rocinela (Crustacea: Isopoda: Aegidae) in the tropical eastern Pacific // Zool. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 106. P. 231-275.

147. Brusca R.C., Iverson E.W. A Guide to the Marine Isopod Crustacea of Pacific Costa Rica// Rev. Biol. Trop. 1985. Vol. 33. Supl. 1. P. 1-77.

148. Brusca R.C., Wilson G.D.F. A phylogenetic analysis of the Isopoda with some classifi-catory recommendations // Mem. Queensland Mus. 1991. Vol. 31. P. 143-204.

149. Brunei P. Une limnorie «arctique» nouvelle pour Г Ocean Atlantique // Ann. Assoc. Canad.-Francaise Avancem. Sci. (ACFAS). 1962. T. 28. P. 62.

150. Buchholz R. 1874. Crustaceen // Die zweite deutsche Nordpolarfahrt in den Jaren 1869 und 1870 unter Fuhrung des Kapitan Karl Koldewey. Bd 2. -Wissenschaffl. Ergebn. S. 263-399.

151. Budde-Lund G. Crustacea Isopoda terrestria per familias et genera et species. -Hauniae, 1885. 320 p.

152. Budde-Lund G. Die Landisopoden der deutschen Suedpolar Expedition 1901-1903. Mit Diagnosen verwandter Arten // Deutsche Suedpolar-Expedition 19011903. Berlin, 1906. Vol. 9, no. 2. - P. 69-92.

153. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure //Aust. J. Ecol. 1993. Vol. 18. P. 117-143.

154. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER v5: User Manual. Tutorial. Plymouth: PRIMER-E, 2001.-91 p.

155. Clarke K.R., Warwick R.M. 2001. Change in marine communities: An approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth: PRIMER-E. - 175 p.

156. Codreanu R. Clasificarea evolutiva a bopirienilor, isopode parazite ale crustaceelor decapode §i importanta lor biologica generala // Stud. Cere. Biol. Ser. Zool. -Bucaresti, 1967. Vol. 19. -P. 203-211.

157. Cohen B.F., Poore G.C.B. Phylogeny and biogeography of the Gnathiidae, (Crustacea, Isopoda) with descriptions of new genera and species, most from southeastern Australia // Mem. Mus. Victoria. 1994. Vol. 54, no. 2. P. 271-397.

158. Cookson L.J. Australasian species of Limnoriidae (Crustacea: Isopoda) // Mem.

159. Amer. J. Sci. Arts. 1852. Vol. 14, no. 2. P. 297-316. Dana J.D. Crustacea. Part П. // C. Wilkes. United States Exploring Expedition, 1838- 1842 under the command of Charles Wilkes. - Philadelphia. 1853. Vol. 14.-1618 p.

160. Fabricius J.C. Entomologia Systematica emendata et aucta, secundum classes, ordi-nes, genera, species adjectis synonimis locis observationibus descriptionibus. Hafniae. Т. П. Supplementum Entomologiae Systematicae. Copenhagen, 1798.-P. 1-572.

161. Golikov A.M., Scarlato O.A. Vertical and horizontal distribution of biocenoses in the upper zones of the Japan and Okhotsk seas and their dependence on hy-drological system // Sarsia. 1968. Vol. 34. P. 109-116.

162. Golikov A.N., Scarlato O.A. Investigation of seasonal alterations of life in the upper sea zones of Southern Primorje by the quantitative diving method // Helgoland. Wiss. Meeresunters. 1973. Bd. 24, no 1/4. S. 235-246.

163. Golovan O.A., Malyutina M.V. Redescription of Ilyarachna zachsi Guijanova, 1933 (Crustacea: Isopoda: Munnopsidae) from the Sea of Japan, , with the synonymisation of I. starokadomskii Gurjanova, 1933 // Zootaxa. 2006. Vol. 1129.-P. 47-60.

164. Greve L. The genera Spirontocaris, Lebbeus, Eualus and Thoralus in Norwegian waters (Crust. Dec.) I I Sarsia. 1963. Vol. 11. P. 29-42.

165. Guijanova E.F. Zur Fauna der Isopoda des Stillen Ozean. IV // Zool. Anz. 1936. Bd 114. -S. 250-265.

166. Hansen H.J. On the propagation, structure, and classification of the family Sphaeromidae // Quar. Journ. Mic. Sci. 1905. Vol. 49, no. 1. P. 69-135.

167. Hansen HJ. Crustacea Malacostraca 3 // Danish Ingolf Expedition. 1916. Vol. 3, no. 5.-P. 1-262.

168. Harger O. Descriptions of new genera and species of Isopoda, from New England and adjacent regions // Amer. J. Sci. Arts.1878. Vol. 15, no. 3. P. 373-379.

169. Harger O. Report on the marine Isopoda of New England and adjacent waters // Rep. U. S. Fish. Com. for 1878. Part 6. Appendix E. 1880. P. 297-462.

170. Harrison К., Ellis J.P. The genera of Sphaeromatidae (Crustacea: Isopoda): a key and distribution list // Invertebr. Taxon. 1991. No 5. P. 915-952.

171. Hatch M.H. The Chelifera and Isopoda of Washington and adjacent regions // Univ. Washington Pub. Biol. 1947. Vol. 10, no. 5. P. 155-274.

172. Herklots J. Deux nouveaux genres de Crustaces vivant en parasites sur des poissons, Epichthyes et Ichthyoxenos // Archiv Neerlandaise Sciences Exact et Naturelle. 1870. Vol. 5. P. 120-137.

173. Hessler RJl. The Desmosomatidae (Isopoda, Asellota) of the Gay Head-Bermuda transect //Bull. ScrippsInst. Oceanogr. Univ. California. 1970. Vol. 15. -P. 1-185.

174. Hessler R.R., Wilson G., Thistle D. The deep-sea isopods: a biogeographic and phy-logenetic overview // Sarsia. 1979. Vol. 64. P. 67-76.

175. Hoestlandt H. Sur un spherome nouveau de la cote pacifique americaine, Gnorimosphaeroma rayi n. sp. (isopode flabellifere) // Comptes rendus hebdomadaires des Seances de Г Academie de Sciences. Paris, 1969. 268 D. -P. 325-327.

176. Hoestlandt H. Etude systematique et geneticque de trois especes pacifiques Pacifiques Nord- Americaines du genre Gnorimosphaeroma Menzies (Isopodes Flabelliferes). I. Considerations generates et systematique // Arch. Zool. exp. gen. 1973. P. 349-395.

177. Hoestlandt H. Occurences of the Isopoda Flabellifera Gnorimosphaeroma rayi Hoestlandt on the coast of Japan, Eastern Siberia and Hawaii, with a brief note on its genetic polychromatism // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1975. Vol. 22, no. 1/4.-P. 31-46.

178. Honma I. A preliminary list of some marine animals from the seashore of Niigata City, faced on the Japan Sea // Sci. Rep. Niigata Univ. Ser. D. Biology. 1968. Vol. 5.-P. 25-45.

179. Jackson, H.G. A revision of the Isopod genus Ligia (Fabricius) // Proc. Zool. Soc. London. 1922.-P. 683-703.

180. Jang, I.K. A new species of the genus Janiralata (Crustacea, Isopoda, Ianiridae) from Korea//Korean J. Zool. 1991. Vol. 34. P. 64-68.

181. Jang I.K., Kwon D.H. Ianiropsis (Isopoda, Asellota, Ianiridae) from Korea, with description of a new species // Korean J. Syst. Zool. 1990. Vol. 6. P. 193-208.

182. Jang I.K., Kwon D.H. A new species of the genus Gnorimosphaeroma (Crustacea, Isopoda, Sphaeromatidae.) from a brachishwater lake in Korea // Korean J. Zool. 1993. Vol. 36. P. 402-407.

183. Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28. -P. 1255-1269.

184. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27. P. 915-933.

185. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East Sea: comparison between benthic and pelagic zonalities // Ocean and Polar Research. 2001. Vol. 23. no. 1. P. 35-49.

186. Keable S. The synonymy of Natatolana miyamotoi Nunomura, 1991 with Natato-lana japonensis (Richardson, 1904) (Isopoda: Cirolanidae) and a redescrip-tion of the species // Crust Res. 1996. Vol. 25. P. 7-15.

187. Kensley В., Chan T.-Y. Two species of deep-sea flabelliferan isopods from Taiwan (Crustacea: Peracarida: Aegidae, Anuropidae) // J. Nat. Hist. 2001. Vol. 35. -P. 481-496.

188. Kensley В., Kaufman H.W. Clecmtioides, a new idoteid isopod genus from Baja California and Panama//Proc. Biol. Soc. Washington. 1978. Vol. 91, no. 3. -P. 658-665.

189. Kensley В., Schotte M., Schilling S. World list of marine, freshwater and terrestrial isopod crustaceans Electron, publ. - Washington: Smithsonian Institution, 2004. - Internet address: http://www.nmnh.si.edu/iz/isopod/ (accessed 15 February 2006).

190. Kikuchi T. Faunal list of the Zostera marina belt in Tomioka Bay, Amakusa, Kyushu//Publ. AmakusaMar. Biol. Lab. 1968. Vol. 1, no. 2. P. 163-192.

191. Kim H.S., Kwon D.H. The systematic study of the family Sphaeromatidae (Crustacea, Isopoda, Flabellifera) from Korea // Inje Journal. 1985. Vol. 1, no. 2. P. 143-165.

192. Kim H.S., Kwon D.H. Marine isopod crustaceans from Cheju Island, Korea // Inje Journal. 1988a. Vol. 4, no. 1. P. 195-220.

193. Kim H.S., Kwon D.H. Bopyrid isopods parasitic on decapod crustaceans in Korea // Korean J. Syst. Zool. Special Issue. 1988b. No. 2. P. 199-221.

194. Kim H.S., Kwon D.H. Two new species of the genus Clecmtioides (Isopoda: Valvifera: Holognathidae) from Korea // Korean J. Syst. Zool. Special Issue. 1992. No 3.-P. 85-92.

195. Kroyer H. Gronlands Amfipoder // Kongelige Danske Videnskabenes Selskabs, Naturvidenskabelige ogMathematiske Afhandlunger. 1838. Vol. 7. P. 229-326.

196. Kroyer H. Munna, en ny kraebsdyrslaegt // Naturhistorisk Tidsskrift, Kjobenhavn 2. 1839.-P. 612-616.

197. Kroyer H. Bopyrus abdominalis II Naturhistorisk Tidsskrift, Kjobenhavn 3. 1840. -P. 102-112,289-299.

198. Kroyer H. Zoologie, Crustaces. Atlas I I Voyage en Scandinavie, en Laponie, au Spitzberg et aux Feroe pendant les annees 1838, 1839 et 1840 sur la Corvette la Recherche / P. Gaimard. Paris, 1847. - P. 42-45.

199. Kuhne H. Zur geographischen Verbreitung holzzerstorender Crustaceen und Systematik der Untergattung Limnoria s. str. Menzies I I Material und Organ-ismen Supplement 3. 1976. P. 543-553.

200. Kussakin O.G. Some data on the systematics of the family Limnoriidae (Isopoda) from northern and far-eastern seas of the USSR // Crustaceana. 1963. Vol. 5. -P. 281-292.

201. Kussakin O.G. Isopoda from the coastal zone of the Kurile Islands. I. Janiridae and Jaeropsidae from Urup Island//Crustaceana. 1972. Vol. 23. P. 155-165.

202. Kussakin O.G. Peculiarities of the geographical and vertical destribution of marine isopods and the problem of deep-sea fauna origin // Marine Biology. 1973. Vol. 23.-P. 19-34.

203. Kussakin O.G. A list of the macrofauna in the intertidal zone of the Kurile Islands, with remarks on zoogeographical structure of the region // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1975. Vol. 22, no. 1/4. P. 47-74.

204. Kussakin O.G. Biogeography of isopod crustaceans in the Boreal Pacific // Bull. Mar. Sci. 1990. Vol. 46, no. 3. P. 620-639.

205. Kussakin O.G., Malyutina M.V. A new species of deep-sea marine borer of thefam-ily Limnoriidae (Isopoda, Flabellifera) from the Okhotsk Sea // Crustaceana. 1989. Vol. 56.-P. 8-13.

206. Kwon D.H. Some idoteid isopods (Crustacea) from Korea I I Inje Journal. 1986.

207. Part 2. Family Sphaeromatidae // Inje Journal. 1990. Vol. 8, no.l. P. 151-192. Kwon D.H. Terrestrial isopoda (Crustacea) from Korea // Korean J. Zool. 1993.

208. Vol. 36.-P. 133-158. Kwon D.H. Terrestrial Isopoda (Crustacea) from Cheju Island, Korea // Korean J.

209. Zool. 1995. Vol. 11, no. 4. P. 509-538. Kwon D.H., Kim H.S. Dynoides spinipodus, a new species of sphaeromatid isopod (Crustacea) from the South coast of Korea // Korean J. Syst. Zool. 1986. Vol. 2,no. l.-P.43-48.

210. F. (ed). -Paris., 1818.-P. 338-354. Lilljeborg W. Hafst-Crustaceer vid Kullaberg // Ofversigt af Kongl Vetenskaps

211. Proc. U.S. Nat. Mus. 1927. Vol. 72, no. 17. P. 1-18. Lutaenko K.A. Bivalve mollusks of Ussuriysky Bay (Sea of Japan). Part 2 // Bull.

212. Russ. Far East Maloc. Soc. 2006. Vol. 10. P. 46-66. Lutaenko K.A., Je J.-G., Shin S.-H. Bivalve Mollusks in Yeongil Bay, Korea. 2.

213. Markham J.C. Two new genera of western Atlantic abdominally parasitizing Bopyridae (Isopoda, Epicaridea), with a proposed new name for their subfamily// Crustaceana. Suppl. 3. 1972. P. 39-56.

214. Markham J.C. Description of new western Atlantic species of Argeia Dana with a proposed new subfamily for this and related genera (Crustacea Isopoda, Bopyridae) // Zoologische Mededelingen. 1977. Vol. 52, no. 9. P. 107-123.

215. Markham J.C. Additions to the bopyrid fauna of Thailand // Zoologische Verhan-delingen. 1985b. Vol. 224. P. 1-63.

216. Markham J.C. Evolution and zoogeography of the Isopoda Bopyridae, parasites of Crustacea Decapoda // Crustacean biogeography. Crust. Iss. 1986. Vol. 4. P. 143-64.

217. Markham J.C Crustacea Isopoda Bopyridae in the MUSORSTOM collections from the tropical Indo-Pacific I. Subfamilies Pseudioninae (in part), Argeiinae, Or-bioninae, Athelginae and Entophilinae // Resultats des Campagnes

218. MUSORSTOM/ Crosnier A. (ed.). Vol. 10. Mem. Mus. Nat. d'Hist. Natux. 1994. Vol. 161.-P. 225-253. Martin J.W., Davis G.E. An Updated Classification of the Recent Crustacea // Nat.

219. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Sci. 2001. 124 p. Menzies R.J. A new genus and species of asellote isopod, Caecijaera horvathi9 from Los Angeles-Long Beach Harbor // Amer. Mus. Novitates. 1951. Vol. 1542.-P. 1-7.

220. Entionellafluviatilis n. g., n. sp. // Jap. Joum. Zool. 1941. Vol. 9. P. 251-267. Monod T. Sur un essai de classification rationnelle des isopodes // Bull. Soc. Zool.

221. Mar. Biol. Lab. 1965. Vol. 13, no. 1. P. 35-79. Nishimura S. A larval gnathiid from Seto, Japan (Crustacea: Isopoda) // Publ. Seto

222. Mar. Biol. Lab. 1968a. Vol. 16, no. 1. P. 7-9. Nishimura S. Gnorimosphaeroma lata n. sp., a new marine isopod from Kii, Japan

223. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1968b. Vol. 16, no. 4. P. 273-280. Nishimura S. A new Cymodocella from Japan (Isopoda: Sphaeromatidae) // Publ.

224. Seto Mar. Biol. Lab. 1969a. Vol. 16, no. 5. P. 335-344. Nishimura S. Gnorimosphaeroma salebrosa sp. nov. from the coast of Kii, Japan ( Isopoda: Sphaeromatidae) // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1969b. Vol. 16, no. 5. -P. 385-393.

225. Nishimura S. Redeseription of Leptosphaeroma gottschei Hilgendorf (Isopoda: Sphaeromatidae), with some biological notes // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1976a. Vol. 23, no. 1/2. -P. 169-177.

226. Nishimura S. Dynoidella conchicola, gen. et sp. nov. (Isopoda: Sphaeromatidae), from Japan, with a note on its association with intertidal snails // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1976b. Vol. 23, no 3/5. P. 275-282.

227. Nunomura N. Marine Isopoda from the coast of Hikigawa Town, Kii Peninsula, middle Japan. 1 // Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. 1974a. No. 28. P. 1-12.

228. Nunomura N. A new anthurid isopod from the estuary of the Muromi Rivet, northern Kyushu, Japan // Bull. Osaka Mus Nat Hist. 1974b. No. 28. P. 13-16.

229. Nunomura N. Marine Isopoda from the rocky shore of Osaka Bay, middle Japan (1) //Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. 1975. No. 29. P. 15-35.

230. Nunomura, N. A new isopod of the genus Accalathura (Crustacea) from the Okhotsk sea // Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. 1976a. No. 30. P. 27-30.

231. Nunomura N. Ananthura rigida, n. sp., a new deep-sea isopod from Suruga Bay, Japan // Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. 1976b. No. 30. P. 93-96.

232. Nunomura N. Marine Isopoda from Amakusa, Kyushu. 1 // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. 1977. Vol. 4, no. 2. P. 71-90.

233. Nunomura N. Mesanthura miyakoetisis, a new anthurid isopod from Miyakojima Island, Ryukyu Islands, Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1979a. No. 1. P. 31-35.

234. Nunomura N. Some Terrestrial Isopod Crustaceans from Toyama City, middle Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1980. No. 2. P. 13-31.

235. Nunomura N. Isopod crustaceans in Sado Island in the Sea of Japan // Ann. Rep. Sado Mar. Biol. Stat. 1981a., No. 11. P. 43-62.

236. Nunomura N. Enrydice akiyamai sp. nov., a new isopod crustacean from an estuary in Chiba Prefecture, central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1981b. No 3. P. 7-11.

237. Nunomura N. Three species of flabelliferaii isopods (Crustacea) from the East China Sea, including the description of a new species of Syscenus II Bull. To-yama Sci. Mus. 1981c. No 3. P. 13-18.

238. Nunomura N. Gnathia sugashimaensis, a new gnathiid isopod from Sugashima, Ise Bay, central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1981d. No 3. P. 19-24.

239. Nunomura N. A new gnathiid isopod from Saeki Bay, western Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1982a. No 4. P. 17-21.

240. Nunomura N. Cirolana toyamaensis, a new cirolanid isopod from Toyama Bay, central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1982b. No 4. P. 23-30.

241. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan. I. Taxonomy of the families Ligiidae, Trichoniscidae and Olbrinidae // Bull. Toyama Sci. Mus. 1983a. No 5. P. 23-68.

242. Nunomura N. A new species of the family Anuropodidae (Crustacea: Isopoda) from the Okhotsk sea // Bull. Toyama Sci. Mus. 1983b. No 5. P. 69-73.

243. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan. П. Taxonomy of the family Scyphacidae // Bull. Toyama Sci. Mus. 1984a. No 6. P. 1-43.

244. Nunomura N. Cirolana lignicola, a new cirolanid isopod from the East China Sea // Bull. Toyama Sci. Mus. 1984b. No 6. P. 45-49.

245. Nunomura N. A new species of the anthurid isoprid genus Eisothistos from Osaka Bay, middle Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1984c. No 6. P. 51-55.

246. Nunomura N. Two new idoteid Isopoda from Otsuchi Bay, northern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1984d. No 6. P. 57-64.

247. Nunomura N. A new species of the valviferan isopod genus Euidotea from off Noto in the Japan Sea I I Bull. Toyama Sci. Mus. 1984e. No 6. P. 65-68.

248. Nunomura N. Proposal of a new name for Synidotea acuta Nunomura, 1984 // Bull. Toyama Sci. Mus. 1985a. No 7. P. 71.

249. Nunomura N. Cirolana albicauda, a new cirolanid isopod from the sea off Owase, middle Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1985b. No 7. P. 73-76.

250. Nunomura N. Marine tanaid and isopod crustaceans off Kagawa Prefecture, Seto Inland Sea, Japan // Spec. Publ. Mukaishima Mar. Biol. Stat. 1985c. -P101-112.

251. Nunomura N. Marine Isopod Crustaceans in the coast of Toyama Bay // Mem. Nat. Sci. Mus., Tokyo. 1985d. Vol. 18. -P. 121-139.

252. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan Щ. Taxonomy of the families Scyphacidae (continued), Marinoniscidae, Halophilo-sciidae, Philosciidae and Oniscidae 11 Bull. Toyama Sci. Mus. 1986. No. 9. -P 1-72.

253. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan IV. Taxonomy of the families Trachelipidae and Porcellionidae // Bull. Toyama Sci. Mus. 1987. No. 11.-P. 1-76.

254. Nunomura N. Description of Nishimuraia paradoxa gen. et sp. nov., and the first record of the genus Paracerceis in Japan (Isopoda: Sphaeromatidae) // Bull. Toyama Sci. Mus. 1988a. No. 12. P. 1-7.

255. Nunomura N. A new species of the genus Cirolana from Hachijojima, Izu shoto // Bull. Toyama Sci. Mus. 1988b. No. 12. P. 9-12.

256. Nunomura N. Description of Excorallana yamamurae sp. nov., (Crustacea: Isopoda) preliminary record of the genus in Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1988c. No. 12.-P. 13-17.

257. Nunomura N. A new species of the genus Aega (Crustacea: Isopoda) from the sea off Okinawa//Bull. Toyama Sci. Mus. 1988d. No. 12. P. 19-22.

258. Nunomura N. A new species of Gnathia (Crustacea: Isopoda) from the sea off Iba-ragi, central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1988e. No. 12. P. 27-28.

259. Nunomura N. Description of Paridotea mnnda sp. nov. (Isopoda, Idoteidae) in central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1988f. No. 12. P. 29-32.

260. Nunomura N. A specimen belonging to the genus Pentias (Crustacea: Isopoda) off Ibaragi, central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1988g. No. 12. P. 33-36.

261. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan V. Taxonomy of the families Armadillidiidae, Armadillidae and Tylidae, with taxonomic supplements to some other families //Bull. Toyama Sci. Mus. 1990. No. 13. P. 1-58.

262. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan VI. Further supplements to the taxonomy //Bull. Toyama Sci. Mus. 1991a. No. 14. P. 1-26.

263. Nunomura N. Littoral isopod crustaceans deposited at the Toyama Science Museum //Bull. Toyama Sci. Mus. 1991b. No. 14. P. 27-44.

264. Nunomura N. A new species of the genus Natatolana off the coast of Toyama City //Bull. Toyama Sci. Mus. 1991c. 14. P. 45-48.

265. Nunomura N. Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan VII. Supplements to the taxonomy-3 // Bull. Toyama Sci. Mus. 1992a. Vol. 15, no. 20. P. 1-23.

266. Nunomura N. A new species of the genus Amakusanthura (Crustacea, Isopoda) from Shinminato, Toyama Prefecture, middleJapan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1992b. No 15.-P. 25-29.

267. Nunomura N. An isopod specimen from the stomach of a zoachiad fish collected from the sea offlwase, Toyama//Bull. Toyama Sci. Mus. 1992c. No. 15. -P. 31-33.

268. Nunomura N. 1992d. Marine Isopoda from Amakusa, Kyushu. П // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. Vol. 11, no. 2. P. 59-71.

269. Nunomura N. Anthuridea (Crustacea: Isopada) from the Ryukyu Archipelago // Bull. Toyama Sci. Mus. 1992e. No. 15. P. 47-56.

270. Nunomura N. A cymotoid isopod crustacean collected from the sea off Mmihashi, Toyama City // Bull. Toyama Sci. Mus. 1993a. No. 16. P. 7-10.

271. Nunomura N. A new species of the genus Aega from Toyama Bay // Bull. Toyama Sci. Mus. 1993b. No 16. P. 11-14.

272. Nunomura N. 1993c. Marine Isopod Crustaceans of Seto Inland Sea deposited at the Toyama Science Museum 1. Suborder Anthuridea. 1 // Bull. Toyama Sci. Mus. No. 16.-P. 15-30.

273. Nunomura N. A new rock boring Isopod crustacean belonging to the genus Sphaeroma collected from Tanabe Bay, Kii Peninsula, middle Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1994a. No. 17. P. 1-5.

274. Nunomura N. A new species of the genus Excorallcma collected from Ishigaki Island, Ryukyu Islands // Bull. Toyama Sci. Mus. 1994b. No. 17. P. 7-11.

275. Nunomura N. A specimen of marine isopod crustacean of the genus Idotea collected from Otsuchi Bay, northern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1995. No. 18.-P. 1-4.

276. Nunomura N. Marine isopod crustaceans of Seto Inland Sea deposited at the To-yama Science Museum. 2. Suborder Valvifera // Bull. Toyama Sci. Mus. 1997a. No. 25.-P. 79-82.

277. Nunomura N. A new species of sphaeromatid isopod crustacean of the genus Dynoides collected from Tachibana Bay, Shikoku, southern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1997b. No. 25. P. 73-77.

278. Nunomura N. On the genus Gnorimosphaeroma (Crustacea, Isopoda, Sphaeromatidae) in Japan with descriptions of six new species I I Bull. Toyama Sci. Mus. 1998a. No. 21.-P. 23-54.

279. Nunomura N. A new species of the gnathiid isopod crustacean from the sea off San-riku, northern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1998b. No. 21. P. 55-60.

280. Nunomura N. A new species of the Arcturid Isopod Crustacean from Gokasho Bay, Central Japan //Bull. Toyama Sci. Mus. 1998c. No. 21. P. 61-64.

281. Nunomura N. A species of the Armadillid Isopod Crustacean from Iwate, Northern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1998d. No. 21. P. 65-68.

282. Nunomura N. Marine Isopod crustaceans collected from Noto Penisula, Middle Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1998e. No. 21. P. 69-76.

283. Nunomura N. A new species of the genus Gnorimosphaeroma (Crustacea, Isopoda, Sphaeromatidae) from the mouth of Tonda River, Kii Peninsula, southern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1999a. No. 22. P. 1-5.

284. Nunomura N. Sea shore isopod crustaceans collected from Izu Islands, Middle Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 1999b. No. 22. P. 7-38.

285. Nunomura N. Taxonomical revisions on some groups of terrestral Isopods in Japan // Edaphologia. 1999c. No. 62. P. 81-91.

286. Nunomura N. Four new terrestrial Isopod Crustaceans from Kashima Islet and its neighboring, Tanabe Bay // Bull. Toyama Sci. Mus. 2003a. 26. P. 13-24.

287. Nunomura N. Terrestrial Isopod Crustaceans from southern Kyushu, Southern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 2003b. No. 26. P. 25-45.

288. Nunomura N. An Evolutionary glimpse of the inland-water species of the genus Gnorimosphaeroma (Isopoda, Sphaeromatidae) in Japan // Contr. Biol. Lab.

289. Kyoto Univ. 2004a. Vol. 29. P. 361-370. Nunomura N. Isopod crustaceans collected from Aomori Prefecture Northern Japan

290. Contr. Biol. Lab. Kyoto Univ. 2004b. Vol. 29. P. 351-360. Nunomura N. Marine Isopod Crustaceans from Izu Peninsula, Central Japan // Bull.

291. Toyama Sci. Mus. 2004c. No. 27. P. 1-14. Nunomura N. Sea shore isopod crustaceans from Bonin Islands // Bull. Toyama Sci.

292. Mus. 2005a. No. 28. P. 33-57. Nunomura N. A new species of the genus Quelpartoniscus (Crustacea, Isopoda, Scyphacidae) from Toyama, Central Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 2005b. No. 28.-P. 13-16.

293. Nunomura N. A new species of genus Alcirona (Isopoda: Corallanidae) from Hokkaido, northern Japan // Bull. Toyama Sci. Mus. 2006a. 29. P. 13-16. Nunomura N. Marine Isopod Crustaceans in the Sagami Sea, Central Japan // Mem.

294. Sci. 1953. Vol. 4. -P. 20-23. Owen, R. Crustacea. //The zoology of Captain Beechey's Voyage to the Pacific Ocean and Bering's Straits, performed in H.M.S. Blossom in the years 1825-1828.1839.-P. 144.

295. Oyama K. On the vertical distribution of marine Mollusca // Venus (Japanese Journal ofMalocology). 1952. Vol. 17, no 1. -P. 27-35. Poore G.C. Families and genera of Isopoda Anthuridea. // Isopod Systematics and

296. Evolution. Crust. Iss. 2001a. Vol. 13. P. 63-173. Poore G.C. Isopoda Valvifera: Diagnoses and relationships of the families // J.

297. Crust. Biol. 2001b. Vol. 21, no. l.-P. 205-230. Poore G.C., Lew Ton H.M. Antheluridae, a new family of Crustacea (Isopoda: Anthuridea) with new species from Australia // J. Nat. Hist. 1988. Vol. 22. P. 489-506.

298. Poore G.C., Lew Ton H. The Holognathidae (Crustacea; Isopoda: Valvifera) expanded and redefined on the basis of body plan // Invertebr. Taxon. 1990. No. 4.-P. 55-80.

299. Skrivter af Naturhistorie-Selskabet. 1799. Vol. 1, no.l 1. P. 61-153. Ray D.L. Marine boring and fouling organisms. - Univ. Washington Press, 1959. -P. 46-61.

300. Reinhard E.G. Parasitic castration of Crustacea // Exptl. Parasitol. 1956. Vol. 5, no l.-P. 79-107.

301. Richardson H. Description of a new genus and species of Sphaeromidae from Alaskan waters//Proc. Biol. Soc. Washington. 1897. Vol. 11. -P 181-183.

302. Richardson H. Description of four new species of Rocinela with a synopsis of the genus// Amer. Phil. Soc. Proc. 1898. Vol. 37, no. 157. -P. 8-17.

303. Richardson H. 1899a. Key to the isopods of the Pacific Coast of North America, with descriptions of twenty-two new species // Proc. U.S. Nat. Mus. 21. P. 815-869.

304. Richardson H. 1899b. Key to the isopods of the Pacific Coast of North America, with descriptions of twenty-two new species. Reprint // Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 4. P. 157-187, 260-277, 321-338.

305. Richardson H. Synopses of North American invertebrates. VTH. The Isopoda // American Naturalist. 1900a. Vol. 34. P. 207-230, 295-309.

306. Richardson H. Descriptions of a new species of Idotea from Hakodate Bay, Japan // Proc. U.S. Nat. Mus. 1900b. Vol. 22. -P. 131-134.

307. Richardson H. Contributions to the Natural History of the Isopoda // Proc. U.S. Nat. Mus. 1904a. Vol. 27. P. 1-89.

308. Richardson H. Isopod crustaceans of the Northwest Coast of North America // Hani-man Alaska Expedition. Crustacea, part 10. New York, 1904b. - P. 213-230.

309. Richardson H. Isopoda collected in the year 1900 by the U.S. Fish Commission steamer Albatross, and in the year 1881 by the U.S.S. Palos // Proc. U.S. Nat. Mus. 1904c. 27.-P. 32-45.

310. Richardson H. 1905. A Monograph on the isopods of North America. // Bull. U.S. Nat. Mus. No. 54. P. 1-727.

311. Richardson H. 1907. Descriptions of new Isopod crustaceans of the family Sphaeromidae // Proc. U.S. Nat. Mus. No. 31. P. 1-22.

312. Richardson H. Isopods collected in the northwest Pacific by the U.S. Bureau of Fisheries steamer "Albatross" in 1906 // Proc. U.S. Nat. Mus. 1909.No. 37. -P. 75-129.

313. Richardson H. Munnopsurus arcticus (n. g. n. sp.) Description d'un nouveau genre d'Isopode appartenant a la famille des Munnopsidae, de la Nouvelle Zemble // Bull. l'InstitutOceanographique. 1912. No. 227. -P. 1-7.

314. Saito N., Itani G., Nunomura N. A preliminary,Check List of Isopod Crustaceans in Japan//Bull. Toyama Sci. Mus. 2000. No. 23. P. 11-107.

315. Samouelle G. The entomologists' useful compendium, or an introduction to the knowledge of British Insects. London: Boys, 1819. - 496 p.

316. Sars G.O. Qm en anomal Gruppe af Isopoder // Forhandlinger i Videnskaps-selskabet i Christiania 1863.1864. P. 205-221.

317. Sars G.O. Undersogelseer over Christiania^ordens Dybvandsfauna anstilleden paa en I Sommeren 1868 foretagen zoologisk Reise // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, Christiania 1869. 1869. P. 1-58.

318. Sars G.O. Nye Dybvandscrustaceer fra Lofoten // Forhandlinger i Videnskaps-selskabet in Christiania 1869. 1870. P. 205-221.

319. Sars G.O. Crustacea et Pycnogonida nova in itinere secundo et tertio expeditionis Norvegicae anno 1877-78 collecta // Archiv for Mathematik og Naturvidenskab, Kristiania. 1880. Vol. 4. P. 427-476.

320. Sars G.O. Oversigt af Norges Crustaccer med forelubige Bemaerkninger over nye eller mindre bekjandte Arter. I. Podophthalmata-Cumacea-Isopoda-Amphipoda // Forhandlinger i Videnskaps-selskabet i Christiania. 1882, 1883.-P. 1-124.

321. Sars G.O. Crustacea // Den norske nordhavsexpedition 1876-1878. Bd 6. Christiania. 1885. S. 1-280.

322. Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway with short descriptions and figures of all the species. Vol. П. Isopoda. Bergen Museum, 1898. - P. 193-270.

323. Sars, G.O. An account of the Crustacea of Norway. П. Isopoda. Bergen, 1899. - 270 p.

324. Schioedte J.C., Meinert F.W. Symbolae ad Monographiam Cymothoarum Crusta-ceorum Isopodum Familiae 1. Aegidae // Naturhist. Tidsskrift. 1879. Vol. 3, no. 12.-P. 321-414.

325. Hampton, Nature series. 1969. 356 p. Shen, С .J. 1929. Description of a new isopod Dynoides dentisinus from the coast of

326. North China//Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Peiping 1. P. 65-75. Shen C.J. On some marine crustaceans from the coastal water of Fenghsien,

327. Kiangsu province // Acta Zool. Sinica. 1955. Vol. 7. P. 75-100. Shiino S.M. Bopyrids from Tanabe Bay // Mem. Coll. Sci., Kyoto Imp. Univ. Ser.

328. B. 1933. Vol. 8, no. 3 P. 249-300. Shiino S.M. Bopyrids from Tanabe Bay, II // Mem. Coll. Sci., Kyoto Imp. Univ.

329. Ser. B. 1934. Vol. 9. P. 257-287. Shiino S.M. Bopyrids from Tanabe Bay, HI // Mem. Coll. Sci., Kyoto Imp. Univ.

330. Ser. B. 1936a. Vol. 11. -P. 157-174. Shiino S.M. Bopyrids from Shimoda and oilier districts // Rec. Occanogr. Works in

331. Japan. 1936b. Vol. 8. P. 161-176. Shiino S.M. Bopyrids from Misaki // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1936c. Vol. 8.-P. 177-190.

332. Shiino S.M. Bopyrids from Tanabe Bay. IV // Mem. Coll. Sci., Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1937a. Vol. 12. P. 479-493.

333. Shiino S. M. 1937b. Holophryxus fusiformis, a new species of Dajidae, Epicaridea J!

334. Shiino S.M. A new phiyxid (Epicaridea) from the Inland Sea // Annot. Zool. Japon.1939c. Vol. 18.-P. 17-20. Shiino S.M. Further notes on bopyrids from Kyusyu and Ryukyu // Annot. Zool.

335. Japan. 1949c. Vol. 14. P. 57-63. Shiino S.M. Note on some bopyrids from Japan // J. Mie Med. Coll. 1950a. No. 1.1. P. 151-167.

336. Shiino S.M. On the genus Danalia Giard found in Japan // Annot. Zool. Japon.1952. Vol. 25, no. 1,2. P. 329-336. Shiino S.M. A new fresh-water entoniscid isopod, Entlonella okayamaensis n. sp. //

337. Shiino S.M. Results of Amami Expedition. 5. Bopyridae // Rept. Fac. Fish. Pref.

338. Univ. Mie. 1964. Vol. 5, no. 1. P. 237-242. Shiino S.M. Phylogeny of the genera within the family Bopyridae // Bull. Mus.

339. Natl. D'Histr. Natur. Ser. 2. 1965a. Vol. 37, no. 3. P. 462-465. Shiino S.M. Isopoda. Encyclopedia Zoologica illustrated in colours. Vol. 2.

340. Sousa W.P. Can Models of Soft-Sediment Community Structure Be Complete Without Parasites? // American Zoologist. 1991. Vol. 31, no. 6. P. 821-830.

341. Stimpson W. Synopsis of the marine Invertebrata collected by the late Arctic Expedition under Dr. Hayes // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1862. Vol. 14. -P. 138-142.

342. Stimpson W. Descriptions of new species of marine invertebrates Boundary Commission // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1864. Vol. 16. P. 155-156. •

343. Svavarsson J., Stromberg J.O., Brattegard T. The deep-sea asellote (Isopoda, Crustacea) fauna of the Northern Seas: species composition, distributional patterns and origin // J. Biogeogr. 1993 Vol. 20. P. 537-555.

344. Taiti S., Ferrara F. Taxonomic revision of the genus Littorophiloscia Hatch, 1947 (Crustacea: Isopoda Oniscidea) with description of six new species // J. Nat. Hist. 1986. 20. P. 1347-1380.

345. Taiti S., Ferrara F. New species and records of Armadilloniscus Uljanin, 1875 (Crustacea Isopoda Oniscidea) from the coasts of the Indian and Pacific oceans // Tropical Zoology. 1989. No. 2. P. 59-88.

346. Tanaka K., Aoki M. Crustacean infauna of the demosponge Halichondria okadai (Kadota) with reference to the life cycle of Gnaihia sp. (Isopoda: Gnathiidea) // Sponge Sciences / Watanabe Y., Fusetani N. (ed.). Springer-Verlag, 1998.-P. 259-267.

347. Tattersall W.M. 1921. Crustaces. Pt. VI. Tanaidacea and Isopoda. British Antarctic «Terra Nova» Expedition, 1910 // Natural History Report. Zoology. Vol. 3, no. 8.-P. 191-258.

348. Teodorczyk W., Wagele J.W. On Antarctic species of the genus Munna Kroyer, 1839 (Crustacea, Isopoda, Asellote, Munnidae) // Bull. Mus. Natl. D'Histr. Natur. 1994. Ser. 4. Vol. 16, section A, no 1. -P. 111-201.

349. Tchang S., Tsi C.-Y., Zang F.-S., Ma S.-T. A preliminary study of the demarcation of marine molluscan faunal regions of China and its adjacent waters // Oceanologia et Limnologia Sinica. 1963. Vol. 5, no. 2. P. 124-138.

350. Thielemann M. Beitrage zur Kenntnis der Isopodenfauna Ostasiens Л Abhandlungen Akademie der Wissenschaften Mathematischen-Physikalische Klasse in Munchen. 1910. Vol. 2, no. 3. P. 1-109.

351. Thompson W. Additions to the fauna of Ireland // Ann. Mag. Nat. Hist. 1848. Vol. 2, no. l.-P. 62-65.

352. Thomson G. M. A new family of Crustacea Isopoda // Ann. Mag. Nat. Hist. 1904. Vol. 7, no. 14.-P. 66-69.

353. Torchin M.E., Lafferty K.D., Kuris A.M. Release from parasites as natural enemies: increased performance of a globally introduced marine crab // Biological Invasions. 2001, no. 3. P. 333-345.

354. Trilles J.P. Recherches sur les isopodes Cymotoidae des cotes francaises. Apercu general et comparatif sur la bionomie et la sexualite de ces crustaces // Bull. Soc. Zool. France. 1969. Vol. 94. P. 433-445.

355. UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference Methods for Marine Pollution Studies // UNEP, 1995. No 64. 54 p.

356. Vanhoefifen E. 1914. Die Isopoden der Deutschen Suedpolar-Expedition 1901-1903 //Deutsche Suedpolar-Expedition 1901-1903. Ser. 25, Zoologie. Vol. 7. P. 447-598.

357. Van Name W.G. The American land and fresh-water isopod Crustacea // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1936. Vol. 71. P. 1-535.

358. Verhoeff K.W. Zur Kennthis der Armadilliden und liber Detonella (Scyphacidae) // Zool. Anz. 1942. Vol. 138, no. 7/8. P. 162-174.

359. Verhoeff K.W. Ueber Land-Isopoden aus der Tuerkei. П1 // Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul. Ser. B. Sciences Naturelles. 1949. Vol. 14. P. 21-48.

360. Volvenko I.V., Kafanov A.I. Species abundance and Ichthyofaunistic zoning of pelagial of the Northwestern Part of the Sea of Japan // J. Ichthyol. 2006. Vol. 46, no. l.-P. 25-33.

361. Wagele J.-W. On a small collection of littoral Crustacea Isopoda Anthuridea (family Anthuridae) from the Far East // J. Nat. Hist. 1984. 18. P. 739-757.

362. Wagele J.-W. Evolution und phylogenetisches System der Isopoda // Zoologica.1989. Vol. 140.-P. 1-262.

363. Weber M. Die Isopoden, gesammelt wahrend der Fahrten des "Willem Barentz" in das Nordliche Eismeer in den Jahren 1880 und 1881II Bijdr. Dierk. 1884. Bd 10.-S. 1-39.

364. White A. List of the specimens of British animals in the collection of the British Museum. Part IV. Crustacea. — London: British Museum Natural History, 1850.-141 p.

365. White A. A Popular history of british Crustacea; comprising a familiar account of their classification and habits. London, 1857. - 358 p.

366. Wilson G.D.F. Historical influences on deep-sea isopod diversity in the Atlantic Ocean // Deep Sea Research. Part Д: Topical Studies in Oceanography. 1998. Vol. 45, iss. 1-3.-P. 279-301.

367. Wilson G.D.F., Hessler R. A revision of the genus Eurycope (Isopoda, Asellota) with descriptions of three new genera // J. Crust. Biol. 1981. Vol. 1, no. 3. -P. 401-423.

368. Wilson G.D.F., Wagele J.-W. Review of the Family Janiridae (Crustacea: Isopoda: Asellota) // Invertrbr. Taxon. 1994. No 8. P. 683-747.

369. Wolff T. The systematics and biology of bathyal and abyssal Isopoda Asellota // Galathea Report. 1962. Vol. 6. P. 1-320.

370. Yun S.G. Five species of sphaeromatid isopods (Flabellifera: Isopoda) from the southern coast of Korea // Bull. Nat. Fish. Univ. Busan. 1982. Vol. 22, no. 2. -P. 1-23.