Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Губки (Porifera) российских вод Японского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Губки (Porifera) российских вод Японского моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 593.4(265.54)

ХОДАКОВСКАЯ Анисия Владимировна

ГУБКИ (PORIFERA) РОССИЙСКИХ ВОД ЯПОНСКОГО

МОРЯ

03. 00. 08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. М. Колтун

доктор биологических наук Ю. В. Мамкаев

кандидат биологических наук Л. В. Иванова

Ведущее учреждение: Кафедра зоологии

беспозвоночных СПбГУ

Защита диссертации состоится «,$•/ » ЛЛ&ргЧг. в «_» часов

на заседании Специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН.

Автореферат разослан <(

аь

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

2004 г.

Т. Г. Лукина

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Для рационального использования ресурсов живой природы, ее эффективного освоения и охраны необходимы всесторонние исследования различных групп животных. Поэтому одной из важных проблем фундаментальных исследований является составление полных региональных сводок по отдельным группам животных. Особенно важны исследования массовых, фонообразующих групп. Таковыми являются губки (РопГега) - одна из наиболее распространенных и богатых по количеству видов и биомассе групп морских животных. Во многих донных биоценозах руководящая роль принадлежит именно губкам. В отдельных районах Японского моря представители данного типа способны образовывать сплошные поселения с высокими биомассами. Значительную роль губки играют в осадкообразовательных процессах, образуя спи-куловые грунты. Как обрастатели губки нередко селятся в местах массовых поселений промысловых моллюсков. При этом сверлящие формы губок способны наносить им существенный урон.

В силу своих уникальных биологических особенностей, таких как слабовыраженная индивидуальность, низкий уровень целостности, многообразие половых и соматических морфогенезов, губки сделались объектом теоретических исследований. Кроме того, они имеют также и важное практическое значение как источники биологически активных веществ, свойственных только данной группе животных.

Анализ литературных данных показывает, что современный уровень знаний по этой интересной и важной группе не соответствует ее значению. Фауна губок северного полушария, как, впрочем, и всего Мирового океана, до последнего времени остается изученной весьма неравномерно. Так, более или менее хорошо исследованы воды Северной Атлантики и европейской части Арктики, чего нельзя сказать об обширных пространствах Северной Пацифики, куда относится Японское море.

Цель работы - дать характеристику фауны губок российских вод Японского моря.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I САекМрт (Г/. |

09 УЩ^^рЛ

Задачи исследования.

1. Выявить видовой состав губок российских вод Японского моря.

2. Уточнить статус слабоизученных таксонов, обитающих в районе исследования, и установить их место в современной классификации.

3. Составить ключ для определения губок, обитающих в исследованном районе, и описания видов, снабженные иллюстрациями.

4. Проанализировать биогеографический состав фауны губок на шельфе исследуемой акватории.

5. Выявить особенности распределения губок в зависимости от глубины и типа грунта.

Научная новизна работы. Обширные сборы материалов, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Музее Института Биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и Зоологическом музее Дальневосточного Государственного Университета (г. Владивосток), позволили провести инвентаризацию фауны губок российских вод Японского моря, изучить их распределение.

В результате проведенных исследований уточнен и дополнен видовой состав губок российских вод Японского моря. Установлено, что в исследованном районе обитают 102 вида, относящихся к двум классам - Demospongiae и Calcarea, из них 10 видов указаны впервые для фауны Японского моря. Кроме того, установлено, что 8 видов ранее были указанны для Японского моря ошибочно, 2 продолжают оставаться сомнительными, для 14 видов уточнены границы распространения в исследованном районе. На основе проведенных дополнительных исследований установлено, что видовое название Plocamia fragilis Koltun,-1959 является младшим синонимом Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953, a Haliclonaprimitivus (Lundbeck, 1902) -младшим синонимом Haliclona borealis (Lambe, 1894). Уточнено систематическое положение еще пяти видов. Составлен ключ для определения губок, обитающих в районе исследования.

Анализ распространения япономорских губок в Мировом океане позволил выделить 9 типов ареалов, которые объединены в 6 групп. Показано, что распределение биогеографических групп губок на шельфе исследованной акватории связано с гидрологическим режимом, но в то же время исключительно важным условием для их существования является характер грунта. Установлены особенности вертикального распространения губок в районе исследования.

Выявлен комплекс видов, способных поселяться на раковинах живых двустворчатых моллюсков.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенной работы представляют собой полную региональную сводку по фауне губок исследованной акватории. Они могут быть использованы в практических и теоретических исследованиях в области экологии и гидробиологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на IV региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), а также на VI международной спонгиологической конференции (RapaИo, 2002), на отчетной научной сессии ЗИН РАН по итогам работ 2002 г. (Санкт-Петербург, 2003) и на научном семинаре лаборатории Морских исследований ЗИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных результатов • и выводов, списка литературы, включающего 167 названий, и двух приложений, содержащих 25 таблиц с рисунками и фотографиями, а также сведения о распространении видов в различных районах исследованной акватории. Объем рукописи 339 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения губок Японского моря

В главе кратко изложена история изучения губок Японского моря, начиная с первой половины прошлого столетия и до наших дней.

Глава 2. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили коллекции и сборы губок из российских вод Японского моря, хранящиеся в Зоологическом институте (ЗИН) РАН (г. Санкт-Петербург), Музее Института Биологии моря (ИБМ) ДВО РАН (г. Владивосток) и Зоологическом музее Дальневосточного Государственного Университета (ДВГУ) (г. Владивосток), собранные на протяжении столетия многочис-

ленными экспедициями, начиная с Корейско-Сахалинской экспедиции Императорского Русского Географического Общества (1900-1901 гг.) и заканчивая последним 27 рейсом НИС «Академик Опарин» (2001 г.), организованным Дальневосточным отделением РАН.

Всего из российских вод Японского моря было исследовано 1470 проб, абсолютное большинство которых собрано в зоне шельфа. Кроме того, для решения задач исследования привлекался материал из иных акваторий, хранящийся в Зоологическом институте РАН.

Таксономическое определение губок производилось по препаратам изолированных спикул и по срезам, в случае необходимости изготовлялись гистологические препараты по стандартной методике с окраской гематоксилин-эозином.

Общая классификация губок принята по Хуперу и Ван Соесту (Hooper, Van Soest, 2002).

При биогеографическом анализе использован традиционный в отечественной литературе подход (Кусакин, 1972; Скарлато, 1981; Кафанов, Кудряшов, 2002 и др). При установлении ареалов использованы собственные данные и литературные сведения относительно местонахождения видов, учитывались приуроченность к различным океанам и берегам материков.

При анализе распространения губок по глубинам и грунтам использовались главным образом этикеточные данные, а также достоверные литературные источники.

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика исследованного района

В главе, на основе литературных данных, рассматриваются географическое положение, особенности рельефа дна, береговой линии и грунтов, приведены, данные о гидрологическом режиме (течения, водные массы, температура и соленость воды) района исследований, оказывающем влияние на состав и распределение губок.

Глава 4. Анатомо-морфологическая характеристика губок

В этой главе, предшествующей систематической части, дается анатомо-морфологическая характеристика губок с объяснением всех терминов, используемых в дальнейшем в определительных ключах и

описаниях губок. При этом особое внимание было уделено рассмотрению устройства скелета, так как общий план строения скелета и состав скелетных элементов являются основными характеристиками, используемыми при определении губок.

Глава 4. Видовой состав губок российских вод Японского моря

В состав губок российских вод Японского моря входят 102 вида, принадлежащие к двум классам - Demospongiae (47 родов, 27 семейств) и Calcarea (10 родов, 7 семейств). В ходе работы не было обнаружено новых для науки видов, однако впервые для фауны Японского моря отмечено 10 видов (Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953; Hymedesmia orientalis Koltun, 1962; Hymenancora orientalis (Koltun, 1959); Asbestopluma ramosa Koltun, 1958; Spongionella pul-chella (Bowerbank, 1861); Leucetta poculiformis (Hozawa, 1918); Sycon protection Lambe, 1896; Grantia uchidai. Hozawa et Tanita, 1941; Het-eropia medioarticulata Hozawa, 1918; Leucopsila stilifera (Schmidt, 1870). Кроме того, 10 видов, отмеченные ранее для Японского моря разными авторами, не включены в список, так как 8 из них (Oscarella lobularis (Schmidt, 1862); Poecillastra compressa japonica (Thiele, 1898); Polymastia bursa (Muller, 1806); Rhizaxinella clavata Thiele, 1898; Tedania digitata (Schmidt, 1862); Tedania dirhaphis Hentchel, 1912; Axinella rugosa (Bowerbank, 1866); Aplysilla arenosa Hentschel, 1929) были указаны ошибочно, а находки еще 2 видов (Polymastia mammilaris (Muller, 1806); Pseudosuberites carnosus (Johnston, 1842)) сомнительны.

При уточнении мест обнаружения по экспедиционным маршрутам выяснилось, что для 14 видов (Craniella cranium (Muller, 1776); Suberites japonicus Thiele, 1898; Iophon piceus pacificus Koltun, 1958; Megaciella spirinae (Koltun, 1958); Antoprimitiva (Burton, 1935); Forcepia bilabifera (Burton, 1935), Forcepia uschakowi (Burton, 1935); Lissodendoryx amaknakensis (Lambe, 1894); Hymedesmia bractea Lund-beck, 1910; Phorbas salebrosus Koltun, 1958; Tedania gurjanovae Koltun, 1958; Desmacellapapillifera Koltun, 1958; Esperiopsis stipula Koltun, 1958; Mycale toporoki Koltun, 1958) оно было указано не верно. Выяснилось, что они обитают не в охлажденных водах Татарского пролива, а в районе острова Монерон или у побережья Приморья.

В ходе исследования установлено, что видовое название Plo-

camia fragilis Koltun, 1959 является младшим синонимом Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953, a Haliclonaprimitivus (Lundbeck, 1902) -младшим синонимом Haliclona borealis (Lambe, 1894). Уточнено систематическое положение еще пяти видов.

В систематической части инвентаризирован видовой состав япономорской спонгиофауны с позиций современной систематики. В главе приводятся диагнозы и определительные ключи всех систематических категорий. Описание видов строится по следующей схеме: 1) название вида; 2) синонимия; 3) описание морфологии; 4) тип ареала, географическое распространение; 5) места обнаружения вида в Японском море, а также глубина обитания и грунт, если таковые известны. Синонимия ограничена работами, необходимыми для понимания вида, и основными ревизиями отдельных групп. Описания губок иллюстрируются рисунками скелетных элементов и микрофотографиями поперечных срезов, срезов с поверхности, характеризующих строение скелета рассматриваемого вида, а также устройства спонгиновых фибрилл. Иллюстрации, в основном оригинальны. Рисунки и фотографии сгруппированы в 25 таблиц, вынесенных в приложение.

Ниже приводится систематический список губок российских вод Японского моря. Цифрами в скобках обозначены районы исследованной акватории, в которых обнаружены виды:

I - залив Петра Великого;

II—побережье Приморья;

III - Татарский пролив;

IV - западное побережье южного Сахалина,

а - от мыса Ламанон до мыса Лопатина, б - от мыса Лопатина до мыса Крильон;

V - район острова Монерон.

Tm Porifera Grant, 1836 Класс Demospongiae Sollas, 1889 Отряд Homosclerophorida Dendy, 1905 Семейство Plakinidae Schulze, 1880 Род Oscarella Vosmaer, 1884

Oscarellasp. (II) Род Plakina Schulze, 1880

Plakina monolopha Schulze, 1889 (I) Отряд Spirophorida Bergquist et Hogg, 1969

Семейство Tetillidae Sollas, 1886 Род Craniella Schmidt, 1870

Craniella cranium (Muller, 1776) (V) Craniellasigmoancoratum Koltun, 1966 (V) Отряд Astrophorida Sollas, 1888 Семейство Ancorinidae Schmidt, 1870 Род Stelletta Schmidt, 1862

Stellettajaponica Lebwohl, 1914 (V) Stellettavalidissima Thiels, 1898 (IV6, V)

S. validissimaf. validissima Thiele, 1898 S. validissimaf. orthotriaena Koltun, 1966 PojiJaspis Gray, 1867

Jaspis sadoensis Tanita, 1965 (V) Род Penares Gray, 1867

Penares cortius Laubenfels, 1930 (IV6, V) P. cortius orientalis Koltun, 1966 Семейство Geodiidae Gray, 1867 Род Geodia Lamarck, 1815

Geodia hyotania (Tanita, 1965) (V) Семейство Pachastrellidae Carter, 1875 Род Poecillastra Sollas, 1888

Poecillastra tenuilaminaris (Sollas, 1886) (V) Отряд Hadromerida Topsent, 1894 Семейство Clionaidae D'Orbigni, 1851 Род Cliona Grant, 1826

Cliona argus Thiele, 1898 (I) Семейство Polymastiidae Gray, 1867 Род Polymastia Bowerbank, 1864

Polymastia hispidissima Koltun, 1966 Polymastia kurilensis Koltun, 1962 (I, II, III, IVa, V) Семейство Suberitidae Schmidt, 1870 Род Homaxinella Topsent, 1916-

Homaxinella subdola (Bowerbank, 1866) (I, II, III. IV6, V) Род Suberites Nardo, 1833

Suberites domuncula (Olivi, 1792) (I, II, III, IVa, IV6, V) Suberitesficus (Johnston, 1842) (I, II, V)

* Точное место обнаружения неизвестно.

Suberítes japonicus Thiele, 1898 (IVa) Suberiíes montiniger Carter, 1880 (II, III, V) Семейство Tethyidae Gray, 1848 Род Tethya Lamarck, 1814

Tethya aurantium (Pallas, 1766) (V) Отряд Poeciloscleridae Topsent, 1928 Подотряд Microcionina Hajdu, van Soest et Hooper, 1993 Семейство Acamidae Dendy, 1922 Род Cornulum Carter, 1876

Cornulum ciocaliptoides Burton, 1935 (I) Cornulum tubiformis Burton, 1935 (I, II) Род Iophon Gray, 1867

Iophonpiceus (Vosmaer, 1881) (П, IVa, V) /. piceus pacificus Koltun, 1958 Род Megaciella Hallmann, 1920

Megaciella spirinae (Koltun, 1958) (IV6, V) Род Wigginsia de Laubenfels, 1953

Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953 (II) Семейство Microcionidae Carter, 1875 Род Clathria Schmidt, 1862

Clathria lambei (Burton in Koltun, 1955) (I, П) VojxAntho Gray, 1867

Anthoprimitiva (Burton, 1935) (I, II, V) Род Ophlitaspongia Bowerbank, 1866

Ophlitaspongia pennata (Lambe, 1894) (I, И, V) Подотряд Myxillina Hajdu, van Soest et Hooper, 1994 Семейство Coelospbaeridae Dendy, 1922 Род Coelosphaera Thomson, 1873

Coelosphaera physa (Schmidt, 1875) (II) Род Forcepia Carter, 1874

Forcepia bilabirera (Burton, 1935) (I, II) Forcepia japónica Koltun, 1959 (V) Forcepia uschakawi (Burton, 1935) (I, И, V) Род Inflatella Schmidt, 1875

lnjlatella globosa Burton in Koltun, 1955 (II, V) Род Lissodendoryx Topsent, 1892

Lissodendoryx amaknakensis (Lambe, 1894) (I, II, V) Lissodendoryx beringi Koltun, 1958 (V) Lissodendoryx firma (Lambe, 1894) (I)

Lissodendoryx ivanovi Koltun, 1958 (III) Lissodendoryx oxeota Koltun, 1958 (V) Lissodendoryx papillosa Koltun, 1958 (IV6) Lissodendoryx pulviliformis (Koltun, 1955) (V) Семейство Crambeidae Levi, 1963 Род Monanchora Carter, 1883

Monanchora pulchra (Lambe, 1894) (V) Семейство Hymedesmiidae Topsent, 1928 Род Hymedesmia Bowerbank, 1864

Hymedesmia bractea Lundbeck, 1910 (V) Hymedesmia orientalis Koltun, 1962 (II, V) Hymedesmia procumbens Lundbeck, 1910 (II) Род Phorbas Duchassaing et Michelotti, 1864

Phorbas paucistyliferus Burton in Koltun, 1958 (II, III) Phorbas purpurea (Tanita, 1961) (I) Phorbas salebrosus Koltun, 1958 (II, IV6, V) Семейство Myxillidae Dendy, 1922 Род Ilymenancora Lundbeck, 1910

Hymenancora orientalis (Koltun, 1959) (II, IVa), Род Myxilta Schmidt, 1862

Myxilla gigantea Koltun, 1959(111). Myxilla incrustans (Johnston, 1842) (I, II, III, IVa, IV6, V) Род Stelodoryx Topsent, 1904

Stelodoryx lissostyla (Koltun, 1959) (II) Stelodoryx pluridentata (Lundbeck, 1905) (III, IV6) Stelodoryx toporoki Koltun, 1958 (V) Семейство Tedaniidae Ridley et Dendy, 1886 Род Tedania Gray, 1867

Tedania gurjanovae Koltun, 1958 (V) Tedania microrhaphidiophora Burton, 1935 (II, IV6, V) Подотряд Mycalina Hajdu, van Soest et Hooper, 1994 Семейство Cladorhizidae Dendy, 1922 PonAsbestopluma Topsent, 1901

Asbestopluma ramosa Koltun, 1958 (II) Семейство Desmacellidae Ridley et Dendy, 1886 Род Desmacella Schmidt, 1870

Desmacellapapillifera Koltun, 1958 (IV6, V) Семейство Esperiopsidae Hentschel, 1923 Род Amphilectus Vosmaer, 1880

Amphilectus digitata (Miclucho-Maclay, 1870) (I, II, III) A. digitata f. digitata (Miclucho-Maclay, 1870) A. digitata f. infundibulum (Koltun, 1956) Amphilectus lobata (Bowerbank, 1866) (I, II, Ш, IVa) Род Esperiopsis Carter, 1882

Esperiopsis stipula Koltun, 1958 (IV6, V) Род Semisuberites Carter, 1877

Semisuberites cribrosa (Miklucho-Maclay, 1870) (I, II, III) Семейство Mycalidae Lundbeck, 1905 Род My cale Gray, 1867

Mycale adhaerans (Lambe, 1893) (I, II, III, IV6, V) M. adhaerans f. adhaerans (Lambe, 1893) M adhaerans í. fibrosa Koltun, 1958. Mycale helios (Fristedt, 1887) (II) Mycale macginitiei Laubenfels, 1930 (I) Mycale papillosa Koltun, 1959 (V) Mycale toporoki Koltun, 1958 (II, IVa, IV6, V) Отряд Halichondrida Gray, 1867 Семейство Axinellidae Carter, 1875 Род Axinella Schmidt, 1862

Axinella blanca Koltun, 1959 (II, П1, IV6, V) Семейство Halichondriidae Gray, 1867 Род Halichondria Fleming, 1828

Halichondria disparilis Lambe, 1893 (I, II) Halichondria panicea (Pallas, 1766) (I, II, III, IVa, IV6, V) Halichondria rossica (Hentschel, 1929) (I, V) Halichondria sitiens (Schmidt, 1870) (I, II, III) Род Hymeniacidon Bowerbank, 1859

Hymeniacidon adharens (Thiele, 1898) (I) Hymeniacidon assimilis (Levinsen, 1886) (I, II, IV6, V) Отряд Haplosclerida Topsent, 1928 Семейство Chalinidae Gray, 1867 Род Haliclona Grant, 1836

Haliclona aquaeductus (Schmidt, 1862) (I, II, III, V) Haliclona borealis (Lambe, 1894) (I, III, IVa, IV6) Haliclona cinerea (Grant, 1826) (I, V) Haliclona oculata (Pallas, 1766) (V) Haliclona tenuiderma (Lundbeck, 1902) (II, III) Haliclona ventelabrum (Fristedt, 1887) (I, II, III)

Семейство Niphatidae van Soest, 1980 Род Hemigellius Burton, 1932

Hemigellius angulatus (Lundbeck, 1902) (I, И, V) Hemigellius arcoferus (Vosmaer, 1885) (II, V) Hemigellius flagellifer (Ridley et Dendy, 1886) (III, IVa, IV6) Отряд Dictyoceratida Minchin, 1900 Семейство Thorectidae Bergquist, 1978 Род Cacospongia Schmidt, 1862

Cacospongia lobosa (Burton, 1932) (И, V) PoaAplysinopsis Lendenfeld, 1888

Aplysinopsis schmidti (Marenzeller, 1878) (I, II, III) Семейство Dysideidae Gray, 1867 Род Dysidea Johnston, 1842

Dysidea fragilis (Montagu, 1818) (II, V) Отряд Dendroceratida Minchin, 1900 Семейство Darwinellidae Merejkowsky, 1879 Род Aplysilla Schulze, 1878

Aplysilla cf. rosea (Barrois, 1876) (II) Aplysilla sp. (II) Семейство Dictyodendrillidae Bergquist, 1980 Род Spongionella Bowerbank, 1862

Spongionella pulchella (Bowerbank, 1861) (II)

Класс Calcarea Bowerbank, 1864 Подкласс Calcinea Bidder, 1898 Отряд Clathrinida Hartman, 1958 Семейство Clathrinidae Minchin, 1900 Род Clathrina Gray, 1867

Clathrina cf. canadensis (Miklucho-Maclay, 1868) (II) Clathrina cf. clathrus (Schmidt, 1864) (III) Clathrina cf. coriacea (Montagu, 1812) (I, IVa, V) Семейство Leucettidae de Laubenfels, 1936 Род Leucetta Haeckel, 1872

Leucetta poculiformis (Hozawa, 1918) (V) Подкласс Calcaronea Bidder, 1898 Отряд Leucosolenida Hartman, 1958 Семейство Leucosoleniidae Minchin, 1900 Род Leucosolenia Bowerbank, 1864 Leucosolenia sp. (I, III)

Семейство Sycettidae Dendy, 1892 Род Sycon Risso, 1826

Sycon compactum Lambe, 1893 (II) Sycon protection Lambe, 1896 (II, III) Семейство Grantiidae Dendy, 1892 Род Grantia Fleming, 1828

Grantia nipponica Hozawa, 1918 (II) Grantia uchidai Hozawa et Tanita, 1941 (II, V) Род Leucandra Haeckel, 1872

Leucandra paucispina Hozawa, 1929 (III) Leucandrapyriformis (Lambe, 1893) (II) Семейство Heteropiidae Dendy, 1892 Род Sycettusa Haeckel, 1872

Sycettusa nemurensis (Hozawa, 1929) (I, II, 1П, IV6) Род Heteropia Carter, 1886

Heteropia medioarticulata Hozawa, 1918 (I) Род Vosmaeropsis Dendy, 1892

Vosmaeropsis japónica Hozawa, 1929 (I, V) Отряд Baeriida Borojevic, Boury-Esnault et Vacelet, 2000 Семейство Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault et Vacelet, 2000 Род Leucopsila Dendy et Row, 1913

Leucopsila stilifera (Schmidt, 1870) (I, V)

Глава 5. Биогеографический анализ фауны губок исследованного района

5.1. Биогеографический состав фауны губок на шельфе

исследованного района. В результате изучения ареалов видов, обитающих в российских водах Японского моря, выделены следующие группы видов: широко распространенные бореально-арктические, тихоокеанские широко распространенные бореально-арктические, амфибореальные и тихоокеанские широкобореальные (амфипацифические пшрокобореаль-ные и приазиатские широкобореальные), тихоокеанские низкобо-реальные (амфипацифические низкобореальные и приазиатские низ-кобореальные), тихоокеанские субтропические, (амфипацифические субтропические и приазиатские субтропические). Помимо перечисленных групп, обнаружены два вида, имеющие широкое распространение в Мировом океане.

Биогеографический состав спонгиофауны изученного района носит бореальный характер. Виды бореальной природы составляют 93 %, из них наибольшая доля приходится на группу широ-кобореальных и амфибореальных видов - 60 %, бореально-арктические виды составляют 19 %, а низкобореальные - 14 %. На субтропические виды приходится всего 5 %. На виды, имеющие широкое распространение - 2 %.

С целью сравнительно-экологического анализа в Японском море были выделены пять районов, отличающихся по своим физико-географическим и гидрологическим условиям (рис. 1).

Рис. 1. Районы Японского моря, различающиеся физико-географическими и гидрологическими условиями, использованные при сравнительно-экологическом анализе.

Районы: I - залив Петра Великого, II - побережье Приморья, III -Татарский пролив, IV - западное побережье южного Сахалина, V -район острова Мопероп.

Границы районов: 1 - устье р. Туманной; 2-м. Поворотный; 3-м. Песчаный; 4-м. Ламанон; 5-м. Крильон; б - о. Монерон

I район - залив Петра Великого. Характеризуется изрезанной береговой линией, разнообразием грунтов и температурных условий.

Среди губок залива почти половину (49 %) составляют широко-бореальные и амфибореальные виды. Обращает на себя внимание значительное количество субтропических видов - 14 %. Все они обитают в закрытых, мелководных, хорошо прогреваемых бухтах залива Посьета. В то же время достаточно велика доля бореально-арктических видов - 28 %, часто обнаруживаемых в открытых частях залива. На долю низкобореальных видов приходится 6 %.

II район - побережье Приморья от залива Петра Великого (мыс Поворотный) до Татарского пролива (мыс Песчаный). Характеризуется малоизрезанными скалистыми берегами и резким увеличением глубин. Вдоль материкового склона проходит холодное Приморское течение, подкрепляемое на своем пути ответвлениями от теплого Южно-Японского течения.

В составе губок, обитающих у побережья Приморья субтропические виды отсутствуют, значительно увеличивается доля широко-бореальных и амфибореальных видов, до 62 %, главным образом за счет увеличения числа тихоокеанских приазиатских широкобо-реальных видов. На бореально-арктические и низкобореальные виды приходится 28 % и 8 % соответственно.

III район - Татарский пролив. Отличается наиболее суровыми температурными условиями, т.к. в наибольшей степени находится под влиянием северной половины азиатского материка, особенно в зимнее время. Сюда проникают только средняя и малая часть восточной ветви Японского течения, уже охлажденного. Для этого района характерны небольшие глубины и разнообразные, часто сменяющие друг друга, грунты.

Состав губок этого района отличается заметным увеличением доли бореально-арктических видов - до 40 %. 56 % составляют широкобореальные и амфибореальные виды. Что касается низко-бореальных видов, то для Татарского пролива в литературе указывался только один вид (Бертон, 1935) - Leucandra paucispina Hozawa, 1929, который был найден в водах Советской Гавани, однако, в нашем материале он не представлен.

IV район - побережье южного Сахалина от мыса Ламанон до мыса Крильон.

Биогеографический состав фауны губок у побережья южного Сахалина в целом схож с таковым у побережья Приморья. Основу

фауны здесь также составляют широкобореальные и амфибореальные виды - 64 %, из них 48 % приходится на тихоокеанские приазиатские широкобореальные виды. Арктическо-бореальные виды составляют 28 %, а низкобореальные - 8% .

Однако, этот район, обладающий относительно ровной береговой линией, в свою очередь, может быть подразделен на две части, отличающиеся по своему гидрологическому режиму, и, что еще более важно для организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, к которым относятся губки, по характеру грунта.

Побережье Сахалина от мыса Ламанон до мыса Лопатина испытывает на себе теплое влияние ветви Японского течения, которая, минуя остров Монерон, у юго-западного Сахалина отклоняется от берега, а затем, севернее мыса Лопатина, приближается к побережью и идет вдоль него к северу. Исходя из этого, можно было бы ожидать обнаружения здесь тепловодных видов. Однако этого не наблюдается. Более того, на этом участке обнаружены всего одиннадцать видов губок. Значительное обеднение видового состава связано, очевидно, с тем, что в этом районе вдоль берега простирается рифовая гряда, которая отделяет от моря его довольно мелководную часть, где преобладают мягкие грунты (песчаные или. илисто-песчаные), что, естественно, не могло не сказаться на видовом составе губок, предпочитающих жесткие субстраты.

Побережье Сахалина от мыса Лопатина до мыса Крильон более охлажденное, так как испытывает на себе влияние Охотского моря. Характеризуется скалистыми грунтами и сложным рельефом. Состав губок в этом районе богаче благодаря преобладанию твердых грунтов. Следует отметить, что все низкобореальные виды, обитающие в IV районе, обнаружены чуть севернее мыса Крильон.

V район. Особого внимания заслуживает район острова Монерон, берегов которого достигает теплое течение, идущее с юга.

Его фауна заметно отличается от соседнего побережья южного Сахалина увеличением доли относительно тепловодных видов, один из которых является субтропическим, до 17 %. 58 % приходится на широко распространенные и амфибореальные виды и 23 % - на бореально-арктические. Очевидно, что именно твердые грунты и теплое течение способствуют значительному видовому разнообразию губок в этом районе. Здесь обитает ряд видов, не встречающихся на остальной акватории исследованного района, в частности, это касается представителей отрядов Spirophorida и Asteroporida: СгатеПа

cranium (Muller, 1776), Craniella sigmoancoratum Koltun, 1966, Stelleta japonica Lebwohl, 1914, Jaspis sadoensis Tanita, 1965, Geodia hyotania Tanita, 1965, Poecillastra tenuilaminaris Sollas, 1886, а виды Stelleta validissima Thiele, 1898 и Penares cortius Laubenfels, 1930 обнаружены также только у мыса Кузнецова.

Таким образом, анализ распределения биогеографических групп, формирующих фауну губок исследованной акватории, показал, что по материковому побережью происходит сокращение относительно тепловодных видов. Из них все субтропические виды сосредоточены в пределах залива Петра Великого, в то же время низкобореальные виды практически отсутствуют в Татарском проливе. Вдоль западно-сахалинского шельфа все относительно тепловодные виды (низкобореальные и субтропические) исчезают' севернее острова Монерон.

Анализ распределения бореально-арктических и широкобо-реальных видов показывает, что к северу по обоим побережьям изменения происходят также и с этими группами видов. А именно, у побережья Приморья, по сравнению с заливом Петра Великого, возрастает доля широкобореальных (особенно приазиатских) видов. В Татарском проливе их количество сокращается, а доля бореально-арктических видов возрастает. У побережья южного Сахалина вновь происходит увеличение доли широкобореальных видов и сокращение бореально-арктических.

5.2. Вертикальное распределение губок и их биогеографических комплексов

Фауна губок исследованного района отличается своеобразием, так как в ее биогеографическом составе преобладают широкобо-реальные и амфибореальные виды - 60 %, а также бореально-арктические виды - 19 %, тогда как низкобореальных мало - всего 14 %. В других группах беспозвоночных животных в исследуемой акватории, напротив, преобладают низкобореальные виды, которые, как правило, составляют 30-50 % от общего числа видов (Голиков и др., 1980; Кусакин, Ростомов, 1982; Гульбини др., 1985).

Вертикальная приуроченность видов, равно как и их расселение по широтным зонам, тесно связана с их термопатией. Поэтому изучение вертикального распределения губок и их биогеографических комплексов представляется особенно интересным в исследовании фауны губок, поскольку здесь могут быть выявлены особенности,

связанные с ее своеобразным широкобореальным характером в исследованном районе Японского моря.

При последующем анализе амфибореальные и широко -бореальные тихоокеанские виды были объединены в одну группу, в дальнейшем условно называемую широкобореальным комплексом видов.

Вертикальное распределение биогеографических групп губок было подробно рассмотрено в пяти выделенных районах.

В заливе Петра Великого и в Татарском проливе на глубине 20-30 м имеет место смена фауны, которая происходит за счет резкого сокращения количества видов, обитающих в верхних горизонтах, и появления новых. В заливе Петра Великого это происходит главным образом за счет исчезновения, тепловодных видов и роста числа широкобореальных и бореально-арктических. В водах Татарского пролива происходит исчезновение низкобореальных, сокращение числа широкобореальных видов и рост числа бореально-арктических. У побережья Приморья смена состава происходит на глубине 10-20 м и имеет место в низкобореальном, широкобореальном и бореально-арктическом комплексах. У острова Монерон смены. фауны не наблюдается, но именно на глубине 20-30 м начинается значительный рост числа видов.

Максимального количества видов во всех районах, за исключением Татарского пролива, губки достигают на глубине 70-100 м. Так, в заливе Петра Великого и у побережья Приморья максимум приходится на 70-80 м, острова Монерон и западного Сахалина - на 70-100 м. В Татарском проливе наибольшее количество видов встречено на глубине 1-20 м.

Что касается распределения по глубинам различных биогеографических групп, то для них наблюдается более сложная картина. Наиболее многочисленные широкобореальные виды преобладают в той или иной степени практически на всех глубинах. Исключение составляет лишь залив Петра Великого, где на хорошо прогреваемом мелководье преобладают тепловодные виды и на глубинах со 100 м начинает преобладать бореально-арктический комплекс видов, а также диапазон 30-140 м в Татарском проливе, где также преобладают бореально-арктические виды.

Конечно, распределение биогеографических групп губок в различных районах изученной акватории зависит от расположения слоев водных масс, а также гидрологических условий локального

характера отдельных участков акватории. Например, в заливе Петра Великого существование максимального числа теплолюбивых видов связано с летними модификациями прибрежных вод, а у острова Монерон - отепляющим воздействием Цусимского течения. Однако вертикальное распределение биогеографических комплексов губок на шельфе исследуемой акватории не столь сильно зависит от расположения слоя холодной воды, как это показано для других беспозвоночных животных. Исключение составляет только субтропическая группа губок, для которых определяющее значение имеет слой температурного скачка, расположенный на глубине 15-20 м.

Существенное отличие фауны губок от фауны других групп беспозвоночных (двустворчатых и брюхоногих моллюсков, изопод), в которой преобладают низкобореальные виды, состоит в нарастании количества видов губок с глубины 20-30 м до 70-100 м, в то время как у моллюсков и ракообразных увеличение числа видов происходит лишь до 40-50 м, а затем их количество постепенно снижается. Кроме того, для многих групп беспозвоночных в данной акватории характерно существование двух независимых низкобореальных фаун, разобщенных по глубине более холодноводной фауной (Голиков и др., 1980; Кусакин, Ростомов, 1982; Ромейко, 1985; Гульбин и др., 1985). Для спонгиофауны таких особенностей не обнаружено. Тепловодные (низкобореальные) виды губок, спускающиеся на максимальные глубины шельфовой зоны, обитают и в верхних отделах шельфа.

Любопытным представляется тот факт, что на максимальных глубинах во всех районах были обнаружены не бореально-арктические виды, как следовало бы ожидать, а виды широкобореальной или, реже, амфибореальной природы: Clathria lambei (Burton in Koltun, 1955) (366-410 м), Cornulum tubiformis Burton, 1935 (до 918 м), Asbestopluma ramosa Koltun; 1958 (663-669 м), Polymastia kurilensis Koltun, 1962 (157 M), Myxilla gigantea Koltun, 1959 (до 221 м), Homaxinella subdola (Bowerbank, 1866) (до 200-230 м), Stelodoryxpluridentata Lunddeck, 1905 (300 M), Poecillastra tenuilaminaris (Sollas, 1886) (до 320 м) и Lissodendoryxpulviliformis Koltun, 1955 (352 м).

Об абиссальной зоне Японского моря известно не много. В литературе имеется только одно упоминание о губках, обитающих там. К.М. Дерюгин (1935) сообщает о небольших перистых губках, населяющих глубины до 2750 м. В моем распоряжении оказался

экземпляр губки, собранной шхуной «Россинанте» на глубине около 665 м. При его изучении установлено, что это Asbestophima ramosa Koltun, 1958, принадлежащая к семейству Cladorhizidae, представители которого населяют абиссальную зону Мирового океана. Судя по описанию, приведенному Дерюгиным, именно эта губка обычна для абиссальной зоны Японского моря.

Глава 7. Распределение губок на различных типах грунтов в исследованном районе

Губки являются прикрепленными к субстрату формами беспозвоночных животных, и поэтому их распространение приурочено в основном к твердым грунтам. Характер грунта является для них тем1 более важным, что по способу питания губки - фильтраторы, и большое количество взвеси в воде может привести к закупорке водопроводящей системы и гибели животного.

Для изучения распределения губок на различных типах донных грунтов в исследуемой акватории- Японского моря выделены следующие типы субстратов: 1 - скалисто-каменистые грунты (включают скалы и каменистые россыпи: камни, камни-галька, гравий, гравий-галька; а также валуны и глыбовый навал); 2 - каменисто- или каменисто-галечно-песчаные грунты; 3 — каменисто- или каменисто-галечно-песчаные грунты с примесью ила (изредка. небольшого количества ракуши); 4 - галечные, каменисто-, галечно-, каменисто-галечно-ракушевые и ракушевые грунты; 5 - галечно- и/или ракушевые грунты с примесью песка и/или ила (так называемые «перемытые грунты»; 6 - песчаные грунты; 7 - илисто-песчаные и песчано-илистые грунты; 8 - илистые; 9 - вторичный субстрат (губки поселяются эпибионтно на моллюсках, ризоидах водорослей и т.д.). Терминология грунтов заимствована из работы Е.Н. Дьяконовой-Савельеой и А.М. Дьяконова (1954).

В заливе Петра Великого наибольшее- видовое богатство отмечено на скалисто-каменистых грунтах. На них были встречены 40 % видов от общего числа обитающих в районе. Много губок было обнаружено на вторичном субстрате - двустворчатых моллюсках и ризоидах водорослей, а также на песчаном грунте.

У побережья Приморья наибольшее количество видов - 40 % встречено на галечных, каменисто-, галечно-, каменисто-галечно-ракушевых и ракушевых грунтах, являющихся преобладающими в

данном районе, тогда как состав губок на галечно- и/или ракушевых грунтах, которые также распространены в районе, обеднен и составляет 12.7 %. Здесь так же, как и в предыдущем районе, довольно много губок обитают на скалисто-каменистых - 27.3 %, а также на каменисто-песчаных и песчаных грунтах - по 20 %. Далее следуют илисто-песчаные и илистые грунты - по 16.4 %.

В Татарском проливе валунно-галечные, галечные и галечно-ракушевые грунты более редки. Здесь распространены грунты из гальки и ракуши с примесью песка и ила. Однако и в этом районе число видов губок на них невелико. Наибольшее их количество приходится на скалисто-каменистый и песчаный грунты.

Для побережья Сахалина мы не располагаем достаточным количеством сведений о заселяемом грунте. Но из имеющегося материала следует, что на участке от мыса Ламанон до мыса Лопатина, где преобладают мягкие грунты, два вида были найдены на скалистом грунте, тогда как на «перемытом», песчаном, песчано-илистом грунтах и на вторичном субстрате было обнаружено по одному виду. От мыса Лопатина до мыса Крильон, напротив, преобладают твердые грунты, схожие с теми, что наблюдаются у острова Монерон. Девять, видов из обнаруженных здесь были обнаружены на скалисто-каменистом грунте и только один - на каменисто-песчаном.

У острова Монерон. наиболее распространены скалисто-каменистые и галечно-ракушевые грунты. Очевидно, поэтому основное видовое богатство губок приходится именно на эти типы грунтов.

Таким образом, исследуя распределение губок на различных типах грунта, можно заключить, что отдельные виды губок не проявляют четкой приуроченности к какому-либо одному типу грунта; кроме того, в целом губки приурочены в основном к жестким скалисто-каменистым и галечно-ракушевым грунтам и, как следует из нашего материала, неохотно заселяют так называемые «перемытые» грунты. Также установлено, что помимо зоны скалисто-каменистых грунтов наибольшее видовое богатство губок в изученном районе характерно для тех типов грунтов, которые расположены в основном в нижней сублиторали на глубине от 60 до 70-100 м. Последняя особенность, по-видимому, обусловлена тем, что именно в этой зоне наиболее обильны по видовому составу наиболее многочисленные широкобореальные и бореально-арктические виды.

Среди губок, обитающих в районе исследования, многие виды

могут обитать эпибионтно на различных донных организмах (мшанках, литотамнионе, корневищах Zostera, ризоидах Laminaria, Sargas-surri), значительную группу составляют виды, обитающие на раковинах живых двустворчатых моллюсков. Наиболее богата по видовому составу эта группа губок в заливе Петра Великого - 35 % от их общего числа в данном районе, меньше их в Татарском проливе - 10.7 % и у побережья Приморья - 3.6 %, у южного Сахалина и острова Монерон обнаружено только по одному виду. Причем здесь мы скорее всего имеем дело ни только с ситуацией, когда в условиях населенной литорали губка вынуждена оседать на друзы моллюсков за неимением другого пригодного для поселения субстрата, как это происходит в заливе Петра Великого, но со случаем, когда имеет место установление симбиотических отношений между губкой и двустворчатым моллюском. В пользу этого говорит тот факт, что грунт, на котором обнаружены Bivalvia, обросшие губкой, был достаточно благоприятен для оседания личинок губок, кроме того, состояние самих двустворчатых моллюсков свидетельствовало, что они не испытывают отрицательного влияния губки, поселившийся на их раковине. Похожая ситуация нередко наблюдается во взаимоотношениях губок с различными организмами.

Основные результаты и выводы

1. В российских водах Японского моря обитают 102 вида губок, относящихся к 57 родам, 35 семействам, 12 отрядам и 2 классам (Demospongia и Calcarea). Впервые для фауны Японского моря отмечено 10 видов.

2. Восемь видов ранее были указаны для вод Японского моря ошибочно, еще два вида продолжают оставаться сомнительными. У 14 видов существенно уточнены границы распространения в исследуемой акватории. Выяснилось, что они обитают не в охлажденных водах Татарского пролива, а в районе острова Монерон или у побережья Приморья.

3. В ходе исследования установлено, что видовое название Plocamiafragilis Koltun, 1959 является младшим синонимом Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953, a Haliclonaprimitivus (Lundbeck, 1902) -младшим синонимом Haliclona borealis (Lambe, 1894). Уточнено систематическое положение еще пяти видов.

4. В биогеографическом составе фауны губок российских вод Японского моря преобладают широкобореальные виды - 60 %,

бореально-арктические составляют 19 %, низкобореальные - 14 %, субтропические - всего 5 %. Только 2 % приходится на виды, имеющие широкое распространение в Мировом океане. Распределение биогеографических групп губок связано с гидрологическим режимом на шельфе исследованной акватории, но в то же время исключительно важным условием для их существования является характер грунта.

5. Исследование вертикального распространения губок подтвердило общие закономерности, характерные для многих других бентосных животных, обитающих в Японском море. Однако широко-бореальный характер фауны губок накладывает свой отпечаток на их вертикальное распределение; он состоит в нарастании количества видов губок с глубины 20-30 м до 70-100 м, а не до 40-50 м, как это имеет место у других групп беспозвоночных, в которых преобладает низкобореальная фауна (двустворчатые и брюхоногие моллюски, изоподы и т.д.), и отсутствии двух независимых низкобореальных фаун, разобщенных по глубине более холодноводной фауной; низкобореальные виды губок, спускающиеся на максимальные глубины шельфовой зоны, обитают и в ее верхних отделах.

6. Характер грунта оказывается одним из наиболее существенных факторов, влияющих на распределение губок. Наиболее предпочтительными для них оказались жесткие скалисто-каменистые и галечно-ракушевые грунты, тогда как так называемые «перемытые» грунты они заселяют неохотно. Отдельные виды не проявляют четкой приуроченности к какому-либо типу жесткого грунта.

7. В котловину Японского моря, изолированную от океана небольшими глубинами проливов, не проникает большинство батиальных и абиссальных обитателей Северной Пацифики. Хотя один представитель настоящей глубоководной тихоокеанской фауны - As-bestopluma ramosa Koltun, 1958, все же встречается в Японском море.

8. В Японском море имеется группа видов губок-эпибионтов, которые поселяются на раковинах живых двустворчатых моллюсков, что чаще обусловлено отсутствием другого пригодного для поселения субстрата, но иногда можно предполагать, что между губкой и моллюском устанавливаются симбиотические отношения.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Ходаковская А.В. Губки литорали залива Петра Великого

(Японское море) // IV региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых: Тез. докл. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 2001. С. 125-126.

2. Ходаковская А.В. Зонально-географический анализ фауны губок

(Porifera) российских вод Японского моря // Отчетная научная сессия по итогам работ 2002 г.: Тез. докл. С.-Петербург: ЗИН РАН. 2003а. С. 37-38.

3. Ходаковская А.В. Фауна известковых губок (Calcarea) российских

вод Японского моря // Биол. моря. 20036. Т. 29, № 4. С. 236-239.

4. Khodakovskaya A.V. The fauna of calcareous sponges (Calcarea) of

Russian part of the Sea of Japan // Boll. Mus. 1st. biol. Univ. Genova. 2002. 66-67. P. 104.

5. Khodakovskaya A.V. Zoogeographical aspects of the sponges fauna of

the North-Western part ofthe Sea of Japan // Proc. ofthe Zool. Inst. RAS. 2003. P. 73-82.

Находятся в печати:

6. Ходаковская А.В. Губки (Porifera) залива Петра Великого (Япон-

ское море) // Биол. моря.

7. Khodakovskaya A.V. On the synonymy and distribution of Wigginsia

wigginside Laubenfels, 1953 (Porifera: Demospongiae: Acarnidae) // Zoosyst. Rossica.

Подписано к печати 13.02.2004. Формат 60x84 1/16. Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Объем 1.5. п. л.

Зоологический институт РАН 199034, СПб., Университетская наб., 1.

Бесплатно

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ходаковская, Анисия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА Г ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГУБОК ЯПОНСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .И

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННОГО РАЙОНА

3.1. Географическое положение и границы

3.2. Рельеф дна и глубины

3.3. Изрезанность береговой линии и грунты

3.4. Гидрологический режим

3.4.1. Течения

3.4.2. Водные массы

3.4.2. Температура воды и соленость

ГЛАВА 4. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ГУБОК

ГЛАВА 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ ГУБОК РОССИЙСКИХ ВОД

ЯПОНСКОГО "МОРЯ

5.1. Вводные замечания j5.2. Систематическая часть

ГЛАВА 6. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ГУБОК

ИССЛЕДОВАННОГО РАЙОНА

6.1. Биогеографический состав фауны губок на шельфе исследованного района

6.2. Вертикальное распределение губок и их биогеографических комплексов

ГЛАВА 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГУБОК НА РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ

ГРУНТОВ В ИССЛЕДОВАННОМ РАЙОНЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Губки (Porifera) российских вод Японского моря"

Для рационального использования ресурсов живой природы, ее эффективного освоения и охраны необходимы всесторонние исследования различных групп животных. Поэтому одной из важных проблем фундаментальных исследований является составление полных региональных сводок по отдельным группам животных. Особенно важны исследования массовых, фонообразующих групп. Таковыми являются губки (Porifera) - одна из наиболее распространенных и богатых по количеству видов и биомассе групп морских животных. Во многих донных биоценозах руководящая роль принадлежит именно губкам. В отдельных районах Японского моря представители данного типа способны образовывать сплошные поселения с высокими биомассами. Так биомасса Geodia hyotania (Tanita, 1985) у берегов острова Монерон достигает 4 кг/м2 (Жакина, 1985). Значительную роль губки играют в осадкообразовательных процессах, образуя спикуловые грунты. Как обрастатели губки нередко селятся в местах массовых поселений промысловых моллюсков. При этом сверлящие формы губок способны наносить им существенный урон.

В силу своих уникальных биологических особенностей таких как слабовыраженная индивидуальность, низкий уровень целостности, многообразие половых и соматических морфогенезов, губки сделались объектом теоретических исследований. Кроме того, они имеют также и важное практическое значение как источники биологически активных веществ, свойственных только данной группе животных.

Анализ литературных данных показывает, что современный уровень знаний по этой интересной и важной группе не соответствует ее значению. Фауна губок северного полушария, как впрочем и всего Мирового океана, до последнего времени остается изученной весьма неравномерно. Так более или менее хорошо исследованы воды Северной Атлантики и европейской части Арктики, чего нельзя сказать об обширных пространствах Северной Пацифики, куда относится Японское море.

Цель настоящей работы - дать характеристику фауны губок российских вод Японского моря. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав губок российских вод Японского моря;

2) уточнить таксономический статус слабоизученных таксонов, обитающих в районе исследования, и установить их место в современной классификации;

3) составить ключ для определения губок, обитающих в исследованном районе, и описания видов, снабженные иллюстрациями;

4) проанализировать биогеографический состав фауны губок на шельфе исследуемой акватории;

5) выявить особенности распределения губок в зависимости от глубины и типа грунта.

Обширные сборы материалов, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН (г. С.-Петербург), Музее Института Биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и Зоологическом музее Дальневосточного Государственного Университета (г. Владивосток), позволили провести инвентаризацию фауны губок российских вод Японского моря, изучить их распределение.

В результате проведенных исследований уточнен и дополнен видовой состав губок российских вод Японского моря. Установлено, что в исследованном районе обитают 102 вида, относящихся к двум классам Demospongiae и Calcarea, из них 10 видов указаны впервые для фауны Японского моря. Кроме того, установлено, что 8 видов ранее были указанны для Японского моря ошибочно, 2 продолжают оставаться сомнительными, для 14 видов уточнены границы распространения в исследованном районе.

На основе проведенных дополнительных исследований установлено, что видовое название Plocamia fragilis Koltun, 1959 является младшим синонимом Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953, a Haliclona primitivus (Lundbeck, 1902) -младшим синонимом Haliclona borealis (Lambe, 1894). Уточнено систематическое положение еще пяти видов. Составлен ключ для определения губок, обитающих в районе исследования.

Анализ распространения япономорских губок в Мировом океане "У позволил выделить 9 типов ареалов, которые объединены в 6 групп. Показано, что распределение биогеографических групп на шельфе исследованной акватории связано с гидрологическим режимом, но в то же время исключительно важным условием для их существования является характер — грунта. Установлены особенности вертикального распространения губок в районе исследования. Выявлен комплекс видов, способных поселяться на раковинах живых двустворчатых моллюсков, и Результаты проведенной работы представляют собой полную региональную сводку по фауне губок исследованной акватории. Они могут быть использованы в практических и теоретических исследованиях в области экологии и гидробиологии.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на IV региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), а также на VI международной спонгиологической конференции (Rapallo, 2002), на отчетной научной сессии ЗИН РАН по итогам работ 2002 г. (Санкт- Петербург, 2003) и на научном семинаре лаборатории Морских исследований ЗИН РАН.

По теме диссертации опубликовано 5 работ и 2 находятся в печати.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных результатов и выводов, списка литературы, включающего 167 названий, и двух приложений,

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ходаковская, Анисия Владимировна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. В российских водах Японского моря обитают 102 вида губок, относящихся к 57 родам, 35 семействам, 12 отрядам и 2 классам (Demospongia и Calcarea). Впервые для фауны Японского моря отмечено 10 видов.

2. Восемь видов ранее были указаны для вод Японского моря ошибочно, еще два вида продолжают оставаться сомнительными. У 14 видов существенно уточнены границы распространения в исследуемой акватории. Выяснилось, что они обитают не в охлажденных водах Татарского пролива, а в районе острова Монерон или у побережья Приморья.

3. В ходе исследования установлено, что видовое название Plocamia fragilis Koltun, 1959 является младшим синонимом Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953, a Haliclona primitivus (Lundbeck, 1902) - младшим синонимом Haliclona borealis (Lambe, 1894). Уточнено систематическое положение еще пяти видов.

4. В биогеографическом составе фауны губок российских вод Японского моря преобладают широкобореальные виды — 60 %, бореально-арктические составляют 19 %, низкобореальные — 14 %, субтропические — всего 5 %. Только 2 % приходится на виды, имеющие широкое распространение в Мировом океане. Распределение биогеографических групп губок связано с гидрологическим режимом на шельфе исследованной акватории, но в то же время исключительно важным условием для их существования является характер грунта.

5. Исследование вертикального распространения губок подтвердило общие закономерности, характерные для многих других бентосных животных, обитающих в Японском море. Однако широкобореальный характер фауны губок накладывает свой отпечаток на их вертикальное распределение; он состоит в нарастании количества видов губок с глубины 20-30 м до 70-100 м, а не до 40-50 м, как это имеет место у других групп беспозвоночных, в которых преобладает низкобореальная фауна (двустворчатые и брюхоногие моллюски, изоподы и т.д.), и отсутствии двух независимых низкобореальных фаун, разобщенных по глубине более холодноводной фауной; низкобореальные виды губок, спускающиеся на максимальные глубины шельфовой зоны, обитают и в ее верхних отделах.

6. Характер грунта оказывается одним из наиболее существенных факторов, влияющих на распределение губок. Наиболее предпочтительными для них оказались жесткие скалисто-каменистые и галечно-ракушевые грунты, тогда как так называемые «перемытые» грунты они заселяют неохотно. Отдельные виды не проявляют четкой приуроченности к какому-либо типу жесткого грунта.

7. В котловину Японского моря, изолированную от океана небольшими глубинами проливов, не проникает большинство батиальных и абиссальных обитателей Северной Пацифики. Хотя один представитель настоящей глубоководной тихоокеанской фауны - Asbestopluma ramosa Koltun, 1958, все же встречается в Японском море.

8. В Японском море имеется группа видов губок-эпибионтов, которые поселяются на раковинах живых двустворчатых моллюсков, что чаще обусловлено отсутствием другого пригодного для поселения субстрата, но иногда можно предполагать, что между губкой и моллюском устанавливаются симбиотические отношения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ходаковская, Анисия Владимировна, Санкт-Петербург

1. Бнрюлин Г.М. Гидрометеорологическая характеристика рыбопромысловых районов Южного Сахалина // Тр. Курило-Сахалинской морской комплексной экспедиции ЗИН-ТИНРО 1947-1949 гг. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 167-303.

2. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. Дальневост. науч.-исслед. гидромет. ин-та. 1970. Вып. 30. С. 286-299.

3. Брейтфус Л.Л. К спонгио-фауне Кольского залива (статья 2) // Тр. Имп. СПб. общ. естествоисп. Отд. зоол. 1912. Т. 41, вып. 4. С. 61-80.

4. Бывалина Т.П., Клочкова Н.Г., Фадеев В.И. Макробентос сублиторали Западного Сахалина // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 27-41.

5. Вышкварцев Д.И. Физико-географическая и гидрологическая характеристика мелководных бухт залива Посьета // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 4-11.

6. Гульбин В.В., Руденко А.С., Малютина М.Б. Распределение моллюсков на шельфе Западного Сахалина // Биол. моря. 1985. №2. С. 11-17.

7. Дерюгин К.М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М. Книповича (18851939). М.; Л.: Пищепромиздат. 1939. С. 115-142.

8. Дьяконова-Савельева Е.Н., Дьяконов A.M. Грунты прибрежных вод Южного Сахалина и Южной группы Курильских островов // Тр. Курило-Сахалинской морской комплексной экспедиции ЗИН-ТИНРО 19471949 гг. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 127-157.

9. Евсеев Г.А. Сообщества двустворчатых моллюсков в послеледниковых отложениях шельфа Японского моря. М.: Наука. 1981. 160 с.

10. Ересковский А.В., Семенова М.М. Видовой состав и некоторые особенности экологии бентосных эпибионтных губок // Губки и Книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1988. С. 12-17.

11. Жакина Т.Н. Губки (Demospongiae) острова Монерон (Японское море) // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 64-71.

12. Зенкевич Н.П. Рельеф дна // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР. 1961. С. 5-22.

13. Зуев Ю.И. Термическая структура вод на шельфе Приморья // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Межвузовский сб. науч. тр. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1993. С. 62-71.

14. Кафанов А.И., Кудряшов В. А. Морская биогеография. М.: Наука. 2000. 176 с.

15. Колтун В.М. Губки // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1955а. С. 45-50.

16. Колтун В.М. Новые роды и виды губок (Spongia, Cornacuspongida) из Охотского и Берингова морей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19556. Т. 18. С. 13-18.

17. Колтун В.М. Четырехлучевые губки северных и дальневосточных морей СССР

18. Отряд Tetraxonida) // Определители по фауне СССР. Т. 90. М.; Л.: Наука. 1966. 235 с.

19. Колтун В.М. Губки (Spongia) // Тихий океан, биология Тихого океана. Кн. И.

20. М.: Наука. 1968. С. 26-29. Колтун В.М. К познанию фауны губок залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Иссл. фауны морей. 1971. Вып. 8 (16). С. 22-30.

21. Колтун В.М. Тип Губки (Spongia) (= Porifera) // Животные и растения залива Петра Великого. Л.: Наука. 1976. С. 18-20.

22. Колтун В.М., Лукин М.В. Тип Porifera. Кусакин О.Г. Список животных литорали Восточной Камчатки и западного побережья Берингова моря. // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука. 1978. С. 157.

23. Кусакин О.Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод северного полушария. Ч. 1. Подотряд Flabellifera. Л.: Наука. 1979.472 с.

24. Кусакин О.Г., Ростомов С.Р. Биогеографическая структура фауны равноногих ракообразных шельфа западного Сахалина и острова Монерон // Морская биогеография. М.: Наука. 1982. С. 176-184.

25. Ластовецкий Е.И., Якунин Л.П. Гидрометеорологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АР СССР. 1981. С. 18-33.

26. Леонов А.К. Японское море. Региональная океанография. Ч. 1. Л.: Гидрометиоиздат. 1960. С. 291-463.

27. Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1990.168 с.

28. Медведев B.C. Берега Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР. 1961. С. 35-101.

29. Панфилова С.Г. Температура вод // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР. 1961. С. 155-169.

30. Петренко B.C., Шуйский Ю.Д., Мануйлов В.А. Современные осадки бухт южного Приморья // Современное осадконакопление и четвертичный морфолитогенез Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982. С. 154-164.

31. Петренко B.C. Литология мелководного шельфа северо-западной части Японского моря // Геологические и географические особенности некоторых регионов Дальнего Востока и зоны перехода к Тихому океану. Владивосток: ДВПИ. 1989. С. 106-114.

32. Петренко B.C. Геоморфология прибрежной части шельфа залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1993. С. 3-10.

33. Полунин Г.В., Бузлаев В.А., Коноваленко В.А. Данные о скорости абразионных процессов на берегу Сахалина // Вопросы географии побережий и шельфа дальневосточных морей. Владивосток: ДВГУ. 1977. С. 139144.

34. Радзиховская М.А. Водный и тепловодный баланс Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Наука. 1961. С. 132-145.

35. Резвой П.Д. Губки Баренцева моря по сборам рейсов по Кольскому меридиану // Материалы по биологии Баренцева моря в области Кольского меридиана (33° 33' в.д.). Тр. Инст. по изуч. Севера. 1928. Вып. 37. С. 67-95.

36. Резвой П.Д. Губки собранные экспедицией Института по изучению Севера на Новую Землю летом 1925 г. // Ежегод. Зоолог, музея АН СССР. 1931. Том. 32. С. 503-321.

37. Резвой П.Д. Тип Губки (Porifera, Spongia) // Руководство по зоологии. Т. 1. М.; Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит. 1937. С. 229-267.

38. Ромейко Л.В. Зонально-биогеографическая структура фауны двустворчатых моллюсков северной части Японского моря // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 86-91.

39. Сварчевский Б.С. Материалы для фауны губок Белого моря и отчасти Мурманского побережья (Monaxonida) // Записки Киевск. общ. естествоиспыт. 1906. Т. 20, вып. 2. С. 307-371.

40. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана// Определители по фауне. Вып. 126. 1981. 480 с.

41. Смолдырев А.Б. Геологические обоснования методики и техники поисков прибрежно-морских россыпей // Геология и разведка. 1975. Вып. 11. С. 6-17.

42. Табачник К.Р. Шестилучевые губки Японского моря с описанием нового вида рода Scyphidium II Зоол. журнал. 1991. Т. 70, вып. 2. С. 129-131.

43. Ушаков П.В. Дальневосточные моря // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1955. С. 5-21.

44. Ходаковская А.В. Зонально-географический анализ фауны губок (Porifera) российских вод Японского моря // Отчетная научная сессия по итогам работ 2002 г.: Тез. докл. С.-Петербург: ЗИН РАН. 2003а. С. 37-38.

45. Ходаковская А.В. Фауна известковых губок (Calcarea) российских вод Японского моря //Биол. моря. 20036. Т. 29, № 4. С. 236-239.

46. Шилов В.А. Обыкновенные (Demospongia) и шестилучевые (Hexactinellida) губки шельфа Командорских островов // Донная флора и фауна Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. 1997. С. 59-70.

47. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. 176 с.

48. Arnesen Е. Spongien von der norwegischen Kuste. II. Monaxonida: Halichondrina // Bergens Mus. Aarbog. 1903. № l. S. 1-30.

49. Bakus G.J. Marine poeciloscleridan sponges of the San Juan Archipelago,

50. Washington // J. Zool., London. 1966. V. 149. P. 415-531. Bergquist P.R., Cook S. de C. Family Dictyodendrillidae Bergquist, 1980 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. P. 1072-1076.

51. Bowerbank J.S. A monograph of the British Spongidae, III. London: Ray Soc. 1874. 360 p.

52. Bowerbank J.S. A monograph of the British Spongidae, IV. London: Ray Soc. 1882. XVn. 250 p.

53. Unit Kindom. 1930b. V. 16, № 2. P. 489-507. Burton M. Report on a collection of sponges made in South Saghalin dy M. Tomoe Urita// Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4 (Biol). 1932. V. 6, № 2. P. 195206.

54. Burton M. Sponges // Great Barrier Reef Expedition 1928-1929. Sci. Rep. Brit. Mus. Nat. Hist. 1934. V. 4, № 14. P. 513-614.

55. Burton M. The synonymies of Haliclona angulata (Bowerbank) and H. arcoferus (Vosmaer) // Ann. Mag. Nat. Hist., London. Ser. 12. 1948. V. 1. P. 273284.

56. Burton M. Spongia // The Zoology of Iceland. 1959. V. 2, part 3-4. P. 1-71.

57. Burton M. A Revision of the Classification of Calcareous Sponges, with a Catalogue of the Specimens in the British Museum (Natural History). London: British Museum (Natural History). 1963. 693 p.

58. Carter H.J. Description of two new Sponges // The Zoology of Barents Sea. Ann. Mag. Nat. Hist., London. Ser. 5. 1880. V. 6. P. 256-257.

59. Cook S.C. de, Bergquist P.R. Family Dysideidae Gray, 1867 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. P. 10611066.

60. Dendy A., Row R.W.H. The Classification and Phylogeny of the Calcareous Sponges, with a Reference List of all the described Species, systematically arranged // Proc. Zool. Soc. Lond. 1913. V. 48. P. 707-813.

61. Erpenberck D., Soest R.W.M. van. Family Halichondriidae Gray, 1867 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. P. 787-815.

62. Fristedt K. Sponges from the Atlantic and Arctic Oceans and the Behring Sea // Vega-Exped. Vetensk. Jakttag. V. 4. Stockholm. 1887. P. 401-471.

63. Grant R.E. Notice of two new species of British sponges // Edinb. new Philos. Journ. 1826. V. 2. P. 203-204.

64. Haeckel E. Die Kalkschwamme, eine Monographie. Berlin. 1872. 418 p.

65. Hajdu E., Soest R.W.M. van, Hooper J.N.A. Proposal for a phylogenetic subordinal classification of poecilosclerid sponges // Sponges in Time and Space: Proc. 4-th Internat. Porifera Congress, Amsterdam (1993). Rotterdam. 1994. P. 123-139.

66. Hansen G.A. Spongiadae // The Norwegian North Atlantic Expedition 1876-1878, Zoology. V. 13. Christiania. 1885. P. 1-25.

67. Hartman W.D. Natural History of the marine sponges of Southern New England // Bull. Peabody Mus. Nat. Hist.,Yale Univ. 1958. Bull. 12. P. 1-155.

68. Hentschel E. Die Spongien des Eisfijords // Zool. Ergebn. der Schwedischen Exped.nach Spitzbergen 1908. Teil 2. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. 1916. Bd. 54, № 3. S. 3-18.

69. Hentschel E. Die Kiesel- und Hornschwamme des Nordlichen Eismeers // Fauna Arctica. Bd. 5. Lief. 4. Jena. 1929. S. 859-1042.

70. Hooper J.N.A. Revision ofMicrocionidae (Porifera: Poecilosclerida: Demospongiae), with description of Australian species // Memoirs of the Queensland Museum. 1996. V. 40. P. 1-626.

71. Hooper J.N.A. Family Acarnidae Dendy, 1922 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002a. P. 412-431.

72. Hooper J.N.A. Family Microcionidae Carter, 1875 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002b. P. 432-468.

73. Hooper J.N.A., Soest R.W.M. van (Eds). Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. 1708 p.

74. Hoshino T. Nine Species of Demospongia from the Coast of Hibiki-Nada, Sea of Japan//Bull. Biol. Soc. Hiroshima Univ. 1975. №41.P. 17-21.

75. Hoshino T. Shallow-Water Demosponges of Western Japan, I, II. // J. Sci. Hiroshima Univ. Ser. B. Div. 1 (Zool.). 1981. V. 29, №1,2. P. 47-289.

76. Hyman L.H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New-York; London. 1940. 726 p.

77. Hozawa S. Report on the calcareous sponges collected during 1906 by the United States Fisheries Steamer Albatross in the Northwestern Pacific // Proc. U.S. Nat. Mus. 1918. V. 54, № 2247. P. 525-556.

78. Hozawa S. Studies on the Calcareous Sponges of Japan // J. Fac. Sci. Imp. Univ.

79. Tokyo. Sec. 4 (Zool.). 1929. V. 1, part 5. P. 277-389. Hozawa S. Report on the calcareous sponges obtained by the continental shelf bordering on Japan // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4 (Biol.). 1933. V. 8, № 1. P. 1-20.

80. Hokkaido Imp. Univ. Ser. 4, (Zool.). 1941. V. 7, № 4. P. 421-429. Johnston G. History of British Sponges and Litophytes. Edinburgh, London, Dublin. 1842. xii, 264p.

81. Kim H.S., Rho B.J., Sim Ch.J. Marine Sponges in South Korea // Kor. J. Zool. 1968. V. 11, №2. P. 37-47.1.mbe L.M. On some Sponges from the Pacific Coast of Canada and Behring Sea. //

82. Trans. Roy. Soc. Canada. Sec. 4. Ser. 1. 1892. V. 10. P. 67-78. Lambe L.M. Sponges from the Pacific Coast of Canada // Trans. Roy. Soc. Canada.

83. Sec. 4. Ser. 1. 1893. V. 11. P. 25-43. Lambe L.M. Sponges from the Western Coast of North America. // Trans. Roy. Soc.

84. Canada. Sec. 4. Ser. 1.1894. V. 12. P. 113-138. Lambe L.M. Sponges from the Atlantic Coast of Canada // Trans. Roy. Soc. Canada. Sec. 4. Ser. 2. 1896. V. 2. P. 181-211.1.mbe L.M. Sponges from the Coasts of Northeastern Canada and Greenland //

85. Trans. Roy. Soc. Canada. Sec. 4. Ser. 2. 1900. V. 6. P. 19-48. Laubenfels M.W. de. The red sponges of Monterey Peninsula, California // Ann.

86. Mag. Nat. Hist., London. Ser. 9.1927. V. 19. P. 258-267. Laubenfels M.W. de. The Sponges of California// Standford Univ. Bull. Ser. 5. 1930. V. 5, №98. P. 24-29.1.ubenfels M.W. de. The marine and fresh-water sponges of California. // Proc. U.S.

87. J. Coll. Sci., Tokyo Imp. Univ. 1914a. V. 35, art. 2. S. 1-116. Lebwohl F. Japanische Tetraxonida. III. Euastrosa und IV. Sterrastrosa // J. Coll. Sci.,

88. Exped. V. 6, part 1. Copenhagen. 1902.108 p. Lundbeck W. Porifera. Part П. Desmacidonidae (pars) // Danish Ingolf-Exped.,

89. Marenzeller E. Die Coelenteraten, Echinodermen und Wurmer der k.k.osterreichisch-ungarischen Nordpol-Expedition // Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Wien. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe. 1878. Bd. 35. S. 357-397.

90. Montagu G. An essay on sponges, with descriptions of all the species that have been discovered on the coast of Great Britain // Mem. Wernerial Nat. Hist. Soc., Edinburgn. 1818. V. 2 (1811-1816). P. 67-122.

91. Muricy G., Diaz M.C. Order Homosclerophorida Dendy, 1905, Family Plakinidae Schulze, 1880 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. P. 71-82.

92. Pallas P.S. Elenchus Zoophytorum. Hagae Comitum. 1766. P. 1-451.

93. Rezvoj P.D. Uber neue Schwamme aus den Meeren der russischen Arctis // Zoologischer Anzeiger. 1925. Bd. 62, Heft 9/10. S. 193-201.

94. Rho B.J., Lee K.J. A survey of Marine Sponges of Haeundae and Its Adjacent Waters // J. of Kor. Res.Inst. for Better Living. 1976. V. 17. P. 93-111.

95. Rho B.J., Sim Ch.J. Marine Sponges in South Korea (3) // J. of Kor. Res. Inst, for Better Living. 1972a. V. 8. P. 181-192.

96. Rho B.J., Sim Ch.J. Faunal Studies on the Sponges in Korea (3) // Floral Studies on some Taxa of Plants and Faunal Studies on some Taxa of Animals in Korea. Seoul: Ministry of Science and Technology. 1972b. P. 121-138.

97. Rho B.J., Sim Ch.J. A Taxonomic Study on the Korean Sponges 1. Poecilosclerina // J. of Kor.Res. Inst, for Better Living. 1979. V. 23. P. 61-67.

98. Rho В .J., Sim Ch.J. One New Species of Tetractinomorpha from Chugsan in Korea // Kor. J. Zoology. 1981. V. 24, № 3. P. 145-150.

99. Ridley S., Dendy, A. Preliminary report on the Monaxonida collected by H.M.S.

100. Challenger". Part I, П // Ann. Mag. Nat. Hist., London. Ser. 5. 1886. V. 18. P. 325-351.

101. Ridley S., Dendy, A. Report on the Monaxonida collected by H.M.S. "Challenger" // Challenger Rep. V. 20, part. 59. 1886. Lxvii, 275 p.

102. Sara M. Family Tethyidae Gray, 1848 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. P. 245-265.

103. Sara M., Corriero G. Redescription of Tethya californiana de Laubenfels as a valid species for Tethya aurantia var. californiana (Porifera, Demospongia) // Ophelia. 1993. V. 37, № 3. P. 203-211.

104. Schmidt O. Die Spongien des adriatischen Meeres. Leipzig. 1962. viii, 88 s.

105. Schmidt O. Grundziige einer Spongien-Fauna des atlantischen Gebietes. Leipzig. 1870. 88 p.

106. Schmidt O. Spongien // Die Expedition zur physikalisch-chemischen und biologischen Untersuching der Nordsee im Sommer 1872. Jahresbericht der Commission zur Wissenschaftlichen Untersuchung der Deutschen Meere in Kiel. 1875. Bd. 2-3. P. 115-120.

107. Schulze F.E. Untersuchunger uber den Bau und die Entwicklung der Spongien. DC: Die Plakiniden // Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. 1880. Bd. 34. S. 407451.

108. Sim Ch.J. A Systematic Study on the Marine Sponges in Korea 1. Ceractinomorpha and Tetractinomorpha // Soong Jun Univ. Essays and Papers. 1981a. № 11. P. 83-105.

109. Sim Ch.J. A Taxonomic Study on the Marine Sponges in Korea 2. Hadromerida // Kor. J. of Zool. 1981b. V. 24, № 1. P. 9-17.

110. Sim Ch.J. A Taxonomic Study on the Marine Sponges in Korea 4. Choristida (Geodiidae) // Kor. J. Zool. 1982. V. 25, № 1. P. 1-8.

111. Sim Ch.J., Byeon, H.S. A Systematic Study on the Marine Sponges in Korea. 9 Ceractinomorpha// Kor. J. Syst. Zool. 1989. V. 5, № 1. P. 33-57.

112. Soest R.W.M. van, Hajdu E. Family Esperiopsidae Hentschel, 1923 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. P. 656-664.

113. Sollas W.J. Preliminary account of the tetractinellid sponges dredged by H.M.S.

114. Challenger", 1872-1876. Art. 1. The Choristida // Sci. Proc. Roy. Dublin Soc. 1886. V. 5. P. 177-199.

115. Sollas W.J. Report on the Tetractinellida collected by H.M.S. "Challenger", during the years 1872-1876 // Rep. Sci. Res. Challenger. Zoology. V. 25. London; Edinburh; Dublin. 1888. 458 p.

116. Stephens J. Report on the sponges collected off the coast of Ireland by the dredging expeditions of the Royal Irish Academy and the Royal Dublin Society // Proc. Roy. Irish Acad., Dublin, London. Sect. B. 1917. V. 34. P. 1-16.

117. Stephens J. Sponges of the coast of Ireland. II. The Tetraxonida (concluded) // Dept.

118. Agric. Irland, Fisheries Branch, Sci. Invest., Dublin. 1921. № 2 (1920). P. 1-75.

119. Tanita S. Studies on the Calcarea of Japan // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4

120. Mar. Lab., Fac. Sci. Univ. Kanazawa. 1964. V. 4. P. 15-22. Tanita S. Report on the sponges obtained from the adjacent waters of the Sado Island,

121. Japan Sea // Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. 1965a. № 14. P. 43-66. Tanita S. Two sponges from the South-western region of the Japan Sea // Bull. Jap.

122. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. 1965b. № 14. P. 67-70. Tanita S. Report on the sponges obtained from Tajima district, South-western of the

123. Japan Sea // Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. 1967. № 17. P. 111-126. Tanita S. Further Studies on the Sponges Obtained from the Sado Island and Its Adjacent Waters // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1969. № 21. P. 6788.

124. Tanita S. Sponges obtained by trawl net from the Sado Strait // Bull. Jap. Sea. Reg.

125. Fish. Res. Lab. 1978. № 29. P. 229-237. Thiele J. Studien uber pazifische Spongien // Zoologica, Stuttgart. 1898. Heft 24. P. 1-67.

126. Topsent E. Etude Monographigue des Spongiaires de Frans. III. Monaxonida (Hadromerina) // Arch. Zool. exp. et gen. Ser. 3. 1900. P. i-viii, 1-331.

127. Vosmaer G.C.J. Report on the sponges dredged up in the Arctic sea by the "Willem Barents" in the years 1878 and 1879 //Niederl. Arch. f. Zool. 1882. Suppl. Bd. l.P.1-58.

128. Vosmaer G.C.J. The sponges of the "Willem Barents" Expedition 1880 and 1881 // Bijdr. Dierk. 1885. V. 12, № 3. P. 1-47.

129. Weerdt W.H. de. A systematic revision of the North-eastern Atlantic shallow-water Haplosclerida (Porifera, Demospongiae), Part II. Chalinidae // Beaufortia. 1986. V. 36, №6. P. 81-165.

130. Weerdt W.H. de. The marine shallow-water Chalinidae (Haplosclerida, Porifera) of the British Isles // European contributions to the taxonomy of sponges. Publ. of Shekin Isl. mar. st. 1987. № 1. P. 71-109.

131. Weerdt W.H. de. Family Chalinidae Gray, 1867 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Plenum. 2002. 852-873.

132. Weerdt W.H. de, Soest R.W.M. van. Marine shallow-water Haplosclerida (Porifera) from the South-eastern part of the North Atlantic Ocean // Zool. Verh., Leiden. 1986. № 225. P. 1-49.

133. Weerdt W.H. de, Soest R.W.M. van. A review of North-Eastern Atlantic Hemigellius (Niphatidae, Haplosclerida) // Taxonomy of Porifera from the N.E. Atlantic and Mediterranean Sea. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag 1987. P. 309321.