Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологический анализ развития Halisarca dujardini Johnston (Demospongiae) из конгломератов соматических клеток

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волкова, Марина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Краткий обзор исследований развития губок из конгломератов соматических клеток после диссоциадии фрагментов тела.

ГЛАВА П. Материал и методики.

ГЛАВА Ш. Организация Halisarca dujardini и ультраструктура клеток в период, предшествующий репродукции.

ГЛАВА 1У. Морфологический анализ развития губок из комплексов соматических клеток, полученных после диссоциации Halisarca duaarcLiiii перед репродукцией

1. Прижизненные наблюдения

2. Гистологический анализ.

3. Ультраструктурный анализ

ГЛАВА У. Формообразовательные потенции клеточных комплексов, полученных после диссоциации Halisarca dujacdini в разные периоды жизненного цикла

I3IABA У1. Формообразовательные потенции клеточных комплексов, состоящих преимущественно из хоаноцитов

ОБСУЖДЕНИЕ:.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологический анализ развития Halisarca dujardini Johnston (Demospongiae) из конгломератов соматических клеток"

Изучение особенностей организации и развития низшее многоклеточных организмов и в том числе губок имеет решающее значение в сравнительном анализе морфо-физиологических и биохимических проблем, а также в решении таких важных теоретических вопросов как возникновение многоклеточных организмов, происхождение тканей и онтогенеза /Заварзин, 1953; Беклемишев, 1964; Иванов, 1968; Короткова, 1979 и др./.

Среди разнообразных морфогенезов /эмбриогенез, бластоге-нез, регенерация, соматический эмбриогенез и др./ особое место занимает процесс развития губок из конгломератов соматических клеток после диссоциации тканей. Интерес к этому явлен; аю возник сразу же после его открытия Вилсоном /wilson, 1907 /^поскольку появилась возможность в относительно простых экспершенталь-ных условиях изучать клеточную подвижность, явления адгезии, формообразовательные потенции различных типов соматичеошк клеток и ряд других вопросов, связанных с соматическими морфогенезами.

К настоящему времени этот вид соматического эмбриогенеза получен у губок с различной организацией водоносной системы. Описаны основные этапы этого процесса, выявлена видовал специфичность адгезии и ряд других сторон этого морфогенеза.; Тем не менее имеются существенные разногласия как в оценке всего морфогенеза в целом, так и в объяснении отдельных его этапов и в особенности в оценке участия различных групп соматических клеток в формообразовательных процессах. Подробно все эти вопросы освещены в литературном обзоре /глава I/.

Дальнейший прогресс в изучении развития губок из конгломератов соматических клеток в значительной степени зависит от совершенствования методик маркировки соматических клеток и прослеживания их судьбы в составе конгломератов, а также от использования ультраструктурного и гистохимического анализов клеток развивающихся конгломератов.

Наряду с этим важно также уточнение наших представлений об эволюции тканевой и анатомической организации губок» поскольку еще не выяснены причины того, ночему у одних видов губок процесс агрегации совершается быстро и приводит к образованию жизнеспособных конгломератов, развивающихся в новую губку, а у других агрегация совершается плохо или вообще не происходит, а возникающие конгломераты или изолированные фрагменты тела не обладают потенциями развития в новую особь. Сравнительные исследования этого вида соматического эмбриогенеза были предпринято С.М.Ефремовой /1968, 1972/, Г.П.КЬротковой /1972/, Н.С.Никитиным /1974/ и др. Были обнаружены большие различия в поведении и формообразовательных потенциях гомологичных клеток у известковых губок /типа аскон и сикон/ и у представителей демоспонгий.

В настоящей работе была сделана попытка детального анализа морфогенеза после диссоциации тканей у бесскелетной губки Hal is arc a dujardini с использованием методов прижизненной маркировки клеток и с использованием электронно-микроскопического анализа. Методики маркировки клеток в сочетании с Електронно-микроскопическим анализом развивающихся конгломератов были использованы впервые.

Выбор бесскелетной губки H.dugardini был продиктован t тем, что этот вид широко распространен в литоральной и сублиторальной зоне Баренцева и Белого морей, изолированные фрагменты тканей и изолированные соматические клетки этой губки обладают большой жизнеспособностью, клетки легко агрегируют, образуя жизнеспособные конгломераты, развивающиеся в целыо губки. Отсутствие скелетных элементов в составе конгломератов облегчало их обработку для гистологического и электронно-мшсроскопи-ческого анализов.

Электронно-микроскопическому анализу развития конгломератов соматических клеток предшествует исследование ультраструктуры клеток нерепродуцирующих губок. В результате выполнения работы исследованы особенности морфогенеза в целом, а также участие различных типов клеток губки в реализации последовательных фаз развития губок после диссоциации тканей. Особое внимание уделялось роли хоаноцитов в формировании стр^пктур развивающихся губок. Кроме того проведены наблюдения за судьбой клеточных крмплексов, образующихся после диссоциации зубок в разщ*е.периода жизненного цикла. Искусственно получены агрегаты с преобладанием хоаноцитов и исследованы их формообразовательные потенции.

Работа выполнена на кафедре эмбриологии Ленинградского государственного.университета им. А.А.Жданова и в лаборатории эмбриологии Мурманского морского биологического института Кольского филиала АН СССР.

За руководство, постоянную поддержку и внимание приношу глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Г.П.Коротковой. Искренне признательна коллективу кафедры эмбриологии ЛГУ, возглавляемой заслуженным деятелем науки профессором Б.П.Токиным, и коллективу лаборатории эмбриологии ММБИ, возглавляемой кандидатом медицинских наук Е.В.Праздниковым, за содействие и большое внимание к моей работе. Выражаю сердечную благодарность Г.А.Золотаревой за большую помощь при подготовке материала для электронно-микроскопических исследований. Благодарю также доктора биологических наук С.С.Шульмана за ценные замечания и предоставленную возможность завершить работу.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Волкова, Марина Александровна

ВЫВОДЫ

1. После диссоциации тканей H.duaardiiii образование агрегатов происходит как в результате взаимодействия изолированных клеток, находящихся в морской воде, так и объединения клеток, находящихся в составе фрагментов основного вещества, В первом случае агрегация осуществляется благодаря контакту и сокращению образующихся у клеток нитевидных отростков. Во втором - в основном за счет сокращения основного вещества и частично за счет собственного движения клеток, поскольку в составе фрагментов основного вещества они сохраняют способность к амебоидному движению.

2. Прогрессивно развивающиеся агрегаты имеют размеры от 100 до 800 мкм в диаметре. Прикрепление конгломератов к субстрату, которое у большинства губок определяет начало органогенеза, у H.dujardini не является отправной точкой формирования водоносной системы. Этот процесс происходит до прикрепления конгломератов к субстрату. Развитие конгломератов во взвешенном состоянии сопровождается значительными промежуточными перестройками развивающейся водоносной системы в связи с отсутствием постоянной апико-базальной ориентации. При окончательном прикреплении конгломератов к субстрату и появлении апико-базальной оси развитие водоносной системы упорядочивается и формируются окончательные соотношения между каналами, хоаноцитными камерами и оскулю-мом.

3. В формировании экзоиинакодермы развивающихся губок принимают участие пинакоциты, амебоциты I и хоаноциты исходной губки. Ранняя экзопинакодерма конгломератов представлена уплощенными .клетками, которые в дальнейшем трансформируются в Т-образные экзопинакоциты.

4. Формообразовательные процессы в рыхлых конгломератах, имеющих наиболее близкие к интактной губке пропорции клеток разных типов и прослойки основного вещества, начинаются во всех участках конгломерата; деструктивные и фагоцитарные процессы при этом выражены слабо. Полости каналов водоносной системы образуются в результате расхождения клеток.

Формообразовательные процессы в плотных конгломератах, пропорции клеток в которых нарушены, начинаются в поверхностных участках, что коррелировало с появлением в этих участках прослоек основного вещества. В дальнейшем морфогенез в плотных конгломератах сопровождается сильно выраженными фагоцитарными и деструктивными процессами. Отводящие каналы образуются в местах дегенерации клеток. В формировании выстилки каналов принимают участие пинакоциты, хоаноциты л амебоциты Г.

5. Зачатки хоаноцитных камер образуются как сгущения клеток, локализованные вокруг отводящих каналов. Хоаноцитные камеры, образовавшиеся вне связи с отводящими каналами /сформированные на ранних стадиях развития конгломератов из отдельных участков хоанодермы исходной губки/ в дальнейшем не функционируют и подвергаются перестройкам. Трансформироваться в хоаноциты способны амебоциты I, но основным источником для формирования хоанодермы служат хоаноциты исходной губки.

6. Наибольшими формообразовательными потенциями обладают конгломераты клеток H.dujardini, полученные после диссоциации тканей в период, предшествующий репродукции. После диссоциации губки в начальный период репродукции жизнеспособные конгломераты не образуются. После диссоциации тканей губки со сформированными личинками в составе конгломератов оказываются и личиночные клетки, включающиеся наряду с материнскими в формообразовательные процессы.

7. У H.dujardini наибольшими гистогенетическими потенциями обладают амебоциты I и хоаноциты, способные трансформироваться в клетки других типов. Максимальные формообразовательные потенции хоаноцитов проявляются в присутствии других типов клеток в составе конгломерата.

8. Представления о тканевоспецифической рассортировке клеток как основной черте развития губок из конгломератов соматических клеток следует признать в принципе ошибочными. Как элемент рассортировки клеток можно рассматривать лишь поведение фуксинофильных и глобулярных амебоцитов H.dujardini, которые в развивающихся конгломератах занимают положение, свойственное им в интактной губке, и не теряют черт своей исходной дифференциации. Образующиеся за счет взаимодействия фрагментов хоанодер-мы исходной губки гипертрофированные по величине хоаноцитные камеры /как элемент рассортировки хоаноцитов/ в дальнейшем не функционируют и подвергаются перестройкам, частично трансформируясь в выстилку выносящих каналов.

Судьба клеток в составе конгломератов зависит от клеточного состава агрегатов, пропорций клеток разных типов, особенностей тканевой организации губки в тот или иной период жизненного цикла и ряда других факторов, но в любом случае прогрессивный морфогенез сопровождается трансформацией части специализированных клеток в другие клеточные типы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волкова, Марина Александровна, Ленинград

1. Баденко Л.А., Иванова Л.В., Калинин О.М., Качурин А.А., Колодяж-ный С.Ф. Изучение движения клеток пресноводной губки Ephydatia fluviatilis в процессе агрегации. Сообщение II. Параметры движения. Онтогенез, 1971, т.2, № 4, с.419-424.

2. Баденко Л.А., Кузнецов В.И. Количественная оценка периодизма движения клеток в процессе агрегации. Онтогенез, 1976, т.7, & 3, с.304-308.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. Т.1. Проморфология. М., 1964, 432 с.

4. Дедов И.И. В кн.: Механизмы регенерации и клеточного деления. М., 1971, с.42-43.

5. Дедов И.И. Иерархия уровней регенерации. В кн.: Дедифференци-рование в процессе регенерации. М., 1973, с.3-13.

6. Ефремова С.М./ Efremova S.M. The cell behavior of the freshwater sponge Ephydatia fluviatilis ( a time-lapse microcinematography study). Acta Biol.Ac.Sci.Hung., 1967, t.I8, N I, p.

7. Ефремова C.M. Характер пролиферативной активности разных типов клеток губки Ifchydatia fluviatilis в ходе развития после диссоциации. Архив АГЭ, 1968, т.65, $3, с.96-100.

8. Ефремова С.М. Морфологический анализ развития губки Ephydatia fluviatilis из диссоциированных клеток. Вест. ЛГУ, 1969, вып.2, № 9, с.39-53.

9. Ефремова С.М. Морфофизиологический анализ развития пресноводных губок Ephydatia fluviatilis и Spongilla lacustris из диссоциированных клеток. В кн.: Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация. Л., изд.ЛГУ, 1972, с.ПО-154.

10. Ефремова С.М. Строение и эмбриональное развитие байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Pallas) и СВЯЗИ любомирскиид с другими губками. В кн.: Морфогенезы у губок. Л., изд.ЛГУ, 1981, с.93-107.

11. Ефремова С.М., Шехтман А.В. Морфогенетические процессы в изолированных эпителиях пресноводной губки Ephydatia fluviatilis. В кн.: Морфогенетические процессы при разных типах размножения и в ходе регуляций. Л., 1974, с.108-118.

12. Заварзин А.А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. Избр. труды. Т.4. М., Л., 1953, 716 с.

13. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л., 1968, 287 с.

14. Иванова Л.В. Жизненный цикл баренцевоморской губки Halichondriapanicea (Pallas). В кн.: Морфогенезы у губок. Л., 1981, с.59-73.

15. Sci.Hung.,. 1962, 1.13, fasc.I, p.1-30.

16. Короткова Г.П./ Korotkova G.P. Regeneration and somatic embryogenesis in sponges. In: The Biology of the Porifera. Symp . Zo ol. S о с . London, 1970, IT 25, p. 423-4-36. Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза. Л., 1979, 294 с.

17. Г.П. Морфогенетические регуляции, их эволюция и классификация. В кн.: Бесполое размножение, соматический кий эмбриогенез и регенерация. Л., изд.ЛГУ, 1972 а, с.43-73.

18. Halisarca dujardini Johnston. В кн.: Вопросы сравнительной и экспериментальной морфологии морских организмов. Апатиты, 1975, с.9-26.

19. Короткова Г.П., Ермолина Н.О. Период развития личинки Halisarca du;jardini (Demospongiae)., Зоологический жур., 1982, т.61, вып.10, с.1472-1479.

20. Короткова Г.П., Ефремова С.М., Каданцева А,Г. Особенности морфогенеза при развитии.Sycon lingua из небольших кусочков тела. Вест .НУ, 1965, вып. 21, № 4, с. 14-30.

21. Короткова Г.П., Мовчан Н.А. Особенности защитно-регенерационных процессов у губки Halisarca dujardini,. Вест.ЛГУ, 1973, № 21, с.16-25.

22. Короткова Г.П., Соколова Е.Д. Зависимость формообразовательных потенций хоаноцитов известковой губки от клеточного состава конгломератов. В кн.: Морфогенетические процессы при разных типах размножения и в ходе регуляций. Л., изд.ЛГУ, 1974, с.I18-133.

23. Короткова Г.П., Токин Б.П. Понятие "дифференциация" в современной биологии. Архив АГЭ, 1974, т.66, вып.1, с.102-III.

24. Маленков А.Г. Гипотеза о механизме специфической адгезии клеток.- В кн.: Биофизика клетки. М., изд."Наука", 1965, с. 61.

25. Никитин Н.С. Особенности поведения изолированных одиночных клеток пресноводной губки. В кн.: Морфогенетические процессы при бесполом размножении, соматическом эмбриогенезе и регенерации. Л., 1973, с.88-96.

26. Рууге Э.К. Изменение скорости реагрегации мацерированных губок Halichondria panicea в зависимости от содержания Д2О в морской воде. Биофизика, 1962, т.7, № 5, с. 632-633.

27. Суходольская А.Н., Золотарева Г.А. Ультраструктура клеток развивающихся конгломератов пресноводной губки. Архив АГЭ, 1976, т.71, В 8, с.15-21.

28. Суходольская А.Н., Золотарева Г.А. Влияние Ji-меркапт о этанола на ультраструктуру клеток интактных губок и развивающихся конгломератов. Вест. ЛГУ, 1976, I 9, с. 28-36.

29. Суходольская А.Н., Иванова Л.В. Соматический эмбриогенез некоторых кремнероговых. губок в репродуктивный период их жизненного цикла. Архив АГЭ, 1980, т.79, № 12, с.80-88.

30. Токин.Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л., изд. ЛГУ, 1959, 268 с.

31. Токин Б.П. Соматический эмбриогенез. В кн.: Морфогенетическиепроцессы при бесполом размножении, соматическом эмбриогенезе и регенерации. Л., изд. ЛГУ, 1973, с.147-183.

32. Токин И.Б. Электронно-микроскопический анализ процесса диффе-ренцировки и дедифференцировки клеток. Архив АГЭ, 1972, т.12, Л 6, с.46-62.

33. Языков А.А. К механизму действия ингибиторов агрегации клеток губки Halichondria panixea (Pallas). Курн.общ.биологии, 1965 б, т.26, № 6, с.694-699.

34. Языков А.А. Поверхностные антигены в агрегации клеток губок

35. Halichondria panicea (Pallas) и Reniera cenerea (Grant.). Журн.общ.биологии, 1965 в, т.26, № I, с.96-101.

36. Языков А.А. Вещества типа нормальных преципитинов к антигенамгубки Halichondria panicea (Р*А у A.ctinia equina (L.), Mytilus edulis (L.), Styela rustica (.}*•)•- Билл.эксперим.биол. и мед., 1966, т.6, с.75-77.

37. Языков А.А. Влияние поливалентных и моновалентных антител на межклеточные взаимодействия при агрегации клеток губки Ephydatia fluviatilis (Lam.). Журн. общ. биологии, 1967, т.28, £ 2, с.231-236.

38. Bagby R.M. The fine structure of pinacocytes in the marinesponge Microciona prolifera (Ellis and Solander). -Z.Zellforsch., 1970, Bd.105, S.579-594.

39. Bagby R.M, Formation differentiation of the upper pinaco-r derm in reaggregation masses of the sponge^Microciona prolifera. J.Erp.Zool., 1972, v.I80,.N2, p. 217-245»,

40. Beygquist(P.R. Sponges. Hutchinson University Library. London, Sydney, 1978, 268 p.

41. Borojevic R., Essai de reconstitution du choanoderme^ a partir d*une suspension choanocitaire d/eponge Acalcaire. C.R.Acad.Sci.(Paris), 1963, t.257, p.961-962.

42. Borojevic R., Fry W.G., Jones Д.С. , ^Levi C., Rasmont R., Sara

43. M., Vacelet J. Mise au point actuelle de la termino-logie des eponges. Bill.mus.nat.hist.natur.,. 1967, v.39, N p. 1224-1235.

44. Borojevic R., Levi C. Etude au microscope electronique des cellules de l'eponge: Ophlitaspongia seriata (Grant), au cours de la reorganisation apres dissociation. -Z.Zellforsch.Micr.Anat., 1964, Bd.64, S.708-725»

45. Borojevic R., Levi C. Morphogenese experimentale d'une Eponge a partir de cellules de la larve nageante dissociee. -Z.Zellforsch., 1965, Bd.68, S.57-69.

46. Boury-Esnault N. L'exopinacoderme des Spongiaeres. Bull.Mus.nat.hist, natur., 1973(1974), N 117, p.II93-I206.,

47. Brien P. La reagganisation d1eponge apres dissociation par filtration et phenomenes d1 involution chez Ephydatia fluлviatilis. Arch.Biol.Liege, 1937, t.48,p.185-268.

48. Brien Pv Les Eponges. Leur nature metazoaire leur gastrula-tion - leur etat colonial. - Annl.Soc.r.Zool.Belg.,• • ■ ' ■ ■■ ' л L ■ ■1.67, t.97,p.197-255. Brien P. Les Demosponges. Morphologie et reproduction. In:

49. Traite de zoologie. T.3, fasc.I, Paris, 1975, p.155-461.

50. Brill B. Untersuchungen zur Ultrastruktur der Choanocyte von Ephydatia fluviatilis L. Z.Zellforsch., 1975, Bd. 144, N 2, S.231-245. Bronsted H.V. Entwicklungpliysiologische Studien iiber Spongillalacustris. Acta Zool., 1936, Bd.I7, S.75-172. • «

51. Calcispongias) ed effetti della citocalasina В e della cilchicina. Boll.Mus.1st.Biol•Genova, .1979» v.47, p.35-54.

52. Gaino E., Sara M., Burlando B., Balestra V. Pseudopodial processes and locomotion of dissociated cells before aggregation in Clathrina clathrus (Schmidt) (Pori-fera). Eur»J#Cell Biol., 1980, v.22, Ц I, p.366.

53. Gaino E*, Valentini P. Nuovi aspetti nella riaggregazione di Sycon ciliatum (Porifera, Calcispongiae). Boll. Mas•1st •Biol .Univ.Genova, 1972, v.40, p.75-87.

54. Galanti N., Gasic G. Sobre la naturaleza del factor agregante de celulas de esponja (Haliclona variabilia). -Biologica (Chile), 1967, N 40, p.28-38.

55. Galtsoff P.S. Regeneration after dissociation (an experimental study on sponges). I. Behavior of dissociated cells of Microciona prolifera under normal and altered conditions. J.Exp.Zool., 1925 a, v.42, p.183-222.

56. Galtsoff P.S. Regeneration after dissociation (an experimental study on sponges). II. Histogenesis of Microciona prolifera. -J.Exp.Zool., 1925 b, v.42, p.223-256.

57. Ganguly B. The diffentiating capacity of dissociated sponge cells. Roux.Arch.Entwicklungsmech.Organ., I960, Bd.I52, H.I, S.22-34.

58. Gasic G.J., Galanti N.L. Proteins and disulfide groups in the aggregation of dissociated cells of sea sponges. -Science,, 1966, v.151, p.203-205.

59. Hyman L.B. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora.*-'*"•

60. New York, 1940, 726 p. Joshi M.V., Mulherkar Leela, Joshi P.N., Teland N.T. Factors associated with reagregation of fresh-water sponge cells. Indian.J.Exp.Biol., 1971» v.9, N 2, p.285-287.

61. Kido Onitake. Preliminary note on the fine structure of theaggregates made of the dissociated sponge cells.

62. Ann.Rep.Noto Mar.Lab,, 1966, N 6, p.9-I5./ , Levi C. Etude des Halisarca de Roscoff. Embryologie et systematise des Demosponges. Arch.zool.exper.gen., 1956, t.93, p.I-181. Levi C. Les cellules des eponges. - In: The Biology of the

63. Developm.Biol., Д967, v.15, p.503-520.- v

64. MacLennan A.P. The sponge cell surface in relation to aggregation specificity. Biochem.J., 1963, v.89, p«99. MacLennan A.P. An immunochemical study of the surfaces of sponge cells. - J.Exp.Zool., 1969» v.172, N,3» p.253-266.

65. Margoliash E., Schenck T.R., Borokas M.P., Richter W.R., Barlow G.H., Moscona A.A. Characterization of specific cell aggregating materials from sponge cells, Biochem. Biophys.Res. Comm., 1965» v.20, p.383-388.

66. Michalke W., Loewenstein W.R. Communication between cells of different type. Nature, I97If N 232, p.I2I-I22.

67. Mookerjee S., Ganguly В., Gouri C.V;. Action of penicillin oncell aggregation of sponges. Ind.J.Exp.Biol., 1965». y.3i p. 1-4.

68. Moscona A.A*, Studies of .cell aggregation: demonstration of materials with selective cell binding activity» Proc. Hat.Acad.Sci., 1963, v.49, p.742-747.

69. Moscona A.A. Cell aggregation: properties of specific cell-li-gands and their role in the formation of multicellu-. lar systems. Developm.Biol., 1968, v.18, N 3, p. 250-277*

70. Miiller K. Das Regenerationsvermogen der Susswasserschwamme. -Arch.Entwicklungsmech., I9II, Bd.32, S.ЗЭ7-44-6.

71. Muller W.E., Miiller I., Zahn R.K. Two different aggregationprinciples in reaggregation process of dissociated sponge cells (Geodia cydonium). Experientia, I974-, v.30, N 8, p.899-902.

72. Muller W., Miiller I., Pondeljak V., Kurelec В., Zahn R. Species-specific aggregation factor in sponges. Isolation, purification and characterization of the aggregation factor from Suberites. domuncula. Differentiation, 1978 a, v.IO, N I, p.43-53.

73. Muller W., Zahn R., Kurelec В., Muller I. Species-specificaggregation factor in sponges. Transfer of a species-specific aggregation receptor from. Suberites domun-cula to cells from Geodia cydonium. Differentiation, 1978 b, v.IO, N I, p.55-60.

74. Miiller W., Bernd A., Zahn R.f Kurelec B.f Dawes Z., Miiller I., Uhlenbruck G. Xenograft rejection in marine sponges. Isolation and purification of an inhibitory aggregation factor from Geodia cydonium. Eur.J.Biochem., 1981, v.116, N 3, p.573-579.

75. Noble P.В., Peterson S.C. A two-dimensional random-walk analysis of aggregating sponge cells prior to cell contact. Exp.Cell Res., 1972, v.75» N I, p.288-290.

76. Pavans de Ceccatty M., Mackie D. Genese et evolution des interconnexions syncytialec et cellutaires chez une Eponge Hexactinellide en cours de reagregation apres dissociation in vitro. C.r.Acad.sci., I9S2» ser.3, t.294, N18, p.939-944.

77. Sara M. Esperieze di aggregazione cellulare mista doro dissocia-zione nelle calcispongie. Boll.Zool.Ital., 1956, t.23, p.113-119.

78. Sara M. Agg^gazione cellulare interspecifica fra specie diverse di Poriferi ed Anemonia sulcata. Boll.Zool.Ital. 1965, t.32,p.1067-1077.

79. Sara. M. Aspetti della ricostituzione dopo dissociazione cellulare in Haliclona elegans (Porifera, Demospongiae). Boll.Mus.1st.Biol.Univ.Genova, 1971» t.39, p.5-20.

80. N.Y.Acad.Sci., 1955, v.60, p.1056-1078. Tuzet 0. Introduction et place des Spongiaires dans la classification. In: Traite de zoologie. T.3, fasc.I.9.

81. Pondelgak V., Beyer R. Species-specific aggregation factor in sponges. I. Characterization of the largecircular proteid particle.-Cell.Differ.,1976,v.5,N 2, p.129-137.