Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Известковые губки - Calcispongiae (усложнение структуры, особенности эволюции, построение естественной системы)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Колтун, Владимир Михайлович

Предисловие

1. Основные этапы развития систематики известковых губок

2. Усложнение структуры и проблема индивидуальности губок

3. Скелет, план строения и его модификации.

4. Некоторые особенности размножения и развития известковых губок.

5. Неотения как источник внутривидового полиморфизма губок и их таксономической дифференциации. в. Параллельные, или гомологические, ряды изменчивости признаков у известковых губок.

7. Принципы классификации и построение системы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Известковые губки - Calcispongiae (усложнение структуры, особенности эволюции, построение естественной системы)"

Систематика - одна из самых обобщающих биологических дисциплин, в задачу которой входит научная классификация животных и растений. Базируясь на совокупности знаний об организмах, она в свою очередь оказывает влияние на ход и направление дальнейшего их изучения. Эта взаимосвязь требует постоянного совершенствования классификации живых существ.

По сравнению с другими крупными группами животных систематика губок значительно отстает в своем развитии, что можно объяснить недостаточным вниманием исследователей к разработке теоретических основ классификации, которые в полной мере отражали бы специфику и своеобразие этих наиболее примитивных многоклеточных. Поэтому таксономическое изучение губок и построение их естественной системы до сих пор относятся к числу наиболее актуальных проблем спонгиологии. Особенно неблагополучно обстоят дела в этом отношении в систематике известковых губок, как, впрочем, и тех демоспонгий, скелет которых образован слабо дифференцированными или практически однородными элементами.

Непосредственным поводом для проведения настоящего исследования послужила ревизия фауны известковых губок северных и дальневосточных морей СССР, предпринятая автором в самое недавнее время на обширном коллекционном материале и показавшая несостоятельность существующей классификации. Правда, последняя еще раньше (Burton, 1963) была подвергнута суровой и с таксономической точки зрения вполне справедливой критике, которая в силу ряда причин хотя и не достигла желаемого результата, но несомненно стимулировала необходимость радикального пересмотра исходных теоретических положений систематики известковых губок.

В связи с этим в работе пришлось затронуть довольно широкий круг вопросов, касающихся фундаментальных знаний по данной группе организмов и имеющих первостепенное значение для их классификации. К наиболее важным из них принадлежат такие аспекты изучения губок, как усложнение структуры и развитие индивидуальности, строение скелета и его преобразование в ходе эволюции, эмбриональное развитие и формирование онтогенеза, специфика видов и особенности эволюционного процесса у губок и ряд других.

Уже при обсуждении проблемы индивидуальности стало очевидным, что правильное понимание и толкование губок возможны лишь с позиций признания их необычной природы, исключительного динамизма и противоречивого характера проявлений ее сущности. В соответствии с этим и развиваемыми в работе идеями о гомологичной изменчивости признаков, множественном параллелизме в историческом развитии, большой склонности к неотении и регрессивным тенденциям в эволюции, а также особом полиморфизме видов известковых губок по новому трактуются основы классификации и дается общая схема пересмотренной их системы. Она во многом существенно отличается от общепринятой в настоящее время и, надо полагать, точнее отражает истинную картину таксономической структуры группы. Если это так, то утверждение основ новой классификации должно вывести систематику известковых губок из тупика и оказать определенное воздействие на дальнейшее ее развитие.

В какой-то степени настоящее исследование носит итоговый характер, так как представляет собой попытку теоретического осмысливания опыта и данных, приобретенных автором в результате многолетнего изучения губок, их морфологии, разнообразия и родственных отношений. Хотя выполненная работа касается преимущественно известковых губок, полученные здесь выводы и сделанные обобщения в значительной мере могут быть распространены на всех губок и содействовать ревизии, обновлению их классификации в , целом.

I. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИИ СИСТЕМАТИКИ ИЗВЕСТКОВЫХ ГУБОК

Хотя первые известковые губки, Spongia ciliata и Spon-gia compressa, были ОПИСЭНЫ Фабрициусом ( Fabricius ) уже В 1780 году, представление о них, как об особой группе, Caicis-pongiae, или Calcarea, оформилось лишь почти полвека спустя, после опубликования работы Гранта (Grant, 1826), который установил, что скелет этих организмов в отличие от кремневых губок образован иглами, состоящими из углекислой извести. Постепенно шло накопление первоначальных знаний об устройстве и разнообразии известковых губок в основном благодаря исследованиям Джонст она (Johnston, 1842), Бауербенка ( Bowerbank, 1845-1866), Либеркюна (Lieberkiihn, 1859-1865), Шмидта (Schmidt, 1862-1870), Колликера (Koiiiker, 1864), Джеймса-Кларка (James-Clark, 1866, 1867), Миклухо-Маклая (Mikiucho-Maciay, 1868, 1870), Картера (Carter, 1871) и некоторых других.

Этот затянувшийся период становления систематики известковых губок ознаменовался, наконец, появлением в 1872 году фундаментальной трехтомной монографии Геккеля (Haeckei ), в которой делается первая серьезная попытка их научной классификации. Все известные к тому времени свыше ста видов в зависимости от устройства ирригационной системы подразделяются на три равноценных семейства: Ascones, Leucones и Sycones. Для установления родов используется признак наличия или отсутствия в скелете какой-либо из трех категорий игл, т.е. триактин, тетрактин или рабд, а возможные семь различных их комбинаций определяют количество этих таксонов в каждом из семейств. Получилась очень стройная, но заведомо искусственная система, несостоятельность которой довольно скоро после выхода в свет обсуждаемой монографии стала очевидной для большинства исследователей, занимавшихся изучением известковых губок (Мечников, 1879; Полежаев, 1883, 1885 и др.). Особенно подробно рассматривается и критикуется эта система в работах Полежаева. Совершенно справедливо им отмечается произвольность выделенных Геккелем родов, так как они основаны всего лишь на одном признаке, который к тому же, как выяснилось, не обладает достаточным постоянством. Высказывается также законный скептицизм в отношении правомочности подобного установления таксонов, когда "число их заранее предопределено и ограничено на вечные времена". К этому следует добавить, что приведенная в монографии Геккеля схема таксономической структуры известковых губок, провозглашенная им как безусловно естественная, в наказание за чрезмерную самоуверенность оказалась на самом деле идеальным образцом искусственных систем, поскольку она целиком базируется на использовании параллельных, гомологичных признаков.

Предлагая принципы собственной классификации группы, Полежаев уделяет повышенное внимание строению ирригационной системы, различные типы и модификации которой, по его мнению, должны приниматься в расчет при установлении не только семейств, но и родов. В общем будучи солидарен с Геккелем по поводу выделения упомянутых выше семейств, он вводит в обиход подразделение Известковых губок на два отряда, Homocoela И Heterocoela. Первый из них содержит семейство Asconidae, а во второй включаются все остальные, т.е. Syconidae И Leuconidae; прови-зорно к последних присоединяется также новое семейство Teichonidae. Что касается родов, то они по сравнению с геккелевски-ми таксонами подобного же ранга имеют гораздо более естественные границы, так как для их обоснования используются не комбинации из трех сортов игл, а различия в устройстве самого скелета. Согласно Полежаеву, семейство Asconidae представлено единственным родом Leucosolenia Bowerbank, СИКОНОИДНые ГубКИ - родами Sycon Risso, Grantia Fleming, Ute Schmidt, Hete-ropegma Polejaeff, Amphoriscus Haeckel И Anamixilla P., a семейство Leuconidae содержит рода Leucilla Haeckel, Leuco-nia Bowerbank И Leucetta Haeckel и, наконец, аберрантное семейство Teichonidae - роды Techonella Garter и Eilhardia Polejaeff. Полежаев имел дело с ограниченным количеством видов, и в целом его классификация оказалась недолговечной, хотя подразделение известковых губок на низшие и высшие, т.е. на отряды Homocoeia и Heterocoeia, получило очень широкое распространение среди зоологов и в той или иной мере признается многими из них вплоть до настоящего времени, находя отражение в специальных публикациях.

Одновременно с Полежаевым таксономическим изучением группы занимается Фосмаер ( Vosmaer, 1887), который несколько развивает и дополняет его систему, выделив в качестве четвертого гете-роцельного семейства фаре тронные губки, Pharetronidae. С другой стороны, явно безнадежную попытку усовершенствовать систему Геккеля делает Ленденфельд ( Lendenfeid, 1891). Он устанавливает новое семейство Syllebidae, промежуточное между Leuconidae и Syconidae и сокращает количество родов в каждом из семейств до двух в соответствии с тем, содержатся в скелете рабды или нет. Конечно, такая операция нисколько не меняет сущности самой системы, которая по-прежнему остается безусловно искусственной.

На этом завершается начальный этап развития систематики известковых губок, который можно назвать геккелевским периодом в классификации группы. Для него характерна абсолютизация устройства ирригационной системы и использование разных типов ее для выделения наивысших таксонов.

Следующий, более длительный этап в истории систематики группы начинается с деятельности одного из лучших ее знатоков -английсного спонгиолога А.Денди (A.Dendy ), которого по праву следует считать основоположником традиционной классификации. Последняя получила здесь такое наименование, поскольку сложившиеся в самом конце прошлого и начале этого веков общие представления о таксономической структуре известковых губок почти в неизмененном виде сохранились до наших дней. В серии своих первых работ, посвященных изучению австралийской фауны, Денди (Dendy, 1891, 1892, 1893) для установления высших таксонов широко использует план строения скелета. В результате этого нововведения губки отряда Heterocoeia подразделяются им на пять семейств (Leucascidae, Sycettidae, Heteropiidae, Grantiidae и Amph.oriscidae), отличающихся не столько по устройству ирригационной системы, сколько по общему расположению игл. Тогда же было подмечено наличие у современных известковых губок двух основных параллельных линий эволюции.

Несколькими годами позже существенный вклад в систематику группы был сделан Минчином ( Minchin, 1896, 1897, 1900), показавшим, что различия в строении личинок и хоаноцитов могут быть использованы для таксономических целей. Детально изучив простейшие, асконоидные губки, он разделяет их на два семейства: Clathrinidae И Leucosoleniidae. Для первого характерна личинка паренхимула и хоаноциты с базальным положением ядра, для второго - личинка амфибластула и хоаноциты с апикальным ядром. Затем Минчин (Minchin, 1909) приходит к выводу, что хоаноциты отличаются друг от друга не только по положению ядра в клетке, но и по наличию или отсутствию прямой связи его со жгутиком, что считается более надежным признаком. Уточненные диагнозы ас-коноидных семейств сыграли важную роль в формировании традиционной классификации известковых губок и заслуживают того, чтобы привести их здесь полностью.

Семейство Clathrinidae. Устья обычно расположены на вершине низких кратеровидных выростов сетчатого или решетчатого тела губки, образованного асконоидными трубками. Характерные иглы - равноугольные трирадиаты с оптической осью, направленной вертикально к фациальной плоскости их лучей. Рабды (одноосные иглы) могут отсутствовать, Хоаноциты со жгутиком, не связанным с ядром, имеющим округлую форму и расположенным в основании клетки. Личинка - паренхимула.

Семейство Leucosoieniidae. Устья открываются на вершине длинных тубусов, отходящих от столоноподобной системы базальных разветвленных и часто анастомозирующих асконоидных трубок, образующих сложное тело губки. Характерные иглы - сагиттальные трирадиаты с двумя парными и одним непарным углами и с оптической осью, направленной под острым углом к фациальной плоскости лучей. Рабды всегда имеются. Хоаноциты со жгутиком, идущим непосредственно от ядра бобовидной формы, расположенного в апикальной части клетки. Личинка - амфибластула.

Содержащиеся в этих диагнозах идеи сразу же были подхвачены Биддером (Bidder, 1898), который распространил их на всю группу известковых губок и предложил деление ее, соответственно, на два подкласса: Calcinea и Calcaronea. Проанализировав с этой точки зрения установленные к тому времени гетероцель-ные семейства и учтя изложенные выше диагнозы, которые были им несколько расширены и дополнены с целью использования их в качестве критерия подклассов, Биддер обосновывает нижеследующую схему классификации группы.

Класс Calcarea Подкласс I. Calcinea Подкласс П. Calcaronea

Отряд Ascettida Отряд Asconida

Сем. Clathrinidae Minchin Сем. Leucosoleniidae Minchin

Сем. Leucasidae Dendy Отряд Sycettida

Отряд Ascaltida Сем. Sycettidae Dendy

Сем. Reticulatae Dendy Сем. Grantiidae Dendy

Сем. Heteropegmidae Bidder Сем. Heteropiidae Dendy

Сем. Amphoriscidae Dendy Выделение среди современных известковых губок двух подгрупп, отличающихся совокупностью эмбриологических, цитологических, общеморфологических и других особенностей в целом кажется довольно естественным и оправданным. Спорным и очень сомнительным, однако, следует считать представление о дифилетизме изучаемой группы в особенности в том крайнем выражении, которое содержится в высказываниях Биддера. По его мнению, нет, достаточных оснований рассматривать известковые губки как имеющие общее происхождение, а установленные им подклассы Calcinea и Calcaronea, возможно, даже относятся к двух разным классам ( Basi-nucleata и Apinucleata), на которые можно было бы разделить тип Porifera, основываясь на цитологических и эмбриологических данных, т.е. на различиях в строении хоаноцитов и личинок. Примечательно также, что деление известковых губок на гомоцельные и гетероцельные представляется Биддеру не более удовлетворительным, чем классификация высших животных в соответствии с тем, ходят они, плавают или летают. При всей внешней эффектности подобного сравнения оно не имеет никакого отношения к критике взглядов и системы Полежаева, а свидетельствует скорее о довольно-таки поверхностном и одностороннем подходе Биддера к решению важных вопросов таксономии группы. Подразделение класса известковых губок на низшие ( Homocoela) и высшие ( Heterocoela) неприемлемо прежде всего потому, что у этой группы организмов наблюдается параллелизм в эволюции наиболее простых (асконоидных) форм по пути усложнения их структуры. Следует подчеркнуть, что с точки зрения научной логики Полежаев был в общем-то прав, когда рекомендовал для установления соподчиненных таксонов высшего ранга использовать степень различия и модификации ирригационной системы. Действительно, поскольку последняя составляет суть губок, их основу, ее развитие не может не иметь определенного таксономического значения. Весь вопрос заключается в том, насколько оно велико и каким образом проявляется. В этой оценке ирригационной системы Биддер и Полежаев находятся на противоположных полюсах. Правда, оба они на практике вынуждены отступать от провозглашенных ими принципов. Не трудно обнаружить, например, что в классификации Биддера отряды Asconida и Sycettida есть ни что иное, как группы гомоцельных и гетероцельных губок, на которые подразделяется наиболее крупный подкласс Caicaronea. Намерение же Полежаева использовать детали строения ирригационной системы для выделения родов в итоге свелось главным образом к установлению различий в характере скелета.

Между тем, продолжалось интенсивное освоение фауны известковых губок, в котором принимали участие такие крупные спонгиологи, как Картер (Carter, I87I-I886), Ленденфельд (Lendenfeld, I885-I89I), Брейтфус (Breitfuss , 1896-1898), Денди ( Dendy, I89I-I9I3), Дженкин (Jenkin, 1908), Киркпатрик (Kirkpatrick, I900-I9II), Урбан (Urban, 1902-1909), Pay (Row, 1909), Топ-сан (Topsent, 1907) и некоторые другие, К началу второго десятилетия нынешнего века было уже описано свыше 430 видов, в связи с чем возникла потребность в пересмотре, ревизии всей фауны, что и было проделано Денди в соавторстве с Pay (Dendy, Row, 1913). В этой сравнительно небольшой, но очень содержательной работе, посвященной классификации и филогении Calcarea, приводится перечень известных видов и их синонимы, а также даются диагнозы родов и семейств. В основу предлагаемой системы положены таксономические воззрения Денди, которые сформировались и были опубликованы им ранее, а здесь несколько уточнены и дополнены в соответствии с накопившимися новыми данными и, в частности, идеями Минчина о значении эмбриологических и цитологических признаков для систематики группы.

Эта классификация выгодно отличается от предыдущей более детальной и серьезной разработкой ее теоретических основ, осторожным и трезвым суждением по ряду ключевых проблем таксономии известковых губок. Не случайно поэтому, она почти полвека занимала господствующее положение в систематике и с некоторыми изменениями продолжает пользоваться признанием большей части современных спонгиологов. Денди и Pay, отмечая у рассматриваемых губок две основные линии эволюции, воздерживаются, однако, следовать за Биддером в выделении их в качестве самостоятельных подклассов. И в этом есть определенный смысл, если учесть необычайно высокий ранг данных таксонов, явно не соответствующий степени сходства и близким родственным связям, существующим между асконоидными формами. Очень важно также мнение упомянутых авторов, которые, признавая диагностическую ценность типа личинок и хоаноцитов, считают, что дифференциация группы в действительности происходила, вероятно, на совершенно иной основе. Согласно Денди и Pay, известковые губки подразделяются непосредственно на десять семейств.

Класс и отряд Calcarea

Семейство Homocoelidae Dendy et Row Семейство Leucascidae Dendy Семейство Leucaltidae Dendy et Row Семейство Minchinellidae Dendy et Row Семейство Murrayonidae Dendy et Row Семейство Sycettidae Dendy Семейство Heteropiidae Dendy Семейство Grantiidae Dendy Семейство Amphoriscidae Dendy Семейство Lelapiidae Dendy et Row

Несмотря на ряд положительных и прогрессивных моментов, нашедших отражение в обсуждаемой системе, она, разумеется, не лишена основных недостатков, которые присущи традиционной классификации. Это касается прежде всего ограниченного понимания вида у губок и произвольного выделения многих высших таксонов.

Довольно длительное время после опубликования системы Денди и Pay в развитии систематики известковых губок наблюдается застой. Все еще продолжается описание новых видов главным образом стараниями японских спонгиологов Хозава и Танита (Hozawa, I9I6-I940; Tanita, 1939-1943); некоторые дополнительные сведения о фауне различных регионов появляются в статьях Брондштеда (Brcfadsted, I931, 1933), Топсана (Topsent, 1934, 1936, 1937), Бертона (Burton, 1930, 1949), Сара (Sard, I95I-I956) и др. Попытку сочетать в рамках единой системы противоположные мнения, существующие в классификации известковых губок, предпринимает Генштель (Hentschel, 1923). Он сохраняет деление класса И отряда Calcarea на Два подотрядз Homocoela И Hete-rocoela. В первом содержится одно семейство Leucosoleniidae, тогда как Heterocoela подразделяется на две группы (серии): Basinucleata и Apinucleata, что соответствует Calcinea и Calcaronea системы Биддера (за вычетом асконоидных губок). Семейства этих двух гетероцельных серий полностью заимствованы у Денди и Pay. Получившийся гибрид, как и следовало ожидать, оказался нежизненным и, конечно, не мог составить даже малейшую конкуренцию более естественным построениям традиционной классификации. Можно упомянуть еще публикации Лобенфельса (Laubenfels, 1936, 1955), в которых предлагается класс Calcarea делить на четыре отряда: Solenida, Lebetida, Fharetroni-da и Thalamida. Первые два в общем соответствуют Calcinea и Calcaronea, не считая фаретронных губок, выделенных в самостоятельный отряд, а также того факта, что все асконоидные губки сосредоточены здесь в отряде Solenida. Группу Thalamida (синоним Sphinctozoa) в настоящее время предпочитают относить к демоспонгиям в качестве одного из отрядов подкласса Ceracti-nomorpha (Vaceiet, 1981). Учитывая совершенно откровенный прагматизм таксономических воззрений Лобенфельса, не приходится удивляться, что его соображения по поводу классификации известковых губок остались почти не замеченными, а новые названия крупных их подгрупп вошли в число синонимов.

Некаторое оживление в области теории систематики известковых губок начинается с середины этого столетия главным образом в связи с интенсивным развитием и успехами эмбриологических исследований, В 1958 году появляется статья Гартмана (Hartman ), в которой возрождается полузабытая к тому времени идея Биддера об установлении двух подклассов. В ней тщательно собраны воедино все свидетельства, подтверждающие наличие в современной фауне двух достаточно хорошо обособленных групп известковых губок, отличающихся совокупностью разного рода морфологических признаков и в первую очередь эмбриологическими и цитологическими характеристиками. В итоге Гартман приходит к выводу о необходимости модернизации системы Биддера или, точнее сказать, перестройки системы Денди и Pay. Асконоидные губки (Homoсоelidае ) разделяются на описанные еще Минчином семейства Clathrinidae и Leucosoleniidae; соответственно им группируются остальные, гетероцельные семейства. В каждом из подклассов, Calcinea и Calcaronea, в зависимости от устройства ирригационной системы формируются отряды низших и высших губок. Для первого - отряды Clatbrinida и Leucettida, а ДЛЯ второго - Leucosoleniida и Sycettida. Фаретронные губки, как отдельный отряд, включены Гартманом в первый подкласс.

Если стремление отразить в системе реально существующие две основные подгруппы известковых губок не должно вызывать возражений, то распространение принципа их разделения на всю фауну, включая ископаемые формы, представляется по меньшей мере рискованным. Традиционная классификация в лице системы Денди и Pay имела еще возможность радикального обновления, но с выходом в свет публикации Гартмана и принятием содержащихся в ней положений, она вступала в завершающую фазу своего развития, сохраняя и усиливая произвольность своих построений. Внешне это проявляется в неоправданно высоком ранге крупных подразделений известковых губок. Мотивы, по которым Биддер присвоил Calcinea и Oalcaronea статус подклассов, видимо, связаны с его представлением о вероятном разделении всех губок (кроме, быть может, шестилучевых), независимо от характера их скелета, на два уже упоминавшихся класса: Basinucleata и Apinucleata. Гарт-ман же не был ограничен этой, очевидно, фантастической идеей и мог бы более трезво оценить сущность и степень различий между наивысшими таксонами. Но он, подобно Биддеру, допускает грубую методическую ошибку, начиная строить систему сверху, не ведая того, что творится в ее основании, т.е. на уровне видов и родов. Такая практика, конечно, не входит в арсенал тех средств, которые служат естественной классификации.

В последнее время, следуя традиционным взглядам на таксономическую структуру известковых губок, довольно много и успешно работает Бороевич (Borojevic, 1965-1979). Им проводится ряд интересных исследований по уточнению филогенетических связей в пределах подкласса Calcinea и реставрируется род Ascaltis как наиболее примитивный среди гетероцельных губок. Кроме того, Бороевич восстанавливает род Ascandra в том самом значении, которое было определено Минчином (Minchin, 1896), и рассматривает его как исходный для линии развития, приводящей к семейству Leucaltidae. Но попутно он выделяет новое семейство Leu-cettidae для родов Leucetta и Pericharax. В семействе Не-teropiidae подкласса Oalcaronea взамен рода Amphiute, который переводится в соседнее семейство Grantiidae, оформляется аналогичный ему род Paraheteropia. Наконец, Васле (Vace-let, 1981), открывший в современной фауне свыше десятка видов фаре тронных губок и установивший ряд их родов и семейств, после некоторых оправданных сомнений и колебаний помещает все-таки эти таксоны в составе новых отрядов Murrayonida и Lithonida, соответственно, среди представителей подклассов Calcinea и Caicaronea. Тем самым система известковых губок приобрела еще более гипертрофированный вид. Поскольку она становится здесь объектом подробного рассмотрения и критики, необходимо изложить ее полностью, снабдив высшие таксоны краткими диагнозами. Ниже делается такая попытка зафиксировать современное состояние традиционной классификации, основываясь на имеющихся публикациях (Bidder, 1898; Dendy, Bow, I913; Hartman, 1958; Boroje-1979; Vacelet, 1981).

Класс calcarea Подкласс calcinea Подкласс calcaronea

Рис.1. Паренхимула (а), хоано-цит (б), правильная триактина (в).

Отряд CLATHRIETCDA Отряд LETJCETTIDA Отряд MURRAYONIDA

Рис.2. Амфибластула (а), хоа-ноцит (б), сагиттальная триактина ' (в).

Отряд LEUOOSGLENIIDA Отряд SYCETTIDA Отряд LITHONIDA

Подкласс CALCINEA Bidder, 1898

Личинка - паренхимула; ядро хоаноцитов расположено в ба-зальной части клетки и не имеет прямого контакта с жгутиком. Характерные элементы скелета - правильные равноугольные триак-тины. Субатриальные крыльевидные иглы отсутствуют.

Отряд СЬАТНЕШШЭА Hartman, 1958 Асконоидные губки. Настоящая дермальная мембрана или кор-текс не развиты.

Сем. Clathrinidae Minchin, 1900, emend. Диагноз соответствует таковому отряда.

Род Clathrina Gray, 1867, emend. Колония в виде системы сетчатых и анастомозирующих трубок, открывающейся на вершине клоакоподобным устьем. Снабженные ножкой, массивные или корковые формы. Хоанодерма не образует складок внутрь атриальной полости.

Род Ascandra Haeckel, 1872, emend. Колония в виде рыхлой сети из трубок с многочисленными вертикально расположенными устьевыми тубусами. Хоанодерма складчатая, образует радиальные выступы внутрь атриальной полости.

Род Dendya Bidder, 1898 Колония состоит из крупной центральной асконоидной трубки, от которой отходят радиально расположенные ее выросты, часто разветвленные и склонные к анастомозу друг с другом.

Род Ascute Dendy et How, 1913 Колония из простых асконоидных трубок. Выросты тела, если имеются, никогда не располагаются радиально вокруг центральной трубки. Характерно наличие в дермальном скелете крупных продольно (тангентально) лежащих рабд.

Отряд LEUCETTIDA Hartman, 1958 Гетероцельные губки. Имеется ясно выраженная дермальная мембрана или кортекс, а также, как минимум, система приводящих каналов.

Сем. Leucascidae Dendy 1892, emend. Жгутиковые камеры удлиненные, часто разветвленные, имеющие тенденцию к радиальному расположению вокруг атриальной полости или отводящих каналов. Б редких случаях, когда они отсутствуют, их функцию выполняют асконоидные трубки. Основной скелет неправильный.

Род Ascaltis Haeckel, 1872, emend. Примитивные гетероцельные губки. Система отводящих каналов и атриальная полость не развиты.

Род Leucascus Dendy, 1892 Кроме системы приводящих каналов, хорошо развита атриальная полость или только отводящие каналы.

Сем. Leucettidae Borojevic, 1968 Жгутиковые камеры сферические, рассеянные в толще губки. Атриальная полость может отсутствовать. Кортекс часто слабо развит. Основной скелет неправильный.

Род Leucetta Haeckel, 1872, emend.

Типичные лейконоидные формы. Субдермальные полости не развиты.

Род Pericharax Polejaeff, 1883 Типичные лейноноидные формы, имеющие обширные субдермаль-ные полости, стенки которых поддерживаются специальным скелетом, частично образованным искривленными лучами дермальных три-актин.

Сем. Leucaltidae Dendy et Row, 1913

Жгутиковые камеры варьируют от удлиненных до сферических. Атриальная полость всегда имеется. Основной скелет парарадиаль-ного типа.

Род Leucaltis Haeckel, 1872, emend.

Жгутиковые камеры вытянутые, иногда разветвленные. Колониальные губки, имеющие аморфное решетчатое тело со многими устьями на верхней его стороне.

Род Leucettusa Haeckel, 1872, emend. Жгутиковые камеры сферические. Губки одиночные, имеющие определенную форму тела и обширную атриальную полость, открывающуюся наружу крупным устьем.

Отряд МШЕАШШ)А Vacelet, 1981 Фаретронные губки с признаками подкласса.

Сем. Murrayonidae Dendy et Row, 1913 Основной скелет в виде аморфной решетчатой массы, образованной сросшимися полигональными частицами кальцита.

Род Murrayona Kirkpartick, 1900 Дермальный скелет состоит из черепицеподобных известковых чешуек; под ним в мягких тканях встречаются изолированные три-актины и камертонообразные иглы. На поверхности имеются специальные поровые участки, где скелет представлен мелкими триакти-нами.

Сем. Paramurrayonidae Vacelet, 1967 Основной скелет в виде тяжей, состоящих из камертонообраз-ных триактин. Дермальный скелет не содержит игл, но зато представлен кортексом из известковых пластинок, покрытым сверху еще слоем чешуек овальной формы.

Род Paramurrayona Vacelet, 1967 Диагноз соответствует таковому семейства.

Подкласс СА10АЕ0НЕА Bidder, 1898 Личинка - амфибластула; ядро хоаноцитов расположено апи-кально и непосредственно связано с основанием жгутика. Характерные иглы - сагиттальные триактины.

Отряд LEUCOSOLENIIDA Hartman, 1958 Асконоидные губки. Дермальная мембрана или кортекс не развиты.

Сем. Leucosoleniidae Minchin, 1900, emend. Диагноз соответствует таковому отряда.

Род Leucosolenia Bowerbank, 186Ф Колония в виде группы относительно крупных устьевых трубок, от которых отходят многочисленные, часто древовидно-разветвленные отростки, обычно соединенные более или менее столо-ноподобной системой тонких трубок.

Род Ascyssa Haeckel, 1872 Колония древовидно-разветвленная. В отличие от предыдущего рода скелет образован исключительно одними рабдами.

Отряд SYCETTIDA Bidder, 1898 Гетероцелъные губки. Основной скелет радиального типа. Имеются характерные субатриальные крылъевидные триактины (реже, тетрактины).

Сем. Sycettidae Dendy, 1892 Дермальный скелет из тангентально лежащих триактин не развит. Жгутиковые камеры (тубусы) удлиненные и расположены ради-ально вокруг атриальной полости.

Род Sycetta Haeckel, 1872, emend.

Радиальные жгутиковые камеры (тубусы) всегда полностью разобщены друг от друга, будучи соединенными лишь у самого основания. Диетальные концы их не снабжены пучками рабд. Система приводящих каналов не оформлена.

Род Sycon Risso, 1826 Радиальные жгутиковые камеры (тубусы) более или менее срастаются друг с другом, формируя систему приводящих каналов. Наружные участки их могут быть покрыты тонкой дермальной мембраной, пронизанной порами и не имеющей специального скелета. Ди-стальные концы тубусов снабжены пучками рабд.

Род Sycandra Haeckel, 1872, emend.

Радиальные жгутиковые камеры (тубусы) подобны таковьщ предыдущего рода. Характерно наличие в атриальной полости тяжей, состоящих из пучков параллельно лежащих рабд и образующих нечто вроде сети.

Сем. Heteropiidae Dendy, 1892 Имеется хорошо выраженный дермальный скелет из тангентально лежащих триактин. Последние иногда полностью или частично могут замещаться продольно расположенными рабдами. Жгутиковые камеры нередко варьируют от вытянутых и радиальных до мелких, сферических и беспорядочно рассеянных в толще стенок тела. Характерно наличие в скелете субдермальных псевдосагиттальных триактин.

Род Grantessa Lendenfeld, 1885, emend. Структура сиконоидная. Дермальный кортекс не содержит тан-гентально лежащих рабд.

Род Heteropia Carter, 1885, emend. Структура сиконоидная. В дермальном кортексе имеются тан-гентально лежащие рабды.

Род Paraheteropia Borojevic, 1965 Структура лейконоидная или перехо/шая к сиконоидной. Дермальный и атриальный скелеты содержат тангентально лежащие рабды. Основной скелет образован субдермальными и субатриальными триактинами.

РОД Vosmaeropsis Dendy, 1892 Структура лейконоидная или переходная к сиконоидной. Основной скелет типичный для семейства. Тангентально лежащие рабды в скелете отсутствуют.

Род Grantilla Row, 1909, emend. Структура сиконоидная. Основной скелет одноярусный, состоит из субдермальных псевдосагиттальных три- и тетрактин, а также субатриальных сагиттальных триактин. Тангентально лежащие рабды в скелете отсутствуют.

Сем. Grantiidae Dendy, 1892, emend. Отличается от предыдущего семейства практически лишь отсутствием в основном скелете субдермальных псевдосагиттальных триактин.

Род Grantia Fleming, 1828, emend.

Структура сиконоидная. Основной скелет многоярусный.

Род Teichonopsis Dendy et Row, 1913 Структура сиконоидная. Основной скелет многоярусный. Губка снабжена ножкой и имеет необычную, воронковидную форму тела, возникающую в результате разрастания краев устья и образования их вертикальных складок.

Род Grantiopsis Dendy, 1892 Структура сиконоидная. Основной скелет многоярусный. Дер-ыальаый кортекс развит, составляя половину толщины стенок тела. Триактины основного скелета с редуцированными парными лучами. Имеются субатриалыше тетрактины. Тангентально (продольно) лежащие рабды отсутствуют.

Род Sycute Dendy et Row, 1913 Структура сиконоидная. Дермальный скелет содержит тангентально лежащие рабды. Основной скелет многоярусный. Диетальные концы жгутиковых камер снабжены пучками рабд.

Род Ute Schmidt, 1862, emend. Структура сиконоидная. Основной скелет многоярусный. В дер-мальном скелете содержатся тангентально лежащие рабды, но в отличие от предыдущего рода на поверхности не наблюдаются радиальные пучки рабд.

Род Synute Dendy, 1892 Структура сиконоидная. Колониальные губки, состоящие из однородных особей, полностью сросшихся друг с другом и имеющих общий кортекс, содержащий тангентально лежащие рабды.

Род Sycodorus Haeckel, 1872, emend. Структура сиконоидная. Основной скелет многоярусный. В ат-риальном скелете содержатся тангентально лежащие рабды.

Род Achramorpha Jeakin, 1908, emend. Структура сиконоидная. Основной скелет редуцирован до одноярусного и состоит лишь из субатриальных тетрактин (хиактин) или триактин. Тангентально лежащие рабды не наблюдаются.

Род Uteopsis Dendy et Row, 1913 Структура сиконоидная. Основной скелет одноярусный и образован лишь субатриальными триактинами с редуцированными парными лучами, а также базальными концами выступающих наружу радиально расположенных рабд. Дермальный скелет хорошо развит и содержит тангентально лежащие рабды.

Род Amphiute Hanitsch, 1894-, emend. Структура сиконоидная. Основной скелет многоярусный. Как в дермальном, так и в атриальном скелетах содержатся тангентально лежащие рабды.

Род Anamixilla Polejaeff, 1883 Структура сиконоидная. Основной скелет образован типичными субатриальными триактинами и равноугольными беспорядочно лежащими над ними более крупными триактинами. Дермальный скелет хорошо развит, но не содержит тангентально лежащие рабды.

Род Sycyssa Haeckel, 1872 Структура сиконоидная. Скелет образован одними раб?дами. Дермальный кортекс хорошо развит и состоит из мелких тангентально лежащих и более крупных палисадно и радиально расположенных игл. Атриальный скелет из тангентально лежащих мелких рабд и нескольких слоев более крупных игл,

Р07; Megapogon Jenkin, 1909» emend.

Структура лейконоидная или переходная к сиконоидной. Основной скелет многоярусный и образован субатриальными тетракти-нами (хиактинами), а также расположенными над ними триактинами. Атриальный скелет из тангентальных три- и тетрактин не развит.

Род Leucandra Haeckel, 1872, emend. Структура лейконоидная. Основной скелет многоярусный и образован субатриальными триактинами, иногда развивающими четвертый, апикальный луч, и расположенными над ними триактинами. Дер-мальный и атриальный скелеты хорошо развиты и содержат танген-тально лежащие триактины.

Род Aphroceras Gray, 1858

Структура лейконоидная или переходная к сиконоидной. Основной скелет многоярусный, состоит из субатриальных триактин и расположенных над ними более или менее радиально ориентированных триактин. Дермальный скелет содержит тангентально лежащие рабды.

Род Trichogypsia Carter, 1871 Структура лейконоидная. Скелет полностью образован рабдами, имеющими шиповатые концы.

Род Leucyssa Haeckel, 1872, emend. Структура лейконоидная. Скелет образован одними рабдами, полностью гладкими.

Род Baeria Miklucho-Maclay, 1870, emend. Структура лейконоидная. Основной скелет образован почти исключительно крупными и беспорядочно лежащими тетрактинами. В большом количестве имеются микрорабды типа шведной иглы. Атриальный скелет из очень мелких три- и тетрактин.

Род Leucopsilla Dendy et Eow, 1913 Структура лейконоидная. Основной скелет образован почти исключительно крупными и беспорядочно лежащими тетрактинами (или, реке, триактинами). Атриальный скелет хорошо развит, но содержит только микрорабды.

Род Leucettaga Haeckel, 1872, emend.

Структура лейконоидная или переходкая к сиконоидной. В основном скелете содержатся триактины с изогнутыми лучами вплоть до каыертонообразных игл. В атриальной полости образуются септы, состоящие из очень мелких три- и тетрактин.

Род Paraleucilla Dendy, 1892 Структура лейконоидная. Имеются субдермальные полости, ограниченные сверху и снизу тетрактинами, апикальные лучи которых направлены навстречу друг другу. Дермальный кортекс содержит тангентально лежащие рабды.

Род Kuarrhaphis Dendy et Row, 1913 Структура лейконоидная. Скелет образован исключительно рабдами типа швейной иглы.

Род Eilhardia Polejaeff, 1883 Структура лейконоидная. Тело чашеподобное с порами, расположенными на его внутренней стороне, тогда как устья открываются на наружной (выпуклой) поверхности. Основной скелет беспорядочный, образован триактинами разной величины и микрорабдами. Кортекс наружной стороны содержит сагиттальные триактины и крупные рабды, а внутренней - сагиттальные триактины и микрорабды.

Род Lamontia Kirk, 1894-Структура лейконоидная. На поверхности губки значительно ниже устья имеется обширный, слегка погруженный пояс - участок, где сконцентрированы поры. Основной скелет состоит из мелких рабд. В дермальном скелете триактины. Имеются также атриальные тетрактины.

Сем, Amphoriscidae Dendy, 1892, emend.

Дермальный скелет содержит тангентально лежащие тетрактины. Хорошо развитые их апикальные лучи направлены внутрь губки и образуют основной скелет вместе с субатриальными тетрактинами (или триактинами). В редких случаях между этими двумя пограничными слоями игл наблюдаются отдельные радиаты.

Род Amphoriscus Haeckel, 1870, emend.

Структура сиконоидная. Каких-либо специальных игл, служащих для прикрепления к субстрату, не имеется.

Род Syculmis Haeckel, 1872, emend.

Структура сиконоидная. Имеются специальные прикрепительные базальный пучки якорьковых игл.

Род Leucilla Haeckel, 1872, emend.

Структура лейконоидная и переходная к сиконоидной. Прикрепительных якорьковых игл нет.

Отряд LITHONIDA Vacelet, 1981

Фаретронные губки с признаками подкласса.

Сем. Minchinellidae Dendy et Row, 1913

Основной скелет в виде решетки, образованной тетрактинами в результате срастания или сплетения их фациальных лучей.

Род Minchinella Kirkpatrick, 1908

Скелетная решетка состоит из тетрактин одного размера, фа-циальные лучи которых срастаются своими концами. Дермальный скелет из отдельных триактин, включая каыертонообразные иглы, и рабд. Губки корковые или пластинчатые. В последнем случае поры располагаются на одной стороне тела, а устья - на другой.

Род Petrostroma Doderlein, 1892

Скелетная решетка образована тетрактинами двух размеров; более мелкие из них соединяют радиальные тяни сросшихся крупных тетрактин. Фациальные лучи срастаются не концами, а боковыми сторонами, накладываясъ друг на друга. Тело губки в виде дихотомически разветвленных пальцевидных отростков, восходящих от общего массивного основания. Дермальный скелет из отдельных триактин, тетрактин и пучков камертоноподобных игл.

Род Plectroninia Hinde, 1900

Скелетная решетка из сросшихся крупных тетрактин; под ней, прилегая к субстрату, располагается сеть из более мелких тетрактин. Дермальный скелет из отдельных радиат, включая камерто-ноподобные иглы, и рабд. Губки очень мелкие, корковые.

Род Monoplectroninia Pouliquen et Vacelet, 1970

Скелетная решетка образована сросшимися тетрактинами значительно меньших размеров, чем обычно наблюдается у представителей других родов. Б дермальном скелете имеются отдельные радиа-ты, включая камертоноподобные иглы, и рабды. Губки очень мелкие, корковые.

Род Tulearina Vacelet, 1977

Скелетная решетка состоит из тетрактин, фациальные лучи которых не срастаются, а сплетены с таковыми соседних игл, и подлежащего слоя триактин, соединенных подобным же образом. Дермальный скелет содержит крупные рабды и триактины. Губки корковые, очень мелкие.

Сем. Lepidoleuconidae Vacelet, 19^7

Основной скелет образован беспорядочно расположенными мелкими рабдами и тетрактинами. Дермальный скелет представлен несколькими слоями округлых и треугольных чешуек со следами явного происхождения ат триактин. Очень мелкие корковые губки.

Род Lepidoleucon Vacelet, 1967

Диагноз соответствует таковому семейства.

Сем. Lelapiidae Dendy et Row, 1913

Основной скелет образован тяжами или пучками игл, представленных камертоноподобными триактинами или рабдами, не спаянными друг с другом.

Род Lelapia Gray, 1867

Основной скелет содержит отдельные крупные рабды и камерто-ноподобные триактины, образующие тяжи, направленные в сторону поверхности. Дермалышй скелет из тангентально лежащих триактин и микрорабд. В атрлальиом скелете имеются как триактины, так и тетрактины.

Род Kebira Row, 1909

Основной скелет из крупных продольно (тангентально) лежащих рабд и рыхлых тяжей, образованных триактинами с сильно редуцированными парными лучами. Дермальный и атриальный скелеты содержат тангентально расположенные триактины.

Род Lelapiella Vacelet, 1977

Основной скелет образован тяжами из рабд. В дермальном скелете содержатся крупные триактины - триподы, и небольшие изогнутые рабды. Последние располагаются также в базальной части коркового тела губки. В стенках каналов встречаются отдельные тетрактины, а в приустьевых участках - триактины.

Сем. Petrobionidae Vacelet

Основной скелет в виде компактной известковой массы, образованной полигональными кристаллами известняка. Тонкий слой мягкой ткани, покрывающий губку, содержит изолированные макро- и микрорабды, правильные триактины и камертоноподобные иглы.

Род Petrobiona Vacelet et Levi, 1958

Диагноз соответствует таковому семейства.

Incertae sedis

Род Leucomalth.e Haeckel, 1872, emend.

Одиночные губки с хорошо выраженной атриальной полостью и развитой устьевой трубкой. Жгутиковые камеры вытянутые, сильно разветвленные. Основной скелет образован правильными триактинами, а также продольно лежащими рабдами. Дермальный скелет содержит правильные триактины и массу тангентально расположенных мик-рорабд и отдельные крупные рабды. Имеется атриальный скелет, составленный из сагиттальных тетрактин. Стенки каналов поддерживаются крестовидными тетрактинами. зе ж

Следует отметить, что после опубликования системы Денди и Pay (1913) лишь Гартман (1958) в своей работе приводит видоизмененную схему традиционной классификации, снабженную лаконичными определениями подклассов и отрядов. В развернутом же и дополненном виде она изображается здесь впервые, причем оригинальные диагнозы таксонов во многих случаях отредактированы с целью их унификации.

Традиционная классификация имеет много серьезных недостатков, которые делают ее непригодной, но наиболее важные из них, пожалуй, обусловлены неудовлетворительным решением вопроса о виде у губок и искусственностью большинства ее высших таксонов. Этот период в истории систематики группы характеризуется абсолютизацией эмбриологических данных, в особенности личиночных форм, их морфогенеза и метаморфоза, односторонним и узким пониманием вида у губок, ошибочным представлением о содержании и темпах их эволюции.

Начало нового, поворотного этапа в развитии систематики известковых губок связано с именем М.Бертона ( M.Burton), крупнейшего английского спонгиолога, опубликовавшего в 1963 году монографию под названием "Ревизия классификации известковых губок". В отличие от предыдущих исследований подобного рода в ней решительно и последовательно проводится идея о весьма ограниченном таксономическом значении ирригационной системы и представление о необычайно широком полиморфизме видов у губок. Прежде всего, Бертон на основании своего богатого опыта специалиста-систематика проводит ревизию общепринятых родов и приходит к заключению, что большая часть их должна быть упразднена: из 54- родов действительными признаются только 22. Далее,им проделывается кропотливая работа по учету и пересмотру всех описанных видов, что находит отражение в монографии, содержащей их краткие диагнозы с иллюстрациями. В результате анализа фауны, насчитывающей свыше 500 видов, Бертон утверждается в мнении, что реально существующими можно считать только 47 из них. Такое массовое развенчивание таксонов относится к числу вполне назревших событий в систематике губок. К сожалению, проводя эту операцию и в основном очень квалифицированно, Бертон слишком мало внимания уделяет теоретической стороне дела. Изучив диапазон изменчивости таксономических признаков у нескольких полиморфных видов, он распространяет полученные данные на всех известковых губок. Но при этом, видимо, недостаточно учитывает то хорошо известное обстоятельство, что виды в любой группе организмов неравноценны по характеру и степени дискретности: признаки, для одних видов нейтральные или не имеющие таксономического значения, для других -могут служить важной основой их выделения. Вследствие этого, Бертон иногда объединяет вместе губки, которые, судя по всему, должны рассматриваться как самостоятельные виды. Ряд его оппонентов (Hartman, 1964; Jones, 1964; Ohizet, 1964 и др.) при общей оценке монографии справедливо отмечает этот недостаток, как и совершенно неоправденный отказ использовать эмбриологические и цитологические признаки для установления родственных связей между губками. Весьма симптоматично, однако, что никто из них почти не затрагивает очень важный вывод Бертона о произвольном выделении семейств и большинства родов традиционной классификации. Нельзя не спорить о видах, и губки в этом отношении в силу своей специфики могут давать особенно обильный материал для дискуссии. Но, что касается высших таксонов, то возможности для полемики здесь сильно ограничены. Если между таксонами одного и того же ранга в ходе дальнейшего их изучения не подтверждается разрыв по тем признакам, на основании которых произведено их выделение, то такие таксоны не имеют права на существование; они были установлены ошибочно. Это тем более так, что обсуждаемые семейства и роды во многих случаях отличаются друг от друга лишь по какому-нибудь одному признаку. Именно это достаточно убедительно показал Бертон на страницах своей монографии, фактически разрушив тем самым здание традиционной классификации известковых губок. Попытка же Бертона построить новую, более естественную систему в целом не увенчалась успехом. Здесь должны были сказаться полное игнорирование им данных по эмбриологии губок и пренебрежение к вопросу установления путей исторического развития группы. Очень краткое и априорное его замечание, согласно которому исходными формами следует считать лейконоидные губки, тогда как асконы есть результат их упрощения, а сиконы -следствие специализации, не отражает всей сложности и противоречивого характера эволюционных процессов, наблюдаемых у известковых губок. Все это.* вместе взятое, конечно, мало содействовало решению проблемы создания новой системы. В итоге, процедив через сито своих представлений о ненадежности большинства используемых таксономических признаков все известные роды, Бертон не обнаружил у оставшихся на поверхности валидных, по его мнению, родов каких-либо общностей, которые позволили бы сгруппировать их в естественные таксоны следующего ранга. Чтобы выйти из создавшегося затруднения, он был вынужден разделить все известковые губки на низшие и высшие, т.е. на семейства Homocoelidae и Heterocoelidae, вернувшись тем самым к идее, которая была наиболее популярна в конце прошлого века и справедливо отвергнута исследованиями более позднего времени. Несомненно, эта сравнительно небольшая, но очень важная часть публикации Бертона носит следы явной поспешности, что отразилось и на формулировке кратких диагнозов таксонов. Даже специалисту, работающему с данной группой, трудно, а порой и невозможно, уловить, в чем же состоит основное отличие между утвержденными им таксонами того или иного ранга. Разумеется, в подобном незавершенном виде система Бертона меньше всего могла способствовать восприятию того позитивного и ценного, что содержится в его монографии. Вероятно, отчасти этим следует объяснить сдержанное отношение спонгиологов к таксономическим воззрениям, требующим радикальной перестройки существующей классификации. Ниже с некоторыми коррективами приводятся диагнозы семейств и родов, которые принимаются Бертоном как действительные.

Класс и отряд CALCAREA

Семейство Homocoelidae Burton Атриальная полость выстлана хоаноцитами. Асконоидные губки. Специального атриального скелета не имеется; в редких случаях могут быть особые дермальные спикулы.

Род Leucosolenia Bowerbank Губки имеют вид более или менее вертикально растущих аско-ноидных трубок, которые могут ветвиться или давать боковые выросты. Анастомоз ветвей, если и наблюдается, то в основании трубок. Типичные иглы - сагиттальные триактины.

Род Clathrina Gray

Губки в большинстве случаев представлены сетчатой массой из анастомозирующих трубок. Устья никогда не образуют трубчатого конуса. Типичные иглы - правильные триактины.

Род Dendya Bidder Губки представлены основной (центральной) асконоидной трубкой, от которой отходят радиально расположенные ее выросты.

Семейство Heterocoelidae Burton

Атриальная полость не выстлана хоаноцитами. Специальные атриальные и дермальные спикулы обычно имеются.

Род Leuconia Grant

Дермальный и атриальный скелеты из тангентально расположенных радиат. Основной скелет образован крупными беспорядочно расположенными триактинами, иногда в сочетании с диактинами и более мелкими радиатами.

Род Eilhardia Polejaeff

Дермальный скелет образован крупными триактинами и оксами и тангентальным слоем более мелких радиат. Микрооксы или трихо-драгмы рассеяны в толще губки и содержатся в атриальном скелете. Расположение пор и устий обратное тому, что наблюдается у других многоустьевых гетероцельных форм.

Род Sycettusa Haeckel

Дермальный скелет из тангентально расположенных триактин. Основной скелет образован субдермальными псевдосагиттальными и субатриальными сагиттальными триактинами; иногда между ними появляются дополнительные трирадиаты. Атриальный скелет представлен тангентальным слоем из три- или тетрактин.

Род Sycolepis Haeckel

Корковые формы, скелет которых целиком состоит из оксов, тлеющих шиповатые концы.

Род Scypha Gray

Основной скелет состоит из многоярусно расположенных радиат с базальным лучом, направленным в сторону поверхности губки. Заметного различия по величине спикул между дермальным, атри-альным и основным скелетами не наблюдается.

Род Apliroceras Gray Основной скелет варьирует от несколько беспорядочного до многоярусного; базальные лучи радиат направлены в сторону поверхности губки. Обычно имеются субатриальные сагиттальные триактины. Дермальный скелет из тангентально расположенных триактин и крупных продольно лежащих оксов, которые в редких случаях могут быть направлены под углом к поверхности.

Род Achramorpha Jenkin

Основной скелет состоит из субатриальных радиат и обычно из проксимальных участков радиальных оксов. Дермальный скелет представлен тангентальными триактинами. Атриальный скелет образован парными и апикальными лучами субатриальных три- и тетрак-тин и иногда тангентальным слоем тетрактин (или триактин).

Род Uteopsis Dendy et Row

Основной скелет состоит из субатриальных сагиттальных триактин и радиально расположенных оксов. Дермальный скелет хорошо развит и содержит крупные тангентально лежащие оксы.

Род Hypograntia Carter

Основной скелет образован субатриальными тетрактинами и расположенными над ними сагиттальными триактинами с сильно редуцированными парными лучами. Дермальный скелет состоит из многих слоев тангентальных триактин. Атриальный скелет представлен тетрактинами.

Род Amphoriscus Haeckel

Основной скелет образован субатриальными и субдермалъными тетрактинами, базальные лучи которых направлены навстречу друг другу. Могут быть развиты также дермальные триактины и атриаль-ные три- и тетрактины.

Род Leucettusa Haeckel

Основной и атриальный скелеты редуцированы до почти зачаточных тетрактин (реже, триактин). Дермальный скелет из тангентальных триактин, обычно в сочетании с крупными субдермальными тетрактинами, апикальный луч которых сильно развит и направлен радиально внутрь губки.

Род Lamontia Kirk

Основной скелет состоит из беспорядочно лежащих мелких ок-сов. Дермальный скелет содержит тангентальные триактины и крупные оксы; атриальный - мелкие тетрактины. Характерно наличие на поверхности губки особого углубленного участка (расположенного несколько ниже устья), где сконцентрированы поры.

Род Lelapia Gray

Основной скелет состоит из беспорядочно лежащих крупных оксов и рыхлых пучков или коротких волокон, образованных камер-тоноподобными спикулами (триактинами), а также обычных сагиттальных субатриалъиых триактин. Дермальный скелет из тангенталь-ных триактин и микрооксов. Атриальные три- и тетрактины имеются.

Род Minchinella Kirkpatrick

Основной скелет состоит из сросшихся друг с другом тетрактин. Дермальный скелет образован палисадно расположенными микро-оксами. Устьевые и поровые папиллы расположены на противоположных сторонах пластинчатого тела губки и содержат микрооксы, три- и тетрактины и камертоноподобные спикулы.

Род Pe-fcrostroma Doderlein

Основной скелет в виде решетки, образованной сросшимися тетрактинами. Дермальный скелет из отдельных тетрактин, триактин и пучков камертокоподобных спикул.

Род Plectroninia Hinde

Основной скелет образован тетрактинами, фациальные лучи которых срастаются друг с другом, тогда как апикальные лучи остаются свободными и снабжены шипами. Дермальный скелет содержит отдельные три- и тетрактины, включая камертоноподобные спикулы и оксы.

Род Murray опа Kirkpatrick

Основной скелет в виде аморфной известковой решетчатой массы, не содержащей спикул. Дермальный скелет поровых участков состоит из мелких тетрактин; имеются также камертоноподобные спикулы, наряду с чешуйчатыми известковыми образованиями, покрывающими тело губки.

Род Sy-codorus Haeckel

Основной скелет состоит из многоярусно расположенных ради-ат (три- и тетрактин). Дермальный - из тангентально расположенных триактин. Атриальньш скелет представлен три- и тетрактина-ми, а также тангентально лежащими крупными оксами.

Род Sycyssa Haeckel

Спикулы представлены одними оксами; они лежат тангентально в дермальном и атриальном скелетах и составляют также палисадный слой на поверхности. Основной скелет образован слоем крупных субатриальных оксов и проксимальными частями подобных же оксов, пронизывающих стенки тела. к ж ж

Приведенная система Бертона в общем представляет собой значительный шаг вперед по сравнению с традиционной классификацией. Но в связи с уже упомянутыми ее серьезными дефектами, она не может считаться приемлемой. Таким образом, в настоящее время б систематике известковых губок сложилась своеобразная кризисная ситуация. С одной стороны, общепринятая до сих пор их классификация оказалась в большей своей части или даже полностью отвергнутой благодаря исследованию Бертона, а с другой стороны, предложенная им новая система справедливо игнорируется специалистами, поскольку она плохо обоснована и явно недоработана. Если простое знание степени изменчивости признаков было вполне достаточным, чтобы поставить под сомнение все построение традиционной классификации, то для доказательства ошибочности ряда ее положений и создания новой системы необходимо более обстоятельное обсуждение общей теории данной группы губок, специфики и своеобразия их как на организменном, так и видовом уровнях. Поэтому, прежде чем заняться разработкой основ новой классификации, следует рассмотреть некоторые особенности морфологии, размножения и развития известковых губок главным образом с позиций интересов систематики.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Колтун, Владимир Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Губки отличаются особым способом жизнедеятельности и крайне низким уровнем организменной интеграции. Сочетание этих свойств в значительной мере определяет историческое прошлое группы и современное ее состояние. Диффузный способ жизненных отправлений ограничивает возможности общего прогрессивного развития организации губок, а предельно низкий уровень интеграции обуславливает специфику их природы, необычайный динамизм и противоречивый характер ее проявлений.

2. Состояния и процессы, которые у более интегрированных многоклеточных имеют относительно стабильное и оформленное выражение, отличаются здесь неопределенностью, плохо очерченными границами, слабым развитием. Сходные и родственные, но качественно различные явления у губок сплошь и рядом сближаются, переплетаются, переходят друг в друга, чаще всего обнаруживаясь в виде той или иной, более или менее преобладающей тенденции. Выявление этих тенденций и изучение их в развитии и составляет основной путь познания губок как низших, примитивных многоклеточных.

3. Индивидуальность губок в соответствии с очень слабой степенью их целостности плохо развита и крайне бедна. Поскольку процессы обычного роста и незавершенного бесполого размножения здесь сближены, кормусоподобные образования губок очень несовершенны, а колониальность таких сложных асконоидных и многоустьевых гетероцельных форм определяется лишь как тенденция.

4. Усложнение ирригационной системы губок заключается в преобразовании простейших асконоидных форм в гетероцельные, что осуществляется различными путями, приводящими к аналогичному результату - достижению лейконоидного состояния, наиболее полно соответствующего диффузному способу их жизненных отправлений. Обычно это происходит за счет незавершенного бесполого размножения продольным делением или почкованием, образования колоний и последующей их индивидуализации, реже - благодаря морфологическим перестройкам, протекающим в рамках одиночного аскона.

5. Основу структуры губок образует их гидрокинетический аппарат, элементарные единицы которого представлены жгутиковыми камерами. Поскольку последние гомологичны одиночному аско-ну, то гетероцельные, а практически и все губки могут рассматриваться как организмы высшего конструктивного порядка. Но у губок имеет место сближение и нередко совпадение процессов полимеризации и образования колоний, как и разных структурных уровней. В связи с этим в результате усложнения структуры губок заметных изменений в общей высоте их организации не наблюдается.

6. Низкий уровень организменной интеграции и, соответственно, крайне слабая морфо-физиологическая дифференциация губок вместе с прямой, мало опосредованной зависимостью от факторов внешней среды вызывают необычайно широкое развитие полиморфизма видов как необходимого условия их существования. Односторонняя приспособленность особей восполняется при этом многообразием форм, расширяющим экологические возможности вида как целого и обеспечивающим его жизнестойкость, выживаемость.

7. Онтогенез губок, формируясь в ходе усложнения ирригационной системы, как целостный процесс, находящийся в зависимости от уровня их интеграции, соответственно характеризуется признаками относительной неустойчивости, ослабленных связей между последовательными его стадиями. Этим объясняется особая склонность губок к сокращенному, неотеническому развитию и образование на этой основе специфичного полиморфизма, при котором формы вида отражают стадии наиболее продвинутого его онтогенеза. Неотения, способствуя дифференциации губок, одновременно обеспечивает установление обратных связей между формами разной степени сложности п тем самым выполняет интегрирующую функцию, затрудняя выход их за пределы таксона.

8. Диффузный способ жизненных отправлений препятствует развитию морфо-физиологической дифференциации губок и сохраняет в течение необычайно длительного периода их естественной истории предельно низкий уровень организменной интеграции. Последний, в свою очередь, вызывая развитие полиморфизма видов, стимулирует действие механизмов обратной связи, что приводит к общей слабой таксономической дифференциации группы и чрезвычайно низким темпам ее эволюции.

9. Развитие по линии усложнения структуры губок, т.е. основное направление эволюции носит особый, двойственный характер. С одной стороны, этот процесс имеет сильнейшую тенденцию ограничиваться рамками внутривидовой изменчивости, но, с другой стороны, со временем действие механизмов обратной связи все-таки преодолевается, и основное направление эволюции находит отражение в таксономической структуре губок, хотя и в виде слабо оформленной тенденции.

10. В связи с тупиковым, двойственным характером эволюции, когда преобладают центростремительные тенденции в ходе морфологического обособления губок, а стадии онтогенеза находят отражение в их внутривидовом полиморфизме, происходит сближение филогенеза с онтогенезом, и функциональная зависимость первого от второго наблюдается в наиболее отчетливом виде. Соответственно, такие свойства губок, как склонность к неотении и гомологичной изменчивости признаков, самым прямым образом проектируются в филогенетическом плане как преобладание регрессивных процессов и параллелизмов в эволюции.

11. Благодаря особенностям эволюции губок наиболее эффективное действие естественного отбора отмечается на уровне низших таксонов, что подтверждается полным соответствием развития признаков у их представителей закону гомологических рядов в наследственной изменчивости.

12. Виды как надорганизменные образования у наиболее сла-боинтегрированных губок характеризуются не только необычайно широким развитием полиморфизма, но и очень низким уровнем целостности, плохо обозначенными границами между близкими таксонами; видовая принадлежность крайних форм определяется не более, как тенденция. Иными словами, эти виды у губок также плохо развиты, как и многие состояния и процессы, наблюдаемые на организменном уровне.

13. Естественная классификация известковых губок должна базироваться на представлении о существовании параллелизма в развитии их структуры от простого, асконоидного типа к более сложному гетероцельному, об особом, двойственном характере их эволюции, на факте необычайно широкого и специфичного полиморфизма видов.' В связи с этим изучение внутренней структуры последних, установление форм и существующих между ними связей становятся важнейшей, первоочередной задачей классификации группы.

14. Наиболее существенные эволюционные сдвиги у известковых губок происходят в связи с дифференциацией асконоидных форм по пути приобретения ими свойств, определяющих те или иные способы и пути дальнейшего их прогрессивного развития, преобразования в гетероцельные формы. Поскольку этот процесс находит отражение в общем плане строения скелета, последний служит наиболее надежным критерием подразделения группы на таксоны подчиненного ранга.

15. Необычайно замедленные темпы эволюции и ее тупиковый характер вместе с существованием связи, преемственности между отдельными"линиями эволюции на уровне простейших форм требуют максимального снижения ранга высших таксонов. Основная масса известковых губок представлена в современной фауне в каждой из параллельных линий эволюции тесным клубком близкородственных форм, образующих полиморфные виды разной степени и типа связи и обособленности друг от друга.

16. Систематика губок, действительно имеющая возможность охватить все многообразие форм, их связи и родственные отношения и использующая для своих целей совокупность данных, получаемых различными разделами спонгиологии, вправе претендовать на роль дисциплины, занимающейся по призванию разработкой теории группы и на этой основе построением ее естественной классификации.

Выполненная работа позволяет с большей долей оптимизма, чем прежде, смотреть на ближайшее будущее спонгиологии. Ожидаемый прогресс систематики и общей теории губок должен создать особенно благоприятные условия для развития ряда важных направлений их исследования. Одно из них, тлеющее прямое отношение к познанию губок как примитивных многоклеточных, связано с возможностью благодаря своеобразной природе этих существ наблюдать многие общебиологические закономерности, состояния и процессы в момент их зарождения и начальных этапов становления. Другое направление, предполагающее достаточно полное знание фауны губок, приводит к разработке и обоснованию метода спикуль-ного анализа/Постоянно используемый при идентификации губок и развиваясь по мере освоения современной фауны, он в наиболее совершенном виде открывает заманчивые перспективы реставрации древней фауны губок и их морфологии. Одновременно спикульный анализ становится важным микропалеонтологическим методом изучения осадочных пород, находящим применение в практике геологических исследований. Наконец, третье направление, определяемое биохимическим аспектом изучения губок, имеет непосредственное прикладное значение. В связи с особенностью жизнедеятельности и необычно тесным взаимодействием с экзогенными факторами, наряду с большой древностью этих организмов, они представляют исключительно ценный источник специфичных биологически активных веществ, и в первую очередь, токсического и антибактериального воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Научная классификация живых существ есть их теория, выраженная в особой и предельно лаконичной форме. Как всякая теория, она проверяется, уточняется или отвергается практикой. К настоящему времени накопилось немало данных, показывающих, что традиционная классификация известковых губок во многом неверно отражает родственные связи и отношения, существующие между ними, и нуждается в радикальной ревизии. Одновременно это свидетельствует о неблагополучном положении в систематике группы в целом. Назрела потребность в серьезном пересмотре некоторых ее представлений, играющих важную роль в обосновании и разработке естественной классификации этих организмов.

Губки, как наиболее примитивные многоклеточные животные, обладают очень низким уровнем интеграции и особым способом жизнедеятельности, заключающемся в активной фильтрации воды через толщу их тела. Сочетание этих свойств в значительной мере определяет историческое развитие, степень и содержание эволюционных преобразований группы. Диффузный способ жизненных отправлений ограничивает возможности общего прогрессивного развития организации губок, а предельно низкий уровень интеграции и целостности обуславливает исключительную пластичность и заметное преобладание центростремительных тенденций в ходе их морфологической дифференциации. Природа губок такова, что правильное понимание и толкование их возможны лишь с позиций признания необычайного динамизма и противоречивого характера наблюдаемых ее проявлений. Состояния и процессы, которые у более интегрированных многоклеточных тлеют относительно стабильные и ясно выраженные очертания, отличаются здесь слабым развитием, плохо обозначенными границами, наиболее отчетливо обнаруживая свою двойственную сущность, когда причинно-следственные связи и отношения особенно подвижны и легко приобретают противоположную направленность. Сплошь и рядом сходные и близкие, но качестиенно различные явления у губок сближаются, переплетаются, переходят друг в друга, чаще всего обнаруживаясь лишь в виде топ или иной преобладающей тенденции. Это касается, например, таких понятий, как "рост" и "бесполое размножение", "особь" и "колония", "нанизм" и "неотения" и т.п. Игнорирование отмеченной особенности губок неизбежно должно привести к одностороннему толкованию изучаемых у них явлений, их абсолютизации, неоправданному возведению случайного в разряд общего, части в целое. Это своеобразие губок далеко не всегда и не полностью принималось во внимание при разработке основ традиционной классификации, следствием чего служат произвольность и искусственность большей части ее построений, а также бесконечное и в значительной мере бессмысленное описание форм в качестве самостоятельных видов.

Очевидно, недооценка специфики губок приводит также и к крайним суждениям в вопросе об их индивидуальности. Согласно одной из этих точек зрения, наличие колоний у губок вообще отрицается, а за особь, т.е. индивидуум, принимается всякая "анатомически-изолированная и функционально-автономная губка" независимо от количества имеющихся у нее устий. Эта односторонне-физиологическая концепция индивидуальности сводит все разнообразие форм к безликой "губочной субстанции, ограниченной единой пинакодермой". Подобная трактовка рассматриваемого состояния лишена идеи развития и не может способствовать пониманию морфологии губок. Но, с другой стороны, не менее пагубно противоположное суждение, когда происходит завышение уровня развития индивидуальности губок, что приводит к упрощенному и неправильному восприятию сути связанных с этим состоянием процессов.

Представление об индивидуальности губок, точнее сказать, подход к решению этого вопроса имеет исключительно важное значение, так как тем самым определяется подход к изучению, пониманию губок вообще. В данном случае это одна и та же проблема. Индивидуальность организмов связана с их целостностью; чем выше целостность, тем более развита индивидуальность. У губок, целостность которых лишь незначительно выходит за рамки таковой полиморфной колонии клеток, индивидуальность в общем необычайно слабо развита. Но целостность губок, хотя и очень низка, варьирует в довольно широких пределах. Соответственно варьирует и индивидуальность от крайне низкого уровня, когда она обнаруживается.лишь в зачаточном виде или только как некая тенденция, до вполне определенного состояния, позволяющего говорить об отдельных особях, колониях и даже индивидуумах высшего конструктивного порядка. Классическая формулировка, согласно которой за индивидуум условно принимается устье с прилежащими к нему участками тела, довольно точно отражает неопределенный характер этого состояния у аморфных, слабо интегрированных многоустьевых губок. По мере возрастания их целостности это условное определение все более и более начинает приобретать свое безусловное значение.

Усложнение строения известковых губок заключается в превращении наиболее простого, асконоидного типа ирригационной системы в сиконоидный и лейконоидный ( гетероцельный). Этот процесс осуществляется различными способами, приводящими к аналогичному результату. Иными словами, имеет место параллелизм в историческом развитии губок. В современной фауне можно отметить три пути достижения гетероцельной структуры: два из них связаны с незавершенным бесполым размножением асконов (почкованием или продольным делением) и индивидуализацией возникших таким способом кормусов, а третий - с образованием в атриальной полости аскона многочисленных конусовидных складок хоанодермы и последующего обособления пространств между ними в жгутиковые камеры. Во всех случаях так или иначе непрерывная хоанодерпа асконов расчленяется на отдельности, в связи с чем происходит умножение элементарных единиц гидрокинетического аппарата, т.е. жгутиковых камер. Поокольку последние гомологичны одиночному аскону и становятся у сиконоид-ных и лейконоидных губок основой их структуры, здесь можно говорить о возникновении индивидуальности высшего конструктивного порядка. Правда, при этом не обнаруживается сколько-нибудь заметной дифференциации структурных элементов губок, в силу чего существенных изменений в общем уровне их. организации не происходит. По этой же причине филогенетический эффект подобных преобразований, как правило, очень невелик. Во многих случаях связи между асконоидными и гетероцельными губками лишь незначительно выходят за рамки соотношений, существующих между одиночными особями и их колониями.

Достигнув лейконоидного состояния, губки приобретают строение, более всего гармонирующее с их диффузным способом жизненных отправлений. Дальнейшая эволюция, если иметь в виду принцип организации губок, может идти только по линии регресса, упрощения и узкой специализации.

Онтогенез губок, формируясь в ходе усложнения ирригационной системы, как целостный процесс, находящийся в зависимости от уровня их интеграции, соответственно, характеризуется признаками ослабленных связей между последовательными его стадиями. Этим объясняется особая склонность губок к сокращенному, нео-теническому развитию. Чем ниже уровень их интеграции и слабее выражена целостность онтогенеза, тем в большей степени проявляется это свойство.

При той крайне незначительной морфо-физиологической дифференциации организма и большой, мало опосредованной зависимости от внешних факторов, что особенно свойственно губкам, широкое развитие полиморфизма видов относится к числу непременных условий их существования. Односторонняя приспособленность особей восполняется здесь многообразием форм, расширяющим экологические возможности вида, как целого, и обеспечивающим его жизнестойкость, выживаемость. Но известковым губкам, помимо обычного, присущ особый тип полиморфизма, связанный с их способностью к сокращенному развитию. Образование таких видов идет рука об руку с усложнением ирригационной системы, когда внутривидовое разнообразие обогащается формами, отражающими этапы этого процесса. Неотения, способствуя дифференциации губок, одновременно обеспечивает установление обратных связей между формами разной степени сложности и тем самым объективно выполняет интегрирующую функцию, затрудняя выход их за пределы таксона. Вполне вероятно, что в ходе естественного отбора как реакция на крайне низкий уровень целостности губок развивались и другие механизмы (например, полиплоидия, факультативный партеногенез), принимакщие участие в дифференциации форм и интеграции их в единое надиндивидуальное целое.

Таким образом,, усложнение ирригационной системы носит отчетливо выраженный двойственный характер. С одной стороны, поскольку дело касается развития общей структуры известковых губок, перехода от простого к более сложному, это несомненно процесс прогрессивного эволюционного преобразования. Но вместе с тем, в силу действия механизмов обратной связи между развитыми и менее продвинутыми формами, данный процесс имеет сильнейшую склонность ограничиваться рамками внутривидовой изменчивости. Лишь с большим трудом этот барьер преодолевается, и основное направление эволюции известковых губок находит некоторое отражение в их таксономической структуре. Определенную роль в этом играют и упомянутые выше механизмы обратной связи; во всяком случае при возрастании целостности и индивидуальности губок формирование неотеническим способом самостоятельных видов представляется вполне очевидным.

Поскольку центростремительные тенденции при развитии полиморфизма губок значительно преобладают над процессами таксономической их дифференциации, темпы эволюции необычайно низки. Большая часть современной фауны губок представлена в каждой из параллельных линий усложнения их структуры тесным клубком близкородственных форм, образующих полиморфные виды, разной степени и характера связи и обособленности друг от друга. Действительно, наличке у известковых губок, в особенности в пределах самых многочисленных семейств ( Grantiidae, Heteropiidae и Sycettidae), гомологичных признаков, составляющих полные параллельные ряды изменчивости, свидетельствует, что между их представителями существуют гораздо более тесные родственные отношения, чем это отражено в традиционной классификации. Более того, почти все роды в названных семействах установлены именно на основе этих признаков, что заставляет рассматривать их как безусловно искусственные. Из самой сути закона гомологических рядов в наследственной изменчивости явствует, что подобные признаки не могут служить для выделения высших таксонов. Что касается отличительных примет семейств, то по своему характеру эти признаки, т.е. наличие или отсутствие дермальных тангентально лежащих триактин или субдермальных псевдосагиттальных триактин, вероятно, должны были бы стать критериями видов, а со временем в ходе дивергенции - родов и семейств, если бы не особенности эволюции известковых губок. Пока же эти признаки имеют лишь слабую тенденцию стать таковыми, в силу чего установление на их основе семейств не менее произвольно, чем родов - на основе параллельных признаков. Столь значительное проявление у губок закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, вероятно, объясняется тем, что естественный отбор в соответствии с их природой наиболее эффективно действует здесь главным образом на уровне внутривидового полиморфизма, подобно тому, как селекция культурных растений и домашних животных ограничивается преимущественно рамками расовой изменчивости.

Эволюцию известковых губок нельзя представить в виде линейного поступательного процесса перехода от асконов к сиконам и лейконам, или от одноустьевых форм к многоустьевым и далее вновь к одноустьевым, но более высокого уровня индивидуальности. При той низкой степени интеграции, которая свойственна губкам, параллельное существование одноустьевых и многоустьевых, а также асконоидных и гетероцельных форм, как и противоположная направленность морфологических процессов, является нормой. В связи с тупиковым характером основного пути исторического развития известковых губок и постоянного действия механизмов обратной связи между продвинутыми и исходными формами, оно находит свое выражение в таксономической структуре группы лишь как преобладающая тенденция. В соответствии с этим наблюдается своего рода сближение филогенеза с онтогенезом, когда характер связи между ними особенно ясно выражен.

Личинки известковых губок, паренхимула и амфибластула, связаны друг с другом прямым родством, единством происхождения. Первая из них считается наиболее примитивной, исходной. Ранняя дифференциация ее клеток на цилиндрические микромеры и крупные зернистые макромеры приводит к формированию амфи-бластулы и соответствующего ей метаморфоза. Необычайно длительная естественная история известковых губок столь насыщена разного рода и уровня параллелизмами и реверсиями, что признание повторной эмбрионизации процессов развития паренхимулы (как и дезэмбрионизации амфибластулы) представляется более вероятным, чем утверждение о неизменности единожды возникших личиночных состояний. Два типа хоаноцитов, свойственные разным губкам, определяются особенностями метаморфоза их личинок и как признаки могут только дублировать последние. Принятое в традиционной классификации подразделение известковых губок как нынеживущих, так и ископаемых на два подкласса, Calcinea и Calcaronea фактически основанное на одо ном признаке, а именно устройстве личинок, неизменность которого к тому же очень сомнительна, нельзя считать естественным, отражающим истинную картину исторического развития группы и существующих родственных связей внутри нее.

Наиболее коренные эволюционные преобразования известковых губок сопряжены с изменением асконоидных форм и приобретением ими свойств, определяющих тот или иной путь дальнейшего прогрессивного развития, т.е. достижения сиконоидной и лей-коноидной структур. Поскольку в результате этого процесса происходит формирование скелета гетероцельных губок, особенности его строения отражают способы усложнения ирригационной системы и могут служить надежной основой для выделения наивысших таксонов. В соответствии с планом строения скелета (неправильным, парарадиальным и радиальным) современные известковые губки подразделяются на три семейства: Clathrinidae, Ascandridae И Leucosoleniidae. В первом ИЗ НИХ содержатся такие рода, как Clathrina, Leucetta, Eilhardia И Lamontia. во втором, - Ascandra, Leucettusa, Leucopsilla И Kuarrhaphis и в третьем - Leucosolenia, Scypha, Amphoriscus, Teichonopsis и Lelapia. Таким образом, в итоге проведенной ревизии традиционной классификации фигурирующие в ней подклассы и отряды, а также большинство родов и семейств упраздняются как установленные произвольно. К тому же ранг всех этих таксонов оказался чрезвычайно завышенным по сравнению с реально существующей степенью дифференциации группы.

Известковые губки - очень древняя группа организмов, возникновение которых может быть связано с началом палеозоя или даже докембрийским временем, В ископаемом состоянии сохраняются очень немногие из них, имеющие спаянный или иной, более прочный скелет по сравнению с обычными губками, содержащими только изолированные спикулы. Предполагается, что современная фауна сформировалась относительно недавно, вероятно, в самом начале кайнозоя, благодаря развитию и усложнению асконоидных губок. Это значит, что в течение длительной естественной истории группы всегда существовали простейшие формы или во всяком случае имелась возможность возврата в это состояние слабо интегрированных гетероцельных видов, не утративших еще способности к сокращенному развитию. Не приходится сомневаться в единстве, преемственности между ныне-живущими и ископаемыми известковыми губками. Поэтому характерные черты и особые свойства, установленные для первой из них, с полным правом могут быть распространены, экстраполированы на древнюю фауну. Развитие последней также происходило за счет преобразования асконоидных форм в гетероцельные. Сохранившиеся до наших дней "живые ископаемые" свидетельствуют, что : фаретронные губки, расцвет которых наблюдается в мезозое, и достоверно известные, начиная с перми, имеют лейко-ноидное строение. Они относятся к числу узкоспециализированных форм и представляют собой конечные звенья параллельных линий эволюции дрзвних асконов. Очевидно, отмеченные у современных губок различные пути развития их структуры существовали и раньше, хотя не следует исключать вероятность и иных, скорее всего, сходных или даже отличных от известных способов преобразования асконов в сиконы и лейконы. Во всяком случае филогенез известковых губок можно рассматривать как историю путей и способов усложнения ирригационной системы. Если параллельные линии развития представляют собой слепые, тупиковые ветви эволюции, то настоящими носителями и хранителями ее потенций являются асконоидные губки. Связь между линиями развития, а также между современной и древней фаунами, осуществляется на уровне простейших, асконоидных форм, а эволюция группы в целом имеет двуплановый характер.

Расширившиеся в последнее время возможности исследования живых фаре тронных губок открывают перспективу реставрации их исходных планов строения скелета и включения ископаемых форм в общую естественную систему рассматриваемой группы губок. Предварительно в качестве самостоятельных параллельных ветвей эволюции древней фауны в новой классификации сохранены семейства Minchinellidae, Pararaurrayonidae, Lepi-doleuconidae, Murrayonidae и Petrobionidae, установленные на основании изучения реликтовых форм.

Между традиционной и предлагаемой новой классификацией известковых губок имеется ряд принципиальных различий. Для первой характерна тенденция рассматривать вид скорее как мо-номорфное образование, вследствие чего нередко его формы описываются в качестве самостоятельных таксонов. Утверждается наличие у губок двух типов онтогенеза, определяемых формой личинок, особенностями их морфогенеза и метаморфоза. В соответствии с этим признается существование двух четко разграниченных линий эволюции, а схема филогенеза представляется в виде соединенных (или даже не соединенных) в основании стволов, от которых на разных уровнях отходят ветви параллельного развития. Специфичными для губок считаются ускоренные темпы эволюции (дивергенции), когда исходные формы не успевают еще элиминироваться, чем объясняется наличие в современной фауне переходных форм между таксонами.

Новая классификация, наоборот, исходит из признания чрезвычайного развития полиморфизма видов, в связи с чем изучение их внутренней структуры становится важнейшей задачей систематики группы. Типов онтогенеза столько, сколько наблюдается способов преобразования асконоидных губок в гетероцельные. Форме личинок придается ограниченное таксономическое значение. Эволюция известковых губок имеет дву-плановый характер, а филогенетическое древо представляется в виде основного ветвящегося столона, образованного ас-коноидными формами, от которого отходят очень короткие и "слепые" ветки их параллельного развития. Темпы эволюции необычайно низки; наличие в фауне переходных форм - нормальное явление для губок, поскольку многие полиморфные и мало интегрированные виды отличаются слабо очерченными границами.

Предлагаемая здесь система известковых губок должна, вероятно, составить большее, чем прежние классификации, приближение к адекватному отражению существующего в природе. Но она еще нуждается в уточнении и детализации в соответствии с результатами тщательного пересмотра всех описанных видов современных губок, а также проведения анализа ископаемой фауны с новых позиций, что должно стать предметом специальных исследований.

В связи с существенным изменением взглядов на таксономическую структуру известковых губок особо важное значение имеют представления о характере эволюции группы и специфичном полиморфизме видов. Полученные выводы в общем применимы и для остальных, неизвестковых губок. Надо полагать, что признание и дальнейшее развитие основных положений новой классификации должно вывести систематику губок из состояния безысходного застоя и тупика. В предисловии отмечалось, что это исследование рассматривается как некоторый итог изучения губок; но оно может стать и началом более углубленной и теоретически обоснованной разработки ряда важных направлений спонгиологии. К их числу относится, например, "спикульный анализ" - микропалепн-тологический метод изучения осадочных пород, необходимый в практике геологических изысканий. Его обоснование предполагает наличие современной теории группы губок, совершенного знания состава фауны, их распространения и экологии. Уже сейчас имеются все предпосылки для разработки основ спикульного анализа кайнозоя Арктики и сопредельных акваторий и прилежащих участков суши. В перспективе этот метод мыслится и как средство реставрации древней, вымершей фауны губок, их состава и внешней морфологии.

Проведенное исследование показывает, что изучение губок вообще, а рассмотренной здесь их группы в особенности, по своему значению выходит за пределы узких интересов спонгиологии. В силу особой природы этих примитивных многоклеточных животных исследователь получает редкую возможность находиться у истоков зарождения, становления и развития многих состояний и процессов, имеющих общебиологический характер, и наблюдать их противоречивую сущность в наиболее обнаженном виде.

Кроме того, поскольку при усложнении ирригационной системы, преобразовании асконоидных форм в гетероцельные возникают индивидуальности высшего конструктивного порядка в лице сиконов и лейконов, а в связи с двойственностью этого процесса в фауне сосуществуют одновременно в мало измененном виде простые, исходные формы и го: более сложные производные, известковые губки представляют уникальную живую модель перехода с низшего структурного уровня на высший. Использование ее должно оказать конкретную помощь при разработке и освещении большого круга проблем, связанных с этим общим направлением развития органического мира.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Колтун, Владимир Михайлович, Ленинград

1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Теоретические основы селекции растений, т. I. Изд. "Сельхозгиз", М.-Л., 1935, с. 75-128.

2. Воронцова М.А., Лиознер Л.Д. Бесполое размножение и регенерация. Изд. "Наука, М., 1957, 415 с.

3. Догель В.А. Олигоыеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л., 1954, 368 с.

4. Завадский К.М. Учение о виде. Изд. ЛГУ, Л., 1961, 254 с.

5. Заварзин А.А. О происхождении многоклеточных. Тр. Томск, унив., т. 97, сер. биол., 1946, с. 73-102.

6. Заморский А.Д. Колонии многоклеточных животных. Изд. "Знание", 1976, 64 с.

7. Захваткин А.А, Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М., 1949, 395 с.

8. Иванов АоВ. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Изд. "Наука", Л., 1968, 287 с.

9. Иванов А.В. Эмбриональное развитие губок (Porifera ) и положение их в системе животного мира. Журнал общей биологии, 1971, т. ХХХП, 5, с. 557-572.

10. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М. Л., 1937, 809 с.

11. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночныхживотных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск, 1975, 372 с.

12. Иванова-Казас 0.М, Бесполое размножение животных. Изд. ЛГУ, 1977, 240 с.

13. Кнорре А.Г. Уровни органической индивидуальности в связи с эволюцией целостности. Проолема целостности в современной биологии. М., 1968, с. I40-I7I.

14. Колтун В.М. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР. Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. инст. АН СССР, 1959, fii 67, 236 с.

15. Колтун В.М. Спикульный анализ и его применение в геологии. Изв. АН СССР, сер. геол., 4, с. 96-102.

16. Колтун В.М. Губки (Porifera), собранные в Гренландском море и в районе к северу от Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа экспедициями на л/р "Ф. Литке" 1955 г., д/э "Обь" 1956 г. и д/э "Лена" 1957 и 1958 гг. Тр. ААНИИ, 1964, № 259, с. 143-166.

17. Колтун В.М. Губки Антарктики. I. Кремнероговые губки. Исследование фауны морей, 1964, т. П(Х), с. 3-I3I.

18. Колтун В.М. Четырехлучевые губки северных и дальневосточных морей СССР. Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. инст. АН СССР, 1966, Г& 90, 112 с.

19. Колтун В.М. Стеклянные, или шестилучевые, губки северных и дальневосточных морей СССР. Опред. по фауне СССР, Изд. Зоол. инст. АН СССР, 1967, Ш 94, 125 с.

20. Колтун В.М. Тип губки (Porifera, ИЛИ Spongia ). Жизнь животных. М.-Л., 1968, т. I, с. 182-220.

21. Колтун В.М. Фауна губок северо-западной части Тихого океана от мелководья до ультраабиссальных глубин. Сообщение I. Тр. Инст. океанологии, 1970, т. 86, с. 165-221.

22. Колтун В.М. Неотения у губок. Проблемы зоологии. Изд. "Наука", М.-Л., 1976, с. 43-45.

23. Короткова Г.П. Зависимость восстановительных процессов у губок от характера и уровня интеграции. Журнал общей биологии, 1963, т. 24, с. 445-453.

24. Короткова Г.П. О принципах целостности в биологических исследованиях. Вестник Ленинградского университета, 1970, №9, с. 41-52.

25. Короткова Г.П. Сравнительно-морфологическое исследование развития губок из диссоциированных клеток. Тр. Ленинградского об-ва естествоиспытателей природы, 1972, т. 78, вып. 4, с. 74-109.

26. Короткова Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза. Изд. ЛГУ, Л., 1979, 296 с.

27. Короткова Г.II, Общая характеристика организации губок. Морфогенезы у губок, изд, ЛГУ, Л., 1981, с. 5-51.

28. Короткова Г.II., Апалькова Л.В. Оогенез баренцевоморской губки Halisarca dujardini Johnston. Вопросы сравнительной и экспериментальной морфологии морских организмов. Апатиты, 1975, с. 9-27.

29. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Изд Чир", М., 1971, 454 с.

30. Полежаев Н.Н. Опыт естественной системы известковых губок. С.-Петербург, 1885, 86 с.

31. Резвой П.Д. Губки (Spongia). Руководство по зоологии, 1937, т. I, П., с. 228-267.

32. Токин В.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л., 1959, 268 с.

33. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., 1938, с.

34. Шульман С.С. Проблема происхождения Metazoa. Теоретические вопросы систематики и филигении животных, Л., 1974, с. 47-82.

35. Arndt W. Kalk- und Kieselschwamme von Curacao. Bijdr. Dierk., 1927, Bd. 25, S. 133-158.

36. Arndt W. Porifera (Schwamme, Spongien). Die Tierwelt Deut-schlands und angrenzenden Meeresteile, 1928, IV, S.1-94.

37. Arnesen E. Calcarea. Meeresfauna von Bergen, 1901, S. 65-72.

38. Bidder G.P. The skeleton and classification of Calcareous

39. Sponges. Proc. roy. Soc. London, 1898, v. 64 (403), P« 61-76.

40. Bidder G.P. The fragrance of calcinean sponges and the sper-. matozoa of Guancha and Sycon. J. linn. Soc. London (Zool.), 1920, v. 34, p. 299-304.

41. Bidder G.P. Notes on the physiology of sponges. Note G. Migration of the nucleus in collar-cells. J. linn. Soc. London (Zool.), 1920, v. 34, p. 324-325.

42. Bidder G.P. The relation of the form of a Sponge to its currents. Q. Jl. micr. Sci., 1923, v. 67, p. 293-323.

43. Borojevid R. Eponges calcaires des cotes de Fran9e. I. Amphi-ute paulini Hanitsch; les genres Amphiute et Parahetero-pia n. gen. Arch. Zool. езф. gen., 1965, p. 665-670»

44. Borojevi6 R. Eponges calcaires des cotes de Fran9e. II. Le genre Ascandra Haeckel emend. Arch. Zool. езф. gen.,1966, v. 107, p. 357-367.

45. BorojeviS R. Eponges calcaires des cQtes de France. III. Discussion sur la taxonomie des Eponges Calcaires; Aphroce-ras ensata (Bowerbank) et Ute gladiata sp.n. Arch. Zool. exp. gdru, 1966, v. 107, p. 703-724.

46. BorojeviS R. Spongiaires d'Afrique du Sud, (2) Calcarea. -Trans, roy. Soc. S. Afr., 1967, v. 37, p. 183-226.

47. BorojeviS R. Importance de la repartition ecologique pour1$ taxonomie des Eponges calcaires. Helgolander wiss. Meeresunters, 1967, Bd. 15, S. 116-119.

48. Borojevifc R. Eponges calcaires des cotes de Fpan^e. IV. Legenre Ascaltis Haeckel emend. Arch. Zool. exp. g3n., 1968, v. 107, P. 703-723.

49. Borojevitf R, Differenciation cellulaire dans 1'embriogenese et la morphogenese chez les spongiaires. Symp. zool. Soc. London, 1970, № 25, p. 467-490.

50. Borojevi£ R. Evolution des Spongiaires Calcarea. Biologie des Spongiaires. - Colleque intern. C.N.R.S., N2 291, 1979, P. 527-530.

51. Borojevi6 R., Fry W.G., Jones W.C., Levi C., Rasmont R., Sard M., Vacelet J. Mise on point actuelle de la terminologie des Sponges. Bull. Mus. Hat. Hist. Nat., Paris, 1968, ser. 2, 39, p. 1124-1135.

52. Bowerbank J.S. Description of a new genus of Calcareous Sponges (Dunstervillia). Ann. Mag. nat. Hist., 1845, v. 15, P. 297-300.

53. Bowerbank J.S. On the Anatomy and Physiology of Spongiadae. I. Philos. Trans., London, 1858, v. 148, p. 279-332.

54. Bowerbank J.S. On the Anatomy and Physiology of the Spongia-dae II. Philos. Trans., London, 1862, v, 152, p. 747836.

55. Bowerb&nk J.S. On the Anatomy and Physiology of the Spongia-dae. III. Philos. Trans., London, 1862, v. 152, p.1087-1135.

56. Bowerbank J.S. A Monograph of the British Spongiadae. Ray Soc., London, 1864, v. 1, 290 p., 1866, v. II, 398 p., 1874, v. Ill, 367 P., 1882, v. IV, 250 p.

57. Breitfuss L. Kalkschwamme der Bremer-Expedition nach Ost

58. Spitzbergen in Jahre 1889. Zool. Anz., 1896, Bd. 19, S. 426-432.

59. Breitfuss L. Ascandra hermesi, ein neuer Art heterocoeler

60. Kalkschwamm aus der Adria. Z. wiss. Zool., 1896, 63 (1), S. 426-432.

61. Breitfuss L. Amphoriscus semeni, ein neuer Art heterocoeler Kalkschwamm. Zool. Anz., 1896, Bd. 19, S. 435-436.

62. Breitfuss L. Catalog der Calcarea der zoologischen Sammlungder koniglichen Museum fur Naturkunde zu Berlin. Arch. Naturgesch, 1897, Bd. 61 (1), S. 205-226.'

63. Breitfuss L. Die Kalkschwammfauaa der Westkiiste Portugals. -Zool. Jb., 1898, Bd. 11, S. 89-102.

64. Breitfuss L. Die Kalkschwamme der Sammlung Plate (Fauna Chilensis). Zool. Jb.f Suppl., H. 4, 1898, S. 455-470.

65. Breitfuss Ъ. Zur Kenntnis der Kalkschwammfauna Jugoslawiens, mit einer Bemerkung uber Tetraxonia und Cornacuspongida aus der Umgebung von Split. Spitzber. Ges. naturf. Berl., (4-7), S. 182-185.

66. Brien P. L'embriologie des eponges. Bull. Mus. His. Kat., Belgique, 1943, v. 19 (16), 20 p.

67. Brien P. Les Eponges, leur nature metasoaire, leur gastrula-tion, leur etat colonial. Ann. Soc. roy. Zool. Belg., 1967, t. 97, P. 197-235.

68. Brgfadsted H.V. Die Kalkschwamme der Deurschen Siidpolar-Expedi-tion 1901-1903. Dtsch. Siidpol. Exped., 1931, Bd. 20,s. 1-47.

69. Burton M. The Porifera of Siboga expedition. III. Calcarea. -Siboga-Exped., Leiden, 1930, 6a, p. 1-7.

70. Burton M. Fragmentation in Sponges. Challenger Soc., London, 1947, v. 2 (19), P. 17.

71. Burton M. Observation on littoral sponges, including the supposed sqarming of larvae, movement and coalescens in mature individuals, longevity and death. Proc. zool. Soc. London, 1949, v. 118, p. 893-9^5.

72. Burton M. A Revision of the Classification of the Calcareous Sponges. London, 1963, 693 P

73. Carter H.J. On the ultimate structure of Spongilla and additional notes on freshwater Infusoria. Ann. Mag. nat. Hist., 1857, 2 (20 ), p. 21-41.

74. Carter H.J. On the two undescribed Sponges and two Esperidaefrom West Indies; also the nomenclature of the calcisponge Clathrina, Gray. Ann. Mag. nat. Hist., 1871, ser. 4, v. 7, P. 268-283.

75. Carter H.J. On Teichonia, a new family of Calcareous Sponges, with description of two species. Ann. Mag. nat. Hist., 1878, ser. 5, v. 2, p. 35-40.

76. Carter H.J. Further observation on the so-called "Parringdon

77. Sponges" (Calcispongiae, Zittel), followed by a description of an existing species of a like kind (Leucetta clathrata, new sp.). Ann. Mag. nat. Hist., 1883, ser. 5, v. 11, p. 20-37.

78. Carter H.J. Description of sponges from Neighbourhood of Port Phillip Head, South Australia. Ann. Mag. nat. Hist., 1885, ser. 5, v. 17, p. 431-441, 502-516, 1886, ser. 5, v. 18, p. 34-35, 126-149.

79. Carter H.J. Description of a new species (Aphroceras ramosa). Proc. Lit. Phil. Soc., Liverpool, 1886, v. 40, Appendix, p. 92-94.

80. Connes R. Contribution a l*6tude de la proliferation par voie asexuee shez le Sycon. Bull. Soc. Zool. Fr., 1964, v. 89, P. 188-195.

81. Curtis A.S.G. Problems and some solution in the study of eellular aggregation. Symp. zool. Soc. London, 1970, № 25, P. 335-352.

82. Dendy A. A Monograph, of the Victorian Sponges. I. The organisation and classification of the Calcarea Homocoela, with descriptions of the Victorian species. Trans, roy. Soc. Victoria, 1881, v. 3 (1), p. 1-82.

83. Dendy A. Synopsis of the Australian Calcareous Homoco.ela, with proposed classification of the group and descriptions of some new genera and species. Proc. roy Soc. Victoria (n.s.), 189^, v. 5, p. 69-116.

84. Dendy A. Studies on the comparative anatomy of sponges. V. Observations on the structure and classification of Calcarea Heterocoela. G. Jl. Micr. Sci. (n.s.), 1883, v.35, p. 159-257.

85. Dendy A. Studies on the comparative anatomy of sponges. VI. On the anatomy and relationships of Lelapia ausralis. Q. Jl. Micr. Sci. (n.s.), 1893, v. 36, p. 127-142.

86. Dendy A. Report on the Calcareous Sponges collected by Mr. James Hornell at Okhamandal in Kattiawar, 1905-1906. Rep. Govt. Baroda mar. Zool., 1915, 2, p. 79-91*

87. Dendy A. The biological conception of individuality. The Presidents Address. J. Quekett microsc., 1915, Club 12, p. 465-478.

88. Dendy A. Calcareous Sponges. Australian Antarctic Expedition. 1911-1914. - Reports. Ser. 6 (1), 1918, p. 1-17.

89. Dendy A., Row R.W.H. The Classification and Phylogeny of the

90. Calcareous Sponges, with a reference list of all the described species, systematically arranges, Proc. Zool.

91. Soc. London, 1913, p. 704-813.

92. Doderlein L. Description of Petrostroma schulzei, n.g. et sp. of Calcarea, representing a new order Lithanes. Verh. Deutsch. Zool. Ges., 1892, Bd. 2, S. 143-145.

93. Doderlein L. ttber Lithonina, eine neue Gruppe von Kalkschwam-men. Zool. Jb. Syst. Abth., 1897, Bd. 10, S. 15-32.

94. Duboscq 0., Tuzet 0. L'ovogenese, le fecondation at les premiers stadies du development des eponges calcaires. -Arch. Zool. exp. gSn., Paris, 1937, v. 79, p. 157-316.

95. Duboscq 0., Tuzet 0. Les divers formes des choanocytes des

96. Eponges Calcaires H§t6rocoeles et leur signification. -Arch. Zool. exp. g§n. Paris, 1944, v. 83, p. 445-459.

97. Dujardin P. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, com-prenant la physiologie et la classification des ces ani-maux et la manieire de les etudier a l'aide de microscope.-Librarie Encyclipedique de Rovet, Paris, 1841.

98. Ebner E. ttber den feineren Bau der Skelettheile der Kalkschwam-me nebst Bemerkungen uber Kalkskelete uberhaupt. Sitz. K. Akad. Wiss., Wien, 1887, Bd. I, Ab. 95, S. 55-149.

99. Fabricius 0. Fauna Groenlandica. Hafnae et Lipsiae, 1780.

100. Fry W.G. Taxonomy, the Individual and the Sponge. Biologyand Systematics of Colonial Organism, Academic Press, London and New York, 1979, p. 49-80.

101. Fry W.G., Fry P.D. Aspects of the functional anatomy and ecological physiology of Dysiringa and some other infaunal tetractinomorph sponges. Coll. intern. C.N.R.S., № 291, Biologie de Spongiaires, 1979, P. 333-344.

102. Grant R. Observations and experiments on the structure and function of the sponge. Philos. J. Edin., 1825, v. 13, p. 94-107, 333-346, v. 14, p. 113-124, 336-341.

103. Grant R. Remarks on the structure of some Calcareous Sponges. -Edin. Few Philos. J., 1826, v. I, p. 166-170.

104. Gray J.JU. Description of Aphroceras, a new genus of Calcareous Spongidae from Hongkong. Proc. zool, Soc. London, 1858, p. 113-114.

105. Gray J.E. Notes on the arrangement of Sponges, with descriptions of some new genera. Proc. zool. Soc. London, 1858, p. 492-558.

106. Gray S.F. A natural arrangement of British plants. London,1821.

107. Hadzi J. Le probleme de 1'individualite shez les Eponges. -Razpr. Mat. Prir. Akad., Ljubljana, 1966, v. IX, 4, p. 165-204.

108. Haeckel E. Die Kalkschwamme. Georg Reimer, Berlin, 1872, Bd. Mil.

109. Haeckel E. Naturlicheschopfungs-Geschichte. Georg Reimer, Berlin, 1889, 832 S.

110. Haeckel E. Systematische Philogenie der wirbellose Thiere (Invertebrata). Systematische Philogenie, II, Georg Reimer, Berlin, 1896, 720 S.

111. Hammer E. Neue Beitrage zur Kenntnis der Histologie und Ent-wicklung von Sycon raphanus. Arch, fur Biontol., 1908, Bd. II, S. 289-334.

112. Hara J. On new species of Calcareous sponges, Lelapia nipponi-ca. Zool. Mag. Tokyo, 1894, v. 6, p. 369-370.

113. Hartman W.D., Reiswig H.M. The individuality of sponges. Animal colonies. Dowden, Hutchinson and Ross Inc., Stroudsburg, Pa., 1973, P. 567-584.

114. Hentschel E. Parazoa: Porifera. Handbuch der Zoologie. W.Kii-kenthal, Berlin-Leipzig, 1923, S. 307-418.

115. HQzawa S. On some Japanese calcareous sponges belonging to the family Heteropiidae. J. Coll. Sci., Tokyo, 1916, 38 (5), P. 1-41.

116. H6zawa S. Report on the calcareous sponges collected during 1906 by United States Fisheries Steamer "Albatross" in the Northwestern Pacific. Proc. U.S. nat. Hist. Mus., Washington, 1919, v. 54, p. 525-556.

117. H6zawa S. On a new genus of calcareous sponges. Annot. zool. Japan, Tokyo, 1923, v. 10 (18), p. 183-190.

118. H6zawa S. Studies on the calcareous sponges of Japan. J. Рас. Sci. Univ. Tokyo, Zool., 1929, v. 1, p. 277-389.

119. H6zawa S. Report on the calcareous sponges obtained by the survey of the continental shelf bordering of Japan. -Sci. Rep. Tohoku Univ., 1933, v. 8 (1), p. 1-20.

120. H&zawa S. On some calcareous sponges from Japan. Sci. Rep. Tohoku Univ., 1940, v. (4) 17 (1), p. 29-58.

121. Hyman L.H. The Sponges. The Invertebrates. New York, 1940.

122. James-Clark H. Conclusive proofs of the animality of the ci-liata sponges and their affinities with the Infusoria Plage11ata. Am. Jour. Sci., 1866, ser. 2, 42, p. 320324.

123. James-Clark H. On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagella-ta; or, observations on the structure, animality and relationships of Leucosolenia botryoides Bwbk. Boston Soc. nat. Hist. Mem., 1867, v. 1 (3), p. 1-36.

124. Jenkin С.P. The Calcarea of the National Antarctic Expedition. Nat. Hist. Heps., 1908, 4, p. 182-311.

125. Jenkin C.F. The Calcareous Sponges, The Marine Fauna of

126. Zanzibar and British East Africa, from collections made by Cyril Grossland, M.A., in the years 1901 and 1902. -Proc. zool. Soc. London, 1908, p. 434-456.

127. Johnston G. A history of British Sponges and Lithophytes. -Edinburgh, 1842.

128. Jones W,G. Cristalline properties of spicules of Leucosolenia complicata. Q. Jl. microsc. Sci., 1955, v. 96 (2), p. 129-149.

129. Jones W.G. The effect of reversing the internal water-current on the spicule orientation of Leucosolenia variabilis and L. complicata. Q. Jl. microsc. Sci., 1958, v. 99 (2),. p. 263-278.

130. Jones W.G. The variability of sponges. Nature, 1964, 204, (4957), p. 416.

131. Jones W.G. The composition, development, form and orientation of Calcareous sponge spicules. Sympos. zool. Soc. London, 1970, № 25, p. 91-123.

132. Kirkpatrick E. Description of sponges from FunaTuti. Ann. Mag. nat. Hist., 1900, ser. 7, v. 6, p. 345-362.

133. Kirkpatrick E. On two new genera of recent Pharetronid Sponges. Ann. Mag. nat. Hist., 1908, ser. 8, v. 2, p. 503-514.

134. Kirkpatrick E. On a remarkable Pharetronid Sponge from Christmas Islands. Proc. roy. Soc. London, 1900, v. 83, p. 124-133.

135. Kirkpatrick E. On a new Lithonine Sponge from Christmas Island. Ann. Mag. nat. Hist., 1911, ser. 8, v. 8, p.177.179.

136. Tortugas in particular and West Indies in general with material for a revision of the families and orders of the Porifera. Pap. Tortugas Lab. Carn.-Instn., 1936, v. 30, 225 P.1.ubenfels M.W. Archaeocyata and Porifera. Treat, on Invert.

137. Z. wiss. Zoologie, 1891, Bd. 53, Ю 2, p. 185-321, № 3, p. 361-463.1.eberkuhn N. Zusatze zur Entwicklungsgeschichte der Spongilliden. Arch. Anat. Physiol., 1856, S. 496-514. Ljeberkiihn N. Beitrage zur Anatomy der Kalkspongien. - Arch.

138. Anat, Physiol., 1865, S. 732-748. Maas 0, Die Weiterentwicklungs der Syconen nach der Metamorphose. Z. wiss. Zool., 1900, Bd. 67, S. 215-240.

139. Metschnikoff E. Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwamme. -Z. wiss. Zool., 1874, Bd. 24, S. 1-14.

140. Metschnikoff E. Spongiologische Studien. Z. wiss Zool., 1879, Bd. 32, S. 349-387.

141. Miklucho-Maclay M. Beitrage zur Kenntnis der Spongien. I.ttber Guancha blanca, einen neuen Kalkschwamm. Jenaische Z., 1868, Bd. 4, S. 221-240.

142. Minchin E.A. The oscula and anatomy of Leucosolenia clathrus O.S. Quart. Jl. micr. Sci., 1892, p. 477-495.

143. Minchin E.A. Suggestions for a natural classification of the Asconidae. Ann. Mag. nat. Hist., 1896, ser. 6, v. 18, P. 349-362.

144. Minchin E.A. Ascandra or Homandra? A Test Case for the Rules of Zoological Nomenclature. Zool. Anz., 1897, Bd. XX, N! 524, S. 49-50.

145. Minchin E.A. The Porifera. A Treatise on Zoology. Ray Lan-kaster, London, 1900, pt. 2, 178 p.

146. Minchin E.A. Materials for a monograph of the Ascones. II.

147. Formation of spicules in the genus Leucosolenia. Quart. J. micr. Sci., 1908, v. 52 (3), p. 301-355.

148. Minchin E.A. Sponge-spicules. A summary of present knowledge.

149. Ergebn. Fortschr. Zool., 1909, 2, p. 171-274.

150. Minchin E.A. The relation of the flagellum to the nucleus in the collar-cells of Calcareous Sponges. Zool. Anz., 1909, Bd. 25, S. 227-231.

151. Minchin E.A., Reid D.F. Observation of the minute structureof the spicules of Calcareous Sponges. Proc. zool. Soc. London, 1908, p. 661-676.

152. Polejaeff N. Report on Calcarea dredged by H.M.S. "Challenger" during the years 1873-76. Rep. Sci. Res. Voy. "Challenger", London, v. 8, p. 1-70.

153. Pouliquen L., Vacelet J. Nouvelles observations sur des Eponges Pharetronides Minchinellidae de MSditerran^e. Te-thys., 1970, v. 2, p. 437-442.

154. Robertson M., Minchin E.A. The division of the collar-cells of Clathrina coriacea (Montagu)j a contribution to the theory of the centrosome and blepharoplast. Quart. Jl. micr. Sci., 19Ю, (2), p. 611-640.

155. Row R.W.H. Reports on the sponges collected by Mr. Cyril

156. Crossland in 1904-1905. Part I. Calcarea. Journ. linn. Soc. London, Zoology, 1909, v. 31, p. 181-214.

157. Row R.W.H., HOzawa S. Report on the Calcarea obtained by the

158. Hamburg South-West Australian Expedition of 1905. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., 1931, P- 724-809.

159. Sard M. Tre nouve Calcispongiae del Golfо di Napoli. Annu. 1st. Zool. Univ. Napoli, 1951, 3 (8), p. 1-16.

160. Sard M. Prime osservazione sulla variability della specie nel-le Leucosoienia: Rapporti di spicolazione fra Clathrina contorta (Bov.r), C.falcata (H) e C.reticulum (O.S.).

161. Bull. zool. Torino, 1952, 19 (4-6), p. 163-170.

162. Sard M. Variability della Leucosolenia del Golfo di Napoli enuove vedute sulla sistematica del gruppo. Annuar. 1st. Mus. Zool. Univ. Napoli, 1953, v. 5 (7), HO p.

163. Sard M. Variability di forma e di spicolazione in Leuconia so-lida (O.S.) e sua identitd specifica con L.nausicaae (Schuffn.) e L.pumila (Bwnk.). Ann. 1st. Mus. Zool. Univ. Napoli, 1953, v. 5 (5), p. 1-21.

164. Sard M. Aspetti genetici ed ecologici del'ibridazione naturale fra differenti specie di Leucosolenia (Calcispongie) a Roscoff. Bull, di Zool., 1956, 28 p. 1-13.

165. Schmidt 0. Die Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig, 1962, 88 S.

166. Schmidt 0. Supplement der Spongien des Adriatischen Meeres, Leipzig, 1864, 48S.

167. Schmidt 0. Die Spongien der Kiiste von Algier, mit Nachtragen zu den Spongien des Adriatischen Meere (Drittes Supplement Leipzig, 1868, 44 S.

168. Schmidt 0. Vorlaufige Mittheilungen uber die Spongien der

169. Groenlandischen Kiiste. Mitt, steierm. GewVer., 2 (1), 1869, S. 89-97.

170. Schmidt 0. Grundzuge einer Spongien-Fauna des Atlantischen Gebietes. Leipzig, 1870, 88 S.

171. Schulze F.E. ttber den Bau und Entwicklung von Sycandra rapha-nus Haeckel. Zeit v/iss. Zoologie, Suppl., 1875, Bd. 5, S. 247-280.

172. Schuffner 0. Beschreibung einiger neuen Kalkschwamme. Z. Naturw., Jena, 1877, II (2) 4, S. 403-433.

173. Simpson T.L. Coloniality among the Porifera. Animal colonies; Development and Function through Time. Dowden, Hutchinson, Ross, Stroundburg, Pa., 1973, p. 549-565.

174. Stephens J. Atlantic sponges collected by the Scottish National Antarctic expedition. Trans, roy. Soc. Edinb., 1915, 50, p. 423-467.

175. Tanita S. Calcareous sponges of Matsushima Bay. Sci. Rep. Tohoku Univ., 1940, v. 4, Biol. 15 (2), p. 165-177.

176. Tanita S. Two new Calcareous sponges obtained from Sasebo, Japan. Sci. Rep. Tohoku Univ., 1939, v. (4) 14, p. 319-326.

177. Tanita S. Calcareous sponges obtained from Onagawa Bay and its vicinity. Sci. Rep. Tohoku Univ., 1941, (4), Biol. 16 (3), p. 263-283.

178. Tanita S. Reports on the Calcareous sponges obtained by thezoological Institute and Museum of Hamburg. Part II. -Sci. Rep. Tohoku Univ., 1942, (4) Biol. 17 (2), p. 105135.

179. Tanita S. Key to all the described species of the genus Leucosolenia and their distribution. Sci. Rep. Tohoku Univ., 1942, (4) Biol. 17 (1), P. 71-93.

180. Tanita S. Studies on the Calcarea of Japan. Sci. Rep. Tohoku Univ., 1943, (4)17(4), p. 353-490.

181. Topsent E. Eponges calcaires recueillis par le Francais dans l'Antarctique. Bullet. Mus. Hist. Nat., Paris, 1907, p. 539-544.

182. Topsent E. Apercu de la fauna des Eponges Calcaires de la Мё-diterranSe. Bull. Inst, oceanograph. Monaco, 193^, 659,p. 1-20.

183. Topsent E. Etude sur les Leucosolenia. Bull. Inst, oceano-graph. Monaco, 1936, 711, p. 1-47.

184. Topsent E. Sur les Leucandra des cotes de Fi>an9e. Bull. Inst, oceanograph. Monaco, 1937, 728, p. 1-15.

185. Tuzet 0. L'ovogenese et la fecondation de l'eponge calcaire Leucosolenia (Olathrina) coriacea Mont, et de l*Sponge siliceuse Eeniera elegane Bow. Arch. Zool. exp. g6n., Paris, 1947, p. 127-148.

186. Tuzet 0. Les premiers stades du development de Leucosoleniahothryoides Ellis et Solander et de Olathrina (Leucosolenia) coriacea Mont. Ann. Sci. nat. Paris, 1948, v. (11) 10, p. 103-114.

187. Tuzet 0. La fecondation des Sponges calcaires. Vie et Milieu, Paris, 1950, I, p. 163-177.

188. Tuzet 0. Remarques sur la classification des Sycon telle qu'-elle a ete concue par Burton (1963). Arch. Zool. exp. g§n. Paris, 1964, 104, p. 68-82.

189. Tuzet 0. La signification des porif^res pour involution desmStazoaires. Z. zool. Syst. Evol. Forsch., 1970, 8(2), p. 119-126.

190. Tuzet 0. La polarite de 1'oeuf et la symm^trie de la larve de Eponges calcaires. Sympos. Zool. Sci., London, 1970, № 25, p. 437-448.

191. Tuzet 0. Eponges Calcaires. Traits de Zoologie, Paris, 1973, v. 3, fasc. 1, p. 27-132.

192. Tuzet 0., Connes R. Recherches histologiques sur la reconsti-tution de Sycon raphanus O.S. й. partir des cellules dissoci^s. Vie et Milieu, 1963, v. 13, p. 705-710.

193. Tuzet 0., Pavans de Ceccatty M. Les cellules nerveuses de Gran-tia compressa pennigera Haeckel (Eponge calcaire H6t§ro-coele). O.E. Acad. Sci. Paris, 1952, 235, p. 1541-1543.

194. Tuzet 0., Pavans de Ceccatty M., Paris J. Les Eponges sontellec des colonies ? Arch. Zool. esp. g§n. Paris, 1963» 102, p. 14-19.

195. Urban P. Rhabdodermella nuttingi, nov. gen. et nov. spec. -Zeit. wiss. Zoologie, 1902, Bd. 71, S. 268-275.

196. Urban P. Kalifornische Kalkschwamme. Archiv fur Uaturge-schichte, 1905, Bd. 72 (1), S. 33-76.

197. Urban P. Die Kalkschwamme der deutschen Tiefsee-Expedition. -Zool. Anz., 1908, Bd. 33, S. 247-252.

198. Urban F. Die Oalcarea. Wiss. Ergebnisse der deutschen Tief-see - Expedition (Valdivia), Jena, 1909, Bel.19, S. 1-40.

199. Vacelet J. The order Pharetronida in Hartmanfs classification of the Calcarea. Systematic zoology, 1961, v. 10, p. 45-47.

200. Vacelet J. Etude monographique de l'Eponge Calcaire PharStroni-da de M§diterranc§e, Petrobiona massiliana Vacelet et L§vi. Les PharStronides actuelles et fossilis. Reel. Trav. Stn. mar. Endoume. 1964, v. 50 (34), p. 1-125.

201. Vacelet J. Descriptions d'Eponges Phar§tronides actuelles des tunnels obscurs sous-rfecifaux de TulSar (Madagascar). -Reel. Trav. Stn. mar. Endoume, 1967, suppl.6, p. 37-62.

202. Vacelet J. Quelques Eponges Phar§tronides et Silico-Calcaires des grottes sous marines obscures. Reel. Trav. Stn. mar. Endoume, 1967, v. 58 (42), p. 121-132.

203. Vacelet J. Les Sponges PharStronide actuelles. Sympos. Zool.

204. Soc., London, 1970, v. 25, p. 189-204.

205. Vacelet J. Eponges PharStronids actuelles et Sclerosponges de Polynesie francaise de Madagascar et de la Reunion. -Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 1977, № 444, Zool. 307, p. 345-366.

206. Vacelet J. Une nouvelle relique du Secondaire; un representant actuel des Eponges fossiles Sphinctozoaires. C.r.Hebd. Seanc. Acad. Sci. Paris," 1977, v. 285, p. 509-511.

207. Vacelet J. Description et affinites d'une Sponge Sphinctozoai-re actuelle. Biologie des Spongiaires. Colloque inter-Nat. CNRS, 1979, NS 2911 p. 483-493.

208. Vacelet J. Squelette Calcaire facultatif et corps de regeneration dans le genre Merlia, Eponges apparentees aux Chaete-tides fossiles. 0. n. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris, 1980, v. 290, p. 313-351.

209. Vacelet J. Eponges hypercalcifiees (PharStronides, Sclerosponges) des cavites des r^cifs coraliens de Nouvelle Cale-donie. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 1981, ser. 4, sect. A, № 2, p. 313-351.

210. Vasseur G. Reproduction asexuelle de la Leucosoienia botiyoi-des. Arch. Zool. exp. gfin., 1879, v. 8, p. 59-65.

211. Vosmaer G.C.J. {Jbei* Leucandra stspera H., nebst allgemeine Be-merkungen uber das Canalsystem der Spongien. Leiden, 1880.

212. Vosmaer G.C.J. Porifera. Die KLassen und Ordnungen des Thier-reichs (Bronn), 1887, Bd. 2, S. 369-466.

213. Wilson H.V. On the asexual origin of the ciliated sponge larvae. Amer. Natur., 1902, v. 34, p. 451-459.

214. Wilson H.V. Development of sponges from dissociated tissue cells. Bull. Bureau Pish., 1911, v. 30, p. 1-30.

215. Ziegler В., Eietschel S. Phylogenetic relationships of fossil Calcisponges. Sympos. zool. Soc. London, 1970, N1 25, p. 23-40.

216. Zittel K.A. Studien iiber fossile Spongien. III. Monactinelli-dae, Tetractinellidae und Cornacuspongiae. Abh. Akad. wiss., Munchen, 1878, Bd. 13 (2), S. 1-48.