Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Усоногие раки - спонгиобионты Мирового океана (система, эволюция, экология и распространение)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Усоногие раки - спонгиобионты Мирового океана (система, эволюция, экология и распространение)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени 11 Е ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КОЛБАСОВ ГРИГОРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

"УСОНОГИЕ РАКИ - СПОНГИОБИОНТЫ МИРОВОГО ОКЕАНА (СИСТРМ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ)

Специальность 03. 00.08 - зоология

АВТОРЕ® ЕР А. Т диссертации на соискание ученей степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена на кафедре воологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных ' биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель доктор биологических наук, с. н. с. Г. Б. Зевина

Официальные оппоненты: доктор билогических наук, вед. н. с. кандидат биологических наук, н. с.

Ведущее учреждение: ИЭШР им. А. Н. Северцова РАН

(г. Москва)

Зашита состоится 5 октября 1992 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова, по адресу: 119899, ГСП, Москва В-?34, МГУ, Биологическии факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в'библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат рззсслан "_"__1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук . JL И. Барсова

А. А. Нейман С. В. Галкин

ВВЕДЕНИЕ.

Акутуальность проблемы. Представители группы усоногих раков -спонгиобионтов относятся к подсемейству Archaeobalaninae Newman et Ross, которое вместе с подсемейством Semi balan i пае Newman et Ross входит в семейство Archaeobalanidae Newman et Ross - самое примитивное из всех трех семейств надсемейства Balanoidea Leach. Подсемейство Archaeobalaninae включает большое число родов (14), виды которых обладают крайне различной морфологией. Это заставляет усомниться в его целостности. Кроме того, и определение, предложенное для этого подсемейства, весьма расплывчатое: стенки домика состоят из 4-6 табличек, сплошные или с бесформенными каналами внутри, интерламинарные фигуры простые, основание известковое или мембранное, если мембранное, то боковые таблички сплошные.

Находясь в основе филогенетического древа Balanoidea, уео-ногие этого подсемейства имеют большое значение для понимания эволюции и становления надсемейства Balanoidea - наиболее специализированного и зволюционно продвинутого среди всех усоногих раков.

Одной из наиболее интересных и в то же время малоизученных групп Archaeobalaninae являлись усоногие-спонгиобионты рода Acasta Leach. Виды этого рода характеризовались: 6 сплошными ботовыми табличками, известковым, реме мембранным основанием, ча-аевидным, блюдцевидным или совсем плоским, сплошными радиусами, членики передней ветви IV пары усоножек с зубцами, шипиками или 5ез них, большая часть видов - комменсалы губок.

Такая расплывчатая характеристика видов одного таксонна вызывала сомнение в единстве рода Acasta, который, вероятно, является более крупным таксоном.

Род Acasta, к настоящему времени, насчитывает 58 видов, 5ольшинство из которых обитает в бассейнах Тихого и Индийского жеанов. Основная часть видов Acasta - облигатные комменсалы гузок кл. Derrospongiae, некоторые виды живут в губках классов texactinellida и Calcarea, лишь небольшая часть усоногих этого . гада обитает в альционариях, горгонариях и антипатариях. Поэтом:' южно говорить о специализированной группе симбиотяческих орга-1измов, обладающих особыми экологическими и морфологическими щаптациями.

Ыалоизученность группы, а также особенности отношений между :е представителями и их хозяевами, делают необходимым и нужным гересмотр системы видов рода Acasta, выяснение механизмов симби-isa ме^ру усоногими рагами и губкой-хозяином и эволюции взаимо-

отношений между ниш.

Деда работы заключалась в выделении и исследовании основных направлений морфологических и экологических адаптаций к жизни в губках, а также главных эволюционных тенденций в группе. Рассмотрено распределение и распространение видов этой группы усоно-гих и приведена определительная таблица видов.

В соответствии с этим основные задачи (направления) работы были следующими:

1. Изучение морфологии видов ус о но г их - спонгиобионтов. Описание новых таксонов и переописание уже известных. Пересмотр системы видов рода Acasta

2. Определение механизмов образования симбиотических связей между усоногими ракш,« и губкой-хозяином. На основе полученных данных выявить характер влияния губки-хозяина на морфологию усо-ногих - симбионтов.

3. Исследование основных эволюционных направлений в группе и их зависимости от среды обитания.

4. Составление полной определительной таблицы видов усоно-гих раков - спонгиобионтов.

5. Изучение географического распространения и вертикального распределения исследуемых, видов.

Научная новизна. В нготоящей работе рассмотрены усоногие ра. ги-спонгиобиопты, обитаю? ле в морях Мирового океана, исследована специфика их отношений с губками. Даны мор&ологичесгаге описания и рисунки для всех нсслодозаиных видов. Описано 14 новых видов этой группы, описания которых сданы в печать, выделено 5 новых родов, предложено ноьие подсемейство Acastinae subfamn.. Показано, что морфология усоиогих - симбионтов зависит от консистенции губки - хозяина, а эволюция группы тесно связана с развитием симбиотических отношений между ними.

Практическое я теоретическое значение. Показано, что сем. Archaoobalanidas не является мономорфным таксоном. Конкуренция за субстрат привела к оорззовашю таких крупных симбиотических таксонов как п/сем. Acastinae и сои. Pyrgomatidae. Предложенная схема эволюции Acastinae и характер их симбиотических взаимоотношений с хозяевами позволяют более широко понять природу симбиоза между усоногими раками и другие организмами, а также выяснить некоторые направления эволюции в группе усоиогих раков в целом.

Апробация работы. Основные положения диссертации и полученные данные докладывались на заседании кафедры зоологии и сравни-

тельной анатомии беспозвоночных животных (1992).

• Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы и 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть работы изложена на 113 страницах машинописного текста. Список литературы включает 108 названий, из них 86 - на иностранных языках. В приложении содержатся описания 26 исследованных 5ИД0В и 58 рисунков.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Материалом для работы послужили усоногие раки-спонгиобион-?ы, выбранные мною из коллекции губок В. М. Колтуна, хранящейся в лаборатории губок и кишечнополостных ЗИН РАН С-Петербург. Материалы данной коллекции были собраны в ходе рейсов: э/с "Орлик", J958 г. (Тонкинский залив и Юазго-Китайское море); э/с "Пеламида", 1961 г. (Тонкинский залив, Вьетнам); э/с "Обь", 1951 г., 3 -я Антарктическая экспедиция (Тасманово море); э/с "Д. Менделеев", 1971 г. (Индонезия, Ног.ая Гвинея, Океания); э/с "Витязь", 1955 г. (Оилиппинское море), 1971 г. (Южно- Китайское море, Индонезия); з/с "Академик Опарин", 1986 г. (Индийский океан, Юго-Восточная Африка и Мадагаскар).

Также были выбраны, усоногие раки из губок, хранящихся на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ,, собранных в ходе 9 и 14 рейсов э/с "Академик Петровский" (1980 й 1984 гг.) в Красном море и Индийском океане. К Р. Табачником были любезно предоставлены усоногие раки из стеклянной губки Euplectella aspergillum.

Были исследованы губки ., собранные сотрудниками ИБМ ДВНЦ РАН R Л Фадеевым и А. И. Звягинцевым в 1988 году (южный Вьетнам), в них были обнаружены усоногие-спонгиобионты. Кроме того, мною в южном Вьетнаме (1989 г.) были собраны губки, содержащие усоногих данной группы.

. Всего было изучено и обработано 138 проб губок, которые содержали 26 видов усоногих-симбионтов, из них 14 - новые для науки. Все виды были определены и полностью описаны, а также зарисованы их основные морфологические структуры . Все пробы были зафиксированы 70% раствором этилового спирта.

Обработка материала производилась следующим образом: вырезался участок тела губки, оодержащий усоногого рака», затем рачок извлекайся из хозяина с помощью глазного скальпеля, энтомологи- •

ческих булавок и глазного пинцета. Довольно часто, это не удавалось сделать, т. к. боковые таблички и основание домика усоногого били прочно соединены с прилегающими тканями губки, в этих случаях извлечение рачка производилось с помощью растворов хлорсо-державдх жидкостей, орастворяющдх губку.

После наружнего осмотра, измерений и зарисовки общего вида, дсмик усоногого вскрывался. Делались препараты основных частей скелета (табличек, основания и т. д.), а также препараты ротовых частей и усоножек, все это зарисовывалось под бинокуляром МБС-1 и под световым микроскопом Р2У4. 2. Были изготовлены и препараты спикул губок-хозяев для их определения.

Вскрытие домика рачка велось по стандартной методике. Таблички отделялись от основания, затем отделяли каждую табличку, а также скутум и тергум. Все части скелета очищались от остатков мышц, мантии, спикул и крепились к пластилиновой площадке на предметном стекле. Выделялись усоножки и ротовой конус, который затем с помощью энтомологических булавок расчленялся на составные части. Препараты усоножек и ротовых частей заливались в глицерин-желатин или глицерин.

Если особей одного вида в одной пробе было много, то исследовалось по Б и более особей данного вида.

В ходе работы были использованы литературные данные по питанию трех видов усоногих-спонгиобионтов, также было исследовано содержимое кишечников пяти видов усоногих-спонгиобионтов.

При определении количества пищевых компонентов, содержащихся в кишечнике, использовалась методика Е. IL Турпаевой (1948) -определение относительн ц-о соотношения компонентов пищи з поле зрения микроскопа, выраженного в процентах. Содержимое пищеварительной системы заключалось в глицерин. Для заключения в глицерин объекты можно предворительно помещать в смесь 96 % этилового спирта с глицерином "Sienhorst" (10:1), т.к. многие объекты пищи усоногих очень нежные. Препарат накрывался покровным стеклом после испарения спирта.

СИСТЕМА УСОНОГИХ - СПОНГИОБИОНТОВ.

На основе ряда морфологических признаков из рода Acasta (s. 1.) мною было выделено 5 групп усоногих-спонгиобионтов, которые имеют ранги новых родов.

Род Archiacasta gen. п. включает 9 видов, для .юторых характерен целый ряд примитивных признаков: 1) основание либо мемб-

ранное, плоское или выпуклое , либо полностью известковое, но совершенно плоское; 2) вооружение усоножек слабо развито , либо имеются мелкие шипики на члениках передних ветвей III и иногда IV пар усоножек , либо такие шипики отсутствуют; 3) у одних представителей рода скутум решетчатый ., у других он продольно исчерчен или только с линиями роста, т. е. прослеживается редукция решетчатости скутум; 4) виды рода имеют гладкий край основания и гладкую внутреннюю поверхность боковых табличек , т. е. таблички не соединены прочно с основанием; 5) зля видов этого рода характерно наличие известковых выступов или шипиков на на-ружней поверхности боковых табличек, с помощью которых они зая-кориваются в губке; 6) большинство видов рода - обитатели губок кл. Demospongiae, основная их часть обитает в губках отрядов Hadromerida и Dictyoceratida, один вид встречается в горгонари-ях.

К роду Archiacasta откосятся: Arch, membranácea (Barnard), Arch, tenui val vata (Broch), Arch, fragil is (Ren), Arch, hainanensis (Ren), Arch, pustu lata sp. n. , Arch. spinifera (Utinomi), Arch, spinitergum (Broch) , Arch, praerupta (Foster) и Arch, tulipa (Hiго). Типовой вид - Arch, пэиЬгапасеа (Barnard).

Род Neoaoasta gen, п. включает 6 видов, обладающих единым планом строения домика. Эта группа не отличается многообразием форм, так для нее характерны следующие признаки: 1). основание чашевидное , реже блюдцевидиоэ , его край несет 6 главных зубов, которым внутри основания соответствуют 6 продольных ребер; 2) внутренняя поверхность боковых табличек, как правило, гладкая, с двумя латеральными ребрами. Каринолатералия с нормально развитой париетальной областью; 3) вооружение' усонолоэк слабо развито. Членики передних ветвей III и.часто IV пар усонодек с мелкими шипиками в дистальном углу ; 4) оперкудярные створки покрыты щетинками . Так же, как и у представителей рода Archiacasta, наблюдается редукция решетчатости скутума, от решетчатого к продольно исчерченному у и, затем, к скутуму, имеющему только линии. роста; 5) все виды этого рода - обитатели губок кл. Demospongiae, наибольшее количество видов обитает в губках отр. Dictyoceratida .

К этому роду откосятся : N. scuticosta (V/eltner), N. glans (Lamarck), N.planibasis sp.п., N. laevigata (Gray), N.coriobasis (Broch), N. fossata' (Barnard). Типовой вид N. glans (Lamarck).

Род Euacasta gen, п. включает виды, для котор^пс характерны

следующие признаки: 1) париетальная область каринолатералии рудиментарная, в виде тонкой полоски, отграничивающей радиус от крылышка . Как следствие этого, домик как бы состоит из четырех табличек (карины, рострума и двух латералий); 2) основание четырехугольное, как правило, с четырьмя радиальными желобками, сходящимися в центре , плоское, блюдцевидное, реже чашевидное, его край часто несет мелкие зубчики; 3) у многих видов вооружение усоножек сильно развитое,. имеются большие загнутые зубцы на фронтальном крае члеников передних ветвей IV, а иногда и V пар усоножек, базиподит IV пары усоножек несет ряд или несколько таких зубцоЕ вдоль фронтального края ; 4) внутренняя поверхность боковых табличек у усоногих этого рода часто несет продольные ребра; 5) таблички снаружи,как правило, с длинными "червеобразными" выростами или с небольшими шипиками . Эти выросты полыя внутри и служат для заякоривания в теле губки; 6) скутум либо продольно исчерчен , либо без продольной исчерченности ; 7) виды этого рода обитают в губках класса Calcarea, Hexactinellida и Demospongiae, а также в антипатариях и горгонариях. Наибольшее число видов встречается в губках отр. Haplosclerida.

К роду Euacasta относятся виды: Е.dofleiru (Krüger), Е. ctenodéntia (Rosell), Е. tabachmki (Kolbasov), E. zuiho (Hiro), E. aculeata (Nilsson-Cantoll), E. porata (Nilsson-Cantell), E. collucata sp. n. , E. sporiUtis (Darwin), E. abnormis (Kolbasov), E. antipathidis (Broch), E. microforarnna (Rosell). Типовой вид рода - E. dofleini (Krüger) .

Род Acasta Leacii (d. s.), за которым сохранено старое название , содержит наибольшее число видов (26), обладающих разнообразным морфологическим строением. Все же можно выделить ряд признаков, по которым эти еиды могут быть объединены в один род: 1) париетальная часть каринолатералии нормально развитая; 2) основание у большинства видов глубокое, чашевидное или бокаловидное , реже плосхое , округлое в проекции, его край городчатый или гладкий , внутренняя поверхность основания гладкая, не несет 6 радиальных ребер; 3) боковые таблички с продольными ребрами внутри или без них, иногда между боковыми табличками и основанием образуются ш,ели или окна , покрытые тонкой мембраной; 4) вооружение передней.ветви IV пары усоножек вариабельно, ее членики, а иногда и базиподит, несут вубчики на фронтальном крае , кипикй или вовсе лишены вооружения ; Б) скутум либо гладкий, либо продольно исчерчен , решетчатый скутум отсутствует; 6) представите-

ли рода Acasta встречаются в губках кл. Demospongiae, а также в альционариях и горгонариях. Наибольшее число видов обитает в губках отр. Haplosclerida .

К роду Acasta принадлежат виды: A. cyathus Darwin (= А. madagascarensis Ren), A.spongites Poli, A. japónica Pilsbry, A. spongiteformis sp. n., A. flexuosa Nilsson-Cante 11; A. cónica Hoek, A. alba Barnard, A. sulcata Lamarck = (A. serrata Hiro, A. sulcata anchoris Barnard, A.sulcata spinosa Daniel), A. semota Hiro, A. denticulate Hiro, A. tzetlini Kolbasov, A. rimiformis Kolbasov, A.umitosaka Utinomi, A. idicporna Pilsbry, A.striata Gruvel, A. crassa Broch, A. infirma Kolbasov, A. koltuni Kolbasov, A. daedal usa sp. n. , A. forajiiinifera Broch, A. fenestrate Darwiri, A. pertusa Kolbasov, A. armata Gravier = (A. sínica Ren), A. hirsuta Broch, A. echinata Hiro, A. gregaria Utinomi, A. purpurata Darwin. Типовой вид - A. spongites Poli .

Последний род Fectinoacasta gen. п. включает в себя небольшое числа видов, для которых характерны следующие признаки: 1) тергум решетчатый или продольно исчерчен , шпора , как правило, узкая, менее 1/3 ширины базалыгого края , с довольно глубоким шпорным желобком ; 2) скутум решетчатый или продольноиечерчен-ный; 3) боковые таблички всех видов рода несут снаруки известковые еипики. Каринолатералия с нормально развитой париетальной областью; 4) вооружение передней ветви IV пары усоноаек сильно развито. Членики этой ветви часто несут на фронтальном крае загнутые зубцы ; б) у большинства видов есть небольшие щели между 5оковыми табличками и основанием; б) сведения о хозяевах для видов Fectinoacasta довольно немногочисленны, так ош встречаются лишь в двух отрядах губок кл. Demospongiáe и-в альционариях . Наибольшее число видов (2) обитает в губках отр. Haplosclerida.

К роду Pectinoacasta относятся: Р. pect i ni pes (Pilsbry), P. jngusticalcar (Broch), P. sculpturata (Broch), P.cancellorum Hiro), P. zevinae (Kolbasov). Типовой вид - P..pectinipes Pilsbry) .

. КаК видно из перечисленных признаков н ¡сак будет показано [альше, представители этих родов имеют много общего, поэтому :ледует выделить самостоятельное подсемейство Acss ti пае subfan. i. из подсемейства Archaeobalaninae Newman et Ross. Основные ризнаки подсемейства Acastinae: 6 сплошных боковых табличек; снование известковое, реле мембранное, глубокое, чашевидное, еже плоское или блюдцевидное; радиусы сплошные, членики перед-

ней ветви IV, иногда III, пар усоножек с зубцами, шипиками или без них. Большая часть - обитатели губок.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ГУБКАМИ И УСОНОГИМИ РАКАМИ П/СЕМ.

AC AST IN АЕ.

Эволюция п/сем. Aoastinae тесно связана с процессом формирования взаимоотношений между губками и усоногими-спонгиобионта-ми , а консистенция губки-хозяина влияет на морфологию усоногого рака. Поэтому взаимоотношения между губками и усоногими этой группы заслуживают детального рассмотрения.

Под понятием спонгиобионты мы понимаем все организмы (животные и растения), встречающиеся в самой губке или на ее поверхности и при этом экологически связанные с ней.

В трофическом отношении можно выделить группы организмов: независимые от губок в этом плане (иногранты), питающиеся с поверхности губки (эпифаги) и питаювдеся хозяином (текстоваторы).

Представителей п/сем. Acastinae можно отнести к простым квартирантам энтоикам,- т. к. они поселяются внутри тела губки, но не наносят ей серьезных повреждений. В трофическом отношении, как будет покааано ниже, это, вероятно, эпифаги, т.к. питаются с поверхности губок.

Представители п/сем Acastinae встречаются в трех классах губок : кл. Юетозрогмаэ (49 видов) ,кл. Hexactinellida (Е. tabachniki) и кл. Calcarea (Е. dofleini). Кроме того, 8 видов -обитатели альционарий, антипатарий и горгонарий.

Виды этого подсемейства обитают в 9 отрядах губок. Наибольшее число видов обитает в губках отрядов Haplosclerida и Dictyoceratida

Чтобы понять характер такого распределения, нужно привести некоторые сведения об этих отрядах губок, взятые из книги Берг-квист (Bergquist,1978): "...два типа компонента скелета характерны для губок: органический и неорганический. Первый - всегда коллагеновый, а второй - или кремневый или известковый. Выделяют два основных типа коллагена- рассеянный (дисперсный) фибриллярный коллаген, который характерен для всего типа губок, и спонгин, который варьирует по структуре и по процентному содержанию у различных губок".

Нас будет интересовать именно содержание спонгиьа и спикул в губке, т.к. их соотношение и определяет консистенцию ее тела Споьгин принимает активное участие в построении скелета губок

кл. Demospongiae, в которых и обитает большинство видов Acastinae.

Если расположить отряды губок, в которых обитают усоногие-спонгиобионты, по мере увеличения соотношения спонгина к спику-лам в их скелете, то это будет выглядеть так: кл. Hexactinellida отр. Lyssacina; кл. Cal carea, отр. Leucettida; кл. Demospongiae, п /Кл Tetractinomorpha: отр. Chor i st ida, отр. Hadromerida, отр. Axinell ida; п/кл Ceractinomorpha: отр. Halichondrida, отр. Poeci losclerida, отр. Haplosclerida, отр. Dictyoceratida.

Хорошо известно, что чем больше спонгина в скелете, тем более эластична губка, а следовательно, она более прочна и скорость роста такой губки будет относительно высокой (Bergquist,1978), т.е. усоногий-спонгиобионт может быть легко погребен под нарастающим краем. Нарастающий край таких губок очень прочен, и его трудно соскоблить с себя даже сильным вооружением усоножек.

Очевидно, что такие губки являются более агрессивной средой для усоногих, чем рыхлые губки с малым содержанием спонгина, нарастающий край рыхлых губок ломкий, и усоногие могут легко счищать его с себя с помощью зубцов, развивающихся на передней ветви IV пары усоножек.

Именно в таких рыхлых губках п/кл Tetractinomorpha и встречаются некоторые представители р. Archiacasta . Виды этого рода являются наиболее примитивными по своей морфологии среди остальных представителей п/сем Acastinae, т.к. обладают, как правило, мембранным основанием.

Виды рода Neoacasta практически равномерно распределены среди отрядов губок Hadromerida, Axinellida, Halichondrida, Haplosclerida и Dictyoceratida В отличие от остальных родов п/сем Acastinae, представители этого рода живут только в губках. Картина распределения видов Neoacasta по отрядам губок сходна с таковой для видов рода Archiacasta..

Представители рода Euacasta заселяют наибольшее число отря- . дов губок (7): Lyssacina, Leucettida, Chöristida, Axinellida, Poecílosclerida, Haplosclerida и Dictyoceratida, кроме того, они встречаются в антипатариях и горгонариях . По всей видимости, такому широкому распределению по губкам-хозяевам способствуют некоторые морфологические особенности видов рода, такие как: сильно развитое вооружение усоножек и рудиментарная каринолате-ралия - признак, характерный только для видов этого рода. Так

вид Е. dofleini - типичный представитель рода, втречается в 5 отрядах губок Наибольшая встречаемость видов Euacasta приходится на c¿p. Haplosclerida (3 вида), губки которого имеют достаточно развитый спонгиновый скелет.

Виды рода Аса^а - самого крупного рода п/сем. Acastinae -встречаются в 5 отрядах губок: Choristida, Axinellida, Poecilosclerida, Haplosclerida и Dictyoceratida. Их распределение по губкам имеет много общего с таковым для рода Euacasta: максимум (6 видов) для отр. Haplosclerida, отсутствие для отрядов Hadromerida и Halichondrida. Хотя достаточно много видов обитает в отрядах Poecilosclerida (4), Axinellida (3) и Dictyoceratida (3). Представители этого рода также обитают в тканях альционарий и горгонарий.

Сведения о губках-хозяевах для видов рода Pectinoacasta довольно скудные. Известно, что виды этого рода встречаются в двух отрядах губок , а также в тканях альционарий. Причем, наибольшее число видов (2) встречается в губках отр. Haplosclerida.

Пик встречаемости видов п/сем Acastinae приходится .на эластичные губки отрядов Haplosclerida (13 видов) - и Dictyoceratida (8 видов), хотя немала видов обитает и в более рыхлых губках, например, в отряде Axinellida - 6 видов усоногих.

Было•исследовано содержимое пищеварительной системы б видов: Е.dofleini (Krüger), Л.cyathus Darwin, A.tzetlini sp.п., А. sponßites Poli, E.pcrata (Nilsson-Cantell). Данные по питанию í!. laevigata, A. sulcata и A. pertusa взяты из работы К. Р. Табачника (1985). Особый интерес предсталяет характер питания усоногого в зависимости от вооружения усонсжек.

В составе пищи преобладает детрит (64-84 X), который рачки, вероятно, собирают с поверхности губок, если это так, то они могут бьггь отнесены к эпифагам. Кроме этого, обнаружено ев\е 10 компонентов пиши. Тканей губок в пище не обнаружено, найдены спикулы, но в незначительном количестве и не более, чем у некоторых других усоногих, i.e обитающих в губках. Кроме того, у вида N. laevigata из губки сем. Spongiidae спикулы также бьии обнаружены (Б X), но губки этого семейства характеризуются тем, что у них практически совсем отсутствуют спикулы, т. е. в данном случае спикулы скорее инородные.

Можно сказать, что усоногие раки п/сем. Acastinae используют губок только в качестве жилья, но не питаются ,ix тканями, в отличие oj усоногих-кораллобиоктов (Ross arid Newman, 1973 ;Гал-

кин,1982,1984).

В составе пищи у усоногих раков с сильным вооружением усоножек имеются отличия от состава пищ у усоногих со слабым вооружением. Так у усоногих. с сильно развитым вооружением IV пары усоножек, A. sulcata, A.tzetlini, Б. dofleini иЕ. porata, пища содержит 8, б, б и 6 компонентов соответственно. У видов со слабым вооружением усоножек: N. laevigata, A. pertusa, A. cyathus и A. spongites - число компонентов пищи следующее: 5, 8, 7 и 8 соответственно. Это говорит о том, что состав пиши у усоногих со слабым вооружением усоножек качественно богаче, чем у видов с сильным вооружением усоножек, причем, как правило, за счет присутствия планктонных организмов (радиолярии, диатомовые, ракообразные и т.д.). Кроме того, процентное содержание планктонных организмов у них значительно выше. Так, например, у A. spongites диатомовые водорйоли составляют 8 X пиши, тогда как у видов с сильным вооружением усоножек они составляют менее 1 Z пищи или вовсе отсутствуют.

Из сказанного можно сделать вывод, что фильтрационная активность выше у видов со слабым вооружением, чем у видов с развитым вооружением усоножек, что подтверждается большим качественным и количественным составом планктонных организмов в пище этих видов. Это можно объяснить тем, что развитое вооружение усоножек в виде зубцов служит для соскабливания с себя нарастающего края губки, помимо этого, усоногие получают возможность собирать с поверхности губки детрит и различные животные и растительные органиэмы. Видимо, эти виды Acastinae практически целиком перешли на питание с поверхности губки, а фильтрация у них играет довольно мзлую роль в питании. .

Виды, обитающие в эластичных многоспонгииовых губках, не имеют развитого вооружения усоножек, т. к. даже так™ вооружением трудно соскоблить с себя плотный нарастающий край. Эти виды, естественно, также собирают пищу с поверхности губки, но собирательная способность та усоножек ниже, чем у усоножек, несущих зубцы на своих члениках. Поэтому эти виды активно используют усоножки IV, V и VI пар для фильтрации.

ЭВОЛЮЦИЯ УСОНОГИХ РАКОВ П/СЕМ. ACASTINAE.

Рассмотрим глубже, какие эволюционные приспособления выработались у усоногих раков п/сем Acastinae в результате их сохи-

тельства с губками.

Не вызывает сомнения, что виды с мембранным основанием и слабо развитым вооружением усоножек (Arch, membranacea, Arch, fragil is, Arch, pustulata и др.) являются наиболее примитивными среди всех Acastinae, а, следовательно, более близкими к предковым формам. Предковые виды, по всей вероятности, были сво-бодноживущими формами археобалянид и оседали на губок, как и на любой другой индифферентный субстрат. Но оседая на губки, они столкнулись с проблемой зарастания.

Мембранное основание Arch, membranacea является худшей защитой снизу от спикул губки, чем известковое, кроме того, оно довольно плохо соединяется с боковыми табличками. Домик этого вида несильно вытянут в высоту, а его апикальные края не прикрывают оперкулярные створки. Узкие и скошенные радиусы не защищают тело усоногого с боков от нарастающих тканей губки. Наличие удлиненного и решетчатого скутума - свидетельство того, что у предковых форм он защищал тело животного сверху, т.к. утолщенность и ре-шетчатость делают его более прочным.

У представителей п/сем Acastinae, которые целиком погружены в ткани 1'убок и сообщаются с окружающей средой только через небольшое оперкулярное отверстие, отпадает необходимость в такой защите. Б результате этих процессов оперкулярные таблички теряют свою защитную функцию. Поэтому во всех родах подсемейства мы видим постепенную редукцию решетчатости скутума.

Оседая на губки, балянусы неизбежно сталкиваются с проблемой зарастания, и ухе в пределах рода Archzacasta вырабатываются некоторые приспособления к такой среде обитания. Происходит полное обызвествление основания. Уже у Arch, membranacea мембранное основание несет по своему краю небольшие кольцевые обызвествлен-ные участки. У других видов основание становится полностью известковым (Arch, spinifera и др.). За счет этого достигаются более прочное соединение между боковыми табличками и основанием и лучшая защита снизу от спикул губки.

Параллельно с обызвествлением основания идет процесс его углубления. Так если у Arch, membranacea оно совершенно плоское, а у Arch, pustulata - блюдцевидное, то у видов Arch, fragil is и Arch, hainanensis мембранное основание имеет чашевидную форму. Значение этого процесса для усоногих-спонгобионтов будет рассмотрено ниже.

У многих видов п/сем Acastinae развиваются продольные ребра

внутри боковых табличек , их соединение с городчатым краем основания образует довольно прочную механическую связь. Это необходимо для того, чтобы домик не был деформирован губкой в ходе ее роста.

Такой способ соединения между боковыми табличками и основанием характерен для видов родов ' Euacasta, Acasta (s. s.) и Pectinoacasta.

У видов рода Neoaeasta развился другой способ прикрепления боковых табличек к основанию. Боковые таблички видов этого рода имеют внутри лишь два латеральных ребра, которым на крае основания соответствуют 6 сильно развитых зубов, переходящих в 6 радиальных ребер . Латеральные ребра двух соседних табличек и соответствующий им зуб основания образую? довольно прочный, своеобразный замок.

У некоторых азидов Acasta ( s. s. ), которые живут в эластичных губках, отсутствуют продольные ребра внутри табличек, а край основания гладкий ( A. fenestrata ). У этих видов соединение между боковыми табличками и основанием довольно слабое, и после извлечения из губки боковые таблички, как правило, сами отделяются от основания. Это вызвано тем, что защитная функция переходит от домика усоногого к губке-хозяину.

У многих видов подсемейства развиваются длинные "червеобразные" известковые выросты или шипики снаружи боковых табличек. Этими выростами балянусы заякориваются в теле губки, фиксируя свое положение. Длинные выросты обычно эффективны для видов, которые обитают в губках с рыхлым спикульным скелетом. Для видов, обитающих в губках с плотным эластичным скелетом, такие выросты неэффективны, т. к. они не способны проникать в плотные ткани губки. Поэтому мы можем наблюдать постепенную редукцию таких выростов. У видов Euacasta такие выросты полые внутри, и их редукция приводит к образованию пор в боковых табличках (Е. sport 1 lus).

Вообще, для акастин, обитающих в эластичных губках отрядов Haplosclerida и Dictyoceratida, характерно наличие сквозных образований в стенках домика, например, больших щелей или окон между боковыми табличками и основанием (A. pertusa , A. fenestrata и др.) или пор в основании у A. spongites . Такие большие щели, окна или поры не могут формироваться у видов, обитающих в губках с большим содержанием спикул, т. к. спикулы могут повредить мягкое тело животного через такие образования.

Живя внутри губки, балянусы могут быть погребены под нарастающим на них краем. Шэтому они вынуждены постоянно счищать его с себя. Для этого у них развивается вооружение передних ветвей III, IV и, иногда V пар усоножек . Степень развития такого вооружения, как видно из описаний родов, весьма различна. У многих видов родов Euacasta, Pectinoacasta и Acasta (s. s.) членики передней ветви IV, а иногда, и V пар усоножек несут на фронтальных краях крупные загнутые зубцы . Кроме того, многие виды Euacasta и Peotinoacasta, а также некоторые виды рода Aaasta (s. з.), несут на фронтальном крае базилодита IV пары усоножек ряд из таких зубцов. Как говорилось выше, многие виды Acastinae, обитающие в эластичных губках, не имеют сильного вооружения усоножек.

Поселяясь в губках, усоногие раки должны постоянно, с большой скоростью расти в высоту, как бы вырастая из-под карастаюшэ-го края губки, иначе они могут быть замурована в ее теле. Поэтому у усоногих раков п/сем. Acastinae вырабатывается ряд интересных морфологических адаптация.

Во-первых, у представителей всех родов происходит углубление основания, от плоского блвдцевидного (Arch, membranacea, N. planibasis и др.) к глубокому чашевидному ' (Arch, hainanensis, К. laevigata , A. infirm и др.). У специализированных видов рода Acasta (s.s.) этот процесс идет дальше, и основание становится бокаловидным (A.koltum , A.daedalusa и др.).

Такое глубокое основание увеличивает еооткогэние между высотой и диаштром домши, т. е. делает его более вытянутым. Аналогичный процесс углубления основания отмечен для усокогих-ко-раллобионтов сем.Pyrgomatidao (Gray) (Darwin, 1854 ¡Ross and Newman,1973).

Вполне очевидно, что доминирование скорости роста в высоту над скоростью роста в ширину выражается в увеличении отношения высоты домига к его диаметру. Увеличение этого соотношения, кроме углубления основания, может также происходить двумя путями.

У всех видов подсемейства, кроме основания, усиленно растут в высоту и боковые таблички. У видов рода Euacasta именно из-за этого происходит редукция'каринолатерзлкй . Домик у этих видов состоит как бы из четырех боковых табличек (рострума, карины и двух латералий). Редукция каринодатералии приводит.к уменьшению диаметра домика, а, следовательно, к увеличению отношения его высоты к диаметру, т. е. домик становится более вытянутым. Таким образом, редукция ¡гаринолатералий у видов Euacasta есть следс-

твие усиленного роста боковых табличек в высоту, и, по всей вероятности, вызвана нехваткой извести.

Как уже говорилось, остальные виды подсемейства имеют нормально развитую каринолатералию, но темпы роста боковых табличек настолько велики, что они значительно опережают скорость роста радиусов в длину. В результате этого сначала образуются небольшие щели между боковыми табличками и основанием, затем достаточно большие щели (A. tzetlini и др.) и, наконец, крупные окна, покрытые мембраной (A. petusa, A. fenestrata и др.) . Такие большие окна характерны для обитателей эластичных губок, т. к. единственным способом борьбы с зарастанием остается усиленный рост в высоту.

Данные показывают , что специализированные виды обитают, как правило, в губках одного семейства (A. pertusa, А. fenestrata, A. areata - в сем. Haliclonldae, Е. sporillus - в сем. Spongiidae). Менее специализированные виды обитают в губках разных семейств, отрядов и даже классов (Е. dofleini обитает в губках двух классов и семи семейств соответственно ). Вполне очевидно, что специализация происходила параллельно с сужением круга губок-хозяев.

Как упоминалось раньше, большинство видов Acastinae обитают в эластичных губках , хотя примитивные виды встречается в рыхлых губках п/кл Те tract inoworpha. Переселение на эластичные губки п/ кл Ceractmomorpha обусловлено несколькими причинами: во-первых, их гораздо больше, чем остальных губок, а,' следовательно, это -более часто встречаемый субстрат. Во-вторых, они чапэ обитают в сублиторали и, как правило, на течениях (Wilkinson,1979), что весьма выгодно для балянусов в трофическом аспекте.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УСОНОГИХ РАКОВ П/СЕМ. ACASTINAE.

Виды подсемейства Acastinas имеют широко тропическое распространение, они встречаются в тропических и субтропических во-цах всех районов мира, кроме Южной Америки .

В северном полушарии граница их ареалз доходит до 50°с. ш. -

7 берегов Англии и Франциии, до 30 с. ш. - у берегов Флориды и до ©

35 с. ш. - у берегов Японии. В южном полушарии виды подсемейства засг.ространены до 40 ю. ш. - у берегов Южной Африки, Австралии и Тобой Зеландии.

Больиинство видов подсемейства, как и многие виды

Balanomorpha, обитают в бассейнах Тихого и Индийского океанов, причем в Западной Пацифике их число наибольшее.

На основе ареалов видов Acastinae в диссертационной работе было выделено 14 основных регионов обитания .

Интересным является распределение видов разных родов подсемейства Acastinae по выделенным регионам. Так представители рода Acasta (s. s.) встречаи/гся в 13 регионах, виды Euacasta - в 5 , виды Neoacasta - в 11 , виды Archi acasta - в 6 и виды Pectinoacasta - в 6 регионах. Хотя эти значения, возможно, не вполне верные, т. к. многие из этих районов изучены недостаточно хорошо, видно, что наиболее разнообразно представлены виды рода Acasta (s.s.). Этот факт подтверждает то, что Acasta является самым прогрессивным среди всех родов подсемейства.

Несмотра на множество районов распространения и их различную изученность, максимумы встречаемости видов практически совпадает для всех родов . Эго регионы Юшо-Китайского моря, Индонезии и Новой Гвинеи. Вероятно, что именно эти районы являются центром возникновения подсемейства. Этот факт хорошо согласуется с представлением о том, что центром возникновения усоногих отряда Thoracica можно считать тропические воды Западной Пацификн.

Наиболее эндемичным из всех районоЕ является район Южной Африки (50 X эндемизма). Это можно объяснить тем, что пока виды подсемейства Acastinae расселились из района Западной Пацифики до Южной Африки, они претерпели значительные морфологические изменения. Район К.шю-Китайского моря характеризуется небольшой эндемичностыо (17 7. эндемизма).

Рассмотрим вертикальное распределение видов п/сем. Acastinae. Они встречаются от литорали до верхней батиали.

Представители рода Archiacasta неравномерно распределены по глубине, они обитают в верхней и нижней сублиторали, имеются два максимума на разных глубинах (от 5 до 15 м и от 50 до 75 м). Также часты виды рода на глубине от 125 до 150 м. Если проанализировать зависимость количества видов рода по различным отрядам губок от глубины, то видно, что виды, населяющие эластичные губки отрядов Haplosclerida и Dictyoceratida (Arcli. fragt Iis, Ärch. hainanensis и Arch. tulipa), приурочены к верхней сублиторали (от'5 до 15 м), а виды,- встречающиеся в рыхлых губках отрядов Choristida и Hadromerida (Arch. membranacea, Arch. spinifera и Arch. pustulata), найдены в нижней сублиторали (от 60 до 75 м и от 125 до 150 м).

По-видимому, такое распределение по глубинам связано с вертикальным распределением губок-хозяев. Отмечено, что губки п/кл. Ceractinomorpha богаче всего представлены на глубине 20-ЗБ0 м, на песчанисто-галечных грунтах, в то время как губки п/кл. Tetractinomorpha достигают наибольшего развития на глубинах от 100 до 400 м (RM. Колтун, 1959,1966). Иными словами, эластичные губки п/кл. Ceractinomorpha чаше обитают в верхней и нижней сублиторали, а также втречаются в верхней батиали. Рыхлые губки п/кл. Tetractinomorpha часты в нижней сублиторали и верхней батиали.

Многие представители рода Neoacasta - обитатели литорали и верхней сублиторали. Это можно объяснить тем, что большинство видов рода обитает в эластичных губках отрядов Dictyoceratida и Haplosclerida .

Представители родов Euacasta и Acasta (s. s. ) населяют довольно обширный круг хозяев , поэтому неудивительно, что их диапазон глубин довольно большой . Виды рода Euacasta распространены от литорали до верхней батиали (250-300 м - Е. abnormis, Е.dofleini). Наибольшее число видов (4) встречается в сублиторали (от 35 до 75 м).

Представители Acasta (s. s.) также распределены от литорали до батиали (A. japónica - 800 м). Наибольшее число видов рода обитает не глубинах от 35 до 50 м.

Труднее судить о распределении видов рода Pectinoacasta , хотя можно сказать, что их число больше в верхней сублиторали, чем в нижней.

Вероятно, одинаковые максимумы всречаемости для видов родов Acasta (s. s.), Euacasta и Pectinoacasta (от 35 до 50 м) можно объяснить тем, что большинство их представителей встречается в эластичных губках отр. Haplosclerida .

. Как говорилось ранее, примитивные виды Archiacasta встречаются в нижней сублиторали в рыхлых губках отрядов Choristida и Hadromerida (Arch, membrariacea - до 180 м). Так как от этих видов выводятся остальные представители Acastinae (как было показано в ходе диссертационной работы), то, вероятно, что усоногие-спонгиобионты сформировались в нижней сублиторали как обитатели рыхлых губок, но в процессе освоения и переселения на эластичные губки отрядов Haplosclerida и Dictyoceratida произошло их постепенное поднятие с нижней на верхнюю сублитораль.

Остается выяснить, в результате чего свободнокнвущие предки

Acastinae переселились на губки. На наш взгляд, это вызвано конкуренцией за субстрат между семействами Archaeobalanidae и BalaMdae.

Когда происходит конкуренция между двумя группами организмов, то у более примитивной имеются два способа к выживанию: 1) приобрести морфологические адаптации, делающие виды группы кон-курентноспособными; 2) занять другую экологическую нишу. Дня Archaeobalanidae характерен второй путь. Изменить экологическую нишу можно двумя способами: опуститься ниже или подняться выше, но эти ниши уже заняты (Chthamaloidea, Coronuloidea, Lepadomorpha, Verrucojnorpha). Поэтому немногие виды архибалянид обитают в супралиторали (Semibalanus) или в батиали (Bathybalanus). Другой, наиболее легкий для Archaeobalanidae способ, - стать симбионтами других организмов, оставаясь приуроченными к сублиторали, что мы и наблюдаем в пределах семейства Archaeobalanidae. Поселяясь в губках или кораллах, усоногие вступают в состояние сопряженной эволюции, которая вносит значительные изменения в их морфологический облик. Это приводит к образованию крупных симбиотических таксонов, таких как п/сем.

ч. ■

Acastinae и сем. Pyrgomatidae. Наряду с'этим, некоторые их представители способны сохранять предковые признаки, такие как рудимент (решетчатый с кутум у Archiacasta, решетчатые скутум и тергум у Pectinoacasta). Именно в таких условиях могут сохраняться такие реликты как Arch, membranacea, на наш взгляд, - один . из самых примитивных современных представителей Balanoidea

В заключении, можно сделать вывод, что симбиоз у усоногих раков развился как ответ на конкуренцию за субстрат и привел к образованию уникальных и крупных симбиотических таксонов.

ВЫВОДЫ .

I. Исследовано 26 видов усоногих-спонгиобионтов, 14 из которых - новые для науки. Предложена новая система группы. Старый род Acasta Leach (s. 1.) разделен на 5 родов: Archiacasta gen. п. , Neoacasta gen. п., Euacasta gen. п., Acasta Leach (s. s.) и Pectinoacasta gen.п.. Для каждого из родов приведен диагноз. Из подсемейства Archaeobalaninae Newman et Ross выделено новое подсемейство Acastinae subfam. п., включающее 5 перечисленных родов.

II. Составлена определительная таблица всех 58 видов п/сем. Acastinae, известных в настоящее время.

Ш. Установлено, что большинство видов подсемейства, в том

числе и наиболее специализированные, являются обитателями эластичных губок отрядов Haplosclerida и Dictyoceratida, тогда как примитивные виды Acastinae, особенно рода Archiacasta , являются обитателями рыхлых губок отрядов Choristida и Hadromerída. Выделены две осноеных экологических группы усоногих-спонгиобионтов, имеющие морфологические отличия: а) виды - обитатели рыхлевс губок и б) виды - обитатели эластичных губок.

Небольшое число видов группы (8) обитает в мягких кораллах.

IV. Усоногие раки п/сем. Acastínae выработали ряд морфологических адаптаций, направленных, в основном, на борьбу с зарастанием губкой. К ним относятся: 1) углубление основания; 2) усиленный рост боковых табличек в высоту, приводящей к образованию щелей или окон между боковыми табличками и основанием; 3) развитие сильного вооружения усонскек, в виде загнутых зубцов (особенно у видов, обйтающих в рыхлых губках). Этим вооружением усоногие способны счищать с себя нарастающий край губки.

V. Примитивными признаками для видов Acastínae и, вероятно, для всех Balanoidea, следует считать: 1) плоское мембранное основание; 2) решетчатые оперкулярные таблички; 3) узгае и скощенные радиусы. Специализированные виды подсемейства характеризуются следующими признаками: 1) глубокое известковое бокаловидное основание; 2) наличие больших окон межлу боковым! табличками и основанием.

VI. Усоногие п/сем. Acastínae являются простыми квартирантами знтоиками, т. к. полностью погружены в ткани губки и не наносят ей существенного вреда. В трофическом отношении они - эпи-фаги, т.к. значительную часть их пищи (детрит 64-85 %) они собирают с поверхности губок. Кроме того, эти животные питаются за счет фильтрации. В питании усонсгих-спонгобионтоз со слабым вооружением уссножвк фильтрация играет больную роль, чем у усо-когих с развитым вооружением . Это выражается в большем числе планктонных компонентов в их писе, чем у усоногих с сильным еоо-ружением.

VII . Усоногие я/сем. Acastínae имеет пирокэтропическсе распространение, большинство - обитатели Иядо-Вестпацпфики. Наибольшее число видов найдено в тропическом районе Западной ПацкФики. Вероятно, этот район является центрс.х возникновения подсемейства.

VII. Большинство видов подсемейства, н том числе и специа-лизированиых, обитает в верхней сублиторали (35-50 м), тогда как

примитивные виды (Arch, membranacea, . Arch, pustulata, Arch, spinifera) чаще встречаются в нижней сублиторали (от 60 до 150 и). Такое распределение симбионтов связано с вертикальным распределением губок-хозяев. Присутствие большого числа видов Acastinae в верхней сублиторали обусловлено тем, что губки отрядов Haplosclerida и Dictyoceratida, в которых селятся специализированные виды, как правило, обитают на этих глубинах. Рыхлые губки п/кл. Tetractinomorpha (отряды Choristida и Hadromerida), в которых обитают более примитивные виды акастин, чащз втречают-ся в нижней сублиторали.

VIII. В результате конкуренции за субстрат между архаичным семейством Archaeobalanidae и прогрессивным семейством Balanidae, происходило вытеснение археобалянид. Некоторые представители более примитивных Balanoidea переселялись с неживых субстратов на живые ( губки, кораллы), что привело к образованию крупных симбиотических таксонов (п/сем. Acastinae и сем. Pyrgomatidae). Таким образом, образование симбиотических связей между усоногими раками и другими животными, видимо, вызвано конкуренцией за субстрат.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Колбасов Г. А., 1990. Acasta tabachniki sp. п. (Cirripedia, Thoracica) из Южно-Китайского моря.// Зоологический журнал, 69,4, 135 -137.

2. Колбасов,i'. А. ,1990. Acasta pertusasp. п. (Cirripedia, Thoracica) из Красного моря.// Зоологический журнал, 69, 9, 142- 145.

3. Колбасов,Г. А. ,1991. Новые виды рода Acasta (Cirripedia, Thoracica) из восточной Пацифики. // Зоологический журнал, 70, 7, 32-38.

4.Колбасов,Г.А., 1992. Два новых вида рода Acasta (Cirripedia, Thoracica) из Юго-Западной части Индийского океана.// Зоологический журнал, 1, 140-145.

5. Колбасов,Г. А. ,а. Новые виды рода Acasta (Cirripedia, Thoracica) из Юго-Западной части Индийского океана // Зоологический журнал (в печати).

'6. Колбасов,Г. А.,б. Acasta spongiteformis sp. п.

(Cirripedia, Thoracica) из Юго-Восточной части Индийского океана // Зоологический журнал (в печати).

7. Kolbasov.G. A. Revision of the genus Acasta Leach (Cirripedia; Balanoidea). //Zool. Jour. Linnean Soc. London ( in

press).