Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Усоногие раки надсемейства CHTHAMALOIDEA(CIERIPEDIA THORACICA) мирового океана (система, филогения, особенности биологии)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Усоногие раки надсемейства CHTHAMALOIDEA(CIERIPEDIA THORACICA) мирового океана (система, филогения, особенности биологии)"

I 0

на правах рукописи

Полтаруха Олег Павлович

УСОНОГИЕ РАКИ НАДСЕМЕЙСТВА СНТНАМАЬОЮЕА (С11ШХРЕ01А ТНОКАСГСА) МИРОВОГО ОКЕАНА (СИСТЕМА, ФИЛОГЕНИЯ, ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ).

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель доктор биологических наук, с.н.с Г.Б.Зевина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, вед.н.с. А.А.Нейиан

кандидат биологических наук, н.с. С.В.Галкин

Ведущее учреждение: Институт проблем экологии

и эволюции животных им. А.Н.северцова РАН (г. Москва)

Защита состоится " В " ср&Дгр^—1998 г. в ч.Зо мин. на заседании специализированного Совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва В-234, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан января 1998 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ВВЕДЕНИЕ .

Актуальность проблемы. Надсемейство Chthamaloidea представляет собой одну иа весьма своеобразных ветвей эволюции усоногих, которая рано отделилась от основного ствола эволюции Balanoaorp-ha. Виды этой группы вышли на литораль и приспособились к жизни в этих специфических условиях. В настоящее время представители Chthamaloidea являются обычными обитателями литорали тропических и ряда умеренных океанов и морей обоих полушарий. Как активные фильтраторы, а также в силу своего широкого распространения, массовости и доступности, они могут иметь большое значение при мониторинге океана. Представители chthamaloidea могут служить хорошими модельными объектами при решении проблем борьбы с обрастанием. Эти животные способны в короткие сроки образовывать крупные поселения и давать большую биомассу, что определяет их важность в экологии Мирового океана.

Как массовые, и сравнительно легко доступные для сбора и наблюдения животные, представители семейства Chthamalidae были известны человеку очень давно. В то же время, как система, так и филогения надсемейства, еще довольно слабо разработана. Достаточно сказать, что с 1916 года (Pilsbry, 1916} не было написано ни одного определителя, охватывающего все или хотя бы большую часть видов дайной группы, а ее система является предметом споров. Так, например, в 1983 году иэ семейства Catophragmidae было выделено и перенесено в состав Pachylasmatoidea подсемейство Chionelasmati-nae (Buckeridge, 1983), а в 1987 году в составе Chthawalidae было выделено новое подсемейство (Foster, Newman, 1987). Не является общепринятым также статус Chthamaloidea и его объем. Неполны, а иногда и противоречивы данные по распространению видов обсуждаемой группы.

Главной причиной подобных неопределенностей следует считать, по-видимому, чрезвычайно высокую изменчивость многих Chthamaloidea, что не позволяет отыскать четких, легко наблюдаемых и удобных для построения системы признаков. Кроме того, в ряде случаев встречаются особи, имеющие переходные признаки между двумя разными видами. Это делает трудным определение даже сравнительно хорошо изученных видов, не говоря уже о редких.

Таким образом, существует необходимость в серьезном анализе надсемейства Chthamaloidea с целью сопоставления и объяснения известных фактов, уточнения системы и филогении, разработки удобного, точного и полного определителя видов данного надсемейства, уточнения их диагнозов и ареалов.

Цели и задачи. Целью настоящей работы была ревизия надсе-

- г -

мейства Chthamaloidea и уточнение его филогении. Поскольку норфо-логия животных, на которой в основном базируется система данной группы, тесно связана с их экологией, в работе потребовалось затронуть и эти аспекты в сравнении с данными по другим группам литоральных усоногих. В связи с тем, что определяющее значение в диагностике видов Chthamaloidea имеют признаки, связаные со строением ротовых органов, особое внимание уделялось питанию этих животных. Были также проанализированы литературные данные по индивидуальному развитию видов этой группы, таким образом, сформулированы следующие задачи:

1) Уточнение видового состава надсемейства Chthamaloidea и диагнозов его видов. Составление определителя, охватывающего все виды обсуждаемой группы.

2) Уточнение ареалов и анализ данных по географическому и вертикальному распространению видов надсемейства Chthamaloidea.

3) Систематизация и обобщение данных по экологии видов надсемейства Chthamaloidea в сравнении с другими группами Cirripedia Thoracica.

4) Анализ данных по индивидуальному развитию видов обсуждаемой rpyhnu в сравнении с другими группами Cirripedia Thoracica.

5) Ревизия таксонов надвидового уровня надсемейства Chthamaloidea, разработка филогении надсемейства, уточнение его места в общей системе Balanomorpha.

Научная новизна. Проведена ревизия надсемейства Chthamaloidea. Выделено S новых родов и уточнено систематическое положение 2 родов, описан 1 новый для науки вид. Уточнены ареалы 3 видов, а также ряд описаний и диагнозов. Получены новые данные по морфологии Chthamaloidea. Впервые с 1916 г. составлен подробный определитель всех видов и таксонов надвидового ранга обсуждаемой группы. Предложена оригинальная схема эволюции Chthamaloidea. Получены новые данные по составу пищи усоногих раков этого надсемейства и его зависимости от ряда факторов.

Практическое и теоретическое значение. Пополнены сведения по морфологии, распространению и питанию Chthamaloidea. Сделан обзор сведений по биологии группы. Проанализированы признаки, имеющие таксономическое значение, что позволило уточнить систему надсемейства и разработать его филогению. Выявлена связь морфологии Chthamaloidea с особенностями экологии этих животных. Предложен-

ная схема эволюции надсемейства хорошо иллюстрирует процессы, сопровождающие вытеснение более прогрессивными группами сравнительно примитивной в менее благоприятные условия обитания. Предложенные определительные таблицы могут найти широкое применение в практике как камеральных, так и полевых исследований.

Апробация работы. Основные положения диссертации и полученные результаты быди представлены на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов - 97" в секции "биология" (9 апреля 1997 г.), а также докладывались на заседании кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных ( 29 октября 1997 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы и 3 находятся в печати (иэ них 2 в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть работы изложена на~7?9 страницах машинописного текста. Список литературы включает 'ЪЯ'Ъ названий, 3Ъ9 из них - на иностранных языках. Приложение состоит из описаний, рисунков и карт ареалов видов обсуждаемой группы. В нем содержится ~156 страниц машинописного текста и листов рисунков.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

Работа была выполнена на материалах, хранящихся в коллекциях Зоомузея МГУ, а также кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ и собранных в различных районах Мирового океана. Часть материалов была собрана по просьбе автора на литорали Крыма и Кипра. Животные находились в 70% спирте, реже в 4% формалине. Небольшая часть материалов представляла собой постоянные препараты, но часто они отсутствовали или были в неудовлетворительном состоянии. В этой случае готовились постоянные препараты известковых табличек на пластилиновом основании, а также мягких частей изучаемых животных в глицерин-желатине. Использовалась стандартная для этой группы методика. Известковые таблички отделялись одна от другой, очищались от остатков мягких тканей и закреплялись на пластилине, нанесенном на предметное стекло. Ротовые органы, усоножки и пенис отчленялись от тела животного, помещались в каплю расплавленного глицерин-желатина на предметном стекле, расправлялись и накрывались покровным стеклом. Изредка вместо глицерин-желатина использовался глицерин. В этом случае производилась окантовка препарата вдоль края покровного стекла лаком,

что обеспечивало неподвижное положение покровного стекла и исключало повреждение или перемещение объекта. Полученные препараты известковых табличек изучались под бинокуляром, а препараты в глицерин-желатине - под микроскопом. Делались необходимые рисунки и проводилось определение животного до вида, а если такое определение уже было сделано раньше, проверялась его правильность.

Были изучены все имеющиеся в распоряжении материалы из 125 местонахождений. Обнаружено 26 видов усоногих раков надсемейства Chthamaloidea, что составляет более половины из 47 известных на сегодняшний день видов этого надсемейства. Полученные результаты сравнивались с литературными данными и на основе этого составлялись описания. В тон случае, если вид не был представлен в изученных материалах, его описание составлялось только на основе литературных данных.

Из некоторых проб отбиралось определенное число экземпляров усоногих раков для исследования содержимого пищеварительного тракта. После препарирования содержимое пищеварительной системы заключалось в глицерин. Для этого использовалась методика, описанная в работе Табачника (1986). Заключаемые в глицерин объекты помещались первоначально в смесь 96% этилового спирта с глицерином, что позволяло работать с нежными объектами. После испарения спирта препарат накрывался покровным стеклом. В отличие от методики, предлагаемой Табачником, первоначальная концентрация глицерина в используемой смеси составляла не 10%, а 20%, поскольку даже при такой концентрации глицерина создавалась требуемая для работы вязкость смеси. Для определения количеств компонентов'содержимого кишечника использовалась методика Турпаевой (1948) - определение относительного соотношения компонентов в поле зрения микроскопа, выраженное в процентах.

Перед препарированием измерялся кариноростральный диаметр домика животного, что позволило получить результаты, сопоставимые между собой и с работами других авторов. Таким образом было исследовано 19 проб, содержащих в общей сложности 155 экземпляров 11 видов.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ CHTHAMALOIDEA .

В главе кратко изложены основные литературные сведения по истории изучения Chthamaloidea, которая была долгой и богатой. Достаточно сказать, что первые работы, посвященные этой группе.

появляются еще в конце XVIII века, а одним из исследователей, внесших большой вклад в изучение этой группы, был Дарвин. Тем не менее, в настоящее время система этой группы, даже в своих основных чертах, не может считаться устоявшейся.

Глава 2. СИСТЕМА CHTHAMALOIDEA.

В главе представлена система Chthamaloidea с диагнозами и определительными таблицами для всех таксонов надвидового ранга этой группы, а также определитель, охватывающий все известные на сегодняшний день виды данного надсемейства. Для каждого из таксонов надвидового ранга в надсемействе Chthamaloidea приводится диагноз.

Говоря о диагнозе, объеме chthamaloidea, а также о разделении этого надсемейства на семейства Catophragraidae и Chthamali-dae, мы придерживаемся системы Андерсона (Anderson, 1992). Семейство Catophragmidae ясно отличается наличием дополнительных рядов боковых табличек домика, отсутствующими у Chthamalidae. •

Автор разделяет мнение о выделении в составе Catophragmidae двух родов - монотипического рода Catomerus и рода Catophragmus. Что касается последнего рода, мы поддерживаем точку зрения о самостоятельности двух видов в его составе: С. imbricatus и С. pilsbryi. Эти виды отличаются по строению оперкулярных табличек и форме лабрума.

Рассматривая систему Chthamalidae, принимается предложенное Фостером и Ньюманом (Foster, Newman, 1987) разделение данного семейства на подсемейства Chthamalinae, Euraphiinae и Notochthama-linae, но вносим уточнения в диагнозы и объемы этих подсемейств. Главными признаками, разделяющими эти подсемейства, мы считаем число зубов мандибулы, а также строение щетинок II пары усоножек. Эти щетинки могут быть крючковидными и перистыми (Notochthamali-пае), пильчатыми и перистыми, у ряда видов пильчатые могут отсутствовать (Chthamalinae) или только перистыми (Euraphiinae). Мандибула может нести три зуба (Euraphiinae), четыре зуба (Chthamalinae) или различное их число, которое может колебаться в подсемействе и даже в отдельных родах в пределах трех - пяти (No-tochthamalinae).

Исходя из диагноза подсемейства Notochthamalinae, автор изменил объем этой группы. Роды Chamaesipho, Nesochthamalus, No-tochthamalus и Rehderella, которые образовывали подсемейство Notochthamalinae, согласно его первоописанию (Foster, Newman,

1987), оставили без изменения. Кроме того, на основании строения щетинок II пары усоножек, а также ряда других признаков, в состав Notochthamalinae из подсемейства Euraphiinae были перенесены формы, имеющие восемь боковых табличек домика, объединяемые в предыдущих работах в род Octomeris. В самом роде Octomeris вид, известный раннее как О. sulcata, был выделен в новый монотипический род Pseudoctomeris gen nov. Еще один вид, раннее известный как Euraphia pilsbryi, был выделен в монотипический род Hexechamae-sipho gen nov. и отнесен к подсемейству Notochthamalinae на основании строения щетинок II пары усоножек и оперкулярных табличек.

Большие изменения произведены нами также в системе подсемейства Euraphiinae. Два вида, раннее известные как Е. caudata и Е. montgomeryi, были выделены в монотипические роды Caudoeuraphia gen nov. и Pseudoeuraphia gen nov. соответственно, оставленные в подсемействе Euraphiinae. Это выделение базировалось на особенностях морфологии данных видов. Обсуждаемые виды имеют каудальные придатки, которые состоят из нескольких члеников у первого вида, и являются одночленистыми у другого, в то время как остальные представители Euraphiinae каудальных придатков не имеют. Кроме того, для Pseudoeuraphia характерно своеобразное строение оперкулярных табличек", очень мелкие размеры и необычный для Chthamaloi-dea образ жизни - эти животные, вероятно, являются комменсалами другого представителя Euraphiinae - Е. henbeli.

Из состава старого рода Euraphia (s. 1.) был выделен род Microeuraphia, который стал самым крупным родом подсемейства Euraphiinae и включил в себя М. aestuarii, М. apelloefi, М. depres-sa, М. eastropacensis, М. imperatrix, М. rhizophorae и М. wither-si. Кроме того, в род Microeuraphia из рода Chthamalus на основании строения мандибулы и щетинок II пары усоножек был перенесен вид, известный раннее как С. permitini. В составе рода Euraphia (s. s.) в его новом понимании остались, таким образом, Е. calca-reobasis, Е. devaneyi и Е. hembeli. Эти виды отличаются от других Euraphiinae толстыми стенками домика с частично или полностью обызвествленным основанием, зазубренными верхнини краями второго и третьего зубов мандибулы, а также очень крупными размерами и обитанием в нижней литорали - верхней сублиторали.

В подсемействе Chthamalinae мы принимаем выделение родов Chthamalus, Tetrachthamalus, Chinochthamalus и Jehlius, их диагнозы и объемы. В роде Chthamalus нами был описан новый вид, получивший название с. southwardi, а также дополнено и уточнено пред-

ложенное рядом авторов деление рода на четыре группы подродового уровня.

Глава 3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ .

Изучение собственных и литературных данных по географическому распространению видов исследованной группы свидетельствует, что Chthamaloidea является приенущественно широкотропическим над-семейством, но отдельные егр представители проникает в умеренные широты, а один вид, Chthamalus dalli, - даже в Чукотоское море. Большая часть видов найдена в Индо-Вестпацифике, которая, по-видимому, является местом возникновения Chthamaloidea. Видообразование и формирование ареалов представителей надсемейства, имевшее место на протяжении кайнозоя, предположительно, было тесно связано со значительными изменениями очертаний суши и океанов, происходившими в это время.

Довольно высокий процент составляют эндемики. Это можно объяснить, по-видимому, специфичностью среды обитания большинства Chthamaloidea. Поскольку почти все они обитают в супралиторали -верхней литорали, эти формы довольно редко встречаются в обрастаниях судов и других плавающих объектов (Зевина, 1994; Ельфимов и др.,1995). Следовательно, взрослые особи Chthamaloidea, как правило, не могут переносится на большие расстояния, что препятствует широкому расселению отдельных видов Chthamaloidea, как это имеет место с некоторыми литоральными и сублиторальными Balani-dae. Таким образом, виды, имеющие космополитическое или даже широко тропическое распространение среди Chthamaloidea отсутствуют, а фауны разных океанов существенно различаются, определенное сходство наблюдается только между Индийским и Тихим океанами, а для других общие виды скорее исключения, чем правило. В то же время, два крупнейших рода надсемейства - chthamalus и Microeu-raphia распространены очень широко. Таким образом, эндемизм проявляется, в основном, на уровне видов, а на уровне родов эндемизм характерен, главным образом, для Индовестпацифики.

В ходе работы были уточнены ареалы ряда видов. Microeuraphia permitini была обнаружена нами в сборах с литорали Мадагаскара, в то время как все предыдущие находки этого вида были сделаны на литорали Красного моря. Там же, на литорали Мадагаскара был обнаружен Chthamalus malayensis, раннее для этого района не отмеченный. С. montagui был найден нами на литорали Крыма, в то время

как все предыдущие находки этого вида в Черной море относились только к его западной части.

Глава 4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ .

Эволюция Chthamaloidea шла, главный образом, в направлении приспособления к жизни в верхней литорали и супралиторали. В то же время, наиболее примитивные Chthamaloidea - представители семейства Catophragmidae, являются обитателями нижней литорали и сублиторали, как виды рода Catophragmus (Laguna, 1985) или средней литорали, как Catomerus polymerus (Pope, i960). В пределах семейства Chthamalidae только виды рода Euraphia: Е. calcareoba-sis, Е. devaneyi и Е. hembeli поселяются в нижней литорали и сублиторали (Foster, Newman, 1987), в то время как остальные предпочитают верхнюю литораль и супралитораль. Впрочем, такие виды как Chamaesipho columna, Chthamalus malayensis, С. stellatus и некоторые другие довольно обычны и в средней литорали (Foster, 1987). Таким образом, семейство Chthamalidae может считаться наиболее высоко живущей группой не только Balanoroorpha, но и Cirripedia Thoracica в целом.

В вертикальном распределении Cirripedia Thoracica тропических вод наблюдается четкий переход от пояса с преобладанием Chthamalidae в супралиторали - верхней литорали к поясу с преобладанием Tetraclitidae в средней - нижней литорали, а от него - к поясу с преобладанием Balanidae в нижней литорали - верхней сублиторали. В умеренных и холодных широтах, а также на побережьях ряда островов, где фауна литоральных форм обеднена, данная картина не проявляется столь отчетливо. Это связано с отсутствием там ряда групп Balanomorpha (Foster, 1974; 1978). В то же время и сам пояс Chthamalidae не однороден. При этом вертикальное распределение отдельных видов зависит, в частности, от типа литорали.

Представители Chthamaloidea встречаются и в составе биоценозов обрастаний антропогенных субстратов, хотя и не столь часто, как Balanidae и некоторые bepadidae. Также, как и на субстратах естественного происхождения Chthamaloidea обычно поселяются в местах, подвергающихся периодическому осушению. Как правило это сваи, волноломы и т.д. (Зевина, 1994), но встречаются также поселения на буях (Зевина, Горин, 1975; Ельфимов и др., 1995), и корпусах судов (Pur'ushotham, Satyanarayana, 1971; Ельфинов и др., 1995), особенно в районе ватерлинии (Тарасов, Зевина, 1957).

Такое нехарактерное для других Cirripedia Thoracica вертикальное распределение Chthamaloidea требует объяснения. Мы можем согласиться с мнением Фостера (Foster, 1978), что Chthaaalidae, имеющие целый ряд плезиоморфных признаков, таких как, например, мембранное основание домика и цельные, лишенные каналов таблички (Buckeridge, 1995) были вытеснены эволюционно более продвинутыми формами, в первую очередь Balanidae и Tetraclitidae, в верхнюю литораль и супралитораль. Аналогично, имеющие ряд плезиокорфных признаков, таких как отсутствие радиусов и наличие каудальных отростков, Pachylasmatidae были вытеснены в нижнюю сублитораль и абиссаль. Таким образом, эволюционно наиболее прогрессивные группы Balanomorpha оказались, в основном, в нижней литорали - сублиторали, а сравнительно примитивные формы вытеснялись как в более мелководные, так и в более глубоководные места обитания. Такой точки зрения на верхнюю литораль как на местообитание, куда вытеснялись эволюционно примитивные группы усоногих, придерживается и ряд других авторов.

Глава 5. экология chthamaloidea.

Анализ данных по экологии видов надсемейства Chthamaloidea показал что обсуждаемая группа, сформировавшаяся в условиях нижней литорали - верхней сублиторали, развивалась в направлении адаптации к условиям верхней литорали - супралиторали, куда она была вытеснена эволюционно более прогрессивными представителями Balanoidea и Coronuloidea. При этом некоторые плезиоморфные черты строения низших Balanomorpha, такие как, например, лишенные пор таблички домика, приобрели в таких условиях ярко выраженное адаптивное значение и получили широкое распространение среди Chthamaloidea. Другие особенности низших Balanomorpha, такие как, например, каудалькые отростки, в условиях верхней литорали - супралиторали адаптивного значения не имели и были утрачены большинством видов обсуждаемой группы. Кроме того, в связи со спецификой среды обитания, у представителей Chthamaloidea возникли некоторые специализированные особенности морфологии и физиологии, отсутствующие у предковых форм. Сравнение с другими усоногими раками, обитающими в верхней литорали, показывает независимое возникновение и параллельное развитие у разных, часто систематически далеких групп, одних и тех же или сходных признаков, имеющих адаптивное значение в этих условиях.

Подавляющее большинство видов Chthamaloidea относится к од-

ной жизненной форне усоногих раков - свободноживущие на поверхности неживого субстрата и только один - два вида (Chinochthama-lus scutelliformis и, предположительно, Pseudoeuraphia montgome-ryi) являются комменсалами бентосных усоногих.

Глава 6. ПИТАНИЕ CHTHAMALOIDEA.

Поскольку большое значение в систематике Chthamaloidea имеют признаки, связанные со строением ротовых органов и пищедобывающе-го аппарата в целом, особое значение было уделено изучению питания этих животных. Был отмечен примитивный механизм улавливания пищевых частиц представителями Chthamaloidea с помощью неподвижно расправленных усоножек, как это имеет место у Lepadomorpha. Показано значение этого способа как преадаптации к жизни в условиях быстрых движений воды. В то время, как у большинства Balanomorpha преобладает нормальное биение усоножек, у Chthamaloidea эти движения практически не встречаются. Низкая скорость движения усоножек у Chthamaloidea также более характерна для Lepadomorpha, чем для Balanomorpha. Прослежена эволюция механизма работы усоножек в пределах Chthamaloidea.

Если у большинства Balanomorpha в процессе переноса пищевых частиц ко рту участвуют усоножки I - III пары, то у Chthamaloidea эта функция обычно выполняется усоножками I - II пар. Это определяет и некоторое морфологическое своеобразие усоножек I - II пар у этой группы.

Анализируя собственные данные по составу пищи у разных видов Chthamaloidea, удалось установить, что различия между ними-обычно невелики, что связано со сходством местообитаний большинства Chthamaloidea. Если такие различия есть, они объясняются, в первую очередь, характером биотопов, а не видовой принадлежностью. Состав пищи Chthamaloidea может существенно отличаться от такового у живущих поблизости более крупных усоногих раков.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА CHTHAMALOIDEA .

Известно, что изучение онтогенеза может многое дать для понимания филогении исследуемой группы. В связи с этим мы решили провести анализ литературных данных по индивидуальному развитию Chthamaloidea в сравнении с аналогичными данными по другим группам Cirripedia Thoracica.

В целом, индивидуальное развитие представителей Chthanaloi-

I

- 11 -

dea типично для усоногих раков: иэ яйца выходит планктонная личинка - науплиус, которая питается и растет. Линяя, науплиус,проходит шесть стадий. После шестой линьки он превращается в ципри-совидную личинку, которая не питается. Эта личинка находит подходящий субстрат для оседания и после оседания линяет, превращаясь в ювенильную форму, которая питается, растет и достигает половоэ-релости.

Более детальный анализ литературных данных по развитию Chthamaloidea позволяет выявить некоторые особенности. Было показано, что некоторые детали строения сперматозоидов у этой группы напоминают таковые у Lepadomorpha. Промежуточный вариант между Lepadomorpha и Balanomorpha инеет у Chthamaloidea также строение и механизм функционирования пениса. У Catomerus polymerus найдены яйцевые уздечки для прикрепления развивающихся яиц в мантийной полости, что не характерно для Balanomorpha, но обычно для Lepadomorpha .

Детали строения науплиусов Chthamaloidea ( однодольный лаб-рум, форма гнатобаза антенн, Н - щетинки) сближают их с науплиу-сами Lepadomorpha и Verrucomorpha, но отличают от науплиусов Ва-lanoidea и Coronuloidea. Особенности науплиусов Chthamaloidea и Verrucomorpha по сравнению с науплиусами Balanoidea и Coronuloidea объясняются различной пищевой специализацией. Науплиусы первой группы, эволюционировавшей в условиях тропического климата, специализировались на питании мелкими фитофлагеллятами, наиболее распространенными в условиях такого климата. Науплиусы второй группы специализировались на питании более крупными фитофлагелля-тани и диатомеями, которые преобладают в более прохладных водах, где происходила эволюция этих групп. Науплиусы Lepadomorpha часто сочетают в себе признаки обеих групп и являются менее специализированными. К сожалению, практически полное отсутствие данных по науплиусам Chionelasmatoidea и Pachylasmatoidea не позволяет сравнить их с науплиусами Chthamaloidea.

Недостаточная изученность науплиусов Chthamaloidea не позволяет проследить их эволюцию, однако можно выделить тенденцию к приобретению науплиусами более обтекаемой формы тела и к редукции задних каракапальных шипов.

Циприсовидные личинки Chthamaloidea изучены недостаточно для построения каких-либо эволюционных схем. В целом, высокая округлая раковина циприсовидных личинок Chthamalidae с остатками продольно-ребристой мезоскульптуры на ее вентральной поверхности яв-

ляется ллезиоморфным признаком, сближающим эту группу с Lepado-morpha. Вместе с тек, строение третьего членика антеннул, который образует прикрепительный диск, у Chthamaloidea весьма своеобразно (Ельфимов, 1989).

Процесс метаморфоза осевшей циприсовидной личинки изучен в настоящее время у большинства Balanomorpha вообще и у Chthamaloidea в частности явно недостаточно. Из представителей Chthamaloidea детальные исследования проведены только по одному виду -Chthamalus dalli (Ельфимов и др., 1995; Шалаева, 1997). В отличие от изученных Archaebalanidae и Balanidae, закладки оперкулярных табличек обозначены у этого вида складками покровов и не имеют сотовидного строения. Таблички стенок домика не имеют отдельных закладок, охватывая тело животного с боков единой стенкой. В дальнейшем вся поверхность табличек становится ячеистой, а нижняя часть стенки домика - складчатой. Оперкулярные таблички в момент сбрасывания карапакса немного смяты вдоль продольной оси тела, их края утолщены. Шесть париетальных табличек ювенильной особи хорошо отделены друг от друга и от оперкулярных табличек глубокими складками. При этой они также немного смяты вдоль и имеют в верхней части ячеистое строение, в средней - гладкое, а в нижней несут мелкие поперечные складки. Шеститаблитчатую стадию проходят в своем развитии и представители рода Chamaesipho (Foster, 1978).

Таким образом, метаморфоз Chthamalidae отличается от метаморфоза Balanidae, у которых сразу после сбрасывания карапакса стенка домика цельная (Ельфимов и др., 1995), а затем появляются границы четырех париетальных табличек. Кроме того у Chthamalidae отсутствуют также волоски на поверхностной кутикуле, описанные для 'Balanidae. В то же время, внутренние анатомические изменения в ходе метаморфоза у изученных Archaebalanidae, Balanidae и Chthamalidae весьма сходны.

Интересным представляется рост домика у Chthamaloidea. Для Catomerus и Octomeris характерен ламинарный рост скутума, тергума и карины, в то время как другие таблички растут концентрически. Подобный характер роста табличек можно наблюдать у Lepadomorpha. В отличие от такого варианта роста табличек, для Chamaesipho и Chthamalus характерен ламинарный рост всех табличек домика, что наблюдается также у Balanoidea и Coronuloidea (Anderson, 1992). Однако, ламинарный рост париетальных табличек домика у Chthamaloidea непохож на ламинарный рост у Balanoidea и Coronuloidea. Если у видов первой группы происходит равномерное отложение материала,

t

образующего табличку, по всей ее внутренней поверхности, то для видов второй группы отмечается усиленное отложение известкового вещества вблизи основания тарлички и в нижней части влагалища, в то время как в других частях внутренней поверхности домика утолщения таблички практически не происходит (Bocquet-Vedrine, 1963; Bourget, 1977; 1987; Anderson, 1992).

Глава 8. ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ CHTHAMALOIDEA.

Родство Chthamalidae с Catophragmidae и Pachylasmatidae признавалось еще со времен Дарвина (Darwin, 1854), который объединил их в одно подсемейство. Сейчас наиболее распространена система Андерсона (Anderson, 1992), согласно которой эти группы распределены между надсемейством Chthamaloidea (семейства Catophragmidae и Chthamalidae) и надсемейством Pachylasmatoidea (семейство Pachylasmatidae с подсемействами Chionelasmatinae, Pachy-lasmatinae и Eolasaiatinae). Однако, такой подход не является, в настоящее время общепринятым.

С одной стороны, Chthamaloidea и Pachylasmatoidea имеют ряд общих плезиоморфных признаков, не характерных для других Balano-morpha: отсутствие каналов в париетальных табличках домика и вырезки на лабруме, присутствие у ряда видов каудальных отростков и мембранного основания домика. Эти признаки свидетельствуют об относительной древности обоих групп и об общности их происхождения. С другой стороны, шеститаблитчатая стенка домика Chionelasmus и Eochionelasmus (мы учитываем только основные таблички) не гомологична шеститаблитчатой стенке у Chthamalus и Pachylasma. У Chionelasmatinae стенка домика образована кариной, рострумом, парными карино- и ростролатералиями. Эта схема является исходной для Ва-lanomorpha и встречается только у Chionelasmatinae. В дальнейшем происходит расщепление каринолатеральной таблички на две и стенка домика становится восьмитаблитчатой. По традиции названия табличек в таком домике следующие: карина, рострум, парные карино- и ростролатералии, парные латералии. В дальнейшем изложении мы сохраняем эти названия чтобы избежать путаницы, хотя следует учитывать, что в таком домике латералии и каринолатералии гомологичны каринолатералиям Chionelasmatinae (Newman, 1987; Yamaguchi, Newman, 1990; Newman, Yamaguchi, 1995). Такое своеобразие Chionelasmatinae заставляет повысить их статус до уровня надсемейства (Newman, 1987).

Основных отличием Pachylasmatoidea от Chthamaloidea (Utino-mi, 1968; Buckeridge, Newman, 1992) считается то, что у них рост-ролатералии не принимает участия в образовании влагалища оперку-лярных табличек. По этому признаку всех Balanomorpha, имеющих дополнительные боковые таблички, можно разделить на две группы. К первой относятся Catomerus и Catophragmus, у которых ростролате-ралии участвуют в образовании влагалища. Эти рода образуют семейство Catophragmidae, входящее в состав Chthamaloidea. Вторую группу образуют Waikalasma и целиком вымерший род Eolasma, у которых ростролатералии не участвуют в образовании влагалища. К этой группе относятся и Chionelasmatoidea (Yamaguchi, Newman, 1990), что позволяет сближать их с Pachylasmatoidea,. Waikalasma и Eolasma составляют подсемейство Eolasmatinae семейства Pachylas-matidae. По-видимому, статус этого подсемейства имеет смысл повысить до уровня семейства, аналогично тому, как это было сделано для семейства Catophragmidae в составе Chthamalidae.

Таким образом, происхождение семейства Catophragmidae связано с расщеплением каринолатеральной таблички и образованием вось-митаблитчатого домика, а также с участием ростролатералий в образовании влагалища оперкулярных табличек. Тогда предковой формой Catophragmidae Ьужно считать семейство Eolasmatidae из Pachylasmatoidea. Единственный ныне живущий вид Eolasmatidae, Waikalasma boucheti имеет оперкулярные таблички существенно отличные от таковых у Chionelasmatoidea, catophragmidae и Pachylasmatidae. К тому же у W. boucheti отсутствуют каудальные отростки, да и мандибула существенно отличается от таковой у видов Catophragmidae и Pachylasmatidae (Buckeridge, 1996). Остается предположить, что этот род хотя и близок к предкам Catophragmidae и Pachylasmatidae по целому ряду морфологических признаков сильно от них отличается, так что выводить роды Catomerus и Pachylasma непосредственно из видов рода Waikalasma, (Buckeridge, Newman, 1992) неоправдано.

Поскольку Waikalasma существенно отличается по ряду морфологических признаков от Chionelasmatoidea, между ними должна была существовать переходная форма. Эта форма представляется нам морфологически сходной с Eochionelasmus, но каринолатераль ее уже расщепилась на собственно каринолатераль и латераль. К такой гипотетической форме могут быть близки ископаемые Eolasma maxvelli и W. juneae, но их морфология изучена недостаточно, чтобы утверждать это определенно, да и первые достоверные находки видов рода Pachylasma старше чей находки Е. maxvelli и W. juneae (Buckerid-

ge, 1983). По-видимому, обсуждаемое животное обитало в сублиторали, где часть его потомков утратила каудальные придатки, а потом опустилась в абиссаль. Сохранив плеэиоморфный вариант строения ростролатералий, они изменили форму мандибулы и оперкулярных табличек, дав начало роду Waikalasma. об обитании предков Waikalasma в сублиторали, а, возможно, и выше, говорит отсутствие у Waikalasma каудальных придатков. Другая часть потомков этой предковой формы сохранила каудальные придатки, но при этом ростролатераль вошла в состав влагалища. .Эти животные дали начало Catophragni-dae. Предки Pachylasma сохранили плеэиоморфный вариант строения ростролатералий и каудальные придатки, но утратили дополнительные боковые таблички домика, что тоже не могло произойти в условиях глубоководных местообитаний.

Таким образом, на этом этапе произошла широкая адаптивная радиация потомков Chionelasmatoidea. Она происходила в сублиторали, то есть там, где и предполагал Фостер (Foster, 1978). В дальнейшем Eolasmatidae, Pachylasmatidae и Eochionelasmatoidea оказались вытесненными в более глубоководные зоны океана, где они сохранили целый ряд плезиоморфных признаков. Что касается Catophrag-midae, они вытеснялись в литораль, где быстро эволюционировали. Их потомки независимо приобрели как те апоморфные признаки, которые были свойственны Eolasmatidae и Pachylasmatidae (редукция каудальных отростков и дополнительных боковых табличек домика) и не характерны для Catophragmidae, так и ряд других. Таким образом возникли Chthamalidae.

Возникновение Chthamalidae связано с редукцией дополнительных боковых табличек, ныне живущие восьмитаблитчатые Chthamalidae представлены родами Octomeris и Psudoctomeris. Последний род особенно интересен, поскольку сочетает в себе признаки Chthamalidae и Pachylasmatidae. По форме оперкулярных табличек и частичному слиянию ростролатералий с рострумом его, безусловно, следует отнести к роду Pachylasma. Кроме того, обсуждаемый род имеет многочленистые каудальные отростки и обызвествлениое основание домика, что весьма характерно для Pachylasma и не наблюдается у рода Octomeris. Однако, включить Pseudoctomeris в род Pachylasma мешает то обстоятельство, что ростролатералии у него типичны для Chthamaloidea, то есть участвуют в образовании влагалища оперкулярных табличек. Pseudoctomeris занимает промежуточное положение между Chthamalidae и Pachylasmatidae не только по морфологическим признакам, но и по экологическим характеристикам, являясь обита-

телем нижней литорали.

Для выяснения положения данного рода в системе Balanomorpha необходимо выяснить насколько консервативным признаком следует считать участие или неучастие ростролатералий в образовании влагалища олеркулярных табличек. У нас есть основания не считать этот признак слишком консервативным, поскольку, по крайней мере у одного вида рода Pachylasma , P. japonicua Hiro, ростролатералии могут участвовать в образовании влагалища (Utinomi, 1968). Тогда возможны две принципиально различные гипотезы происхождения Рас-hylasmatoidea.

1) "Вайкаласматидная" гипотеза. Согласно этой гипотезе (Вис-keridge, Newman, 1992), виды рода Pachylasma в своем происхождении связаны с видами рода Waikalasma, от которых они унаследовали отличное от Chthamaloidea строение ростролатералий. Тогда предком Pseudoctomeris следует считать либо один из видов рода Pachylasma, либо каких-то восьмитаблитчатых Chthamaloidea. Эта гипотеза хорошо объясняет сходство в строении ростролатералий у Waikalasma и Pachylasmatidae. Однако, она не дает ответа на вопрос почему мандибулы и оперкулярные таблички у Catophragmidae, Pseudoctomeris и Pachylasma весьма схожи между собой, а у Waikalasma существенно отличаются от всех выше названных групп. Этот вопрос решается если выводить Pachylasmatidae не непосредственно из видов Waikalasma, а из гипотетического общего с ними предка, как это было отмечено нами выше.

2) "Псевдоктомеридная" гипотеза. Согласно этой гипотезе, которая была выдвинута автором и во многом опирается на идеи', высказанные в работах Хиро (Утиноми) (Hiro, 1939; Utinomi, 1968), предок Pachylasma относится к роду Pseudoctomeris или близкой к нему ископаемой форме низших chthamalidae. От этого рода Pachylasma унаследовала обызвествленное основание домика, каудальные отростки, характерную форму мандибулы и оперкулярных табличек. Тогда Waikalasma следует рассматривать в качестве эволюционного тупика. Эта гипотеза хорошо согласуется с морфологией Catophragmidae, Chthamalidae Eolasmatidae и Pachylasmatidae. Трудно объяснить то, что согласно этой гипотезе, ростролатералия, уже участвуя в образовании влагалища оперкулярных табличек, вышла из его состава у Pachylasmatidae.

В настоящее время у нас нет каких либо убедительных доводов, позволяющих отдать предпочтение одной из гипотез по сравнению с другой. Для того чтобы прийти к определенному решению необходим

дальнейшие исследования обсуждаемых групп, того необходимо более тщательное исследование ископаемого рода Pachydiaderaa (Withers, 1935), который является самым древним из известных на сегодняшний день Balanomorpha и до недавнего времени считался исходным для этой группы (Buckeridge, 1983; Foster, Buckeridge, 1987). В современных работах (Yamaguchi, Newman, 1990; Buckeridge, Newman, 1992; Newman, Yamaguchi, 1995; Buckeridge, 1996) этот род не обсуждается .

Перейдем к филогении Chthamalidae. Нами было показано, что исходной группой в составе этого семейства следует считать подсемейство Notochthamalinae, а не Euraphiinae как предполагалось раннее. Именно у представителей Notochthamalinae имеются крючко-видные щетинки, сходные с таковыми у Catophragmidae. Именно для Notochthamalinae характерна неустоявшаяся в пределах подсемейства, а то и в пределах отдельных родов, форма мандибулы: трех-, четырех- и даже пятизубая. Из такой морфологически разнообразной группы легко вывести как имеющих трехзубую мандибулу Euraphiinae, так и обладающих четырехэубыми мандибулами Chthamalinae.

Поскольку крочковидные щетинки и вариабельное число зубов мандибулы характерны и для восьмитаблитчатых форм Chthamalidae, последние были перенесены нами из Euraphiinae в Notochthamalinae. Что касается авторов подсемейства Notochthamalinae (Foster, Newman, 1987), они обходят стороной вопрос о систематической принадлежности восьмитаблитчатых Chthamalidae и о месте нового подсемейства в системе Balanomorpha, причем диагнозы Octomeris и Pseu-doctomeris явно не укладываются в диагнозы Euraphiinae и Notochthamalinae, приводимые этими исследователями.

В дальнейшем в пределах семейства Chthamalidae шла редукция числа боковых табличек до шести, а потом и до четырех. При этом вначале происходит слияние каринолатералий с латералиями и число табличек уменьшается до шести. Именно на данном этапе имеет место широкая адаптивная радиация Chthamalidae.

Иэ современных Chthamalidae шесть боковых табличек имеют Eu-raphia, Microeuraphia, Caudoeuraphia, Pseudoeuraphia, Chthamalus, Notochthamalus, Nesochthamalus и Rehderella. Так как способ редукции числа табличек у них одинаков, можно предполагать, что вначале число табличек уменьшилось с восьми до шести, а потом уже от шеститаблитчатой предковой формы произошли названные выше роды.

В подсемействе Notochthamalinae у рода Chamaesipho происхо-

дит дальнейшая редукция числа боковых табличек до четырех за счет слияния ростролатералий с латералияни. Предполагается (Foster, Newman, 1987), что предок Chamaesipho ног быть видон рода Notoch-thamalus, так как его скутум и тергум похожи на таковые рода Chamaesipho. Однако, пятиэубая мандибула Notochthamalus сильно отличается от мандибул видов рода Chamaesipho и выводить Chamaesipho непосредственно из Notochthamalus вряд ли целесообразно. Мы считаем, что на роль предка Chamaesipho может претендовать вид рода Hexechamaesipho, форма скутуна и тергума у которого такая же, как у Notochthamalus, а мандибула трехзубая, как у Chamaesipho. Кроме того, у Hexechamaesipho есть тенденция к редукции числа боковых табличек путем их слияния (Otinomi, 1954).

Нами было показано, что происхождение Euraphiinae связано с утратой их предками крючковидных щетинок, так что виды этой группы несут только перистые щетинки. Предок Euraphiinae, похоже, был близок к Nesochthamalus и Rehderella. Он, вероятно, имел тенденцию к срастанию скутума с тергумом одноименной стороны и обызвествлению основания домика, что характерно для Euraphia hembeli и близких к ней видов, а также обладал каудальньти отростками, которые есть у Caudoeuraphia и Pseudoeuraphia.

Одними из Наиболее примитивных представителей Euraphiinae следует, вероятно, считать род Euraphia, близость которого к No-tochthamalinae отмечается еще в работе Фостера и Ньюнана (Foster, Newman, 1987). Данный род, а также Rehderella, Hexechamaesipho и Nesochthamalus имеют очень характерные мандибулы с зазубренными, верхними краями второго и третьего эубов. Мы выделяем этот'род на основании целого ряда специфических признаков: сравнительно крупных размеров домика, тенденции к обызвествлению его основания и срастанию скутума с тергумом одноименной стороны, а также зигзагообразных швов между париетальными табличками и отсутствия кау-дальных придатков. Виды данного рода обитают существенно глубже большинства других Chthamalidae. Они поселяются в нижней литорали - верхней сублиторали, как представители семейства Tetraclitidae, с которыыми они приобрели конвергентное сходство. Таким образом, у нас есть основания рассматривать Euraphia как специализированную группу, рано отделившуюся от основного ствола эволюции Euraphiinae, а возможно и имеющую независимое происхождение от шести-таблитчатых Notochthamalinae.

Своеобразно выглядит монотипический род Caudoeuraphia, отличающийся таким плезиоморфным признаком, как многочленистые кау-

цальные отростки. Кроме этого вида, каудальные отростки имеет еще эдин представитель Euraphiinae - P. montgomeryi - представитель конотипического рода Pseudoeuraphia. Каудальные отростки у Р. nontgomeryi одночленистые. Для этого вида характерны очень мелкие размеры, специфическая форма оперкулярных табличек и своеобразный образ жизни - он является комменсалом другого вида Euraphiinae Е. hembeli. В семействе Chthamalidae есть еще один комменсал -Chinochthamalus scutelliformis и оба эти вида независимо друг от цруга приобрели мелкие размеры. Что касается происхождения Pseudoeuraphia, легко можно предположить, что предки этого рода имели длинные каудальные придатки и более крупные размеры, а также, как и у самого рода Pseudoeuraphia, мембранное основание домика и ровные края зубов мандибулы. По-видимому, предковая форма не являлась комменсалом и вела образ жизни, типичный для других Chthamalidae. Таким образом, мы приходим к диагнозу рода Caudoeurap-hia. Какой - либо вид этого рода, по всей видимости и являлся предком Pseudoeuraphia.

Анализируя Microeuraphia - самый богатый видами и имеющий самый широкий ареал род Euraphiinae, обратим внимание на его близость к роду Caudoeuraphia, от которого Microeuraphia отличается только отсутствием каудальных придатков. Следовательно, можно предположить, что Caudoeuraphia является предком данного рода, представители которого распространились далеко за пределы ареала предковой формы.

Появление Chthamaliпае было связано, вероятно, с изменением очертаний мандибулы, которая из трехзубой становится четырехэу-бой. До выделения подсемейства Notochthamalinae предками Chthama-linae считались Euraphiinae (Stanley, Newman, 1980). Однако после выделения Notochthamalinae вопрос о предках Chthamalinae перестал быть таким бесспорным. Поскольку Euraphiinae имеют только перистые и простые щетинки, а у Chthamalinae встречаются еще и пильчатые, возникает вопрос о происхождении данного типа щетинок. По своей форме пильчатые щетинки Chthamalinae больше всего напоминают щетинки у некоторых восьмитаблитчатых Chthamaloidea, таких как Octomeris angulosa или Catomerus polymerus. Из этих щетинок можно легко вывести как типичные крючковидные щетинки Notochthamalinae, так и пильчатые щетинки chthamalinae. Это обстоятельство, а так же сходство в их локализации, позволяет нам считать пильчатые и крючковидные щетинки Chthamaloidea гомологичными. У Euraphiinae эти щетинки были утрачены, а следовательно, уже только по этому

признаку они не могут считаться предками Chthanalinae.

Другим обстоятельством, говорящим не в пользу происхождения Chthamalinae от Euraphiinae, является форна мандибулы. Представители подсемейства Chthamalinae имеют четырехзубую мандибулу. При этом если в пределах Euraphiinae число зубов мандибулы стабилизировано и равно трем, то в пределах подсемейства Notochthamalinae, известны виды, имеющие четырех- и даже пятизубые мандибулы.

Подобные рассуждения находятся в соответствии с гипотезой происхождения Chthamalinae, выводящей эту группу из видов рода Octomeris (Ross, 1971). Действительно, для Octomeris и Chthamalus характерны отсутствие каудальных отростков и мембранное основание домика. Для Octomeris angulosa, как и для рода Chthamalus, характерна четырехзубая мандибула. Однако, приняв эту гипотезу, мы вынуждены признать, что Euraphiinae и Notochthamalinae независимо от рода Chthamalus приобрели шеститаблитчатое строение домика из восьмитаблитчатого, да еще и совершенно идентичным способом. В принципе такой вариант выглядит достаточно правдоподобным. Тем не менее, более реалистичным представляется происхождение Chthamalinae от каких-нибудь теститаблитчатых неспециализированных форм Notochthamalinae, которые имели крючковидные щетинки, сходные с таковыми у Octoineris angulosa и характеризовались четырехзубой мандибулой. Предки Chthamalinae, в отличие от предков Euraphiinae, по-видимому, не имели каудальных придатков, а основание домика было у них мембранным, поскольку такие признаки характерны для всех видов Chthamalinae. В то же время сейчас трудно сказать определенно к какому из ныне живущих родов Notochthamalinae наиболее близко подсемейство Chthamalinae.

Считается, что виды рода Chthamalus сравнительно молоды и их радиация произошла относительно недавно (Hedgecock, 1979; Stanley, Newman, 1980). Свидетельством тому является в частности высокое биохимическое и морфологическое сходство видов этого рода. При разделении рода Chthamalus на группы подродового уровня был использован принцип, изложенный в работе Дандо и Саусворда (Dando, Southward, 1980). Авторы построили интересную систему рода Chthamalus, взяв за основу два признака - наличие (отсутствие) базальных зубцов на пильчатых щетинках усоножек второй пары и наличие (отсутствие) конических шипиков на основании усоножек I пары. В пользу подобного подхода говорят результаты целого ряда биохимических и зоогеографических исследований, в том числе и проведенных самими создателями этой системы. Согласно данной систе-

te, род Chthamalus делится на четыре группы. К сожалению, авторы ie сунели распределить по этим группам все виды рода Chthamalus, [то вполне объяснимо, так как признаки, используемые при построе-1ии системы далеко не всегда отмечаются в описаниях. В настоящей >аботе к этой системе удалось сделать дополнения, которые, одна-:о, важнейшие ее принципы оставили неизменными.

Переходя к трем другим родам подсемейства Chthamalinae, сле-[ует отметить, что они отражают два параллельных пути эволюции, оправленной на возникновение четырехтаблитчатого домика из шес-■итаблитчатого. Действительно, в роде Tetrachthamalus произошло :растание ростролатералий рострумом, а в роде Chinochthamalus - с [атералиями. Таким образом, оба эти рода возникли независимо от 1редка (предков), относимых к роду Chthamalus, с которым их род-1ит четырехзубая мандибула, что отмечается еще Россом (Roes, .971). Что касается рода Jehlius, то он также весьма близок к ро-ty Chthamalus, особенно к С. cirratus (Ross, 1971; Зевина, Курша-:ова, 1973), хотя и, несомненно, заслуживает выделения в отдельный род вопреки высказанному в нашей литературе мнению (Зевина, Суршакова, 1973). Этот род вряд ли может претендовать на роль не-юсредственного предка других четырехтаблитчатых Chthamalinae. ?ем не менее он представляет собой хорошую модель, показывающую, (то редукция числа табличек могла происходить у потомков Chthamalus совершенно различными способами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ .

В результате проведенной работы удалось существенным образом »зменить систему Chthamaloidea, которая представляется нам в следующем виде:

Superfamily Chthamaloidea (Darwin) Family Catophragaidae ütinoai

Genus Catomerus Pilsbry: C. polymerias (Darwin) Genus Catophragmus Sowerby: C. irabricatus Sowerby, C. pilsbryi Broch Family Chthaaalidae (Darwin)

subfamily Notochthamalinae Foster et Newman

Genus Chamaesipho Darwin: C. brunnea Moore, C. columna

(Spengler), C. tasmanica Foster et Anderson Genus Hexechamaesipho Poltarucha: H. pilsbryi (Hiro) Genus Nesochthamalus Foster et Newman : N. intertextus (Darwin)

Genus Notochtharaalus Foster et Newman: N. scabrosus (Darwin)

Genus Octomeris Sowerby: 0. angulosa Sowerby, 0. brunnea Darwin

Genus Pseudoctomeris Poltarucha: P. sulcata (Nils-son-Cantell)

Genus Rehderella Foster et Newman: R. belyaevi (Zevina et Kurshakova) subfamily Euraphiinae Newman et Ross

Genus Caudoeuraphia Poltarucha: C. caudata (Pilsbry) Genus Euraphia Conrad: E. calcareobasis (Henry), E. de-

vaneyi Foster et Newman, E. hembeli Conrad Genus Microeuraphia Poltarucha: M. aestuarii (Stub-bings), M. apelloefi (Nilsson-Cantell), H. depres-sa (Poli), M. eastropacensis (Lagun), M. imperat-rix (Pilsbry), M. permitini (Zevina et Litvinova), M. rhizophorae (De Oliveira), M. withersi (Pilsbry)

Genus Pseudoeuraphia Poltarucha: P. montgomeryi (Foster) subfamily Chthamalinae Darwin

Genus Chinochthamalus Foster: С. scutelliformis (Darwin) Genus Chthaaalus Ranzani: C. angustitergum (Pilsbry), C. anisopoma Pilsbry, C. antennatus Darwin, C. barne-si Achituv et Safriel, C. bisinuatus (Pilsbry), C. cirratus Darwin, C. challenger! Hoek, C. dalli Pilsbry, C. dentatus Krauss, C. fissus Darwin, C. fragilis (Darwin), C. malayensis Pilsbry, C. mon-tagui Southward, С. panamensis Pilsbry, C. proteus Dando et Southward, С. southward! Poltarucha, С. stellatus (Poli) Genus Jehlius Ross: J. gilmerei (Ross) Genus Tetrachthamalus Newman: Т. oblitteratus Newman, Т. sinensis Xiangin

ВЫВОДЫ .

1) Установлено что наиболее примитивной группой Chthamalidae является подсемейство Notochthamalinae. Показано что виды Chthamalidae, имеющие восемь боковых табличек домика, должны быть отнесены к Notochthamalinae. От форм этого подсемейства, по всей видимости независимо друг от друга, произошли другие подсемейства

:hthamalidae - Euraphiinae и Chthamalinae.

2) Показано, что адаптация Chthamaloidea к условиям верхней [иторали - супралиторали во многом базируется на признаках, счи-■ающихся примитивными (низкий уровень обмена веществ, лишенные юр стенки домика, улавливание пищи неподвижно расправленными гсоножками). Вместе с тем, в ходе эволюции данной группы предста-1ители Chthamaloidea приобрели ряд признаков специализированного :арактера.

3) Отмечено, что специфическим условиям обитания взрослых :hthamaloidea соответствует определенная пищевая специализация их [ичинок, а также своеобразие процесса метаморфоза. Это подтверж-¡ает тезис о раннем отделении Chthamaloidea от основного ствола ■волюции Balanomorpha, но не дает оснований предполагать незавидное от других Balanomorpha происхождение данной группы. Кроме юго, особенности пищевой специализации личинок Chthamaloidea юдтверждают мнение о происхождении надсемейства в условиях тро-мческого климата.

4) Географическое распространение Chthamaloidea во многом ¡бъясняется исходя из особенностей биологии данной группы, а таксе из геологической истории Земли на протяжении кайнозоя, когда Происходила адаптивная радиация Chthamaloidea. Так возникновение тогих видов надсемейства связано с географической изоляцией федковых форм вследствие изменений очертаний суши и океанов-[оказано, что сравнительно большое число эндемиков, а также от-:утствие космополитов и даже широкотропических видов в фауне :hthamaloidea, объясняется тем, что виды этого надсемейства в 1рироде редко обитают в условиях постоянного погружения. Следовательно, их мало в составе обрастаний плавающих предметов, что «атрудняет расселение.

ПУБЛИКАЦИИ .

Полтаруха О.П., 1996. Состав, филогения и место в системе тодсемейства Notochthamalinae (Crustacea, Chthamalidae) // Зооло--ический журнал., 75, 7:985 - 994.

Полтаруха О.П., 1997. Состав, филогения и место в системе гсоногих раков подсемейства Euraphiinae (Crustacea, Chthamalidae) V Зоологический журнал., 76, 10:1109 - 1117.

Полтаруха О.П. Ревизия семейства Chthamalidae (Crustacea, :irripedia) // Тезисы докл. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов - 97". Секция "биология". Москва,

изд. МГУ, в печати.

Полтаруха О.П., Шалаева Е.А., 1998. К вопросу о нахождении С. montagui Southward (Cirripedia: Chthamalidae) на литорали Черного коря // Бюллетень МОИП, 2, в печати.

Зевина Г.Б., Полтаруха О.П., 1998. Усоногие раки (Cirripedia Thoracica) Черного норя // Бюллетень МОИП, в печати.