Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья

Кузнецов, Иван Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья"

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВ Иван Васильевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРНЕВОЙ ГУБКИ В НАСАЖДЕНИЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ СРЕДНЕГО ПОДОНЬЯ

Специальность: 03.00.16 - экология.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ВОРОНЕЖ - 2005

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академг ,

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Харченко Николай Алексеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Косиченко Николай Ефимович;

кандидат сельскохозяйственных наук Самойлов Николай Фёдорович;

Ведущая организация: Агентство лесного хозяйства по Воронежской области

Защита состоится ¡С июня 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, факс: 8(0732) 53-84-61

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежской государственной лесотехнической академии

Автореферат разослан 3 мая 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, _____

доктор сельскохозяйственных наук, профессор /ДЗЕ^Г, ¿^.^р- Я.В.Панков

0Б1ЦАЯХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К числу наиболее опасных возбудителей грибных болезней для сосновых древостоев относится корневая губка (Hetervbasidion armosum (Fr.) Bref, синоним Forrritopsis armosa Karst), вызывающая загнивание корней и, как следствие этого, отмирание заражённых деревьев. Заболевание в настоящее время охватило огромные плошали сосновых насаждений, особенно в юго-западной часта ареала сосны обыкновенной, и принимает характер затяжных эпифиютий, наносящих значительный ущерб лесному хозяйству. Только по Воронежской области очаги згой болезни занимают 20% от общей площади сосновых насаждений. При этом доминирующее положение (83,1%) занимают возникающие очага. Следовательно, эпифигогая корневой губки в регионе находится в начальном этапе развития и прогнозируется, исходя из этого, её дальнейшее нарастание. Практика профилактики, борьбы, локализации её очагов оценивается как неудовлетворительная. Отмеченное определяет актуальность проблемы в целом и выбранного нами направления исследований.

Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись в рамках проекта ФЦП «Интеграция» Э0251 «Экспедиционные и полевые исследования биоразнообразия, состояния и восстановления лесов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центре и юге России с применением биотехнологий».

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является разработка научных положений, определяющих стратегию и тактику профилактики и борьбы с корневой губкой.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучшъ распространение очагов корневой губки в регионе с установлением их связи с типами лесорасппельных условий, классами возраста насаждений, определением соотношения категорий очагов и прогноза их дальнейшего роста.

2. Установил, особенности струетуры и развитая корневых систем сосны обыкновенной в зависимости от способов лесовоссгановления.

3. Определить закономерности заражения корней сосны патогеном в связи с особенностями их структуры и роста

4. Выявить струетуру насаждений сосны обыкновенной по категориям состояния деревьев в очагах корневой губки и дать сравнительную оценку их зараженности болезнью.

Научная новизна исследований и их теоретическая значимость. На

многолетнем фактическом материале, обработанном методами математической статистики, показаны:

- преимущественная связь очагов корневой губки в регионе со свежими типами лесорасппельных условий;

- приуроченность очагов к насаждениям Ш-го и ГУ-го классов возраста, характеризующихся выраженной дифференциацией деревьев по состоянию и накоплением лесного опада в процессе самоочищения крон от сучьев;

- влияние механизированной и ручной посадки на развитие поверхностных корневых систем, расположенных в почвенном ярусе с наибольшей насыщенностью возбудителями инфекции (мицелий и канидиоспоры корневой губки);

«(И

- локальный (точечный) характер поражения болезнью главным образом тонких участков поверхностных боковых корней;

-преимущественное заражение корневой губкой деревьев с нарушенной структурой корневой системы и отстающих в росте.

Практическая значимость. Результаты проведённых исследований позволяют рекомендовать способы лесовосстановления, максимально исключающих развитие поверхностных корневых систем сосны, как наиболее восприимчивых к корневым гнилям в условиях свежих типов леса. Установленные особенности формирования и развития очагов корневой губки, пути распространения инфекции, специфика поражения корней различных категорий позволяют существенно повысить эффективность разработанных с их учётом профилактических мероприятий.

На защиту выносятся:

- структура очагов корневой губки по их категориям и в зависимости от типов лесорас-тительных условий и классов возраста насаждений;

- особенности состояния и развития корневых систем, сформировавшихся при различных способах лесовосстановления;

- закономерности образования в насаждениях куртин поражения корневой губкой;

- характер поражения корневых систем сосны болезнью в связи с особенностями их строения и состояния;

- структура древостоя в пределах очагов корневой губки по категориям состояния деревьев и связь заболевания с процессами их дифференциации.

Личный вклад автора. Автором разработана программа исследований, выполнены эксперименты и сбор полевого материала, проведена его статистическая обработка, анализ результатов, осуществлена подготовка публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях преподавательского состава и аспирантов ВГЛТА; на ГУ-й Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке», Белгород, 2000; на международной научно-практической конференции «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции», Воронеж, 2001; на Всероссийской научно-практической конференции «Экология центрального Черноземья» №2, Липецк, 2002, на Всероссийской научно-практической конференции, Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления, Воронеж, 2005; Межвузовская научно практическая конференция Проблемы и перспективы лесного комплекса, Воронеж, ВГЛТА, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 10 научных работах, перечень которых приведён в списке литературы.

Структура и объём рукописи Диссертация изложена на 235 страницах, включает: общую характеристику работы; содержание работы, состоящее из 5 глав, выводов, заключения и приложений Материалы исследований иллюстрированы 24 таблицами. 49 рисунками и фотографиями. Список использованной литературы содержит ! 72 наименований, из которых 14 на иностранных языках.

Выражаю благодарность ректору ВГЛТА, профессору В.К.Попову за оказанное содействие при изучении корневых систем сосны обыкновенной различных способов посадки.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ

На фоне довольно многочисленных публикаций по проблемам корневой губки ряд сторон её экологии и биологии остаются не раскрытыми. В их числе- закономерности образования куртин поражения; формирование инфекционного фона; п.) г и проникновения инфекции в зону корневых систем; характер повреждения корневых сис гем различных категорий; влияние повреждений и нарушения структуры корневых систем на зараженность патогеном; уровни поражаемости болезнью деревьев различного состояния и развития; особенности процесса затухания очагов, их естественного зарастания; влияние лесохозяйственных мероприятий на состояние и развитие очагов и многое другое.

На основании вышеизложенного было определено направление и круг вопросов диссертационного исследования.

2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория Среднего Подонья находится в зоне наибольшего поражения сосновых насаждений корневой губкой. Поражению подвержены в основном чистые культуры искусственного происхождения. Все объекты представлены как в искусственных, так и в естественных насаждениях сосны обыкновенной. Материал исследований характеризуется своей комплексностью.

2.1. Характеристика территории и лесорастительные условия района исследований

Климат, почвенные условия, растительный покров региона, массовое использование малопродуктивных сельскокозяйственных земель для создания культур сосны определяют условия активного развития очагов корневой губки.

2.2. Объекты и методы исследований

Все объекты исследований расположены на территории Воронежской и Липецкой областей (Бобровский, Воронежский, Семилукский, Задонский, Новоусман-ский. Учебно-опытный ВГЛТА лесхозы).

Составленная программа работ потребовала применения разнообразных типовых и оригинальных методик, которые подробно изложены в тексте диссертации.

Все данные, полученные в ходе исследований, обработаны с помощью математической ^ташетики на ЭВМ.

3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЧАГОВ КОРНЕВОЙ ГУБКИ В РЕГИОНЕ И ИХ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Н ^.окдения сосны обыкновенной, поражённые корневой губкой, зани-члю! ;0-,п о г обшей площади Каких-либо закономерностей, связывающих распрос гранение очагов с морфоструктурой рельефа не обнаружено, но связь м <"<)ган1.ло-географическчм районированием прослеживается (рисЛ). Интен-

сивно очаги корневой губки развиваются в насаждениях, созданных на сельскохозяйственных землях на месте луговых степей. В условиям разнотравно-типчаково-ковыльных степей болезнь имеет меньшее распространение.

Из насаждений, охваченных болезнью, чистые по составу культуры сосны составляют 95%, а смешенные - 5%.

По категориям очагов корневой губки установлена следующая структура- возникающие (1)-83,1%, действующие (Н>12,1%, затухающие (Ш)-4,8%, затухшие (1У)-нет. По состоянию площадей различных категорий очагов прогнозируется в ближайшем будущем резкое возрастание развитие бодезн" в регионе.

Корневая губка избегает сырых, влзжных и пойменных типов лесорас-тительных условий, а также насаждений, произрастающих на богатых сухих почвах (В2 - 53,2%; А2 -38,0%; А, - 3.4%; В, -1,3%; С2 - 2,6%: С2Д - 1,2%)

В насаждениях I класса возраста, где ещё не сформирован инфекционный фон, болезнь встречается редко или носит скрытый характер Р па-.чл-дениях II го класса возраста площадь очагов невелика (9,2%). Hanocwet обычны очаги корневой губки отмечены в насаждениях III - IV ктгссов возраста.

4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ДРЕВОСТОЯХ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ

При проведении раскопок корневых систем сосны rGbii нонгчно!' ра,-ных вариантов происхождения обнаружились существенные ра-,:т\чя в строении, развитии и в ряде других показателей. Особое внимаии" у телялось способности корневой системы проникать в наиболее глубокие горизонты почвы с наиболее стабильной влажностью и температурой

4.1. Сравнительная оценка роста, строения корневых систем сосны обыкновенной в зависимости от способов создания культур

В пределах объектов исследования установлено, чю в иелом луниим ростом и развитием характеризуются самосевные сосны за пределами го/о га; далее по нисходящей идут культуры механизированной посадки, посаженные под меч Колесова, посеянные в борозды и самосевные соснь: под пологом леса.

Корневые системы самосевных сосен за пределами лесного полога i также посеянных в борозды на лесокультурной площади, имеют по сравнению с посаженными культурами оптимальную для древесной пороты ;тр< к-туру и лучшие показатели развития У них при пропорционально'. ¡звмгм всей корневой системы боковые корни более запублены (М , 4 6-0.11-' 6,5*0,26), что даёт им возможность избегать контакта с грпбно( 'икЬекипел сконцентрированной в верхнем горизонте почвы Это. кроме того гозволя 11 осуществлять получение влаги и питательных веществ в боаее umpoi ом диапазоне почвенных горизонтов, что увеличивает биологическ} ю еопротивл/L мость к неблагоприятным факторам среды

Механизированная и ручная посадки способствуют максимальному развитию боковых корней, расположенных в почвенном горизонте, доступном дня разрастающегося мицелия и конидиоспор корневой губки.

4.2. Сравнительная характеристика коэффициента ветвистости корневых систем в зависимости от способа лесовыращивания

Высокий коэффициент ветвистости корней обеспечивает в первые годы жизни растений их энергичный рост, но увеличивает вероятность будущего заражения корней патогеном. В культурах, созданных механизированной или ручной посадкой, коэффициент ветвистости уже в 12 - летнем возрасте растений достигает своего верхнего предела для сосны обыкновенной и даже превышает его высшее значение (3,3±0,02). Группу с низким коэффициентом ветвистости корневых систем составляют самосевные сосны под пологом леса (2,3±0,03), сосны ручного посева в борозды (2,2±0,02), самосевные сосны за пределами лесного полога (2,3±0,03).

4.3. Характерные особенности отклонения структуры корневых систем сосны при механизированной посадке

Наиболее характерным при механизированной посадке дефектом является вытянутость корневой системы в горизонтальном направлении, образующаяся в результате «протаскивания» стволика посадочной машиной. Стержневой корень вместе с боковыми начинает усиленно ветвиться, в результате чего образуется поверхностная, мочковатая, однобокая корневая система, расположенная в зоне высокой насыщенности инфекцией. Нормальное развитие корневой системы при машинной посадке нами зафиксировано лишь у 13,3% растений Наиболее часто обнаруживается изгиб стержневого корня (46,7%); у 23,3% растений стержневой корень полностью не развивается, а деревья с выраженной однобокой корневой системой достигают уровня 16,7%.

4.4. Характерные особенности отклонений в структуре корневых систем сосны обыкновенной при посадке саженцев под меч Колесова

Наиболее характерными нарушениями при этом способе посадки являются загиб стержневого корня и сминание всей корневой системы в бесструктурный комок, что существенным образом сказывается на росте растений (табл 1) Таблица I - Распределение типов нарушения структуры корневых систем при ручной посдд-ке под меч Колесова (Рамонское лесничество Воронежского мех лесхота)

Состояние корневых систем Ь ствола, см йу корневой шейки, мм Количество 1

шт | " (1

1 Нормального развития 147.0 5.7 2 , 6.6 1

2 Заворот стержневого корня 129,4 5.3 5 16 7

3 Смятая в комок вся корневая система 116,8 4.6 18 60.0

4 Стержневой корень отсутствует 80,2 3 5 5 1 16 7 |

| Среднее 113.2±4.82 4.6+0.14 30 , 100

Загиб стержневого корня вверх более чем на 90° может привести к гибели уже в первые 3-5 лет жизни растения.

4.5. Влияние искусственного травмирования стержневого корня на рост и развитие трёхлетних сосен

Незначительные повреждения стержневого корня (до 1/3 длины) способствуют активному развитию хорошо дифференцированных боковых корней, обеспечивающих в первые годы жизни интенсивный рост сосны обыкновенной как на лесных, так и нелесных землях. Значительные травмы стержневого корня (до 1/2 длины и более) формируют локальную, высоко ветвистую, компактную, комковатую корневую систему, которая способна обеспечить преимущественный рост лишь в условиях достаточно высокого увлажнения верхнего горизонта почвы. При подобных травмах растения отстают в росте и развитии, а в засушливые годы возможна массовая их гибель уже в первые годы жизни (рис.2).

см 50 45 40

35 30

41,2

йтЦГ

45,8

40,0

49,4

48,6

37,1

36,5 [35,2

44,4

1/2

1/3

^__

□ Высота сеянцев, см О Глубина проникновения корней в почву, см О Диаметр распространения боковых корней, см

Рисунок 2 - Зависимость показателей роста и развития 3-х летних сосен в связи с различным искусственным повреждением стержневого корня при посадке под меч Колесова

4.6. Сравнительная оценка силы сцепления корневых систем с почвой в зависимости от способа создания лесных культур

Изучалась сила сцепления корневой системы сосны обыкновенной с почвой при помощи динамометра ДПУ - 2 методом вытягивания деревьев вверх на одних и тех же почвах, созданных методом посева и посадки.

Деревья сосны, созданные методом посева, требуют значительно больших усилий (до 30%) при выдёргивании, чем подобные же по высоте, но посаженные под меч Колесова. Следовательно, наличие стержневого корня с многоярусными боковыми корнями обеспечивает растениям оптимальный физиологический контакт и высокую степень физиологической связи с почвой даже на самых лёгких ее разновидностях (табл. 2)

Таблица 2 - Сила сцепления корневых систем с почвой в зависимости от способа создания лесных культур сосны

№ п/п Место произрастания культур Усилие на крюке, кг

посев посадка

п, шт. Ь дерева 67-69 см П, шт Ь дерева 53-56 см п. шт И дерева 67-69 см п. шт Ь дерева 53-56 см

1 Рамонское л-во Воронежского мехлесхоза 50 71,.5±0,28 50 56,0±0,26 50 54,4±0,55 50 35.6±0.39

2 Левобережное л-во Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА 50 99,1 ±0,74 50 79,2±0,77 50 71.7+0,59 50 58.:±0 54

4.7. Развитие самосева на землях сельхозпользования, примыкающих к сосновым древостоям

Пространственная структура размещения самосева сосны имеет общие закономерности на всех обследованных участках (рис 3).

Рисунок 3 - Динамика густоты самосева в зависимости от удалённости стены соснового леса

1 - у села Медовка (Рамонский район. Воронежская обл );

2 - у села Старо-Животинное (Рамонский район. Воронежская обл ).

3 - у села Березовка (Новоусманский район. Воронежской области!

От стены материнского древостоя самосев распространяется на расстояние до 230 м Наибольшей густоты он достигает на удалении 3040 м, а за пределами 200 м встречаются только его единичные экземпляры. Наибольшей высоты самосевные сосны достигают в 50-метровой полосе, динамика диаметров стволиков у корневой шейки имеет обратную

зависимость. Процесс образования самосева на обследованных площадях идёт постоянно, но с разной интенсивностью. Основной древостой (50%) сформировался в период 1996-1998 гг. Начало новой волны самосева фиксируется с 2002 г., но интенсивность его образования невысокая.

5. ЗАРАЖЕНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПАТОГЕНОМ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ СТРУКТУРЫ И РАЗВИТИЯ КОРНЕЙ

Основная цель исследований в данном разделе по указанному материалу характеризует общую задачу работы, выявляет причинно-следственные связи процесса начальной стадии поражения насаждений патогеном.

5.1. Пути и способы заражения корневых систем сосны корневой губкой

Для корневой губки характерен последовательный переход от са-протрофного питания к паразитированию Занесённые первично на участок базидиоспоры прорастают при благоприятных условиях на лесном опаде, накопившемся обычно к жердняковому периоду в процессе очищения крон от сучьев и образуют локальные скопления нарастающего мицелия. Образование плодовых тел гриба может начинаться даже с небольших скоплений мицелия, но всегда при хорошо развитой гнили, доступа воздуха и рассеянного света. Огромная споро продуктивность плодовых тел (до 200 млн. спор) обеспечивает быстрое насыщение окрестного пространства высоко жизнеспособными базидиоспорами и знаменует собой второй этап в формировании очага - образование куртин поражения.

Хорошо сформированные плодовые тела гриба встречаются обычно в пределах возникающих очагов; в пределах действующих очагов они практически не встречаются. Основным субстратом для развития гриба служит лесной опад (60%). Базидиоспоры второго (местного) происхождения образуют плотные куртины массово разрастающегося мицелия, продуцирующего также в огромных количествах конидиоспоры, которым и принадлежит главная роль в проникновении в верхнюю часть корнеобитающего горизонта и в поражении самих корневых систем.

5.2. Признаки заражения древостоев сосны корневой губкой

Участки, поражённые болезнью, обнаруживаются преимущественно на боковых корнях верхнего яруса в виде локальных повреждений Встречаются они, начиная с границы резкого снижения диаметра бокового корня и далее, расширяясь, переходят практически в сплошную зону поражения, окончания боковых корней повреждаются наиболее интенсивно (рис. 4).

Рисунок 4 - Положение боковых корней дерева, относящегося к категории ослабленных (стрелками указаны места локального поражения корневой губкой).

Окольцованные поражением участки корней быстро отмирают, теряя физиологическую связь с ещё живым деревом. Стволы зараженных деревьев, по причине сгнивания мощных боковых корней, принимают наклонное положение, а затем и совершенно вываливаются. Прежде всего этот процесс проявляется в микропонижениях, где процессы гниения активизируются сравнительно более высокой влажностью почвы. Внешние признаки поражения по состоянию кроны и хвои хорошо известны.

5.3. Особенности строения корневых систем деревьев из различных категорий состояния в очагах корневой губки

Исследования проводили на модельных деревьях 50-летних сосен (табл 3). Условно здоровые деревья в очагах корневой губки имеют хорошо развитую крону, соответствующую 50-летнему возрасту дерева, зелёную хвою нормальных размеров, типичную для возраста очищаемости от сучьев. Корневая сие i е-ма - типичной для сосны структуры, но имеет некоторое боковое смещение, характерное для культур машинной посадки.

Модельное дерево из категории «сильно ослабленных корневой губкой» имеет все характерные для неё признаки: ажурность кроны, укороченность хвои. Особенностью строения его корневой системы является полное отсутствие стержневого корня и даже сколько-нибудь выраженной группы корней, его замещающих. Основу корневой системы составляют горизонтальные боковые корни, расположенные преимущественно в верхнем горизонте почвы Боковые корни имеют точечные повреждения гнилью, при этом признаков смыкания с корневыми системами других деревьев в указанных местах не обнаружено (рис. 4). Приуроченность локальных первичных мест поражения к тонким участкам корней, несущих функцию всасывания, подтверждается раскопкой корневых систем других деревьев, имеющих явные признаки ослабления.

J 1,

• Деревья, имеющие явные признаки отмирания, характеризуются ажурной кроной, сохраняющей живую хвою только на концах молодых побегов; блёклой, укороченной хвоей; стволами с явным углом наклона.

, Корневые системы мочковатые, поверхностные, без выраженного стерж-

невого корня. Встречаются гнили всех степеней. Пределы распространения гнили первой степени до 260 см, второй и третьей степени - до 410 см. Корневые вывороты большого радиуса свидетельствуют о том, что толстые участки боковых корней не успевают полностью сгнить.

Модельное дерево из категории «свежего сухостоя» внешних признаков жизни не имеет, комлевая часть ствола повреждена личинками большого соснового долгоносика. Корневая система поверхностная, однобокая; стержневой корень отсутствует, на месте его основания разви-

* тая корневая гниль с почвенно-смоляным наростом. Горизонтальные корни ветвистые с массой отростков у основания, поражение гнилью практически сплошное (тонкие участки корней полностью разрушены).

' 5.4. Структура древостоев сосны обыкновенной по категориям

состояния в очагах корневой губки

Очаги корневой губки начинают проявляться в насаждениях II класса возраста, массовыми они становятся в насаждениях III класса ^ возраста . На старопахотных землях очаги развиваются интенсивно, до-

, ля внешне здоровых и ослабленных деревьев здесь незначительна. Поч-

I ти 50% деревьев относится к категориям «сильно ослабленных» и

«отмирающих»

1 5.5. Сравнительная оценка заражённости корневой губкой деревьев

различной степени развития

Очаги корневой губки интенсивно развиваются в сосновых насаждениях III" IV класса возраста. Если древостой в рассматриваемый временной отрезок полностью не теряют биологической устойчивости, то очаги стабилизируются по площади, наступает их естественное заращивание лиственными древесными породами, формируются сложные по составу, чаще сосново-берёзовые разно-

Стержневой . корень Боковые корни

№ п/п Категории состояния h. м d. см 1, см d, см состояние кол-во 1, см d, (см) глубина залегания состояние

1 Условно здоровые 15,0 22,3 Группа корней 8 300-550 4,0-5.5 5-30 Без повреждений

2 Больные 13.5 14,1 отсутствует 8 500-750 3,0-4.0 5-30 Локальные гнили

3 Отмершие втек году 14,0 17,1 Пучок Корн гниль Пучок Разрастание корней 5-15 Корневые • гнили

возрастные насаждения. Случаи полной гибели насаждений до 40-60 летнего возраста характерны для лесных культур сосны, созданных на нелесных землях.

В насаждениях сосны даже при сильной степени заражения корневой губкой проявляется избирательность заражения в связи со степенью развития деревьев. С увеличением возраста насаждений дифференциация деревьев также увеличивается и избирательность поражения патогеном отстающих в росте экземпляров становится всё более отчётливой. Здоровая часть насаждений в пределах очагов корневой губки всегда преимущественно представлена экземплярами высокой энергии роста и развития (табл. 4).

Таблица 4 - Сравнительная оценка состояния древесного полога в насаждениях сосны различного возраста, поражённых корневой губкой на старопахотных землях в Задонском лесхозе

№ п/п Класс возраста (20 лет) Распределение деревьев по категориям состояния, шт /% Всего

I II III IV V VI

здоровые ослаблен. сильно ослаблен. отмирающие сухостой текущий старый сухостой

1 II 58 7,6 120 15,8 162 21,3 141 18,6 117 15,4 162 21.3 760 100

2 Ш 107 6,1 246 14,0 419 23,9 406 23,1 215 12,2 364 20,7 1757 100

3 IV 52 7.3 101 14,3 152 21,4 142 20.0 92 13,0 170 24,0 709 100

Итого: 217 6,7 467 14,5 733 22,7 689 21,4 424 13,1 696 21,6 3226 100

Так как деревья с нарушенной структурой корневой системы имеют признаки отставания в росте и развитии, предположение о первоочередном их заражении корневой губкой вполне допустимо.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заражённость сосновых насаждений корневой губкой принимает на Среднем Подонье характер затяжных эпифитотий. Очагами болезни охвачено 20% площади сосняков, при этом 83,1% из них относится к категории возникающих. Преимущественно поражаются монокультуры сосны обыкновенной (95%), созданные посадкой двухлетними саженцами на землях, вьшедших из -под сельхозпользования (ТЛУ Аь А2, В2). При посадке саженцев корневые системы травмируются, подсыхают, теряют свою природную структуру, соответствующую типу лесорастительных условий, чем провоцируете;: преобладающее развитие поверхностных боковых корней. Возрастающая корненаселённость верхнего горизонта почвы, наиболее доступного для инфекдии (мицелий и ко-нидиоспоры гриба), способствует интенсивному заражечию корней, прежде всего их всасывающей зоны. Точечное поражение перемькает корни, выводя из строя отдельные их участки. Уменьшение доли тонких сорней в общей их массе и длине неизбежно вызывает снижение количества поступающих веществ из почвы на единицу массы древесного организма, что приводит к уменьшению

биологической жизнестойкости, а следовательно, и к ускорению фатального развития болезни.

Формирование инфекционного фона корневой губки, способного вызвать очаг массового поражения, завершается в насаждениях III - ГУ-го классов возраста. В этот период происходит максимальное образование органической массы растений, максимальный их рост в высоту и особенно сильное изреживание древостоев. Именно на этом этапе насаждение потребляет наибольшее количество питательных веществ и влаги. Достигнув максимального инфекционного фона в период сапротрофного своего развития, корневая губка переходит к па-оазит ической фазе, чему способствует ситуация выделяемого М.Е. Ткаченко 11952) второго критического периода в жизни леса».

На основании изложенного обращается внимание на необходимость совершенствования технологии и тщательности выполнения лесопосадочных работ, гошочяющих сохранение стержневого корня и формирование соответствующего условиям А), Аз, В2 онтогенетического типа корневой системы, обеспечивающего глубокое проникновение корней в почву (300 - 500 см).

Оцним из эффективных приёмов, стимулирующих энергичный быстрый рост горней в глубину, является глубокая обработка почвы, что обеспечивает ку~х.турам высокую приживаемость, устойчивость против засух и других неблагоприятных факторов (Новосельцева, 1965).

В процессе рубок ухода в насаждениях сосны III - ГУ-го классов возраста необходимо особое внимание уделять выборке деревьев угнетённых, отстающих в рост«" и очистке захламлённости. Технологии, преследующие цель лишь увеличить площадь питания в условиях повышенной опасности от корневой губки, неприемлемы.

ВЫВОДЫ

! Насаждения сосны обыкновенной, заражённые корневой губкой, занимает 20 0 % от общей площади в регионе. Интенсивно очаги корневой губки г"1"пгваюгся в насаждениях сосны обыкновенной, созданных на сельхозземлях в зоне луговых степей; в условиях разнотравно-типчаково-ковыльных степей бопезнь имеет меньшее распространение.

2 Зафиксировано следующее соотношение площадей по категориям очагов- возник »юшие - 83,! %, действующие - 12,1 % и затухающие - 4,8 %. Отсутствие затухших очагов указывает на высокую интенсивность процесса забо-терлния п гакже на низкую биологическую сопротивляемость сосновых культур к неблагоприятным факторам среды Чистые по породному составу культуры сосн! I (монокультуры) охвачены болезнью на 95 %.

3 Корневая губка в пределах региона избегает насаждений, произрастающих я сырых, влажных и пойменных типах лесорастительных условий, а к.кже 'ч ^"епь богатых почвах. Массового развития очаги достигают в условиях Вт (5 \2 %) и А2 (38,0 %).

4 О'.аги корневой губки распределяются по классам возраста насаждений неравномерно I - 0,06%, II -6,8%, III - 60,33%, IV - 26,22%, V - 4,5%, VI -

2,07%. в более старших классах возраста очаги отсутствуют. Эпифитотия корневой губки в регионе находится на начальном этапе и прогнозируется её дальнейшее нарастание.

5. Корневые системы самосевных сосен за пределами лесного полога, а также высеянных в борозды на лесокультурной плошади, имеют, по сравнению с посаженными культурами, оптимальную структуру и лучшие показатели роста и развития корневых систем (прежде всего стержневого корня). Механизированная и ручная посадки способствуют максимальному развитию боковых поверхностных корней, расположенных в почвенном горизонте, доступном для разрастающегося мицелия и конидиоспор корневой губки. Устойчивость к патогену самосевных и высеянных сосен в значительной степени обеспечивается оптимальной структурой их корневых систем.

6. Высокий коэффициент ветвистости корневых систем характерен для растений, отстающих в росте. В культурах, созданных механизированной или ручной посадкой, коэффициент ветвистости уже у 12-летних растений достигает своего верхнего предела для сосны обыкновенной и даже превышает его (3,43 + 0,02).

7. Наиболее распространённым при механизированной посадке является искривление стержневого корня, ведущее к развитию сильно ветвистой поверхностной однобокой корневой системы, расположенной в зоне высокой насыщенности инфекцией, и в силу своей ослабленности неустойчивой к корневой губке. Распространённой патологией корневых систем при посадке под меч Ко лесова является заворот стержневого корня и смятая в комок корневая система (70 - 80%), что существенным образом сказывается как на её дальнейшем развитии, так и на росте растения в целом.

8. При искусственном повреждении корневых систем саженцев. п>тем усечения стержневого корня, приживаемость их сокращается по мере увеличения степени травмирования. Усечение стержневого корня на 1/3 способствует активному развитию хорошо дифференцированных боковых корней, обеспечивающих в первые годы жизни интенсивный рост и развитие надземной части растений. Усечение стержневого корня на 1/2 длины формирует локальную, сильно ветвистую комковатую корневую систему, которая способна обеспечить рост растения лишь в условиях достаточно высокого увлажнения верхнего горизонта почвы.

9 Развитый стержневой корень с многоярусными боковыми корнями обеспечивает оптимальный физиологический контакт и высокую степень фи я -ческой связи с почвой даже на самых лёгких её разновидностях Чем более поверхностная корневая система, тем менее прочно она оказывается связанной почвой (усилие на крюке при выдёргивании по сеянных сосен сосгавтяет 7i.5 -99,1 ± 0.74 кг, а посаженных-54,4-71,1 ±0,59 кг).

10 От стены viaTepHHCKoro древостоя самосев сосчы распространяется на расстояние до 230 м. Наибольшей густоты он достигает на удалении 5" - 40 \ (5-8 тыс. на га); за пределами 200 м встречаются единичные ж-емппяры ,¡ небольшие куртины сосен Наибольшей высоты самосевные сосны достигают в 50-ти метровой полосе от стены леса, минимальная их высота ,афиксивоваиа н i

крайнем удалении; динамика диаметров стволиков у корневой шейки имеет обратную зависимость.

11. Массовое формирование многолетних плодовых тел корневой губки наблюдается в пределах возникающих очагов; часто им сопутствуют группы небольших однолетних плодовых тел. Основным субстратом для развития корневой губки в пределах возникающих очагов служит лесной опад в виде отвалившихся при самоочищении крон мёртвых сучьев и частиц коры. В пределах действующих и затухающих очагов плодовые тела вырастают на поражённых корнях вывалившихся сосен или на прилегающей к почве поверхности упавших стволов.

12. Участки, поражённые болезнью, обнаруживаются преимущественно на боковых корнях верхнего яруса в виде локальных повреждений. Встречают-» ся они начиная с границы резкого снижения диаметра бокового корня, а далее, расширяясь, переходят практически в сплошную зону поражения; окончания боковых корней повреждены наиболее интенсивно Окольцованные поражением участки корней быстро отмирают, теряя физиологическую связь с ещё живым деревом.

13. Отклонения в структуре корневых систем сосны обыкновенной, вызванные разными способами создания культур, ослабляют жизнеспособность дерева, начиная со И-класса возраста, и могут служить причиной поражения корневой губкой.

14. В очагах корневой губки проявляется избирательность поражения деревьев, отстающих в росте. С увеличением возраста насаждений дифференциация деревьев всё больше реализуется и избирательность поражения патогеном отстающих в росте и развитии экземпляров становится всё более отчётливой. Так как деревья с нарушенной структурой корневой системы имеют явные признаки отставания в росте и развитии, то первоочередное и преимущественное их заражение корневой губкой вполне реально.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мочалов,М.М. Использование зелёных насаждений для защиты биогеоценозов от электромагнитного излучения, создаваемого воздушными линиями электропередач [Текст] / В.М.Мочалов, М.Н.Фёдоров, И.В.Кузнецов // ГУ-й Всеросс. науч.-практ. Конф. «Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке» : сб. науч. тр. - Белгород, 2000. - С. 42-44.

2. Кузнецов, И.В. Возобновление сосны обыкновенной в условиях степной и лесос. епной зон [Текст] / И.В.Кузнецов // Международ, научно-практ конф Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции, сб науч тр. - Воронеж ВГЛТА, 2001 -С. 181-185

3. Кузнецов, И.В Ускоренное выращивание берёзы повислой и сосны обыкновенной путём обработки семян ультрофиолетовым облучением [Текст] / И.В Кузнецов, Р.А.Кораблёв, М.В.Драполюк, // Международ на\ч-практ конф «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению

качеством леса и лесной продукции: сб. науч. тр. - Воронеж: ВГЛТА, 2001. - С. 155-160.

4. Харченко, Н А. Развитие корневой системы сосны обыкновенной естественного и искусственного происхождения [Текст] / Н.А.Харченко, И.В.Кузнецов // Всеросс. науч.-практ. конф. Экология ЦЧ. - Липецк, 2002. №2 -С. 139-149.

5. Харченко, H.A. Развитие корневых систем сосны обыкновенной в первые годы жизни. [Текст] / Н.А.Харченко, И.В.Кузнецов.// Межвузовск науч практ. конф. Природопользование- ресурсы, техническое обеспечение: сб науч тр. 2 вып. - Воронеж: ВГЛТА, 2004. - С. 107-114.

6. Кузнецов, И.В. Влияние автотранспортных выбросов на насаждения сосны обыкновенной и берёзы повислой. [Текст] / И.В.Кузнецов, Р.А.Короблёв, В.А.Зеликов // Межвузовск. науч. практ. конф. Проблемы и перспективы лесного комплекса: сб. науч. тр. - Воронеж: ВГЛТА, 2005. - С.225-228.

7. Харченко, H.A. Структура древостоев сосны обыкновенной

по категориям состояния в очагах корневой губки. [Текст] / Н.А Харченко, И.В.Кузнецов.// Межвузовск. науч. практ. конф. Проблемы и перспективы лесного комплекса: сб. науч. тр. - Воронеж: ВГЛТА, 2005. - С. 187-189

8. Харченко, H.A. Пути и способы заражения корневых систем сосны обыкновенной корневой губкой. [Текст] / Н.А.Харченко, И.В.Кузнецов // Межвузовск. науч. практ. конф. Проблемы и перспективы лесного комплекса' сб науч. тр. - Воронеж: ВГЛТА, 2005. - 183-187.

9. Харченко, H.A. Сравнительная оценка силы сцепления корневых систем сосны обыкновенной с почвой в зависимости от способа создания лесных культур. [Текст] / Н.А.Харченко, И.В.Кузнецов.// Научно-практич. конф. Лесо-патологическое и санитарное состояние состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления. - Воронеж: ВГУ, 2005. - С. 25-26

10. Харченко, H.A. Характерные особенности отклонения структуры корневых систем сосны обыкновенной при различных способах посадки. [Текст] / Н.А.Харченко, И.В.Кузнецов.//Научно-практич. конф. Лесопатологи-ческое и санитарное состояние состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления. - Воронеж: ВГУ, 2005. - С. 27-28.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 394613, г Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА. учёному секретарю. Факс: (0732) 53-84-61

Подписано к печати_Заказ № Объем 1 усл.п.л Тираж 100 экз.

Типография ЦНТИ, 394030, г. Воронеж, пр-т. Революции, 30

РНБ Русский фонд

2005-4 45875

( If2182

\ ? ' • s

0 7МДЙ20Щ -

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецов, Иван Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ

1.1. Современное состояние изученности корневой губки

1.2. Особенности строения корневой системы сосны обыкновенной

1.3. Состояние и перспективность профилактики и методов борьбы с корневой губкой и их эффективность.

2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика территории и лесорастительные условия района исследований

2.1.1. Климат

2.1.2. Характеристика почв

2.1.3. Растительный покров

2.2. Объект и методика исследований

3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОЧАГОВ КОРНЕВОЙ ГУБКИ В СРЕДНЕМ ПОДОНЬЕ И ИХ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

4. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ДРЕВОСТОЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 75 4.1. Сравнительная оценка роста, строения и состояния корневых систем в зависимости от способов создания культур

4.1.1. Сравнительная характеристика роста сосны в высоту в зависимости от способа создания лесных культур.

4.1.2. Сравнительная характеристика диаметра стволика у корневой шейки, в зависимости от способа лесовыращивания

4.1.3. Сравнительная характеристика развития стержневого корня 12-ти летних сосен в зависимости от способа лесовыращивания

4.1.4. Сравнительная характеристика развития боковых корней 12-ти летних сосен в зависимости от способа лесовыращивания ^ 4.1.5. Сравнительная характеристика минимальных глубин залегания боковых корней, в зависимости от способа лесовыращивания

4.1.6. Сравнительная характеристика коэффициента ветвистости корневых систем, в зависимости от способа лесовыращивания

4.2 Характерные особенности отклонения структуры корневых систем при механизированной посадке

4.3 Характерные особенности отклонения в строении корневых систем при посадке под меч Колесова

4.4 Влияние искусственного травмирования стержневого корня на рост и развитие саженцев в 3-х летнем возрасте

4.5 Сравнительная оценка силы сцепления корневых систем с почвой в зависимости от способа создания лесных культур сосны обыкновенной

4.6 Развитие самосева на землях сельхозпользования, примыкающих к сосновым древостоям 112 5 ЗАРАЖЕНИЕ КОРНЕЙ СОСНЫ КОРНЕВОЙ ГУБКОЙ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ

5.1 Пути и способы заражения корневых систем сосны корневой губкой

5.2 Признаки поражения древостоев сосны обыкновенной корневой губкой

5.3 Особенности строения корневых систем деревьев из различных категорий состояния в очагах корневой губки

5.4 Структура древостоев сосны обыкновенной по категориям состояния в очагах корневой губки

5.5 Сравнительная оценка заражённости патогеном деревьев различной степени развития

5.5.1 Насаждения II го класса возраста

5.5.2 Насаждения III го класса возраста

5.5.3 Насаждения IV го класса возраста

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья"

Актуальность темы. К числу наиболее опасных возбудителей грибных болезней для сосновых древостоев относится корневая губка (Hetero-basidion annosum (Fr.) Bref., син. Fomitopsis annosa Karst.), вызывающая загнивание корней и, как следствие этого, отмирание заражённых деревьев. Заболевание в настоящее время охватило огромные площади сосновых насаждений, особенно в юго-западной части ареала сосны обыкновенной, и принимает характер затяжных эпифитотий, наносящих значительный ущерб лесному хозяйству. Только по Воронежской области очаги этой болезни занимают 20% от общей площади сосновых насаждений. При этом доминирующее положение (83,1%) занимают возникающие очаги. Следовательно, эпи-фитотия корневой губки в регионе находится в начальном этапе развития и прогнозируется, исходя из этого, её дальнейшее нарастание.

Практика профилактики борьбы с болезнью и локализации её очагов, оценивается как неудовлетворительная. Существующие руководства по борьбе с корневой губкой (Артюховский, 1999 и др.) включают перечень мероприятий, многие из которых не имеют достаточного научного обоснования (уничтожение пней вырубаемых деревьев в процессе рубок ухода, окапывание куртин поражения с целью их локализации и т. п.)

На фоне довольно многочисленных публикаций по проблемам корневой губки, ряд сторон её экологии и биологии остаются не раскрытыми. В их числе: закономерности образования куртин поражения; формирование инфекционного фона; пути проникновения инфекции в зону корневых систем; характер повреждения корневых систем различных категорий; влияние повреждений и нарушений структуры корневых систем на зараженность патогеном; уровни поражаемости болезнью деревьев различного состояния и развития; особенности процесса затухания очагов, их естественного зарастания; влияние лесохозяйственных мероприятий на состояние и развитие очагов, и многое другое.

Сказанное определяет актуальность проблемы в целом и выбранного нами направления исследований.

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является разработка определённого блока научных положений, определяющего стратегию и тактику профилактики и борьбы с корневой губкой.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить распространение очагов корневой губки в регионе с установлением их связи с типами лесорастительных условий, классами возраста насаждений, определением соотношения категорий очагов и прогноза их дальнейшего развития.

2. Установить особенности структуры и развития корневых систем сосны обыкновенной в зависимости от способов лесовосстановления.

3 Изучить закономерности заражения корней сосны патогенном в связи с особенностями их структуры и развития.

4 Изучить структуру насаждений сосны обыкновенной по категориям состояния деревьев в очагах корневой губки и дать сравнительную оценку их заражённости болезнью.

Научная новизна исследований и их теоретическая значимость.

На многолетнем фактическом материале, обработанном методами математической статистики, показаны:

- преимущественная связь очагов корневой губки в регионе со свежими типами лесорастительных условий;

- приуроченность очагов к насаждениям Ш-го и IV-ro классов возраста, характеризующихся выраженной дифференциацией деревьев по состоянию и накоплением лесного опада в процессе самоочищения крон от сучьев;

- локальный (точечный) характер поражения болезнью, главным образом, тонких участков поверхностных боковых корней; -преимущественное заражение корневой губкой деревьев с нарушенной структурой корневой системы и отстающих в росте. Практическая значимость^ Результаты проведённых исследований позволяют рекомендовать способы лесовосстановления максимально исключающие развитие поверхностных корневых систем сосны, как наиболее восприимчивых к корневым гнилям в условиях свежих типов леса. Установленные особенности формирования и развития очагов корневой губки, пути распространения инфекции, специфика поражения корней различных категорий позволяют существенно повысить эффективность разработанных с их учётом профилактических мероприятий. На защиту выносятся:

1. Структура очагов корневой губки по их категориям и в зависимости от типов лесорастительных условий и классов возраста насаждений.

2. Особенности состояния и развития корневых систем, сформировавшихся при различных способах лесовосстановления.

3. Закономерности образования в насаждениях куртин поражения корневой губкой.

4. Характер поражения корневых систем сосны болезнью в связи с особенностями их строения и состояния.

5. Структура древостоя в пределах очагов корневой губки по категориям состояния деревьев и связь заболевания с процессами их дифференциации.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях преподавательского состава и аспирантов ВГЛТА; на IV-й Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая безопасность и здоровье людей в 21 веке», Белгород, 2000; на международной научно-практической конференции «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции», Воронеж, 2001, на Всероссийской научно-практической конференции «Экология ЦЧ» №2, Липецк, 2002, на Всероссийской научно-практической конференции «Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления», Воронеж, 2005; Межвузовская научно практическая конференция «Проблемы и перспективы лесного комплекса», Воронеж, ВГЛТА, 2005.

Структура и объём рукописи. Диссертация изложена на 254 страницах, включает: общую характеристику работы; содержание работы, состоящее из 5 глав, выводов, заключения и приложений. Материалы исследований иллюстрированы 24 таблицами, 49 рисунками и фотографиями. Список использованной литературы содержит 172 наименований, из которых 14 на иностранных языках.

Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения ВГЛТА под руководством профессоров Н.А. Хар-ченко.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецов, Иван Васильевич

выводы

1. Насаждения сосны обыкновенной заражённые корневой губкой занимают 20,0 % от общей площади в регионе.

2. Интенсивно очаги корневой губки развиваются в насаждениях сосны обыкновенной, созданных на сельхозземлях в зоне луговых степей; в условиях разнотравно-типчаково-ковыльных степей болезнь имеет меньшее распространение.

3. Зафиксировано следующее соотношение площадей по категориям очагов: возникающие - 83,1%, действующие - 12,1%, затухающие - 4,8%. Отсутствие затухающих очагов указывает на высокую интенсивность процесса заболевания, а также на низкую биологическую сопротивляемость сосновых культур к неблагоприятным факторам среды. Чистые по породному составу культуры сосны (монокультуры) охвачены болезнью на 95 %.

4. Корневая губка в пределах региона избегает насаждений произрастающих в сырых, влажных и пойменных типах лесорастительных условий, а также на богатых, но сухих почвах. Массового развития очаги достигают в условиях В2(53,2 %) и А2 (38,0 %).

5. Очаги корневой губки распределяются по классам возраста насаждений неравномерно: I - 0,06% , II - 6,8%, III - 60,33%, IV - 26,22%, V -4,5%, VI - 2,07%; в более старших классах возраста очаги отсутствуют. Эпифитотия корневой губки в регионе находится на начальном этапе и прогнозируется её дальнейшее нарастание.

6. Сравнительно лучшим ростом и развитием характеризуется самосевные сосны за пределами лесного полога (Н = 218,6±9,6); далее по нисходящей идут культуры созданные механизированной посадкой (Н = 176,6±6,6), посаженные вручную под меч Колесова (Н = 166,9±7,6), посеянные в борозды (Н = 112,1±4,3) и самосевные сосны под пологом леса (Н = 62,9±2,1).

7. Корневые системы самосевных сосен за пределами лесного полога, а также высеянные в борозды на лесокультурной площади имеют, по сравнению с посаженными культурами, оптимальную структуру и лучшие показатели роста и развития корневых систем (прежде всего стержневого корня). Механизированная и ручная посадки способствуют максимальному развитию боковых поверхностных корней, расположенных в почвенном горизонте доступном для разрастающегося мицелия и конидиоспор корневой губки. Устойчивость к патогену самосевных и высеянных сосен в значительной степени обеспечивается оптимальной структурой их корневых систем.

8. Высокий коэффициент ветвистости корневых систем характерен для растений отстающих в росте. В культурах, созданных механизированной или ручной посадкой коэффициент ветвистости уже у 12-ти летних растений достигает своего верхнего предела для сосны обыкновенной и даже превышает его.

9. Различной степени травмирования и изменения структуры корневой системы прямо влияют на рост и развитие надземной части растений.

10. Наиболее распространённым при механизированной посадке является искривление стержневого корня, ведущее к развитию сильно ветвистой поверхностной однобокой корневой системы, расположенной в зоне высокой насыщенности инфекцией, и в силу своей ослабленности неустойчивой к корневой губке.

11. Распространённой патологией корневых систем при посадке под меч Колесова является заворот стержневого корня и смятая в комок корневая система (70-80%), что существенным образом сказывается как на её дальнейшем развитии, так и на росте растения в целом.

12. При искусственном повреждении корневых систем саженцев, путём усечения стержневого корня, приживаемость их сокращается по мере увеличения степени травмирования. Усечение стержневого корня на 1/3 способствует активному развитию хорошо дифференцированных боковых корней, обеспечивающих в первые годы жизни интенсивный рост и развитие надземной части растений. Усечение стержневого корня на 1/2 длины формирует локальную сильно ветвистую комковатую корневую систему, которая способна обеспечить рост растения лишь в условиях достаточно высокого увлажнения верхнего горизонта почвы.

13. Развитый стержневой корень с многоярусными боковыми корнями обеспечивают оптимальный физиологический контакт и высокую степень физической связи с почвой даже на самых лёгких её разновидностях. Чем более поверхностная корневая система, тем менее прочно она оказывается связанной с почвой (усилие на крюке при выдёргивании посеянных сосен составляет 71,5-99,1±0,74 кг, а посаженных - 54,4-71,1±0,59 кг).

14. От стены материнского древостоя сосны самосев распространяется на расстояние до 230 м. Наибольшей густоты он достигает на удалении 30-40 м (5-8 тыс. на га); за пределами 200 м встречаются единичные экземпляры и большие куртины сосен. Наибольшей высоты самосевные сосны достигают в 50-ти метровой полосе от стены леса, минимальная их высота зафиксирована на крайнем удалении; динамика диаметров стволиков у корневой шейки имеет обратную зависимость.

15. Процесс образования самосева на обследованных площадях идёт постоянно, но с разной интенсивностью; основной древесный покров самосевной сосны (до 50%) сформировался в период 1996-1998 гг. Появление новой волны самосева фиксируется с 2002 года, но интенсивность её не высокая по причине сильного задернения почвы в прогалинах.

16. Наиболее массово сформированные многолетние плодовые тела корневой губки встречаются в пределах возникающих очагов; часто им сопутствуют группы небольших однолетних плодовых тел.

17. Основным субстратом для развития корневой губки в пределах возникающих очагов служит лесной опад в виде отвалившихся при самоочищении крон от сучьев. В пределах действующих и затухающих очагов плодовые тела вырастают на поражённых корнях вывалившихся сосен или на прилегающей к почве плоскости упавших стволов.

18. Участки, поражённые болезнью, обнаруживаются преимущественно на боковых корнях верхнего яруса в виде локальных повреждений. Встречаются они, начиная с границы резкого снижения диаметра бокового корня и далее, учащаясь, переходят практически в сплошную зону поражения; окончания боковых корней повреждены наиболее интенсивно. Перемкнутые поражением участки корней быстро отмирают, теряя физиологическую связь с ещё живым деревом.

19. Отклонения в структуре корневых систем сосны обыкновенной ослабляют жизнеспособность дерева, начиная со П-го класса возраста, и могут служить причиной поражения корневой губкой.

20. В очагах корневой губки проявляется избирательность поражения деревьев отстающих в росте. С увеличением возраста насаждений дифференциация деревьев всё больше реализуется и избирательность поражения патогеном отстающих в росте и развитии экземпляров становится всё более отчётливой. Так как деревья с нарушенной структурой корневой системы имеют явные признаки отставания в росте и развитии, то первоочередное и преимущественное их заражение корневой губкой вполне реально. I v

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заражённость сосновых насаждений корневой губкой принимает на Среднем Подонье характер затяжных эпифитотий. Очагами болезни охвачено 20% площади сосняков, при этом 83,1% из них относится к категории возникающих. Преимущественно поражаются монокультуры сосны обыкновенной (95%), созданные посадкой двухлетними саженцами на землях вышедших из-под сельхозпользования (ТЛУ А|, Аг, В2). При посадке саженцев корневые системы травмируются, подсыхают, теряют свою природную структуру, соответствующую типу лесорастительных условий, чем провоцируется преобладающее развитие поверхностных боковых корней. Возрастающая корненаселённость верхнего горизонта почвы, наиболее доступного для инфекции (мицелий и конидиоспоры гриба), способствует интенсивному заражению корней, прежде всего их всасывающей зоны. Точечное поражение перемыкает корни, выводя из строя отдельные их участки. Уменьшение доли тонких корней в общей их массе и длине неизбежно вызывает снижение количества поступающих веществ из почвы на единицу массы древесного организма, что приводит к уменьшению биологической жизнестойкости, а следовательно и к ускорению фатального развития болезни.

Формирование инфекционного фона корневой губки, способного вызвать очаг массового поражения, завершается в насаждениях III - IV-ro классов возраста. В этот период происходит максимальное образование органической массы растений, максимальный их рост в высоту и особенно сильное изреживание древостоев. Именно на этом этапе насаждение потребляет наибольшее количество питательных веществ и влаги. Достигнув максимального инфекционного фона в период сапротрофного своего развития, корневая губка переходит к паразитической фазе, чему способствует ситуация выделяемого М.Е. Ткаченко (1952) «второго критического периода в жизни леса».

На основании изложенного обращается внимание на необходимость совершенствования технологии и тщательности выполнения лесопосадочных работ, позволяющих сохранение стержневого корня и формирование соответствующего условиям Ai, А2, В2 онтогенетического типа корневой системы, обеспечивающего глубокое проникновение корней в почву (300-500 см). В процессе рубок ухода в насаждениях сосны III — IV-ro классов возраста, необходимо особое внимание уделять выборке деревьев угнетённых, отстающих в росте и очистке захламлённости. Технологии, преследующие цель лишь увеличение площадей питания в условиях повышенной опасности от корневой губки неприемлемы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецов, Иван Васильевич, Воронеж

1. Агрохимические ресурсы Воронежской области.Текст. Воронеж, 1972.- 165 с.

2. Адерихин, П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая характеристика Текст. / П.Г. Адерихин. Воронеж, 1963. - 263 с.

3. Алексеев, И.А. Научные основы лесохозяйственных мер борьбы с корневой губкой в лесах полесья и лесостепи УССР Текст. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, д-ра с.-х. наук. / И.А. Алексеев Л., 1974. - 35 с.

4. Алексеев, И.А. Роль корневой губки в процессе формирования лесной среды в культурах сосны Текст. / И.А. Алексеев // Вопросы лесозащиты: сб. науч. тр. М., 1963. - С. 6.

5. Алексеев, И.А. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой Текст. / И.А. Алексеев. М., 1969. - 75 с.

6. Алексеев, И.А. Особенности поражения корневой губкой сосново-кустарниковых культур Текст. / И.А. Алексеев // Материалы Всероссийского методического совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков. Каунас, 1969. - С. 6 - 8.

7. Алексеев, И.А. Анализ эффективности лесокультурных приёмов Текст. / И.А. Алексеев // Корневая губка: сб. науч. тр. Харьков, 1974. - С. 33-40.

8. Алексеев, И.А. Корневая губка и меры борьбы с ней Текст. / И.А. Алексеев, М.Р. Спектор, И.О. Бруевич // Лесное хозяйство. 1963, №8. - С. 42-46.

9. Алёхин, В.В. Растительный покров степей ЦентральноЧернозёмной области Текст. / В.В. Алёхин. Воронеж, 1925. - 102 с.

10. Алексеев, И.А. Пути повышения лесозащитной эффективности рубок ухода и санитарных рубок в борьбе с корневой губкой в сосновых культурах Текст. / И.А. Алексеев. Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. Каунас, 1978. - С. 136 - 139.

11. Алёхин, В.В. Центрально-Чернозёмные степи Текст. / В.В. Алёхин. -Воронеж, 1934.-88 с.

12. Анкудинов, A.M. Корневая губка в сосняках Текст. / A.M. Анкуди-нов // Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питомниках и культурах. М.: Гослесбумиздат, 1951. - С. 36 -41.

13. Анучин, Н.П. Лесная таксация. Текст.-М., 1952. -370 с.

14. Артюховский, А.К. Краткое руководство по борьбе с корневой губкой. Текст. Воронеж, 1999. - 30 с.

15. Артюховский, А.К. О роли насекомых в возникновении и развитии очагов корневой губки Текст. / А.К. Артюховский // Известие высших учебных заведений. Лесной журнал. 1998, №5. - С. 33 - 37.

16. Артюховский, А.К. Грибы микоризообразователи в здоровых и поражённых корневой губкой насаждениях Текст. / А.К. Артюховский, В.Н. Алфёрова // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: сб. науч. тр.-М., 1998.-С. 140-141.

17. Артюховский, А.К. К вопросу о лесохозяйственных мерах борьбы с корневой губкой Текст. / А.К. Артюховский // Лесное хозяйство малолесной зоны России в условиях переходного периода к рынку. Воронеж, 1998. - С. 28-30.

18. Ахтырцев, Б.П. Донецкая пойма Текст. / Б.П. Ахтырцев // Подво-ронежье. Воронеж, 1973. - С. 32 - 44.

19. Ахтырцев, Б.П. Почвенный покров Среднего Черноземья Текст. / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж, 1993. -212 с.

20. Ахтырцев, А.Б. Лугово чернозёмные почвы Центральных областей Русской равнины Текст. / А.Б. Ахтырцев, П.Г. Адерихин, Б.П. Ахтырцев. - Воронеж: ВГУ, 1981.- 165 с.

21. Бойко, М.И. Влияние температуры и кислотности среды на рост штаммов гриба Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct Текст. / М.И. Бойко // Микология и фитопатология. т. 13, вып. 2, 1979.-С. 141-146.

22. Бойко, М.И. Целлюлозная и дегидрогенезная активность штаммов Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct в чистой культуре Текст. / М.И. Бойко, С.Ф. Негруцкий, A.M. Божко. Укр. Ботанический журнал, т. 36, вып 4, 1979. - С. 175- 180.

23. Бондарцев, А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа Текст. / А.С. Бондарцев. M.-JL, 1953. - 90 с.

24. Бойко, М.И. Физиолого-биохимические особенности штаммов Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct., отличающихся по степени патогенности к проросткам Pinus silvestris Текст. / М.И. Бойко // Автореф. дис.на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Донецк, 1975 -25 с.

25. Василяускас, А.П. Причины эпифитотии корневой губки Текст. / А.П. Василяускас. Лесное хозяйство, 1980, №2. - С. 63 - 67.

26. Василяускас, А.П. Обзор зарубежных исследований по корневой губке, представленных на совещании специалистов стран СЭВ и Финляндии Текст. / А.П. Василяускас // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней: сб. науч. тр. Каунас, 1978.-С. 150- 155.

27. Василяускас, А.П. Восстановление сосновых насаждений, повреждённых корневой губкой Текст. / А.П. Василяускас. Каунас, 1970. - 20 с.

28. Веретенников, А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой апоксии. Текст. / А.В. Веретенников. Воронеж: ВГУ, 1985. - 215 с.

29. Ветрова, Е.В. Сравнительная патогенность и дереворазрушающая активность гомо- и гетерокарионов Fomitopsis annosa Текст. / Е.В. Ветрова // Защита хвойных насаждений от корневых гнилей. Минск, 1981. - С. 13 -14.

30. Воронежская область, Воронеж, Текст. 1952. С. 58.

31. Воронцов, А.И. Очаги корневой губки в сосняках Хопёрского заповедника Текст. / А.И.Воронцов // Труды Хопёрского госзаповедника. М., 1961.-вып. 4.-С. 145-151.

32. Воронцов, А.И. Патология леса. Текст. / А.И. Воронцов. М., 1978.-267 с.

33. Воронцов, А.И. О борьбе с вредителями и болезнями на юго-востоке европейской части СССР Текст. / А.И. Воронцов // Вопросы защиты леса, 1960, -№12.-С. 194- 199.

34. Высоцкий, Г.Н. Лесные культуры степных опытных лесничеств в 1898 по 1907 гг. Текст. / Г.Н. Высоцкий // Труды по лесному опытному делу в России. вып. 16. - СПБ., 1912. - С. 36 - 59.

35. Глинка, К.Д. Геология и почвы Воронежской области Текст. / К.Д. Глинка. Воронеж: ком. наркомзема средне - чернозёмной обл., 1921. - 60 с.

36. Гожев, А.Д. Типы песков западной части Терско — Дагестанского массива и их хозяйственное использование Текст. / А.Д.Гожев.// Изв.РГО, 62, вып. 4.- 1930.-С. 37-51.

37. Грищенко, М.Н. Геологическое строение и полезные ископаемые Воронежской области. Текст. Воронеж, 1960. - 140 с.

38. Гузь, Н.М. Использование метода отмывки при исследовании корневых систем лесных деревьев Текст. /Н.М. Гузь // Лесное хозяйство. 1982, -№12. -С. 43-50.

39. Гурский, А.В. Корневые системы древесных пород на степных пустынных почвах Текст. / А.В. Гурский // Докл. ВаСХНИЛа. вып. 5 - 6., 1935.-С. 9-37.

40. Гундаева, Е.И. Биопрепарат микоризин и его применение при выращивании посадочного материала сосны и ели. Текст. / Е.И. Гундаева, Л.Э. Юргенсон, Э.В. Кононов, И.Ю. Гальвидис // Лесохозяйственная информация. Вып. №10. М., 1998.-С. 140-141.

41. Гундаева, Е.И. Профилактика корневой губки в культурах сосны. Текст. / Е.И. Гундаева, Р.А. Крангауз, Л.Э. Юргенсон, Е.В. Кобец // Защита леса от вредителей и болезней. М., 1980. - С. 212 - 225.

42. Давиденко, М.В. Корневая губка в Бузулукском бору и меры борьбы с ней. Текст. / М.В. Давиденко // Защита леса от вредителей и болезней. -М., 1980.-280 с.

43. Давыдов, Л.К. Гидрография СССР. (Воды, суши) Текст. / Л.К. Давыдов. -Л.: Лениздат, 1953. 182 с.

44. Докучаев, В.В. Русские Чернозёмы Текст. / В.В. Докучаев. СПБ., 1883. -т. 3. - 214 с.

45. Дубянский, В.А.Пески Среднего Дона. Текст. / В.А. Дубянский. -М., 1949.- 103 с.

46. Згуровская, Л.Н. Анатомо физиологическое исследование всасывающих, ростовых и проводящих корней древесных пород Текст. / Л.Н. Згу-ровскай // Труды института леса АН СССР. - вып. 41. - М., 1958. - С. 6 - 23.

47. Иванов, А.Е. Комплексное освоение песков Текст. /А.Е.Иванов М.М.Дрюченко // Издательство Лесная промышленность. вып. 2. - М., 1969.-301 с.

48. Казадаев, С.Д. Заражённость сосняков Воронежского заповедника корневой губкой и опытные работы по защите их от усыхания Текст. / С.А. Казадоев // Труды Воронежского госзаповедника. 1957. вып. 7. С. 80 - 94.

49. Казакевич, Л.И. Экология корневых систем Текст. / Л.И. Казакевич // Краткий отчёт о работе отдела прикладной ботаники за 1924 год Саратовской обл. сельскохозяйственной опытной станции, 1925. С. 18-43.

50. Каламээс, К. Роль группировок грибов в структуре экосистем Текст. / К. Каламээс // Известия АН ЭССР, Биология, 1979. вып. 28. - С. 206-213.

51. Калинин, М.И. Особенности формирования корневых систем дуба черешчатого Текст. / М.И. Калинин, В.И. Яцук, 0.3. Яцук // Сб. лесн. хоз -ва, лесн., бумажн. и деревообраб. пром ти. - Киев, 1986. - С. 5 - 7.

52. Калинин, М.И. Моделирование лесных насаждений Текст. / М.И. Калинин. Львов: Вища школа, 1978. - 206 с.

53. Калинин, М.И. Формирование корневых систем деревьев Текст. / М.И. Калинин-М.: Лесная промышленность, 1986. 151 с.

54. Калинин, М.И. Корневедение Текст. / М.И. Калинин. М.: Экология, 1991.- 174 с.

55. Камышев, Н.С. Основы классификации степей ЦентральноЧернозёмных областей Текст. / Н.С. Камышев // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отдел биол., 1961. т. 66, вып. З.-С. 51 -67.

56. Камышев, Н.С. Опыт нового ботанико географического районирования Центрально-Чернозёмных областей Текст. / Н.С. Камышев // Ботан. журнал, 1964. - т. 49, №8. - С. 1133 - 1146.

57. Камышев, Н.С. Флора и растительность песков Воронежской области Текст. / Н.С. Камышев // Известия Воронеж, гос. педагогич. ин та., 1973.-т. 144.-С. 5-18.

58. Камышев, Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана Текст. / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелёв. Воронеж, 1976. - 181 с.

59. Катичева, Н.В. Лесовосстановление на участках санитарных рубок Текст. / Н.В. Катичева // Корневая губка. Харьков, 1974. - С. 47 - 50.

60. Катичева, Н.В. Значение химического и биологического методов в общей системе мер борьбы с корневой губкой в сосновых насаждениях Текст. / Н.В. Катичева // Защита леса от вредных насекомых и болезней. -М., 1974. -т.1. С. 70-73.

61. Катичева, Н.В. Корневая губка в лесах Брянской области / Н.В. Катичева // Материалы первой межвузовской конф. По защите леса. М., 1998. -С.41 -44.

62. Качинский, Н.А. Корневая система растений в почвах подзолистого типа. Текст. / Н.А. Качинский //Мосхос. вып. 7., 1925. - С. 17-23.

63. Келлер, Б.А. Растительность Воронежской губернии Текст. / Б.А. Келлер. Воронеж. - 1934. - 88 с.

64. Кобец, Е.В. Получение культуры гриба возбудителя корневой губки сосны с двойной меткой (фосфар-32 и сера-35) Текст. / Е.В. Кобец // Доклады ТСХА, 1979, - вып.273. - С. 124-127.

65. Кобец, Е.В. Изучение условий заражения сосны обыкновенной корневой губкой Текст. / Е.В. Кобец // Защита леса от вредителей и болезней. -М., 1980.-С.178-189.

66. Ковалёв, Я.К. Физико-географические и гидрологические характеристики естественных водоёмов Воронежской области. Текст. / Я.К. Ковалёв // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области. Воронеж, 1960. -С.12-36.

67. Колесников, В.А. Методика изучения архитектоники и периодов роста корневой системы плодовых- растений Текст. / В.А. Колесников // Труды Крымского сельскохозяйственного института. т. 3. - Симферополь: Крымиздат, 1952. -С.49-61.

68. Костычев, П.А. Об условиях образования чернозёмных почв. Текст. / П.А. Костычев // Труды Вольно-эконом. о-ва. СПБ, 1884, т. 3.-С.47-59.

69. Крангауз, Р.А. К профилактике корневой губки сосны Текст. / Р.А. Крангауз, Е.И. Гундаева, В.П. Пахомова // зашита леса от вредителей и болезней. Пушкино, 1975. - С. 127-135.

70. Крангауз, Р.А. Выращивание сеянцев сосны с применением антагонистов корневой губки. Текст. / Р.А. Крангауз, Е.И. Гундаева // Корневая губка: Сб. науч. трудов. Харьков, 1974. - С.54-57.

71. Красильников, П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников. Текст. / П.К. Красильников // Журнал Лесоведение. №3, 1970, - С.35-40.

72. Лавренко, Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран Текст. / Е.М. Лавренко // Проблемы ботаники. 1950, -т.1. - С.530-542.

73. Лавриненко, Д.Д. Определение населённости корнями почвы в лесу Текст. / Д.Д. Лавриненко // Труды института лесного хозяйства АН УССР. -т.З.-М., 1952. С.11-19.

74. Ладейщикова, Е.И. Устойчивость сосны против корневой губки (итоги комплексных исследований и перспективы). Текст. / Е.И.Ладейщикова //Лесоводство и агролесомелиорация, Киев, 1980, вып. 60. С.41-46.

75. Ладейщикова, Е.И. Физиологические основы устойчивости сосны против корневой губки Текст. / Е.И. Ладейщикова // Борьба с корневой губкой в лесах Черниговской области. Киев, 1966. - С.22-28.

76. Ладейщикова, Е.И. Биоэкологические особенности сосны в устойчивых и восприимчивых к корневой губки насаждениях Текст. / Е.И. Ладейщикова // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев: Урожай, 1975. -вып. 40. -С.53-61.

77. Лауска, А.Л. Пути повышения устойчивости сосновых насаждений в Лат. ССР Текст. / А.Л. Лауска // Корневая губка: Сб. науч. тр. Харьков, 1974.-С. 68.

78. Лир, X. Физиология древесных растений Текст. / X. Лир, Г. Поль-стер, Г. Фидлер. М.: Лесная промышленность, 1974. - 421 с.

79. Лобанов, Н.В. Микротрофность древесных растений Текст. / Н.В. Лобанов. -М.: Лесная промышленность, 1971. -216 с.

80. Львовский, Е.Н. Статистические методы построения эмпирии-ческих формул. Текст. М.: Высшая школа, 1982. - 224 с.

81. Мешков, А.Р. Очерк истории флоры и растительности чернозёмного центра Текст. / А.Р. Мешков // Изв. Воронеж, пед. ин-та, 1953. т. 13, - вып. 1.-С. 3-73.

82. Мильков, Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР Текст. / Ф.Н.Мильков. М., 1961.-222 с.

83. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР Текст. / Ф.Н.Мильков. М.: Мысль, 1977.-293 с.

84. Михно, Б.В. Ландшафтно-экологический анализ современного состояния Воронежской области Текст. / Б.В. Михно // Вестник ВГУ. Воронеж, 1996.-С. 20-29.

85. Мишон, В.М. Река Воронеж и её бассейн Текст. / В.М. Мишон. -Воронеж: ВГУ, 2000-291 с.

86. Морозов, Г.Ф. Культуры сосны и майский хрущ Текст. / Г.Ф. Морозов // Очерки по лесокультурному делу. М.: Гослесбумиздат, 1950. -С.86-99.

87. Морозов, Г.Ф. Очерки по лесокультурному делу. Текст. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950.-235 с.

88. Мякуш, И.И. Особенности пространственной структуры и корневых систем деревьев Текст. / И.И. Мякуш, Ю.М. Добринюк // Изв. Высш. Учебн.заведений, лесной журнал, 1988.-№4.-С. 123-125.

89. Негруцкая, Г.М. Вплив деяких атмосферник забруднювачив на рист дереворуйнивых грибив Текст. / Г.М. Негруцкая, Л.И. Подгорнова// Интродукция та акклиматизация рослин на Украини. Киев, 1981, №19. - С. 83-86.

90. Негруцкий, С.Ф. О распространении Fomitopsis annosa в СССР и в странах Восточной Европы Текст. / С.Ф. Негруцкий // 4 международная конференция по проблеме корневых гнилей (на англ. Языке). Мюнден, 1980. - С.19-26.

91. Негруцкий, С.Ф. О некоторых особенностях распространения корневой губки в сосновых насаждениях Текст. / С.Ф. Негруцкий // Лесной журнал, 1961. -№6.-С.35-38.

92. Негруцкий, С.Ф. Морфологическая и физиологобиохимическая изменчивость базидиомицета Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct Текст. / С.Ф. Негруцкий, Е.В. Ветрова, М.И. Бойко // Экология и биология низших растений. -Минск, 1982. С.131-132.

93. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка. Текст. / С.Ф. Негруцкий. М.; Агропромиздат, 1986. - 196 с.

94. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка. Текст. / С.Ф. Негруцкий. М., 1973.-200 с.

95. Новиков, Н.А. Поражение еловых насаждений БССР корневой губкой, некоторые вопросы её биоэкологии и разработка мероприятий по борьбе с ней Текст. / Н.А. Новиков // Автореф. дис. Минск, 1973. - 23 с.

96. Новосельцева, А.И. Рост и продуктивность культур сосны 1 класса возраста в лесостепи ЦЧО. Текст. / А.И.Новосельцева, Диссертация на соискание уч. степ. к. с. х. Н., Воронеж, 1965 362 с.

97. Орлов, А .Я. К методике количественного определения сосущих корней древесных пород в почве Текст. / А.Я. Орлов // Бюлл. МОИП. отд. Биол. т. 40 3. - М., 1955. - с.8-10.

98. Орлов, А.Я. Почвенная экология сосны Текст. / А.Я. Орлов, С.П. Кошельков. М.: Наука, 1971 - 97 с.

99. Пармасто, Э.Х. О биологии корневой губки Текст. / Э.Х. Парма-сто // Известия АН Эстонской ССР. Серия биология, 1956, № 5, вып. 3. С. 66-72.

100. Пимпе, Р.П. Влияние системных фунгисцидов на рост мицелия корневой губки в культуре Текст. / Р.П. Пимпе, А.П. Василяускас // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней: сб. науч. тр. Каунас, 1978. - С.200-202.

101. Погребняк, П.С. Общее лесоводство Текст. / П.С. Погребняк. -М., 1963.-399 с.

102. Положенцев, П.А. Об индивидуальной устойчивости к вредителям деревьев сосны в Хреновском бору Текст. / П.А. Положенцев, Ю.Ф. Арефьев // Научная конференция по вопросам массовых размножений вредителей леса.-Уфа, 1959.-С.61-63.

103. Попов, В.К. Сосново-берёзовые культуры Центральной лесостепи. Текст. Воронеж, 1997.-223 с.

104. Почвы СССР. Текст. М.: Мысль, 1979. - 380 с.

105. Природа и ландшафты Подворонежья Текст. / под. ред. Ф.Н.Милькова. Воронеж: ВГУ, 1983. - 256 с.

106. Рахтеенко, И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых растений Текст. / И.Н. Рахтеенко. Минск: АН БССР, 1963. - 138 с.

107. Рахтеенко, И.Н. Регулирование роста, развития и питания растений в фитоценозах Текст. / И.Н. Рахтеенко, Б.И. Якушев, Б.С. Мартинович // Наука и техника. 1982. - 230 с.

108. Рахтеенко, И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород / И.Н. Рахтеенко. M.-JL: Гослесбумиздат, 1952. - 140 с.

109. Рахтеенко, И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений Текст. / И.Н. Рахтеенко. Минск, АН БССР, 1963. - 254 с.

110. Рахтеенко, И.Н. О продолжительности жизни физиологически активных корней древесных пород Текст. / И.Н. Рахтеенко, С.Б. Кочановский, JI.A. Крот // Физиология и биохимия растений. Минск, 1962 - С.23-49.

111. Рахтеенко, И.Н. Комплексный метод исследования корневых систем растений Текст. / И.Н.Рахтеенко, Б.И.Якушев // Ботаника. вып. 12. -Минск: Наука и техника, 1970. - С. 19-28.

112. Ремезов, М.П. Влияние рубок ухода на лесорастительные свойства почвы Текст. / М.П. Ремезов-Почвоведение. №2, 1953, С.49-61.

113. Ремезов, М.П. Типы леса Воронежского государственного заповедника. Текст. Воронеж, 1959, вып. 8. -С.187-231.

114. Рослев, Б. По вопроса за първичного заразяване и распространение на Fomes annosus ( Fr.) при белия бор Текст. / Б. Рослев // Горкостоп. Наука, 1982.- 19.-2.-С.34-90.

115. Ротмистров, В.Г. Новый способ отмывки корней Текст. / В.Г. Ротмистров // Журнал опытной агрономии. т. 7, 1907. - С.39-45.

116. Рубцов, В.И. Леса Центрально-Чернозёмного района Текст. / В.И. Рубцов // Леса СССР. М., 1966. - т. 3. - С. 107-139.

117. Рубцов, В.И. Культуры сосны в лесостепи. Текст. М.: Лесн. промышленность, 1964.-316 с.

118. Самохин, А.Ф. Дон и его притоки Текст. / А.Ф.Самохин. Ростов на Дону: Рос. Обл. книгоиздат., 1958. - 79 с.

119. Семенкова, И.Г. Обзор зарубежных исследований по корневой губке Текст. / И.Г. Семенкова // Вопросы лесозащиты. М., 1963, т. 1. - С. 128.

120. Синадский, Ю.В. Сосна, её вредители и болезни Текст. / Ю.В.Синадский. -М., 1983.-340 с.

121. Смоляк, Ю.П. Экология корневой губки и опёнка осеннего при совместном развитии в хвойных насаждениях БССР Текст. / Ю.П. Смоляк // Автореф. дис. на соиск. учёной степени канд. биолог.наук. Л., 1979. - 19 с.

122. Соловьёв, A.M. Корневая губка в ленточных борах Текст. / А.М.Соловьёв, А.В. Шатяева // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 1979, №9. С.68-70.

123. Спектор, М.Р. Корневая губка и меры борьбы с ней Текст. / М.Р. Спектор // Лесное хозяйство, 1963. №8. - С.42-46.

124. Спектор, М.Р. Сборник технических указаний по лесозащите Текст. / М.Р. Спектор . Киев, 1964. -247 с.

125. Степанова, Н.Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов Текст. / Н.Т. Степанова, В.А. Мухин. М., 1978. - 100 с.

126. Стороженко, В.Г. Состояние и перспективы научных исследований по проблеме корневой губки во ВНИИЛМ Текст. / В.Г. Стороженко// Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними: сб. науч. тр. М., 1981. С.179-181.

127. Стороженко, В.Г.Диагностика поражения сосновых культур корневой губкой Текст. / В.Г.Стороженко, И.Г.Вишневская // Защита леса от вредителей и болезней. М., 1980. - С. 192-201.

128. Сукачёв, В.Н. Методические указания к изучению типов леса Текст./В.Н. Сукачёв, С.В. Зонн. М.: АН СССР, 1961.- 190 с.

129. Сукачёв, В.Н. Избранные труды: в 3-х т. Текст. Л.: Наука, 1975. - 543 с.

130. Сытник, К.М. Физиология корня / К.М. Сытник, Н.М. Книга, Л.И. Мусатенко. Текст. Киев: Наукова думка, 1972. - 356 с.

131. Сычёв, П.А. Исследования физико-биохимических особенностей грибов рода Trichoderma как антогонистов Fomitopsis annosa ( Fr.) Karct Текст. / П.А. Сычёв // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. -Донецк, 1970.-21 с.

132. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство Текст. / М.Е. Ткаченко. — М.: Гослесбумиздат, 1952. — 146 с.

133. Тольский, А.П. Материалы по изучению корней сосны и других древесных пород Текст. / А.П. Тольский // Труды опытного лесничества. -вып. 3, 1911. С.7-112.

134. Тольский, А.П. Значение и необходимость искусственного лесовозобновления. Текст. — Госиздат, 1921. 64 с.

135. Тольский, А.П. Частное лесоводство. Текст. 1928. ч. 2, 1930. ч. 3 - 200 с.

136. Фёдоров, Н.И. Опыт использования системных фунгицидов для борьбы с корневой губкой в ельниках БССР Текст. /Н.И. Фёдоров, Ю.М. Полищук // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней: Сб. науч. тр.-Каунас, 1978.-С.235-238.

137. Фёдоров, Н.И. Влияние биомила и фундазола на ростовые процессы корневой губки Текст. / Н.И. Фёдоров, Ю.М. Полищук, Н.И. Стойченко // Использование химических и биологических средств в борьбе с вредителями леса: сб. науч. тр. -М., 1976. С. 131-133.

138. Фёдоров, Н.И. Опыты работы по борьбе с корневой губкой в сосновых насаждениях Белорусской ССР Текст. / Н.И. Фёдоров, И.Т. Ермак // Защита леса от вредных насекомых и болезней: сб. науч. тр. -М., 1971, т. 1. -С.167-169.

139. Фёдоров, Н.И. О некоторых особенностях распространения корневой губки в сосновых насаждениях БССР Текст. / Н.И. Фёдоров, И.Т. Ермак // Мат. Всесоюз. метод, совещ. по вопросам вредителей и болезней сосновых мол одняков. — Каунас, 1969.-С.121-123.

140. Физико-географическое районирование Центрально-Чернозёмных областей. Текст. Воронеж, 1961. - С. 47.

141. Харченко, Н.А. Биоэкологические особенности корневой губки. Текст. / Н.А. Харченко, Н.Н. Харченко, В.А.Анохин // Проблемы повышения экологических функций леса. Воронеж: ВГЛТА, 2000. - 150 с.

142. Чардымов, Н.П. Бузулукский бор. Т.1. Текст. М.-Л.: Госбумиз-дат, 1949. - С.45-49.

143. Черных, А.Г. Сезонные колебания в рассеивании спор корневой губки Текст. / А.Г. Черных // Защита леса от вредных насекомых и болезней. -М., 1971.-т. 3.-С.157-158.

144. Черных, А.Г. Изучение возможности использования химических реагентов в борьбе с корневой губкой Текст. / А.Г. Черных // Лесоводство и агролесомелиорация: сб. науч. тр. Киев, 1975, вып. 40. - С.48-52.

145. Черных, А.Г. Способы облесения сосновых вырубок с наличием инфекции корневой губки Текст. / А.Г. Черных // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. — М., 1981. С.209-211.

146. Чмыр, А.Ф. Лесные культуры Текст. / А.Ф. Чмыр // Методические указания по исследованию корневых систем. Л., 1973. - 35 с.

147. Шевченко, С.В. Продуктивность, возобновление и защита еловых лесов в западных областях УССР Текст. / С.В. Шевченко. Харьков, 1974. -С.57-62.

148. Шемякин, И.Я. Проблемы борьбы с корневой губкой в связи с усыханием чистых сосновых культур Текст. / И.Я. Шимякин // Материалы первой межвузовской конф. по защите леса. М., 1958. - С.84-87.

149. Шемякин, И.Я. Опыт борьбы с корневой губкой и направление дальнейших исследований Текст. / И.Я. Шимякин // Вопросы лесозащиты: Сб. науч. тр.-М., 1963. т. 1. С. 139-140.

150. Courtois, Н. Pathoqen bioloqi Fomes annosus. Текст. / H. Courtois// Proceedinqs of the fifth international conference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers. Munden, 1980. - P.43-45.

151. Delatour, C. Fomes annosus en Europe de lonest: importance economi-que, orientation dess recheres. Текст. / С Delatour // Proceedinqs of the Fifth Jnterndcional Conference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers. [Текст] -Munden, 1980.-P.9-18.

152. Esser, K. Qenetic control of fruit bodi formation in hiqher Basidiomy-cetes. Sum maries of communications Текст. / К. Esser// 10 Intern, conqr.sci. and cultiv. edible funqi. Aquiteine val De Joire. - Paris, 1978. - P. 1-2.

153. Haars, A. Macromolecular Mechanism of Jiqnin Deqradation by Fomis annosus Текст. /А. Haars, A. Huttermann. Naturneissenchaften, 1980, 67, 1. -P.39-40.

154. Hartiq, R. Zesetzunnqserscheinunqen des holzer der Nadel Baume und der eiche Текст. / R. Hartiq. Berlin, 1878. - 366 p.

155. Hodqes, Ch.S. Mobel of infectiom and spredel of Fomes annosus Текст. / Ch.S. Hodqes // Ann. Rev. Phytopathol., 1969. №7. - P.247-266.

156. Huttermann, A. Biochemical Studies on Fomes annosus Текст. / A. Huttermann // Proceedinqs of the fifth international conference on Problems of Root and butt rot in conifers. Munden, 1980. - P.l09-123.

157. Korhonen, K. Intersterility qroups of Heterobasidion annosum Текст. / К. Korhonen // Kommunications Institute Fennial. 94 (6), 1978.-P.l-25.

158. Kuhlmab, E. Research on Fomes annosus in the Uniteel States from 1973-1977 Текст. / E. Kuhlmab // Proceedinqs of the fifth international conference on Problems of Root and butt rot in conifers. Munden, 1980. - P.36-39.

159. Rishbeth, I. Stump inoculation: A. bioloqical control of Fomes annosus. The American Phytopath. Soc. Текст. Minnesota, 1975. - p. 158-162.

160. Runqe, A. Pilzsukzession auf Kiefernstumpfen Текст. / A.Runqe // Zeitsch. Mycol., 1978. 44, 2. - P.295-301.

161. Troedsson, T. Den qeoerafisca utbredninqen av rotrota och dess som-band mtd naqra markfaktor Текст. / N. Troedsson, A.Nilsson // Suer. Skoqsvards-forb. Tidsckr. 1980. - P.82-93.

162. Zycha, H. Fomes annosus: infection phenomena Текст. / H.Zycha // Proceedinqs jf the international conference on Problems of Root and butt rot in conifers. Munden, 1980. - P.54-61.1. Лесхоз АНИНСКИЙ

Информация о работе

Кузнецов, Иван Васильевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы