Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Симбиотические и паразитические ракообразные бентосных беспозвоночных арктических морей России

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марченков, Андрей Васильевич

Введение

Глава 1. История изучения симбиотических ракообразных

Глава 2. Материал и методы

Глава 3. Морфологическая характеристика веслоногих. Наиболее часто используемые в работе термины

3.1. Некоторые аспекты взаимоотношений симбиотических веслоногих с морскими беспозвоночными

Глава 4. Краткая характеристика групп раков, среди которых известны симбиотические представители

Глава 5. Обзор фауны ракообразных, ассоциированных с бентосными беспозвоночными Белого моря

Глава 6. Роль ассоциированных ракообразных в симбиотических сообществах

6.1. Особенности симбиотических отношений у ракообразных на примере фауны морских бентосных беспозвоночных Белого моря

6.2. Анализ списка видов симбиотических ракообразных беломорских беспозвоночных

6.3. Заметки о происхождении фауны симбиотических ракообразных из бентосных беспозвоночных Белого моря

6.4. Количественная характеристика инвазии паразитических ракообразных из бентосных беспозвоночных Белого моря

Введение Диссертация по биологии, на тему "Симбиотические и паразитические ракообразные бентосных беспозвоночных арктических морей России"

Среди огромного разнообразия взаимоотношений различных организмов большое внимание всегда уделялось исследованиям так называемых симбиоти-ческих отношений. То есть таких отношений, при которых два организма различной систематической принадлежности находятся в закономерно повторяющейся, облигатной взаимозависимости. Общепринято использовать для определения наиболее часто встречающихся симбиотических отношений три термина: комменсализм, мутуализм и паразитизм. Поскольку первые два варианта взаимоотношений чрезвычайно трудно идентифицировать в природе, мы в нашей работе ограничимся рассмотрением случаев явно выраженных паразитических отношений, тогда как остальные варианты (комменсальные либо мутуали-стические) мы будем определять как симбиотические.

Паразитизм, как одна из форм интимного сосуществования организмов или симбиоза, является наиболее интересным и, как это ни странно, до сих пор наименее изученным об'ектом биологии. Об'ясняется это, на мой взгляд, двумя основными причинами.

Во-первых, организмы, ведущие паразитический образ жизни, встречаются практически во всех группах, как животного, так и растительного мира; поэтому неудивительно, что наши знания о них далеко не исчерпывающи, и каждый год продолжают появляться многочисленные публикации, описывающие новых для науки представителей той или иной группы, ведущих паразитический образ жизни.

Во-вторых, основное направление паразитологических исследований как у нас в стране, так и за рубежом с момента признания паразитологии как самостоятельной дисциплины в первую очередь характеризовалось медико-ветеринарной (= практической) направленностью. Паразитология как наука, таким образом, находилась в то время на достаточно раннем этапе развития, в течение которого в любой науке происходит сбор и накопление первичного материала. И лишь в конце прошлого - начале нашего столетия начались активные попытки осмысления известных к этому времени фактов.

Не умаляя значения медико-ветеринарного направления, тем не менее необходимо подчеркнуть, что человек и домашние животные, являющиеся об'ектами изучения прикладной паразитологии, приобрели свою паразитофау-ну значительно позднее, нежели исторически более древние морские беспозвоночные. Таким образом, решая прикладные паразитологические проблемы, мы имеем дело лишь с частностями, тогда как, работая с общепаразитологически-ми вопросами, мы пытаемся разобраться с закономерностями и законами более высокого ранга, универсальными для того мира, в котором мы живем. Отсюда и вытекает актуальность изучения организмов, в том числе и представителей класса ракообразных, паразитирующих на/в беспозвоночных, т. е. изучения наиболее ранних этапов возникновения и формирования паразито-хозяинных отношений во всей их сложности и многообразии.

Среди класса Crustacea различные формы симбиоза, в том числе и паразитизм, возникали неоднократно и независимо, в разных таксонах раков, на разных видах хозяев, как в морских, так и в пресных водах. Некоторые группы раков, такие как Monstrilloida среди копепод, Rhizocephala среди усоногих, Epi-caridea среди равноногих и Ascothoracida целиком представлены паразитическими формами. В других же группах (таких как, например, Copepoda, Am-phipoda etc.) симбионты и паразиты других организмов скорее исключение, чем правило. К сожалению, вопрос о характере взаимоотношений симбиотических раков с их хозяевами - беспозвоночными все еще весьма далек от разрешения, хотя нельзя не отметить попытку Готто внести некоторую ясность в решение этой проблемы (Gotto, 1979). Им была предложена классификация типов питания симбиотических (паразитических) копепод. К сожалению, дальнейшего развития это направление не получило ни в работах самого Готто, ни в работах других авторов.

Среди различных групп ракообразных именно веслоногие прекрасно иллюстрирует практически все варианты путей и этапов становления, как паразитизма, так и иных видов симбиотических взаимоотношений. Начиная с молодых, не устоявшихся паразито-хозяинных систем, существование которых непродолжительно и заканчивается гибелью хозяев (например, Шгато^ш агсй-сш, использующий хозяина-асцидию в качестве пищи и выводковой камеры для молоди), через системы, в которых происходит постепенная взаимоадаптация паразита и хозяина к более продолжительному сосуществованию (например, паразитарная кастрация хозяина представителями сем. №со1:Ьо1с1а, паразитирующими в марсупиальных сумках кумовых и бокоплавов) до, по-видимому, хорошо устоявшихся паразито-хозяинных систем, в которых паразит может длительное время сосуществовать с хозяином без роковых последствий для последнего (как, например, все представители сем. АзасНсоНс1ае со своими хозяевами - асцидиями).

Исследования симбиотических (паразитических) ракообразных на Белом море были начаты еще в конце прошлого века на Соловецкой биологической станции. Однако они не имели целенаправленного характера, а являлись составной частью работ по изучению фауны бентосных беспозвоночных прилежащих к Соловецким островам акваторий. В дальнейшем целенаправленные исследования паразитических ракообразных бентосных беспозвоночных на Белом море также не проводились. Легко заметить, что интересующий нас элемент фауны до последнего.времени оставался практически неизученным. Так, до 1994 года для Белого моря было известно всего 3 вида паразитических ракообразных бентосных беспозвоночных (ЕМегорз1я (ЛиЫт, Dendrogaster astericola и ВоругснЗез Ырро1у1ез). С 1994 года по настоящее время этот список возрос до 31 вида (Таблица 3), то есть более чем в 10 раз всего за 5 лет.

Современное состояние изученности симбиотических ракообразных бентосных беспозвоночных Белого моря и определило цель и задачи настоящего исследования. Предполагалось провести обследование возможно большего числа видов бентосных беспозвоночных с целью обнаружения заражения их симбиотическими ракообразными в районах Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить фаунистический состав симбиотических ракообразных бентосных беспозвоночных.

2. Определить видовой состав хозяев симбиотических ракообразных.

3. Проанализировать количественные характеристики инвазии.

4. Провести сравнение фаун симбиотических ракообразных бентосных беспозвоночных Белого моря и Арктических морей России, что позволит оценить степень изученности паразитических ракообразных из обоих акваторий.

Автор выражает сердечную признательность научным руководителям профессору О.Н. Бауеру, заведующему Лабораторией паразитических червей ЗИН РАН О.Н. Пугачеву и коллективу Лаборатории паразитических червей ЗИН за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследований. В процессе подготовки диссертации ценные советы и замечания высказали к. б. н. А.К. Галкин, к. б. н. П.И. Герасев, к. б. н. Е.Е. Корнакова, к. б. н. И.М. Подвязная, к. б. н. А.Ю. Рысс, к. б. н. Т.А. Тимофеева. Нашими консультантами по систематике и биологии отдельных групп беспозвоночных были к. б. н. В.В. Петряшев, к. б. н. A.A. Голиков (ЗИН), Ph.D., Professor G.A. Boxshall (Великобритания, Лондон, Британский музей естественной истории), по общебиологическим вопросам - д. б. н. М.В. Гептнер (МГУ), Д.Д. Пирюлин (ЗИН РАН). Автор благодарит Е.А. Нинбурга (С.-Петербургский Дворец творчества юных) за предоставленную возможность и помощь в сборе материала в районе Соловецкого архипелага; сотрудников кафедры ЗБП СПбГУ за предоставленную возможность и помощь в сборе материала на МБС СПбГУ. Автор приносит искреннюю благодарность сотруднику Московского Государственного Университета В.Н. Иваненко за предоставленную информацию по некоторым видам копепод, без чего список 7 фауны паразитических и симбиотических ракообразных Белого моря был бы неполон. При работе в экспедиционных условиях большую помощь оказали коллеги О.Н. Манылов, В.М. Хайтов и Т.А. Агапова (СПбГУ). Всем перечисленным выше лицам автор выражает глубочайшую признательность. Отдельно мы благодарим к. б. н. E.JI. Мархасеву за помощь на начальных этапах знакомства с паразитическими веслоногими. Автор сердечно благодарит сотрудников Лаборатории паразитических червей ЗИН РАН В.А. Ободникову и JI.A. Юнчис за огромную техническую помощь при подготовке рукописи.

В 1994 году исследования автора были материально поддержаны International Science Foundation.

По теме диссертации опубликовано 4 статьи и 3 тезисные сообщения.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Марченков, Андрей Васильевич

185 Выводы

1. Установлено, что фауну симбиотических (паразитических) ракообразных бентосных беспозвоночных Белого моря составляют представители следующих 5 групп: Copepoda, Ascothoracida, Cirripedia, Amphipoda и Isopoda. Эти паразиты относятся к 3 подклассам, 9 отрядам, 3 подотрядам, 17 семействам,

21 роду и 31 виду.

2. Описано 3 новых для науки вида паразитических веслоногих из различных таксономических групп беспозвоночных Белого моря: Enteropsis arcticus Marchenkov, 1994; Intramolgus arcticus Marchenkov et Boxshall 1995; Doro-pygopsis arcticus Marchenkov, 1998. Сделано переописание самки, впервые описан самец паразитической копеподы Bradophila pygmaea Levinsen, 1878.

3. Описано два новых семейства: Intramolgidae Marchenkov et Boxshall, 1995; Bradophilidae fam. nov.

4. Сделано подробное описание морфологии и биологии начальных стадий жизненного цикла Intramolgus arcticus (от первой науплиальной до первой копеподитной стадии).

5. Выявлено, что паразитическими ракообразными заражены 30 видов беломорских беспозвоночных: 10 видов асцидий, 4 — полихет, 3 — моллюсков, 6 — ракообразных, 2 вида иглокожих, 4 вида губок и 1 вид мшанок. Среди них наиболее сильному заражению подвержены асцидии: 1 вид Gammaridea и

8 представителей Copepoda: 4 вида асцидиколид, 1 вид нотодельфиид, 1 вид ин-трамольгид, 2 вида харпактицид. Значительно слабее заражены моллюски (причем исключительно двустворчатые — 2 вида копепод и 1 вид бокоплавов), ракообразные (2 вида копепод, 3 вида изопод и 1 вид корнеголовых раков), поли-хеты (4 вида копепод) и иглокожие (исключительно Asteroidea — 2 вида копепод, 1 вид мешкогрудых раков).

6. Общих видов паразитических ракообразных для Белого моря и Арктики насчитывается 7 (количество общих родов несколько больше): Sphaeronella decorata, Herpyllobius polynoes, Aphanodomus terebellae, Peltogaster paguri, Воруroides hippolytes, Hemiarthrus (Phryxus) abdominales, Andaniella pectinata, Metopa glacialis, что позволяет говорить о беломорской фауне паразитических и сим-биотических ракообразных как о несколько обедненной фауне Арктического бассейна.

7. Доминирующей по числу видов группой среди паразитических ракообразных для Арктического бассейна (включая Белое море) являются копеподы.

8. Согласно нашим результатам, к уже описанным для арктических морей вариантам совместной встречаемости добавляются ранее неизвестные. Отмечены новые виды хозяев паразитических пар: Harmothoe imbricata, Pagurus pubes-cens, Molgula citrina, Synoicum pulmonaria, Molgula retortiformes. Обнаружены новые варианты паразитических пар: Enteropsis arcticus и Intramolgus arcticus, Botryllophilus sp. и Haplostominae gen. sp., Herpyllobius polynoes и Selioides sp., Bopyroides gen. sp. и Peltogaster paguri, Andaniella pectinata и Harpacticoida fam. gen. sp.l. Впервые в качестве хозяев для данных пар паразитов описаны представители не только ракообразных, но полихет и асцидий.

9. В результате анализа количественных характеристик инвазии (экстенсивности инвазии и индекса обилия) паразитических ракообразных из бе.нтос-ных беспозвоночных Белого моря выяснено, что для подавляющего большинства видов паразитических ракообразных характерны чрезвычайно низкие значения обоих показателей.

10. В результате анализа некоторых аспектов паразито-хозяинных отношений на примере паразитических веслоногих и их хозяев - беспозвоночных определены 5 типов микробиотопов, которые могут быть заселены веслоногими в организме хозяина.

11. Вложено новое содержание в термин "мезопаразитизм", предложенный ранее Фейзуллаевым. Это явление в новом понимании отмечено только среди паразитических веслоногих (например, все виды семейства Herpyllobii-dae).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марченков, Андрей Васильевич, Санкт-Петербург

1. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Neomenicola gibber gen. et sp. n (Lichomolgidae) эндопара-зитическая копепода от беспанцирного моллюска (Aplacophora) из тихоокеанских вод Японии // Зоологический журнал. 1991. Т. 70. Вып. 2. С. 142-147.

2. Авдеев Г.В., Сиренко Б.И. Chitophilidae fam. п. новое семейство паразитических копепод от хитонов северо-западной пацифики // Паразитология. 1991. Т. 25. Вып. 4. С. 370-374.

3. БабковА.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря // Ленинград. 1984. 102. с.

4. Вагин В.Л. Dendrogastridae (Entomostraca, Ascothoracida) из морских звезд Берингова моря // Тр. Лен. о-ва Естествоиспытателей. 1957. Т. 73, Вып. 4. С. 58-63,

5. Вагин В.Л. Мешкогрудые раки Ascothoracida // Изд. Казанского У-та, Казань. 1976. 141 с.

6. Гаевская Н.С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР // Изд. Советская наука., Москва. 1948. 740 с.

7. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология. Кн. 2. Паразитические черви, моллюски и членистоногие // Москва. Высшая школа. 1978.292 с.

8. Горышина E.H., Чага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии // Ленинград. Изд. ЛГУ. 1997.319 с.

9. Гурьянова Е.Ф. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна (на основе анализа фауны Amphipoda и Isopoda) // Известия Акад. наук СССР. Огд. биол. наук. 1939. № 5. С. 679-704.

10. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод // Изд. академии наук., Москва, Ленинград. 1951.1031 с.

11. Дерюгин K.M. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Записки Имп. Академии Наук. 1915. сер. 8. Т. 34. № 1.929 с.

12. Дерюгин K.M. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования // Лен. Гос. гидрологии, ин-т. 1915. Вып. 7-8. 511с.

13. Догель В.А. Курс общей паразитологии // Учпедгиз. 1941. С. 286.

14. Заренков H.A. Членистоногие ракообразные. Часть I // Изд. МГУ. 1982.194 с.

15. Иванов A.B. Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни // Проблемы общей паразитологии. Ученые записки ЛГУ. 1937. Серия биологическая. Т. III. Вып. 4. № 13. С. 53-94.

16. Камшилов М.М., Зеликман Э.А. О видовом составе зоопланктона прибрежья Восточного Мурмана // Тр. Мурман. биол. ст. 1958. Т. 4. С. 41-44.

17. Книпович K.M. Dendrogaster astericola п. gen. п. spec, новая форма паразитических Cirripedia из группы Ascothoracida // Вестник естествознания. 1890. № 8. С. 353-357.

18. Книпович K.M. Материалы к познанию группы Ascothoracida // Тр. о-ва естествоиспытателей. 1892. Т. 23. вып. 4. 155 с.

19. Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии. Ученые записки ЛГУ. 1937. Серия биологическая. Т. III. Вып. 4. № 13. С. 21-28.

20. Линко А.К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря // Комитет для помощи поморам Русского севера. Эксп. для научно промысл, исследований у берегов Мурмана. СПб. 1907. 245 с.

21. Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР // Изд. Ан УССР. Киев. 1956. 259 с.

22. Марченков A.B. Описание нового вида паразитической копеподы Enteropsis arcticus sp. п. из некоторых асцидий Белого моря // Паразитология. 1994. Т. 28. вып. 3. С. 222-229.

23. Марченков A.B., К вопросу о фауне паразитических и симбиотических ракообразных (Copepoda, Isopoda, Cirripedia, Amphypoda) из бентосных беспозвоночных белого моря и арктических морей россии // Паразитология. 1997. Т. 31. № 1. с. 24-44.

24. Павловский E.H. Организм как среда обитания // Природа. 1934. № 1. С. 80-91.

25. Рыбаков A.B., Долматов И.Ю. Внутреннее строение паразитической копеподы Си-cumaricola curvatus (Copepoda, Cucumaricolidae) // Зоологический журнал. 1991. T. 70. Вып. 12. С. 44-54.

26. Смуров A.B. Первая для Белого моря находка симбиотической копеподы Scot-tomizon gibberum (Scott,'1894) (отр. Siphonostomatoida), ассоциированной с морской звездой Asterias rubens // Доклады Академии наук. Общая биология. 1993. Том 333. № 5. С. 684-686.

27. Тимофеев С.Ф. Монстриллида Thaumaleus germanicus Timm (Copepoda, MonstrilH-dae) в прибрежной зоне Баренцева моря // Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты. 1984. С. 59-61.

28. Успенская A.B. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря // Изд. АН СССР. 1963. 128 с.

29. Шимкевич В. Наблюдения над фауной Белого моря. СПб. 1889. Часть 1. 137 с.

30. Шорников Е.И. Acetabulastoma новый вид остракод, эктопаразитов Amphipoda // Зоологический журнал. 1970. Т. XLIX. Вып. 8. с. 1132-1143.

31. Шульман С.С., Добровольский A.A. Паразитизм и смежные с ним явления // Пара-зитологический сборник. 1977. Т. 24. С. 230-249.

32. Численко JI.JI. Распределение Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) на различных водорослях Белого моря // Зоологический журнал. 1965. Том XLTV. Вып. 2. С. 185-191.

33. Численко JI.JI. Гарпактициды (Copepoda Harpacticoida) Карельского побережья Белого моря // Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря. Исследования фауны морей. 1967. VII (XV). С. 48-196.

34. Численко JI.JI. Гарпактициды (Copepoda, Harpacticoidea) с губок Земли Франца-Иосифа // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Исследования фауны морей. 1977. XTV (XXII). С. 237-276.

35. Allen J.A. Bopyroides sarsi Bonnier and Pleurocrypta cluthae Scott (Isopoda Epicaridea) // Crustaceana. 1965. V. 9. № 1. P. 90-92.

36. Aurivillius C.W.S. Bidrag till Kanneomen om krustaceer, som lefva hos mollusker och tu-nicater, I, II // OfV. Svenska Vetens. Akad. Forh. 1882. № 3. p. 31 -67.

37. Aurivillius W.S. Krustaceer hos Arctiska Tunikater // Vega -Expeditionens Vetensk. Iakttag. Stockholm. 1887.4. P. 223-254.

38. Bonnier J. Contributions a l'etude des Epicarides: les Bopyridae // Trav. Stat. Zool. Wimereux. 1900. V. 8. P. 1-145

39. Bocquet-Vedrine J., Bourdon R. Cryptogaster cumacei n. gen., n. sp., premier Rhizo-cephale parasite d'un Cumace // Crustaceana. 1984. V. 46. Part 3. pp. 261-270.

40. Boschma H. Rhizocephala of the North Atlantic Region // Dan. Ingolf Exped. 1928. V.3. № 10. P. 1-49.

41. Bourdon R. Les Bopyridae des mers Européennes // Met. Mus. natl. Hist. nat. Paris (N. S). 1968. ser. A. B. 50. № 2. P. 77- 424.

42. Boxshall G.A. A review of the copepod endoparasites of the brittle stars (Ophiuroida) // Bulletin of the British Museum (Natural History), Miscellanea. 1988. Zoology series. V. 54. №6. P. 261-270.

43. Boxshall A.G., Lincoln R.G. Some new parasitic copepods (Siphonostomatoida: Nicothoi-dae) from deep-sea asellote isopods // Journal of Natural History. 1983. № 17. P.891-900.

44. Boxshall A.G., Defaye D. Copepodes nouveaux (Siphonostomatoida, Nicothoida) parasites de cumaces et de decapodes profonds // Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris. 1995. 4e Ser. V 17. Sect. A. № 3-4. p. 283-296.

45. BoxshallA.G., Harrison K.New nicothoid copepods (Copepoda: Siphonostomatoida) from an amphiuroid and from deep-sea isopods // 1988. Bulletin of the British Museum (Natural History), Miscellanea. 1988. Zoology series. V. 54. № 6. P. 285-299.

46. Bradford J.M. New parasitic Choniostomatidae (Copepoda) manly from Antarctic and Subantarctic Ostracoda // New Zealand Oceanographic Inst. Memoir. 1975. V. 67. 36 p.

47. Bresciani J. & Lutzen J. The anatomy of a parasitic copepod, Saccopsis steenstrupi n. sp. // Crustaceana. 1961. V. 3. p. 9-23.

48. Bresciani J. & Lutzen J. The anatomy of Aphanodomus terebellae (Levinsen) with remarks on the family Xenocoelomidae nov. fam. (Hfrasitic Copepoda) // Bull, du mus. natn. D'hist. naturelle. 1966.2e Ser. T. 37. № 5. p. 787-806.

49. Bresciani J. & Lutzen J. Melinnacheres ergasilioides M. Sars, a parasitic copepod of the polychaete Melinna cristata, with notes on multiple infections caused by annelidi-colous copepods // Ophelia. 1975. № 13. p. 31-41.

50. Bresciani J. & Ockermann K.W. Axinophilus thyasirae gen. et sp. nov., a parasitic cope-pod from the bivalves Thyasira flexuosa and T. sarsi // Ophelia. 1966. V. 3. P. 179182.

51. Brian A. Copepodes parasites provenant des resentes Campagnes scientifiques de S.A. le Prince Albert 1er de Monaco ou deposes dans ies collections du Musee Océanographique // Bull. Lnst. oceanogr. Monaco. 1914. № 286. P. 1-14.

52. Campaner F. Historical introduction for morphological tenninology //Monoculus Copepod Newsletter. 1985. № 10. pp. 15-23.

53. Carton, Y. Étude du comportement et de la spécificité parasitaire de Sabelliphilus sarsi Claparède, copépode parasite de Spirographis spallanzani Viviani // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. 1966.37,807 817.

54. Carton, Y. Spécificité parasitaire de Sabelliphilus sarsi, parasite de Spirogpraphis spallanzani. 2. Réactions histologiques des hôtes lors des contaminations expérimentales // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 1967. 108 (3), 387 411.

55. Carton, Y. Spécificité parasitaire de Sabelliphilus sarsi, parasite de Spirographis spallanzani. 8. Mise en évidence d'une attraction biochimique du Copepode par l'Annélide // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 1968a. 109 (1), 123-144.

56. Carton, Y. Spécificité parasitaire de Sabelliphilus sarsi, parasite de Spirographis spallanzani. 4. Étude biochimique des hôtes et de leurs sécrétions // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 1968b. 109 (2), 269 286.

57. Carton, Y. Étude expérimentale de l'infestation d'Amphipholis squamata Delia Chiaje (Ophiuride) par Cancerilla tubulata Dalyell (Copepode Cyclopoide) // Cahiers de Biologie Marine. 1968c. 9,269-284.

58. Carton, Y. (1968d). Comportement et spécificité parasitaire chez les Copépodes parasites. Essai, d'analyse experimentale // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 1968d. V. 109(4), 545-590.

59. Cheng T.C. General parasitology // Academic Press College Division. Orlando, Florida 32887.1986. 827 p.

60. Conradi M., Lopez-Gonzalez P.J., Garcia-Gomez J.C. Botryllophilus conicus n. sp. (Co-pepoda: Cyclopoida: Ascidicolidae) associated with a compound ascidian from the Strait of Gibraltar // Systematic Parasitology. 1994. № 29. P. 97-104.

61. Coyle K.O., Mueller G.J. Larval and juvenile stages of the isopod Holophryxus alaskenis (Epicarida, Dajidae), parasitic on decapods // Canad. Joum. Of Fisheries and Aquatic Sci. 1981. V. 38. № 11. P. 1438-1443.

62. De Vos A.P. C., Stock J.H. On commensal Ostracoda from the wood-infesting isopod Limnoria// Beaufortia. 1956. V. 5. № 55. P. 133-139

63. Dudley P.L. A light and electron microscopic study of tissue interactions between a parasitic copepod, scolecodes huntsmani (Henderson), and its host ascidian, Styela gibbsii (Stimpson) // Journal of Morphology. 1968. V. 124. P. 263-281.

64. Dudley P.L. The fine structure and development of the nauplius eye of the copepod Doro-pygus seclusus Illg // La Cellule. 1969. V. 68. № 1. P. 7 42.

65. Dudley P.L. Aspects of general body shape and development in copepoda // Syllogeus. № 86. pp. 7-25.

66. Dudley P.L., Illg P.L. Marine flora and fauna of the Eastern United States. Copepoda, Cy-clopoida: Archinotodelphyidae, Notodelphyidae and Ascidicolidae // NOAA Technical Report NMFS 96. 1991. P. 40.

67. Dunton K. Arctic biogeography: the paradox of the marine benthic fauna and flora // Trends in Ecology and Evolution. 1992. V. 7. № 6. p. 183-189.

68. Elston R.A., Wilkinson M.T. and Burge R. A rhizocephalan-like parasite of a bivalve mollusc, Patinopecten yessoensis // Aquaculture. 1985. V. 49. pp. 359-361.

69. Gooding R.U. On some copepoda from Plymouth, mainly associated with invertebrates, including three new species // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1957. V. 36. № 2. P. 195221.

70. Gotto R.V. Lichomolgides cuanensis n. g., n. sp., an ascidicolous copepod occurring in Trididemnum tenerum (Verrill) // Parasitology. 1954. V. 44. pp. 379-386.

71. Gotto R.V. The association of copepods with marine invertebrates // Adv. Mar. Biol. 1979. Vol. 16. P. 1-109.

72. Gotto R.V. Some unsolved problems concerning copepods associated with marine invertebrates // Bijdragen tot de Dierkunde. 1990. V. 60. No 3/4. P. 305-309.

73. Gotto R.V. Commensal and Parasitic Copepods associated with Marine Invertebrates (and whales) //Synopses of the British Fauna (New Series). 1993. № 46. P.264.

74. Grygier M.J. Annotated chronological bibliography of Monstrilloida (Crustacea: Copepoda) // Galaxea. 1995. № 12. 82 p.

75. Hamond R. The marine and brackish-water Copepods of Norfolk: Calanoida, Misophri-oida, Cyclopoida, Monstrilloida, Notodelphyoida and incertae sedis // Cah. Biol. Mar. 1973. V. 14. p. 335-360.

76. Hansen HJ. Echinocheres globulosus, n. gen., n., sp., a Copepod parasitic in spines of an Echinothurid // Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjo-benhavn. 1902. R437-449. PL 15.

77. Hansen H.J. Rhizorhina ampeliscae, n. gen., n. sp. En ny til Herpyllobiidae, n. fam., ho-rende Copepod, snyltende paa Amp. laevigata Lilljb. // Entomologiske Meddelelser. 1892. V.3.p. 207-232.

78. Hansen H.J. The Choniostomatidae. A family of copepoda, parasites on crustacea malaco-straca. Copenhagen. 1897. P. 1-206. pi. I-XIII.

79. Hansen H.J. Crustacea Copepoda. II. Copepoda parasita and hemiparasita // The danish Ingolf-Expedinion. 1923. V. ffl. Part 7.92 p. pi. I-V.

80. Heegard P. Antarctic parasitic copepods and an ascothoracid cirriped from brittle-stars // Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjobenhavn. 1951. B. 113. P. 171-190.pl. I,n.

81. Hegner R. W. Animal parasitology / with special reference to man and domesticated animals // The Century CO. New York. 1929. P. 1 -731.

82. Ho J-S., Hong J-S. Harpacticoid copepods (Thalestridae) infesting the cultivated Wakame (broun alga, Undaria pinnatifida) in Korea // Journal of Natural History. 1988. № 22. P. 1623-1637.

83. Ho J-S., Thatcher V.E. A new family of cyclopoid copepods (Ozmanidae) parasitic in the hemocoel of a snail from the Brazilian Amazon // Journal of Natural History. 1989. №23. P. 903-911.

84. Hoeg J., Lutzen J. Crustacea Rhizocephala // Marine Invert, of Scandinavia. 1985. № 6. P. 1-92.

85. Humes A.G. How many copepods? // Hydrobiologia. 1994. № 292/293. P. 1-7.

86. Humes A.G. Siphonostomatoid copepods (Asterocheridae) associated with the sponge Dysidea in the Moluccas // Systematic Parasitology. 1996. V. 35. m P. 157-177.

87. Humes A.G. A review of the copepods associated with holothurians, including new species fromthe Indo-Pacific // Beaufortia. 1980. V. 30. № 4. P. 31-123.

88. Humes A.G., Boxshall G.A. A revision of the lichomolgoid complex (Copepoda, Licho-molgidae) with the recognition of six new families // Journal of Natural History. 1996. V.30.pp. 175-227.

89. Humes A.G., Dojiri M. Current concepts of taeniacanthid copepods associated with Echi-noidea// Crustaceana. 1984. Supplement 7. P.258-266.

90. Humes A.G., Hender G. New cyclopoid copepods associated with the ophiuroid genus Amphioplus on the Eastern coast of the United states // Trans. Amer. Micros. Soc. 1972. V. 91. № 4. P. 539-555.

91. Humes A.G., Ho J-S. Mytilicola fimbratus sp. n. a cyclopoid copepod parasitic in marine pelecypod, Area decussata, in Madagascar //Journal of Parasitology. 1970. V. 56. No. 3. P. 584-587.

92. Humes A.G., Stock J.H. A revision of the family Lichomolgidae Kossman, 1877, Cyclopoid Copeppods mainly associated with marine invertebrates // Smith. Contr. to Zoology. 1973. № 127.368 p.

93. Hipeau-Jacquotte R. Développement postembrionaire du Copepode Ascidicole Notodel-phyidae Pachypygus gibber (Thorell, 1859) // Crustaceana. 1978. V. 34. № 2. pp. 155-194.

94. Huxsford S. Factors influencing species diversity in antarctic and arctic invertebrate ben-thic fauna // Stokholms Universitet Institutinen for Systemekologi. 1996. Examensarbete 18. p. 1-16.

95. Huys R, Boxshall G.A. Copepod evolution // The Ray Soc. London. 1991. P. 1-468.

96. Kamaltynov R.M., Chernykh V.l., SluginaZ.V., Karabanov E.B. The consortium of the sponge Lubomirskia baicalensis in the Lake Baikal, East Siberia // Hydrobiologia.1993. №271. P. 179-189.

97. Marchenkov A.V., Boxshall G.A. A new family of copepods associated with ascidiaceans in the White sea, and an analysis of antennulary segmentation and setation patterns in the order Poecilostomatoida // Zool. Anz. 1995. № 234. P. 133-143.

98. Marchenkov A.V. A new notodelphyid copepod, Doropygopsis arctica sp. nov. (Cyclo-poida), parasitic in ascidian of the Molgula arctica fron the White Sea // Journal of Marine Systems. 1998. № 15. P. 281-288.

99. Markham J.C. Evolution and zoogeography of the Isopoda Bopyridae, parasites of Crustacea Decapoda// In: Crustacean biogeography. 1986 p. 143-164.

100. Medioni A., Soyer J. Laophonte? drachi n. sp. Copépode Harpacticoide associé au Bryo-zoarie Schismopora armata (hincks, 1860) // Vie et Milieu. Bull. Du Laboratoire Arago. Série A: Bioogie marine. 1966. T. XVII. Fase. 2-A. P. 1053-1063.

101. Medioni A., Soyer J. Copépodes Harpacticoides de Banyuls-sur-Mer: Quelques formes récoltées sur des Bryozoaires // Vie et Milieu. Bull. Du Laboratoire Arago. Série A: Bioogie marine. 1967. T. XVIII. Fasc. 2-A. P. 317-343.

102. Monniot C. Les parasites de Microcosmus Heller et les modalités de leur répartition // Vie et Milieu. Bull. Du Laboratoire Arago. Série A: Bioogie marine. 1961. T. XII. Fasc. l.P. 97-103.

103. Nierstrasz H.F., Brender a Brandis G.A. Three new genera and five new species of parasitic crustacea // Smith. Inst. Un. St. Natn. Mus. Proc. of the Un. St. Natn. Mus. 1930. Vol. 77. Art. 9. № 2832. P. 1-9.

104. Ooishi S., Illg P.L. Haplostominae (Copepoda, Cyclopoida) associated with compound as-cidians from the San Juan Archipelago and vicinity // Spec. Publ. Seto. Mar. Biol. Lab. 1977. V. 5. p. 154.

105. Ooishi S., Illg P.L. Two morpho-types of Botryllophilus (Cyclopoida, Ascidicolidae) // Hydrobiologia. 1988. № 167/168. P. 561-566.

106. Ooishi S., Illg P.L. Botiyllophilus abboti new speciec (Copepoda: Cyclopoida: Ascidicoli-dae) associated with compound ascidian from the Monterey Peninsula // Bull, of Marine Sei. 1989. Vol. 45. № 2. P. 447-466.

107. Ooishi S. North pacific Copepods (Cyclopoida: Ascidicolidae) associated mostly with compound ascidians // Proc. Of the Fourth International conference on copepoda. Bull. Plankton Soc. Japan. 1991. Spec. Vol. P. 49-68.

108. Ooishi S. Two ascidicolid copepods, Botiyllophilus macropus Canu andB. norvegicus Schellenberg, from British waters // J. of Crustacean Biology. 1996. Vol. 16. № 1. P. 169-191.

109. O'Reilly M. A guide to polychaete-infesting copepods from British waters // Porcupine Newsletter. 1991 V. 5. № 3. P. 63-70.

110. O'Reilly M. A new genus of copepod (Copepoda: Poecilostomatoida) commensal with the maldanid polychaete Rhodine gracilior, with a review of the family Clausiidae // Journal of Natural History. 1995b. V. 29. pp. 47-64.

111. Reinchard E.G. Experiments on the detemiination and differentiation of sex in the bopyrid Stegophryxus hyptius Thompson // Biol. Bull. 1949. № 96. P. 17-31.

112. Reverberi G., Pitotti M. II ciclo biologico e la determinasione fenotipica del sesso di lone thoracica Montagu, Bopiride parassita di Callianassa laticauda Otto // Pubbl. Stn. Zool. Napoli. 1942. № 19. P. 111-184.

113. Reverberi G. Ancora sulla transformazione sperimentale del sesso nei bopiridi. La trans-fomiazione delle femmine giovanili in maschi // Pubbl. Stn. Zool. Napoli. 1947. № 21. P. 83-93.

114. Röttger R. Ökologie und Postlarvalentwicklung von Scottomyzon gibberum, eines auf Asterias rubens parasitisch lebenden Copepoden (Cyclopoida siphonostoma) // Marine Biology. 1969. V. 2. № 2. P. 145-202.

115. Sars G.O. Copepoda: Monstrilloida and Notodelphyoida. Vol. 8. // An account of the Crustacea of Norway with short descriptions of all the species. 1921. Parts 1-6.91 p.

116. Sewell R.B.S. The littoral and semi-parasitic Cyclopoida, the monstrilloida and Notodelphyoida // John Murray Expedition, 1933-1934 sei. rep. 1949. № 9. p. 17-199.198

117. Schellenberg A. Neue Notodelphyiden des Berliner und Hamburger Museums mit ein Ubersicht der ascidienbewohnenden Gattungen und Arten // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1922. 10. P. 219-274,277-298.

118. Scott T., Scott A. On some entomostraca collected in the Arctic seas in 1898 by William S. Bruce, F. R. S. G. S // Annals and Magazine of Natural History. 1901. Ser. 7. Vol.3.№47.P. 337-356.

119. Silen L. Clionophilus vermicularis n. gen. n. sp., a copepod infecting the burrous sponge, Cliona // Zoologiska Bidrag fran Uppsala. 1963. № 35. P.269-288.

120. Stephensen K. Copepoda, found in ascidians from the Siberian Arctic Ocean // The Nor-vegian North Polar Expedition with the "Maud" 1918-1925, Scientific results. 1932. Vol. V. No. 14 a. Meddel. fra Det Zool. Mus., Oslo. No.28. P. 3-4.

121. Stock J.H. On Choniostoma and Heptalobus (Copepoda, Choniostomatidae) // Beaufortia. 1958. Vol. 7. No. 80. P. 11-14.

122. Stock J.H. Report on the Notodelphyidae (Copepoda, Cyclopoida) of the Izrael South Red Sea Expedition, 1962. Izrael South Red Sea Exped. Rep. no 27 // Bull, of the Sea Fish. Res. St, Izrael. 1967. № 46. 126 p.

123. Stock J.H. Cases of hyperassociation in the Copepoda (Herpyllobiidae and Nereicolidae) // Systematic Parasitology. 1986. V. 8. № 1. P. 71-81.

124. Vader W, Beehler C.L. Metopa glacialis (Amphipoda, Stenothoidae) in the Barents and Beaufort seas, and its association with the lamellibranchs Musculus niger and M. discors s. L//Astarte. 1979. № 12. P. 57-61.

125. Vader W. Notes on norvegian marine Amphipoda. 8. Amphipods found in association with sponges and tunicates // Fauna norv. 1984. Ser. A. № 5. P. 16-21.