Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, развитие и система имбиотических копепод семейства ASTEROCHERTOAE Giesbrecht, 1899(отрядSIPHONOSTOMATOIDA)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, развитие и система имбиотических копепод семейства ASTEROCHERTOAE Giesbrecht, 1899(отрядSIPHONOSTOMATOIDA)"

на правах рукописи

г < и

Иваненко Вячеслав Николаевич

I О 1

МОРФОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ И СИСТЕМА СИМБИОТИЧЕСКИХ КОПЕПОД семейства АБТЕКОСНЕЯГОАЕ ИезЬгес^, 1899 (отряд 81РНОШ8ТОМАТОГОА)

Специальность: 03.00.08. - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва -2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент СмуровА.В.

кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. Гептнер М.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Бритаев Т. А.

кандидат биологических наук Мархасева Е.Л.

Ведущая организация: Институт океанологии РАН им. П.П. Ширшова

Защита состоится "27" ноября 2000 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119В99, ГСП, Москва В-234, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " октября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ___* Барсова Л.И.

I

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Веслоногие ракообразные (Copepoda) - повсеместно распространенные обитатели водной среды, насчитывающие более 14 ООО видов. Не менее 30 % из них являются симбионтами морских беспозвоночных (Humes, 1994).

Семейство Asterocheridae Giesbrecht, 1899 - крупная группа симбио-тических копепод (159 видов, 45 родов), обитающих на морских губках, иглокожих и книдариях в разных районах Мирового океана. Однако асте-рохериды морей России изучены недостаточно, и все сведения о них ограничены несколькими источниками (Кричагин, 1873; Смуров, 1993).

Астерохериды относятся к отряду Siphonostomatoiia Thorell, 1859 (более 1 500 видов, 2/3 - паразиты рыб) и помимо практического имеют большое теоретическое значение для понимания эволюции и филогении копепод. Обладая широким набором примитивных морфологических структур, астерохериды привлекаются для эволюционных построений внутри группы Copepoda, рассматриваемой как отдельный класс ракообразных (Huys, Boxshall, 1991; Но, 1994). В этой связи результаты сравнительного анализа астерохерид могут иметь значение для лучшего понимания как внутренней структуры сифоностоматоидных копепод, так и их положения среди других отрядов копепод.

Сведения о развитии копепод сем. Asterocheridae фрагментарны и схематичны (Giesbrecht, 1899; Mumane, 1969). Вместе с тем, эти данные имеют решающее значение при выявлении гомологий и построении филогенетических отношений. Поэтому, детальное исследование развития астерохерид, специализация которых, в отличие от других групп сифоностомо-вых копепод - паразитов рыб, лишь незначительно отражается на морфологии, является весьма актуальным.

Цели в задачи. Основная цель работы состояла в выявлении внутренней таксономической структуры и эволюционных тенденций в семействе Аб-1егосЬеп<1ае на основе собственных и литературных данных; по морфологии, развитию и экологии.

Для достижения этой цела были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный морфологический и таксономический анализ, реконструировать прототип семейства.

2. Уточнить диагноз семейства, дать морфологические характеристики родов и их групп, составить список видов семейства.

3. Проанализировать морфофункциональные особенности и разнообразие ротовых сифонов асгерохерид.

4. Изучить постэмбриональное развитие представителей семейства на материале из Белого моря.

5. Выявить микробиотопы литорали Белого моря, заселенные астерохери-дами.

Научная новизна. Фаунистический список морей России пополнен 5 видами и 2 родами, в том числе новым для науки видом. По материалу, собранному у южных берегов Австралии, описан новый род. Впервые получены данные по морфологии 6 видов 4 родов и изучено развитие 3 видов 3 родов. Впервые, на примере БсоПотугоп &ЬЬегит, детально описаны все стадии жизненного цикла сифоностомовой копеподы, обитающей на морской звезде. Составлен список видов семейства с указанием района обитания и хозяев, составлены морфологические характеристики родов, уточнены дифференциальные признаки семейства. Проведен сравнительный анализ морфологии в объеме всего семейства, выделено 5 новых подсемейств и 1 новое семейство. Один род сведен в младший синоним типового рода семейства. Выявлены основные тенденции в эволюции тела и конечностей. Предложена схема эволюции астерохерид, проходившая на фоне освоения беспозвоночных хозяев.

Практическая значимость. Сведения по биологии и развитию астерохе-рид могут найти применение при экологических исследованиях бентосных сообществ морей России, а также при использовании видов семейства как индикаторов состояния популяции хозяев при антропогенном воздействии. Данные по развитию и биологии могут быть использованы при определении роли симбиотических копепод в переносе болезней среди беспозвоночных животных. Результаты изучения особенностей роста тела Бсоиотугст gibberum проясняют вопрос о числе стадий у самок сифоностомовых копепод, паразитирующих на промысловых рыбах.

Апробация работы. Результаты работы представлены на конференции по "Проблемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Кандалакша, Россия, 1995); "Всероссийском симпозиуме спонгиобиологов" (С.-Петербург, Россия, 1996); научной конференции по "Систематике, таксономии и фауне паразитов" (Москва, Россия, 1996); международной конференции по "Личиночному развитию ракообразных" (Льеж, Бельгия, 1996); "У1-й Международной конференции по ко-пеподам" (Ольденбург, Германия, 1996); "И-й Европейской конференции по ракообразным" (Льеж, Бельгия, 1996); международной конференции: "Новые методы в таксономии копепод" (Санкт-Петербург, Россия, 1998); "4-ом Международном карцинологическом конгрессе" (Амстердам, Нидерланды, 1998); "9-ом Международном паразитологическом конгрессе" (Япония, 1998); 5-й конференции ББС МГУ (Белое море, Россия, 2000); конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, Россия, 2000). Результаты апробированы на научном коллоквиуме лаборатории "Экологии и морфологии морских беспозвоночных" (ИПЭЭЖ им. А.Н. Северцова, 1995), семинаре "Сравнительная морфология и эволюция беспозвоночных" (МГУ, 1996). Основные положения представлены на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ (2000).

Публикации. Опубликовано 22 работы, из которых 17 посвящены различным аспектам биологии астерохерид, 5 - близким к астерохеридам семействам;

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, основных результатов и выводов, списка литературы и приложений. Основная часть диссертации изложена на 151 страницах. Список литературы включает 256 названий, из них 235 на иностранных языках. Приложения включают характеристики родов, определительные ключи, списки видов с указанием районов обитания и хозяев, а также 89 таблиц иллюстраций.

Благодарности. Автор глубоко признателен Михаилу Владимировичу Гептнеру и Андрею Валерьевичу Смурову за руководство на протяжении всей работы. За теплую атмосферу и всестороннюю помощь автор благодарен коллективам кафедры зоологии беспозвоночных МГУ, Экоцентра МГУ, беломорской станции МГУ, лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭЖ им. А.Н. Северцова РАН и Национального музея естественной истории США. Автор признателен лично В.В. Малахову, Н.М. Шалаевой, В.И. Грабовскому, A.C. Ельфимову, A.B. Ересковскому, О.И. Матюхиной, К.А. Микрюкову, А.Б. Цетлину, A.B. Чесунову, М. Шрейдер, F. Ferrari, J. Hooper, А. Humes, R. Rottger, J. Stock, C. Walter за редактирование текстов публикаций, консультирование, обсуждение результатов, предоставление материалов.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА

В главе рассмотрены основные этапы изучения семейства, а также сведения по онтогенезу, морфологии, фауне и экологии. Историю изучения астерохерид можно разделить на два этапа. Первый этап исследования астерохерид преимущественно из Северного и Средиземного морей проходил во второй половине прошлого века и завершился работой Giesbrecht, 1899. Второй более интенсивный начинается в 60-х годах ХХ-го века и связан с

обследованием новых акваторий и групп хозяев, преимущественно, из тропиков.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Материалом диссертационной работы послужили пробы, собранные в Белом море автором и сотрудниками кафедры, а также материалы из систематических коллекций А. Humes (Вудс Хол, США) и J. Stock (Амстердам, Голландия). Изучен также материал, предоставленный G. Boxshall (Лондон, Великобритания), R. Rottger (Киль, Германия), К. Микрюковым (МГУ, Москва), М. Шрейдер (Сидней, Австралия), Национальным музеем естественной истории США (Вашингтон).

Исследованы представители 16 родов семейства: Asterocheres Boeck, 1859 (syn. Madacheres Humes, 1996); Asteropontius Thompson, A. Scott, 1903; Cecidomyzon Stock, 1981; Chelacheres Stock, Humes, 1995; Collocheres Canu, 1893; CoUocherides Stock, 1971; Cystomyzon Stock, 1981; Dermatomyzon Claus, 1889; Glyptocheres Humes, 1987; Hermacheres Stock, 1987; Hetairosina Humes, 1991; Laperocheres Ivanenko, 1998; Oedomyzon Stock, 1981; Onychocheres Stock, Gooding, 1986; Orecturus Humes, 1992; Scottomyzon Giesbrecht, 1897.

Сбор копепод проводили в Белом море вблизи Биостанции МГУ им. H.A. Перцова с конца мая до конца сентября с 1989 по 1996 гг. с помощью водолазного снаряжения на глубинах до 20 м. Для отделения прикрепившихся к хозяину симбионтов добавляли пресную воду (5 объемов пресной воды на 1 объем морской воды).

Исследование жизненного цикла астерохерид, потребовало освоения методики лабораторного выращивания от яйца до копеподитной стадии, оседающей на хозяина. Отработана методика по транспортировке и длительному содержанию в искусственных условиях морских звезд, заселенных рачками.

При изучении морфологии копепод использовали световой микроскоп ЛОМО МЛ-2. Препарированные объекты помещали на покровное стекло в висячую каплю молочной кислоты. Для окраски кутикулы использовали краситель "chlorazol black Е", растворенный в 70%-ном этиловом спирте. Для изучения на сканирующем электронном микроскопе (HITACHI S-405A) рачков отмывали с помощью детергента "Tween-2", сушили в условиях критической точки (Hitachi Critical Point Dryer HCP-2), монтировали на металлическом столике, проводили вакуумное напыление никелево-палладиевой смесью (прибор Eiko Ю-З).

В главе даются определения используемых' в работе терминов. Так, "симбиоз" используется при указании на совместное обитание организмов разных видов без определения характера их взаимоотношений (де Бари, 1879; Бритаев, 1989). "Паразитизм" - частный случай симбиоза, когда организмы одного вида использует организмы другого не только в пищу, но и как среду обитания.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

В главе дается подробное описание морфологии и развития астерохерид. Наибольшее внимание уделяется описанию тонких деталей морфологии, а также выявлению всех элементов вооружения конечностей, используемых в сравнительном анализе семейства при выявлении гомологичных структур.

Описаны половозрелые стадии (самки и самцы) Asterocheres simulons (Th. Scott, 1898); Asterocheres flustrae Ivanenko et Smurov, 1997; Laperocheres koorius Ivanenko, 1998; половозрелые и неполовозрелые копе-подитные (с 1 по 6) стадии Asterocheres liUjeborgi Boeck, 1859 и Dermatomyzon nigripes (Brady et Robertson, 1876); все стадии жизненного цикла Scottomyzon gibberum (Th. Scott et A. Scott, 1894).

Отличительная особенность A. simulons - короткие каудальные ветви. Длительное отсутствие сообщений о находках этого вида вызвало сомнение

в точности изображения каудальных ветвей при первоописании, высказанное Stock и Humes (1995). Результаты, полученные при переописании вида, сомнения не подтвердили, а сравнение каудальных ветвей A. simulans с каудальными ветвями A. sp. [cf. simulans] (Stock, Humes, 1995, fig. 5) показало их значительные различия.

Полученные результаты позволяют впервые детально рассмотреть постэмбриональное развитие сифоностомовых копепод, обитающих на беспозвоночных животных. Установлено, что жизненный цикл 51 gibberum состоит из 4 хорошо различимых науплисных стадий, плавающих в планктоне, и 6 копеподитных стадий, обитающих на морских звездах. Показано, что рост и развитие самок 6-й копеподитной стадии S. gibberum происходит в результате вставочного роста, а не дополнительных линек, как предполагалось ранее (Rottger, 1969).

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕМ. ASTEROCHERIDAE

В главе проведен анализ семейства с использованием оригинальных и литературных данных, как по развитию, так и по морфологии половозрелых стадий. Последовательно рассмотрены особенности строения и развития тела, ротового сифона, каудальных ветвей, антеннул, антенн, мандибул, максиллул, максилл, максиллипед, плавательных ног 1 -4, конечностей шестого и седьмого грудных сегментов. Для тела и каждой конечности определено эволюционно исходное и производные состояния. При проведении анализа учитывали особенности развития гомологичных структур (сегментов тела, члеников конечностей), описанных в 3-й главе. В конце главы приведено описание реконструированного прототипа астерохерид.

Наиболее значимыми для решения поставленных задач, на наш взгляд, оказались результаты анализа морфологии тела, ротового сифона, антеннул и плавательных ног.

Тело астерохерид в прототипе стройное. Эволюционное изменение формы тела носило адаптивный характер и привело к формированию переднего отдела следующих форм:

- дорсо-вентрально уплощенного (при обитании на поверхности хозяина -ду/егосЪегез ШЦеЬог& Воеск, 1859),

- шаровидного (при переходе к обитанию в галлах - Сеайотуюп, СуяЮтугоп, НаттаНтугоп, Оес/отугоп),

- удлиненного (при переходе к эндосимбиозу - Со11осИепс1ез, НегтасИегез, Меагикотугоп, РвИотутлп, ТирЪасИегез).

Уклонением от исходной формы яшиется развитие мощных краев щита головогруди и тергитов метасомы (например, Оегтак>тугоп).

Анализ развития сегментов тела показал, что тело развивается сходно и анаморфно у исследованных представителей 3 родов. Однако на 6-й копеподитной стадии в родах Л^егосЛегау и БсоПотугоп, в отличие от рода Оегта1отугоп, 4-й абдоминальный сегмент не образуется. Выявлено, что у самок 6-й стадии исследованных представителей родов А$1егосНегев и ОегтШотугоп, в отличие от самок рода БсоПотугоп, образуется двойной генитальный сегмент, состоящий из генитального сегмента и второго абдоминального сегмента. Показано, что морфологический облик сегмента тела может меняться в онтогенезе при переходе сегмента из одного отдела тела в другой. Так, 5-й грудной сегмент пребывает в 3-х отделах, пересекая 2 границы: границу между абдоминальным и туловищным отделом и границу между просомой и уросомой. В каждом отделе сегмент имеет черты, свойственные сегменту половозрелой стадии этого отдела. На 1-ой стадии, находясь в заднем отделе, сегмент не имеет тергита и зачатков ног; на второй стадии, попадая в средний отдел, он приобретает зачатки ног; на 3-й стадии сегмент оказывается в переднем отделе и на нем развиваются плавательные ноги и тергат.

Полученные данные позволяют утверждать, что:

Грудные и абдоминальные сегменты тела астерохерид гомологичны и находятся на разных стадиях зрелости. Наименее развитыми являются сегменты абдомина, а наиболее развитыми - сегменты, расположенные в просоме.

Разнообразие числа сегментов тела астерохерид - результат преждевременной остановки развития тела.

Изменчивость числа сегментов затрагивает только абдоминальный

отдел.

В развитии астерохерид не отмечено вторичного слияния сегментов уросомы, известного для других отрядов копепод (\zztNz, 1991), кроме типичного случая образования двойного генитального сегмента у самок на последней стадии.

Ротовой сифон - сложно организованная морфологическая структура, сложенная верхней и нижней губами и создающая всасывающие усилия при сокращении мускулатуры верхней губы.

Изучены морфофункциональные особенности ротового сифона представителей 3 родов астерохерид. Ротовой сифон копепод рода имеет широкое основание и сужающуюся дистальную часть. Различается сифональная полость и не соединяющиеся с ней латеральные каналы со стилетовидными гнатобазами мандибул. Ротовой сифон 5. ¡>\ЬЪегшп короткий и открывается округлым отверстием, края губ оформлены тонкой мембраной. Ротовой сифон самок погружен в ткани хозяина. Ротовой сифон самца в ткани не погружается, его края, в отличие от таковых самки, выгибаются наружу и образуют форму присоски, обрамленную лепестковидны-ми образованиями. Ротовой сифон Б. т^рпреь имеет форму прямого клюва, округлое сифональное отверстие отсутствует, гнатобазы мандибул расположены в сифональной полости.

Обзор оригинальных и литературных данных позволяет выделить два функциональных типа ротовых сифонов:

1 о

- Ротовой сифон укорочен и мандибулярные каналы отсутствуют, гнатоба-зы входят в сифональную полость и функционируют как лопаточки. Способ питания грызуще-сосущий.

- Ротовой сифон обладает удлиненной трубчатой дистальной частью, имеются латеральные каналы, в которых помещаются стилетовидные гнатоба-зы мандибул. Латеральные каналы не соединяются с трубчатой сифональ-ной полостью и служат для направления стилетов гнатобаз. Способ питания колюще-сосущий.

Предполагается, что сифоностомовые копеподы исходно имели грызуще-сосущий способ питания. Увеличение длины ротового сифона, в ряде случаев превосходящего длину тела (Acontiophorus Brady, 1880; Orecturus Humes, 1992; Scottocheres Giesbrecht, 1897), рассматривается как эволюционное решение в определенной степени альтернативное переходу к эндо-симбиозу.

Антеннулы - сложные образования, исходно состоящие из не более чем 21-го членика. При анализе антеннул было выделено 2 маркерных членика, различаемых во всех родах и служащих точками отсчета при определении числа члеников на трех участках антеннул. Первым маркером является членик, соответствующий 18 членику антеннул. Членик имеет дистальный эс-тетаск и не образует слияний с другими члениками. Вторым маркером является короткий членик, вооруженный 6-8 щетинками, соответствующий 9-му членику прототипа.

Показано, что участок антеннул, лежащий проксимально относительно второго маркерного членика, объединяет 8 члеников и более консервативен, чем участок, лежащий между 2-мя маркерными члениками, а число члеников, несмотря на многочисленные варианты их слияния, постоянно. На среднем участке антеннул, находящемся между маркерными члениками, число подвижных члеников постоянно и слияние между члениками не происходит. Исключение проявляется в группе 4 родов (Cecidomyzon Stock, ¡981; Cystomyzon Stock, 1981; Hammatimyzon Stock, 1981; Oedomyzon

Stock, 1981), у которых произошло слияние 3 члеников, а также полная редукция 1 -3 члеников.

Полученные данные позволяют уточнить дифференциальный диагноз семейства и выявляют многочисленные вариации, укладывающиеся в две тенденции эволюционного преобразования антеннул астерохерид: слияние и редукцию члеников. Первая тенденция характеризует проксимальный участок, вторая - средний. Обе тенденции имеют крайнее выражение в эволюционно более продвинутых семействах отряда, у которых отмечается полная утрата среднего участка антеннул, и слияние 8 проксимальных члеников.

1-4 пара плавательных ног (конечности 2-5 грудных сегментов) в исходном состоянии представлены 2-члениковым протоподитом и 3-члениковыми ветвями зкзоподита и эндоподита. Для каждой ноги проведен анализ членения и вооружения в объеме всего семейства.

Показано, что ноги проявляют значительную межвидовую изменчивость в строении дистального членика экзоподита н эндоподита. Наибольшую пластичность проявляют дисталъный членик эндоподита 3-й и 4-й ног; наименьшую изменчивость - эндоподит 1-й ноги. Высокая эволюционная изменчивость в вооружении указанных ветвей, вероятно, связана с ослаб-ленностью функциональной нагрузки на эти ветви. Предположение подтверждается просматриваемой в семействе тенденцией к полной или частичной утрате эндоподитов именно 3-й и 4-й ног. Утверждается, что полной или частичной эволюционной утрате ветвей плавательных ног предшествует повышение эволюционной изменчивости их вооружения.

Анализ развития плавательных ног представителей 3 родов позволил предложить общую схему их развития (см. Табл. 1).

Как видно из схемы, на первой копеподитной стадии две конечности представлены одночлениковыми ветвями. На второй стадии образуются одночлениковые ветви 3-й ноги, а ветви 1-й и 2-й ног достраивают по одному новому членику. На следующих стадиях за одну линьку добавляется

не более одного членика. Формирование третьего членика происходит на 5-й стадии одновременно у всех ног после формирования второго членика 4-й ноги. В результате, завершение развития плавательных ног происходит одновременно на 5-й стадии, после выравнивания числа члеников всех 4 ног. Данная схема развития соответствует наиболее распространенной и исходной модели развития плавательных ног в классе Copepoda (Ferrari, 1988).

Табл. 1. Развитие члеников 1-4 плавательной ноги родов ЛлегосЛегеу, БегтаШтугоп, БсоНотуюп; п+п - число члеников экзоподита и эндоподита, соответственно.

Стадия \ Нога Нога 1 Нога 2 ногаЗ Нога 4

Копеподит 1 1+1 1+1 Зачаток

Копеподит2 2+2 2+2 1+1 Зачаток

Копеподит 3 2+2 2+2 2+2 1+1

Копеподит 4 2+2 2+2 2+2 2+2

Копеподит 5 3+3 3+3 3+3 3+3

Копеподит 6 3+3 3+3 3+3 3+3

Глава 5. СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ASTERO-CHERIDAE

В главе объединены результаты анализа, рассмотрены наиболее значимые признаки, система и эволюционные тенденции семейства. Обсуждаются эволюционные особенности семейства в связи с освоением разных групп хозяев. Характеризуется эволюционный модус.

Система. На основании результатов сравнительного анализа уточнен диагноз семейства, выделено б групп родов, пяти из которых придан ранг подсемейств, а одной - ранг нового семейства. Отсутствие детального описания для Doropontius Thompson et Scott, 1903 и Mesocheres Norman et Scott, 1905 не позволяет определить их принадлежность к выделенным группам.

Asterocheridae Giesbrecht, 1899

(syn. Ascomyzontidae Thoreli, 1859)

1 з

Типовой род: Asterocheres Воеск, 1859 (Asterocherinae subfam. nov.) Семейство характеризуется совокупностью следующих признаков:

- ширина метасомальных тергитов уменьшается от переднего сегмента к заднему (кроме PhylJocheres, тергит второго сегмента которого прикрывает тергит третьего сегмента);

- пальпа мандибул 1-2 члениковая с 1-2-мя щетинками (кроме рода Scottocheres, а также некоторых видов ColJocheres, Collocherides, Glyptocheres, у которых щетинки отсутствуют, либо трудно различимы);

- дистальный членик антеннул без эстетаска у проксимального края (кроме Onychocheres);

- антеннулы самки имеют группу 6-9 (обычно 7-8) члеников, примыкающих проксимально к членику с эстетаском (кроме Cystomyzon, Oedomyzon, Hammatimyzon, Cecidomyzon, членики которых могут сливаться, либо отсутствовать целиком);

- экзоподит антенн - один подвижный членик с не более чем 3-мя щетинками (кроме Meandromyzon и Peltomyzon, не имеющих экзоподит);

- нога имеется, 2-ветвистая (кроме Cystomyzon и Oedomyzon, нога которых имеет вид лопасти; а также Cletopontius и Ttiphacheres, не имеющих эндо-подит).

Хозяева: представители 4 типов донных животных - губки, иглокожие, книдарии, мшанки. Литературные данные о находке астерохерид на асцидиях нуждаются в уточнении.

Acontiophorinae subfam. nov.

Типовой род: Acontiophorus Brady, 1880. Другие роды: Asteropontoides Stock, 1975, Orecturus Humes, 1992; Scottocheres Giesbrecht, 1897.

Asterocheridae. Ротовой сифон длинный с тонкой трубковидной дис-тальной частью, достигающей генитального сегмента тела. Два абдоми-

нальных сегмента у самки, 3 - у самца. Дистальный членик эндоподита 4 ноги с вооружением 1,1,2. Антеннулы самцов с более чем 2-мя эстетасками. Пятая нога одночлениковая с 4-5 щетинками.

Asterocherinae subfam. nov.

Типовой род: Asterocheres Boeck, 1859

Другие роды:

Asterocheroides Malt, 1991;

Asteropontella Stock, 1988;

Asteropontius Thompson et Scott, 1903;

Asteropontopsis Stock, 1987;

Cletopontvus Thompson et Scott, 1903;

Chelacheres Stock et Humes, 1995;

Discopontius Nicholls, 1944;

Gomumucheres Humes, 1996;

Hermacheres Stock, 1987;

Hetairosina Humes, 1991;

Hetairosynopsis Humes, 1996;

Indomyzon Ummerkutty, 1966; Inermocheres Boxshall, 1990;

Kollocheres Johnsson, 1998; Laperocheres Ivanenko, 1998; Meandromyzon Stock, 1988; Monocheres Stock, 1966; Onychocheres Stock et Gooding, 1986; Parasterocheres Humes, 1996; Peltomyzon Stock, 1975; PhylJocheres Humes, 1996; Psilomyzon Stock, 1965; Sinopontius Boxshall, 1990; Siphonopontius Malt, 1991 ; Tuphacheres Stock, 1965;

Tychomyzon Humes, 1991.

Ротовой сифон с удлиненной дистальной частью, гнатобазы в латеральных каналах. Два абдоминальных сегмента у самки, 3 - у самца Дистальный членик эндоподита 4 ноги типично вооружен 1,1+1,2. Антеннулы самцов с 1-2-мя эстетасками. Пятая нога одночлениковая с не более чем 3-мя щетинками.

Род Madacheres следует рассматривать как младший синоним рода Asterocheres, так как, выделяя его, Humes (1986) опирается на наличие 2-члениковой пальпы мандибул, не учитывая того, что многие виды рода Asterocheres имеет тот же признак.

Collocherinae subfaт. nov.

Типовой род: Collocheres Canu, 1893. Другие роды: Glyptocheres Humes, 1987; CollocheridesSiodk, 1971; Ophiurocheres Humes, 1998.

Asterocheridae. Ротовой сифон короткий и округлый. Три абдоминальных сегмента у самки, 4 - у самца. Дистальный членик эндоподита 4 ноги с вооружением 1,1,2. Антеннулы самцов с 1-им эстегаском. Пятая нога двучлениковая.

Dermatomyzontmae subfam. nov.

Типовой род: Dermatomyzon Claus, 1889. Другие роды: Ausralomyzon Nichols, 1944; Cheramomyzon Humes, 1989; Khynchomyzon Giesbrecht, 1895.

Asterocheridae. Ротовой сифон относительно короткий и клювовидный. Три абдоминальных сегмента у самки, 4 - у самца. Дистальный членик эндоподита 4 ноги с вооружением 1,1,2. Антеннулы самцов с более чем 2-мя эстетасками. Пятая нога двучлениковая.

Stockomyzontinae subfam. nov.

Типовой род: Hammatimyzon Stock, 1981. Другие роды: Cecidomyzon Stock, \9Sl\Cystomyzon Stock, 1981; Oedomyzon Stock, 1981.

Asterocheridae. Просома самки округлая, края тергитов сегментов ме-тасомы вытянуты каудально. Ротовой сифон с тонкой трубковидной дис-тальной частью. Средняя часть антеннул самок с 1 -3 члениками, вооруженными 1-2 щетинками, примыкающими проксимально к членику с эстегаском и с одним члеником, вооруженным 3 парами щетинок. Ноги 4-5 частично или полностью редуцированы. Антеннулы самцов с более чем 2-мя эстетасками.

Этимология. Название посвящено известному голландскому ученому J.H. Stock (1932-1997), внесшему своими исследованиями существенный вклад в карцинологию.

Бсойотугоайаае Гаш. поу.

51рЬопозК)таил(1а. Типовой и единственный род: Бсоиотугоп С1езЬгесМ, 1897.

Дифференциальными признаками семейства являются: положение геяитального отверстия в задней части сегмента; положение копуляторных пор у медиальной линии; наличие 3 подвижных абдоминальных сегментов у самки и самца; половой диморфизм в строении ротового сифона. Дополнительными признаками, характеризующими типовой род, являются: терминальное положение анального отверстия, отсутствие внутренней щетинки на базисе 1-й плавательной ноги, вооружение дистального членик эндо-подита 4-й плавательной ноги 0,1,2.

Филогения. Родственные отношения подсемейств сем. Лз1егосЬепёае представлены в виде кладограммы (Рис. 1).

Подсемейства Хозяева

Оегта1оту2оп1)пае Губки, иглокожие, мшанки АсолйорЬогтае Губки, книдарии ■ БШскотугоШтае Книдарии СоИосЬеппае Иглокожие А51егосЬегтае Губки, книдарии, иглокожие, мшанки

Рис. 1. Схема родственных отношений подсемейств сем. АйегосЬепйае

Особенности АйегосЬеппае состоят в вооружении дистального членика эндоподита 4-й плавательной ноги 2-мя терминальными элементами. Виды сестринской группы вооружены одним терминальным элементом. Эти различия проявляются на третьей копеподитной стадии.

СоИосЬеппае отличается коротким ротовым сифоном. Особенность сестринской группы проявляется в наличии более чем 2-х эстетасков на ан-теннулах самцов.

БегтаЮшугопйпае обладает наиболее широким набором примитивных признаков астерохерид, среди которых выделяется наличие 5 внутренних щетинок на дистальном членике эндоподита плавательных ног. Сестринскую кладу характеризует редукция одного сегмента абдомина и формирование трубковидной дистальной части ротового сифона.

АсогШорЬоппае характеризуется одночлениковой 5-й ногой с 4-5 щетинками, а также длинным ротовым сифоном, который может достигать анального сегмента. Бйскотуголйпае отличается от АсопйорЬоппае частичной или полной утратой 4-й ноги, а также шаровидной формой тела, слиянием и редукцией члеников в средней части антеннул.

Хозяева астерохерид. В соответствии с приведенной схемой родственных отношений можно утверждать, что эволюция астерохерид сопровождалась повышением специализации при освоении хозяев разных групп беспозвоночных животных. Параллельные процессы прослеживаются в подсемействах Аз1егос11еппае и СоНосЬеппае при освоения иглокожих, губок и кораллов. Так, в Аз1егосЬеппае эндосимбитические формы возникли при освоении губок (роды ТирИасИеге, РьИотугоп) и склерактиниевых кораллов (роды НегтасИегея, Меапдготугоп), в СоИосЪепте переход к эндосимбиозу происходил при заселении офиур (род СоПосЬепс!ез). Сходным образом произошли галлообразующие копеподы подсемейства 8{оскотугопапае, обитающие на глубоководных кораллах. Таким образом, основным направлением эволюции симбиотических отношений копепод рассматриваемого семейства является переход от широкой специализации (когда копепода обитает на разных беспозвоночных хозяев) к специализации более узкой (когда копепода обитает на одном виде или группе близких видов беспозвоночных хозяев).

Модус эволюции астерохерид. Результаты анализа морфологии семейства показывают, что эволюция астерохерид сопровождалась полной или частичной утратой конечностей или сегментов тела. Основным эволюционным модусом является неотения, при которой развитие тела (абдоминальных

1 s

сегментов) или конечности (антеннул, плавательных ног, пятой ноги) останавливается на ранней стадии. Данные согласуются с представлениями Huys, Boxshall (1991) о гетерохронии и олигомеризации как основных направлениях эволюции класса Copepoda, а также общими положениями, выдвинутыми в фундаментальном труде Догеля, 1954 (Мамкаев, 1983).

Глава 6. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ АСТЕРОХЕРНД

В главе приведены результаты исследования фауны астерохерид в Белом море, данные об их экологии и развитии.

Обследование литорали Белого моря в окрестности Беломорской станции МГУ им. H.A. Перцова выявило 6 видов 3 родов {Scottomyzon, Asterocheres и Dermatomyzon), 5 видов для фауны России отмечаются впервые. Разбор смывов и препарирование брахиопод, морских звезд Crossasíer sp., Solaster sp., Urasterias lincki астерохерид не выявил. Разбор смывов с Asterias rubens выявил все копеподитные стадии Scottomyzon gibberum, а также представителей рода Asterocheres. В сборах с морских звезд Henricia sanguinolenta обнаружен типовой вид типового рода Asterocheres liïïjeborgi. В смывах с мшанки Flustra foîiacea найдены Asterocheres flustrae и Dermatomyzon nigripes.

Демоспонгиевые губки Halichondria panicea (Pallas, 1766); H. sitiens (Schmidt, 1870); Suberites dommciila (Johnston, 1842,)/ Isodictya palmata (Johnston, 1842) заселены множеством особей рода Asterocheres Boeck, 1859, а также Dermatomyzon nigripes. Так, 3 004 экз. двух видов (A. simulons (Th. Scott, 1898) и A. suberitis Giesbrecht, 1895) собрано только на одной губке S. domuncula, имеющей сферическую форму (8x5 см).

Высокая концентрация копепод сем. Asterocherídae на морских губках указывает на их особенно тесные взаимоотношения с хозяевами. О том же говорит сообщение А. Humes о находке 24 146 экз. астерохерид (род Collocheres) всего на трех экз. офиуры Astroboa nuda (см. Humes, 1973). Эти

данные позволяют заключить о способности астерохерид образовывать высокую плотность поселения на морских беспозвоночных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В главе рассмотрены возможные пути возникновения и особенности эволюции копепод сем. А51егосЬепс1ае.

Предполагается, что предками астерохерид были циклопообразные копеподы, которые обладали грызуще-всасывающим ротовым аппаратом, приспособленным для поглощения органики - бактериальных пленок, а также слизи и отмерших тканей беспозвоночных животных. Затем происходил, по-видимому, неоднократный переход к питанию живыми тканями. Специфичности к хозяевам практически не было, и копеподы питались тканями бентосных беспозвоночных, переплывая от одного организма, или колонии, к другому. Постепенно происходило формирование специализированных ротовых аппаратов, а также переход к обитанию в теле или галловых разрастаниях специфического круга хозяев, при которых у копепод пропорции тела изменялись и редуцировались конечности. В этой связи переход к обитанию в галлах или теле беспозвоночных рассматривается как переход в новую среду, отличную от исходно придонной, в которой хозяева использовались преимущественно как источник пищи. Оценка таксономической структуры семейства с помощью критериев биологического прогресса показала (Гептнер, 1965), что астерохериды - процветающая группа, успешно освоившая специфическую адаптивную зону.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. В ходе изучения морфологии и таксономии копепод сем. Аз1егос11епс1ае выделено 5 новых подсемейств. Род Бсоиотуюп выделен в новое семейство БсойотугопиЛае. Описано 2 новых для науки вида и один

новый род. Род КШаЛегея, Нитеэ, 1996 сведен в младший синоним типового рода АзЬггоскегез Воеск, 1859.

2. Составлен список видов копепод сем. Аз1егосЬепс1ае Мировой фауны,

разработаны морфологические характеристики родов, уточнен диагноз семейства.

3. Изучение онтогенеза ВсоНотуъоп gibЪerum позволило подробно описать

все стадии постэмбрионального развития типичной сифоностомовой колеподы - симбионта беспозвоночных. Показано, что непропорциональный рост переднего отдела самок последней стадии происходит вставочно, развитие уросомы не сопровождается формированием двойного генитального сегмента, характерного для других таксонов отряда.

4. Анализ морфологии ротовых аппаратов астерохерид выявил значитель-

ные различия в строении ротового сифона и положении в нем мандибул. Выделено 2 основных функциональных типа ротовых аппаратов; грызуще-сосущий и колюще-сосущий. Грызуще-сосущий способ питания трактуется как более примитивный.

5. Изучение плавательных ног показало, что:

- конечности проявляют межвидовую изменчивость в вооружении плава-

тельный ног* взрослых стадий; наиболее консервативен эндоподит 1 -й - ноги, а наиболее пластичны эвдоподиты 3-й и 4-й ног;

- развитие члеников плавательных ног у видов 3-х родов {АНегоскегез,

Вегта1оту2оп, БсоНотугоп) происходит по единой схеме наиболее типичной для всего класса Сорероёа.

6. Анализ строения антеннул, базирующийся на двух маркирующих члени-

ках, выявил две тевденции в их эволюции, одна из которых выражается в слиянии группы из 8 проксимальных члеников," а другая ведет к полной редукции члеников средней части антеннул.

7. Реконструирован прототип семейства; показано, что основным его эво-

люционным модусом является неотения. Предполагается, что:

-эволюция семейства протекала в сторону повышения специализации при освоении разных типов хозяев - губок, книдарий и иглокожих,

- предки астерохерид являлись неспециализированными симбионтами бен-

тосных беспозвоночных.

8. В результате исследования фауны сем. Asterocheridae в Белом море:

- список отечественной фауны пополнен 5 видами и 2 родами, один вид

оказался новым для науки;

- выявлены микробиотопы, заселенные копеподами сем. Asterocheridae. Хо-

зяевами астерохерид оказались демоспонгиевые губки, иглокожие и мшанка. Находкой астерохерид на мшанке пополняет список хозяев сифоностомовых копепод.

Список публикаций по теме диссертации:

Смуров A.B., Иваненко, В.Н. 1993. Рост и изменения в структуре кутикулы взрослых самок симбиотической копеподы Scotlomyzon gibberum Scott, 1894 (Copepoda, Siphonostomatoida, Asterocheridae) // Доклады PAH. 333(4): 552-554.

Иваненко B.H., Смуров A.B. 1995. Морфология и оседание первой копепо-датной стадии Scottomyzon gibberum (Copepoda; Siphonostomatoida, Asterocheridae) - симбионта беломорской звезды Asterias rubens (Echinodennata, Asteroidea) // Зоологический журнал. 6: 52-60.

Иваненко В.Н. 1995. Об изученности симбиотических копепод Белого моря И Материалы докладов конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря», Сентябрь, Санкт-Петербург: 69-70.

Иваненко В.Н., Смуров А.В. 1995. О характере бактериального обрастания кутикулы копеподы Scottomyzcm gibberum - симбионта беломорской звезды Asterias rubens. // Материалы докладов конференции «Проблемы изучения) рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря», Сентябрь, Санкт-Петербург: 70-71.

Иваненко В.Н., Смуров А.В. 1996. О находке бактерий на симбиотической копеподе Scottomyzcm gibberum Scott {Siphonostomatoida; Asterocheridae) - возможного переносчика болезнетворных микроорганизмов Н Доклады РАН. 346(4): 573-575.

Иваненко В.Н. 1996. Об исследовании спонгиобио'нтных копепод Белого моря // Тезисы всероссийского совещания «Современные проблемы биологии Porifeia», 1-3 Февраля, 1996 / Вестник Санкт-Петербургского Университета, серия Биология. 3 (3): 104-105.

Иваненко В.Н. 1996. О метаморфозе паразитической копеподы на последней стадии на примере примитивной копеподы Scottomyzon gibberum Н Материалы научной конференции «Систематика, таксономия и фауна паразитов». Москва, 22-24 октября 1996:57-58.

Ivanenko V.N. 1996. On the postembryonic development of the cyclopiform copepods of order Siphonostomatoida. // Crustacean Larval Conference, Lie'ge (Belgium) September 5-6.

Ivanenko V.N., F.D. Ferrari, Smurov A.V. 1996. Postembryonic development of the symbiotic copepod Scottomyzon gibberum (Siphonostomatoida, Asterocheridae) // Sixth International Conference on Copepoda, Oldenburg/ Bremerhaven (Germany) July 29 - August 3,1996.

Ivanenko V.N., Heptner M.V. 1996. Description and functional morphology of Aphotopontius moskalevi sp. nov. (Copepoda: Siphonostomatoida), - a commensal of a pogonophora from a deep-sea hydrothermal vent in the Gulf of California // Sixth International Conference on Copepoda, Oldenburg/Bremerhaven (Germany) July 29 - August 3,1996.