Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-экологические группы морских планктонных каляноид (Crustacea, Copepoda, Calanoida) и основные направления их эволюции

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кондратьева, Татьяна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Строение ротовых конечностей каляноид.

1.2. Способы питания каляноид.

1.3. Питание каляноид.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 3. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ КАЛЯНОИД.

3.1. Фильтраторы.

3.1.1. Тонкие фильтраторы

3.1.2. Грубые фильтраторы - фитофаги.

3.2. Оппортунисты

3.2.1. Глубоководные фильтраторы-оппортунисты.

3.2.2. Поверхностные фильтраторы-оппортунисты.

3.2.3. Активные фильтраторы.

3.3. Хвататели.

3.3.1. Нападающие хищники.

3.3.2.Пасущиеся хищники.

3.3.3. Хвататели - оппортунисты.

Глава 4. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА КАЛЯНОИД К РАЗЛИЧНЫМ ТИПАМ ПИТАНИЯ.

Глава 5. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП КАЛЯНОИД В ТОЛЩЕ ОКЕАНА.

Глава 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП КАЛЯНОИД.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-экологические группы морских планктонных каляноид (Crustacea, Copepoda, Calanoida) и основные направления их эволюции"

В пелагиали морей основную массу планктона составляют веслоногие ракообразные Copepoda, и, в частности, Calanoida. На их долю в морских планктонных сообществах приходится 70-97 % общей численности и биомассы зоопланктона и они, таким образом, представляют его важнейшую группу. Calanoida распространены в океане повсеместно - от Северного полюса до Антарктиды, от поверхности до больших глубин, как в океанической так и в неритической зонах. Разнообразие веслоногих ракообразных также очень велико. В тропических районах океана обитает более тысячи видов этой группы, в умеренных водах - до нескольких сотен (Виноградов, 1994).

Обилие и разнообразия каляноид обуславливает их существенную роль в функциональных процессах, протекающих в морских сообществах, а, значит, и в круговороте органического вещества в морских экологических системах. Первостепенное значение каляноид в связи с этим состоит в том, что они служат первым гетеротрофным звеном пелагических сообществ морей и океанов в передаче вещества и энергии от автотрофов — к последующим трофическим уровням. Благодаря именно этой группе в трофической цепи вещество водорослей перерабатывается в белки и липиды, потребляемые далее планктоноядными рыбами (сельдь, сардина), усатыми китами, ктенофорами, щетинкочелюстными и многими другими морскими животными. Совершая большие вертикальные миграции, каляноиды переносят запасаемое ими органическое вещество в глубь водной толщи, делая его доступным многим глубоководным и донным животным (Бродский, 1950).

Способы питания и степень усвоения первичной продукции каляноидами зависит прежде всего от строения их челюстного аппарата. Многочисленными исследованиями (Giesbrecht, 1892; Бродский, 1950; Сажина, 1960, 1961, 1967, 1969; Петипа, 1975; Gibson, 1977) установлено многообразие строения каляноид и характера их питания. Среди этой группы различают фитофагов, потребителей смешанной пищи и хищников (Беклемишев, 1954; Арашкевич, 1969, 1970; Gibson, 1975, 1977; Turner, 1978). У многих веслоногих рачков из различных семейств обнаружены такие широкие пищевые спектры (Петипа, 1974), которые свидетельствует о наличии у них нескольких способов добывания пищи. Экспериментально показано, что ротовой аппарат каляноид в функциональном отношении достаточно лабилен (Петипа, 1959, 1967, 1975, 1981) и животные могут использовать это свойство, приспосабливаясь к различным условиям.

Это говорит о необходимости более тонкого и полного изучения морфологии ротовых конечностей, экологии и питания рачков, в первую очередь способов добывания пищи.

Цель работы — исследование строения ротового аппарата, особенностей вертикального распределения, типов и способов питания морских каляноид и выявление основных направлений эволюции их челюстного аппарата. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию и анатомию челюстного аппарата каляноид.

2. Выделить группы видов (морфотипов) с характерными особенностями строения челюстного аппарата.

3. Исследовать состав пищи у представителей выделенных групп и идентифицировать способ ее добывания.

4. Описать на этом основании жизненные формы каляноид, отличающиеся друг от друга по способам добывания пищи.

5. Исследовать изменение состава морфо-экологических групп каляноид в разных зонах пелагиали.

6. Выявить основные направления эволюции челюстного аппарата каляноид.

На защиту выносятся следующие положения:

• Классификация морских планктонных каляноид на основе морфологии челюстного аппарата, способов и типов питания, в результате чего выделено восемь морфо-экологических групп.

• Закономерности вертикального распределения морфо-экологических групп каляноид в разных вертикальных зонах пелагиали Мирового океана.

• Основные направления эволюции челюстного аппарата каляноид.

Научная новизна. Впервые на основе строения челюстного аппарата, типов и способов питания, выделены морфо-экологические группы каляноид. С помощью электронного микроскопа в строении челюстного аппарата каляноид обнаружены тонкие структуры, не отмечавшиеся ранее. Фильтрация как тип питания каляноид разделена на пассивную и активную. Предложена оригинальная схема основных направлений эволюции морфо-экологических групп каляноид, в основу которой положены изменения челюстного аппарата каляноид.

Научно-практическая значимость. Проведенные исследования создают основу для переосмысления и возможно уточнения трофической структуры сообществ планктона Мирового океана, для дальнейшего развития аутоэкологического направления, определения роли каляноид в общей эволюции копепод. Результаты работы используются в учебном процессе биолого-почвенного факультета Казанского государственного университета при чтении курсов "Зоология беспозвоночных", "Сравнительная анатомия беспозвоночных", "Планктонология", "Гидробиология".

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на VII съезде гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), IV региональной конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 2000), Международной конференции по проблемам биоразнообразия Севера Евразии (Novosibirsk, Russia, 2000), VIII съезде гидробиологического общества РАН

Калининград, 2001), Совместном заседании лаборатории гидробиологии института экологии природных систем АН Республики Татарстан и кафедры зоологии беспозвоночных КГУ (2003).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кондратьева, Татьяна Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Описаны новые структуры в составе ротового комплекса у Calanus glacialis — нижнегубной щупик, комплекс микрошипиков на внутренней поверхности мандибулярной пластинки.

2. Произведено и обосновано разделение фильтрации как способа питания на пассивную и активную.

3. Каляноиды могут быть разделены на 8 морфо-экологических групп, которые отличаются по строению челюстного аппарата, типам питания и способам добывания пищи.

4. Для каждой группы характерны адаптивные черты строения челюстного аппарата, которые затрагивают все составляющие ротового комплекса: вододвигательные, пищедобывающие и перерабатывающие.

5. Эволюция челюстного аппарата каляноид шла по шести основным направлениям от фильтрационного типа челюстного аппарата к хватательному. Исходным, наиболее примитивным типом челюстного аппарата мы считаем челюстной аппарат тонких фильтраторов.

6. Для каждой морфо-экологической группы характерен определенный горизонт обитания, что зависит от обеспеченности пищей каждого горизонта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование морфологии и анатомии челюстного аппарата морских планктонных каляноид проводилось на 98 видах, относящихся к 16 семействам и 38 родам, и обитающих в Северной и Тропической Атлантике и сопредельных морях, а также Северо-западной части Тихого океана (район о. Сахалин). Изученные виды каляноид — обитатели эпи-, мезо-, бати- и абиссопелагиали. Для сравнительного анализа были использлованы 18 основных морфоанатомических параметров.

Изученные виды каляноид, в зависимости от особенностей строения челюстного аппарата, типов питания и способов добывания пищи, могут быть разделены на следующие группы, объединенные в три надгруппы: фильтраторы - тонкие фильтраторы-фитофаги, грубые фильтраторы-фитофаги; оппортунисты - поверхностные фильтраторы-оппортунисты, глубоководные фильтраторы-оппортунисты, активные фильтраторы; хвататели - нападающие хищники, пасущиеся хищники, хвататели-оппортунисты.

Использование методики электронной микроскопии для более тонкого изучения строения ротовой полости каляноид на примере Calamts glacialis позволило выявить новую структуру в составе его ротового комплекса: нижнегубные щупики. При изучении конечностей методом растровой микроскопии, на внутренней поверхности мандибулярной пластинки С. glacialis был обнаружен комплекс микрошипиков, которые служат дополнительными приспособлениями при питании крупными водорослями для их удержания.

Основные различия в строении челюстного аппарата сводятся к вооружению пищедобывательных органов - максилл и максиллипед, изменение которых накладывает отпечаток на строение остальных конечностей: вододвигательных (антенны, щупики мандибул, экзиты максилл I) и перерабатывающих (мандибулярная пластинка, эндиты максилл I).

Фильтрация как способ питания каляноид может быть подразделена на пассивную и активную. Основные различия между ними сводятся к тому, что при первой создаются замкнутые токи воды, a MxII находятся в неподвижном состоянии и используются как фильтрующая сеть. Активная фильтрация осуществляется при наличии незамкнутых токов воды, a MxII совершают как бы зачерпывающие движения, то есть активно отлавливают из приносимой воды объекты питания.

Состав пищи каляноид разнообразен и варьирует от группы к группе в зависимости от строения их челюстного аппарата. Так, в пищевом спектре фильтраторов преобладают различные группы водорослей, радиолярии, фораминиферы, инфузории и даже бактерии. У оппортунистов, помимо водорослей, в пищевом комке присутствуют остатки ракообразных и полихет. Хищные каляноиды потребляют крупных хетогнат (тоже хищников), копепод, хвататели-оппортунисты питаются "трупным дождем". Следовательно, каляноиды способны потреблять и перерабатывать практически всю доступную им органику, имеющуюся в океане.

Распределение морфо-экологических групп в пелагиали в некоторой степени стратифицировано. Наблюдается приуроченность отдельных групп к конкретным горизонтам пелагиали, что обусловлено закономерностями трофической зональности океана Вероятно, поэтому, например, активные фильтраторы заселяют эпипелагиаль неритической зоны, а хвататели-оппортунисты - абиссопелагиаль.

Эволюция челюстного аппарата каляноид шла на наш взгляд по шести основным направлениям от фильтраторов — к хватателям. Наиболее примитивными чертами строения обладает, по нашему мнению, челюстной аппарат тонких фильтраторов-фитофагов, конечности которых сохраняют черты мультнфункцнональности и наиболее близки к листовидному типу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондратьева, Татьяна Анатольевна, Казань

1. Арашкевич Е.Г. 1969. Характер питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанология. Т. 9. - Вып 5. - С. 857-873.

2. Арашкевич Е.Г., Тимонин А.Г. 1970. Питание копепод тропической части Тихого океана // Докл. АН СССР. Т. 191. - № 4. -С. 935-938.

3. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука. - 441 с.

4. Беклемишев К.В. 1954. Питание некоторых массовых планктонных копепод в дальневосточных морях // Зоол.журн. Т. 33. - № 6 - С. 12101239.

5. Беклемишев К.В. 1957. О пространственных взаимоотношениях морского зоо- и фитопланктона // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 20. - С. 253-278.

6. Беклемишев К.В. 1969. К анатомии жевательного аппарата копепод. Сообщение II. Жующий край мандибулы у некоторых Calanidae и Eucalanidae // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 30. - С. 148-155.

7. Богоров В.Г. 1969. Роль планктона в обмене веществ в океане // Океанология. Т. 9. - № 1.

8. Бродский К.А. 1950 Веслоногие рачки. Л: Наука. - 442 с.

9. Бродский К.А. 1957. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод // М. Л. - 222 с.

10. Буруковский Р.Н. 1986. Эволюционные аспекты трофоадаптациогенеза у креветок // питание морских беспозвоночных в естественных условиях. М. Ин-т океанологии АН СССР. - С. 10-21.

11. Буруковский Р.Н. 1987. О трофической структуре таксоценов креветок // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. Ин-т океанологии АН СССР. - С. 22 - 35.

12. Веслоногие ракообразные (Copepoda, Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. 1983. JI. Наука. - Т. 1. - 358 с.

13. Виноградов М.Е. 1953. Роль глубоководных миграций зоопланктона в питании глубоководных животных // Природа. 6. - С. 95-96.

14. Виноградов М.Е. 1955. Вертикальные миграции зоопланктона и их роль в питании глубоководной пелагической фауны // Тр. Ин-та океанологии. -Т. 13.-С. 71 -76.

15. Виноградов М.Е. 1968. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М. - 319 с.

16. Виноградов М.Е., Арашкевич Е.Г. 1969. Вертикальное распределение интерзональных копепод-фильтраторов и их роль в сообществах различных глубин северо-западной части Тихого океана // Океанология. -Т. 9(3).-С. 488-499.

17. Виноградов М.Е. 1994. Планктон и бентос Северной Пацифики.: Исследования из глубоководных обитаемых аппаратов "Мир". М.

18. Vinogradov М.Е, A. Y. Takenouti. 1972. Biological Oceanography of the North Pacific Ocean. Idemitsu Shoten // Tokio. P. 333-340.

19. Виноградова 3.A. 1961. Особенности биохимического состава и калорийности фито- и зоопланктона северо-западной части Черного моря в 1955-1959 г // Наук.зап. Одеськ.бюл. ст. АН УССР. Т. 3. - С. 326.

20. Виноградова З.А. 1962. Значение географической изменчивости биохимического состава морского планктона в познании экологическихособенностей планктонных организмов // Вопросы экологии по материалам 4-й экология, конференции. Т. V. - М. С. 24-26.

21. Вышкварцева Н.В., Гутельмахер Б. JI. 1971. К вопросу об улавливающей способности фильтрационного аппарата некоторых Calanidae // Гидроб. журн. Т. 3. С. 66 - 72.

22. Гаевская Н.С. 1949. О пищевой элективности у животных -фильтраторов // Тр. ВГБО АН СССР. Т. 1. - С. 159 - 174.

23. Гейнрих А.К. 1958. о питании морских копепод в тропической области //Докл. АН СССР.-Т. 119, №5.-С. 1028 1031.

24. Heinrich А. К. 1962. The life histories of plancton animal and seasonal cycles of plancton communities in the oceans // J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer.-V. 27 (l).-P. 15-24.

25. Гейнрих А.К. 1963. О фильтрующей способности копепод бореальной и тропической областей Тихого океана // Тр. Ин.-та океанологии АН СССР.-Т. 71.-С. 60-71.

26. Гептнер М.В. 1963. Биология размножения и жизненный цикл Caprella septentriolis Kroyer // Зоол. ж. Т. 43 . вып. 11. - С. 1619 - 1630.

27. Делало Е.П. 1964. Распределение биомассы зоопланктона в Красном море и Аденском заливе зимой 1961 1962 // Океанологич. исслед. - Т. 15.-С. 131 - 136.

28. Догель В.А. 1975. Зоология беспозвоночных. М.:559 с.

29. Заика В.Е., Ковалев А.В., Павлова А.Е. 1975. Питание планктонных животных Средиземного моря // Биологическая структура ипродуктивность планктонных сообществ Средиземного моря. Киев. Наук. Думка. - С. 112 - 116.

30. Киселев И.А. 1969. Планктон морей и континентальных водоемов // J1. Наука. Т. 1. - 657 с.

31. Кожова О.М. 1955. Питание Epichura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) на озере Байкал // Докл. АН СССР. Т. 90, № 2. - С. 299 -301.

32. Кондратьева Т.А., Голубев А.И. 1996. Новые данные о строении пищеварительной системы Calanus glacialis II Матер. VII съезда ВГБО РАН. Казань.-Т. 1. -С. 123 - 124.

33. Кос M.C. 1977. Сезонные изменения в составе структуре и распределении зоопланктона залива Посьет (Японское море) // Экология морского планктона. JI. - С. 29 - 55.

34. Ливанов Н.А. 1955. Пути эволюции животного мира // М.: Сов. наука. -400 с.

35. Маловицкая Л.М., Сорокин Ю. И. 1961. Экспериментальные исследования питания Diaptomus (Crustacea, Copepoda) с помощью С14 // Тр. Ин-та биолдогии водохранилищ АН СССР. Т. 4, № 7. - С. 262 -272.

36. Маркевич Г.И. 1993. Эволюция коловраток и проблема их происхождения в системе Metazoa // Тр. Ин. Биол. внутр. вод. РАН. -Вып. 68 (71).-С. 3-52.

37. Мархасева Е.Л. 1993. Филогенетические отношения в семействе Aetidae (Copepoda, Calanoida) // Исследования фауны морей. № 45. - С. 51-69.

38. Методические указания к изучению курса "Микротехника. Электронная микроскопия". 1986. Казань. - 61 с.

39. Миронов Г.Н. 1963. К анатомии мандибул Acartia clausi Gsbr // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 16. - С. 113-118.

40. Миронов Г.Н. 1971. О питании некоторых планктонных организмов Черного моря//Тр. Зоол. ин-та АН СССР.-Т. 7.-С. 217-220.

41. Монаков А.В., Сорокин Ю.И. 1971. Питание и пищевое поведение некоторых пресноводных Copepoda // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. -С. 21-24.

42. Монаков А.В. 1975. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод // Л. Наука. 170 с.

43. Мордовии В.Г., Волковинцер В.В. 1973. Приспособительные типы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) в природном градиенте условий // Вопросы экологии. Новосибирск. - Вып. 2. - С. 5-23.

44. Павлов В. Я. 2000. Периодическая система членистых // М. Изд-во ВНИРО,- 185 с.

45. Павлова Е.В., Сорокин Ю. И., Петипа Т. С. 1971. Роль бактериопланктона в питании морских пелагических организмов // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М. Наука. - С. 142 - 151.

46. Павловская Т.В., Печень-Финенко Г.А. 1971. Инфузории как пища массовых планктонных животных // Зоол. журн. Т. 50, № 4. - С. 633 -647.

47. Павштикс Е.А. 1970. О сезонных явлениях в планктоне у северного полюса // Тез. докл. 2 съезда Всесоюзн. гидробиол. о-ва. Кишинев. -С. 288.

48. Павшгикс Е.А. 1977. Сезонные изменения морского состава популяций веслоногих рачков Calanoida в Арктическом бассейне // Экология морского планктона. J1. С. 56 - 73.

49. Петипа Т.С. 1959. Питание веслоного рачка Acartia clausi Giesbr // Тр.: Севастоп. Биол. ст. Т. 11. - С. 72-101.

50. Петипа Т.С. 1960. Роль ночесветки Noctiluca miliaris Sur. в питании Calamts helgolandicus (Claus) // Докл. AH СССР. Т. 132, № 4. С. 961 -963.

51. Петипа Т.С. 1964. Суточный ритм в питании и суточные рационы Calanus helgolandicus (Claus) в Черном Море // Тр. Севастоп. биол. ст. -Т. 15.-С. 69-93.

52. Петипа Т.С. 1969. О питании гипонейстонного рачка Pontella mediteranea Claus в Черном море // Продукционно-биологические процессы в планктоне южных морей. Киев: Наук. Думка. - С. 54-65.

53. Петипа Т.С., Сорокин Ю.И., Ланская Л.А. 1970. Исследования по питанию Acartia clausi Giesbr. с помощью радиоуглеродного метода // Продукция и пищевые связи в сообществах планктонных организмов. -Киев: Наук. Думка. С. 166 - 182.

54. Петипа Т.С., Павлова Е.В., Сорокин Ю.И. 1971. Изучение питания массовых форм планктона тропической области Тихого океана радиоуглеродным методом // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М. Наука. - С. 123 - 142.

55. Петипа Т.С. 1976. О способах движения и захвате пищи у Calamts helgolandicus (Claus) // Биология и распределения планктона южных морей. М.: Наука. - С. 109-124.

56. Петипа Т.С. 1975. Происхождение и классификация основных экологических типов питания Copepoda Calanoida // Элементы энергетического баланса морских беспозвоночных. Киев: Наук. Думка. -С. 27-49.

57. Петипа Т.С., Монаков А.В., Павлютин А.П., Сорокин Ю.И. 1974. Питание и баланс энергии у тропических копепод // Биологическаяпродуктивность южных морей. Киев: Наук. Думка. - С. 28-36. (Биология моря; Вып. 40).

58. Петипа Т.С. 1981. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев, Наук. Думка. - 245 с.

59. Печень-Финенко Г.А., Павловская Т.В., Дубилевич Л.Г, Косихина О.В. 1978. Экспериментальное изучение основных трофических характеристик планктонных ракообразных // Биология моря. № 4. - С. 42-47.

60. Практическая растровая электронная микроскопия. 1978. Москва. -656 с.

61. Раймонт Дж. 1988. Планктон и продуктивность океана. М. - Т. 2, ч. 1. -544 с.

62. Раймонт Дж. 1988. Планктон и продуктивность океана. М. - Т. 2, ч.2. -356 с.

63. Рылов В.М. 1948. Исследования над зоопланктоном некоторых водоемов Волги и Куйбышевской области // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -Т. 8, ч. З.-С. 639-566.

64. Савельев Г.И. 1965. Сравнительно-анатомическая характеристика челюстного аппарата каляноид Северной Атлантики // Сб. Тр. Аспир. Работ.-Т. 1.-С. 78 83.

65. Сажина Л.И. 1960. Развитие черноморских Copepoda. I. Науплиальные стадии Acartia clausi Giesbr., Centropages kroyeri Giesbr., Oitona minuta Kritz // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 13. - С. 49-67.

66. Сажина Л.И. 1961. Развитие черноморских Copepoda. II. Науплиальные стадии Calanus helgolanclicus (Claus) // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 14. -С. 102-108.

67. Сажина Л.И. 1967. Развитие черноморских Copepoda. III. Науплиальные стадии Pontella mediterranea Claus и Labidocera brunescera Crezn //

68. Биология и распределение планктона южных морей. М. :Наука. - С. 99-108.

69. Сажина Л.И. 1969. Развитие черноморских Copepoda. IV. Копеподитные стадии Acartia clansi Giesbr., Centropages ponticus Karavajev., Oitona minuta Kritz // Продукционно-биологические процессы в планктоне южных морей. Киев: Наук. Думка. С. 96-143.

70. Самышев Э. 3. 1970. О питании Nannocalanus minor (Claus) и Eucalanus subtenuis (Giesbrecht) в Гвинейском заливе // Гидроб. журн. Т. 6, № 4. -С. 45 -59.

71. Семина Г.И. 1967. Фитопланктон Тихого океана // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. Т. 7, ч. 1. - С. 27 - 85.

72. Степаньянц С.Д. 1977. Некоторые ососбенности распределения приповерхностного планктона центальной части Тихого океана // Экология морского планктона. Л. - С. 74 - 99.

73. Студеникина Е.И. 1974. Состав пищи и трофическая структура планктонного гетеротрофного сообщества в Азовском море // Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва океанографии. Т. 103. - С. 87 - 94.

74. Сорокин 10.И. 1970а. Об агрегированности морского бактериопланктона // Докл. АН СССР. Т. 192 (2). - С. 905 - 907.

75. Сорокин 10.И. 19706. О количественной оценке роли бактериопланктона в круговороте органического вещества в тропических водах океана // Докл. АН СССР. Т. 193 (4). - С. 923 - 925.

76. Сорокин 10.И. 1970в. Трофическая роль бактерий в океане // Биол. процессы в морских и континентальных водоемах. АН Молд. ССР. -Кишинев.-С. 347-348.

77. Сорокин Ю.И. Петипа Т.С., Павлова Е.В. 1970. Количественное исследование пищевой роли морского бактериопланктона // Океанология. Т. 10 (2). - С. 332 - 340.

78. Усачев П.И. 1947. Общая характеристика фитопланктона морей СССР // Успехи современной биологии. Т. 23, № 2. - С. 265 - 288.

79. Флинт М.В. 1975. трофическая структура и вертикальное распределение трофических группировок мезопланктона на экваторе (97° з.д.) // Тр. Ин-та океанологии. Т. 102. - С. 238 - 244.

80. Чиндонова Ю.Г. 1959. Питание некоторых групп глубоководного микропланктона в северо-западной части Тихого океана. // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 30. - С. 166 - 189.

81. Яновская Г.Я. 1956. Питание веслоногих ракообразных и их личинок в Черном море // Тр. ВГБО АН СССР. Т. 7. - С. 163 - 172.

82. Яшнов В.А. 1955. Морфология, распределение и систематика Calamis finmarchicus s. 1. // Зоол. ж. Т. 34, вып. 6. - С. 1210 - 1223.

83. Anraku М., Omori М. 1963. Preliminari survey of the relationship between the feeding habit and the structure of the mouth parts of marin copepods // Limnol. and Oceanogr. V. 8. - P. 116 - 126.

84. Atkinson A. 1996. Subantarctic copepods in an oceanic, low chlorophyll environment: Ciliate predation, food selectivity and impact on prey populations // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 130, № 1 - 3. - P. 85 - 96.

85. Bainbridg R. 1953. // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 32. - P. 385 - 445.

86. Bradford J.M. 1971. The fauna Ross Sea. Part 8. pelagic Copepoda // N. Z. Dep. Sci. Ind. res. Bull. V. 206. - P. 9 - 31.

87. Cannon H.G. 1928. On the feeding mechanism of the copepods Calamis finmarchicus and Diaptomus gracilis II Brit. J. exper. Biol. V. 6. - P. 131144.

88. Clarke G.L., Gellis S. S. 1935. The nutrition of copepods in relation to the food cycle of the sea // Biol. Bull. V. 68. - P. 231 - 247.

89. Conover R.J. 1964. Food relation and nutrition of zooplankton. In. Proc. Symp.exp. mar. ecol. Graduate School of Oceanogr // Univ. Of Rhode Island, King dom. P. 81-89. (Occas.publ.; № 2).

90. Conover R.J. 1962. Metabolism and growth in Calanus hyperboreus in relation to its life cycl. // Rapp. Proc.-Verb. Cons. Int. Explor. Mer. V. 1 53. -P. 190- 197.

91. Conover R.J. 1956. Oceanography of Long Island Sound, 1952 1954. VI. Biology of Acartia clausi and A. tonsa II Bull. Bingham. Oceanogr. Coll. -V. 15.-P. 156 - 233.

92. Conover R.J. 1960 The feeding behavior and respiration of some marine planktonic Crustacea // Biol. Bull. V. 119. -P. 399 - 415.

93. Crisp D.J. 1962. Swarming of planctonic organism // Natur. V. 85, № 4815.-P. 597 -598.

94. Dakin W.J. 1908. Notes on the alimentary canal and food of the copepods // Intern. Rev. hydrobiol. and Hydrograph. V. 1, № 6. - 772 p.

95. Digby P.S. 1954. The biology of the marin planctonic copepods of Scoresby Sound, East Greenland // J. Anim. Ecol. V. 23. - P. 298 - 338.

96. Esterly C.O. 1916. The feeding habits and food of pelagic copepods and the question of nutrition by organic substances in solution in the water // Univ. calif, publ. zool. — V. 16. -P. 171 184.

97. Gauld D.T., Crisp D.J. 1964. Feeding in planktonic copepods// Grazing in terrestrial and Marin Environement. Blackwell Sci. Publ. oxford. - P. 239 - 245.

98. Gibson V.R., Grice G.D. 1976. Developmental stages of Pontella medi Wheeler (Copepoda: Calanoida) // J.Fish. Res. Board Can. P. 847-854.

99. Gibson V.R., Grice G.D. 1977. The developmental stages of Labidocera aestiva Wheeler, 1900 (Copepoda: Calanoida) // Crustaceana. V. 32. - P. 720.

100. Giesbrecht W. 1881. Vorlaufige Mitteheilung aus einer Arbeit uber die freilebenden Copepoden des Kieler Hafens // Zool. Anz. Bd. 4,- S. 254 -258.

101. Giesbrecht W. 1882. Die freilebenden Copepoden der Kkieler Foehrde // In: Jahresbericht Commis. wiss. Unters. deutschen Meere lciel, fur 1877 -1881. -Jg. 7-11. Abt. l.-S. 85 - 168.

102. Giesbrecht W. 1892. Systematik und Faunistik der pelagischen Copepoden des Golf von Neapel und der angrenzenden Meeres Abschnitte. // Fauna und Flora d. Golfes von Neapel. Berlin. -V. 19. - P. 1-831.

103. Giesbrecht W. 1902. Copepoden expedition Antarctique Belgae //Resultats du Voyage du S. Y. "Belgica" en 1897 1898 - 1899. Zoologie. -49 p.

104. Gran H.H. 1902. Plancton des norwegischen Nordmeeres, von biologischen und hydrographischen Gesichtspunkten behandelt // Rep. Norweg Fish. Invest. Bd. 2, № 5. - 222 p.

105. Gurney R. 1931. British fresh-water Copepoda // Ray Soc. London. - V. l.-P. 1 -238.

106. Hart J. 1942. Phytoplancton periodicity in Antarctic surface water // Discovery Rep.-V. 21.-P. 261 -356.

107. Harvey H.V. 1937. Note on selective feeding by Calanus II J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 22.-P. 97-100.

108. Hansen H.J. 1925. Studies on Arrthropoda. II. On the comparative morphology of the appendages in the Arthropoda. A. Crustacea. -Copengagen. P. 1 - 238.

109. Hensen V. 1887. Uber die Bestimmung des Planctons // Ber. Komiss. wissensch. Unters. Dtsch. Meere in Kiel. № 5. - S. 1882 - 1886.

110. Huys R., Boxshall G.A. 1991. Copepod evolution // The Ray Soc. -№159.-468 p.

111. Jiming J. 1997. Первые исследования питания Calamts sinicus в заливе Бохайвань //Oceanol. et limnol. sin. V. 28, № 4. - P. 376 - 382/

112. Landry M. R. 1978.//Limnol. Okeanogr. V.23. - P. 1103-1113.

113. Lang K. 1947. A contribution to the question of the parts of the Copepoda // Ark. Zool. V. 38 (2). - 1 - 24.

114. Lebour M.V. 1922. The food of planctonic organism // J. Mar. Biol. Ass. U. К.-V. 12.-P. 644-677.

115. Lowe E. 1936. The anatomy of a marin copepod Calamts fmmarchicus (Gunnerus) // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. V. 58. - P. 561 - 603.

116. Lowndes A.I. 1935. The swimming and feeding of certain calanoid copepods. Proc. Zool. Soc. London. - V. 3. P. 687-715.

117. Marchall S.M. 1924. The food of Calamts fmmarchicus during 1923 // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V. 13.-P. 45 -122.

118. Marchall S.M. 1949. On the biology of the msmall copepods in Loch Striven // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 28. - P. 45 - 122.

119. Marchall S.M., Orr A.P. 1952. On the biology of Calanus fmmarchicus. VII. Factors affecting egg production // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 30 (3). -P. 527-547.

120. Marchall S.M., Orr A.P. 1955. The biology of marin copepod. Calanus fmmarchicus (Gunnerus) // Edinburg London. - V. 8. - P. 1 - 188.

121. Marchall S.M., Orr A.P. 1956. On the biology of Calanus fmmarchicus. IX. Feeding and digestion in the young stages // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 35 (3).-P. 587 -603.

122. Marchall S.M., Orr A.P. 1962. Carbohydrate as a measure of phytoplankton // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 42. - P. 511 - 513.

123. Mullin M. M. 1966. Selective feeding by calanoid copepods from the Indian ocean // Some Contemporary Studies in Marin Scians. Allen and Unwin. London. - P. 545 - 554.

124. Pennak R.W., Zinne D.J. 1943. Mystacocarida, a New Order of Crustacea from Interstitial Beaches in Massachusetts and Connecticut // Smithsonian Miscellaneous Collection. V. 3. 103, № 9. - Washington. - 14 p.

125. Raimont J.E., Gross F. 1942. On the breeding and feeding of Calanus finmarchicus under laboratory conditions // Proc. Roy. Soc. Edinburgh В. V. 61. P. 267-287.

126. Rose M. 1933. Faune de France. Copepodes pelagiques // Pari. 374 p.

127. Sars G.O. 1898. The Cladocera, Copepoda and Ostracoda of Jana Expedition // Ann. Mus. zool. Acad. Imp. Sci. de St. Peterbourg. - V. 3. -P. 1-36.

128. Sars G.O. 1900. Crustacea. The Norvegian Notrth polar expedition 1893 -1896//Sci. Res.-V. l.-Pt. 5.-141 p.

129. Sars G.O. 1903. An account of the crustacea of Norway // V. 4. -Copepoda: Calanoida. Bergaen. - 171 p.

130. Sars G.O. 1905. Liste Preliminaire des Calanoides recueillis pendant les campagnes de S. A. S. le Prince Albert de Monaco, avec diagnoses des especes nouvell (1-er parti) // Bull. Mus. oceanogr. Monaco. - № 26. - P. 1 -22.

131. Sars G.0.1907. Notes supplementaires sur les calanoides de la Princesse Alice, (correction et addition) // bull. Inst, oceanogr. Monaco. - № 101. - P. 1-27.

132. Sars G.O. 1925. Copepodes particulirement bathypelagiques provenant des campagnes scientifiques du Prince Albert 1-er de Monaco // Res. Camp. Sci. Albert de Monaco. № 69. - 408 p.

133. Seki H. 1970. Microbial biomass in the ephotic zone of the North Pacific Subarctic water // Pacific Sci. V. 24, № 2. - P. 269 - 274.

134. Seki H. 1971. Microbial clumps in seawater in the ephotic zon of Saanich inlet (British Columbia) // Marin, biol. V. 9, № 1. - P. 4 - 8.

135. Stroch O. 1925. Der Phyllopoden-Fangapparat // Int. Rev. Hydrobiol. -Leipzig. Bd. XII. I Teil. - P. 369 - 391.

136. Turner J.T. 1978. Scanning electron microscope investigation of feeding habit and mouthpart structures of three species of copepod of family Pontellidae // Bull. Mar. Sci. V. 28. - P. 487-500.

137. Wicstead J.H. 1959. A predatory copepod // J. Anim. Ecol. V. 28. - P. 69-72.

138. Wicstead J.H. 1962. Food and feeding in pelagic copepods // Proc. Zool. -London.-V. 139, pt. 4.-P. 545 555.uu j ^ ;r*"^ Г! ^ • 1- o- o^b