Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав, динамика и распределение зоопланктона Авачинской губы (Восточная Камчатка) и лагуны Гладковская (Командорские острова)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Солохина, Екатерина Владимировна

Введение

Глава 1. Состояние изученности мезозоопланктона Авачинской губы и лагуны Гладковская (обзор литературы)

Глава 2. Материал и методика

2.1. Краткая характеристика изученных водоемов

2.2. Объем и методика сбора материала

2.3. Методика обработки материала и анализа результатов

Глава 3. Видовая структура зоопланктона

Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика видовой структуры и численности зоопланктона

4.1.Сезонная и межгодовая динамика видового состава и количественного соотношения различных групп зоопланктона

4.2.Сезонная и межгодовая динамика численности зоопланктона

4.3.Причины временной динамики численности зоопланктона 38 Жизненные циклы и динамика репродуктивных показателей 39 Пищевые взаимодействия 49 Температура

Глава 5. Пространственное распределение зоопланктона

5.1 .Вертикальное распределение

5.2.Горизонтальное распределение зоопланктона

5.3. Механизмы, определяющие пространственное распределение зоопланктона в Авачинской губе и лагуне Гладковская

Активные перемещения животных

Течения

5.4.Обмен зоопланктоном между прибрежными районами и океаном

Вынос прибрежного зоопланктона в океан

Занос океанического зоопланктона в прибрежье

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовой состав, динамика и распределение зоопланктона Авачинской губы (Восточная Камчатка) и лагуны Гладковская (Командорские острова)"

Прибрежные морские акватории - уникальные экологические системы, которые представляют собой «экотоны между пелагическими и донными биотопами» (Беклемишев, 1969) и характеризуются взаимодействием океанических и континентальных условий, что проявляется в огромном разнообразии факторов, определяющих протекание физических, химических, биологических процессов (Hopkinson, Day, 1979). Среди наиболее специфичных факторов можно назвать неравномерность распределения донных видов, и, следовательно, их личинок, неравномерность распределения вдоль берега компенсаторных течений, несущих планктон открытого моря по направлению к берегу (Беклемишев, 1969). Характерной чертой прибрежных морских водоемов является высокая нестабильность гидрологических и гидрохимических факторов среды обитания, гидродинамической обстановки (Сафьянов, 1987). В связи этим разнообразие прибрежных сообществ очень велико.

Высокая степень пространственно-временной изменчивости, связанная с разнообразием, нестабильностью, непредсказуемостью физико-химических условий, и специфика видового состава, связанная с преобладанием неритических видов, являются наиболее характерными чертами, которые отличают прибрежный зоопланктон от океанического.

В состав зоопланктона прибрежных водоемов входят: 1) кругложизненнопелагические океанические виды, 2) солоноватоводные эстуарные виды, т.е. пелагические виды, не связанные с дном, но для которых модифицированные прибрежные водные массы наиболее благоприятны, 3) тетеротопные виды, часть жизненного цикла проводящие в составе донных сообществ, т.е. планктонные животные, имеющие покоящиеся донные яйца или цисты, виды, имеющие донное и планктонное поколения, пелагические личинки животных бентоса и обрастаний (Беклемишев, 1969), а также донные животные и паразиты, выходящие в толщу воды на краткий срок, например, в период размножения.

Актуальность

Прибрежные экосистемы играют важную роль в формировании биологической структуры океана, продуцируя значительные количества органического вещества (Рудяков, 1987). Организмы зоопланктона играют существенную роль в трофических сетях, передавая вещество и энергию вышестоящим звеньям. Многие прибрежные зоны являются районами промысла морских беспозвоночных, рыб. В зоопланктоне происходит личиночное развитие многих видов бентоса и обрастаний. Прибрежные экосистемы подвержены сильному антропогенному влиянию и характеризуются высокими концентрациями загрязняющих веществ; планктонные сообщества прибрежных акваторий одними из первых реагируют на различные типы антропогенных воздействий.

Огромная роль зоопланктона в сообществах прибрежных морских водоемов делает необходимым его всестороннее исследование.

- Изучение сезонных и межгодовых изменений планктона является важным этапом экологических исследований.

Выяснение характера взаимодействий между составными частями пелагического комплекса, факторами среды необходимо при прогнозировании динамики зоопланктона эстуариев.

- Исследование меропланктона играет важную роль в понимании процессов, протекающих в бентосных сообществах и сообществах обрастаний.

Специфика прибрежного планктона как самостоятельного комплекса, в функционировании которого огромную роль играют не только региональные, но и локальные факторы, может быть выявлена только при исследовании водоемов, которые относительно хорошо изолированы от океана и, вместе с тем, устойчиво сообщаются с ним, препятствуя замещению морских видов пресноводными или солоноватоводными.

На выровненном, с преобладанием открытых бухт, побережье восточной Камчатки и сопредельных островов этому требованию более всего соответствуют Авачинская губа и лагуна Гладковская. Авачинская губа - довольно обширный глубоководный относительно изолированный от океана залив (Каплин и др., 1991), район промысла и нагула тихоокеанских лососей. Кроме того, здесь расположен крупный порт Петропавловск-Камчатский, и акватория испытывает значительное антропогенное влияние. Поэтому исследования зоопланктона приобретают здесь еще и практическое значение, связанное с оценкой кормовой базы рыб-планктонофагов и экологическим мониторингом.

В лагуне Гладковская небольшой размер акватории и сравнительная бедность видового состава облегчают задачу вычленения ключевых факторов, влияющие на структуру и функционирование зоопланктонного сообщества. Лагуна в определенной степени сходна с Авачинской губой (относительная изолированность от открытого океана, наличие выраженных приливно-отливных и ветровых течений, речного стока). Оба этих фактора позволяют рассматривать данный водоем в качестве своеобразной модели.

Цель и задачи исследования

С целью исследования качественного состава, распределения и пространственно-временной изменчивости мезозоопланктона (животных размером от 200-500 мкм до 1-3 см (Виноградов, 1968; Константинов, 1967; Современные методы., 1983)) Авачинской губы (Восточная Камчатка) и лагуны Гладковская (Командорские острова) были поставлены следующие задачи:

1) изучить видовой состав мезозоопланктона этих акваторий;

2) выявить закономерности пространственного распределения и механизмы его формирования;

3) исследовать временные изменения состава, численности и пространственного распределения зоопланктона;

4) определить причины временной динамики.

Научная новизна.

1) Впервые на большом фактическом материале выявлены и проанализированы межгодовые изменения в численном соотношении видов зоопланктона Авачинской губы и лагуны Гладковская.

2) Впервые выявлено образование массовых скоплений крупных океанических копепод на литорали морского побережья у уреза воды и выбросах, даны количественные характеристики этого явления и установлены его причины. Впервые отмечена эпизодически возникающая трофическая цепь на морском прибрежье "океанические копеподы - морские птицы".

3) Впервые на фактическом материале (в лабораторных и полевых исследованиях) показано потребление некгохетами Polydora limicola велигеров брюхоногих и двустворчатых моллюсков и, таким образом, фактически подтверждена важная роль личинок многощетинковых червей в трофических взаимодействиях в планктоне.

4) Впервые дан список видов мезозоопланктона лагуны Гладковская.

Практическое и теоретическое значение работы

- Теоретическое значение работы заключается, прежде всего, в том, что полученные данные и их анализ позволяют лучше понять взаимосвязь причин и следствий пространственно-временных изменений в планктоне.

- Оценено видовое разнообразие и показаны значительные флуктуации численности личиночного комплекса как составной части зоопланктона, что дает объяснение некоторым закономерностям и процессам, протекающим в донных сообществах этих водоемов.

Получены данные о межгодовых и сезонных изменениях в составе и численности зоопланктона; они могут быть использованы для оценки кормовой базы многих промысловых рыб-планктонофагов, откорм которых происходит в прибрежных водах (Андриевская, 1958, Андриевская и др., 1973; Гейнрих, 1957 и другие).

-Установлено наличие высокой плотности покоящихся яиц копепод в донных осадках, массовый выклев науплиусов из которых в лабораторных условиях свидетельствует о возможности использования их в качестве источника корма в рыбоводном хозяйстве, при искусственном воспроизводстве рыб.

-Получены данные о составе, пространственной структуре и временной динамике зоопланктона Авачинской губы за 4-х летний период, которые могут быть использованы в сравнительном плане при дальнейших исследованиях зоопланктона при проведении мониторинга антропогенного воздействия. Это требует регулярных и долгосрочных наблюдений за изменением состояния водной среды и сообществ гидробионтов этого водоема, который испытывает огромное влияние со стороны бытовой и промышленной деятельности человека, связанное, прежде всего, с загрязнением водоема городскими, портовыми и сельскохозяйственными стоками (Коновалова, Куликова, Саматов, Солохина, 1989).

-Получены данные по питанию личинок полихег велигерами моллюсков и гидроидных медуз молодью копепод; они могут быть использованы при анализе межгодовых флуктуации плотности различных видов неритического планктона.

Апробация работы.

Основные положения и результаты исследований обсуждались на региональных (Ю.-Сахалинск, 1986, Владивосток, 1989, Петропавловск-Камчатский, 1989) и международных конференциях (Dublin, 1993, Oldenburg, 1996, St.Petersburg, 1996), на научных коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (2001,2003).

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Т.А.Бритаеву за большую помощь и поддержку при написании работы, с.н.с. Института биологии южных морей к.б.н. Н.В.Шадрину за ценные консультации и моральную поддержку при работе над диссертацией, к.б.н. Института океанологии РАН К.Н.Кособоковой и всем сотрудникам Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН за ценные замечания, высказанные в ходе обсуждения работы, сотрудникам Камчатского отдела экологии и природопользования

ТИГ ДВО РАН (А.И.Буяновскому, |Д.А.Рязанову|, [В.В.Ошукову|, А.В. Ржавскому, В.И. Стрелкову) и студенту ДВГУ Р.М.Валишину, которые оказали большую помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Солохина, Екатерина Владимировна

ВЫВОДЫ

1) В Авачинской губе обнаружено 103 таксона мезозоопланктона, в лагуне Гладковская - 45. Наибольшим числом видов в обоих водоемах с таксономической точки зрения представлены веслоногие ракообразные, с точки зрения разнообразия жизненных циклов - личиночный планктон. Наибольшая учтенная численность характерна для личинок: Polydora limicola в Авачинской губе и Масота balthica в лагуне Гладковская.

2) Ежегодно в Авачинской губе 5 наиболее многочисленных видов {Pseudocalanus acuspes, P.newmani, Polydora limicola, Acartia hudsonica, Oithona similis) формируют от 54,7 до 88,9 % среднегодовой численности, в лагуне Гладковская б видов (Acartia sp., P.limicola, Масота balthica, Eurytemora pacifica, Mytilus trossulus, Rathkea octopunctata) формируют от 91,1 до 99,0 % среднегодовой численности.

Межгодовые различия в количественном соотношении массовых видов значительны: при сравнительно небольшом наборе видов доминирующего комплекса сочетание «доминанты - субдоминанты» за 4 года исследований в одном и другом водоеме не повторялось.

3) Активные вертикальные миграции Acartia sp. старших возрастных стадий в лагуне Гладковская, синхронизированные с фазами приливно-отливного цикла, позволяют им избегать массового выноса из лагуны и поддерживать там концентрацию на 3-4 порядка выше, чем в бухте. При миграциях вниз на отливе ракообразные не опускаются в придонные слои воды, если концентрация растворенного кислорода ниже 100 % насыщения.

Ежесуточный вынос из лагуны с приливно-отливными течениями составлял 2 % запаса самок и 0,01 % запаса самцов Acartia sp.

4) В популяции Acartia sp. лагуны Гладковская отмечено нехарактерное для копепод численное преобладание самцов по сравнению с самками в течение длительного времени. Смещение соотношения полов обусловлено выборочной элиминацией самок - их ежесуточный вынос из лагуны с приливно-отливными течениями на 2 порядка превышал вынос самцов в связи с различиями в вертикальном распределении.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Солохина, Екатерина Владимировна, Москва

1. Андреева В.В., 1980. Биологическая характеристика Metridia pacijlca (Copepoda,

2. Calanoida) в северной части Татарского пролива. Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с.70-79.

3. Андриевская Л.Д., 1958. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части

4. Тихого океана. Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.,с. 64-75.

5. Андриевская Л.Д., 1968. Питание молоди тихоокеанских лососей в море. Изв.1. ТИНРО, т. 64, с.73-80.

6. Андриевская Л.Д., Пискунова Л.В., 1973. Роль меропланктона в питаниитихоокеанских лососей. Всесоюзное совещание по макропланктону морей и океанов. Тез. докл. М., с. 3-4.

7. Арашкевич Е.Г., 1970. Трофическая характеристика копепод разных глубинбореальных и тропических районов Тихого океана. Автореф. канд. дисс. М.

8. Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР, 1955. Под ред.

9. П.В.Ушакова. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 243 с.

10. Байчоров В.М., 1982. Экологическое значение возрастного измененияплодовитости у ракообразных. Журн. общей биол., т. ХЫП, № 6, с. 842-846.

11. Баканов А.И., 1987. Количественная оценка доминирования в экологическихсообществах. ПИК ВИНИТИ: Борок. 63 с.

12. Беклемишев К.В., 1969. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 286 с.

13. Белопольский Л.О., 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря.

14. М.; Л.:Изд-во АН СССР. 460 с.

15. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К., 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества.1. В двух томах. М.: Мир.

16. Богоров В.Г., 1939. Соотношение полов у морских Copepoda (к вопросу опродукции планктона). Докл. АН СССР, т. 23, № 7, с. 135-139.

17. Богоров В.Г., 1941. Биологические сезоны в планктоне различных морей. ДАН

18. СССР, т. 31, №4, с. 403-406.

19. Богоров В.Г., 1974. Планктон Мирового океана. М.: Наука.

20. Богоров В.Г., Виноградов М.Е., 1955. О зоопланктоне северо-западной части

21. Тихого океана. ДАН СССР, т. 102, № 4, с. 835-838.

22. Богоров В.Г., Виноградов М.Е., 1960. Распределение зоопланктона в Курило

23. Камчатском районе Тихого океана. Тр. ИОАН, г.34, с.60-84.

24. Бродский К.А., 1955. Вертикальное распределение планктона в Мировом океане итипология морских бассейнов. Докл. АН СССР, т. 103, N5.

25. Бродский К.А., 1957. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическоерайонирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. M.-JL: Изд-во АН СССР. 222 с.

26. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л., 1983. Веслоногиеракообразные (Copepoda, Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. Т.1. Л.:Наука. Определители по фауне СССР, ЗИН АН СССР.358 с.

27. Буяновский, 1987. Особенности размножения и роста Mytilus edulis L. юговосточной Камчатки. Биология объектов марикультуры: экология и культивирование беспозвоночных и водорослей. М.: Ин-т океанол. АН СССР, с. 25-32.

28. Буяновский А.И., 1990. Экология личинок и оседание молоди тихоокеанскоймидии в Авачинской губе (Восточная Камчатка). Биология моря, 4: 16-22.

29. Буяновский А.И., 1992. Двухлетний цикл мидиевого поселения в лагуне

30. Гладковская (Командорские острова, остров Медный). Зоол. журнал, т. 71, в. 11, с.5-11.

31. Буяновский А.И., 1999. Динамика плотности, размерная структура и рост личинокдвустворчатых моллюсков в лагуне Гладковская (о. Медный, Командорские о-ва). Ruthenica, 9 (2), с. 155-162.

32. Виноградов К.А., 1946. Фауна прикамчатских вод Тихого океана: Дис. д-ра биол.наук. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР, машинопись. 783 с.

33. Виноградов М.Е., 1968. Вертикальное распределение океанического зоопланктона.1. М.: Наука.

34. Виноградов М.Е., 1970. Вертикальное распределение зоопланктона в Курило

35. Камчатском районе Тихого океана. Труды ИО АН СССР, т.86, с.99-116

36. Виноградов М.Е., Ларин Н.В., 1983. Визуальная оценка концентрации планктона:обитаемые аппараты, ТВ-камеры, фотоустановки. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.:Наука. 279 с.

37. Гейнрих А.К.,1957. Зимний зоопланктон Авачинской бухты. Изв. ТИНРО, Ввосток, т. XLV, с. 198-199.

38. Гейнрих А.К., 1961. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. I. Сезонныеявления в планктоне средних и высоких широт. Тр. ИО АН СССР, т. 51, с. 5781.

39. Гидробиологические исследования в Авачинской губе, 1989. Владивосток: ДВО1. АН СССР.

40. Гиляров A.M., 1987. Динамика численности пресноводных планктонныхракообразных. М.: Наука. 192 с.

41. Гребницкий Н.А., 1880. Исследование морской фауны Великого океана в

42. Авачинской губе. Изв. Вост. Сиб. Отд. ИРГО, т.11, № 1-2.

43. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря, 1986. Апатиты,217 с.

44. Жирмунский, А.В., Левин B.C., 1986. Перспективы развития марикультуры в1. Приморье. В-восток, 20 с.

45. Житло Я.И., 1948. Некоторые сведения о питании нагульной сельди Авачинскогозаливе, в связи с составом зоопланктона. Отчет ТИНРО, Камчатское отделение. Архив ТИНРО. 18 с.

46. Инструкция по сбору и обработке планктона, 1971. М.: Изд-во ВНИРО. 82 с.

47. Кабата 3., 1983. Эволюция и систематика паразитических копепод. Эволюционнаяморфология беспозвоночных. Труды ЗИН АН СССР. Л.:Наука, т. 109, с. 123-139.

48. Каплин П.А., Леонтьев O.K., Лукьянова С.А., Никифоров Л.Г., 1991. Берега. М.:1. Мысль. 479 с.

49. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А., 1983. Личинкиморских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 215 с.

50. Касьянов В.Л., Коновалова Г.В., Крючкова Г.А., Горохова В.Н., 1976. Динамикачисленности личиночного планктона и фитопланктона в заливе Восток Японского моря. Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л.: Наука, с. 27-29.

51. Киселев И.А., 1969. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.1. Вводные иобщие вопросы планктонологии. Л.: Наука. 657 с.

52. Ковалев А.В., 1964. Сезонные изменения размеров некоторых пелагическихкопепод Черного моря. Зоол. журн. Т.43, в.1, с. 133-136.

53. Ковалев А.В., 1969. Изменение некоторых морфометрических признаков вонтогенезе у Calanus helgolandicus Claus (Crustacea, Copepoda). Вестник зоологии, № 3, с. 82-85.

54. Ковалева Т.М., 1983. Влияние биотических факторов на питание Acartia clausi

55. Giesbr. и Pseudocalanus elongatus Boeck (Crustacea, Copepoda) в Черном море. Дисс. на соиск. степ, к.б.н. . Севастополь.

56. Константинов А.С., 1967. Общая гидробиология. М.: Высшая школа.

57. Консулов А.С., 1988. Влияние сгонно-нагонных явлений на распределениезоопланктона вдоль болгарского побережья Черного моря. Океанология, № 7, стр.18-28.

58. Коновалова Г.В., Куликова В.А., Саматов А.Д., Солохина Е.В., 1989.

59. Экологический мониторинг планктонного сообщества Авачинской губы. Мат-лы Y научно-практич. конф.: Рациональное использование ресурсов Камчатки и прилелающих морей. Петропавловск-Камчатский, с. 49-51.

60. Кос М.С.,1977. Виды рода Eurytemora (Copepoda, Calanoida) северной части Тихогоокеана: систематика, распространение, изменчивость. Иссл. Фауны морей. XX (XXVIII). Морской планктон (систематика и фаунистика). JL, т. 20 (28), стр. 2053.

61. Котляр JI.K., 1970. Закономерности развития и количественного распределениязоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря. Изв. ТИНРО, т. 71, с. 59-73.

62. Краснов Ю.В., 1989. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц вусловиях многолетнего дефицита рыбного корма. Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск. С. 11-26.

63. Куликова В.А., Корн О.М., 1991. Сезонная динамика численности и вертикальноераспределение пелагических личинок усоногих раков в Авачинской губе. Биол. моря, №3, с.28-38.

64. Куликова В.А., Корн О.М., 1999. Исследования меропланктона прибрежных вод

65. Сахалина и Камчатки. Биология промысловых животных дальневосточных морей и условия их обитания. Известия ТИНРО, т. 126, ч. II, с. 564-571.

66. Куликова В.А., Саматов А.Д., 1993. Личинки Polydora limicola в Авачинской губе.

67. Биол. моря, № 5-6, с.30-39.

68. Куликова В.А., Солохина Е.В., Саматов А.Д., 2000. Меропланктон Авачинскойгубы (Камчатка). Биология моря, т.26, № 1, с. 3-10.

69. Кун М.С., 1973. О влиянии некоторых океанологических факторов на развитиепланктона в одном из районов течения Куросио. Изв. ТИНРО, т. 87, с. 103-109.

70. Кун М.С., 1975. Зоопланктон дальневосточных морей. М.:Пищевая пром-сть, 147 с.

71. Кусморская А.П. Об изучении вертикального распределения морского планктона.

72. Труды ВНИРО, 1954, т. XXVIII.

73. Лакин Г.Ф.,1990. Биометрия. М.:Высш. шк., 352 с.

74. Левин B.C., 2001. Камчатский краб Paralithodes camtschatica. Биология, промысел,воспроизводство. С.-Пб.:Ижица. 196 с.

75. Лубны-Герцык Е.А., 1959. Распределение зоопланктона в Кроноцком заливе ТР.

76. ИОАН СССР, т. 36, с. 92-100.

77. Лубны-Герцык Е.А., 1961. Распределение массовых видов зоопланктона в

78. Камчатском и Корфо-Карагинском заливах в августе-сентябре 1956 г. по сборам СРТ «Академик Шулейкин». ТР. ИОАН, т. 51, с. 112-115.

79. Лубны-Герцык Е.А., 1962. Вопросы связи состава пищи молоди минтая (Theragrachalcogramma) с распределением планктона. Тр. ИОАН, т. 58, с. 157-162.

80. Макаров P.P., 1966. Личинки креветок, раков-отшельников и крабовзападнокамчатского шельфа и их распределение.

81. Максименков В.В., 1982. Динамика численности Pseudocalanus elongatus

82. Boeck) в заливе Корфа (Берингово море). Изв. ТИНРО, т. 106, с. 119-122.

83. Максимович Н.В., Погребов В.Б., 1986. Анализ количественныхгидробиологических материалов. Л.: Ленинградский университет. 97с.

84. Малахов В.В., Медведева Л.А, 1985. Эмбриональное и раннее личиночноеразвитие двустворчатого моллюска Mytilus edulis (Mytilida, Mytilidae). Зоол. журн., т.64, № 12, с. 1808-1815.

85. Мантейфель Б.П., 1938. Краткая характеристика основных закономерностей визменениях планктона Баренцева моря. Тр. Поляр. НИИ морск. Рыбн. Хоз-ва и океанографии, т.1, с. 134-148.

86. Мануйлова Е.Ф., 1964. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.-Л.:

87. Изд-во АН СССР. Определители по фауне СССР, ЗИН СССР, вып. 88. 327 с.

88. Медников Б.М., 1958. О планктоне северо-западной части Тихого океана.

89. Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М., с. 76-86.

90. Мещерякова И.М., 1959. О планктоне Охотского моря близи юго-западной

91. Камчатки. Изв. ТИНРО, т. 47, с. 36-49.

92. Милейковский С.А. 1959. Взаимоотношения между пелагическими личинками

93. Nephnthys ciliata (O.F.Muller), Масота baltica L. и Mya arenaria L. Белого моря. -Зоол.журнал, т.38, № 12, с. 1889-1891.

94. Милейковский С.А., 1978. Численность пелагических личинок донныхбеспозвоночных в планктоне прибрежных вод умеренной зоны Мирового океана. Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. JL: Наука, с. 25-26.

95. Милейковский С.А. 1979. Экология и поведение личинок мидии во время ихпребывания в планктоне. В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. JL, с.86-88.

96. Милейковский С.А., 1985. Личинки морских донных беспозвоночных и их роль вбиологии моря. М.: Наука. 119 с.

97. Наумов Д.М., 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных ипресноводных бассейнов СССР. Л.: Изд-во АН СССР. Определители по фауне СССР, ЗИН СССР, вып. 70.

98. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Буяновский А.И., Иванюшина Е.А., Стрелков В.И.,

99. Ржавский А.В., 1989. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе (Восточная Камчатка). В сб. Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 4-14.

100. Павлов В.Я., 2000. Периодическая система членистых. М.: Изд-во ВНИРО. 185 с.

101. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б., 1982. Биологическая океанография.

102. М.:Легкая и пищевая промышленность. 432 с.

103. Переладов М.В., Сидоров К.С., Буяновский А.И., Черенкова H.JL, 1991. Динамикадонных биоценозов лагуны Гладковская. Природные ресурсы Командорских островов (запасы, состояние, вопросы охраны и использования). М.:МГУ, с. 185199.

104. Петипа Т.С., 1957. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря. -Тр. Севаст. Биол. Ст., вып. 9, с. 39-57

105. Петипа Т.С., 1959. Питание Acartia clausi Giesbr. и A.latisetosa Kritz. в Черном море.- Труды Севаст. биол. ст., т. 12, с. 130-153.

106. Петипа Т.С., Сажина Л.И., Делало Е.П., 1960. Вертикальное распределениезоопланктона в Черном море в связи с гидрологическими условиями. Докл. АН СССР, т. 133,N 4, с. 964-967.

107. Пискунова Л.В., 1982. Межгодовая изменчивость численности гипериид иэвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря. Изв. ТИНРО, т. 106, с. 97101.

108. Плохинский Н.А., 1961. Биометрия. Изд-во Сиб. отд. АН СССР: Новосибирск. 364с.

109. Полищук Л.В.,1986. Динамические характеристики популяций планктонныхживотных. М.:Наука. 128 с.

110. Попов A.M., 1935. О фауне Авачинской губы и ее распределении по биоценозам.

111. Докл. АН СССР. Т. 4(9), № 8-9, с. 353-356.

112. Прыгункова Р.В., 1985. О некоторых причинах изменений распределениязоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря. Биол. Моря, № 4, с. 9-16.

113. Пущаева Т.Я.,1968. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе

114. Анапка. Изв. ТИНРО, т. 64, с. 309-314.

115. Раймонт Дж., 1988. Планктон и продуктивность океана. Том 2. Зоопланктон. Часть1.и П. М.: Агропромиздат.

116. Ржавский А.В., Солохина Е.В., Буяновский А.И., 1986. Дличинки полихет в планктоне Авачинской губы. Биологические ресурсы шельфа, их рациональноеиспользование и охрана. Тез. докл. Ш per. Конф. мол. уч. Д.Востока, Ю.Сахалинск. С. 58-59.

117. Ржавский А.В., Солохина Е.В., 1989. Полихеты Авачинской губы: бентос,обрастания, планктон. В сб. Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР. С.39-49.

118. Рудяков Ю.А., 1986. Динамика вертикального распределения пелагическихживотных. М.: Наука. 135 с.

119. Рудяков Ю.А., 1987. Прибрежные экосистемы в биологической структуре океана.

120. Съезд сов. океанол., Ленинград, 14-19 дек.1987. Тез. докл. Секц. Биол. океана. Ч. 3». Л., с. 62-64.

121. Сажина Л.И., 1969. Развитие и размножение массовых пелагических Copepoda

122. Черного моря. Автореф. канд. дисс. Севастополь. 24 с.

123. Сажина Л.И., 1972. Соотношение полов и продолжительность жизни черноморских

124. Copepoda (Crustacea) в лабораторных условиях. Вестник зоологии, № 3, с. 1619.

125. Сажина Л.И., Ковалева Т.М., 1975. Влияние температуры и концентрации пищи наплодовитость веслоногих рачков Черного моря. Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины. Киев: Наук.Думка, с.53-54.

126. Сажина Л.И., 1982. Особенности размножения копепод Атлантического океана.

127. Экол.моря (Киев), № 11, с. 21-28.

128. Сажина Л.И., 1987. Размножение, рост, продукция морских веслоногихракообразных. Киев: Наукова Думка. 156 с.

129. Саматов А.Д., 2000,а. Пространственно-временная изменчивость зоопланктона Авачинской губы. Автореферат на соиск. уч. степени кандидата биол.наук. Южнор-Сахалинск. 24 с.

130. Саматов А.Д., 2000,6. Видовая структура зоопланктонного сообщества Авачинской губы. В сб.: Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Тезисы докладов междунар. конф., СПб.: ЗИН РАН-РГО, с. 161-162.

131. Саматов А.Д., Саматова И.Н., 1996. Пространственное распределение и сезонная динамика копеподы Acartia hudsonica в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка). Биология моря, т. 22, № 1, с. 21-30.

132. Саматов А.Д., Саматова И.Н., 2000. Сезонная изменчивость океанологических параметров и показателей обилия планктона Авачинской губы. В сб.: Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Тезисы докладов междунар. конф., СПб.: ЗИН РАН-РГО, с. 158-160.

133. Сафьянов Г.А., 1987. Эстуарии. М.: Мысль. С. 189.

134. Светличный JI.C., 1990. Биомеханика локомодий и уровни активного обмена копепод. Биоэнергетика гидробионтов. Киев:Наук.Думка, с. 119-148.

135. Свешников В.А., 1967. Личинки архианнелид и полихет залива Посьета Японского моря. Биоценозы залива Посбета Японского моря. Л.: Наука, с. 125159.

136. Свешников В.А., 1978. Морфология личинок полихет. М.: Наука, 151 с.

137. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона, 1983 М.: Наука. 247 с.

138. Солохина Е.В., 1992. О наличии двух форм самок Eurytemora pacifica (Copepoda, Calanoida) в лагуне Гладковская (Командорские острова). Зоол. журнал, № 8, с.137-139.

139. Солохина Е.В., 1996. Жизненный цикл Eurytemora pacifica (Copepoda, Calanoida) в лагуне Гладковская (Командорские острова): роль самок двух морфологических форм . Зоол. журнал, т.75, вып.9, с. 1312-1318.

140. Старобогатов Я.И., 1972. Класс Gastrododa. Полевой определитель планктона. Л., ЗИН АН СССР. 21 с.

141. Сущеня JI.M., 1972. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: наук.думка, 195 с.

142. Урбах В.Ю.,1964. Биометрические методы. М.: Наука. 415 с.

143. Ушаков П.В., 1957. К фауне пелагических многощегинковых червей (Polychaeta) северо-западной части Тихого океана. Исследования дальневосточных морей СССР, вып. 4, с. 267-290.

144. Фирсова JT.B., 1978. Чайки Командорских островов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 22 с.

145. Хоменко А.В.,1989. Морфология, экология и особенности жизненного цикла гидроидного полипа Obelia longissima (Pallas, 1766) (Hydrozoa, Thecaphora) в Авачинской губе. -Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: ДВО АН СССР, 136 с.

146. Хмелева Н.Н., 1988. Биоэнергетика воспроизводства ракообразных. Экол. энерг. животных: Всес.совещ., Суздаль, 31 окт.-З нояб., 1988: Тез.докл. -Пущино. С. 197-198.

147. Черных З.В., 1940. Питание сельди Кроноцкого залива и распределение ее кормовых объектов в летний период 1938-1939 гг. Отчет. ТИНРО, Камч. отделение. 32 с.

148. Численко Л.Л., 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Л.:Наука.

149. Шагинян Э.Р., 1982. Динамика численности и возрастной структуры популяции Oithona similis (Claus) и Pseudocalanus elongatus (Boech) в Олюторском заливе. -Изв. ТИНРО, вып. 106, с. 123-126.

150. Шадрин Н.В., 1977. Простейшая модель влияния температуры на динамику популяций. Биология моря, вып. 42, с. 56-60.

151. Шадрин Н.В., 1982. Влияние температуры и условий питания на динамику популяций копепод. Автореф. канд. дисс. Севастополь.

152. Юдин К.А., Фирсова Л.В., 1988. Серокрылая чайка. Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, с. 153-161.

153. Яшнов В.А., 1963. Водные массы и планктон. 2. Calamus glacialis и Calanus pacificus как индикаторы определенных водных масс морей Тихого океана. -Зоол. журн. т. 42, вып. 7, с. 1005-1021.

154. Aksnes D.L., Aure J., Kaartvedt S., Magnesen Т., Richard J., 1989. Significance of advection for the carrying capacities of fjord population. Mar. Ecol. Progress Series, v.50, N 3, pp. 263-274.

155. Ambler J.W., 1985. Seasonal factors affecting egg production and viability of egg of Acartia tonsa Dana from East Lagoon, Galveston, Texas. Estuarine, coastal and shelf Science, v. 20, N 6, pp. 743-760.

156. Banse K., 1986. Vertical distribution and horizontal transport of planktonic larvae of echinodermes and bentic polychaetes in open coastal sea. Bull.Mar. Sci., v.39,N 2,pp.162-175.

157. Bayne B.L., 1972. Some effects in the adult on the larval development of Mytilus edulis. In: Nature. V. 237, p. 459.

158. Bayne B.L., 1976. The biology of mussel larvae. In: Marine mussels. Their ecology and physiology. Cambridge Univ. Press., pp. 81-120.

159. Benovic A., Bender A., 1986. A possible cause of mass appearances of Pelagia noctiluca (Cnidaria Scyphomedusa) in the Northern Adriatic Sea. Rapp. Et proc.-verb. Reun. Commis. Int explor sci. Mer Mediterr Monaco, v. 30, N 2, p. 205.

160. Boltovskoy D., Mazzoni H.E.,1988. The effect of sampling gear and environmental conditions on the abundance estimates of freshwater zooplankton. Rev. hydrobiol. trop., v. 21, N 1, pp.21-34.

161. Buyanovsky A.I., Solohina E.V., 1991. Molluscan larvae as prey of the nectochaetan larvae of Polydora limicola (Annenkova). J. Moll. Stud., v.58, pp. 79-81.

162. Checkley D.M., 1980. Food limitation of egg production by a marine planktonic copepod in the sea of southern California. Limnol. Oceanogr., v. 25, N 6, pp.991998.

163. Chipperfield P.N.J., 1953. Observations on the breeding and settlement of Mytilus edulis L. in British waters. In: J. Mar. Biol. Assoc. UK., v. 32, pp. 449-476.

164. Corkett C.J., McLaren I.A., 1969. Egg production and oil storage by the copepod Pseudocalanus in the laboratory. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 3, pp. 90-105.

165. Christou E.D., 1998. Interannual variability of copepods in a Mediterranean coastal area (Saronikos Gulf, Aegean Sea). J. Mar. Systems, v.15, pp. 523-532.

166. Darnell R.M., Soniat T.M.,1979. The estuary/ continental shelf as an interactive system. In: Ecological Processes in Coastal & Marine Systems, pp. 487-525.

167. Dagg, M., 1978. Estimated, in situ, rates of egg production for the copepod Centropages typicus (Kroyer) in the New York Bight. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 34 (3): 189-196.

168. Daan R., 1989. Factors controlling the summer development of copepod populations in the Southern Bight of the North Sea. Neth. J.Sea Res. - 23, N 3, pp. 305-322.

169. Durbin E.G., Durbin A.G., Smayda T.J., Verity P.G., 1983. Food limitation of production by Acartia tonsa in Narragonsett Bay, Rhode Island. Limnol. and Oceanogr., v. 28, N6, pp. 1199-1213.

170. Epifanio C.E., 1987. The role of tidal fronts in maintaining patches of Brachyuran zoeae in estuarine waters. J. Crustac. Biol., v. 7, N 3, pp. 513-517.

171. Eulton R.S., Wear R.G., 1985. Predatory feeding of the hydromedusae Obelia geniculata and Phialella quadrata. Mar.Biol., v. 87, N 1, pp. 47-54.

172. Fernandez E., Acuna J.L., Bode A., Cabal J.A., Botas J.A., Alvares-Marques F., 1988. Variations in particle size spectra through an estuarine plume front. -Investigacion pesguera, 52, N 4, pp. 549-560.

173. Field J.A., 1922. Biology and economic value of the sea-mussel Mytilus edulis. In: Bull. US Bur. Fisher. V. 38, pp. 127-259.

174. Fraser J.H., 1969. Experimental feeding of some medusae and chaetognathas. J. Fish. Res. Bd. Can., v.26, N 7, pp. 1743-1762.

175. Frost B.W., 1989. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus. Can. J. Zool., v. 67, N 3, pp. 525-551.

176. Gagnon M., Lacroix G., 1983. The transport and retention of zooplankton in relation to a sill in a tidal estuary. J. Plankton Res., v.5, N 2, pp. 289-303.

177. Giangranda A., Geraci S., Belmonte G., 1994. Life-cycle and life-history diversity in marine invertebrates and the implications in community dynamics. Oceanography and marine biology: an Annual Review, 32, pp. 305-333.

178. Grice G.D., Marcus N.H., 1981. Dormant eggs of marine copepods. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., v.19, pp. 125-140.

179. Hamner W.M., 1988. Behavior of plankton and patch formation in pelagic ecosystems. Bull. Mar. Sci., v. 43, N 3, pp. 752-757.

180. Hunt G.L. (Jr.), Eppley Z., Burgeson В., Squibb R., 1980. Reproductive ecology, foods and foraging areas of seabirds nesting on the Pribilof Islands, 1975-1979. Final report. California, 244 p.

181. Haury L.R., 1988. Vertical distribution of Pleuromamma (Copepoda, Metridinidae) across the eastern North Pacific Ocean. Hydrobiologia, v. 167-168, pp. 342-395.

182. Heinle D.R., 1970. Population dynamics of exploited culturas of calanoid copepods. -Helgoland. Wiss. Meeresunters, v. 20, pp. 360-372.

183. Hopkinson C.S., Day J.W., 1979. Aquatic productivity and water quality at the upland-estuary interface in Barataria Basin, Louisiana. In: Ecological Processes in Coastal & Marine Systems, pp.291-314.

184. Ianora, A., Scotto di Carlo В., 1988. Observations on egg production rates and seasonal changes in the internal morphology of Mediterranean populations of Acartia clausi and Centropages typicus. Hydrobiologia, 167/168: 247-253.

185. Ianora, A., Scotto di Carlo В., Mascellaro P. 1989. Reproductive biology of the planktonic copepod Temora stylifera. Mar. Biol., 101, N 2, pp. 187-194.

186. Ishizaka J., Hofmann E.E., 1988. Plankton dynamics on the outer southeastern U.S. continental shelf. Part I: Lagrangian particle tracing experiments. J. Mar. Res., v. 46, N4, pp. 853-882.

187. Jacobs J., 1968. Animal behaviour and water movement as co-determinants of plankton distribution in a tidal system // Sarsia, v. 34, pp. 355-370.

188. Jonasdottir S.H., 1989. Effect of food concentration on egg-production rates of two species of Pseudocalanus: laboratory observations. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 130, N l,pp. 33-43.

189. Kimmerer W.J., McKinnon A.D., 1987. Zooplankton in a marine hay. II. Vertical migration to maintain horizontal distributions. Mar. Ecol. Progr. Ser., v.41, pp. 5360.

190. Kiorboe Т., Mohlenberg F., Tiselius P., 1988. Propagation of planktonic copepods: production and mortality of eggs. Hydrobiologia, v. 167-168, pp. 219-225.

191. Korn O.M., Kulicova V.A., 1995. Seasonal species composition and distribution of barnacle larvae in Avacha Inlet (Kamchatka) J. Plankton Res., v. 17, №2, pp. 221234.

192. Larson R.J., 1987. Trophic ecology of planktonic gelatinous predators in Saanich Inlet, British Columbia: diets and prey selection. J. Plankton Res., v. 9, N 5, pp. 811820.

193. Lawrence S.A., Sastry A.N.,1985. The role of temperature in seasonal variation in egg production by the copepod, Tortanus discaudatus (Thompson and Scott), in Narragansett Bay. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 91, N 1,2, pp. 151-167.

194. Lindahl O., Perissinotto R., 1987. Short-term variations in the zooplankton community related to water exchange processes in the Gullmar fjord, Sweden. J. Plankt.Res., v. 9, N6, pp. 1113-1132.

195. Marcus, N.H., 1984. Recruitment of copepod nauplii into the plankton: importance of diapause eggs and bentic processes. Marine Ecol. Prog. Ser. V. 15. P. 47-54.

196. Marcus N.H., 1985. Endogenous control of spawning in a marine copepod. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 91, N 3, pp. 263-269.

197. Marcus N.H., 1995. Seasonal study of planktonic copepods and their bentic resting eggs in northern California coastal waters. Mar. Biol., v. 123, N 3, pp. 459-465.

198. McLaren I.A., 1965. Some relationships between temperature and egg size, body size, development rate, and fecundity of the copepod Pseudocalanus. Limnol. Oceanogr., v. 10, N4, pp. 528-538.

199. Metaxas, A., 2001. Behaviour in flow: perspectives on the distribution and dispersion of meroplanktonic larvae in the water column. Can. J. Fish. Aquat. Sci., Ottawa, v. 58,№ l,pp. 86-98.

200. National geographic Atlas of the World., 1981. Nat. Geogr. Soc. Wash., D.C., P.383.

201. Peterson W.T., 1985. Abundance, age structure and in situ egg production rates of the copepod Temora longicornis in Long Island Sound, New York. Bull. Mar. Sci., v. 37, N2, pp. 726-738.

202. Roegner G.C., 2000. Transport of molluscan larvae through a shallow estuary. J. Plankton Res., v. 22, №. 9, pp. 1779-1800.

203. Ruuge J.A., 1984. Egg production of the marine, planktonic copepod , Calanus pacificus Brodsky: laboratory observations. J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., v. 74, N 1, pp.53-56.

204. Runge J.A., 1985. Relationship of egg production of Calanus pacificus to seasonal changes in phytoplankton availability in Puget Sound, Washington. Limnol. and Oceanogr., v. 30, N 2, pp. 382-396.

205. Samatov A.D., Samatova I.N, 1995. Descrirtion, temporal and spatial distribution of Acartia hudsonica Pinhey in Avacha Bay. In Abstracts PICES Workshop on the Okhotsk sea and Adjecent Areas, Vladivostok, p. 75.

206. Sekiguchi H., McLaren J.A., Corkett C.J., 1980. Relationship between growth rate and egg production in the copepod Acartia clausi hudsonica. Mar. Biol., v. 58, pp. 133-139.

207. Smith S.L.,Lane P.V.Z.,1985. Laboratory studies of the marine copepod Centropages typicus: egg production and development rates. Mar. Biol., v. 85, N 2, pp. 153-162.

208. Smyly W.J.P., 1970. Observation on the rate of development, longivity and fecundity of Acanthocyclops viridis (Jurine) in relation to type of prey. Crustaceana, v. 18, pp. 21-35.

209. Stancyk S.E., Feller R.J., 1986. Transport of non-decapod invertibrate larvae in estuaries: an overview. Bull. Mar. Sci., v. 39, № 2, pp. 257-268.

210. Stearns D.E., Forward R.B., 1984. Photosensitivity of the calanoid copepod Acartia tonsa. Mar. Biol., v.82, N l,pp. 85-89.

211. Stearns D.E., Tester P.A., Walker R.L., 1989. Diel changes in the egg production rate of Acartia tonsa (Copepoda, Calanoida) and related environment factors in two estuaries. Mar. Ecol. Progr. Ser., v. 52, N 1, pp. 7-16.

212. Stommel H., 1949. Trajectories of small bodies sinking slowly through convection cells //J. Mar. Res. V.8. P.24-29.

213. Thorson G., 1946. Reproduction and larval development of Danish marine invertebrates/ Medd. Komm. Fisk. Og Havunders., ser. Plankton, 4: 1-523.

214. Trinast E.M., 1975. Tidal currents and Acartia distribution in Newport Bay, California // Estuarine and Coastal Marine Science, v. 3, pp. 165 176.

215. Ueda H., 1986. Taxonomic reexamination and geographic distribution of copepods known as Acartia clausi Japanese coastal and inlet maters. J.Oceanogr. Soc. Japan, v. 42, N2, pp. 134-138.

216. Ueda H., 1987. Small-scale ontogenetic and diel vertical distributions of neritic copepods in Maizuru Bay, Japan. Mar. Ecol. Progr. Ser., v.35, N 1-2, pp. 65-73.

217. Uye S.-I., 1980. Development of neritic copepod Acartia clausi and A. steueri. I. Some environmental factors affecting egg development and the nature of resting eggs. -Bulletin of plankton society of Japan. V. 27, N 1, pp. 1-9.

218. Uye S.-I., 1981. Fecundity studies of neritic calanoid copepods Acartia clausi Giesbrecht and A steueri Smirnov: a simple empirical model of daily egg production. -J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 50, N 2/3, pp. 255-271.

219. Uye S.-I., 1982. Population dynamics and production of Acartia clausi Giesbrecht (Copepoda, Calanoida) in inlet waters. J. Exp.Mar. Biol. Ecol., v. 57, pp. 55-83.

220. Uye S.-I., 1985. Resting egg production as a life history strategy of marine planktonic copepods. Bull. Marine Sci. V. 37 (2). P. 440-449.

221. Uye S.-I., Kasahara S.S., Onbe Т., 1979. Calanoid copepod eggs in sea-bottom muds. IV. Effects of some environmental factors on the hatching of resting eggs. Mar. Biol., v. 51, pp. 151-156.

222. Viitasalo M., Koski M., Pellikka K., Johansson S., 1995. Seasonal and long-term variations in the body size of planktonic copepods in the northern Baltic Sea. Mar. Biol., v. 123, pp. 241-250.117

223. Williamson C.E., Butler N.M., 1987. Temperature, food and mate limitation of copepod reproduction rates: separating the effects of multiple hypotheses. J. Plank. Res., v. 9, N5, pp. 821-836.

224. Wooldridge Т., Erasmus Т., 1980. Utilization of Tidal Currents by Estuarine Zooplankton. Estuarine and Coastal Marine Science, v. П, pp. 107-114.