Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и гаметогенез тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной Пацифики

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и гаметогенез тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной Пацифики"

2 3 НОЛ '(•:

На правах рукописи

АРХИПОВ А Елена Анатольевна

ЭКОЛОГИЯ И ГАМЕТОГЕНЕЗ ТИХООКЕАНСКОЙ МИДИИ В НЕКОТОРЫХ РАЙОНАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

03.00.16 - экология

/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1998

Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии Камчатского инст тута экологии и природопользования ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Александр Иванович Кафанов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю. Я. Латыпо1

кандитат биологических наук В. А. Раков

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится "18"декабря 1998 г. в "10" часов на зас дании диссертационного совета Д 064.58.01. при Дальневосточном го сударственном университете по адресу : 690000 г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, к. 131., факс: 26-73-54

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточногс государственного университета.

Автореферат разослан "../....." 1998 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук .£>-Ю. Димитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Тихоокеанская мидия Mytilus t.rossulus Gould, 1850, широко распространенная на шельфе Камчатки, Командорских и северных Курильских о-вов, в северной Пацифике экологи чески замещает морфологически близкую североатлантическую М. edulis Linnaeus, 1758 (Koehn et al., 1984; Varvio et al., 1988; Мак-Дональд и др., 1990; McDonald, Koehn, 1991; Буяновский, 1994). Тихоокеанская мидия играет очень важную роль в прибрежных морских экосистемах (Луканин, Ошурков, 1984; Переладов, Сидоров, 1986; Бур-дин, Севостьянов, 1987; Ошурков, 1990; и др.). В то же время она участвует в формировании биоценозов обрастания судов и гидротехнических сооружений (Ошурков, 1982, 1985, 1986, 1987), является перспективным объектом марикультуры (Брыков и др., 1986; Жирмунский, 1986, Шепель, 1986) и для экологического мониторинга окружающей среды (Христофорова, Кавун, 1987; Христофорова и др., 1994).

Исследования, проведенные в мелководной зоне шельфа восточной Камчатки, показали, что наиболее перспективны для культивирования тихоокеанской мидии бухты тихоокеанского побережья (Ошурков и др., 1986). В Авачинской губе мидии имеют относительно высокую скорость роста, достигая промысловых размеров на третьем году жизни (Буяновский, 1986). В лагуне Гладковской о-ва Медный на Командорских островах с погонного мегра коллектора при 1,5 -летнем цикле выращивания можно получить 3-5 кг кормовой мидии (Переладов, Сидоров, 1986).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель настоящей работы -изучение экологии размножения тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной Пацифики. Реализация этой цели предполагает решение следующих основных задач исследования: 1) описание годо-

вого гонадного цикла М. 1гоязи1из Авачинской губы (юго-восточная Камчатка); 2) описание гаметогенетических процессов тихоокеанской мидии лагуны Гладковской о-ва Медный в летне-осенний период; 3) сравнение сроков нереста тихоокеанской мидии в зависимости от температуры в некоторых районах северо-западной Пацифики; 4) сравнение г аметогенетических процессов тихоокеанской мидии с длиной раковины 20-30 мм, 30-40 мм и более 40 мм в Авачинской губе и лагуне Гладковской в летне-осенний период; 5) сравнение гаметогенетических процессов самок и самцов тихоокеанской мидии в Авачинской губе и лагуне Гладковской в летне-осенний период; 6) сравнение половой структуры тихоокеанской мидии из поселений, подверженных антропогенному прессу, и удаленных от мест с интенсивной хозяйственной деятельностью.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В диссертации впервые приведены результаты стационарных исследований годового гонадного цикла тихоокеанской мидии в высокобореальных водах Тихого океана, получены данные о гаметогенетических процессах, сроках нереста М. ¡гояшки в некоторых районах северо-западной Пацифики в зависимости от температуры. Впервые дан сравнительный анализ половой структуры популяций тихоокеанской мидии в районах, подверженных антропогенному прессу и удаленных от мест с интенсивной хозяйственной деятельностью.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Тихоокеанская мидия - важный промысловый объект. Приведенные в работе сведения о диапазонах температуры и солености воды, при которых происходят гаме-тогенетические процессы, о годовом гонадном цикле, сроках нереста и половой структуре тихоокеанской мидии необходимы при планировании рационального культивирования моллюсков и при проведении природоохранного мониторинга на шельфе юго-восточной Камчатки,

Командорских и северных Курильских островов. Командорские и северные Курильские острова являются местом обитания ценного пушного зверя - морской выдры-калана. Выращенные в марикультуре мидии могут быть использованы как кормовой объект для каланов в естественных условиях и при их вольерном содержании. Данные о сроках нереста тихоокеанской мидии позволяют прогнозировать динамику оседания личинок на антропогенные субстраты.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 1). Сроки нереста тихоокеанской мидии из поселений на шельфе юго-восточной Камчатки, северных Курильских и Командорских островов зависят от температурных условий обитания. 2). У мидий из районов, подверженных антропогенному прессу, изменчивость гонадного индекса выше таковой моллюсков, населяющих удаленные от городской черты районы. 3). Соотношение полов тихоокеанской мидии составляет 1:1 как в районах, подверженных антропогенной нагрузке, так и в удаленных от мест с интенсивной хозяйственной деятельностью.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертационной работы были доложены на: XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); III и IV Региональных конференциях молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Южно-Сахалинск, 1986; Владивосток, 1989); VII Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленинград, 1986); III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Минск - Нарочь, 1990).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения; четырех глав; выводов; списка литературы; приложения, содержащего 19 рис. и 14 табл. Список литературы насчитывает 168 на-

званий, их них 52 на иностранных языках. Рукопись изложена на 187 страницах, имеет 14 рисунков и 8 таблиц.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследований послужили сборы мидий М. ¡гоззи1ш: в 1984-86 гг. в восточной части Авачинской губы из обрастания судна, стоящего на приколе на уровне среднего сизигийного отлива; в 1984-87 гг. в северо-восточной части Авачинской губы на мидие-вой банке, расположенной в нижнем горизонте литорали; в 1984 и в 1987 гг. в северо-западной части губы из обрастания затопленного судна на глубине 1,5 м от уровня среднего сизигийного отлива. Мидий отбирали летом - два-три раза в месяц, осенью - два раза в месяц, зимой -один раз в месяц.

В 1987-88 гг. в лагуне Гладковской о-ва Медный (Командорские острова) пробы отбирали два раза в месяц в районе естественного поселения мидий. Температуру воды, ее электропроводность и концентрацию растворенного кислорода измеряли от поверхности воды до глубины 3 м с интервалом в 1 м с помощью прибора "НОШВА 11-7". Соленость вычисляли по данным температуры и электропроводности с помощью специальных таблиц, прилагаемых к прибору.

В 1988 г. на о-ве Медный с помощью легководолазной техники во время максимального отлива отбирали мидий из естественных поселений у м. Корабельный в б. Корабельная, у м. Гладкий в б. Гладков-ская, у выходного мыса в б. Сенькина; в лагуне Гладковской с глубины 2-2,5 м.

В 1985 г. во время экспедиционных работ на НИС "Берилл" в сезон нереста моллюсков были отобраны мидии у м. Лопатка (юго- восточная Камчатка) на скальных грунтах с глубины 5 м; у о-ва Шумшу

(северные Курильские острова) на литорали во время максимального отлива воды; у о-ва Атласова на старых лавовых потоках с глубины 5 м; на литорали южного выходного мыса б. Русская (юго-восточная Камчатка).

Количество самок в выборках мидий составляло 9-34 экз., самцов -8-30экз. У каждой особи измеряли длину раковины (мм), определяли массу мягких частей тела моллюска и массу гонад (г). Гонадный индекс рассчитывали как процентное отношение массы гонад к массе мягких частей тела животных. Кусочки гонад от каждой особи нумеровали и индивидуально фиксировали в жидкости Буэна. Далее в стационарных условиях гонады моллюсков обрабатывали по стандартной гистологической методике (Seed, 1969). Срезы толщиной 7-10 мкм окрашивали гематоксилином Караччи и исследовали под световым микроскопом марки "ERGAVAL". Стадии состояния гонад определяли по шкале, предложенной Н. В. Максимовичем (1985) и Р. Сидом (Seed, 1969, 1973, 1976).

Для сравнения гаметогенеза у разноразмерных мидий их сортировали по длине раковины, выделяя моллюсков с длиной раковины 20-30 мм (группа "А"), 30-40 мм (группа "Б") и более 40 мм (группа "В"). Определение средних значений для различных параметров и их сравнение проводили по стандартным статистическим алгоритмам (Лакин, 1990) на 95 % уровне значимости. Поскольку экологические и гидрологические условия восточной и северо-восточной частей Авачинской губы существенно не различаются, для оценки соотношения полов мидий была взята объединенная выборка животных из двух этих районов. Данные по температуре и солености воды в Авачинской губе любезно предоставлены нам сотрудниками Камчатской гидрометслужбы, за что мы выражаем им искреннюю признательность.

Всего за время работы морфометрическими и гистологическими методами было обработано 2340 экз. мидий.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Описаны системы определения состояния гонад мидий на протяжении гаметогенетического цикла по П. Н. Чипперфилду (Chipperfield, 1953), Р. Сиду (Seed, 1969, 1975, 1976), 3. С. Кауфману (1977), Н. В. Максимовичу (1985), Ю. М. Яковлеву (1986), И. А. Садыховой и Т. В. Остроумовой (1988). Приведены данные о влиянии температуры и солености на гаметогенез и нерест мидий рода Mytiliis, результаты предыдущих исследований плодовитости и соотношения полов у мидий в разных частях ареала. Дана характеристика физико-географических и экологических особенностей района работ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Гонадные циклы и особенности размножения тихоокеанской мидии в Авачинской губе

Гонадный цикл тихоокеанской мидии мы подразделили на три этапа: созревание, опустошение и посленерестовая перестройка. Созревание включает от +2 до +4 стадии состояния гонад самок и самцов. Опустошение, характеризующееся порционным выметом зрелых гамет, включает от -4 до -2 стадии. Составной частью этапа опустошения является нерест - массовый синхронный вымет зрелых яйцеклеток и сперматозоидов (5 стадия), приводящий при благоприятных условиях к оплодотворению и развитию пелагических личинок. Посленерестовая

перестройка связана с процессами редукции (от -1 до 0 стадии состояния гонад) и активизации гаметогенеза (+1 стадия).

В 1984 г. в восточной части Авачинской губы при одинаковой длине раковины гонадный индекс мидий был выше, чем в 1985 г. В целом в 1984-85 гг. гаметогенез М. ¡гоззиЫ проходил сходным образом. Некоторые различия заключались в том, что в июле 1985 г. созревание гамет происходило более синхронно, чем в 1984 г. Если во второй половине октября 1984 г. большинство моллюсков имело гонады на разных стадиях опустошения, то в 1985 г. особи с гонадами на -3 и -2 стадиях отмечены не были. Данные 1986 г. показали, что гонадный индекс мидий был выше, чем в предыдущие годы исследований.

В 1984 г. в северо-восточной части Авачинской губы гонадный индекс мидий был выше, чем в 1985-87 гг. Во второй половине лета 1985 г. опустошение гонад носило более массовый характер, чем в 1984 г. Во все сроки исследований, так же как в восточной части губы, массовый вымег гамет мидий происходил при температуре воды +12-13° С.

В 1984 г. в северо-западной части Авачинской губы гонадный индекс моллюсков был выше, чем в 1987 г. Массовое опустошение гонад было отмечено с середины июля по конец августа и приурочено к повышению температуры поверхностного слоя воды до +13-15° С.

В целом гонадный цикл мидий в Авачинской губе можно представить следующим образом (рисунок). С середины осени до середины весны в гонадах происходит медленный гаметогенез. Созревание гамет продолжается с середины весны до середины лета и с конца лета до середины осени. С середины лета до начала осени отмечается массовое опустошение гонад (т. е. нерест), с продолжающемся до середины осени незначительным опустошением гонад. С конца весны до начала лета у мидий происходит опустошение гонад, которое не ведет к появлению

личинок в планктоне. Посленереетовая перестройка осуществляется с середины лета по конец осени.

4

3

Структура гонадного цикла тихоокеанкой мидии в Авачинской губе.

1 - созревание; 2 - нерест; 3- опустошение; 4 - посленереетовая перестройка.

3.1.1

. Изменения гонадного индекса, соотношения полов и

половые различия в состоянии гонад тихоокеанской мидии

В восточной части Авачинской губы в 1984-85 гг. созревание и опустошение гонад самцов мидий происходило более асинхронно, чем у самок. Со второй половины мая по вторую половину июля у моллюсков отмечалось интенсивное созревание половых клеток с параллельным опустошением гонад. Если в течение второй половины июля у самок процессы созревания продолжались, то большая часть самцов имела гонады на разных стадиях опустошения. В течение лета существенных различий между состоянием гонад самок и самцов отмечено не было. К концу сентября количество самок, находящихся на стадии посленерестовой перестройки, было сравнительно больше, чем самцов. Во все сроки исследований гонадный индекс самцов превышал гонадный индекс самок.

В северо-западной части Авачинской губы созревание гамет самок и самцов с незначительным опустошением гонад продолжалось до конца июня. С последней декады июля по конец сентября при понижающемся гонадном индексе опустошение гонад у мидий принимало более массовый характер. В конце октября в гонадах происходила дифференциация новой генерации половых клеток.

Исследования, проведенные в Авачинской губе в 1984-85 гг., показали, что у мидий из поселений в восточной и северо-западной частях губы соотношение полов составляет 1:1.

3.1.2. Годовой гонадный цикл разноразмерных тихоокеанских мидий

У мидий из восточной части Авачинской губы, примыкающей непосредственно к городской черте Петропавловска-Камчатского, было

отмечено увеличение среднего значения гонадного индекса с увеличением размеров моллюсков. В восточной части губы изменчивость гонадного индекса мидий всех размерных групп достоверно выше, чем в других районах губы. Гонадный индекс мидий с длиной раковины 2030 мм варьировал сильнее по сравнению с гонадными индексами моллюсков других размеров. С увеличением размера мидий продолжительность вымета половых клеток возрастала.

В северо-восточной части Авачинской губы изменчивость гонадного индекса мидий с длиной раковины 20-30 мм также выше, чем в других размерных группах. При этом с увеличением размеров моллюсков изменчивость гонадного индекса уменьшалась. Коэффициент годовой вариации гонадного индекса у мидий с длиной раковины 20-30 мм составил 32,8 %, тогда как для двух других размерных групп (30-40 и >40мм) он равен соответственно 19,1 и 19,4 %.

В северо-западной части Авачинской губы, удаленной от городской черты, у мидий сезонными изменениями в наименьшей степени затронута величина гонадного индекса у наиболее крупных моллюсков, у которых не выражено его увеличение в мае-июне. Первый и второй максимумы величины гонадного индекса у моллюсков с длиной раковины 30-40 мм отмечали несколько раньше, чем у мидий размером 2030 мм.

3.2. Гонадные циклы, соотношение полов и особенност и размножения тихоокеанской мидии лагуны Гладковской в летне-осенний период

В 1987-88 гг. в лагуне Гладковской до середины июля происходило созревание гамет с их незначительным выметом. У самок созревание гамет с параллельным опустошением ацинусов происходило более син-

хронно, чем у самцов. С конца июля до середины августа при температуре +10-11° С и солености 27-30%о поверностного слоя воды у мидий был отмечен нерест, повлекший появление личинок в планктоне. Параллельно с этим в гонадах мидий происходило созревание новой генерации половых клеток. К середине сентября при температуре воды +8,5 ° С в гонадах мидий отмечалась резорбция невыметанных половых клеток. Со второй половины июня по начало июля гонадный индекс мидий размером 20-30 мм резко понижался, тогда как у моллюсков остальных размерных групп следовало его повышение. С конца июля по середину августа гонадный индекс во всех размерных группах продолжал повышаться. В первой половине сентября гонадный индекс мидий с длиной раковины 20-30 мм и 30-40 мм повышался, а у мидий с длиной раковины более 40 мм, напротив, понижался.

Во все сроки исследования в лагуне Гладковской гонадный индекс самцов превышал гонадный индекс самок, а соотношение самки/самцы составляло 1:1.

3.3. Изменения гонадного индекса, соотношения полов и половые различия в состоянии гонад тихоокеанской мидии в некоторых районах юго-восточной Камчатки, Командорских и северных . Курильских островов

В 1988 г. у М. 1го$$иШ$, собранных у открытых мысов о-ва Медный, во все сроки исследования гонадные индексы были выше гонадных индексов мидий из лагуны Гладковской. В целом гонадный индекс мидий был существенно выше у моллюсков на м. Корабельный при меньшей средней длине раковины, чем на м. Гладкий.

В конце июля 1988 г. у м. Гладкий гонады большей части самок находились на стадии посленерестовой перестройки, тогда как у самцов

были отмечены ацинусы, заполненные зрелыми сперматозоидами. С конца июля до начала сентября у моллюсков было отмечено длительное опустошение ацинусов. В первой половине сентября количество мидий, находившихся на стадии посленерестовой перестройки, увеличилось. В начале июля на открытом выходном мысу б. Сенькина у мидий, наряду с созреванием гамет, происходило и опустошение ацинусов. В ряде случаев определение пола мидий было затруднено. В это время у самцов опустошение ацинусов происходило более синхронно, чем у самок. В начале сентября у самцов отмечены гонады, находившиеся на разных стадиях опустошения и заполненные зрелыми половыми клетками; у самок гонады находились на последних стадиях опустошения.

В середине июля 1985 г. в б. Русская гонадный индекс мидий был несколько ниже, чем у мидий, собранных в те же сроки у м. Лопатка. Сравнение гонадных индексов самок и самцов тихоокеанской мидии у м. Лопатка, островов Шумшу и Атласова показало, что гонадный индекс самцов выше гонадного индекса самок, а соотношение полов составляет 1:1.

В начале августа 1985 г. у мидий о-ва Шумшу среди большинства моллюсков со зрелыми половыми клетками были отмечены особи, у которых происходило частичное опустошение ацинусов. В то же время у о-ва Атласова в это время гонады моллюсков находились на разных стадиях опустошения, а у части мидий определение пола было затруднено. В первой декаде июля 1985 г. у м. Лопатка самки имели ооциты, широким основанием примыкающие к стенкам ацинусов с хорошо выраженным ядром и ядрышком, а у самцов сперматозоиды занимали почти весь центр ацинусов. В начале августа большинство мидий имело гонады, находившиеся на разных стадиях опустошения. Однако, в это время еще сохранялись особи с гонадами, заполненными зрелыми по-

ловыми клетками, а у части мидий началась дифференциация новой генерации гамет. Со второй половины июля по начало августа гонадный индекс мидий увеличивался при мало изменяющейся длине раковины.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Состояние гонад и сроки нереста тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной Пацифики

В восточной, северо-восточной и северо-западной частях Авачин-ской губы различия в гонадных циклах, вероятно, обусловлены гидрологическими и экологическими условиями среды обитания моллюсков. Так, у мидий из северо-западной части губы опустошение гонад в весенние месяцы принимает более массовый, чем в других районах, характер в силу того, что здесь раньше начинается сезонный прогрев воды, а понижение солености обусловлено близким расположением устьев крупных рек. У моллюсков разных размеров происходит рассин-хронизация созревания гамет, поэтому в середине июня опустошение гонад происходит не так массово как в других районах, а вымет гамет в июле-августе носит более плавный характер. Ранее было показано, что у устрицы Сгакоз/геа у'^тка в условиях колеблющейся солености существуют различия в скорости созревания половых клеток (Викег, 1949). В восточной части Авачинской губы максимальное значение гонадного индекса у мидий с длиной раковины более 40 мм было отмечено на 15-30 сут. позже, чем у мидий из северо-западной части губы. В северо-восточной части губы на мидиевой банке вымет гамет в мае-июне был несколько смещен и носил более синхронный характер в силу лучшего прогрева и более высокой солености воды. Известно, что у

мидий, открыто сидящих на грунте и подверженных осушению во время отливов, созревание гамет идет медленнее (Максимович, 1985). При таких условиях синхронность опустошения гонад мидиями, по-видимому, объясняется тем, что животным необходимо как можно скорее, до наступления осушения литорали, произвести вымет гамет для нормального оплодотворения и появления личинок в планктоне.

Во всех районах исследований массовое опустошение гонад мидий было отмечено в середине июля и было приурочено к периоду, когда температура воды достигала +12-13 ° С. Вероятно, в обследованном районе повышение температуры воды до такого уровня является триггером, "запускающим" нерест мидий. Таким образом, результаты наших исследований соответствуют данным тех авторов, которые считают, что прогрев воды до определенной температуры служит сигналом к началу нереста мидий (Chipperfield, 1953; Sugiura, 1959; Seed, 1969; Bayne, 1975; Кауфман, 1977; Kautsky, 1982). С особенностями температурного режима могут быть связаны и межгодовые различия в гонадном цикле моллюсков. В частности, в Авачинской губе более низкая температура воды в 1985 г. по сравнению с 1984 г. могла привести к более высокой степени синхронизации созревания половых клеток.

Репродуктивный цикл тихоокеанской мидии можно представить следующим образом:

ЗИМА. Продолжается начавшееся осенью созревание половых клеток. Самцы созревают более асинхронно, чем самки. Иногда наблюдается резорбция зрелых половых клеток, и гонады возвращаются к этапу перестройки.

ВЕСНА. С середины апреля в гонадах самок и самцов сихронизируется развитие половых клеток. Уже через месяц в период уменьшения солености и повышения температуры воды начинается сезон опустошения гонад. Вместе с тем личинки в планктоне еще не встречаются, что, по-

видимому, связано с еще достаточно низкой температурой воды и значительным уменьшением солености из-за таяния снежного покрова. ЛЕТО. В первой половине лета продолжаются процессы, связанные с созреванием половых клеток в гонадах. Однако, в это время параллельно идет и незначительное опустошение ацинусов, начавшееся в мае. Количество зрелых половых клеток в ацинусах уменьшается. С середины июля и до середины августа у мидий происходит нерест. Продолжающееся у отдельных особей дозревание половых клеток заканчивается в августе-сентябре.

ОСЕНЬ. Большинство моллюсков находится на этапе посленерестовой перестройки. Ацннусы уменьшаются в размерах и зарастают соединительной тканыо, остатки гамег резорбируются. Начинают закладываться первичные половые клетки. Этапы, составляющие репродуктивный цикл тихоокеанской мидии Авачинской губы, сильно перекрывают друг друга (рисунок).

Созревание и опустошение гонад у самцов мидий Авачинской губы происходит более асинхронно, чем у самок. Многие авторы (Seed, 1973, 1976; Sunila, 1981; Kaulsky, 1982; Яковлев, 1986; и др.) считают, что в гонадном цикле самцов и самок существуют различия, заключающиеся в том, что самцы раньше созревают и позже заканчивают вымет гамет. Результаты наших исследований показывают, что самцы созревают не столько быстрее, сколько более асинхронно, и, возможно, поэтому создается впечатление того, что у самок вымет гамет происходит несколько раньше, чем у самцов. В течение всего зимне-весеннего периода в гонадах мидий были отмечены половые клетки на разных стадиях созревания. 3. С. Кауфман (1977) считает, что запасные питательные вещества могут аккумулироваться в яйцеклетках и в клетках соединительной ткани. В то же время накопленный гликоген в тканях моллюсков может быть использован как резерв при недостатке пищевых ресур-

сов в неблагоприятных условиях обитания (СЫррегПеЫ, 1953). Поэтому, в обследованных нами акваториях у мидий в зимние месяцы сохраняются половые клетки на разных стадиях созревания, а гаметогенез не прекращается и зимой, хотя проходит медленнее, чем в летние месяцы.

В северо-западной части Авачинской губы у мидий с длиной раковины 20-30 мм выявлено два пика повышения гонадного индекса. Однако только во втором случае (в августе) это повышение сопровождается "настоящим" нерестом, приводящим в сентябре к появлению личинок в планктоне. При первом (весеннем) повышении гонадного индекса выметываются лишь те половые клетки, которые не резорбировались в зимнее время и не были использованы как резерв питательных веществ при неблагоприятных условиях среды. Адаптивную значимость порционного нереста 3. С. Кауфман (1977) объясняет тем, что при возникновении неблагоприятных условий может погибнуть только одна генерация половых клеток, но сохраняются все остальные. Кроме того, единственный нерест большого количества гамет обострил бы пищевую конкуренцию между будущими личинками, поэтому ослабить эту конкуренцию в состоянии лишь вымет гамет отдельными порциями.

Различия между размерными группами мидий увеличивают и индивидуальную неоднородность популяции, что повышает се адаптационный потенциал (Архипова, Шадрин, 1992). Следовательно, популяции "выгодны" репродуктивные различия, связанные с размером (возрастом) моллюсков. Вероятно, именно поэтому в восточной части губы, примыкающей непосредственно к городу и наиболее подверженной антропогенному воздействию, у мидий между размерными группами различия были выражены сильнее, чем в других обследованных районах Авачинской губы. В северо-западной части губы, где температура воды несколько выше, соленость - ниже, а антропогенное воздействие - меньше, чем в других районах, сезонные изменения в мень-

шей степени затрагивают и величину гонадного индекса у наиболее крупных мидий, у которых не выражено его увеличение в мае-июне. С увеличением размера мидий продолжительность вымета половых клеток возрастает (Архипова, Шадрин, 1992), и у крупных мидий вымет гамет происходит одновременно с созревание половых клеток (Архипова, Буяновский, 1988). Во всех обследованных районах соотношение полов у тихоокеанской мидии составляло 1:1.

У о-ва Шумшу опустошение гонад мидий было отмечено в начале августа. В тот же период у о-ва Атласова у 50 % моллюсков гонады содержали ооциты, характерные для посленерестового состояния. У м. Лопатка во второй половине июля большинство самок мидий имело гонады с ооцитами на стадии большого роста с хорошо выраженным ядром и ядрышком; у самцов сперматогенный слой был хорошо развит. В начале августа здесь же у 60 % особей в гонадах были отмечены зрелые гаметы. Однако уже через пять дней моллюски имели опустошенные гонады с незначительным количеством невыметанных гамет. Данные, полученные гистологическими методами, подтверждаются сравнением гонадных индексов. В этот период гонадный индекс у мидий понижался. Таким образом, массовый вымет гамет у мидий из поселения у м. Лопатка длился пять дней. Более короткая продолжительность нереста у тихоокеанской мидии из поселения у м. Лопатка по сравнению с таковой из других поселений моллюсков, по-видимому, объясняется гидрологическими условиями среды обитания. Сравнение гонадных индексов самок и самцов в обследованных районах показал, что в целом этот показатель у самцов был несколько выше, чем у самок.

В лагуне Гладковской, так же как в Авачинской губе, наблюдающееся в середине июня опустошение гонад нельзя считать собственно нерестом, так как оно не ведет к появлению личинок в планктоне.

Нерест здесь проходит с конца июля до середины августа при температуре поверхностного слоя воды +10-11° С, тогда как в Авачинской губе нерест длится с середины июля по середину августа при температуре воды +12-13° С. Разница заключается также в том, что вместе с нерестом у мидий в Авачинской губе происходила и посленерестовая перестройка, тогда как в лагуне Гладковской посленерестовая перестройка осуществлялась практически только после полного вымета гамет. По-видимому, различия в этапах г онадного цикла мидий в Авачинской губе и в лагуне Гладковской (таблица) можно объяснить различиями температурного режима в местах обитания моллюсков.

В лагуне Гладковской нерест мидий во всех размерных группах происходил в конце июля (Архипова, 1990). Первая когорта личинок с максимальным размером около 180 мкм появилась здесь в начале августа (Отчет о научно-исследовательской работе ..., 1989), по-видимому, в результате вымета гамет мидиями размером более 40 мм. Вторая когорта, представленная более мелкими личинками, появилась в конце августа. Плотность личинок второй когорты была существенно выше, чем плотность личинок первой когорты. Наличие личиночного пула и увеличение гонадного индекса позволяют судить о том, что массовый нерест прошел в конце июля во всех размерных группах. Пребывание личинок в планктоне в течение месяца свидетельствует о более растянутом вымете половых клеток в группе мидий с длиной раковины 20-30 мм, который длился до начала сентября.

Средняя длина раковины мидий в лагуне Гладковской составляла 41,5 мм, а у м. Гладкий и в б. Сенькина - соответственно 30,2 и 32,4 мм. По-видимому, достаточно высокие значения гонадных индексов при меньшей длине раковины мидий из поселений на открытых мысах о-ва Медный можно объяснить тем, что в условиях постоянного наката и сильного перемешивания водных масс на открытых скалистых мысах

моллюски вынуждены увеличивать производство гамет, ведущее к увеличению массы гонад. Возможно, увеличение массы гонад является следствием увеличения количества половых клеток.

По срокам и длительности основных этапов гонадный цикл тихоокеанской мидии из поселений в Авачинской губе и у о-ва Медный наиболее близок к гонадному циклу М. ггозяиЫ с побережья западной Канады и М. ес1и!м из Баренцева и Белого морей.

Таблица.

Этапы гонадного цикла тихоокеанской мидии Авачинской губы и лагуны Гладковской в летне-осенний период

Время Авачинская губа, лагуна Гладковская,

исследований 1984-85 гг. 1987-88 гг.

Этапы гонадного цикла

созрева- нерест перест- созрева- нерест перест-

ние ройка ние ройка

01.07 - 15.07. частичный + частичный

15.07.- 30.07 + полный + частичный

30.07- 15.08. - полный + + полный -

15.08.-01.09. + + + частичный +

01.09 - 15.09. + частичный +

4.2. Нерест мидий в разных участках ареалов

По литературным источникам приведены температура и сроки нереста мидий Mytilus edulus, М. trossulus и Л/. gailoprovincialis в разных участках их ареалов. У М. edulis и М. trossulus в северных морях вымет гамет приурочен к наиболее теплому времени года, когда средняя температура поверхностного слоя воды достигает +10-12°С. Г. Г. Винберг (1987) отмечал, что оптимальные условия для развития пойкилотерм-ных морских животных достигаются при температуре воды близкой к + 12°С. В некоторых случаях вымет гамет не ведет к появлению личинок в планктоне (Буяновский, 1988). Как видно из литературных данных, температура воды может замедлять или ускорять гаметогенетические процессы (LoosanoiT, 1969; Kinne, 1970).

У мидий М. trossulus из прикамчатских вод и западной Канады сроки нереста совпадают, а сам нерест длится с середины до конца лета. Сроки нереста М. gailoprovincialis из поселений у побережья о-ва Хонсю (Япония) и северной Калифорнии существенно отличаются от таковых в других акваториях.

ВЫВОДЫ

1. В подверженной антропогенному прессу восточной части Ава-чинской губы (юго-восточная Камчатка) у мидий М. trossulus изменчивость гонадного индекса выше таковой моллюсков из поселения в относительно не загрязненной северо-западной части губы.

2. Изменчивость гонадного индекса мидий с длиной раковины 2030 мм выше изменчивости гонадного индекса моллюсков с длиной раковины 30-40 мм и более 40 мм.

3. В поселениях тихоокеанской мидий Авачинской губы и лагуны Гладковской о-ва Медный (Командорские острова) соотношение полов близко к 1:1.

4. Этапы гонадного цикла М. ¡готЖи из литоральных и сублиторальных поселений состоят из созревания, опустошения и посленере-стовой перестройки. По времени эти этапы сильно перекрывают друг друга.

5. Массовый нерест М. 1го.<;$и1ш происходит: в Авачинской губе - со второй половины июля по конец августа при температуре воды + 12-13°С; в лагуне Гладковской - со второй половины июля по середину августа при +10-11°С; у м. Лопатка - с конца июля по начало августа при + 10°С; у островов Шумшу и Атласова северных Курильских островов -и начале авгусза при температуре воды +10°С.

6. В обследованных поселениях самцы мидий созревают более асинхронно и на 1,5 месяца позднее самок заканчивают вымет гамет.

7. Годовой гонадный цикл мидий зависит от средних размеров (возраста) моллюсков. Различия между размерно-возрастными группами мидий увеличивают индивидуальную неоднородность популяций, что повышает их адаптационный потенциал.

8. Сроки нереста мидий из Авачинской губы и лагуны Гладковской наиболее близки к срокам нереста М. иоззнЫз с западного побережья Канады и М. есЫи из Баренцева и Белого морей.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Мизинчикова (Архипова) Е. А., Буяновский А. И. Сезонные изменения в гонадах мидий МуШш еёиПв в Авачинской губе // Ихтиология, гидробиология, энтомология и паразитология: Тез. докл. 11-го

Всес. симп. "Биологические проблемы Севера". Якутск 5-10 авг. 1986 г. Якутск. 1986. вып. 4. С. 95-96.

2. Мизинчикова (Архипова) Е. А. Нерест съедобной мидии в некоторых районах шельфа юго-восточной Камчатки и Курильских островов // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. 3-й Регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Южно-Сахалинск 19-22 окт. 1986. Южно-Сахалинск: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 44-45.

3. Долгов В. Л., Буяновский А. И., Мизинчикова (Архипова) Е. А. Продолжительность жизненного цикла, размерно-возрастной состав поселений и способ реализации пола мидии съедобной в различных географических районах // Закономерности индивидуального развития живых организмов: Материалы 1-го Всес. совещания эмбриологов. Ленинград, 1986 г. М.: Наука. 1986. Ч. 2. С. 5.

4. Долгов В. Л., Буяновский А. И., Мизинчикова (Архипова) Е. А. Протандрическая реализация пола в стационарном поселении мидий из Авачинского залива // Биол. моря. 1987. N. 3. С. 30-33.

5. Архипова Е. А., Буяновский А. И. Внутрипопуляционные особенности гонадного цикла мидии съедобной в Авачинской губе (Восточная Камчатка) // Симп. по онтогенезу мор. бсспозв.: Тез. докл. 3-й Всес. конф. по мор. биол., Севастополь 18-20 окт. 1988 г. Владивосток. 1988. С. 11-12.

6. Архипова Е. А. Гаметогенез МуШи.ч 1го.чхи!ш в Авачинской губе (Восточная Камчатка) и в лагуне Гладковской (о. Медный Командорские острова) // Биол. ресурсы шельфа, их рацион, использов. и охрана: Тез. докл. 4-й Регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток 23-25 окт. 1989 г. Владивосток. 1989. С. 3.

7. Архипова Е. А. Гонадный цикл разноразмерных мидий в лагуне Гладковекой о. Медного Командорских островов // Тез. докл. 5-й Всес. конф. по промысл, беспозв., Минск-Нарочь 9-13 окт. 1990г. М.: ВНИРО. 1990. С. 101-102.

8. Архипова Е. А., Шадрин Н.В. Гонадный цикл у тихоокеанской мидии МуШш из Авачинской губы (Восточная Камчатка) // Биол. моря. 1992. N. 1-2. С. 96-100.

9. Архипова Е. А. Сезонные изменения гонад тихоокеанской мидии в лагуне Гладковекой (Командорские острова)//Биол. моря. 1992. N.

ЭКОЛОГИЯ И ГАМЕТОГЕНЕЗ ТИХООКЕАНСКОЙ МИДИИ В НЕКОТОРЫХ РАЙОНАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

5-6. С. 97-100.

Елена Анатольевна Архипова

АВТОРЕФЕРАТ

Формат 60x84.16 Подписано к печати 16 октября 1998 г.

Заказ от 28 октября 1998 г.

Объем: 28 стр. А5. Тираж 100 экз.

Отпечатано на полиграфической базе частного предприятия "У пушки" по адресу: Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинская, 20.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Архипова, Елена Анатольевна, Петропавловск-Камчатский

/) У , Р у £ <2

у / ♦ ^ СЛ/ и и О

Российская академия наук Дальневосточное отделение Камчатский институт экологии и природопользования

На правах рукописи

АРХИПОВА Елена Анатольевна

Экология и гаметогенез тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной Пацифики

03.00.16 - экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

научный руководитель: д. б. н. А. И. Кафанов

Петропавловск-Камчатский 1998

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение 4

Глава 1. Материал и методика 9

Глава 2. Обзор литературы 17

2.1. Классификация состояния гонад мидий 17

2.2. Влияние температуры и солености воды на гаметогенез

и нерест мидий 22

2.3. Плодовитость и соотношение полов 30

2.4. Физико-географическая и экологическая характеристики

районов работ 33

2.4.1. Юго-восточная Камчатка и северные Курильские

острова 33

2.4.2. Командорские острова 35 Глава 3. Результаты исследований 38

3.1. Гонадные циклы и особенности размножения

тихоокеанской мидии в Авачинской губе 38

3.1.1. Изменения гонадного индекса, соотношения полов и половые различия в состоянии гонад

тихоокеанской мидии 48

3.1.2. Годовой гонадный цикл разноразмерных

тихоокеанских мидий 5В

3.2. Гонадные циклы, соотношение полов и особенности

размножения тихоокеанской мидии лагуны

Гладковской в летне-осенний период б Ь

3.3. Изменения гонадного индекса, соотношения полов

и половые различия в состоянии гонад тихоокеанской мидии в некоторых районах юго-восточной Камчатки,

Командорских и северных Курильских островов 64

Глава 4. Обсуждение результатов 75"

4.1. Состояние гонад и сроки нереста тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной

Пацифики 75

4.2. Нерест мидий в разных участках ареалов В2. Основные выводы 9.§ Литература 91-Приложение! Таблицы 1 ПриложениеЦРисунки

ВВЕДЕНИЕ

Многие авторы уделяли большое внимание наблюдениям за ходом полового цикла мидий в разных участках ареалов (Chipperfield, 1953; Lubet, 1959, 1978; Seed, 1969, 1976; Кауфман, 1977; Dix, Ferguson, 1984; Максимович, 1985; Яковлев, 1986; Садыхова, Остроумова, 1988; и др.). Активно исследовали также влияние температуры и солености на гаметогенез мидий (Матвеева, 1948, 1950; Thorson, 1950; Милейковский, 1981; Kautsky, 1982; Thompson, 1984; Касьянов, 1988; и др.). Температура оказывает влияние на скорость поступления питательных веществ в гонаду и интенсивность гаметогенетических процессов (Sastry, 1979). В условиях сезонного хода температур в водах умеренных широт в относительно короткий период летнего температурного максимума присходит нерест, эмбриональное и личиночное развитие моллюсков; гаметогенетические и иные процессы в гонаде могут быть смещены на менее благоприятный, более холодный период года (Касьянов, 1989). В условиях слишком высокой или слишком низкой температуры воды гаметогенетические процессы прекращаются (Lubet et al., 1986).

Достаточно хорошо изучено влияние солености на размножение мидий (Kinne, 1964, 1971; Хлебович, 1974, 1977; Милейковский, 1981; Бергер, 1986). Т. А. Матвеева (1950) показала, что у мидий понижение солености воды может играть роль дополнительного стимула к началу нереста. Кроме того, мидии, обитающие в северных частях ареала, способны переносить значительные колебания солености (Иванова, 1979), которые способны сильно влиять на ход нереста (Милейковский, 1981).

Плодовитость - основная характеристика состояния половой железы самок. В. Л. Касьянов (1981, 1989) отмечает, что величина индивидуальной плодовитости у M edulis составляет 3,3 млн. яиц. В популяциях M edulis vi M. galloprovincialis соотношение самок и самцов

близко к 1:1 с небольшим преобладанием самцов (Sunila, 1981; Brousseau, 1983; Монин, Зо-лотницкий, 1986).

Двустворчатый моллюск тихоокеанская мидия Mytilus trossulus (Gould, 1850) из рода Mytilus Linnaeus, 1758 семейства Mytilidae Rafinesque, 1815 (Скарлато, 1981) имеет весьма широкий ареал. Если ранее мидию, обитающую на шельфе Камчатки, Командорских и северных Курильских островов, относили к М. edulis Linnaeus 1758, то недавно генетико-биохимическими исследованиями было установлено, что мидия, обычный компонент донных сообществ у берегов восточной Камчатки, относится к самостоятельному, хотя и морфологически близкому видуМ trossulus (Koehn et al., 1984; Varvio et al., 1988; Мак-Дональд и др., 1990; McDonald, Koehn, 1991; Буяновский, 1994). Ареал тихоокеанской мидии простирается вдоль азиатского побережья - от о-ва Хонсю и Южного Приморья до Берингова пролива, включая прибрежья островов Хоккайдо, Сахалин, Курильских, Командорских и Охотское море; вдоль американского побережья - от Берингова пролива до Калифорнии; в Северном Ледовитом океане тихоокеанская мидия встречается в Чукотском море; отдельные популяции М. trossulus известны также в северной Атлантике.

Изучение тихоокеанской мидии имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. Во-первых, этот вид составляет существеннейший компонент обрастания судов и гидротехнических сооружений (Ошурков, 1982, 1986, 1987, 1990). С доисторических времен мидии являются также важным объектом промысла. В условиях Приморья тихоокеанская мидия - наиболее перспективный объект марикультуры моллюсков (Брыков и др., 1986; Жирмунский, 1986; Шепель, 1986).

Исследования, проведенные в мелководной зоне шельфа юго-восточной Камчатки, показали, что на открытом океаническом побережье мидия не образует значительных скоплений, а сравнительно обширные мидиевые банки приурочены лишь к эстуарным районам (Ошурков и др., 1986). Авторами было отмечено, что обилие моллюсков в бухтах, особенно

эстуарного типа, объясняется, с одной стороны, защищенностью их от воздействия океанического прибоя, а с другой - высокой концентрацией фитопланктона, обусловленной значительным содержанием биогенов в течение большей части теплого времени года (июнь-ноябрь). В связи с этим в высокобореальной части северо-западной Пацифики бухты тихоокеанского побережья Камчатки наиболее перспективны для культивирования мидии. В Авачинской губе мидии имеют относительно высокую скорость роста, достигая промысловых размеров на третьем году жизни (Буяновский, 1986).

Исследования, проведенные в лагуне Гладковской о-ва Медный на Командорских островах, показали, что с погонного метра коллектора можно получить 3-5 кг кормовой мидии при 1,5-летнем цикле выращивания (Переладов, Сидоров, 1986). Тихоокеанская мидия -один из объектов питания морских выдр-каланов, обитающих на северных Курильских и Командорских островах (Ошурков, Бажин, 1991). Ранее были проведены исследования по выращиванию тихоокеанской мидии в лагуне Гладковской с целью использования моллюсков в качестве корма для каланов при вольерном содержании этих ценных пушных животных (Переладов, Сидоров, 1986; Черенкова, 1987), и как прикорма в естественных условиях их обитания (Бурдин, Севостьянов, 1987).

Раковины мидий можно применять при производстве кормовой крупки и кормовой муки в качестве кормовых добавок для птиц, свиней и других сельскохозяйственных животных (Буяновский, 1994); очищенное мясо мидий имеет высокую кулинарную ценность, пригодно для приготовления консервов и деликатесного паштета (Лагунов, 1979; Гусев, 1983; Бабушкина, Бабенко, 1986). В тканях морских моллюсков, в том числе мидий, обнаружен гликопротеин мерценин, выполняющий в организме человека важную защитнорегуля-торную функцию, и являющийся противоопухолевым средством (Кипиани и др., 1979).

В мидиях найдены ценные биологически активные вещества, обладающие стимулирующе-тонизирующим действием, а также вещества, способные оказывать влияние на сер-

дечно-сосудистую систему (Федоров и др., 1988). Мидии могут быть использованы как сырье для получения фармакологически значимых препаратов: сакситоксина (Турин, Ажгихин, 1981; Chang et al., 1989), иммуномодулятора митилана (Оводов, 1989) и МИГИ-К ЛП (Рехина и др., 1991), фермента миелопероксидазы (Schlenk et al., 1991). Благодаря способности образовывать массовые скопления в различных районах и чувствительности к условиям обитания, мидий часто используют для мониторинга окружающей среды (Христофорова, Кавун, 1987; Христофорова и др., 1994). Мидии как биофильтраторы, пропуская через полости своего тела большие массы воды, принимают участие в процессах самоочищения водоемов (Зенкевич, 1951), что определяет их существенную значимость при организации санитарной марикультуры. Учитывая определяющее значение знания условий протекания нереста и особенностей гаметогенеза для определения масштабов и сроков пополнения популяций, все сказанное выше недвусмысленно свидетельствует об актуальности предпринятого нами исследования.

Цель настоящей работы - изучение экологии размножения тихоокеанской мидии в некоторых районах северо-западной Пацифики. Реализация этой цели предполагает решение следующих основных задач исследования: 1) описание годового гонадного цикла М. trossulus Авачинской губы (юго-восточная Камчатка); 2) описание гаметогенетических процессов тихоокеанской мидии лагуны Гладковской о-ва Медный в летне-осенний период; 3) сравнение сроков нереста тихоокеанской мидии в зависимости от температуры в некоторых районах северо-западной Пацифики; 4) сравнение гаметогенетических процессов тихоокеанской мидии с длиной раковины 20-30 мм, 30-40 мм и более 40 мм в Авачинской губе и лагуне Гладковской в летне-осенний период; 5) сравнение гаметогенетических процессов самок и самцов тихоокеанской мидии в Авачинской губе и лагуне Гладковской в летне-осенний период; 6) сравнение половой структуры тихоокеанской мидии из поселений, подверженных антропогенному прессу, и удаленных от мест с интенсивной хозяйственной деятельностью.

За постоянный интерес, внимание, помощь и содействие в работе автор выражает искреннюю признательность заведующему лабораторией бентосных сообществ Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН д. б. н.

рладимиру Васильевичу Ошуркову ; почетному директору Института биологии моря

ДВО РАН академику РАН Алексею Викторовичу Жирмунскому; директору Института биологии моря ДВО РАН чл.-корр. РАН Владимиру Леонидовичу Касьянову; своему научному руководителю, ведущему научному сотруднику Института биологии моря ДВО РАН д. б. н. Александру Ивановичу Кафанову, старшему научному сотруднику Института биологии моря ДВО РАН к. б. н. Юрию Михайловичу Яковлеву;; научному сотруднику Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова к. б. н. Алексею Ильичу Буяновскому; всем сотрудникам лаборатории гидробиологии Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследований послужили сборы мидий в трех районах Авачинской губы: в восточной части, из обрастания судна, стоящего на приколе на уровне среднего сизигийного отлива (рис. 1 А); в северо-восточной части, на мидиевой банке, расположенной в нижнем горизонте литорали (рис. 1Б); в северо-западной части, из обрастания затопленного судна на глубине 1,5 м от уровня среднего сизигийного отлива (рис. 1В). Изменения гонадного индекса у мидий, обитающих в восточной части губы, изучали с середины апреля по конец декабря 1984 г., с начала апреля по конец декабря 1985 г. и в середине апреля 1986 г. Динамику стадий состояния гонад прослеживали с середины апреля по конец декабря 1984 г., с начала апреля по конец декабря 1985 г. В северо-восточной части губы наблюдения за изменением гонадного индекса осуществляли с середины апреля по конец октября 1984 г., с начала января по середину августа 1985 г., в начале января 1986 г. и с середины по конец июля 1987 г. В северо-восточной части губы с середины апреля по конец октября 1984 г. и с начала января по середину августа 1985 г. исследовали динамику состояния гонад. У мидий, обитающих в северо-западной части губы, изменения гонадного индекса наблюдали с середины апреля по конец октября 1984 г., в середине мая 1986 г., в середине февраля 1987 г., в начале июня и конце июля 1987 г.; с середины апреля по конец октября 1984 г. у моллюсков изучали динамику стадий состояния гонад. Поскольку в 1984 г. были проведены наиболее полные исследования состояния гонад мидий, обитающих в трех указанных районах Авачинской губы, сравнение гонадных циклов у моллюсков разных размеров и изучение состояния гонад самцов и самок проводили только по данным 1984 г. Мидий отбирали: летом - два-три раза в месяц, осенью - два раза в месяц, зимой - один раз в месяц.

В лагуне Гладковской о-ва Медный Командорских островов работы проводили в 198789 гг. В 1987 г. пробы отбирали с июля по сентябрь, а в 1988 г. - с июня по сентябрь два раза

в месяц в районе естественного поселения мидий (рис. 2А). Параллельно в четырех районах лагуны (рис. 2) измеряли температуру воды, электропроводность и концентрацию растворенного кислорода от поверхности воды до глубины 3 м с интервалом в 1 м. На станции II пробы брали только в 1987 г., на станции II-1 - только в 1988 г. В 1989 г. производили только измерение температуры и солености воды с помощью прибора "HORIBA U-7". Соленость рассчитывали по данным температуры и электропроводности с помощью специальных таблиц, прилагаемых к прибору "HORIBA U-7".

В 1987 г. у мидий из лагуны Гладковской измеряли длину раковины с точностью до 0,1 мм и фиксировали гонады жидкостью Буэна для последующей гистологической обработки по стандартной методике (Seed, 1969, 1973). В июне-июле 1988 г. для сравнения состояния гонад у мидий северо-восточного и юго-западного побережий о-ва Медный собирали моллюсков на мысах Гладкий и Корабельный и в б. Сенькина (рис. 3). На мысах мидий

Авачинская губа

а

N

\

Рис. 1. Карта-схема Авачинской губы (Восточная Камчатка). А - восточная часть губы (обрастание судна,

стоящего на приколе: Б - северо-восточная часть губы (мидиевая банка,

естественное поселение); В - северо-западная часть губы (обрастание затопленного судна).

отбирали из естественных поселений во время максимального отлива воды, а в лагуне Глад-ковской с глубины 2-2,5 м с помощью легководолазного снаряжения.

В июле-августе 1985 г. во время экспедиционных работ на НИС "Берилл" в сезон нереста моллюсков провели сборы мидий, обитающих на скальных грунтах на глубине 5 м у м. Лопатка (юго-восточная Камчатка); в начале августа во время максимального отлива - на литорали о-ва Шумшу (северные Курильские острова); в начале августа - у о-ва Атласова. У каждой особи измеряли длину раковины (мм), определяли массу мягких частей тела и массу гонад (г). Гонадный индекс рассчитывали как процентное отношение массы гонад к массе мягких частей тела. Кусочки гонад от каждой особи нумеровали и индивидуально фиксировали в жидкости Буэна. Далее в стационарных условиях гонады моллюсков обрабатывали по стандартной гистологической методике (Seed, 1969). Срезы толщиной 7-10 мкм окрашивали гематоксилином Караччи с дальнейшим просмотром под световым микроскопом марки "ERGAVAL". Стадии состояния гонад определяли по шкале, предложенной Р. Сидом (Seed, 1969, 1973, 1976) и Н. В. Максимовичем (1985). Количество самок в выборках мидий составляло 9-34 экз., самцов - 8-30 экз.

Для сравнения гаметогенеза у разноразмерных (разновозрастных) мидий моллюсков группировали по длине раковины, выделяя особей с длиной раковины 20-30 мм (группа "А"), 30-40 мм ("Б") и более 40 мм ("В"). Определение средних значений для разных параметров и их сравнение проводили по стандартным статистическим алгоритмам (Лакин, 1990) на 95 % уровне доверительного интервала. Различия стадий состояния гонад у разноразмерных мидий оценивали при 0,05 % уровне достоверности. Поскольку экологические и гидрологические условия восточной и северо-восточной частей Авачинской губы существенно не различаются, для расчета соотношения полов была взята объединенная выборка мидий из двух этих районов. Данные по изменению температуры и солености воды в Ава-

чинской губе были любезно предоставлены нам сотрудниками Камчатской гидрометслужбы, за что мы выражаем им искреннюю признательность.

Всего за время работы морфометрическими и гистологическими методами было обработано 2340 экз. мидий.

речка

протока

Рис. 2. Карта-схема лагуны Гладковской о. Медного Командорских островов.

А - место сбора мидий (естественное поселение моллюсков); I, II, III, II-1 - номера гидрологических станций.

Пунктиром указана граница приливно-отливной зоны.

<

Рис. 3. Карта-схема .Медного Командорских островов. А - бухта Гладковская с лагуной Гладковской; Б - мыс Гладкий в бухте Гладковской; В - мыс Корабельный в бухте Корабельной; Г - выходной мыс в бухте Сенькина.

Рис. 4. Карта - схема юго-восточной части полуострова Камчатка и северной части Курильских островов.

1 - Авачинская губа;

2 - бухта Русская;

3 - мыс Лопатка;

4 - остров Атласова;

5 - остров Шумшу.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Классификация состояния гонад мидий

Р. Сид (Seed, 1969, 1973, 1976) дал детальное описание гонад мидий Mytilus edulis на разных этапах их развития и предложил систему определения состояния гонад на протяжении годового гаметогенетического цикла. Этот же автор выделил репродуктивные стадии, сведя их в таблицу (табл. 1 Приложения).

Несколько позднее Т.Дике и А.Фергусон (Dix, Ferguson, 1984) несколько м