Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок

Радовец, Анна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок"

На правах рукописи

г. Л ^чпг» Л г» 00305864Э

РАДОВЕЦ Анна Владимировна

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПЛАНКТОНЕ БУХТЫ МИНОНОСОК (ЗАЛИВ ПОСЬЕТА, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03 00 16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007

003058649

Работа выполнена в Лаборатории физиологии Института биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Христофорова Надежда Константиновна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Мокрецова Нина Дмитриевна

Ведущая организация

Тихоокеанский океанологический институт им В И Ильичева ДВО РАН

Защита состоится "24" мая 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212 056 02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу 690600, г Владивосток, Океанский пр-т, 37 Научный музей ДВГУ Факс (4232)26-85-43

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан "20" апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ' Ю А Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы В XX и начале XXI веков наблюдается беспрецедентный за последние 1000 лет рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы Тенденция роста температуры у поверхности Земли в период 1901-2003 гг составляет 0,68 С/100 лет В России наибольший рост среднегодовой температуры (3,5 °С/100 лет) наблюдается в Прибайкалье-Забайкалье, Средней Сибири и Приамурье-Приморье В Приморье потепление наиболее выражено в зимний, весенний и осенний сезоны (0,7 °С/10 лет зимои, и 0,5 °С/10 лет весной и осенью) (Варламов и др, 1998, Груза и др, 2002, Ponomarev et al, 2001, 2003) В юго-западной части зал Петра Великого с 1976 г наблюдается постепенное повышение температур воды и воздуха, особенно заметное с 1984 г (Ащепков и др, 2004, Гайко, 2005) В этом же районе, начиная с 1976 г, соленость морской воды постепенно понижается в летний период и растет в сентябре

Известно, что межгодовая изменчивость динамики плотности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне определяется, главным образом влиянием температуры и солености воды (Куликова, Колотухина, 1991, Раков, 2003, Брыков и др, 2003, 2004, Радовец, Христофорова, 2006, и др) Температура воды влияет на сроки созревания половых продуктов, время наступления нереста и выживаемость личинок моллюсков, соленость определяет успешность их пелагического развития (Милейковский, 1970, Белогрудов, 1975, Мотавкин, Вараксин, 1983, и др )

Б Миноносок зал Посьета является наиболее изученным районом российских вод Японского моря, где в связи с развитием марикультуры с середины 70-х до начала 90-х гг XX столетия исследовали динамику численности личинок тихоокеанской мидии Mytihis trossuhis (сем Mytilidae), двух представителей сем Pectinidae — гребешков приморского Mizuhopecten yessoertsis и японского Chlamys farreri и единственного обитающего здесь представителя сем Ostreidae - тихоокеанской устрицы Crassoslrea gigas (Белогрудов, 1981, Шепель, 1986, Раков, 2003, Раков и др, 2004, и др) Кроме того, в 1987 г в этом районе исследовали динамику плотности личинок гребешка Свифта Swiftopecten swifti (сем Pectinidae) (Раков, 2003), а в 1995 г в б Троицы зал Посьета - курильского модиолуса Modiolus kiirilensis (сем Mytilidae) (Колотухина, Семенихина, 1998)

В связи с происходящим изменением климата возникла необходимость в продолжении исследований и изучении влияния этого процесса на динамику плотности личинок важнейших в хозяйственном отношении видов двустворчатых моллюсков

Цель и задачи исследования Цель работы - изучить влияние изменения важнейших экологических факторов - температуры и солености воды на динамику численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в планктоне на примере б Миноносок зал Посьета Для достижения цели предстояло решить следующие задачи

1 Оценить влияние изменения температуры и солености воды на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в период с середины 70-х до начала 90-х гг XX века, используя литературные данные

2 Изучить динамику плотности личинок двустворчатых моллюсков в 2002-2004 гг на фоне изменения климатических факторов

3 Выявить тенденции изменения плотности личинок и сроков их нахождения в планктоне за период с середины 1970-х до начала 2000-х гг

Научная новизна Впервые на длительном отрезке времени проведена оценка влияния температуры и солености воды на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне Показаны особенности временного распределения и размерной структуры личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в б Миноносок зал Посьета в начале 2000-х гг При сопоставлении данных наблюдений с результатами середины 70-х - начала 90-х гг XX века выявлены значительные сдвиги в сроках нахождения личинок М trossuhis, М yessoensis, Ch. farreri и С gigas в планктоне, связанные с ростом температуры воды Подтверждено, что степень реагирования обусловлена термопатией видов, определяемой биогеографической принадлежностью, а также экологической пластичностью видов Выявлена тенденция к увеличению плотности личинок тепловодных видов - Ch farreri и С gigas

Впервые установлены сроки нахождения и плотность личинок в планктоне б Миноносок для мало изученных видов сахалинской спизулы Spisula sachahnensis (сем Mactridae), мидии Грея Crenomytilus grayanus (сем Mytilidae) и мидии блестящей Mytilus coruscus (сем Mytilidae) В динамике численности личинок М coruscus выявлено два устойчивых пика плотности Показано, что появление личинок этого вида происходит при прогревании воды до 16 °С

Практическое значение работы Установление сдвигов во времени появления личинок М trossulus, М yessoensis и С gigas на более ранние сроки и пика их плотности у Ch farreri на более позднее время, а также связанное с этим изменение периода нахождения личинок в планктоне позволяет точнее определять оптимальные сроки для выставления коллекторов и сбора спата моллюсков в хозяйствах марикультуры Выявленная тенденция к увеличению плотности личинок Ch forren и С gigas позволяет рекомендовать включить эти виды в список гидробионтов, культивируемых в зал Посьета Полученные сведения о сроках нахождения в планктоне личинок ранее не изучавшихся видов могут быть полезны работникам хозяйств марикультуры и малакологам Защищаемые почожения

1 Реакция двустворчатых моллюсков на рост температуры воды в период с середины 1970-х до начала 2000-х гг связана с термопатией, определяемой биогеографической принадлежностью При этом степень реагирования обусловлена экологической валентностью видов

2 Выявленные в 2000-е гг изменения в динамике численности личинок моллюсков в планктоне позволяют рекомендовать хозяйствам марикультуры выбирать объекты культивирования с учетом этих изменений

Апробация работы Результаты исследования и его основные положения были представлены на Региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 2004), международной конференции «Моллюски северо-восточной Азии и северной Пацифики биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны» (Владивосток, 2004), на международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004), на двух ежегодных научных конференциях Института биологии моря

ДВО РАН в 2001 и 2003 гг, на школе-лектории дня молодых ученых и аспирантов в рамках проекта АТС «Климатическая изменчивость и деятельность человека в связи со взаимодействием океана и суши в северо-восточной Азии и значение этих процессов для управления прибрежной зоной» (Владивосток, 2005), а также на семинарах Института биологии моря ДВО РАН и Дальневосточного государственного университета Публикации По теме диссертации опубликовано 8 работ

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы Работа изложена на 125 страницах, включает 34 рисунка Список литературы содержит 171 источник, из которых 39 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ И ТЕНДЕНЦИЙ В ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА

(обзор литературы)

Выполнен обзор литературы по состоянию климата Земли в XX и начале XXI веков Для юго-западной части зал Петра Великого показана тенденция к повышению среднегодовых температур воды и воздуха и снижению солености морской воды, начиная с 1976 г

Глава 2 ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЗАЛ ПЕТРА ВЕЛИКОГО Приведена краткая информация по биологии и экологии двустворчатых моллюсков — объектов исследования, при этом особое внимание уделено их репродуктивному циклу и развитию личинок в планктоне Проведен обзор результатов исследований по динамике численности личинок и культивированию двустворчатых моллюсков в районе работ в середине 70-х - начале 90-х гт XX века

Глава 3 РАЙОН РАБОТ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследования проводили на акватории б Миноносок (б Рейд Паллада, зал Посьета) зал Петра Великого Японского моря (рис 1) В главе приводится краткая характеристика природных условий выбранной акватории

Наблюдения проводили с июня по сентябрь 2002 и 2004 гг и с мая по август 2003 г Пробы планктона отбирали каждые 5 сут (в августе 2003 г 1 раз в месяц) на станции, расположенной у входа в бухту (рис 1) Для сбора материала использовали планктонную сеть Апштейна с диаметром входного отверстия 25 см и конусом из газа с размером ячеи 100 мкм Облавливали верхний 12-метровый слой воды Одновременно с отбором проб проводили измерения температуры поверхностного, срединного и придонного (12-14 м) слоев воды Подсчет личинок проводили под бинокуляром при увеличении х 32 После подсчета общего количества личинок в пробе оценивали их концентрацию в 1 м3 воды по

формуле N = п——к , где п - количество личинок в пробе (экз), d - диаметр входного nd h

отверстия сети (см), h - глубина, на которую опускалась сеть (м), к - коэффициент

131а00' в.д.

период

фильтрации сети (принимается за единицу).

Видовую идентификацию личинок проводили на стадии великонха и педивелигера по описаниям, имеющимся и литературе (Касьянов и др., 1983; Куликова, Колотухина, 1989). 13 работе исследована динамика численности личинок 9 видов двустворчатых моллюсков. У Размерную структуру личинок М, уемоетк и С. 0%ав изучали в 2004 г.

Для определения зависимости между динамикой численности личинок и изменением гидрологических характеристик был использован коэффициент корреляции Пирсона на 5 % уровне значимости (р<0,05, где р - вероятность). Статистическую обработку выполняли общепринятыми методами с использованием пакета программ ЭТАТ!ЭТЮД. V. 5.5. 1999

Всего в работе исследовано 1 !0 планктонных проб. Пробы планктона за 2002 г. любезно предоставлены II, И. Григорьевой (Лаборатория физиологии Института биологии моря ДВО РАН) и Л. А. Залоговой (ОАО «ТЭМП»). данные за 2003 г. - Т, А. Регулевой (ОАО «ТЭМП»).

Глава 4 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В 2002-2004 ГГ И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ С СЕРЕДИНЫ 1970-Х ДО НАЧАЛА 2000-Х ГГ Приморский гребешок В 2002 и 2004 гг в планктоне б Миноносок личинок гребешка регистрировали с начала периода наблюдений (10 июня), при этом в 2002 г личинки встречались до конца июня, в 2004 г - до конца июля, при температуре поверхностных слоев воды от 12-15 до 20-22,7 °С (рисунки 2, 3) Максимальную плотность личинок (90 экз/м3 в 2002 г и 70 экз/м3 в 2004 г ) наблюдали 10-15 июня при температуре 12,6-15,5 °С, после чего численность личинок постепенно снизилась Продолжительность периода пребывания личинок в планктоне в 2002 г составила около 1 мес , в 2004 г - примерно 2 мес

Рис 2 Динамика численности личинок М уемоел-ш в планктоне б Миноносок в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг

Рис 3. Изменение температуры поверхностных слоев воды в б Миноносок в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг

В 2003 г появление личинок гребешка было отмечено в конце мая (рисунки 2, 3) Плотность личинок достигла максимума в 65-70 экз/м3 в конце мая - начале июня при температуре воды 13-13,8 °С Затем численность личинок постепенно уменьшилась, и в конце первой декады июля встречались лишь единичные экземпляры Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне составила 1,5 мес

Сходное распределение личинок гребешка в 2002 и 2004 гг связано с интенсивным прогревом воды температура достигла 8 °С (величина, при которой начинается нерест гребешка) на всех горизонтах водной толщи в первой декаде мая, в мае 2002 г ее среднемесячные значения превысили среднемноголетние на 1,9 °С, в июне 2004 г — на

Рис. 4. Среднемесячная температура (А) и соленость (Б) воды в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг и их среднемноголетние значения (4) на станции Посьет (по данным ГМС «Посьет»)

В 2003 г температура, при которой обычно начинается нерест гребешка, была отмечена лишь в конце мая Очевидно, что благодаря более быстрому прогреву воды в 2002 и 2004

1т. личинки гребешка могли появиться уже в начале третьей декады мая (примерно па 3 дня раньше, чем и 2003 г.), что подтвердилось исследованием размерной структуры личинок этого вида в 2004 г.

Из трех лет наших исследований 2002 г. характеризовался самым коротким периодом пребывания личинок гребешка я планктоне (1 мес.). В 2004 г., наоборот, пелагическое развитие личинок было наиболее продолжительным (1 мсс. и 25 дней). Вероятно, это связано с относительно благоприятными для выживания личинок значениями солености морской волы в июле 2004 г. (28,9 %о), в отличие от 2002 и 2003 гг., когда было зарегистрировано значительное опреснение до 27 и 23,81 %о(рис. 4 Б). Опреснение могло вызвать прекращение нереста моллюсков и гибель их личинок в планктоне, и, очевидно, поэтому в 2002 и 2003 гг. личинки гребешка встречались лишь до конца июня - начала июля.

В целом, динамика численности личинок приморского гребешка и 2002-2004 гг. пс имела существенных различий; Так, их максимальная плотность была зарегистрирована примерно в одно и тоже время, продолжительность пелагического развития составила 1-2 мес.

В 2004 г. уже в начале периода наблюдений (10-15 нюня) преобладали личинки гребешка 1 га стадии оседания {иедивслигера) - до 70-90 % всех личинок, с высотой раковины 275-300 мкм (рис. 5). Несмотря на появление в середине последней декады июня личинок нового поколения размером 175-225 мкм, до конца этого месяца в планктоне продолжал преобладать процесс оседания, и до 60-70 % всех личинок имели высоту раковины более 250 мкм. В июле размеры личинок гребешка варьировали от 175 до 300 мкм.

При сопоставлении материалов наших исследований с данными Е.А. Бслогрудова (1981) за 1976-1978 гг. можно отмстить, что уже в начале периода наблюдений (10-15 шопя) в 1970-е гг. личинки находились па более ранних стадиях развития - среди них преобладали экземпляры размером до 250 мкм, т.е. они были меньше на 25-125 мкм. Отставание в развитии личинок в 1970-е гг. наблюдалось до конца июня. В июле 1976 и 1977 гг., как и в 2004 г., в планктоне преобладали личинки как ранних, так и поздних стадий развития — с размерами от 200 до 275 мкм.

Рис. Я. Изменение размерного состава личинок А/. з'скоегай (по высоте раковины) в планктоне б. Миноносок в 2004 г. Заштрихованными участками обозначены личинки в стадии оседания

100

50 25 0

100 15

50 25 о

юо

75 50 25 0

100 75 ■ 50 25 0

100 75 50

.1006 100 5.07

70эе. . 75 баю.

ш 90

, . , ГТтШШян . , л , . гг я. . .

1506 .37 ао.

20.06 Ззкз

25.0625 энэ

50.06 17 эю.

(75 225 г?5 325 ээкоеикы, мил

100 75 50 25 0 юо

75 50 25 О

100 75 ' 50 25 0

100 75 50 25 О

10.07 5 эщ

1507 2 зга.

25.07 6 эта.

30.07 1 экз

175 225 275 3 25 Высоте раковины, мкм

При сравнении данных по временному распределению личинок приморского гребешка в б Миноносок и наблюдений ГМС «Посьет» за 2002-2004 гг с материалами предыдущих исследований (1976-1995 гг) (Белогрудое, 1980, Белогрудов и др, 1986, Раков, 2003) установлено следующее

1 Появление личинок М уе.кое/1н.? в период с 1976 по 2004 гг постепенно сдвинулось на более ранние сроки с конца мая - середины июня на начало третьей декады - конец мая (рис 6) Между изменением температуры воды и временем появления личинок наблюдается достоверная обратная связь (г^-0,66, р=0,01) Достоверной корреляции между изменением солености воды и временем появления личинок не выявлено

ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, аппроксимированные скользящим средним, в период с 1976 по 2004 гг, п и гг - коэффициенты корреляции времени появления личинок М уеязоети со среднегодовыми значениями температуры и солености воды, соответственно, на 5 % уровне значимости (р<0,05)

2 Время появления пиков плотности личинок М уеззоетк в 1976-2004 гт также сдвинулось на более ранние сроки (с середины июня - начала июля на конец мая -середину июня) Однако их связь с изменениями температуры (г1=-0,27, р=0,34) и солености (г2=0,37, р=0,21) воды выражена слабо

3 Плотность личинок М уеязоетя в 1976-2004 гг снизилась в среднем от 190 до 76 экз/м3 Однако корреляции между температурой воды и плотностью личинок не выявлено 0т=-0,03, р=0,91), хотя связь с изменением солености удовлетворительная (г2=0,39, р=0,19)

4 Сроки исчезновения личинок М уезяоетя из планктона в 1976-2004 гг изменились незначительно с конца июня - начала августа на конец июня - середину последней декады июля Поэтому какой-либо заметной связи между этим параметром и изменениями температуры и солености воды не выявлено (Г1=0,20, р=0,50, г2=0,01, р=0,97)

5 В продолжительности периода встречаемости личинок М уежуоеяж в планктоне в 19762004 гг также наблюдается постепенный сдвиг от 1-2 до 1,5-2 мес (рис 7) При этом отмечена выраженная корреляция между изменением температуры воды и длительностью пелагического периода личинок - Г]=0,57 (р=0,03) С соленостью воды связи не выявлено (г2=-0,09, р=0,75)

^ 0 _I_I_I—I_1_1_I_I_1—I_1—1—I_I_и_1—1—I_I_I—I_1_1_1—I—1_I_ 5

1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003_

Рис 7 Многолетние изменения периода встречаемости личинок М уе$$оепш в планктоне б Миноносок (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал Посьета (по данным ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, в период с 1976 по 2004 гг (обозначения как на рис 6)

Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно заключить, что в связи с постепенным ростом температуры воды в юго-западной части зал Петра Великого в период с 1976 по 2004 гг произошел постепенный сдвиг во времени появления личинок низкобореального вида М усм-оепих в планктоне на более ранние сроки - в среднем на 20 дней (г=-0,66), в результате чего период регистрации личинок этого вида также постепенно увеличился на 20 дней (г=0,57), что было особенно заметно в 2002-2004 гг

Регистрируемое нами снижение плотности личинок М уе.«'оеда/5 в 2002-2004 гг, по-видимому, связано с более поздним началом наблюдения за личинками, так как мы могли упустить пик их плотности в планктоне Возможно также, что оно вызвано сокращением масштабов промышленного культивирования гребешка в б Миноносок Так, начиная с 1996 г из 18 га гидробиотехнических сооружений, имеющихся в бухте, для сбора спата и последующего выращивания моллюсков используется только 1,5-5 га, в отличие от 1980-х гг, когда были задействованы все плантации (Лебедев и др, 2004)

Тихоокеанская мидия В 2002 и 2004 гг, как и в случае с приморским гребешком, в планктоне б Миноносок было отмечено сходное распределение личинок мидии их регистрировали с начала периода наблюдений (10 июня) до середины июля, при температуре поверхностных слоев воды, варьировавшей от 12 до 21 °С (рисунки 3, 8) Максимальные плотности личинок - 408 экз/м3 в 2002 г и 39 экз/м3 в 2004 г - наблюдали в

конце первой декады июня при температуре воды 12,3 и 15,5 °С Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне в эти годы составила примерно 1,5 мес

Рис 8 Динамика численности личинок М trossulus в планктоне б Миноносок в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг

В 2003 г появление личинок мидии наблюдали в середине последней декады мая при температуре воды 11,8 °С (рисунки 3, 8) Их максимальную плотность - 180 экз/м3 -регистрировали в середине последней декады июня при температуре 18 °С Личинки этого вида встречались и в середине августа при температуре воды 21 °С Период их нахождения в планктоне составил 2,5 мес

Очевидно, что благодаря более медленному прогреву воды до 9 °С (величина, при которой начинается нерест мидии) в 2003 г наблюдался протяженный нерест А/ trossulus, поэтому продолжительность регистрации ее личинок в планктоне составила примерно 2,5 мес

Максимум плотности личинок в 2003 г был зарегистрирован на 2 недели позднее максимумов в 2002 и 2004 гт, что также обусловлено более медленным прогреванием водной толщи Снижение плотности личинок мидии в 5-10 раз в 2004 г, по сравнению с 2002 и 2003 гг, вероятно, обусловлено значительным опреснением воды в мае - июне 2004 г (рис 4 Б)

При сопоставлении полученных нами данных по динамике численности личинок тихоокеанской мидии и данных ГМС «Посьет» по изменению гидрологических параметров в юго-западной части зал Петра Великого за период 2002-2004 гг с материалами предыдущих исследовании (1978-1990 гг) (Шепель, 1986, Раков, 2003) установлено следующее 1 Появление личинок А/ trossulus в планктоне б Миноносок в 1978-2004 гг постепенно сдвинулось на более ранние сроки (с начала июня - конца второй декады июня на конец мая) (рис 9) При этом корреляция Г] между изменением температуры воды и временем появления личинок составляет -0,64 (р=0,04), между соленостью воды и исследуемым параметром (г2) - 0,40 (р=0,25)

Рис 9 Многолетние изменения времени появления личинок Л/ 1гоззи1из в планктоне б Миноносок (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал Посьета (по данным ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, в период с 1978 по 2004 гг (обозначения как на рис 6)

2 В 1978-2004 гг произошел также сдвиг времени появления пиков плотности личинок М Козтка с конца июня - начала августа на конец первой декады июня - конец июня При этом наблюдается выраженная обратная связь между сроками появления личинок в максимальных количествах и изменением температуры воды (Г]=-0,48, р=0,16) С изменением солености связь положительная, но слабая (г2=0,32, р=0,36)

3 Плотность личинок А/ в 1978-2004 гг снизилась (от 1500-4000 экз/м3 до, в среднем, 230 экз/м3) Достоверной связи между изучаемым параметром и изменениями температуры и солености воды не выявлено (г,=-0,2!, р=0,56, г2=0,39, р=0,25)

4 В сроках исчезновения личинок М // о.ки/ш' из планктона также наблюдается сдвиг с конца июля - начала третьей декады августа на середину июля - середину августа (рис 10) Этот процесс тесно коррелирует с изменением температуры воды (Г1=-0,72, р=0,02) С изменением солености также отмечена хорошая связь (г2=0,56, р=0,09)

5 В продолжительности периода встречаемости личинок М 1гоззи1га в 1978-2004 гг наблюдается сдвиг от 2-2,5 до 1,5-2,5 мес При этом отмечена удовлетворительная связь с изменением температуры (^=-0,34, р=0,34) и солености (г2=0,34, р=0,34) воды Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно заключить, что в связи с

постепенным ростом температуры воды в юго-западной части зал Петра Великого в период с 1978 по 2004 гг произошел постепенный сдвиг во времени появления и исчезновения личинок арктическо-бореального вида М ¡гоззиИи в планктоне на более ранние сроки - в среднем на 20 и 30 дней, соответственно, (г=-0,64, и -0,72), т е период регистрации личинок этого вида в планктоне уменьшился в среднем на 10 дней

Выявленное нами значительное снижение плотности личинок А/ /гашЛи в 2002-2004 гг, по сравнению с периодом 1978-1990 гг, как и в случае с приморским гребешком, по-

видимому, связано с более поздним началом наблюдений за личинками Возможно также, что оно вызвано прекращением в 1989 г промышленного культивирования этого вида в б Миноносок (Лебедев и др, 2004)

Рис 10. Многолетние изменения времени исчезновения личинок М /ros.su/«.? из планктона б Миноносок (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал Посьета (по данным ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, в период с 1978 по 2004 гг (обозначения как на рис 6)

Гребешок Свифта. В 2002 и 2004 гг в планктоне б Миноносок личинок гребешка Свифта регистрировали лишь эпизодически и в незначительном количестве 1-5 экз/м3 в июле-августе, при температуре воды 18-21 °С По наблюдениям В А Ракова (2003), в планктоне б Миноносок в 1987 г также встречались лишь единичные экземпляры личинок 51 тф1 Низкая численность личинок гребешка связана, очевидно, с отсутствием его массовых скоплений в зал Посьета (Скарлато, 1981)

Таким образом, несмотря на изменение гидрологических параметров, в период 19872004 гг в динамике численности личинок 5 уип/и каких-либо изменений не выявлено

Японский гребешок. В 2002 г в планктоне б Миноносок личинок японского гребешка регистрировали в конце июня и конце первой декады июля в количестве 1-2 экз/м3, при температуре воды 16-21 °С (рисунки 3, 11)

В 2004 г появление личинок этого вида наблюдали в середине июня при температуре воды 16,6 °С Плотность личинок достигла максимума в 85 экз/м3 в начале сентября при температуре 21,5 °С В середине сентября при температуре воды 19,7 °С встречались лишь единичные экземпляры Таким образом, в 2004 г период нахождения личинок японского гребешка в планктоне составил более 2 мес

Малая плотность личинок в планктоне и эпизодичность их встречаемости в 2002 г, по-видимому, обусловлена сильным опреснением в июле-августе этого года (до 20,5 %о) (рис 4 Б), отрицательно повлиявшим на нерест взрослых особей и выживаемость личинок

Рис. 11 Динамика численности личинок Ch farreri в планктоне б Миноносок в 2002 (1) и 2004 (2) гг

При сравнении полученных данных по динамике численности личинок Ch farreri в б Миноносок за 2002 и 2004 гг с материалами 1990 г по б Рейд Паллада зал Посьета (Раков, 2003) и сопоставлении с наблюдениями ГМС «Посьет» за 1990-2004 гг установлено следующее

1 Появление личинок японского гребешка сдвинулось на более ранние сроки с начала второй декады июля на середину - конец июня Однако при этом наблюдалась лишь удовлетворительная связь между изменением температуры и солености воды и временем появления личинок (Г]=-0,55, р=0,62, Г2=0,48, р=0,68)

2 Появление пиков плотности личинок Ch farrert в 1990-2004 гг сдвинулось на более поздние сроки с конца июля на начало сентября (рис 12) Установлена высокая связь между изучаемым параметром и изменением температуры воды (Г]=0,99, р=0,01) С изменением солености достоверной связи не выявлено (ь=0,48, р=0,68)

3 Плотность личинок Ch farreri возросла от 55 экз/м3 в 1990 г до 85 экз/м в 2004 г Выявлена довольно высокая корреляция их численности с изменением температуры воды (Г(=0,93, р=0,24) С изменением солености связь менее достоверна (г2=0,75, р=0,45)

4 Время исчезновения личинок Ch farreri сдвинулось на более поздние сроки - с конца первой декады августа в 1990 г на середину сентября в 2004 г При этом наблюдалась прямая связь времени исчезновения личинок с изменением температуры (ri=0,98, р=0,11) С соленостью воды связь не достоверна (Гг=0,61, р=0,58)

5 Период нахождения личинок гребешка в планктоне увеличился с 1 мес в 1990 г до более 2 мес в 2004 г (рис 13) Установлена высокая прямая зависимость между изучаемым параметром и температурой воды (г,=0.99, р=0,05) Достоверной связи между изменением периода встречаемости личинок и соленостью не выявлено (г2=0,40, р=0,74)

п -----•-

1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002

Рлс. 12 Многолетние изменения времени появления личинок Ch farreri с максимальной плотностью в планктоне бухт Миноносок и Рейд Паллада (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал Посьета (по данным ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, в 1990-2004 гг (обозначения как на рис 6)_

Т 35

1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004

Рис. 13 Многолетние изменения периода встречаемости личинок Ch farreri в планктоне бухт Миноносок и Рейд Паллада (1990-2004 гг) (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал Посьета (по данным ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, в 1990-2004 гг (обозначения как на рис 6)

Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно заключить, что в связи с ростом температуры воды в открытых бухтах зал Посьета (Миноносок и Рейд Паллада) в период 1990-2004 гт произошел постепенный сдвиг времени появления пика плотности личинок субтропическо-низкобореалыюго вида Ch farreri на более поздние сроки (примерно па 1 мес ) (i=0,99), в связи с чем установлено увеличение периода нахождения личинок в планктоне также на 1 месяц (г=0,99) С вероятностью 76 % наметилась тенденция к увеличению плотности личинок японского гребешка в 1,5 раза

Тихоокеанская устрица. В 2002 и 2004 гг. появление личинок устрицы а планктоне б. Миноносок было отмечено в конце июня при температуре воды 20 С (рисунки 3, 14). Пики плотности личинок - 75 экз/м3 к 2002 г. и 353 экз/м3 в 2004 г. - наблюдали в конце второй и первой декад июля при температуре 22 и 17,4 °С. Личинки встречались в планктоне до начала сентября в 2002 г. и до конца сентября в 2004 г., при температуре 20 и 19,3 °С. Продолжительность их регистрации в 2002 г. составила примерно 2 мес., в 2004 г. - 3 мес.

] 30 75 ai

!М

.50 25 В 100 75 50 25 0 too 75 50

25,06

4 WQ

áL

10 07

353 »3.

100 ■ .75

■W . 2Í 0 «JO 7S 50 25

■ 1Ш Юяа

10 08 2íiü

15 f» 2 зкз

Рис. 14. Динамика численности личинок С. gigas в планктоне б. Миноносок в 2002 (1) и 2004 (2) гг._ __

Таким образом, в июле -сентябре 2004 г. пик плотности личинок устрицы наблюдали на 15 дней раньше, их численность была примерно в 5 раз выше, и они встречались почти на месяц дольше, чем в 2002 г., когда произошло опреснение до 20,5-27%о, которое могло отрицательно повлиять на выживаемость личинок С, gigas.

В 2004 г. в период с момента регистрации до середины июля в планктоне преобладали личинки устрицы с длиной раковины 200275 мкм (великонхи) (рис. 15).

1SQ7 10О :С 75

20.0? 19 эю

тис

75 50 26 ■ о 100 16 50 ' 25 0

г; 07 ■152-зю.

¿EL*.

30.07

7 5*3

¡a.

26 С ltB 75 SU 25 О IO0 . 75 50 25 0 100 TS 50 25 0

05.08 100 11 ло Js

SO 25 0 «O JE ' 50 25 0 100 ■ 76 50 25' 0 100 76 50 25 0

15.00

1 к*

25 09 5 JO

20 08 'Зла

мса гзй

30.08 ■4».

200 275350 ÍZ5

h.'o'MÍ ^K^fKHb?. WlV

OSOS 37 ao.

ZOJiííSJSJTí

205 27Í3S0 4J5

Дгаиэ рЗ>»6инЫ.м«и ЙД*И JJüüBtwu. VWJ

Рис, 15, Изменение размерного состава личинок С. gigas (по длине раковины) в планктоне G. Миноносок в 2004 г. Заштрихованными участками обозначены личинки в стадии оседания.

Во второй половине июля - 175-225 мкм, очевидно, благодаря появлению личинок нового поколения в конце второй декады июля В августе и сентябре размеры личинок варьировали от 175 до 275 мкм

При сопоставлении материалов наших исследований с данными В А Ракова по б Постовой зал Посьета (1975, 1979) за 1974 и 1976 гг выявлено, что, как и в случае с личинками М уе-аоет-и, в одни и те же сроки - первую половину июля - личинки С glgas в 70-е гг находились на более ранних стадиях развития - среди них преобладали экземпляры размером 100-280 мкм Во второй половине июля и августе в 70-е гг, как и в 2004 г в планктоне присутствовали личинки как ранних, так и поздних возрастов с размерами 200-350 мкм

При сравнении наших данных по динамике численности личинок С g¡gas за 2002 и 2004 гг с материалами 1987 г по б Миноносок (Раков, 2003) и наблюдениями ГМС «Посьет» 1987-2004 гг установлено следующее

1 Появление личинок С glgas в планктоне сдвинулось на более ранние сроки с начала июля на конец июня (рис 16) При этом наблюдалась высокая обратная зависимость между изменением температуры воды и временем появления личинок (г1=-0,99, р=0,04) Между изменением солености и изучаемым параметром выявлена лишь удовлетворительная связь (г2=0,33, р=0,79)

Рис. 16. Многолетние изменения времени появления личинок С £/£05 в планктоне бухты Миноносок (1987-2004 гг) (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал Посьета (по данным ГМС «Посьет») и ее тренды (4), (5) и (6), соответственно, в 19872004 гг (обозначения как на рис 6)

2 Пики плотности личинок С glgas в 1987-2004 гг были отмечены в конце первой и второй декад июля Корреляция времени появления максимумов численности личинок (г,) с температурой воды составила -0,20 (р=0,87) Связь с изменением солености была более заметной (г2=-0,89, р=0,30)

3 Плотность личинок устрицы в 1987-2004 гг возросла от 75-180 до 353 экз/м3 Связь между изменением температуры воды и плотностью личинок (г,) составила 0,76 (р=0,45) С соленостью воды корреляции не выявлено (г2=0,42, р=0,72)

4 Исчезновение личинок С glgas из планктона в 1987-2004 гг сдвинулось на более поздние сроки с начала августа на конец первой и последней декад сентября Установлена довольно высокая связь с температурой воды (Г|=0,95, р=0,20) Связь с изменением солености не достоверна (г2=—0,55, р=0,62)

5 Период встречаемости личинок С glgas в 1987-2004 гг увеличился с 1 до 2-3 мес При этом связь с температурой воды была довольно явной (Г]=0,95, р=0,19) С соленостью отмечена удовлетворительная обратная связь (г2=-0,54, р=0,64)

Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно утверждать, что в связи с ростом температуры воды в период 1987-2004 гг произошел постепенный сдвиг времени появления личинок субтропическо-низкобореального вида С g^gas в планктоне

6 Миноносок на более ранние сроки (на 8 дней) (г=-0,99) С вероятностью 55% наметилась тенденция к увеличению плотности личинок С glgas в 4,5 раза

Курильский модиолус. В 2002 и 2004 гг в планктоне б Миноносок личинок А/ кипкгшя регистрировали с конца второй и середины последней декад июня до середины сентября при температуре поверхностных слоев воды от 14,3 до 22 °С Их максимальную плотность (250 экз/м3 в 2002 г и 70 экз/м3 в 2004 г) наблюдали в конце июля и начале сентября при температуре воды 21-22 °С Продолжительность периода встречаемости личинок в толще воды в эти годы составила примерно 2,5 мес

В 2002 г максимум плотности личинок был отмечен примерно на 1 мес раньше, и их численность была почти в 4 раза выше, чем в 2004 г Вероятно, это обусловлено падением температуры воды ниже 16 °С (величина, необходимая для начала нереста модиолуса) в придонных слоях с середины июля до начала августа 2004 г

По сравнению с данными 1995 г по б Троицы зал Посьета (Колотухина, Семенихина, 1998), в 2002 и 2004 гг появление личинок модиолуса было зарегистрировано на месяц раньше из-за более раннего прогрева воды до 16 °С Корреляция г сроков появления личинок модиолуса с изменением температуры воды в районе исследования составила -0,53 (р=0,64)

Мидия блестящая. Личинки М согизсгя в планктоне б Миноносок в 2002 и 2004 гг встречались так же долго, как и личинки модиолуса Пики их плотности (36 и 25 экз/м3 в 2002 г, 26 и 23 экз/м3 в 2004 г) были отмечены в конце июля и конце первой декады -середине сентября, при температуре воды 19-22 °С Продолжительность регистрации личинок в эти годы составила примерно 2,5 мес

Исчезновение личинок мидии из планктона в 2002 г наблюдали на две недели раньше, чем в 2004 г, вероятно, из-за менее благоприятных гидрологических условий в сентябре 2002 г, когда соленость морской воды у поверхности снизилась до 27%о (рис 4 Б) Два отчетливых пика плотности личинок, наблюдаемые в конце июля и середине сентября в 2002 и 2004 гг, по-видимому, обусловлены двумя пиками нереста моллюска Два максимума численности личинок этого вида также наблюдались в 2001 г в зал Восток (11ас1оуе18,2004)

Так как личинки М согшсиэ появились в планктоне и достигли максимальной плотности в одно время с личинками М кигйетю, когда температура воды превысила 16 °С сначала у поверхности, а затем на всех горизонтах, можно предположить, что нерест у этих видов происходит в одни и те же или близкие сроки

Таким образом, установлено, что в планктоне б Миноносок личинки М сопист встречаются с июня по сентябрь, при этом их плотность достигает 26-36 экз/м3 В динамике численности личинок этого вида выявлено 2 устойчивых пика плотности в конце июля и середине сентября Установлено, что личинки мидии блестящей появляются в планктоне при прогревании воды до 16 °С

Мидия Грея. В 2002 и 2004 гг в планктоне б Миноносок личинки мидии Грея встречались с середины июня до конца июля при температуре воды у поверхности 12,622,7 °С Максимальную плотность личинок (13 экз/м3 в 2002 г и 85 экз/м3 в 2004 г) наблюдали в конце второй и первой декад июля при температуре воды 18 и 17,4 °С, соответственно Продолжительность пелагического периода личинок в эти годы составила 1,5 мес

Можно предположить, что 2004 г был более благоприятным для развития личинок мидии Грея, поскольку их появление в максимальных количествах отмечено на 10 дней раньше, и плотность была примерно в 6 раз выше, чем в 2002 г По-видимому, это связано с относительно высокой среднемесячной температурой воды (19 °С) (рис 4 А) в июне 2004 г, в результате чего смогли отнереститься моллюски, обитающие на всех глубинах (обычно нерест мидии Грея начинается при температуре воды 15 °С) Кроме того, наблюдаемое в июле 2002 г сильное опреснение (до 27%о) могло вызвать гибель части личинок С g> ауапт

Таким образом, установлено, что личинки С grayanus встречаются в планктоне б Миноносок с июня по июль, при этом их плотность может достигать 13-85 экз/м3

Сахалинская спнзула В планктоне б Миноносок в 2002 г личинки спизулы встречались в количестве 1-2 экз/м3 в конце июля и августа при температуре поверхностных слоев воды 18-19 °С В 2004 г личинки в максимальных количествах (230 экз/м3) были обнаружены в конце первой декады июля при температуре воды 17,4 °С В конце сентября личинки исчезли из планктона Общая продолжительность их встречаемости составила примерно 2 мес По-видимому, 2004 г был более благоприятным для развития личинок спизулы, по сравнению с 2002 г Так, в 2004 г температура придонных слоев воды достигла необходимой для начала нереста величины в 16 °С уже в конце июня, в 2002 г — лишь в конце июля, в результате чего максимум личинок в 2004 г был отмечен уже в конце первой декады июля Кроме того, в июле и августе 2002 г наблюдали сильное опреснение (до 27 и 20,5%о) (рис 4 Б), которое могло вызвать прекращение нереста моллюсков и гибель их личинок в планктоне

Таким образом, установлено, что в планктоне б Миноносок личинки 5 хаскаЬпетя встречаются с июля по сентябрь, при этом их плотность может достигать 230 экз/м3

ВЫВОДЫ

1 На основе анализа многолетних наблюдений за промысловыми видами двустворчатых моллюсков в б Миноносок установлено, что их реакция на рост температуры воды связана с термопатией, определяемой биогеографической принадлежностью При сопоставлении полученных данных (2002 - 2004 гт) с материалами середины 1970-х -начала 1990-х гг выявлены сдвиги в сроках нахождения личинок в планктоне

2 Установлено, что у эврибионтных видов - бореалыю-арктического Mytilus trossulus и субтропическо-низкобореального Crassostrea gtgas время появления личинок сдвигается на более ранние сроки (в среднем, на 20 и 8 дней, соответственно) В связи с этим и время исчезновения личинок мидии из планктона смещается также на более ранние сроки (30 дней), чего не наблюдается у устрицы

3 У стенобионтных видов - низкобореального Mizuhopecten yessoensis и субтропическо-низкобореального Chlamys farreri выявлена разнонаправленная реакция, а именно сдвиг времени появления личинок на более ранние сроки (в среднем, 20 дней) у М yessoensis и смещение пика плотности личинок на более позднее время (30 дней) у Ch farreri В связи с этим у обоих видов наблюдается увеличение периода нахождения личинок в планктоне

4 Достоверной связи между численностью личинок изученных видов моллюсков и рассматриваемыми в работе гидрологическими параметрами в районе исследования не выявлено В связи с повышением среднегодовой температуры воды с вероятностью 76 и 55 % наметилась тенденция к увеличению плотности личинок Ch farreri в 1,5 и С gigas в 4,5 раза, соответственно

5 Менявшиеся в период 1987-2004 гг гидрологические условия не повлияли на динамику численности личинок Swiftopecten swifti В 2002 и 2004 гг личинки S swifti эпизодически встречались в июле-августе с плотностью 1-5 экз/м3, что, очевидно, связано с его малой распространенностью в зал Посьета

6 Под влиянием постепенного повышения температуры воды в заливе в 2002 и 2004 гг наметилась тенденция к сдвигу времени появления личинок Modiolus kurilensis на более ранние (примерно на месяц) сроки (по сравнению с 1995 г )

7 Установлены сроки нахождения и численность личинок в планктоне для не исследованных в зал Посьета видов Spisula sachahnensis, Crenomytihis grayanus и Mytilus coniscits У M coruscus выявлено 2 устойчивых пика плотности (в конце июля и середине сентября), что могло быть вызвано двумя пиками нереста Установлено, что личинки этого вида появляются при прогревании воды до 16 °С

8 На основе полученных результатов можно рекомендовать хозяйствам марикультуры, расположенным в зал Посьета, перейти от монокультуры приморского гребешка к поликультуре с тепловодными видами — японским гребешком и тихоокеанской устрицей, численность которых в настоящее время заметно возросла

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1 Брыков В А , Колотухина Н К, Таупек Н Ю, Радовец А В Эффективность сбора молоди приморского гребешка на коллекторы решение оптимизационной задачи // Вопр рыболовства 2003 Т 4, №2(14) С 327-346

2 Брыков В А, Семенихина О Я, Колотухина Н К, Радовец А В Культивирование тихоокеанской мидии в прибрежных водах северо-западной части Японского моря // Вопр рыболовства 2004 Т 5, № 4(20) С 708-733

3 Радовец А В, Христофорова Н К Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок (залив Посьета, Японское море) //Изв ТИНРО 2006 Т 147 С 305-322

Статьи, опубликованные в других изданиях

4 Радовец А В , Христофорова Н К Изменения в распределении пелагических личинок бореальных и субтропических видов двустворчатых моллюсков в зал Посьета Японского моря // Электронный журнал «Исследовано в России» 2005 13 С 127-137

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций

5 Radovets А V Distribution of pelagic larvae of mass species of bivalves in the Vostok Bay, Sea of Japan // Abstracts of the Conference "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History", October 4-6, 2004, Vladivostok, Russia P 125-127

6 Радовец А В Динамика численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в зал Посьета Японского моря // Международный научный семинар «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» 2-4 ноября 2004 г,Мурманск Мурманск ММБИКНЦРАН,2004 С 106-109

7 Радовец А В Распределение личинок бореальных и субтропических видов двустворчатых моллюсков в зал Посьета Японского моря // VII региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников вузов и научных организаций Дальнего Востока России Тез докл г Владивосток 18-20 ноября 2004 г, Владивосток ДВГУ, ИБМ ДВО РАН, 2004 С 94-96

8 Раков В А, Вельбель А Г, Радовец А В Многолетние изменения интенсивности оседания личинок промысловых двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого // Международный научный семинар «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» 2-4 ноября 2004 г, Мурманск Мурманск ММБИ КНЦ РАН, 2004 С 110-113

РАДОВЕЦ Анна Владимировна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Зак № 79п Формат 60x84 "/б Уел л л 1,0 Тираж 100 экз Подписано в печать 18 04 2007 г Печать офсетная с оригинала заказчика

Отпечатано в типографии ОАО 'Дальприбор* 690105, г Владивосток,ул Бородинская,46/50 Тел 32 70-49

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Радовец, Анна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ И ТЕНДЕНЦИЙ В ИЗМЕНЕНИИ

КЛИМАТА.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО.

2.1. Краткая характеристика двустворчатых моллюсков - объектов исследования.

2.2. Стадии развития личинок двустворчатых моллюсков.

2.3. Влияние факторов среды на размножение и развитие двустворчатых моллюсков.

2.4. Динамика численности личинок двустворчатых моллюсков в районе исследования.

2.5. Марикультура в бухте Миноносок.

ГЛАВА 3. РАЙОН РАБОТ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В 2002-2004 ГГ. И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ С СЕРЕДИНЫ 1970-Х ДО НАЧАЛА 2000-Х ГГ.

4.1. Приморский гребешок.

4.2. Тихоокеанская мидия.

4.3. Гребешок Свифта.

4.4. Японский гребешок.

4.5. Тихоокеанская устрица.

4.6. Курильский модиолус.

4.7. Мидия блестящая.

4.8. Мидия Грея.

4.9. Сахалинская спизула.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок"

Актуальность темы. В XX и начале XXI веков наблюдается беспрецедентный за последние 1000 лет рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы. Тенденция роста температуры у поверхности Земли в период 1901-2003 гг. составляет 0,68 °С/100 лет. В России наибольший рост среднегодовой температуры (3,5 °С/100 лет) наблюдается в Прибайкалье-Забайкалье, Средней Сибири и Приамурье-Приморье. В Приморье потепление наиболее выражено в зимний, весенний и осенний сезоны (0,7 °С/10 лет зимой, и 0,5 °С/10 лет весной и осенью) (Варламов и др., 1998; Груза и др., 2002; Ропотагеу е1 а1., 2001,2003). В юго-западной части зал. Петра Великого с 1976 г. наблюдается постепенное повышение температур воды и воздуха, особенно заметное с 1984 г. (Ащепков и др., 2004; Гайко, 2005, 2006). В этом же районе, начиная с 1976 г., соленость морской воды постепенно понижается в летний период и растет в сентябре.

Известно, что межгодовая изменчивость динамики плотности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне определяется, главным образом влиянием температуры и солености воды (Куликова, Колотухина, 1991; Раков, 2003; Брыков и др., 2003, 2004; Радовец, Христофорова, 2006, и др.). Температура воды влияет на сроки созревания половых продуктов, время наступления нереста и выживаемость личинок моллюсков, соленость определяет успешность их пелагического развития (Милейковский, 1970; Белогрудов, 1975; Мотавкин, Вараксин, 1983, и др.).

Б. Миноносок зал. Посьета является наиболее изученным районом российских вод Японского моря, где в связи с развитием марикультуры с середины 70-х до начала 90-х гг. XX столетия исследовали динамику численности личинок тихоокеанской мидии Муй1ш 1го8$и1ш (сем. Му1:Шс1ае), двух представителей сем. Ресйшске - гребешков приморского МьгиНореМеп уенноегтх и японского СШатух /аггеп и единственного обитающего здесь представителя сем. С^Ц^ёае - тихоокеанской устрицы Сгсин(\ч1геа gigas (Белогрудов, 1981; Шепель, 1986; Раков, 2003; Раков и др., 2004, и др.). Кроме того, в 1987 г. в этом районе исследовали динамику плотности личинок гребешка Свифта Swiftopecten swifti (сем. Pectinidae) (Раков, 2003), а в 1995 г. в б. Троицы зал. Посьета - курильского модиолуса Modiolus kurilensis (сем. Mytilidae) (Колотухина, Семенихина, 1998).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить влияние изменения важнейших экологических факторов - температуры и солености воды на динамику численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в планктоне на примере б. Миноносок зал. Посьета. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:

1. По литературным данным проследить влияние изменения температуры и солености воды на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в период с середины 70-х до начала 90-х гг. XX века.

2. Изучить динамику плотности личинок двустворчатых моллюсков в 20022004 гг. на фоне изменения климатических факторов.

3. Выявить тенденции в изменении плотности личинок и сроков их нахождения в планктоне за период с середины 1970-х до начала 2000-х гг.

Научная новизна. Впервые на длительном отрезке времени проведена оценка влияния температуры и солености воды на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне. Показаны особенности временного распределения и размерной структуры личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в б. Миноносок зал. Посьета в начале 2000-х гг. При сопоставлении данных наблюдений с результатами середины 70-х - начала 90-х гг. XX века выявлены значительные сдвиги в сроках нахождения личинок М. trossulus, М. yessoensis, Ch. farreri и С. gigas в планктоне, связанные с ростом температуры воды. Подтверждено, что степень реагирования обусловлена термопатией видов, определяемой биогеографической принадлежностью, а также экологической пластичностью видов. Выявлена тенденция к увеличению плотности личинок тепловодных видов - Ск /аггеп и С. gigas.

Впервые установлены сроки нахождения и плотность личинок в планктоне б. Миноносок для мало изученных видов: сахалинской спизулы БргяиШ 8асЬ,аИпет18 (сем. Масй1с1ае), мидии Грея СгепотуШш grayanus (сем. МуйШае) и мидии блестящей МуШш согшсш (сем. МуйНёае). В динамике численности личинок М. согшсш выявлено два устойчивых пика плотности. Показано, что появление личинок этого вида происходит при прогревании воды до 16 °С.

Практическое значение работы. Установление сдвигов во времени появления личинок М. ^ояяШш, М. уе85оеш1$ и С. gigas на более ранние сроки и пика их плотности у С/г. /аггеп на более позднее время, а также связанное с этим изменение периода нахождения личинок в планктоне позволяет точнее определять оптимальные сроки для выставления коллекторов и сбора спата моллюсков в хозяйствах марикультуры. Выявленная тенденция к увеличению плотности личинок С/г. /аггеп и С. gigas позволяет рекомендовать включить эти виды в список гидробионтов, культивируемых в зал. Посьета. Полученные сведения о сроках нахождения в планктоне личинок ранее не изучавшихся видов могут быть полезны работникам хозяйств марикультуры и малакологам. Защищаемые положения:

1. Реакция двустворчатых моллюсков на рост температуры воды в период с середины 1970-х до начала 2000-х гг. связана с термопатией, определяемой биогеографической принадлежностью. При этом степень реагирования обусловлена экологической валентностью видов.

2. Выявленные в 2000-е гг. изменения в динамике численности личинок моллюсков в планктоне позволяют рекомендовать хозяйствам марикультуры выбирать объекты культивирования с учетом этих изменений. Апробация работы. Результаты исследования и его основные положения были представлены на Региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 2004), международной конференции «Моллюски северовосточной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны» (Владивосток, 2004), на международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004), на двух ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН в 2001 и 2003 гг., на школе-лектории для молодых ученых и аспирантов в рамках проекта АТС «Климатическая изменчивость и деятельность человека в связи со взаимодействием океана и суши в северовосточной Азии и значение этих процессов для управления прибрежной зоной» (Владивосток, 2005), а также на семинарах Института биологии моря ДВО РАН и Дальневосточного государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Работа выполнена в Лаборатории физиологии Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН.

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору, зав. кафедрой экологии ДВГУ Н.К. Христофоровой за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе выполнения работы, к.б.н., научному сотруднику Лаборатории физиологии ИБМ ДВО РАН H.A. Григорьевой за практическую помощь и важные замечания, д.б.н., старшему научному сотруднику Лаборатории морской экотоксикологии ТОЙ ДВО РАН В.А. Ракову за неизменную поддержку и внимание к работе. Особую благодарность автор выражает своим бывшим коллегам по Лаборатории экологии беспозвоночных ИБМ ДВО РАН - н.с. Н.К. Колотухиной, к.б.н. О.Я. Семенихиной, к.б.н. Д.Д. Габаеву, к.б.н. Н.Ю. Таупеку за моральную поддержку и неоценимую помощь в трудное время. Автор признателен Л. А. Золотовой и Т. А. Регулевой (ОАО «ТЭМП») за предоставленный для работы материал.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Радовец, Анна Владимировна

107 ВЫВОДЫ

1. На основе анализа многолетних наблюдений за промысловыми видами двустворчатых моллюсков в б. Миноносок установлено, что их реакция на рост температуры воды связана с термопатией, определяемой биогеографической принадлежностью. При сопоставлении полученных данных (2002 - 2004 гг.) с материалами середины 1970-х - начала 1990-х гг. выявлены сдвиги в сроках нахождения личинок в планктоне.

2. Установлено, что у эврибионтных видов - бореально-арктического МуМш ШБзьйш и субтропическо-низкобореального Сга^озггеа gigas время появления личинок сдвигается на более ранние сроки (в среднем, на 20 и 8 дней, соответственно). В связи с этим и время исчезновения личинок мидии из планктона смещается также на более ранние сроки (30 дней), чего, однако, не наблюдается у устрицы.

3. У стенобионтных видов - низкобореального М^икоре^еп уе.^оеп515 и субтропическо-низкобореального СМатуэ /аггеп выявлена разнонаправленная реакция, а именно: сдвиг времени появления личинок на более ранние сроки (в среднем, 20 дней) у М. yessoensis и смещение пика плотности личинок на более позднее время (30 дней) у СН. /аггеп. В связи с этим у обоих видов наблюдается увеличение периода нахождения личинок в планктоне.

4. Достоверной связи между численностью личинок изученных видов моллюсков и рассматриваемыми в работе гидрологическими параметрами в районе исследования не выявлено. В связи с повышением среднегодовой температуры воды с вероятностью 76 и 55 % наметилась тенденция к увеличению плотности личинок С/г. /аггеп в 1,5 и С. gigas в 4,5 раза, соответственно.

5. Менявшиеся в период 1987-2004 гг. гидрологические условия не повлияли на динамику численности личинок Ът/ореМеп В 2002 и 2004 гг. личинки бц^'ь/Н эпизодически встречались в июле-августе с плотностью 1 -5 экз/м3, что, очевидно, связано с его малой распространенностью в зал. Посьета.

6. Под влиянием постепенного повышения температуры воды в заливе в 2002 и 2004 гг. наметилась тенденция к сдвигу времени появления личинок Modiolus kurilensis на более ранние (примерно на месяц) сроки (по сравнению с 1995 г.).

7. Установлены сроки нахождения и численность личинок в планктоне для не исследованных в зал. Посьета видов: Spisula sachalinensis, Crenomytilus grayanus и Mytilus coruscus. У M. coruscus выявлено 2 устойчивых пика плотности (в конце июля и середине сентября), что могло быть вызвано двумя пиками нереста. Установлено, что личинки этого вида появляются при прогревании воды до 16 °С.

8. На основе полученных результатов можно рекомендовать хозяйствам марикультуры, расположенным в зал. Посьета, перейти от монокультуры приморского гребешка к поликультуре с тепловодными видами - японским гребешком и тихоокеанской устрицей, численность которых в настоящее время заметно возросла.

109

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Радовец, Анна Владимировна, Владивосток

1. Ащепков А.Т., Власов З.А., Гайко Л.А., Сухенко К.А. Гидрометеорология юго-западной части залива Петра Великого // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука. 2004. Т. 1. С. 343-361.

2. Белогрудов Е.А. О характере оседания и особенностях роста морского гребешка на различных субстратах // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1973. Вып. 4. С. 87-90.

3. Белогрудов Е.А. Биологические основы и биотехника разведения гребешка (Mizuhopecten yessoensis Jay) // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Владивосток, 1975. С. 85-86.

4. Белогрудов Е.А., Мокрецова Н.Д., Бочкарева H.A., Раков В.А. Экологические и биотехнические основы разведения некоторых видов беспозвоночных в заливе Петра Великого // Proc. 2-nd Soviet-Japan Joint Symp. Aquaculture. Tokyo. 1977. P. 185-198.

5. Белогрудов Е.А. Экология личинок приморского гребешка в связи с его культивированием в зал. Посьета // Научно-технические проблемы развития марикультуры: Тез докл. 3 Всес. совещ. Владивосток: ЦПКТБ Дальрыбы. 1980. Вып.1. С. 25-26.

6. Белогрудов Е.А. Биологические основы культивирования приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) (Mollusca, Bivalvia) в заливе Посьета (Японское море): Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1981. 23 с.

7. Белогрудов Е.А. К экологии личинок приморского гребешка в заливе Посьета (Японское море) // Тез. докл. II Всес. съезда океанологов, Ялта, 10-17 дек. 1982 г. Севастополь. 1982. Вып. 6:. С. 96-97.

8. Белогрудов Е.А. Культивирование // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 201-211.

9. Бирюлина М.Г. Современные запасы мидии в зал. Петра Великого // Вопросы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. Владивосток. 1972. С. 11-21.

10. Брегман Ю.Э., Гуйда Г.М. Экология и развитие личинок приморского гребешка в лабораторной культуре // Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения: Тез. докл. JI.: ЗИН АН СССР. 1983. С. 191-192.

11. Брыков В.А., Черняев М.Ж., Блинов C.B. Съедобная мидия в обрастании стационарных якорных цепей в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1986. №4. С. 29-35.

12. Брыков В.А., Селин Н.И. Воздействие опреснения морской воды на популяцию приморского гребешка // Биол. моря. 1990. № 4. С.70-72.

13. Брыков В.А., Колотухина Н.К., Таупек Н.Ю., Радовец A.B. Эффективность сбора молоди приморского гребешка на коллекторы: решение оптимизационной задачи // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4, № 2(14). С. 327-346.

14. Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К., Радовец A.B. Культивирование тихоокеанской мидии в прибрежных водах северо-западной части Японского моря // Вопр. рыболовства. 2004. Т. 5, № 4(20). С. 708-733.

15. Варламов С.М., Ким Е.С., Хан Е.Х. Современные изменения температуры в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке России // Метеорология и гидрология. 1998. №1. С. 19-28.

16. Вышкварцев Д.И. Особенности продукционных процессов в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море): Автореф. дис.канд. биол. наук

17. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. 21 с.

18. Вышкварцев Д.И., Караиетяи Т.Ш. Сезонная динамика первичной продукции в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Биол. моря. 1979. №2. С. 28-33.

19. Вышкварцев Д.И., Коновалова Г.В. О механизмах зимнего «цветения» микроводорослей в водах залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 1979. № 1. С. 72-73.

20. Габаев Д.Д., Калашникова С.А. Выращивание личинок приморского гребешка до стадии оседания // Биол. моря. 1980. №5. С. 85-87.

21. Гавренков Ю.И. О поимке малой корифены Coriphaena equisetis (Coriphaenidae) в заливе Посьета (южное Приморье) // Вопр. ихтиол. 2001. Т.41, №4. С. 562-563.

22. Гавренков Ю.И. Вторая поимка красной барракуды (Sphyraena pinguis) II Вопр. ихтиол. 2002. Т.42, №3. С. 131-132.

23. Гайко Л.А. Анализ многолетних наблюдений температуры воды и воздуха в заливе Петра Великого (Японское море) // Труды ДВНИГМИ. 2000. №3. С. 62-76.

24. Гайко Л.А. Многолетняя динамика температуры прибрежных районов северо-западной части Японского моря // Бюлл. Росс. нац. комитета по междунар. геосферно-биосферной программе. 2004. №3. С. 16-17.

25. Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005.151 с.

26. Гайко Л.А. Марикультура: прогноз урожайности с учетом воздействия абиотических факторов. Владивосток: Дальнаука. 2006.204 с.

27. Гоголев А.Ю. Агрегированность и темп роста М. coruscus в заливе Восток Японского моря//Докл. АН СССР. 1983. Т.271,№4. С. 1012-1015.

28. Голиков А.Н., Скарлато O.A. Моллюски залива Посьета (Японское море) иих экология // Моллюски, их роль в биоценозах и формировании фаун. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. Т. 42. С. 5-154.

29. Горин А.Н. Обрастания гидротехнических сооружений портов северозападной части Японского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 14-20.

30. Григорьева Н.И. Эколого-географическая характеристика зал. Посьета как района культивирования моллюсков: Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1999. 27 с.

31. Григорьева Н.И. Физико-географическая, гидрохимическая и гидрологическая характеристики бухты Миноносок // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука. 2004. Т.1. С. 333-342.

32. Груза Г.В., Ранькова Э.Я., Бардин М.Ю., Рочева Э.Ю., Платова Т.В., Самохина О.Ф., Соколов Ю.Ю. Изменения климата 2001. Обзор состояния и тенденций изменения климата России. М., 2002. 25 с. //http://climate.mecom.ru/climate/bulletins/2001/index.html

33. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Климат России: потепление продолжается // Наука и жизнь. 2003. №11. С. 56-61.

34. Груза Г.В., Ранькова Э.Я., Бардин М.Ю., Рочева Э.Ю., Платова Т.В., Самохина О.Ф., Соколов Ю.Ю. Изменения климата 2002. Обзор состояния и тенденций изменения климата России. М., 2003. 28 с. //http://climate.mecom.ru/climate/bulletins/2001/index.html

35. Даричева JI.B., Петрова Е.И., Соколов И.Ф. Гидрометеорологическая характеристика порта Посьет. Владивосток: ДВНИГМИ. 1962. 78 с.

36. Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.М. Книповича (1885-1939). М., Л.: Пищепромиздат. 1939. С. 115-142.

37. Дзюба С.М. Гаметогенез у некоторых морских двустворчатых моллюсков // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. Л.: Наука. 1971. С. 51-52.

38. Дзюба С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у приморского гребешка и дальневосточной гигантской мидии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1972.24 с.

39. Жирмунский A.B. Теплоустойчивость клеток морских беспозвоночных в связи с вертикальным распределением видов в верхней сублиторали залива Посьета Японского моря // Реферат научн. работ ИБМ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1969. Вып. 1. С. 65-67.

40. Жирмунский A.B. Теплоустойчивость клеток и распределение донных животных в верхних зонах моря. Доклад на соискание уч. ст. доктора биол. наук. Л.: Институт цитологии АН СССР. 1971. 70 с.

41. Жирмунский A.B. Адаптации морских беспозвоночных к температурным условиям среды // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 70-72.

42. Жирмунский A.B. Проблемы биологии и разведения съедобной мидии // Биол. моря. 1986. №4. С. 3-6.

43. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 2005. 432 с.

44. Золотарев В.Н. Строение раковин двустворчатых моллюсков залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 99-121.

45. Иванов В.Н., Холодов В.И., Сеничева Н.И., Трошина И.М. Экология системы мидийная ферма фитопланктон // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всес. конф. Владивосток. 1989. С. 91-92.

46. Иванков В.Н., Иванкова З.Г., Рутенко O.A. Проникновение теплолюбивых видов рыб в северо-западную часть Японского моря в 90-е годы 20-го столетия // Вопр. ихтиол. 2001. Т.41, №5. С. 710-713.

47. Иванова М.Б. К распространению и распределению Mytilus edulis L. на литорали дальневосточных морей СССР // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. JL: ЗИН АН СССР. 1979. С. 58-60.

48. Калашников В.З. Влияние ветрового нагона тайфуна «Эллис» на популяцию приморского гребешка Patinopecten yessoensis в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1984. № 1. С. 55-59.

49. Калашникова С.А. Некоторые биологические особенности японского гребешка в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1984. № 1. С. 63-65.

50. Кантор Ю.И., Сысоев A.B. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 627 с.

51. Касьянов B.JI., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Наука. 1980. 182 с.

52. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 1983. 215 с.

53. Касьянов В.Л. Динамика оседания личинок и распределение спата // Приморский гребешок. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 139-143.

54. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона северной Пацифики: Аннотированный указатель. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991.200 с.

55. Кафанов А.И. Современное глобальное потепление и метахронность природных процессов в северо-западной Пацифике // Вест. ДВО РАН. 2001. №1. С. 39-42.

56. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптации к существованию в условиях высоких широт: Морфологические и эволюционные аспекты проблемы. Л.: Наука. 1977. 265 с.

57. Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. 168 с. То же, перераб. Л.: Гидрометеоиздат. 1983.248 с.

58. Колотухина Н.К., Семенихина О.Я. Динамика численности личинок мидии Mytilus trossulus и модиолуса Modiolus kurilensis в планктоне бухты Троицы (залив Посьета) и залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 2. С. 129-131.

59. Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 3-35.

60. Кукин А.Ф. Репродуктивный цикл гребешка Свифта // Биологические исследования залива Восток. Сб. науч. трудов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 122-130.

61. Куликова В.А. Особенности размножения двустворчатых моллюсков в лагуне Буссе в связи с температурными условиями водоема // Биол. моря. 1979. №1. С. 34-38.

62. Куликова В.А., Колотухина Н.К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков Японского моря. Методы, морфология, идентификация // Препринт № 21. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР. 1989. 60 с.

63. Латыпов Ю.А. Новые сведения о склерактиниях из северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28, №5. С. 376-379.

64. Латыпов Ю.А. Новые сведения об агерматипных склерактиниях Курильских островов // Биол. моря. 2004. Т. 30, №6. С. 473-476.

65. Лебедев Е.Б., Вышкварцев Д.И., Григорьева Н. И. Марикультура в бухте Миноносок // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука. 2004. Т. 1. С. 795-803.

66. Максимович Н.В. Репродуктивный цикл МуШш еёиШ Ь. в губе Чупа // Исследование мидии Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР. 1985. С. 22-35.

67. Маркевич А.И. Находки редких видов рыб в дальневосточном морском заповеднике (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, №1. С. 129-131.

68. Марковская Е.Б. К биологии мидий зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1952. Т. 37. С. 163-173.

69. Медведева Л.А. Репродуктивный цикл сахалинской спизулы // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 131-135.

70. Микулич Л.В., Родин В.Е. К вопросу об использовании модиолуса // Уч. зап. Дальневост. ун-та. 1963. Вып. 6. С. 159-163.

71. Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. Инст. океанологии АН СССР. 1970. Т. 88. С. 113-148.

72. Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных // Биология океана. М.: Наука. 1977. Т. 1.С. 96-106.

73. Милейковский С.А. Экология размножения морского бентоса. М.: Наука. 1981.92 с.

74. Милейковский С.А. Личинки морских донных беспозвоночных и их роль в биологии моря. М.: Наука. 1985.120 с.

75. Мокрецова Н.Д., Кучерявенко A.B., Кошкарева Л.Н. Распределение и колебания численности личинок трепанга в бухте Новгородской (залив Посьета) // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 296-301.

76. Морозова Т.В. Состав и количественные характеристики фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 2005. 19 с.

77. Мотавкин П.А., Вараксин A.A. Гистофизиология нервной системы и регуляция размножения у двустворчатых моллюсков. М.: Наука, 1983. 208 с.

78. Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз. 2002. 552 с.

79. Патин С.А. Морские экосистемы, биоресурсы и глобальный климат в XXI веке // Рыбное хоз-во. 1997. № 3. С. 15-19.

80. Пономарев В.И., Устинова Е.И., Салюк А.Н., Каплуненко Д.Д. Климатические изменения в Японском море и прилегающих районах в 20-м столетии // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127, С. 20-36.

81. Пономарев В.И., Каплуненко Д.Д., Крохин В.В. Тенденции изменений климата во второй половине XX века в Северо-Восточной Азии, на Аляске и северо-западе Тихого океана// Метеорол. и гидрол. 2005. №2. С. 15-26.

82. Прогноз возможного вылова промысловых гидробионтов на ДВ бассейне России в 2002 г. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. 202 с.

83. Радовец A.B., Христофорова Н.К. Изменения в распределении пелагических личинок бореальных и субтропических видов двустворчатых моллюсков в зал. Посьета Японского моря // Электронный журнал «Исследовано в России». 2005. 13. С. 127-137.

84. Радовец A.B., Христофорова Н.К. Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок (залив Посьета, Японское море) // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 147. С. 305-322.

85. Разин А.И. О запасах промысловых моллюсков в заливе Посьета // Соц. реконстр. рыб. хоз-ва Дальнего Востока. Владивосток. 1931. №5-7.С. 135-141.

86. Разин А.И. Морские промысловые моллюски Южного Приморья // Изв. ТИРХа. 1934. Т. 8.110 с.

87. Раков В.А. Динамика численности и распределение личинок тихоокеанской устрицы в заливе Посьета // Сб.: Исслед. по биол. рыб и промысл, океаногр. Владивосток.: ТИНРО. 1975, вып. 6. С. 111-115.

88. Раков В.А. Рост и выживаемость личинок тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg) в планктоне залива Посьета (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1979. Т. 103. С. 79-85.

89. Раков В.А., Золотова JI.A. Многолетние изменения в динамике численности личинок тихоокеанской устрицы в заливе Посьета // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 48-57.

90. Раков В.А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока: экология и история хозяйственного использования: Автореф дисс. .докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО Центр. 2003. 37 с.

91. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н. Эколого-хорологический очерк островных поселений Mytilus edulis залива Петра Великого // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. JL: Наука. 1974. С. 62-63.

92. Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания // Биол. моря. 1978. №4. С. 3-15.

93. Русяев С.М., Шацкий A.B. Новые данные о распространении морского петуха Eutrigla gurnardus (Triglidae) в Баренцовом море // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. №2. С. 265-267.

94. Седова Л.Г., Кучерявенко A.B. Влияние культивирования моллюсков на экологию двух бухт залива Петра Великого (Японское море) // Международный симпозиум по марикультуре: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1995. С. 38-39.

95. Селин Н.И. Размерно-возрастной состав поселений и рост мидий Mytilus coruscus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1988. №5. С. 45-49.

96. Селин Н.И. Динамика поселений тихоокеанской мидии в южном Приморье // Биол. моря. 1990. №4. С. 68-69.

97. Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Морфология личинок Mytilus coruscus (Bivalvia, Mytilidae) //Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 12. С. 1518-1520.

98. Силина A.B. Распространение и место обитания // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 114-144.

99. Скалкин В.А. Биология и промысел морского гребешка. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во. 1966. 30 с.

100. Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука. 1981.479 с.

101. Соколовский A.C., Соколовская Т.Г. Морской клоун Histrio histrio (Pisces: Antennariidae) новый вид рыб для вод России // Биол. моря. 2004. Т. 30. № 1. С. 87.

102. Степанов В.В. Характеристика температуры и солёности вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: Изд-во. ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 12-22.

103. Суханов В.В. Рост пойкилотермных организмов под влиянием температурных и пищевых условий среды // Биол. моря. 1979. №4. С. 6-13.

104. Тюрин С.А. Макробентос залива Восток Японского моря (каталог). Владивосток: Рея. 2002. 32 с.

105. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974. 236 с.

106. Христофорова H.K. Экологические проблемы региона: Дальний Восток -Приморье: Учебное пособие. Владивосток; Хабаровск: Хабаровск, кн. изд-во. 2005.312 с.

107. Шепель H.A. Материалы к разработке методики прогнозирования сроков и районов выставления коллекторов для сбора спата мидии обыкновенной. Владивосток: ТИНРО. 1978. 18 с.

108. Шепель H.A. Экология мидии М. edulis L. в связи с ее культивированием в заливе Посьета (Японское море) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР. 1979. С. 126-127.

109. Шепель H.A. Экспериментальное выращивание личинок мидий в заливе Посьета // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по научно техническим проблемам марикультуры, 27 сент.-1 окт. 1983. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 203-204.

110. Шепель H.A. Биологические основы культивирования съедобной мидии в южном Приморье // Биол. моря. 1986а. № 4. С. 14-21.

111. Шепель H.A. Размножение и сбор спата мидии съедобной на коллекторах в бухте Миноносок залива Посьета (Японское море) // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. 19866. С. 83-86.

112. Шепель H.A. Роль искусственных популяций тихоокеанской мидии Mytilus trossulus в увеличении численности личинок в планктоне // 5 Всес. конф. по промысл, беспозвоночным: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1990. С. 157.

113. Ярославцева Л.М., Найденко Т.Х., Сергеева Э.П., Ярославцев П.В. Влияние пониженной солёности на приморского гребешка в онтогенезе // Биол. моря. 1988. № 5. С. 55-60.

114. Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы // Биол. моря. 1990. №6. С. 36-42.

115. Ярославцева J1.M., Сергеева Э.П. Реакция личинок Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae) на опреснение и повы-шение температуры поверхности водного столба // Биол. моря. 2003. Т. 29. С. 184-188.

116. Andrews J.D. Pelecypoda: Ostreidae // Reproduction of marine invertebrates. N.Y. etc.: Acad. Press. 1979. Vol. 5. P. 293-341.

117. Bayne B.L. Reproduction in bivalve mollusks under environmental stress // Physiological ecology of estuarine organisms. Columbia: Univ. South. Carolina Press. 1975. P. 259-277.

118. Bayne B.L. The biology of mussel larvae // Marine mussels: their ecology and physiology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1976. P. 81-120.

119. Berg C.J. A review of possible causes of mortality of oyster larvae of the genus Crassostrea in Tomales Bay, California // Calif. Fish. Game, 1971. Vol. 57, No. 1. P. 68-75.

120. Body A.G.C., Murai T. Scallop culture in Japan // Austral. Fish. 1986. Vol. 45, No. 9. P. 30-33.

121. Doyle R.W. Settlement of planktonic larvae: a theory of habitat selection in varying environments // Amer. Natur. 1975. Vol. 109, No. 966. P. 113-126.

122. Dulcic J., Branca G., Lovrenc L. Information on the Adriatic ichthyofauna effect of water warming? // Acta adriatica. 1999. Vol. 40, No. 2. P. 33-43.

123. Epifanio C.C., Valenti C.C., Pembroke O.E. Dispersal and recruitment of blue crab larvae in Delaware Bay, USA // Estuar. Coastal Shellfish. Sci. 1984. Vol. 18. P. 1-12.

124. Giese A.C., Pearse J.S. Introduction: general principles // Reproduction of marine invertebrates. N.Y.: Acad. Press. 1974. Vol. 1. P. 1-49.

125. Gosling E.M. Systematics and geographic distribution of Mytilus // The mussel Mytilus: ecology, physiology, genetics and culture. Amsterdam etc.: Elsevier. 1992. P. 1-20.

126. Himmelman J.H. Phytoplankton as a stimulus for spawning in three marine invertebrates // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1975. Vol. 20, No. 2. P. 99-214.

127. Honma Y.A. A list of the fishes collected in the Province of Echido, including Sado Island//Jap. J. Ichthyol. 1952. Vol. 2, No. 3. P. 138-145.

128. Honma Y.A. Fish-fauna of Sado Island, Sea of Japan // Publ. Sado Mus. 1963. No. 5. P. 12-32.

129. Honma Y.A. A list of fishes found in the vicinity of Sado Marine Biological Station VII // Report of the Sado Marine Biological Station Niigata University. March 1991. No. 21. P. 15-34.

130. Honma Y.A., Kitami T.A. A list of the fishes found in the Vicinity of Sado Marine Biological Station IV // Annual Report of Sado Marine Biological Station Niigata University. March 1980, No. 10. P. 27-48.

131. Honma Y.A., Sato M., Mizusawa R. Further Additions to "A List of the Fishes Collected in the Province of Echido, including Sado Island" (XII) // 1990, No. 39. P. 15-30.

132. Kinne O. Physiology of estuarine organisms with special reference to salinity and temperature: general aspects // Estuaries. Amer. Assoc. Advanc. Sci. Publ. 1967. No. 83. P. 525-540.

133. Kinne O. Temperature // Marine ecology. 1970, Vol. 1. P. 321-346. Koehn R.K. The genetics and taxonomy of species in the genus Mytilus // Aquaculture. 1991. Vol. 94, No. 2-3. P. 125-145.

134. Mara K., Obara A., Kikuchi K., Okesaku H. Studies on the ecology of the scallop Patinopecten yessoensis (Jay). 3. On the diurnal vertical distribution of scallop larvae // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St., 1973, No. 15. P. 33-37.

135. Mileikovsky S.A. Speed of active movement of pelagic larvae of marine bottom invertebrates and their ability to regulate their vertical position // Mar. Biol. 1973. Vol. 23, No. l.P. 11-17.

136. Motoda S. Biology and artificial propagation of Japanese scallop (general review) // Proc. 2-nd Soviet-Japan joint symp. Aquculture. Tokyo, 1977. P. 76-120.

137. Noelle C-M., Demez A., Quero J. First record of Erythrocles monody (Emmelichthydae) in the Nort-East Atlantic // Cybium. 2000.Vol. 24, No. 3. P. 303-305.

138. Parmesan C., Yohe G. A global coherent fingerprint of climate change impact across natural system // Nature. 2003. Vol. 421. P. 37-42.

139. Pennington J.T., Rumrill S.S., Chia F.-Sh. Stage-specific predation upon embryos and larvae of the Pacific sand dollar, Dendraster excentricus, by 11 species of common zooplanktonic predators // Bull. Mar. Sci. 1986. Vol. 39, No. 2. P. 234-240.

140. Ponomarev V.I., Kaplunenko D.D., Ishida H. Centennial and semi-centennial climatic tendencies in the Asian continental and Pacific marginal areas // Bull. Japan Sea Research Institution, Kanazawa University, Japan. 2001. Vol. 32. P. 77-90.

141. Ponomarev V.I., Krokhin V.V., Kaplunenko D.D., Salomatin A.S. Multiscale climate variability in the Asian Pacific // Pacific Oceanography. 2003. Vol. 1, No 2. P. 125-137.

142. Sastry A.N. Physiology and ecology of reproduction in marine invertebrates // Physiological ecology of estuarine organisms/ Columbia: Univ. South. Carolina Press. 1975. P. 279-299.

143. Sastry A.N. Pelecypoda (excluding Ostreidae) // Reproduction of marine invertebrates. Mollusks: Pelecypoda and lesser classes. N.Y.: Academic Press. 1979. Vol. 5. P. 113-292.

144. Seed R. Ecology // Marine mussels, their ecology and physiology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1976. P. 13-65.

145. Strathmann R.R. Selection for retention or export of larvae in estuaries // Estuarine Comparisons. N.Y. 1982. P. 521-536.

146. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev., 1950, Vol. 25. P. 1-45.

147. Tregouboff G., Rose M. Manuel de planctonologie Mediterraneenne. Paris. 1978. Vol. 1.589 p.

148. Turner R.D. Some factors involved in the settlement and metamorphosis of marine bivalve larvae // Proc. Ill Intern. Biodégradation Symp., 1976. P. 409-416.

149. Ventilla R.F. The scallop industry in Japan // Adv. Mar. Biol. 1982. Vol. 20. P. 310-382.

150. Yamamoto G. Studies on the propagation of the scallops, Patinopecten yessoensis Jay, in Mutsu Bay // Nippon suisan shigen hogo Kyokai, Suisan zoyoshoku sosho, 1964. No. 6. P. 1-77.

151. Yoo S.K., Park K.J. Distribution of drifting larvae of scallop, Patinopecten yessoensis, in the Yeong -il Bay // J. Oceanol. Soc. Korea, 1979, Vol. 14, No. 2. P. 54-60.

Информация о работе

Радовец, Анна Владимировна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы