Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и количественные характеристики фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков залива Петра Великого Японского моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состав и количественные характеристики фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков залива Петра Великого Японского моря"

На правах рукописи

МОРОЗОВА Татьяна Владимировна

СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА В РАЙОНАХ ВЫРАЩИВАНИЯ

ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.00.16 — экология 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук, ст.н.с.

Орлова Татьяна Юрьевна

Защита состоится "26" апреля 2005 г. в 10 часов

на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690000, г. Владивосток, ул. Мордовцева, д. 12, к. 139.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета

Автореферат разослан "24" марта 2005 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст.н.с.

Латыпов Юрий Яковлевич

кандидат геолого-минералогических наук, ст.н.с. Цой Ирина Борисовна

Ведущая организация:

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Планктонные водоросли являются начальным звеном трофической цепи в Мировом океане. От качественных и количественных показателей сообщества микроводорослей зависит развитие организмов других трофических уровней. В последние десятилетия отмечены значительные пространственно-временные изменения структуры фитопланктона, особенно на акваториях подверженных интенсивному эвтрофированию. Эвтрофикация прибрежных районов Мирового океана, как правило, связана с промышленно-хозяйственной деятельностью человека, в том числе с организацией морских хозяйств по выращиванию гидробионтов. Обычно в районах расположения хозяйств наблюдаются изменения в составе и структуре природных сообществ (Соловьёва и др., 1977; Голиков, Скарлато, 1979; Галкина и др., 1982; Ventilla, 1982; Крук, 1983; Иванов и др., 1988, 1989; Сеничева, 1989; Smith, Shackley, 2004). В южном Приморье функционирует более 40 морских хозяйств, культивирующих двустворчатых моллюсков, успешное развитие которых будет обуславливать всё возрастающую нагрузку на экосистему. Между тем исследования по выяснению влияния культивируемых двустворок на биоту в этих районах фрагментарны (Гальцова, Павлюк, 1987; Щеглова, Брегман, 1988; Гомелюк и др., 1990; Марковцев, 1990; Паутова, 1990; Селина, 1992, 1998; Масленников и др., 1994). В то же время некоторые из них показывают, что культивируемые беспозвоночные, в частности моллюски, в процессе жизнедеятельности оказывают существенное влияние на фитопланктон (Паутова, 1990; Lindstrom, 1991; Селина, 1992, 1998 и др.). Изменения в планктонных сообществах, в свою очередь, могут оказывать неблагоприятное воздействие на культивируемые организмы. Кроме того, токсины, продуцируемые некоторыми видами микроводорослей, накапливаясь в тканях моллюсков-фильтраторов, представляют опасность для теплокровных организмов (Larsen, Moestrup, 1989; Shumway, 1990; Anderson, 1994; Taylor et al., 1995; Red tides, 2003).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава и количественных показателей фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого Японского моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав фитопланктона бухт Миноносок и Восток. 2. Исследовать сезонную динамику плотности и биомассы планктонных водорослей. 3. Выяснить роль отдельных групп водорослей в сезонных изменениях фитопланктона. 4. Изучить видовой состав, сезонную динамику и пространственное распределение микроводорослей, способных вызывать «цветение» воды, а также токсичных и потенциально токсичных видов в толще воды и в осадках.

Научная новизна. Впервые для российских вод отмечены один род и 12 видов динофитовых водорослей и один вид - новый для дальневосточных морей России. Впервые в России проведены исследования цист динофлагеллят в осадках в районах расположения плантаций марикультуры. Впервые были проведены целенаправленные исследования потенциально токсичных планктонных водорослей в районах хозяйств марикультуры, которые включали в себя изучение морфологии, экологии, сезонной динамики и распределения вегетативных и покоящихся стадий водорослей.

Основные положения, выносимые на защиту:

• В процессе функционирования хозяйств марикультуры в бухтах Миноносок и Восток не произошло существенных изменений в структуре фитопланктона.

• В бухтах Миноносок и Восток в летне-осенний период возможно массовое развитие видов, вызывающих «цветение» воды, и/или потенциально-токсичных.

• В дополнение к постоянному планктонному мониторингу в районах хозяйств марикультуры необходимо изучение цист динофлагеллят в морских осадках в целях прогнозирования возможности появления и оценки "интенсивности развития токсичных водорослей в планктоне.

Практическое значение работы. Показана необходимость постоянного мониторинга потенциально токсичных микроводорослей, особенно в летне-осенний период, в районах хозяйств марикультуры, специализирующихся на выращивании моллюсков-фильтраторов. Полученные данные свидетельствуют о необходимости изучения поверхностных морских осадков в дополнение к постоянному планктонному мониторингу с целью прогнозирования времени появления и оценки интенсивности развития токсичных микроводорослей в районах хозяйств марикультуры. Полученные сведения о новых для морей России видах могут быть полезны

альгологам и планктонологам; информация, касающаяся видов вызывающих «цветение» воды и токсичных микроводорослей, может быть включена в курс лекций по экологии.

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения работы были представлены на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), IX совещании PICES (Владивосток, 1999), международных школах ЮС UNESCO по изучению экологии и физиологии вредоносных водорослей (Бангкок, Таиланд, 2001; Манила, Филиппины, 2002), научно-практической конференции «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век» (Москва, 2002), международном научном форуме «Техника и технологии в рыбной отрасли XXI века» (Владивосток, 2002), международной научно-практической конференции «Marine environment: nature, communication and business» (Владивосток, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на трех ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 126 страницах, включает 12 таблиц и 18 рисунков, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Список литературы включает 229 источников, из которых 114 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ НА ПРИБРЕЖНЫЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ

(литературный обзор)

В главе сделан обзор литературы по результатам исследований изменений в составе и структуре прибрежных сообществ при культивирование моллюсков. Показана важность изучения потенциально токсичных микроводорослей в районах выращивания двустворчатых моллюсков.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на акватории зал. Петра Великого Японского моря. Часть работ выполнена в б. Миноносок (б. Рейд Паллада, зал. Посьета), другая - в северо-западной части зал. Восток - б. Восток (рис. 1). В главе на основании литературных данных приводится краткая физико-географическая характеристика исследуемых акваторий.

¿ЗПУ_,1334)0'

Рис. 1. Карта-схема района исследований. 1-14 - номера станций, пунктирные линии - плантации марикультуры, стрелки - основные поверхностные течения: сплошные - в летний период, пунктирные - в зимний период

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал. Материалом для работы послужили 187 количественных, 30 качественных проб фитопланктона и 35 проб современных поверхностных осадков.

В б. Миноносок пробы фитопланктона отбирали с горизонта 0.5 м на станциях 1-3 (рис. 1) один-три раза в месяц с апреля по октябрь 1997 г. и подекадно с июня по сентябрь 1999 г. Станции 1 и 2 были расположены в районах входных мысов Федорова и Крейсерок соответственно (рис. 1). Согласно схеме основных течений в б. Миноносок, ст. 1 находилась в зоне влияния вод открытой части зал. Посьета и была принята нами за фоновую. Ст. 3, расположенная в центре плантации для выращивания приморского гребешка М11икорес1еп уезяоетгя в сужающейся части бухты, и ст. 2 находились в зоне влияния хозяйства марикультуры и характеризовали фитопланктон вод, прошедших через плантации. В б. Восток пробы отбирали с горизонта 0.5 м на мониторинговой станции (12), расположенной вблизи гидробиотехнических сооружений для выращивания тихоокеанской мидии МуШш один-три раза в месяц с июля 2001 г. по июнь 2004 г.

Одновременно с количественными сборами проб фитопланктона измеряли температуру воды, в б. Восток - и соленость.

Пробы современных поверхностных осадков были собраны в 2000-2003 гг. вблизи плантаций марикультуры в разных районах зал. Петра Великого: в б. Восток (ст. 12) и в зал. Посьета: в бухтах Миноносок (ст. 1-11), Троицы (ст. 13) и у м. Дегера (ст. 14) (рис. 1) .

Методы отбора и обработки проб. Пробы фитопланктона отбирали при помощи батометра Молчанова и планктонной сети. Материал фиксировали раствором Утермеля и концентрировали методами осаждения или обратной фильтрации. Подсчёт клеток производили в камере Ножотта объемом 0.05 и 1 мл. Биомассу водорослей оценивали объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объёма клеток каждого вида (Коновалова, 1972; Нестерова, Василенко, 1986). В качестве меры видового разнообразия использовали индекс разнообразия Маргалефа: с1 = -¡¡^, где N - суммарная численность сообщества, Ж — число обнаруженных при этом видов (MaIgalef, 1958). Уровень трофности вод оценивали по

классификации М. Ямады с соавторами (Yamada et al., 1980a,b), используя данные по общей плотности фитопланктона и список видов-индикаторов трофности вод.

Пробы осадков отбирали трубкой диаметром 5 см. Для анализа использовали верхний 2-х сантиметровый слой осадка, содержащий живые цисты динофлагеллят. Материал обрабатывали на ультразвуковой установке и затем в два этапа промывали через капроновые сита с диаметром пор 80 и 20 мкм с целью получения 20-80 микронной фракции.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА

В результате анализа батометрических и сетных сборов фитопланктона, а также осадков нами обнаружено 218 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей. Из них в б. Миноносок зарегистрировано 159 видов относящихся к восьми отделам: динофитовые (Dinophyta) (90 видов и внутривидовых таксонов), диатомовые (Bacillariophyta) (55), золотистые (Chrysophyta) (4), зелёные (Chlorophyta) (3), синезелёные (Cyanophyta) (2), эвгленовые (Euglenophyta) (2), криптофитовые (Cryptophyta) (2) и рафидофитовые (Raphidophyta) (1). В б. Восток отмечены 188 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, относящихся к семи отделам: Dinophyta (89 видов и внутривидовых таксонов), Bacillariophyta (79), Euglenophyta (6), Chrysophyta (4), Chlorophyta (4), Raphidophyta (4) и Cryptophyta (2).

Доминирующее положение по числу видов и внутривидовых таксонов занимал отдел Dinophyta: 47-57% от общего числа видов микроводорослей, на втором месте -отдел Bacillariophyta (34-42%). Наибольшим разнообразием среди динофлагеллят отличался род Protoperidinium Bergh, среди диатомей наиболее представительным был род Chaetoceros Ehr.

В результате проведенных исследований впервые в морях России обнаружены род Pentapharsodinium Indelicato et Loeblich III и 12 видов перидиней: Alexandrium margalefi Balech, A. cf. minutum Halim, Gonyaulax elongata (Reid) Ellegaard, Daugbjerg, Rochon, Lewis et Harding, G. membranacea (Rossignol) Ellegaard, Daugbjerg, Rochon, Lewis et Harding, Gymnodinium cf. catenatum Graham, Pentapharsodinium tyrrhenicum (Balech) Montresos, Zingone et Marino, Protoperidinium americanum (Gran et Braarud)

Balech, P. cf. avellanum (Meunier) Balech, Scrippsiella crystallina Lewis, S. cf. precaria Montresor et Zingone, 5. cf. rotunda Lewis и 5. spinifera Honsell et Cabrini и один вид Cochlodinium cf. polykrikoides Margalef - новый для дальневосточных морей России. Виды A. margalefi и 5. spinifera найдены в вегетативной стадии, остальные 11 видов были представлены только покоящейся стадией.

Глава 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА И РОЛЬ ЕГО ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП

В главе изложены результаты изучения фитопланктона в бухтах Миноносок и Восток. Проведено сравнение полученных результатов с соответствующими данными предыдущих лет (Коновалова, 1979, 1984; Селина, 1992, 1998).

Бухта Миноносок. Анализ количественных данных показал, что среднее за период исследования значение общей плотности фитопланктона составляло 0.8-1.9 млн. кл./л в 1997 г. и 0.8-1 млн. кл./л в 1999 г.; общей биомассы - 1.9-2.5 г/м3 и 0.9-1.4 г/м3 соответственно. Отмечены весенний, летний и осенний пики развития фитопланктона. На основании проведенных исследований можно говорить о сходстве сезонной динамики плотности и биомассы фитопланктона как в районе фоновой станции, так и в водах, подверженных влиянию плантаций марикультуры. Преобладающим как по плотности, так и по биомассе было летнее «цветение» фитопланктона в период максимального прогрева воды и повышенного содержания растворенных органических веществ. Максимум плотности и биомассы в 1997 г. был отмечен в июне, в 1999 г. - августе и был обусловлен массовым развитием диатомовых, криптофитовых и синезеленых водорослей. В целом, состав доминирующих видов на разных станциях был сходным и определялся преобладанием диатомеи 5. costatum (Grev.) Cl. - постоянного доминанта летнего фитопланктона. Отличительной особенностью был летний пик плотности фитопланктона (до 19.6 млн. кл./л) в водах, подверженных влиянию плантаций марикультуры (ст. 2, 3), в 1997 г., который был обусловлен массовым развитием синезеленых водорослей рода Synechocystis Sauv. «Цветение» Synechocystis sp. впервые указывается для зал. Петра Великого, несмотря на то, что синезеленые водоросли являются обычным компонентом прибрежных фитоценозов Японского моря (Белякова, 1975). Сравнение

полученных данных с результатами исследований, проведенных в б. Миноносок в 1970-е гг., не выявило существенных различий в составе доминирующих видов и плотности планктонных водорослей (Коновалова, 1979). В целом, характер сезонной динамики является типичным для фитопланктона прибрежных вод различных районов зал. Петра Великого (Коновалова, 1979, 1984; Паутова, Коновалова, 1982; Селина, 1992; Стоник, Орлова, 1998).

Анализ соотношения плотности и биомассы различных групп микроводорослей показал, что на станциях 1-3 в б. Миноносок доминировали диатомовые водоросли, составляя в среднем за период наблюдения 48-56% от общей плотности микроводорослей и 68-83% от общей биомассы. Максимального развития водоросли этой группы достигали в период летнего «цветения» фитопланктона. Второе место по плотности занимали криптофитовые и ближе не определенные «мелкие жгутиковые» водоросли (34-46%), а по биомассе - динофитовые (15-20%). Из прочих групп наиболее заметен вклад синезеленых и рафидофитовых водорослей.

Бухта Восток. Исследования, проведенные в б. Восток, показали, что для планктонных водорослей этой акватории характерна значительная межгодовая изменчивость количественных показателей. Так, среднегодовые значения плотности составляли 1206, 424 и 357 тыс. кл./л, биомассы - 4.64, 1.05 и 3.5 мг/м3, предельные значения плотности и биомассы также варьировали в широких пределах. Сезонная динамика фитопланктона характеризовалась зимним или ранневесенним, весенним, летним и осенним пиками развития. В 2001-2002 гг. максимальная плотность фитопланктона была зарегистрирована в летний период. Некоторые авторы отмечают усиление интенсивности летнего пика развития фитопланктона на эвтрофированых акваториях (Davis, 1964, Виноградова и др., 1986; Стоник, Орлова, 1998; Stonik, Orlova, 2002). Однако в последующие два года летний пик плотности планктонных водорослей уступал таковым в зимне-весенний период. Результаты исследования показывают, что среднегодовые и предельные значения плотности фитопланктона в районе исследования сходны с аналогичными показателями конца 1970-х и 1980-х гг. (Коновалова 1979, 1984; Селина, 1992). Максимальное и среднегодовое значения общей биомассы фитопланктона превышают соответствующие показатели в исследованиях предыдущих лет, что объясняется массовым развитием

крупноклеточной диатомеи Thalassiosira nordenskioeldii в 2002, 2004 гг., которая обычно доминирует во время подледного «цветения» фитопланктона в зимне-весенний период в водах зал. Петра Великого (Коновалова, 1984; 1987).

Анализ соотношения различных групп микроводорослей показал, что основной доминирующей группой фитопланктона б. Восток являются диатомовые водоросли, их среднегодовая плотность составила 63-81%, а биомасса 63-87% от соответствующих суммарных показателей фитопланктона. По сравнению с предыдущими годами, среднегодовой уровень и период доминирования диатомовых водорослей увеличились. Динофитовые водоросли создавали до 35% среднегодовой биомассы, хотя их среднегодовая плотность не превышала 18%. Наиболее значительный вклад перидиней в биомассу фитопланктона зарегистрирован в летние месяцы. В целом, доля динофитовых и «мелких жгутиковых» водорослей в общей плотности и биомассе фитопланктона снизилась по сравнению с аналогичными показателями предыдущих лет (Селина, 1998). Необходимо отметить, что увеличение доли различных отделов жгутиковых водорослей в общей плотности фитопланктона отмечалось для эвтрофных акваторий Адриатического, Черного и Японского морей (Нестерова, 1987; Магавоую, РисИег-Ре1коу1сИ, 1991; Стоник, Орлова, 1998; 81отк, Ог1оуа, 2002; Теренько, 2004).

Значительную часть периода исследования плотность фитопланктона в обеих бухтах превышала 3-Ю4 кл./л, что указывает на эвтрофный тип вод. Кратковременное увеличение плотности фитопланктона свыше 3-Ю6 кл/л и доминирование 5. costatum, зарегистрированные во время летнего «цветения» фитопланктона, позволили отнести воды в этот период к промежуточному, между эвтрофным и экстремально-эвтрофным, типу. Таким образом, уровень трофности вод в бухтах Миноносок и Восток на протяжении периода исследования оставался высоким, что в целом характерно для прибрежных акваторий зал. Петра Великого (Коновалова 1979, 1984; Селина, 1992; Стоник, Селина, 1995).

Глава 6. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ В ФИТОПЛАНКТОНЕ

6.1. ЗквШопвта costatum — вид-индикатор эвтрофных вод

Интенсивность биогенной нагрузки отражается как на видовом составе, так и на обилии развивающихся микроводорослей. Именно эти характеристики - изменение плотности и видового состава фитопланктона при изменении трофической базы -используют в биоиндикационных методах, которые дают интегральную оценку результатов всех природных и антропогенных процессов, протекающих в водной среде. В настоящей работе использован экспресс-метод оценки трофности вод, предложенный японскими учеными (Yamada et я1., 1980a, Ь). Согласно этому методу, одним из признаков повышенной трофности вод является массовое развитие диатомеи X сохШыт, постоянного компонента фитопланктона зал. Петра Великого. Анализ собственных и литературных данных показал, что изменение плотности популяции 5. costatыm вероятно коррелирует с изменением антропогенной нагрузки на акваторию б. Восток в результате функционирования хозяйства марикультуры. Так, плотность & costatыm в б. Восток в 1970-е гг., до начала работ по культивированию мидии, не превышала 1-2 млн. кл./л (рис. 2). В 1980-е годы, после ввода в эксплуатацию установок марикультуры, занимающих площадь около 2.5 га, плотность & costatыm в районе расположения коллекторов с мидией составляла в среднем 7 млн. кл./л и превышала таковую в районе фоновой станции более чем в 10

1975 1978 1985 1986 1990 1991 1992 1993 1995 2001 2002 2003 ■■■1Зке1е1опета сх^аШт весь фитопланктон

Рис. 2. Многолетняя динамика плотности всего фитопланктона и Skeletonema costatыm в период летнего «цветения» микроводорослей в б. Восток.

раз (Селина, 1992). В 1990-е гг., когда площадь эксплуатируемой территории увеличилась до 20-25 га, плотность 5. costatum достигала 18 млн. кл./л (Селина, 1992). В период настоящего исследования, после частичного демонтажа установок марикультуры, вследствие которого площадь плантаций значительно снизилась, максимальная плотность популяции этого вида составляла 5.2 млн. кл./л. Подобное уменьшение плотности 5. costatum, вызванные ослаблением источника эвтрофикации водоема, наблюдалось ранее в б. Алексеева (о. Попова, Амурский залив, Японское море) после прекращения деятельности хозяйства марикультуры (Ивина и др., 1997). Вместе с тем, последующие случаи массового развития S. costatum, ежегодно регистрируемые в районах демонтажа, вероятно, можно объяснить особенностям жизненного цикла этого вида. Известно, что S. costatum может образовывать покоящиеся клетки, которые сохраняют жизнеспособность не менее трех лет (Imai et al., 1990; Itakura et al., 1992, 1997). При благоприятных условиях окружающей среды накопившиеся в донных осадках клетки могут стать источником спорадических вспышек плотности этой водоросли.

6.2. Виды, вызывающие «цветение» воды, ц/или потенциально токсичные

За период исследования в бухтах Миноносок и Восток отмечены 22 вида микроводорослей, способных вызывать «цветения» воды, в том числе сопровождающиеся гибелью моллюсков и рыб (Shumway, 1990; Taylor et al., 1995; Red tides, 2003). Из них силы «цветения» достигало развитие только диатомеи 5. costatum, максимальная плотность которой зарегистрирована в августе и составила 2.9 млн. кл./л в б. Миноносок и 5.2 млн. кл./л - в б. Восток. Отмечено 15 видов микроводорослей, известных как продуценты биотоксинов: диатомовые Pseudo-nitzschia pungens (Gran, ex Cl.) Hasle, P. multiseries (Hasle) Hasle и Р. cf pseudodelicatissima (Hasle) Hasle, динофитовые Alexandrium acatenella (Whedon et Kof.) Balech, A pseudogonyaulax (Biecheler) Horiguchi ex Kita et Fukuyo, A. tamarense (Lebour) Balech, Dinophysis acuminata Clap, et Lachm., D. fortiiPav., D. norvegica Clap. et Lachm., D. rotundata Clap, et Lachm., Karenia brevis (Davis) Handen ex Moestrup, Prorocentrum minimum (Pav.) Schill. и Protoperidinium crassipes (Kof.) Balech и

рафидофиговые Chattonella marina (Subrahmanyan) Нага et Chihara и Heterosigma akashiwo (Hada) Hada, из них 10 видов найдено в б. Миноносок и 15 - в б. Восток.

Диатомеи рода Pseudo-nitzschia известны как продуценты нейротоксичной домоивой кислоты. Уровень плотности Pseudo-nitzsschia spp. в планктоне, при котором запрещается сбор моллюсков в некоторых странах Европы, составляет 1-20-104 кл./л. Плотность Pseudo-nitzschia spp. в районе хозяйства марикультуры б. Миноносок достигала 2.5-104 кл./л, а в б. Восток - 33-104 кл./л, что превышало критический уровень. Виды рода Alexandrium способны вызывать паралитическое отравление моллюсками. Массовое развитие этих водорослей является одной из основных причин ограничения добычи моллюсков в летний период в хозяйствах марикультуры в Японии, США и Европе, а установленный в этих странах допустимый уровень плотности Alexandrium spp. в планктоне составляет 0.5-10 тыс. кл./л. Плотность А. tamarense и A. pseudogonyaulax в б. Миноносок в периоды их максимального развития достигала 6.1 и 5.6 тыс. кл/л соответственно, в б. Восток максимальная плотность А. tamarense составляла 1.6 тыс. кл./л. Виды рода Dinophysis способны продуцировать окадаивую кислоту, которая, накапливаясь в тканях моллюсков-фильтраторов, вызывает диарретическое отравление. Ограничение добычи моллюсков в хозяйствах марикультуры некоторых стран происходит при достижении в планктоне плотности Dinophysis spp. 100-500 кл./л. В нашем исследовании опасный уровень плотности Dinophysis spp. отмечен с апреля по октябрь.

Таким образом, из 21 вида потенциально токсичных микроводорослей, обитающих в зал. Петра Великого, на исследованной акватории были обнаружены 15 видов, при этом плотность некоторых достигала уровня, при котором в странах с развитой марикультурой вводятся ограничения на добычу моллюсков. Необходимо отметить, что российским законодательством предусмотрено проведение проверки присутствия токсинопроизводящего планктона в районах сбора моллюсков (СанПиН 2.3.4.050-96). Проводимая в настоящее время в хозяйствах марикультуры Приморского края практика выращивания и сбора моллюсков без контроля за появлением и развитием токсичных микроводорослей и видов, способных вызывать «цветение» воды, может иметь тяжелые последствия.

Глава 7. ЦИСТЫ ДИНОФЛАГЕЛЛЯТ В СОВРЕМЕННЫХ МОРСКИХ ОСАДКАХ ИЗ РАЙОНОВ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ

Одной из особенностей жизненного цикла планктонных динофлагеллят является формирование покоящихся спор (цист) в ответ на меняющиеся условия окружающей среды и в конце периода вегетации (Head, 1996; Red tides, 2003). Споры могут сохранять жизнеспособность в осадках от нескольких месяцев до нескольких лет до возникновения подходящих для прорастания условий среды (Dale et al., 1978). Изучение цист в районах хозяйств марикультуры позволяет заблаговременно получить информацию о наличии и обилии токсичных микроводорослей и, таким образом, прогнозировать возможное массовое развитие потенциально опасных видов на данной акватории. Тем не менее, ранее исследования качественного и количественного состава цист динофлагеллят в районах плантаций марикультуры в России не проводили.

В результате наших исследований было обнаружено 39 типов цист, из них 37 -определены до вида; 10 видов ранее не были отмечены в морях России; 21 вид не был встречен в исследуемых районах в виде планктонных стадий. Наиболее многочисленными были споры Diplopsalis lenticula Bergh, Gonyaulaxspinifera (Clap, et Lachm.) Dies., Protoceratium reticulatum (Clap, et Lachm.) Butsch., Scrippsiella crystalline. Lewis и 5. trochoidea (Stein) Loeblich. Наибольшее количество типов цист (36) было обнаружено в б. Миноносок. Их концентрация варьировала от 10 до 2340 кл./см3. В б. Восток было зарегистрировано 28 типов цист, при плотности от 260 до 2310 кл./см. В обоих районах отмечены споры токсичных динофлагеллят Gymnodinium cf. catenatum Graham и Alexandrium tamarense. Цисты A. tamarense были живыми и способными к прорастанию, цисты G. cf. catenatum повсеместно найдены без содержимого. В б. Троицы были зарегистрированы цисты 21 вида динофлагеллят, их концентрация варьировала от 770 до 910 кл./см3. В районе марикультурных плантаций у м. Дегера (ст. 14) обнаружено 15 типов цист динофлагеллят, при концентрации 570-1000 кл./см3.

Илистые грунты являются наиболее подходящим субстратом для накопления и созревания осевших спор динофлагеллят. Прижизненные выделения культивируемых моллюсков на протяжении многих лет способствовали интенсивному заилению дна, что, вероятно, содействовало созданию благоприятных условий для накопления и

прорастания цист, в том числе и токсичных микроводорослей. Полученные данные свидетельствуют о необходимости изучения поверхностных морских осадков в дополнение к постоянному планктонному мониторингу с целью прогнозирования возможности появления и оценки интенсивности развития токсичных водорослей в планктоне в районах хозяйств марикультуры.

ВЫВОДЫ

1. Изучение таксономического состава фитопланктона в бухтах Миноносок и Восток позволило выявить 218 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, относящихся к 8 отделам, из которых 21 вид был представлен только инцистированной стадией.

Впервые для российских вод указываются род Pentapharsodinium и 12 видов динофитовых водорослей: Alexandrium margalefi, A. cf. minutum, Gonyaulax elongata, G. membranacea, Gymnodinium cf. catenatum, Pentapharsodinium tyrrhenicum, Protoperidinium americanum, P. cf. avellanum, Scrippsiella crystaШnа, S. cf.precaria, S. cf rotunda и S. spinifera и один - новый для дальневосточных морей России -Cochlodinium cf. polykrikoides.

2. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона в весенне-осенний период в б. Миноносок характеризовалась летним и осенним пиками в развитии микроводорослей. Максимум плотности и биомассы фитопланктона зарегистрирован в летний период. В целом, характер динамики развития фитопланктона и состав доминирующих видов был сходным как в районе фоновой станции, так и в водах подверженных влиянию плантаций марикультуры.

В годовом цикле развития фитопланктона б. Восток отмечено четыре пика: зимний или ранневесенний, весенний, летний и осенний. Максимальная плотность населения микроводорослей зарегистрирована летом, а биомасса - зимой.

3. Показано преобладание диатомовых водорослей в годовом цикле развития, составляющих соответственно 48-56% и 68-83% от общей плотности и биомассы фитопланктона в б. Миноносок и 63-81% и 63-87% от общей плотности и биомассы

фитопланктона в б. Восток. Диатомовые формировали большинство пиков развития фитопланктона и преобладали среди доминирующих видов.

4. Состав доминирующих видов и количественные показатели развития микроводорослей в бухтах Миноносок и Восток в основном соответствуют данным, полученным для фитопланктона этих акваторий в 1970-80-х гг. В б. Восток отмечено увеличение степени доминирования диатомовых водорослей, возможно произошедших в результате функционирования хозяйства марикультуры. В целом же, полученные данные свидетельствуют об отсутствии значительных изменений в структуре фитопланктона на данной акватории.

5. Выявлена корреляция между изменением плотности популяций диатомеи Skeletonema costatum и изменением антропогенной нагрузки на акваторию б. Восток в результате функционирования хозяйства марикультуры. Подтверждена возможность применения данного вида в качестве индикатора эвтрофных вод в районах подверженных антропогенной нагрузке в заливе Петра Великого.

6. Впервые изучены покоящиеся стадии динофлагеллят из поверхностных осадков в районе хозяйств марикультуры. Найдены цисты 39 видов динофлагеллят, в том числе цисты токсичных видов Alexandrium tamarense и Gymnodinium с£ catenatum.

7. Обнаружено 22 вида микроводорослей, способных вызывать «цветение» воды, и 15 видов, известных как продуценты биотоксинов. Установлено, что максимальное развитие этих видов, достигающее опасного уровня, наблюдается в летне-осенний период. Плотность видов рода Pseudo-nitzschia достигала критического уровня в б. Восток в сентябре, Dinophysis - в июне-сентябре в б. Миноносок и в апреле-сентябре в б. Восток, Alexandrium - в июле-сентябре в б. Миноносок и в августе в б. Восток.

8. Анализ видового состава микроводорослей, распределения и сезонной динамики свидетельствует о необходимости проведения постоянного мониторинга видов, вызывающих «цветение» воды, и потенциально токсичных микроводорослей толщи воды и осадков в районах выращивания двустворчатых моллюсков в зал. Петра Великого.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Бондарцова Т.В., Селина М.С. Весенне-летний фитопланктон в районе марикультурного хозяйства бухты Миноносок // Регион, конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых учёных: Тез. докл. Владивосток: Изд-во Дальневост. Гос. Ун-та. 1998. С. 15-16.

2. Селина М.С, Стоник И.В., Бондарцова Т.В. Видовой состав и сезонная динамика динофлагеллят в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1999. Т. 25, №2. С. 162-163.

3. Морозова Т.В., Селина М.С, Орлова Т.Ю. Фитопланктон в районе хозяйства марикультуры бухты Миноносок залива Посьета Японского моря // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 2. С. 107-112.

4. Морозова Т.В. Проблема биотоксичности моллюсков в хозяйствах марикультуры (Японское море) // Науч.-практич. конф. «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век»: Тез. докл. М.: ВНИРО. 2002. С. 51-53.

5. Морозова Т.В., Селина М.С, Орлова Т.Ю., Масленников СИ., Ивин В.В., Даутов СШ. Оценка экологического состояния прибрежных вод залива Посьета в районах культивирования двустворчатых моллюсков конференции // Межд. конф. «Рыбохоз. исслед. мирового океана»: Тез. докл. Владивосток. 2002. С. 96-98.

6. Orlova T.Y., Konovalova G.V., Stonik I.V., Selina M.S., Morozova T.V., Shevchenko O.G. Harmful algal blooms on the eastern coast of Russia // Harmful algal blooms in the PICES region of the North Pacific. PICES Scientific Report. 2002. No 23. P. 47-73.

7. Орлова Т.Ю., Морозова Т.В. К морфологии цист и вегетативных клеток Scrippsiella crystallina (Dinophyta) из дальневосточных морей России // Альгология. 2003. Т. 13, №4. С 411-416.

8. Орлова Т.Ю., Морозова Т.В. Scrippsiella crystallina Lewis (Dinophyta) -новый вид для дальневосточных морей России (морфология цист и вегетативных клеток) // XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России»: Материалы. Барнаул: «АзБука». 2003. С. 134-135.

9. Хардин А.С., Морозова Т.В. Применение метода маркерных жирных кислот для изучения сезонной динамики видового состава фитопланктона зал. Восток Японского моря // Известия ТИНРО. 2003. Т. 135. С. 266-271.

10. Хардин А.С., Морозова Т.В. Сезонное изменение состава жирных кислот сетного планктона зал. Восток Японского моря // Всеросс. конф. молодых ученых «Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов»: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 2003. С. 178-180.

11. Khardin A.S., Morozova T.V. Seosonal changes in fatty acid composition of plankton in Vostok Bay (Sea of Japan) // Int. Sci. Conf.: Abstracts. Korea: Maritime University. 2003. P. 18.

12. Morozova T.V., Orlova T.Yu. Monitoring of harmful algae at mollusk farms of South Primorye (Sea of Japan) // Int. Sci. Conf. "Marine environment: nature, communication and business": Abstracts. Korea: Maritime University. 2003. P. 24.

13. Orlova T.Yu., Morozova T.V., Gribble K.E., Kulis D.M., Anderson D.M. Dinoflagellate cysts in recent marine sediments from the east coast of Russia // Bot. Mar. 2004. Vol. 47, no 3. P. 184-201.

14. Морозова Т.В., Орлова Т.Ю. Мониторинг фитопланктона в районе хозяйства марикультуры в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2005. № 1. С. 11-16.

Татьяна Владимировна МОРОЗОВА

СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА В РАЙОНАХ ВЫРАЩИВАНИЯ

ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

Автореферат

Изд. лиц. ИД № 05497 от 01.08.2001 г. Подписано к печати 22.03.2005 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,19. Уч.-изд. л. 0,98. Тираж 100 экз. Заказ 63

Отпечатано в типографии ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7

b.V

К, . it. I

Ulf I 22 MAPîV? 'Г/ .

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ НА ПРИБРЕЖНЫЕ

МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Бухта Миноносок.

2.2. Бухта Восток.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Материал.

3.2. Методы отбора и обработки проб.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА

4.1. Таксономический состав и видовое разноообразие фитопланктона.

4.2. Эколого-географическая характеристика микроводорослей.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И БИОМАССЫ

ФИТОПЛАНКТОНА И РОЛЬ ЕГО ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП.

5.1. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона б. Миноносок.

5.2. Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Миноносок.

5.3. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона б. Восток.

5.4. Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Восток.

ГЛАВА 6. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ В ФИТОПЛАНКТОНЕ.

6.1. Skeletonema costatum - вид-индикатор эвтрофных вод.

6.2. Виды, вызывающие «цветение» воды, и/или потенциально токсичные.

ГЛАВА 7. ЦИСТЫ ДИНОФЛАГЕЛЛЯТ В СОВРЕМЕННЫХ МОРСКИХ

ОСАДКАХ ИЗ РАЙОНОВ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и количественные характеристики фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков залива Петра Великого Японского моря"

Актуальность темы. Планктонные водоросли являются начальным звеном трофической цепи в Мировом океане. От качественных и количественных показателей сообщества микроводорослей зависит развитие организмов других трофических уровней. В последние десятилетия отмечены значительные пространственно-временные изменения структуры фитопланктона, особенно на акваториях подверженных интенсивному эвтрофированию. Эвтрофикация прибрежных районов Мирового океана, как правило, связана с промышленно-хозяйственной деятельностью человека, в том числе с организацией морских хозяйств по выращиванию гидробионтов. Обычно в районах расположения хозяйств наблюдаются изменения в составе и структуре природных сообществ (Соловьёва и др., 1977; Голиков, Скарлато, 1979; Галкина и др., 1982; Ventilla, 1982; Крук, 1983; Иванов и др., 1988, 1989; Сеничева, 1989; Smith, Shackley, 2004). В южном Приморье функционирует более 40 морских хозяйств, культивирующих двустворчатых моллюсков, успешное развитие которых будет обуславливать всё возрастающую нагрузку на экосистему. Между тем исследования по выяснению влияния культивируемых двустворок на биоту в этих районах фрагментарны (Гальцова, Павлюк, 1987; Щеглова, Брегман, 1988; Гомелюк и др., 1990; Марковцев, 1990; Паутова, 1990; Селина, 1992, 1998; Масленников и др., 1994). В то же время некоторые из них показывают, что культивируемые беспозвоночные, в частности моллюски, в процессе жизнедеятельности оказывают существенное влияние на фитопланктон (Паутова, 1990; Lindstrom, 1991; Селина, 1992, 1998 и др.). Изменения в планктонных сообществах, в свою очередь, могут оказывать неблагоприятное воздействие на культивируемые организмы. Кроме того, токсины, продуцируемые некоторыми видами микроводорослей, накапливаясь в тканях моллюсков-фильтраторов, представляют опасность для человека и теплокровных животных (Larsen, Moestrup, 1989; Shumway, 1990; Anderson, 1994; Taylor et al., 1995; Red tides, 2003).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава и количественных показателей фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого Японского моря. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав фитопланктона бухт Миноносок и Восток.

2. Исследовать сезонную динамику плотности и биомассы планктонных водорослей.

3. Выяснить роль отдельных групп водорослей в сезонных изменениях фитопланктона.

4. Изучить видовой состав, сезонную динамику и пространственное распределение микроводорослей, способных вызывать «цветение» воды, а также токсичных и потенциально токсичных видов в толще воды и в осадках.

Научная новизна. Впервые для российских вод отмечены 1 род и 12 видов динофитовых водорослей и 1 вид — новый для дальневосточных морей России. Впервые в России проведены исследования цист динофлагеллят в осадках в районах расположения плантаций марикультуры. Впервые были проведены целенаправленные исследования потенциально токсичных планктонных водорослей в районах хозяйств марикультуры, которые включали в себя изучение морфологии, экологии, сезонной динамики и распределения вегетативных и покоящихся стадий водорослей.

Практическое значение работы. Показана необходимость постоянного мониторинга потенциально токсичных микроводорослей, особенно в летне-осенний период, в районах хозяйств марикультуры, специализирующихся на выращивании моллюсков-фильтраторов. Полученные данные свидетельствуют о необходимости изучения поверхностных морских осадков в дополнение к постоянному планктонному мониторингу с целью прогнозирования времени появления и оценки интенсивности развития токсичных микроводорослей в районах хозяйств марикультуры.

Полученные сведения о новых для морей России видах могут быть полезны альгологам и планктонологам; информация, касающаяся видов вызывающих «цветение» воды и токсичных микроводорослей, может быть включена в курс лекций по экологии.

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения работы были представлены на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), IX совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), международных школах ЮС UNESCO по изучению экологии и физиологии вредоносных водорослей (Бангкок, Таиланд, 2001; Манила, Филиппины, 2002), научно-практической конференции «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век» (Москва, 2002), международном научном форуме «Техника и технологии в рыбной отрасли XXI века» (Владивосток, 2002), международной научно-практической конференции «Морская окружающая среда: природа, связь и бизнес» (Владивосток, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на трех ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 126 страницах, включает 12 таблиц и 18 рисунков, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Список литературы включает 229 источников, из которых 114 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Морозова, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Изучение таксономического состава фитопланктона в бухтах Миноносок и Восток позволило выявить 218 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей, относящихся к 8 отделам, из которых 21 вид был представлен только инцистированной стадией.

Впервые для российских вод указываются род Pentapharsodinium и 12 видов динофитовых водорослей: Alexandrium margaleji, A. cf. minutum, Gonyaulax elongata, G. membranacea, Gymnodinium cf. catenatum, Pentapharsodinium tyrrhenicum, Protoperidinium americanum, P. cf. avellanum, Scrippsiella crystallina, S. cf. precaria, S. cf. rotunda и S. spinifera и один вид Cochlodinium cf. polykrikoides - новый для дальневосточных морей России -.

2. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона в весенне-осенний период в б. Миноносок характеризовалась летним и осенним пиками в развитии микроводорослей. Максимум плотности и биомассы фитопланктона зарегистрирован в летний период. В целом, характер динамики развития фитопланктона и состав доминирующих видов был сходным как в районе фоновой станции, так и в водах подверженных влиянию плантаций марикультуры.

В годовом цикле развития фитопланктона б. Восток отмечено четыре пика: зимний или ранневесенний, весенний, летний и осенний. Максимальная плотность населения микроводорослей зарегистрирована летом, а биомасса -зимой.

3. Показано преобладание диатомовых водорослей в годовом цикле развития, составляющих соответственно 48-56% и 68-83% от общей плотности и биомассы фитопланктона в б. Миноносок и 63-81% и 63-87% от общей плотности и биомассы фитопланктона в б. Восток. Диатомовые формировали большинство пиков развития фитопланктона и преобладали среди доминирующих видов.

4. Состав доминирующих видов и количественные показатели развития микроводорослей в бухтах Миноносок и Восток в основном соответствуют данным, полученным для фитопланктона этих акваторий в 1970-80-х гг. В б. Восток отмечено увеличение степени доминирования диатомовых водорослей, возможно произошедших в результате функционирования хозяйства марикультуры. В целом же, полученные данные свидетельствуют об отсутствии значительных изменений в структуре фитопланктона на данной акватории.

5. Выявлена корреляция между изменением плотности популяций диатомеи Skeletonema costatum и изменением антропогенной нагрузки на акваторию б. Восток в результате функционирования хозяйства марикультуры. Подтверждена возможность применения данного вида в качестве индикатора эвтрофных вод в районах подверженных антропогенной нагрузке в заливе Петра Великого.

6. Впервые изучены покоящиеся стадии динофлагеллят из поверхностных осадков в районе хозяйств марикультуры. Найдены цисты 39 видов динофлагеллят, в том числе цисты токсичных видов Alexandrium tamarense и Gymnodinium cf. catenatum.

7. Обнаружено 22 вида микроводорослей, способных вызывать «цветение» воды, и 15 видов, известных как продуценты биотоксинов. Установлено, что максимальное развитие этих видов, достигающее опасного уровня, наблюдается в летне-осенний период. Плотность видов рода Pseudo-nitzschia достигала критического уровня в б. Восток в сентябре, Dinophysis — в июне-сентябре в б. Миноносок и в апреле-сентябре в б. Восток, Alexandrium — в июле-сентябре в б. Миноносок и в августе в б. Восток.

8. Анализ видового состава микроводорослей, распределения и сезонной динамики свидетельствует о необходимости проведения постоянного мониторинга видов, вызывающих «цветение» воды, и потенциально токсичных микроводорослей толщи воды и осадков в районах выращивания двустворчатых моллюсков в зал. Петра Великого.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозова, Татьяна Владимировна, Владивосток

1. Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. Сб. науч. тр. М.: ВНИРО. 1986. 182 с.

2. Атлас океанов. Тихий океан. Мин. Обороны СССР. ВМФ. 1974. 302 с.

3. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Г.И. Биогеография океана. 1. Пелагиаль // Биологическая структура океана. М.: Наука. 1977. С. 219-261.

4. Беклемишев К.В., Семина Г.И. География планктонных диатомей высоких и умеренных широт Мирового океана // Тр. Всесоюз. Гидробиол. О-ва. 1986. Т. 27. С. 7-23.

5. Белякова Р.Н. Сине-зелёные водоросли в обрастаниях естественных субстратов залива Восток Японского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1975. Вып. 3. С. 92-107.

6. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. 1970. Вып. 30. С. 286-299.

7. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Л.: ЛГУ. 1975. 434 с.

8. Брыков В.А., Блинов С.В., Черняев М.Ж. Экспериментальное культивирование съедобной мидии в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1986. №4: С. 7-14.

9. Вышкварцев Д.И. Исследования бактериопланктона мелководных бухт залива Посьета (Японское море) // Микробиология. 1979. Т. 48, № 4. С. 745752.

10. Вышкварцев Д.И., Карапетян Т.Ш. Сезонная динамика первичной продукции в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Биол. моря. 1979. № 2. С. 72-73.

11. Вышкварцев Д.И., Коновалова Г.В. О механизмах зимнего «цветения» микроводорослей в водах залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 1979. № 1.С. 72-73.

12. Габаев Д.Д., Кучерявенко А.В., Шепель Н.А. Антропогенное эвтрофирование залива Посьета Японского моря установками марикультуры // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 1. С. 53-62.

13. Гайко Л.А., Жабин И.А. Изменчивость температуры и солености в районе плантаций мидий в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1996. Т. 22, №2. С. 126-130.

14. Гайл Г.И. Определитель фитопланктона Японского моря // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 3-177.

15. Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Влияние аквакультуры мидий в Белом море на окружающую среду // Океанология. 1982. Т. 22, вып. 2. С. 321-324.

16. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка. Препринт N 20. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. 49 с.

17. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Влияние разведения мидий в Белом море на бентос прилежащей акватории // Биол. моря. 1979. № 4. С. 68-73.

18. Гомелюк В.Е., Кондрашев С.Л., Левин А.В. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 5-8.

19. Григорьева Н.И. Физико-географическая, гидрохимическая и гидробиологическая характеристики бухты Миноносок // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Том 1. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 333-342.

20. Григорьева Н.И., Вышкварцев Д.И., Кучерявенко А.В., Новожилов А.В. Течения в мелководных бухтах залива Посьета. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1996. 24 с. Деп. В ВИНИТИ 21.07.97. № 156-В97.

21. Диатомовый анализ. Кн. 1-3. Л.: Госгеолиздат. 1949-1950. (1949. Кн. 1. 273 е.; 1949. Кн. 2.283 е.; 1950. Кн. 3. 398 е.).

22. Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные. Т. I. Л.: Наука. 1974. 400 с.

23. Диатомовые водоросли СССР: Ископаемые и современные. Т. II, вып. I. Л.: Наука. 1988. 116 с.

24. Животные и растения залива Петра Великого. Л.: Наука. 1976. 363 с.

25. Зернова В.В. Некоторые закономерности распределения фитопланктона в Японском море и прилегающих районах Тихого океана // Исследования планктона Японского моря. М.: ИО АН СССР. 1980. С. 15-29.

26. Иванов В.Н., Холодов В.И., Сеничева М.И., Трошина И.М. Экология системы мидийная ферма фитопланктон // Тез. докл. всесоюз. Конф. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране» Владивосток: ТИНРО. 1989. С. 91-92.

27. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географическое исследование шельфа дальневосточных морей. Владивосток: ДВГУ. 1993. С. 31-61.

28. Ивина О.А., Орлова Т.Ю., Масленников С.И. Сезонная динамика фитопланктона бухты Алексеева (Амурский залив, Японское море) // Тез. докл. конф. молод. Ученых. Владивосток: ТИНРО-Центр. 1997. С. 33-34.

29. Касьянов B.JI. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 1989. 179 с.

30. Кашенко В.П. Биологическая станция «Восток» // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. с. 7-11.

31. Кашенко С.Д. Исследование грунтов залива Восток (Японское море) // Владивосток. 1991. 11 с. Деп. в ВИНИТИ 29.08.91. № 3605-В91.

32. Киселев И.А. Фитопланктон дальневосточных морей как показатель некоторых особенностей их гидрологического режима // Тр. Гос. Океаногр. Ин-та. 1947. Вып. 1(13). С. 189-212.

33. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы. М.; Л. 1950. 279 с.

34. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоёмов. Т. 1. JL: Наука. 1969. 657 с.

35. Кольцова Т.И., Конопля Л.А., Максимов В.И., Федоров В.Д. К вопросу о проедставительности выборок при анализе фитопланктонных проб // Гидробиол. журн. 1971. Т. 7, № 3. С. 109-117.

36. Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря// Океанология. 1972. Т. 12, № 1. С. 123-128.

37. Коновалова Г.В. Сезонная динамика и видовой состав основных компонентов микро- и наннопланктона Амурского залива Японского моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1974. 24 с.

38. Коновалова Г.В. Видовой состав и численность фитопланктона залива Посьета (Японское море) // Исследование пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 5-16.

39. Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря//Биол. моря. 1984. № 1. С. 13-23.

40. Коновалова Г.В. Морфология и экология доминирующей планктонной диатомеи Японского моря Thalassiosira nordenskioeldii CI. // Морской и пресноводный планктон. Тр. Зоол. Ин. Д.: 1987. Т. 172. С. 39-45.

41. Коновалова Г.В. Морфология трех видов Alexandrium (Dinophyta) из прибрежных вод восточной Камчатки // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 10. С. 14011409.

42. Коновалова Г.В. «Красные приливы» в дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана (Обзор) // Альгология. 1992. Т. 2, № 4. С. 87-93.

43. Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 1998. 300 с.

44. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководий северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 1988. № 5. С. 10-20.

45. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова JI.A. Атлас фитопланктона Японского моря. М.: Наука. 1989. 160 с.

46. Коновалова Г.В., Тяпкин B.C. Биомасса фитопланктона в заливе Посьета Японского моря // Биол. моря. 1982. № 2. С. 12-19.

47. Крук J1.C. Некоторые данные о питании мидии Керченского пролива // IV Всесоюз. совещания по научно-техническим проблемам марикультуры: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 175-176.

48. Кукк Э.Г. Отдел сине-зелёные водоросли (Cyanophyta) // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение. 1977. С. 78-93.

49. Куренков И.И. Красный прилив в Авачинской Губе // Рыбн. хоз-во. 1974. №4. С. 20-21.

50. Кучерявенко А.В. Изменение биохимических параметров среды под влиянием культивируемых моллюсков // Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. Сб. науч. тр. М.: ВНИРО. 1986. С. 148-154.

51. Кучерявенко А.В. К вопросу о биоотложениях культивируемых моллюсков // Всесоюз. конф. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране»: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1989. С. 100-101.

52. Ланская JI.A. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наукова думка. 1971. С. 5-21.

53. Лебедев Е.Б., Вышкварцев Д.И., Григорьева Н.И. Марикультура в бухте Миноносок // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Том 1. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 795-803.

54. Лебедев С.П. Внимание: «красный прилив» // Рыбн. хоз-во. 1968. № 5. С. 19-20.

55. Леонов А.К. Региональная океанография. Ч. 1. Берингово, Охотское, Японское, Каспийское и Черное моря. Л.: Гидромет. изд-во. 1960. 765 с.

56. Лоция северо-западного берега Японского моря. От реки Туманная до мыса Белкина. Министерство обороны СССР. Гл. управление навигации и океанографии. 1984. 320 с.

57. Марковцев В.Г. Влияние хозяйств марикультуры на состояние прибрежных экосистем. Владивосток: ТИНРО. 1990. 8 с. Деп. в ВНИИЭРХ 17.07.90. № 1121 рх 90.

58. Масленников С.И., Корн О.М., Кашин И.А., Мартынченко Ю.Н. Многолетние изменения численности личиночного планктона в бухте Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) // Биол. моря. 1994. № 2. С. 107-114.

59. Микулич Л.В. Состав пищи // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 95-99.

60. Морозова Т.В. Проблема биотоксичности моллюсков в хозяйствах марикультуры (Японское море) // Науч.-практич. конф. «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России — XXI век»: Тез. докл. Москва, 27-28 июня 2002 г. М.: ВНИРО. 2002. С. 51-53.

61. Морозова Т.В., Орлова Т.Ю. Мониторинг фитопланкона в районе хозяйства марикультуры в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 2005. № 1.С. 11-16.

62. Морозова Т.В., Селина М.С., Орлова Т.Ю. Фитопланктон в районе хозяйства марикультуры бухты Миноносок залива Посьета Японского моря // Биол. моря. 2002а. Т. 28, № 2. С. 107-112.

63. Нестерова Д.А., Василенко JI.C. Размерная характеристика массовых видов фитопланктона западной части Чёрного моря // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22, № 3. С. 16-21.

64. Околодков Ю.Б. Потенциально вредные и токсичные динофлагелляты (.Dinophyceae) в морях евразийской Арктики // Ботан. журн. 1999. Т. 84, №11. С. 1-16.

65. Орлова Т.Ю. Видовой состав и динамика плотности планктонных диатомей бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 109-114.

66. Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР. 1990. 26 с.

67. Орлова Т.Ю., Морозова Т.В. К морфологии цист и вегетативных клеток Scrippsiella crystallina (Dinophyta) из дальневосточных морей России // Альгология. 2003а. Т. 13, № 4. С. 411-416.

68. Паутова JI.A. Видовой состав фитопланктона пролива Старка (залив Петра Великого) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 99-103.

69. Паутова JI.A. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря // Автореф. дис.канд. биол. наук. Севастополь: ИнБЮМ АН УССР. 1987. 23 с.

70. Паутова JT.A. Структура планктонного фитоценоза в районе промышленной плантации приморского гребешка (бухта Алексеева, Японское море) // Биология морского планктона. Владивосток: 1990. С. 4652.

71. Паутова JI.A., Коновалова Г.В. Летне-осенний фитопланктон пролива Старка Японского моря // Биол. моря. 1982. № 5. С. 20-28.

72. Плотников А.В., Новожилов А.В. Некоторые особенности динамики вод залива Восток (залив Петра Великого, Японское море) // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тез. докл. Владивосток. 1991. С. 65-66.

73. Переладов М.В., Сергеева З.М. Предварительная оценка влияния мидийной фермы на окружающую среду // Межд. симпозиум по современным проблемам марикультуры в соц. странах: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1989. С. 43-45.

74. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. 201 с.

75. Покудов В.В. Тунеголовец В.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода // Тр. ДВНИГМИ. 1975. Вып. 50. С. 24-32.

76. Покудов В.В., Власов Н.А. Температурный режим прибрежных вод Приморья и о-ва Сахалин по данным ГМС // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 86. С. 109-118.

77. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. 1981. № 1.С. 29-37.

78. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.; Л. 1955. 222 с.

79. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 190 с.

80. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л. 1968. 291 с.

81. Рура А.Д. Сезонные изменения видового состава фитопланктона в заливе Посьета (Японское море) // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука. 1974. С. 82-83.

82. Селина М.С. Фитопланктон в районе мидиевого хозяйства в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1992. № 5-6. С. 15-24.

83. Селина М.С. Распределение потенциально токсичных динофитовых водорослей рода Dinophysis в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1993а. №5-6. С. 23-29.

84. Селина М.С. Raphydophyta из залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. 19936. Т. 3, № 2. С. 60-66.

85. Селина М.С. Фитопланктон залива Восток Японского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1998. 25 с.

86. Селина М.С., Коновалова Г.В. Новые и редкие виды Dinophyta из Японского моря // Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 6. С. 117-121.

87. Селина М.С., Морозова Т.В. Первые находки динофлагеллят Alexandrium margalefi Balech, 1994 и Alexandrium tamutum Montresor, Beran et John, 2004 в дальневосточных морях России // Биол. моря. 2005. № 3. (в печати)

88. Селина М.С., Симакова Н.К., Яснецкая Л.В. Gymnodinium nagasakiense Takayama et Adachi (Dinophyta) в заливе Петра Великого (Японское море) // Альгология. 1992. Т. 2, № 1. С. 51-55.

89. Селина М.С., Стоник И.В., Бондарцова Т.В. Видовой состав и сезонная динамика динофлагеллят в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 162-163.

90. Семина Г.И. Фитопланктон // Биология Тихого океана: Планктон. М.: Наука. 1967. С. 27-85.

91. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука. 1974. 239 с.

92. Семина Г.И. Качественный состав фитопланктона западной части Берингова моря и прилежащей части Тихого океана // Ч. 2. Диатомовые водоросли / Экология морского фитопланктона. М.: ИО АН СССР. 1981. С. 6-32.

93. Сеничева М.И. Сезонные и многолетние изменения фитопланктонного сообщества в районе марихозяйства мидий // Межд. симпозиум по совр. проблемам марикультуры в соц. странах: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1989. С. 4547.

94. Симакова Н.К., Орлова Т.Ю., Селина М.С. «Красный прилив» вызванный жгутиковой водорослью Chattonella sp. (Raphidophyceae) в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1990. № 5. С. 77-78.

95. Соловьева А.А., Галкина В.Н., Гарковая Т.П. Экспериментальное изучение влияния растворенного органического вещества метаболитов мидии на природное сообщество фитопланктона Белого моря // Океанология. Т. 17, вып. 3. 1977. С. 449-458.

96. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 12-22.

97. Стоник И.В. Потенциально токсичная динофитовая водоросль Prorocentrum minimum в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, №6. С. 419-425.

98. Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях евтрофирования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука. 1999. 26 с.

99. Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 4. С. 205-211.

100. Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 6. С. 403-406.

101. Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки. Киев: Наукова думка. 1990. 264 с.

102. Тарасова Т.С. Состав и распределение бентосных фораминифер в условиях марикультуры (зал. Петра Великого, Японское море) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 2004. 24 с.

103. Тарасова Т.С., Преображенская Т.В. Влияние марикультуры приморского гребешка на комплексы фораминифер бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 3. С. 166-174.

104. Теренько Г.В. Современное состояние прибрежного фитопланктона северо-западной части Черного моря и роль в нем динофитовых водорослей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь. 2004. 21 с.

105. Тюрин А.Н. Проблемы марикультуры // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Том 1. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 815-816.

106. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-воМГУ. 1979. 167 с.

107. Федоров В.Д., Кольцова Т.И., Кокина К.А. и др. Изучение потребности массовых форм фитопланктона Белого моря в элементах минерального питания методом планируемых добавок // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 4. С. 482-495.

108. Хардин А.С., Морозова Т.В. Применение метода маркерных жирных кислот для изучения сезонной динамики видового состава фитопланктона залива Восток Японского моря // Известия ТИНРО. 2003а. Т. 135. С. 266-271.

109. Чивилев С.М., Иванов М.В. Деструктивное воздействие мидиевых хозяйств на донный арктический фаунистический комплекс Белого моря // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПбГУ: 2000. С. 193-207.

110. Andersen P. Design and implementation of some harmful algal monitoring systems // IOC technical series. UNESCO. 1996. No. 44. 110 p.

111. Andersen P., Throndsen O. Estimating cell numbers // Manual on Harmful Marine Microalgae / Eds. Hallegraeff G.M., Anderson D.M., Cembella A.D. Paris: UNESCO Publishing. 2003. P. 99-129.

112. Anderson D.M. Shellfish toxicity and dormant cysts in toxic dinoflagellate blooms // Seafood Toxins / Ed. by E.P. Ragelis. Amer. Chem. Soc. 1984. No 262.1. P. 125-138.

113. Anderson D.M. Toxic algal blooms and red tides: a global perspective // Red Tides: Biology, Environmental Science, and Toxicology / Ed. T. Okaichi, D.M. Anderson & T. Nemoto. 1989. Elsevier, New York. P. 11-16.

114. Anderson D.M. Red tides // Scientific American. 1994. Vol. 271. P. 52-58. Anderson D.M., Andersen P., Bricelj V.M., Cullen J.J., Rensel J.E. Monitoring and management strategies for harmful algal blooms in coastal waters. 2001.268 p.

115. Arakawa K.Y., Kusuki Y., Kamigaki M. Studies on biodeposition in oyster beds. 1. Economic density for oyster culture // Japan. J. Malacology. 1971. Vol. 30, no 3. P. 113-128.

116. Arzul G., Seguel M., Clement A. Effect of marine animal excretions on differential growth of phytoplankton species // ICES J. Mar. Science. 2001 a. Vol. 58, no 2. P. 386-390.

117. Balech E. The genus Alexandrium Halim (Dinoflagellata). Publ. Sherkin Island Mar. Stat. Sherkin Island, Co. Cork, Ireland. 1995. 151 p.

118. Baldwin R.P. Dinoflagellate resting cysts isolated from sediments in Marlborough Sound, New Zealand // N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 1987. No. 21. P. 543-553.

119. Bolch C.J., Hallegraeff G.M. Dinoflagellate cysts in recent marine sediment from Tasmania, Australia // Bot. Mar. 1990. Vol. 33. P. 173-192.

120. Borowitzka M.A. Microalgae for aquaculture: opportunities and constraints // J. Appl. Phycol. 1997. Vol. 9. P. 393-401.

121. Brown J.R., Gowen R.J., McLusky D.S. The effect of salmon farming on the benthos of a Scottish sea loch // J. Mar. Biol. Ecol. 1987. Vol. 109, no 1. P. 3951.

122. Codd G.A. Cyanobacterial blooms and toxins in fresh-, brackish and marine waters// Harmful Algae. IOC of UNESCO. 1998. P. 13-17.

123. Codd G.A. The fourth international conference on toxic cyanobacteria, Beaufort, North Carolina, 27 September 1 October, 1998 // Harmful Algae News. IOC of UNESCO. 1999. No. 18. P. 13-14.

124. Colijn F. Changes in plankton communities: when, where and why. ICES Mar. Sci. Symp. 1992. Vol. 195. P. 193-212.

125. Cupp E.E. Marine planktonic diatoms of the West coast of North America // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 1943. Vol. 5. 237 p.

126. Dale B. Dinoflagellate resting cysts: "benthic plankton" // Survival strategies of the algae. Cambridge Univ. Press. 1983. P. 69-136.

127. Dale В., Thorsen T.A., Fjellsa A. Dinoflagellate cyst as indicators of cultural eutrophication in the Oslofjord, Norway // Estuar. Coastal Shelf Sci. 1999. No. 48. P. 371-382.

128. Danchenkov M.A., Lobanov V.B., Nikitin A.A. Mesoscalle eddies in the Japan sea, their role in circulation and heat transport // Proceeding of the CREAMS'97 Intern. Symp. Fukuoka, Japan. 1997. P.81-84.

129. Davis C. Evidence for the eutrophication of Lake Erie from phytoplankton records // Limnol. Oceanogr. 1964. Vol. IX, no. 3. P. 275-283.

130. Dodge J.D. Atlas of dinoflagellates. London. 1985. 119 p.

131. Drebes J. Marine phytoplankton. Stuttgart. 1974. 185 p.

132. Dresnack R. Eutrophication // Encycl. Environ. Sci. Eng. 1983. No 1. P. 389-404.

133. Ellegaard M., Christensen N.F., Moestrup 0. Dinoflagellate cysts from recent Danish marine sediments // Eur. J. Phycol. 1994. No. 29. P. 183-194.

134. Eppley R.W. The growth and culture of diatoms // The biology of diatoms / Ed. D. Werner. Berkeley and Los Angeles: University of California Press. 1977. P. 24-64.

135. Erker E.F., Slaughter L.J., Bass E.L., Pinion J., Wutoh J. Acute toxic effects in mice of an extract from the marine algae Gonyaulax monilata II Toxicon. 1985. Vol. 23. P. 761-767.

136. Fonselius S.H. On nutrients and their role as production limiting factors in the Baltic // Acta Hydrochim. Hydrobiol. 1978. Vol. 6, no 4. P. 329-339.

137. Gainey L.F., Shumway S.E. A compendium of the responses of bivalve molluscs to toxic dinoflagellates // J. Shellfish Res. 1988. Vol. 7, no 4. P. 623-628.

138. Godhe A., Karunasagar I., Karlson B. Dinoflagellate cysts in recent marine sediments from SW India// Bot. Mar. 2000. No. 43. P. 39-48.

139. Guillard R.R.L. Culture of phytoplankton for feeding marine invertebrates // Culture of marine invertebrate animals. New York: Plenum Publ. Corporation. 1975. P. 29-60.

140. Hallegraeff G.M. A review of harmful algal blooms and their apparent global increase // Phycologia. 1993. Vol. 32, no. 2. P. 77-79.

141. Hallegraeff G.M. Harmful algal blooms: A global overview // Manual of harmful marine microalgae. Paris: UNESCO. 1995. P. 1-22.

142. Hallegraeff G.M., Bolch C. J., Blackburn S.I., Oshima Y. Species of the toxigenic dinoflagellate genus Alexandrium in southeastern Australian waters // Bot. mar. 1991. Vol. 34. P. 575-587.

143. Hasle G.R. Phytoplankton and ciliate species from the tropical Pacific. Oslo. 1960. 50 p.

144. Kofoid C.A. On Peridinium steinii Jorg., with a note on the nomenclature of the skelet of the Peridinidae // Arch. Protist. 1909. Vol. 16, no 1. P. 25-47.

145. Kofoid C.A. Dinoflagellata of the San Diego region. IV. The genus Gonyaulax, with notes on its skeletal morphology and a discussion of its generic and specific characters // Unif. Calif. Publ. Zool. 1911. Vol. 8. P. 187-286.

146. MacKenzie L., Salas M., Adamson J., Beuzenberg V. The dinoflagellate genus Alexandrium (Halim) in New Zealand coastal waters: comparative morphology, toxicity and molecular genetics // Harmful Algae! 2004. No. 3. P. 7192.

147. Marasovic I., Pucher-Petkovic T. Eutrophication impact on the species composition in a natural phytoplankton community // Acta Adriat. 1991. Vol. 32, no. 2. P. 719-729.

148. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspect. Mar. Biol. Berkeley. 1958. P. 323-350.

149. Matsuoka K. Organic-walled dinoflagellate cysts from surface sediments of Nagasaki Bay and Senzaki Bay, West Japan //Bull. Faculty of Liberal Arts, Nagasaki Univ., Natural Science. 1985. Vol. 25, no. 2. P. 21-115.

150. Matsuoka K. Organic-walled dinoflagellate cysts from surface sediments of Akkeshi Bay and Lake Saroma, North Japan //Bull. Faculty of Liberal Arts, Nagasaki Univ., Natural Science. 1987. Vol. 28, no. 1. P. 35-123.

151. Matsuoka K. Eutrophication process recorded in dinoflagellate cyst assemblages a case of Yokohama Port, Tokyo Bay, Japan // Sci. Total Environ. 1999. No. 231. P. 17-35.

152. Matsuoka K., Fukuyo Y. Technical guide for modern dinoflagellate cyst study. WESTPAC-HAB/WESTPAC/IOC. Tokyo. 2000. 90 p.

153. Mattsson J., Linden O. Benthic macrofauna succession under mussel, Mytilus edulis L. (Bivalvia), cultured on hanging long lines // Sarsia. 1983. Vol. 68, no 2. P. 97-102.

154. Montresor M., Zingone A., Marino D. The paratabulate resting cyst of Alexandrium pseudogonyaulax (Dinophyceae) // Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea / Ed. by T.J. Smayda, Y. Shimizu. Amsterdam: Elsevier .1993. P. 159-164.

155. Muller-Feuga A. The role of microalgae in aquaculture: situation and trends //J. Appl. Phycol. 2000. Vol. 12. P. 527-534.

156. Murakami M., Makabe K., Yamaguchi K., Konosu S., Walchli M.R. Goniodomin A, a novel polyether macrolide from the dinoflagellate Goniodoma pseudogoniaulax II Tetrahed. Lett. 1988. Vol. 29. P. 1149-1152.

157. Nehring S. Scrippsiella spp. resting cysts from the German Bight (North Sea): a tool for more complete check-lists of dinoflagellates // Netherlands J. of Sea Research. 1994. Vol. 33, no. 1. P. 57-63.

158. Nehring S. Dinoflagellate resting cysts as factors in phytoplankton ecology of the North Sea// Helgolander Meeresunters. 1995. Vol. 49. P. 375-392.

159. Nehring S. Recruitment of planktonic dinoflagellates: importance of benthic resting cysts and resuspension events // Int. revur ges. Hydrobiol. 1996. Vol. 81. P. 513-527.

160. Nehring S. Dinoflagellate resting cysts from recent German coastal sediments // Bot. Mar. 1997. No. 40. P. 307-324.

161. Nielsen M.V., Stramgren T. Shell growth response of mussels {Mytilus edulis) exposed to toxic microalgae // Mar. Biol. 1991. No 108. P. 263-267.

162. Orlova T.Y., Konovalova G.V., Stonik I.V., Selina M.S., Morozova T.V., Shevchenko O.G. Harmful algal blooms on the eastern coast of Russia // Harmful algal blooms in the PICES region of the North Pacific. PICES Scientific Report. No 23. 2002a. P. 47-73.

163. Orlova T.Yu., Morozova T.V., Gribble K.E., Kulis D.M., Anderson D.M. Dinoflagellate cysts in recent marine sediments from the east coast of Russia // Bot. Mar. 2004a. Vol. 47, no 3. P. 184-201.

164. Orlova T.Yu., Selina M.S., Stonik I.V. Distribution of harmful microalgae in Peter the Great Bay, Sea of Japan, Russia // Harmful Algae. IOC of UNESCO. 1998. P. 86-87.

165. Orlova T.Yu., Stonik I.V., Aizdaicher N.A., Bates S.S, Leger C. The dominant bloom-forming Pseudo-nitzschia species on the south east coast of Russia: morphology, distribution and toxicity // Phycologia. (in press).

166. Orlova T.Yu., Zhukova N.V., Stonik I.V. Bloom-forming diatom Pseudonitzschia pungens in Amyrskii Bay (the Sea of Japan): morphology, ecology and biochemistry // Harmful and toxic algal blooms. UNESCO. 1996. P. 147-150.

167. Parke M., Dixon P.S. Check-list British marine algae third revision // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1976. Vol. 56, no. 3. P. 527-594.

168. Persson A., Godhe A., Karlson B. Dinoflagellate cysts in recent sediments from the west coast of Sweden // Bot. Mar. 2000. No. 43. P. 69-79.

169. Propp M.V. Exchange of energy, nitrogen and phosphorus between water, bottom and ice in a near-shore ecosystem of the Sea of Japan // Helgolander wiss. Meeresunters. 1977. Bd. 30, no. 1-4. P. 598-610.

170. Qi Y.-Z., Ying H., Lei Zh., Kulis D.M., Anderson D.M. Dinoflagellate cysts from recent marine sediments of the South and East China seas // Asian Mar. Biol. 1996. No. 13. P. 87-103.

171. Red tide organisms in Japan. An illustrated taxonomic guide / Eds. F. Fukuyo, H. Takano, M. Chihara, K. Matsuoka. Tokyo, Japan: Uchida Rokakuho. 1990.430 р.

172. Red tides / ed. T. Okaichi. Tokyo: TERRAPUB/Kluwer Academic Publishers. 2003. 440 p.

173. Ricard M. Atlas du phytoplankton marin. Vol. 2. Diatomophycees. Paris: CNRS. 1987. 297 p.

174. Ringelberg J. Eutrophication: introduction to the process and some ecological implications // Hydrobiol. Bull. 1980. Vol. 14, no 1-2. P. 30-35.

175. Ropes J.W., Merrill A.S., Murawski A.S., Chang S., Mackenzie C.L. Chapter 11. Impact on clams and scallops // Oxygen depletion and associated benthic mortalities in New York Bight, 1976. NOAA Professional Paper 11. 1979. Part 1.Р. 263-276.

176. Saetre M.M.L., Dale В., Abdullah M.I., Saetre G.-P. Dinoflagellate cysts as potential indicators of industrial pollution in a Norwegian Qord // Mar. Environ. Res. 1997. No. 44. P. 167-189.

177. Sakshaug E.K., Andersen K., Myklesstad S., Olsen Y. Nutrient status of phytoplankton communities in Norwegian waters (marine, brackish and fresh) as revealed by their chemical composition // J. Plankton Res. 1983. No. 5. P. 175-196.

178. Scallop culture and its supporting system in Mutsu Bay // Mar. Pollut. Bull. 1990. Vol. 23. P. 297-303.

179. Shumway S.E. A review of the effects of algal blooms on shellfish and aquaculture //J. World Aquaculture Society. 1990. Vol. 21, no 2. P. 65-104.

180. Siu X. Основные факторы, влияющие на развитие и степень выживаемости личинок голотурии // Хайянь юй хучжао. Oceanol. Et. Limnol. Sin. 1989. Vol. 20, no 4. P. 314-351.

181. Smayda T. The grouth of Sceletonema costatum during a winter-spring bloom in Narragansett Bay, Rhode Islands // Norwegian J. Botany. 1973. Vol. 20, no 2-3. P. 219-247.

182. Smith J., Shackley S.E. Effects of a commercial mussel Mytilus edulis lay on a sublittoral, soft sediment benthic community // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. Vol. 282. P. 185-191.

183. Sonneman J.A., Hill D.R.A. A taxonomic survey of cyst-producing dinoflagellates from recent sediments of Victorian coastal waters, Australia // Bot. Mar. 1997. Vol. 40. P. 149-177.

184. Sournia A. Atlas du phytoplankton marin. Vol. 1. Introduction, Cyanophycees, Dictyochaphycees et Raphydophycees. Paris: Centre national de la Recherche Scientifique. 1986. 219 p.

185. Sournia A., Chretiennot-Dinet M.J., Ricard M. Marine phytoplankton: how many species in the world ocean? // J. Plankton Res. 1991. Vol. 13. P. 1093-1099.

186. Steidinger K.A., Tangen K. Dinoflagellates // Identifying marine diatoms and dinoflagellates / Ed. by Tomas C.R. Academic Press, Inc. 1996. P. 387-584.

187. Stonik I.V., Orlova T.Yu. Phytoplankton of the coastal waters off Vladivostok (the northwestern part of the East Sea) under eutrophic conditions // Ocean Polar Res. 2002. Vol. 24, no 4. P. 359-365.

188. Subba Rao D.V., Quilliam M.A., Pocklington R. Domoic acid a neurotoxic amino acid produced by the marine diatom Nitzschia pungens in culture // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45, no 12. P. 2076-2079.

189. Taylor J.R. Ecology of dinoflagellates. A. General and marine ecosystem // * Biology of dinoflagellate (Botanical monographs. V. 21) / Ed. Taylor J.R.

190. Blackwell Scientific Publication. 1987. P. 399-502.

191. Taylor J.R., Fukuyo Y., Larsen J. Taxonomy of harmful dinoflagellates // Manual on harmful marine microalgae. Paris: IOC of UNESCO. 1995. P. 283-317.

192. Terao K., Ito E., Yasumoto Т., Yamaguchi K. Enterotoxic, hepatotoxic and immunotoxic effects of dinoflagellate toxins on mice. // Toxic Marine

193. Phytoplankton / Eds. By Graneli, E., B. Sundstrom, L. Edler, D.M. Anderson. New

194. York: Elsevier. 1990. P. 418-423.

195. Thomas W.H., Dobson A.N. Effects of phosphate concentration on cell division rates and yield of a tropical oceanic diatoms // Biol. Bull. Lab. Woods, Springer, Holle. 1968. No. 134. P. 199-208.

196. Truby E.W. Preparation of single-celled marine dinoflagellates for electron microscopy // Microscopy Research and Technique. 1997. Vol. 36. P. 337-340.

197. Tsuruta A., Ohgai M., Ueno S., Yamada M. The effect of the nutrients onthe growth of planktonic diatom Sceletonema costatum (Grev.) Cleve // Nippon Suissan Gakkaishi. 1987. Vol. 53, no. 1. P. 145-149.

198. Ventilla R.F. The scallop industry in Japan // Adv. Mar. Biol. 1982. Vol. 20. P. 310-382.

199. Vershinin A., Kamnev A. Harmful algae in Russian evropean coastal waters // 9th Int. Conf. on Harmful algal blooms: Proceedings. Hobart, Australia, 7-11 February 2000. UNESCO. 2001. P. 112-114.

200. Wall D., Dale B. modern dinoflagellate cysts and evolution of the Peridiniales II Micropaleontology. 1968. No. 14. P. 265-304.

201. Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. A list phytoplankton as eutrophic level indicator// Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980a. Vol. 46, no 12. P. 1435-1438.

202. Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. Classification of eutrophic levels in several marine regions // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980b. Vol. 46, no 12. P. 14391444.

203. Yang Z.B., Hodgkiss I.J. Massive fish killing by Gyrodinium sp. // Harmful Algae News. IOC of UNESCO. 1999. No 18. P. 4-5.