Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ"



На правах рукописи

ЛИСИЦЫН Евгеннй Михайлович

ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Москва -2005

Работа выполнена б Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им Н.В Рудницкого РАСХН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, академик Россельхозакадемии Драгавцев Виктор Александрович,

доктор биологических наук, профессор Ниловская Нина Тихоновна,

доктор шъую.

Горшкова Маргарита Алексеевна

Ведущая организация-

ГУ Пермский НИИ сельского хозяйства

Защита состоится 22 ноября 2005 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Российском аграрном университете -МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу. 127550, Россия, г. Москва, ул Тгч с рязева, 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российсю 1. аграрного университета - МСХА имени К.А Тимирязева

Автореферат разослан'

¿А

октября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н П. Карсункина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Как последствие быстрого роста населения Земли потребности в производстве сельскохозяйственных культур значительно возросли. Чтобы обеспечить' рост производства зерна, необходимо повысить продуктивность, как в благоприятных условиях, так и зонах, имеющих различные лимитирующие факторы среды. Это в первую очередь касается территорий, имеющих низкую величину pH почвенного раствора н повышенное содержание ионов А11+. По разным оценкам кислыми являются до 11% всех пахотных земель в мире и 70% потенциально пахотных земель. В Нечерноземной зоне России площадь кислых почв составляет 40 млн. га сельскохозяйственных угодий, т.е. около 80% от общей площади пашни. В целом по России на 1999 г. кислыми являлись более трети пахотных угодий (44 млн. из 118 млн. га). Значительные различия в уровне агроклиматических ресурсов и пестрота почвенного покрова обуславливают необходимость подбора видов и сортов сельскохозяйственных культур, у которых сохранилась созданная эволюционным путем система устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Для этого нужно исследовать в комплексе адаптивный потенциал растений, разработать доступные методики и критерии его оценки для каждой сельскохозяйственной культуры. Поэтому оценка взаимосвязи различных физиолого-биохимических параметров растений с уровнем алюмоустойчивости в " конкретных почвенно-кл им этических условиях Кировской обл., степени участия различных биохимических процессов в определении уровня устойчивости растений к стрессу, а таюке возможности агрономического и селекционного изменения этого уровня, несомненно, является актуальной проблемой."

Цель, задачи. Целью исследований было изучение потенциальной алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений, ее связи с устойчивостью к другим типам эдафических стрессоров и выявление путей управления уровнем реализации потенциала алюмоустойчивости. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить видовую и сортовую специфично л ь прояв^кдоддэодчных ме са-

фонд научной литературы

низмов алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений,

2 Оценить вклад частных механизмов алюмоустойчивости в интегральный ответ растений на действие стрессового фактора и оценить пригодность различных критериев скрининга для раннего отбора устойчивых растений,

3 Изучить взаимосвязь алюмоустойчивости растений с их устойчивостью к почвенной засухе, затоплению и несбалансированности элементов минерального питания,

4 Изучить влияние алюминия на количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности контрастных по алюмоустойчивости сортов растений,

5 Оценить характер наследования уровня алюмоустойчивости и минимальное число генов, контролирующих алюмоустойчивость овса;

6 Выявить возможности целенаправленного управления уровнем реализации адаптивного потенциала растений

Научная новизна исследований Впервые на большом объеме материала изучен внутрисортовой полиморфизм потенциала алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений Впервые представлена комплексная характеристика различных сортов овса и гороха по различным механизмам алюмоустойчивости В качестве диагностического показателя для сортов овса разработан и предложен новый индекс - "процент врастания" корней в тестирующую жидкость Впервые для Северо-Востока европейской России изучена взаимосвязь алюмоустойчивости зерновых культур с их устойчивостью к другим эдафиче-ским стрессорам - затоплению корневой системы, почвенной засухе, недостатку и несбалансированности элементов минерального питания

На примере ряда зерновых и бобовых культур, показано, что механизмы алюмоустойчивости не различаются между сортами и видами растений Показана возможность как селекционного, так и агрохимического путей изменения уровня реализации потенциала алюмоустойчивости растений, сочетания в одном генотипе высокой устойчивости и продуктивности Впервые показано, что место репродукции оказывает значительно большее влияние на уровень ал ю-

моустойчивости сорта, чем место его выведения. Впервые для культуры овса показан полигенный характер контроля признака алюмоустойчивости со стороны, по крайней мере, трех генов.

Практическая ценность работы. Выделены контрастные по устойчивости к А1 сорта зерновых и бобовых культур, которые могут быть использованы в качестве исходного материала для селекции. С использованием результатов исследований селекционерами НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станции выведен и передан на государственное сортоиспытание сорт овса Кречет, которые наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателями характеризуется и высокой кислотоустойчивосгью.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на 14 региональных научно-практических конференциях, на 5 всероссийских научных конференциях, на 18 международных конференциях, в том числе: "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" Сыктывкар, 2001; "Генетические ресурсы культурных растений" С-Пб, 2001; "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур", Орел, 2001; EUCARPIA Rye meeting, Radzikow, Poland, 2001; "Research and progress in plant breeding", Dot-nuva, Lithuania, 2002; II Intern. Conf. on Sustainable Agriculture for Food, Energy "and Industry, Beijing, China, 2002; 9th IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and в"1 EPPO ad hoc Panel, Belgrade, 2002; III World Congress "Producing in harmony with nature", Brazil, 2003; 7th International Oat Conference, Finland, 2004; Intern. Symp. "Metal ions in biology and medicine", Hungary, 2004; Breeding and cultural practices of the crops. - Bulgaria, 2005.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 77 печатных работах.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 361 странице машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложений для практического использования результатов,' включает 35 рисунков, 113 таблиц и 19 приложений. Список литературы содержит 921 наименование, из них 675 иностранных.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИ ГУ

• Использование параметров оценки, характеризующих конкретный механизм алюмоустойчивости, менее информативно, чем использование интегральных показателей роста корневых систем Вклад отдельных параметров устойчивости в комплексную реакцию растения на разных стадиях адаптационного процесса значительно варьирует,

• Изменение тройного соотношения N Р К и/или формы азотного удобрения может существенно снизить депрессию роста и развития растений под действием алюминиевого стресса,

• В условиях обеспечения аэотно-калийным питанием растения контрастных по алюмоустойчивости сортов пшеницы практически не испытывают токсического действия алюминия и водорода,

• Сорта зерновых культур сочетают устойчивость к почвенной засухе и повышенному содержанию подвижных ионов алюминия в разных комбинациях, что требует проведения целенаправленной селекции по повышению уровня устойчивости по отдельности к каждому из стрессоров,

• Предпосевная обработка семян растворами фитогормональных препаратов в зависимости от собственной динамики стрессового эдафического фактора может либо повысить, либо понизить уровень устойчивости растений к данному стрессору,

• Наследование уровня алюмоустойчивости имеет полигенный характер, причем в зависимости от конкретных генотипов, привлекаемых в скрещивания, вклад цитоплазматической наследственности может варьировать в широких пределах,

• Два типа адаптации растений (филогенетический и онтогенетический) дают возможность управлять уровнем реализации адаптивного потенциала растений как селекционным, так и агротехническим путями

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 1. Современные представления о физиологических механизма» устойчивости растений к действию А1.' Проведен анализ работ отечественных и зарубежных исследователей алюмо- и кислотоустойчивости растений с 30-х г. 20 века по 2005 г. Делается заключение, что, несмотря на обилие информации о разнообразном воздействии алюминия на различные части растений основные усилия ; исследователей направлены на поиск простого физиолого-биохимического механизма, объясняющего алюмоустойчивость растений, причем наибольшее число работ, особенно в последние пять лет, связаны с изучением механизмов выделения органических кислот корнями растений. Показаны достижения в идентификации генов, кодирующих алюмоустойчивость и индуцируемых алюминием в сельскохозяйственных растениях и применении методов биотехнологии для повышения уровня алюмоустойчивости. Единого методического подхода к оценке уровня А1-устойчивости до сих пор нет. Варьируют как параметры оценки, так и состав среды роста, рН растворов, продолжительность экспозиции растений на кислой среде и т.д. Отмечается отсутствие в литературе комплексных исследований влияния алюминия на метаболизм растений, а также глубокого анализа особенностей проявления полевой устойчивости растений к повышенной кислотности почвы и высокому содержанию в ней подвижных ионов алюминия. - ■ ... —

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований. Работа выполнена в отделе эдафической устойчивости растений НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого в 1996-2004 гг. Объектами исследований служили дикорастущие растения Кировской обл., сорта зерновых (овес, пшеница, ячмень, озимая рожь) и бобовых (горох, клевера луговой и гибридный) культур из коллекций Фалёнской селекционной станции и НИИСХ Северо-Востока, мировой коллекции ВИР, Госсортоучастков Кировской обл. .,

Почвы участков, на которых проводились опыты, дерново-подзолистые, по гранулометрическому составу легко - и среднесуглинистые, имели контрастные характеристики по уровню кислотности и, по содержанию подвижных ионов

алюминия, что соответствовало цели и задачам исследований

Для оценки относительной алюмоустойчивости растений применяли метод рулонной культуры (Гончарова Э А., 1988) Критерием устойчивости служил индекс длины корней (ИДК) (Климашевский ЭЛ , 1966) В лабораторных условиях анализировали изменение рН среды корнями растений (Wagatsuma Т, Yamasaku К, 1985), катионообменную ёмкость корней (Петербургский А В, 1975), содержание различных групп белков (Землянухин А А, 1975), окислительную активность корней (Климашевский Э JI, Чумакове кий Н Н , 1986), активности кислой липазы и кислой фосфатазы (Методы биохимического исследования , 1972), корневой индекс и тип стратегии адаптации (Федяев В В, Усманов Ю М , 1998), уровень засухоустойчивость (Кожушко Н Н , 1988) Расчет числа генов, контролирующих алюмоустойчивость, проводился с помощью "Пакета . программ AGROS" (1997) Вегетационные опыты ставились по Б А Доспехову (1985) и 3 И Журбицкому (1968) Определялись компоненты структуры урожая, формы фосфорных соединений в растениях (Физиолого-биохимические методы , 1988), содержание пигментов в листьях (Диагностика устойчивости. , 1988) Полевую оценку проводили в условиях Фалёнской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока. Оценивали развитие растений в течение вегетации, структуру урожая и продуктивность сортов в соответствии с "Методикой государственного сортоиспытания "(J989) Статистическая обработка данных проведена методами дисперсионного, корреляционного, регрессионного и кластерного анализа с использованием пакетов прикладных программ для персональных компьютеров AGROS 2 07, Microsoft Excel 2002, STA TGRAPHICs Plus for Windows 5 0, StatSoft Staüstica v 6 0

Глава 3 Методические аспекты оценки алюмоустойчивости растений в лабораторных условиях. При выращивании растений двух сортов овса на питательных средах и растворе сульфата Al (табл 1) мы выяснили, что длины корней в разных вариантах существенно различались, но устойчивый сорт Козырь имел более высокие величины, чем неустойчивый сорт Selma Та же картина наблюдалась и при отсутствии элементов питания в среде роста

~ Таблица 1 - Анализ роста корней растений на различных питательных смесях

Питательная среда Длина корней (мм) ИДК (%)

контроль | алюминий (1мМ)

Овес, сорт 5е1ша

Polle Е. et al., 1978 t -Grauer V.E., Horst W.J., 1990 FoyCD. etal., 1967 Wagatsuma T. et al., 1988 , 99,7 ±3,6 101,1 ±4,7 ' 109,0 ±3.8 109,4 ±2,7 . 72,6 ± 3,8 ,. . 71,5 ±3,1 61,9 ±4,0 53,1 ±3,8 72,9 ±0.7 70.7 ±0.1 56.8 ±1,0 48,5 ± 1,3

Среднее 104,8 64,8 61,8

Сульфат алюминия . 125,4 ±3,1 73,9 ±3,5 58,9 ±0,8

Овес, сорт Козырь

PolleЕ. etal., 1978 -„ Grauer V.E., Horst W.J., 1990 Foy C.D. et al., 1967 Wagatsuma T. et al., 1988 101,7 ±3,9 111.7 ±1,7 122.5 ±2,9 118.6 ±3,0 95.2 ± 2,7 87,5 ± 1,5 91.3 ±2,9 61,2 ±4,2 93,6 ±0,5 78,3 ±0,1 74.5 ±0,3 51.6 ± 1,3

Среднее 113.6 83,8 73,8

Сульфат алюминия 137,2 ±2,8 101,9 ±2,3 74,3 ±0,1

Таким образом, разум не« всего не перегружать среду выращивания другими солями, за исключением соли А1. По нашим расчетам при этом будет снижена возможность образования твердофазных нетоксичных форм А1, понижена

ионная сила раствора и значительно увеличена поверхностная активность иона

наиболее токсичной для растений формы данного элемента. ¡"" ' Использование различных солей А1 показало, что наибольшие различия по ИДК сравниваемых сортов наблюдалось при использовании сернокислой соли алюминия. Наибольшие различия между сортами овса и ячменя наблюдались ■ при концентрации А11 мМ. Аналогичные опыты, проведенные с другими культурами, позволили установить следующие рабочие концентрации растворов алюминия: для пшеницы и озимой ржи — 2,0 и 2,5 мМ; для клевера лугового — 0,5 мМ; для клевера гибридного -1,0 мМ; для гороха - 0,1 мМ. . /< < Полученные нами данные показывают, что масса семени не коррелирует с ., геометрическими размерами органов проростков ни в нейтральной, ни в кислой средах роста. Исследования действия А1 на всхожесть семян показали, что для -овсов наблюдается некоторое снижение числа проклюнувшихся.семян в первый день (по сравнению с контролем) и заметное повышение на второй день. • Для ячменей обнаружено повышение числа проклюнувшихся семян в первый • день под действием А1 и более высокий прирост во второй по сравнению с кон-

гролем На примере овса, ячменя и гороха нами выявлены четкие видорыс и го нотипические различия в реакции на AI ipynn растений, разделенных по скорости появления корня Конечную величину алюмоустойчивости сорта будет определять соотношение разных фракций семян в выборке, поэтому скорость прорастания семян, на наш взгляд, не может является диагностическим показателем алюмоустойчивости растений

Семена из верхней и нижней частей колоса 4 сортов ячменя достоверно отличались по уровню ИДК Семена из средней части колоса занимали промежуточное положение Можно отметить достоверные отличия межд} фракциями семян по накоплению сухой массы корней и, в некоторых случаях, ростков

Сорта овса сильно отличались по стратегии адаптации, оцененной по интегральному показателю - корневому индексу (КИ) Из 38 испытанных сортов овса различного происхождения 12 сортов не изменили КИ под действием AI, пять сортов повысили (S-стратегия), 21 сорт понизили его (R - стратегия) При разделении семян по весу на фракции выявлено, что в некоторых случаях (сорта И-1443, И-2023) одна фракция семян демонстрирует S-стратегию, другая R-стратегию У других сортов разница в силе проявления одной и той же стратегии разными фракциями семян может достигать 2 3 кратной величины

Анализ роста корней растений сортов овса и ячменя, репродуцированных в один год на разных сортоучастках Кировской области, показал статистически достоверные отличия в реакции на повышенную кислотность среди разных образцов одних и тех же сортов В зависимости от сорта, доля влияния места репродукции на относительную алюмоустойчивость колебалось от I,3 до 78,9%

Суммируя вышесказанное, для анализа алюмоустойчивости растений предлагается простая в исполнении методика в условиях рулонной культуры используют дистиллированную воду как контроль и растворы сульфата AI в концентрациях 1,0 2,5 мМ AI в зависимости от конкретной культуры Рулоны с семенами (50-70 цгг в каждой повторности) ставят в сосуды с водой или раствором алюминия так, чтобы от нижнего края ссмени до уровня жидкости расстояние составляло 6 см, и помещают в термостат при 21 23'С Через 5 7

дней у каждого проростка определяют длину наибольшего корня, средний показатель сорта используют для расчета ИДК. Используя данный подход, нами проанализированы сотни образцов сельскохозяйственных культур различного происхождения. Изученные виды имеют в своем составе как высокоустойчивые, так и высокочувствительные к действию алюминия сорта. Таким образом, скрининг сортов сельскохозяйственных культур методом рулонной культуры является мощным средством в селекции растений на алюмоустойчивостъ, позволяющим не только дифференцировать сорта, но и отбирать внутри них наиболее перспективный материал для дальнейшей работы.

Глава 4. Реализация потенциала алюмоустойчивости растений в полевых условиях. • 4.1. Влияние кислотности почвы на взаимодействие растении в фитоиенозах. На дерново-подзолистой кислой (рН 4,5) почве виды растений естественного фитоценоза замещали друг друга по годам вне зависимости от рН и содержания подвижных ионов А1. Но развитие вегетативной массы отдельных видов было тесно связано с развитием других видов: увеличение проективного покрытия бодяга полевого коррелировало с его снижением у вики (г = -0,74), тимофеевки (г = -0,90) и нивяника (г.= -0,82); развитие тысячелистника угнеталось чиной (г = -0,85), тимофеевкой (г = -0,76) и нивяником (г = -0,84). В то же время и бодяг и осот лучше развивались в присутствии тысячелистника (г = 0,87 и 0,91, соответственно) и т.д. Аналогичные данные получены в лабораторных опытах по взаимовлиянию бобовых и злаковых трав. Наличие ионов А1 приводило к снижению роста корней у исследованных видов при выращивании ' в одновидовой культуре. При выращивании в смеси тимофеевка и овсяница луговая усиливали угнетающее действие А1 на бобовые культуры. Ежа и кострец ' усилили действие стрессора на козлятник, зато достоверно'ослабили - на кле-' вер луговой. Отличия между этими злаками проявилось в их влиянии на клевер гибридный - костер усилил депрессивное действие А1, а ежа,' наоборот, ослабила. Что касается бобовых трав, то только клевер гибридный усилил токсичность " А1 для всех злаковых культур. Таким образом, фитоценотические взаимоотно-шения'видов играют большую роль в реакции видов растений на А1, чем ки-

слотность почвы и складывающие ее элементы

4 2 Que ika агрономической апюмоустоичивостгг с'-чы.кохозяистас шых растении методами одномерной и многомерной статистики /7ри испытаниях сортов овса зарубежной и отечественной селекции в среднем за 1996 1998 гг нами получены следующие величины параметров адаптивности и стабильности (табл 2) Однако в зависимости от конкретного года исследований оценка параметров адаптивности и стабильности существенно изменялась, как по величие и знаку, так и по порядку следования сортов

Таблица 2 - Параметры адаптивной способности и стабильности сортов овса

Сорт Общая адаптационная способность Варианса специфической адаптационной способности Относительная стабильность Селекционная ценность Коэффициент компенсации

Lorenz 38,0 439,6 43,9 298,1 0,70

Фаленский 3 I 1 517,3 51,7 245 9 0 83

Аргамак 51,3 867,9 600 238 8 1,39

Факир 40,2 834,2 60,2 232,6 1 33

Теремок -1,1 582,2 55,1 231,9 0 93

Wilma 38,9 840 8 60 6 230 3 1 34

Charlotte -ОЛ 616 7 St) 5 226,9 0 99

Полонез -41,0 409,2 50,8 225 3 0,66

Улов 4,1 696.2 59 5 2178 1.11

Colt -62 660,3 59,3 213,4 1,06

Orpale 19,2 862 0 64,0 207 5 1,38

Н|а 80278 -26,9 625,9 60 7 198 5 1,00

Eberhart -20,8 681,9 62,4 195,4 I 09

Emrys -31,5 706,2 65,2 180,7 1 13

Яак -65,1 634 2 67 3 158 9 1,02

Поскольку расчеты велись только по комплексному показателю урожайно-

сти, разделение этого показателя на составляющие части может показать, какие из параметров в большей степени влияют на изменение уровня агрономической устойчивости сортов Мы провели оценку изменчивости элементов урожайности сортов овса в 1999-2000 гг. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали снижение доли фактора "сорт" в 2000 г, по сравнению с 1999 г. для всех элементов масса 1000 зерен - с 22 до 2%, числа зерен в метелке - с 42 до 25%, числа продуктивных стеблей - с 30 до 3% Наряду с этим, отмечена тенденция увеличения влияния кислого фона в 2000 г с 34 до 55%. с 18 до 47%

и с 16 до 36%, соответственно. Величина "взаимодействия сорт х фон" незначительно колебалась как по годам, так н по разным признакам.

Коэффициенты парных корреляций между "урожайностью" и "числом зерен в метелке" (табл. 3) для растений овса на кислом участке (1996...2000 гг.) были статистически достоверными на уровне Р < 0,05 и выше, в случае нейтрального участка коэффициенты корреляций между теми же парами признаков сильно колебались по годам и далеко не всегда являлись достоверными. Коэффициенты парных корреляций между признаками "урожайность" и "масса 1000 зерен" в те же годы сильно колебались по абсолютной величине и по направленности, хотя для кислого участка они были большими по величине.

Таблица 3 - Коэффициенты парных корреляций между урожайными характеристиками овса

Пары признаков , 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г.

Нейтральный участок

Урожайность / число зерен в метелке 0,374* 0,471* 0,188 . 0,073 0,558*

Урожайность / масса 1000 зерен -0,114 0,024 0,180 0,179 -0,516*

Число зерен / масса 1000 зерен -0,297* -0,160 -0,303* -0,303* -0,450*.

Кислый участок

Урожайность / число зерен в метелке 0,142 0,552* ,0,473* 0,438* 0,572*

Урожайность / масса 1000 зерен . -0,184* • , -0,129 -0,059 0,353* -0,457*

Число зерен / масса 1000 зерен : -0,294* 0,331*. -0,214 -0,166 ' -0,402* <

Примечание: * - корреляции статистически достоверны (Р < 0,05)

Далее нами был проведен кластерный анализ с использованием всех элементов структуры урожая. Были выделены группы, в пределах которых образцы наиболее близки друг к другу по совокупности показателей. Некоторые образцы вели себя одинаково и в нейтральных и в кислых условиях роста:

1999 г. ' ; 2000 г.

Centmial = Dolphin = Meguin = Дорис . , Hja 7S152 = И-2190

Чиж = И-2492 И-2492 = И-1987 = Centinial

Траверс = И-2363 Траверс = Дорис = Meguin = 1L86-5698 Улов = Факир = И-1987

Однако, хотя в данном случае группировка идет с учетом не одною, а многих показателей, тем не менее, в зависимости от года исследовании группы сортов и при таком методе анализа не являются постоянными

4 3 Динамика эдафических факторов Фаленскои селекционной станции и ее влияние на оценку аруономическои алюхюустоичивости сорта Нами была выявлена собственная сезонная и профильная динамика агрохимических свойств почв участков, на которых проводились полевые опыты Эдафические факторы кислого участка отличались малой вариабельностью по сезонам года, а обменная кислотность, рН, содержание ионов алюминия - практически не имели вариабельности и по горизонтам почвы Для нейтрального участка кислотность (обменная кислотность, содержание ионов водорода и алюминия, рН почвенного раствора) повышается с глубиной, имеет сезонную вариабельность Содержание ионов АГ1+ в подпахотном слое значительно до конца июня

Кроме динамики абиотических почвенных факторов на реализацию растениями потенциала алюмоустойчивости оказывает воздействие и микрофлора почвы Анализируя данные трехфакторного дисперсионного анализа (факторы срок отбора пробы, кислотность почвы, наличие микроорганизмов) для двух культур - пшеницы и овса - мы пришли к выводу, что фитотоксичность почв кислого и нейтрального почвенных участков Фаленской селекционной станции значительно варьирует в течение вегетационного сезона Микроорганизмы почвы снизили всхожесть семян в 8 вариантах из 30, в двух вариантах - повысили всхожесть, в остальных 20 вариантах опыта действие микроорганизмов почвы оказалось статистически недостоверным

Используя данные о силе и направлении взаимодействия признаков ' число зерен в метелке" и "масса 1000 зерен" мы пришли к заключению, что полученные коэффициенты парных корреляций позволяют предположить наличие двух ситуаций а) один лимитирующий фактор действует в течение всей вегетации с увеличением жесткости на оба признака, б) два лимитирующих фактора сменяют друг друга в течение вегетации и действуют с постоянной жесткостью во время формирования каждого из двух признаков

Чтобы рассмотреть первый из вариантов был заложен вегетационный опыт по изучению влияния времени подкисления субстрата на развитие двух сортов овса - Чиж (ИДК = 97,8%) и И-2674 (ИДК = 43,7%). Подкисление почвы в интервале со 1-го по 4-й лист вызывало повышение содержания пигментов в листьях и снижало поверхностную плотность листьев (ППЛ) у сорта И-2674, в листьях сорта Чиж - наоборот, снижение содержания пигментов и повышение ППЛ. Воздействие алюминия привело к нарушениям нормального хода развития листового аппарата: наложение Al в момент появления одного листа задерживало появление следующего листа на 0,36 дня у неустойчивого copra и почти не повлияло на появления листьев устойчивого сорта (задержка 0,13 дня). Алюминий, начавший действовать на разных стадиях развития растений, приводил к различным сдвигам в работе генетических систем, отвечающих за адаптивность растений. При этом ни один из вариантов подкисления у сорта Чиж не попал в ту же группу, что у сорта И-2674. Варианты №5 у этих сортов находятся в противоположных группах, т.е. на одной и той же стадии развития действие Al вызывало отрицательные сдвиги в работе генов адаптивности у сорта Чиж и, наоборот - у сорта И-2674. Al, начавший свое действие на первых фазах развития растений Чижа (1,1,3 листья) вызывал отрицательные сдвиги в работе генов адаптивности, в то время как начало воздействия стрессовым фактором на фазах 4, 5, 6 листьев,- положительные. У сорта И-2674 наблюдался. колебательный характер данных изменений: подкисление по нечетным листьям (1,3, 5, 7) вызывало положительные сдвиги в работе генов адаптивности, тогда-как подкисление по четным листьям (2,4, 6) - отрицательные. В целом сорт Чиж оказался более полиморфным по генам адаптивности, чем сорт И-2674.

Для проверки второго варианта "действия лимитирующих факторов мы рассчитали количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности и аттракции 19 сортов овса в четырехотличающихся экологических условиях - два почвенных фона (нейтральный и кислый) в два года (1999 г. - нормальный по величине запаса продуктивной влаги в слое почвы 050 см и 2000 г. - засушливый год) (рис. 1).

2000. нейтральный фон \ ,9

25.00 20 00 1500

ЗОЮ

масса соломы г

4000

ООО

ГООО. кислый фон

иасса соломы г

Рис I Графическое отображение работы систем адаптивности и пластичности для сортов овса 1 - IL86-S698. 2 - Centinial 3 - Dolphin, 4 - Hja 78152, 5 - Meguin, 6 - Orlando. 7 - Shi-romi, 8-Гарант, 9-Дорис, 10-И-1987, 11 -И-2190, 12-И-2363, 13-И-2478 14-И-2492, 15-Овен, 16 —Траверс, 17 -Улов, 18 —Факир, 19 - Чиж

Ввиду различий на генетическом уровне одни и те же параметры среды выращивания для одних сортов будут стрессовыми, для других - нет. Другими словами, условия года будут либо способствовать проявлению сортом его адаптивного потенциала, либо, наоборот, снижать его Те же рассуждения можно применить и к перераспределению биомассы между колосом и вегетативной частью растения условия одного года могут способствовать перекачке пластических веществ в колос, а условия другого года — препятствовать На уровне Р < 0,05 получено уравнение множественной регрессии, связывающее с величина-

ми сдвигов в работе генетической системы адаптивности не только показатели развития элементов, структуры урожая, но и показатели лабораторной кислстоустой чивости испытанных сортов овса (ИДК), и позволяющее объяснить до 97,5% изменения результирующего признака: величина сдвига в работе систем адаптивности = -210,7 - 0,83 (длина метелки) + 0,81 (высота растений) + 1,62 (число зерен) - 1,39 (масса зерна с метелки) +1,16 (масса 1000 зерен) + 0,41 (число растений к уборке) - 0,21 (число стеблей)+ 0,74 (масса снопа) - 0,46 (масса зерна со снопа) + 0,54 (ИДК).

Расчет коэффициентов парных корреляций между величинами сдвигов в работе генетической системы адаптивности и ИДК показал отсутствие статистически значимых связей. Это свидетельствует о существовании сортов, у которых повышение адаптивности, оцененной по развитию надземных органов, совпадает с повышенной устойчивостью корневых систем к действию стрессора, и сортов, у которых наблюдается обратная зависимость между адаптивностью развития надземных органов и устойчивостью корневых систем.

В целом, сложность сезонной и многолетней динамики почвенно-климатических параметров оказывает сильное воздействие на уровень проявления потенциальной устойчивости сорта к стрессовым почвенным факторам. Применение методов как одномерной, так и многомерной статистики не позволяет свести к минимуму субъективность выбора наиболее информативных показателей устойчивости сорта. Эти факторы снижают эффективность полевых методов оценки и отбора и являются основание для более широкого применения лабораторных оценок биологической устойчивости растений.

Глава 5. Использование лабораторных параметров для изучения физиологии и генетики алюмоустойчивости и в селекции растений , ,, 5. /. Окислительная активность корней. Нами выявлены закономерности взаимосвязи длины корней овса с их окислительной активностью (табл. 4): коэффициенты корреляций составили -0,47 (контроль), -0,57 (1 мМ А1) и -0,59 (2 мМ А1). Направление связи говорит о том, что чем устойчивее проросток, тем в меньшей степени он использует данный механизм устойчивости в общей реак-

ции на стрессор Для пшеницы также наблюдается отрицательная корреляция между длиной корней проростков и их окислительной активностью коэффициенты составляют -0,36 (контроль), -0,69 (2 мМ А1) и -0,20 (2,5 мМ А1)

Таблица 4 - Влияние А1 на рост и окислительную активность корней овса

Сорт Длина корня. мм Окислительная активность, мгКМпОУгсух в-ва

Контроль 1 мМ AI 2мМ AI Контроль 1 мМ AI 2 мМ Al

Яак 155 8 125,0 118 5 16,1 21 07 18,06

Colt 150 7 121,5 1165 14 73 16 04 1806

Emrvs 141 i 131 7 1127 14 22 16 40 19 36

lb 86-4467 150 1 ПО 3 109,8 20 60 22 57 28 24

Hyouiçowase 145,7 117,8 108 8 15 99 20 20 25 71

Hia 80278 149 5 120,3 122,3 18 97 18 35 20 83

Baum 1оЗ,7 123,1 142 3 12 62 13 95 12,56

Хибины 2 175 2 135,8 127 7 13 51 13 57 12 60

Flocon 130,6 105 9 102,0 13,86 20,84 19,95

Мазур белый 133,5 109 8 103,1 22 11 24 71 20 62

Факир 105,4 92,2 88,5 14 23 22 98 18 75

Pevele 102 3 97 4 948 18 08 20 00 22.45

Дзнс 124 6 109 9 97 5 21 89 28 76 31 47

OT7S5 110 8 100,3 97,1 24 08 30 75 42.05

Valley 1190 107 0 1004 24 97 35 99 36 44

Для гороха можно отметить сильную положительную корреляционную связь показателя алюмоустойчивости (ИДК) и окислительной активностью корней в контроле и в условиях действия А1 Но изменение окислительной активности корней под действием А1 отрицательно связано с ИДК чем устойчивее растение, тем меньше оно изменяет окислительную активность корней

Динамика изменения окислительной активности корней овса, ячменя и гороха и внутрисортовых групп овса на 5 8 день действия стрессового фактора показала следующее Чем устойчивее сорт, тем раньше изучаемый показатель возвращается к норме или переходит на иной стабильный уровень сорт Чиж (ИДК = 98%), повысил уровень окислительной активности корней под действием AI уже к пятому дню опыта и поддерживал этот уровень весь срок опыта У сортов Аргамак (ИДК - 79%) и Rodney Е (ИДК = 96%) показатели стабилизировались на шестой день стресса, причем у более устойчивого сорта они вернулись к норме, а у менее устойчивого оказались ниже нормы I ибрид Tarakumara

х Краснодарский (ИДК = 64%) стабилизировал показатели к седьмому дню, а самый неустойчивый сорт И-2674 (ИДК = 44%) в течение всего опыта показывал колебательный характер изменения окислительной активности. Аналогичные данные получены для сортов гороха и ячменя. Внутрисортовые группы овса были сформированы на 4-й день опыта по длине наибольшего корня: длин-нокорневые группы имели корни в 1,5:..2 раза длиннее, чем растения коротко-корневых групп. Длиннокорневая группа сорта Чиж (рис. 2) не продемонстрировала какой-либо реакции на стрессовый фактор, а короткокорневая группа значительно усилила выделительную активность.

6 день □ 7 день Е38 день

ч-кк

ч-дк

А-КК

А-ДК

Рис. 2. Динамика окислительной активности корней растений внутрисор-товых групп овса (опыт в % от контроля) лри адаптации к кислотному стрессу (5...8 день после наложения стресса).

Обозначение сортов: Ч - Чиж, А -Аргамак; КК - короткокорневая группа; ДК - длиннокорневая группа. -

Короткокорневая группа сорта Аргамак показала затухающую колебательную реакцию на А1, тогда как корни длиннокорневой группы раньше вышли на плато своей реакции. Таким образом, обе длиннокорневые группы оказались более устойчивыми относительно короткокорневых групп своих сортов.

5.2. Динамика поглощения - выделения корнями проростков ионов К'. О выделении или поглощении калия через I, 2,4 и 6 часов после начала действия А1 судили по изменению количества ионов калия в среде, определенного с помощью пламенного фотометра. Наибольшая устойчивость проявлялась проростками сорта Сельма, которые изначально сильнее всех среагировали на стресс выделением К+, но потом постепенно снизили его содержание в среде вдвое, то есть поглотили часть ранее выделенного К+ обратно. Растения сорта Факир через 4 ч стабилизировали свое состояние, а растения сорта Реуе1е, как наименее устойчивые, продолжали выделять К+ в среду инкубации еще на 6-м часу от начала стрессового воздействия. Этот относительный порядок следования сортов по динамике выхода ионов К+ из клеток корней, совпадает с относительной

алюмаустойчивостью, определенной по показателю ИДК

5 3 Изменение рН среды роста корнями растении Растения 15 образцов ячменя 5 дней выращивали на дистиллированной воде (контроль) и на растворах А1 (опыт) Корни ополаскивались в дистиллированной воде и помешались на 2 2,5 часа в дистиллированную воду с исходным уровнем рН 4,30 и 5,37 (10 проростков на 100 мл воды) Растения, выращенные на растворах А1, сдвигали рН в более кислую зону, по сравнению с контролем, независимо от исходного уровня рН воды Только для варианта 2 мМ А1 показана сильная отрицательная связь между ИДК и сдвигом рН воды (исходный рН 4,30)

5 4 Катионообменная емкость корней (KOF) У ряда сортов овса (И-1599, Flocon) под действием AI КОЕ значительно увеличилась относительно контроля, у других сортов (И-2031, И-1987) - наоборот, снизилась, у третьих (И-1559, И-1443, Мазур белый, Emrys) осталась равной контрольному варианту Расчет коэффициентов парных корреляций между КОЕ и ИДК при разных концентрациях А1 показал наличие слабой связи между ИДК и изменением КОЕ под влиянием кислой среды (г = 0,254 для 1 мМ А! и г - 0,359 для 2 мМ Al) Другими словами, устойчивость сортов овса к А1 не связана напрямую с изменением их способности к катионному обмену в зоне корней Аналогичные выводы можно сделать для корней сортов гороха Таким образом, такой постулированный в литературе механизм действия А1 на растения как ингибирование растяжения клеток корней за счет жесткого связывания его с пектиновыми веществами, имеет место в незначительных масштабах и/или незначительное время

S 5 Линамика активности кисти фосфатазы (КФ 3 13 1) корчей Как показали наши исследования (табл 5), активность фермента у неустойчивого сорта превышала контрольные значения, а у устойчивого сорта приближались к контролю к концу опыта На 5-й и 8-й день стресса относительная активность кислой фосфатазы сорта Аргамак была достоверно выше, а на 6-й и 7-й день - достоверно ниже, чем у сорта Чиж Длиннокорневые группы проростков обоих сортов раньше выходили на стабильный уровень активности кислой фосфатазы, чем короткокорневые группы В клетках корней короткокорневых групп изме-

нения метаболизма носили колебательный характер в течение всего опыта; не достигнув стабильного уровня до восьмого дня стресса.

' Таблица 5 - Динамика относительной активности кислой фосфатазы корней овса при адаптации к кислотному стрессу (% от контроля) ., >

Сорт, День после начала действия стрессового фактора

группа 5-й 6-й 7-й - 8-й

Чиж 103,0* 140,4 152,1 94,5*

Аргамак - - 121,8 ' 121,0 121,8 110,4

Чиж, КК »11.3- . 136,3 182,1 91,9

Аргамак, КК 137,7 112,3 120,9 ' 102,8* .

Чиж, ДК 90,9 150,0 110,3 105,7*

Аргамак, ДК 112,4 127,2 123,2 122.9

Примечание: КК-короткокорневая группа,'ДК-длиннокорневая группа,

Г. * - статистически не отличается от контроля (Р < 0,05) -

На примере 23 сортов овса и 25 сортов гороха мы оценили связь агроно-

мической кислотоустойчивости с такими характеристиками сорта, как: длина наибольшего корня, ИДК, число зародышевых корней, сухая масса корней и проростков, КОЕ корней, их окислительная активность, изменение корнями рН воды, процент врастания корней в жидкость. В результате из всех использованных показателей в статистически достоверное уравнение множественной регрессии вошли: 1) для овса длина корня в контроле (/*),'индекс длины корней (ИДК) и процент врастания корней (ПВ): агрономическая устойчивость = -127,06+0,571 /«+1,433 ИДК-0,234 ПВ; 2) для гороха: длина корней в контроле (¿А), длина корней в опыте (/Д»), индекс длины корней (ИДК), катионообменная ёмкость корней в % к контролю (КОЕ), окислительная активность корней, в % к - .контролю (ОА): агрономическая ..устойчивость — 71,52 - 0,56 1ж 1-, 0,994 1А„ I 0,074 КОЕ \ 0,046 ОА - 0,248 ВД/С Данные уравнения статистически значимы при Р.< 0,01 и объясняют 66% (овес) и 77% (горох) вариабельности результирующего признака. .

, 5.6. Активность липазы (тпиаиилглицерол-аиилгидролты: КФ: 3.1.1.3.) . корней растений: Расчет коэффициентов парных корреляций между активно' стью липазы и ИДК (табл. 6) показал наличие высокозначимых связей для го-

роха (г — 0,91) Горал о менее сильной эта связь оказалась для ячменя (г 0,42) и практически отсутствовала в случае овса (г -0,22) Более высокие значения для сортов гороха можно объяснить тем, что у растений гороха один зародышевый корень, реакция проростка на стрессовое воздействие проявляется гораздо сильнее, чем у многокорневых проростков овса и ячменя

Таблица 6 - Влияние среды роста на активность липазы корней растений

Сорт 1 N №ОН мл* % от контроля

контроль алюминии

Горох

Надежда х М>лок 13 3±0,6 16,610,5 124 8**

Надежда х АПгошк! 12,8±0,2 17,3±0 3 135 2**

АПгоигк) х А-16952 14,3±0 2 16 4±0 2 114,7**

Визитер Неосыпающийся I 19 240,8 18 3±0 2 19 4±0 3 18 6±0,1 101 0 101 6

Б-783хР-14-73 17 4±0 1 !72±02 98 9

Овес

Факир Теремох Чиж 10.36=«) 03 9,87±0,04 10,78±0 05 !8,28±0,07 12,52±0,02 13 34±0,04 176,45** 126.85** 123,75**

Лоренц Чек 9,161-0,01 12,32±0 01 11,50=40,18 14 08±0 05 125,55** 114,29**

Козырь 9 79*0 02 11 03±0 02 112 67**

Ячмень

Медикум 135 Ранний 1 13 84±0,94 15 00±0,20 20,46«) 70 19,35±0,14 147.9** 129,0**

Приморский 89 Таловский 34 15 62±0 51 13.13Ю45 18 04*0,96 19 33±0 66 115 5** 147 3**

Примечания * - мл 0,1 N щелочи, пошедших на нейтрализацию образовавшихся жирных кислот на I г сухой массы корней, ** - различия статистически достоверны (Р < О 05)

Тем не менее, наличие достоверных корреляций делает возможным использование подобного показателя в биохимических исследованиях механизмов устойчивости растений к кислотному стрессу

Исследование динамики изменения ферментативной активности кислой липазы (5-8 день) показало, что активность фермента у неустойчивого сорта овса Аргамак превышала контрольные значения, а у устойчивого сорта Чиж приближалась к контролю к концу опыта Относительная активность липазы корней в условиях стресса чередовалась по дням на 5-й и 7-й день она была выше у сорта Чиж, на 6-й и 8-й день - у сорта Аргамак В целом для сорта Чиж характерна общая тенденция к снижению активности фермента в обработанных А1

корнях, а у сорта Аргамак - наоборот, тенденция к усилению относительной активности фермента. Динамика активности кислой липазы в клетках корней ко-роткокорневой фракции устойчивого сорта имела вид одновершинной кривой, причем снижение относительной активности фермента шло гораздо более резко, чем в среднем для сорта, и до более низкого уровня (на 8-й день опыта активность была понижена в 2 раза по сравнению с контролем). Активность фермента в корнях длиннокорневой фракции уже к 5-му дню вдвое превысила активность в контроле и осталась на таком уровне до конца опыта. У менее устойчивого сорта активность фермента в корнях обеих фракций изменялась в колебательном режиме и не стабилизировалась до конца опыта. При этом уровень активности у длиннокорневой фракции значительно превышал уровень активности короткокорневой фракции на 5-6 дни опыта, на 7 и 8 день уровни активности ферментов обеих фракций практически выровнялись. - - - '

5.7. Содержание белковых фракиий в корнях контрастных по алюмо-устойчивости сортов растений. Под действием стрессора происходило колебательное изменение содержания фракций легко- и щелочерастворимых белков у сортов овса и гороха. Для самого устойчивого сорта гороха Б-18720 характерны наименьшие по амплитуде, отклонения от;контроля в: содержании обеих групп белков и, соответственно, их соотношения. Менее устойчивый сорт Труженик испытывал более сильные колебания содержания легкорастворимых белков и соотношения фракций, к концу опыта соотношение фракций белков пришло к тому же уровню, как и у сорта Б-18720. У, сорта Б-18720 действие А1 практически не отразилось на содержании легкорастворимой фракции белков, а у сорта Труженик — на щелочерастворммой фракции. Самый неустойчивый сорт Самарец имел наибольшую амплитуду изменения содержания обеих фракций белков, а их соотношение было стабильным и значительно ниже контрольного.

Сорта овса Чиж и Аргамак показали одинаковую динамику изменения содержания обеих групп белка, но более устойчивый Чиж имел меньшую амплитуду колебаний, соотношение фракций у него практически находилось в пределах контроля, тогда как у сорта Аргамак это соотношение достоверно ниже

контроля Дтя гибрида Tarakumara х Краснодарский были характерны резкие перепады в содержании обеих фракций белков, в то же время соотношение фракций практически постоянно Сорт Rodney Е имел максимальную амплитуду колебания легкорастворимых белков, постепенное снижение содержания щелочерастворимой фракции, но соотношение фракций к концу опыта приблизилось к контролю Сорт И-2674 не показал стабилизации показателей, соотношение белковых фракций не пришло к норме даже к 8-му дню опыта

Изменение соотношений фракций белков могсет говорить об изменениях внутриклеточной рН и стабилизация соотношения фракций может говорить о стабилизации метаболической активности корня На этой основе овес Чиж и горох Б-18720 могут быть признаны высокоустойчивыми С другой стороны, шелочерастворимые белки, будучи связанными с мембранами, являются главными переносчиками металлов (в том числе и А1) внутрь клеток Поэтому высокая устойчивость сорта Rodney Е может объясняться резким снижением количества таких белков У неустойчивых овсов И-2674 и larakumara ч Краснодарский в корнях содержание шелочерастворимьгх белков значительно превышало контрольное на шестой и седьмой дни, соответственно, а у гороха Сама-рец наблюдалось постоянное увеличение этой фракции в течение всего опыта Таким образом, устойчивость растения к действию алюминия может в определенной степени определяться содержанием в его корнях шелочерастворимьгх белков и соотношения легко- и щелочерастворимой фракций белка

При анализе внутрисортовых групп растений овса обнаружилось, что группы короткокорневых растений не только отличались от длиннокорневых групп по уровню синтеза белка, но и испытывали более значительные изменения соотношения фракций белков

Если суммировать порченные данные по динамике изменения всех изученных биохимических параметров корней проростков двух сортов овса (Чиж и Аргамак), то получиться следующая картина (рис Я) Более устойчивый сорт Чиж только на 7-й день действия А1 по всем использованным показателям превосходил сорт Аргамак Другими словами, различные биохимические кри-

терии. использованные в разное время действия стресса, могут существенно влиять на оценку степени устойчивости сорта Хотя между разными показателями биологической устойчивости, связанными с определенными механизмами адаптации, и интегральным показателем устойчивости (ИДК) могут существовать достоверные коррелятивные связи, использование отдельными генотипами различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономической устойчивости

т шр лр»1ф кп кф пя лр |др лр/шр кл кф оа

Рис 3 Динамика адаптации сортов овса к действию А1 (лр - содержание легкорастворимых белков, шр - содержание шелочерасгворимых белков, лр/щр - их соотношение, кл - активность кислой липазы, кф - активность кислой фосфатазы, оа - окислительная активность корней, % от контроля)

5 # Изменение показателей аяюмоустоичивости под влиянием фипю-гормоиа 1ьных препаратов Для имитации действия фитогормонов гибберре-лина и индолилмасляиой кислоты и изучения возможных путей управления реализацией потенциала алгомоустойчивости нами в серии вегетационных опытов были использованы препараты "Завязь" и "Корневин" Исследовали влияние предпосевной обработки семян овса сортов Чиж и И-2674 фитогормональ-ными препаратами на развитие параметров алюмоустойчивости Растения выращивали на естественной нейтральной почве без алюминия и на такой же почве зачиспен^ой за неделю гьр'-л посепом семян раствором алюминия до кон-

центрации 1 мМ (табл. 7).

" Таблица 7 - Влияние препаратов фитогормонов на изменения окислительной активности ,, ..,• корней (мг КМпОц / г сухого вещества) ■'*'

Сорт, " вариант Вид обработки Фаза развития растений

кущение выход в трубку выметывание молочная спелость

Чиж, контроль вода 15,39 ±0,21 17,19*0,04 15,93 ±0,17 16,77 ±0,13

-Завязь 7,83 ±0,19 10,42 ±0,33 9,72 ±0,38 11,37± 0,05

Корневин 14,59 ±0,33 16,04 ±0,08 - 16,49 ±0,03 17,61 ±0,04

Чиж, алюминий вода 17,14 ±0,09 18,52 ±0,08 18,54 ±0,07 18,08± 0,47

Завязь 10,42 ±0,31 11,8 ±0,51 10,98 ±0,04 • 10,11 ±0,46

Корневин 16,29 ±0,3 4 16,16 ±0,41 14,05± 0,03 13,99 ±0,55

И-2674, контроль вода 22,9 ±0,31 25,71 ±0,21 26,36 ±0,28 28,21 ±0,23

Завязь 18,57 ±0,10 18,60 ±0,20 19,19 ±0,10 !8,81± 0,15

Корневин 24,35 ±0,38 26,46 ±0,21 27,21 ±0,27 30,01 ±0,18

И-2674, алюминий вода 17,41 ±0,18 19,23 ±0,11 17,38 ±0,06 • . 18,55 ±0,11

Завязь * 23,87 ±0,63 26,93 ±0,35 26,37 ±0,19 30,22 ±0,16

Корневин 15,02 ±0,07 18,81 ±0.14 16,91 ±0,1 - 17,22 ±0,36

Для устойчивого сорта Чиж обработка семян препаратами фитогормонов приводила к снижению уровня алюмоустойчивости по показателю окислительной активности корней. Для неустойчивого сорта И-2674 обработка семян раствором "Корневина" не повлияла на уровень окислительной активности корней. "Завязь" привела к противоположным изменениям в уровне исследуемого фактора: в контрольных условиях значительно снизила его, а в присутствии стрессового фактора, наоборот, значительно повысила! У устойчивого сорта Чиж растения, обработанные "Завязью", показывали практически одинаковые величины КОЕ, как в присутствии, так и в отсутствии стрессового фактора. У неустойчивого сорта И-2674 такая же картина характерна для второго использованного препарата - "Корневина". _ _ •

.У устойчивого сорта оба препарата привели к повышению содержания ' хлорофиллов "а" и "Ь" в листьях в контроле, тогда как под действием А1 синтез , хлорофилла "а" был несколько ингибирован обработкой семян "Завязью". На , фракцию хлорофилла "Ь" препараты действия не оказали. У неустойчивого сор. та в контрольных условиях оба препарата снизили синтез хлорофилла "а", в стрессовых условиях по своему действию не отличались от варианта без обработки препаратами. Содержание пигментов в стеблях растений было на уровне

их содержании в лиыьях ГГр I этом характер влияния препаратов на содержание пигментов в контрольных >сшл'ях 3 >-пи.1чи.лло сорта совпадал с ситуацией в листьях, препараты фитогормонов практически не повлияли на синтез хлорофилла "Ь" Однако в стрессовых условиях оба препарата повысили содержание хлорофилла "а" У растений неустойчивого сорта в контроле оба они привели к снижению содержания хлорофилла "а", однако при действии стресса их влияние не проявилось Влияние препаратов фитогормонов не проявилось и на содержание хлорофилла "Ь", как в контроле, так и в опыте

Таким образом, для защиты от токсичного действия алюминия различные виды и сорта сельскохозяйственных культур используют одни и те же механизмы Однако использование отдельными генотипами растений различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономической устойчивости Характер взаимосвязи катионообменной емкости корней и ИДК определяется генотипическими особенностями сорта, окислительная активность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК связаны отрицательной зависимостью, активность кислой фосфагазы - положительной Активность кислой липазы в зависимости от вида растений связана с ИДК либо положительно (ячмень), либо отрицательно (овес, горох) На наш взгляд несомненным преимуществом наших подходов в физиолого-биохими-ческих исследованиях механизмов алюмоустойчивости растений являются два момента во-первых, изучение изменений параметров оценки в динамике, а не одномоментная фиксация величины какого-либо параметра устойчивости, во-вторых, использование для анализа внутрисортовых фракций семян Это позволило нам сделать заключение, что тонкие физисшого-биохимические механизмы алюмоустойчивости необходимо изучать на внутрисортовом уровне биологической организации, т е на уровне отдельного растения

Глава 6. Связь алюмоустойчивости растений с устойчивостью к другим стрессовым эдафическим факторам. 611 Степень затопления корневой систе.чы и реакция растении па А/ В практике сечьского хозяйства на дерно-

во-подзолистых почвах часто встречается ситуация, когда верхние слои почвы (0-10 см) имеют нормальное увлажнение, а более глубокие - повышенную влажность. В наших опытах с сортами овса установлено, что расстояние от зерна до уровня жидкости оказывает достоверное влияние на удлинение корней. Комбинируя различные концентрации А1 (0, 0,2, 0,5, 1,0 мМ) и расстояния от зерна до уровня жидкости (4, 6, 8 см), мы обнаружили, что доля влияния концентрации А1 на ИДК была 51,5%, тогда как доля влияния расстояния до жидкости - 45,9%. Наибольшие различия в реакции сортов овса на алюминий (по показателю ИДК) обнаружились в комбинации 1,0 мМ алюминия и 6 см от зерна до уровня жидкости. , .. .,, .. , -

. Сорта внутри культуры имеют, большой размах варьирования (70...80%) по процентному составу растений, способных продолжить рост корней внутрь жидкости. Отношение .числа растений, корни которых проросли ниже уровня жидкости в опытном варианте, к числу таких же растений в контрольном варианте, мы условно назвали "процентом врастания". Преимуществом показателя "процент врастания" является то, что в данном случае не учитывается абсолютная длина корней, так как она сама по себе определяется многими взаимодействующими факторами внешней среды. С другой стороны, если корни растений не прекратили своего роста в растворе алюминия, это однозначно говорит о наличии у них устойчивости к стрессору. -■

< . 6.1.2. Взаимосвязь засухо- и алюмоустойчивости растений. • Для решения вопроса о степени взаимозависимости устойчивости сортов овса к алюминию и засухе (параметры устойчивости "засуха-1" - по проценту всхожести в растворе осмотика, "засуха-2" - по приросту биомассы проростков) были проведены лабораторные и вегетационные опыты, а также статистический анализ связи лабораторных показателей устойчивости к обоим - типам стрессоров с урожайными характеристиками 26 сортов овса, выращенных в полевых условиях на кислом и нейтральном почвенных фонах в нормальный (1997) и засушливый (1998) годы на Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока.

Выявлены достоверные (Р < 0,05) связи между "процентом врастания" и

' 5jcv\oh-2" (0,69 для 1997 г и 0,39 для 1998 г ), ИДК и "процентом врастания" (-0,31 в 1997 I ), 'засухой-1 ' и "зас>хой-2" (-0,42 для 1998 г) В то же время связи ИДК и "засуха-1 ", "процент врастания" - "засуха-l", ИДК - "засуха-2", не были существенными ни в 1997, ни в 1998 гг Практический интерес представляют корреляции между лабораторными показателями устойчивости и урожайностью овса на кислом фоне, а также степенью агрономической устойчивости, (с ИДК = 0,56 и 0,46, с "процентом врастания" - -0,41 и -0,39, с "засухой-Г 0,31 и 0,31, соответственно), что подтверждает возможность прогнозирования реакции растений на стрессоры на ранних стадиях развития Отсутствие достоверных корреляций между ИДК и обоими показателями засухоустойчивости может говорить об относительной независимости механизмов реакции растений на эти два эдафических стресса С другой стороны, выделены генотипы, сочетающие устойчивость к кислотности и засухе в различных комбинациях (1) сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, Аргамак, И-1912, И-1559, И-2040 сочетают повышенную AI- и засухоустойчивость, (2) сорта Emrys, Pevele, Lorenz, Eberhaxt, Orpale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к засухе, (3) сорта Colt, Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый. И-1987 высокоустойчивы к засухе, но имеют сниженную алюмоустойчивосгь, (4) сорта Хибины-2, И-1968 и Charlotte отличаются пониженным уровнем устойчивости к обоим стрессорам

Фактор "сорт" имел относительно слабое влияние на продуктивность данного набора сортов в полевых условиях Фактор "повышенная кислотность" влиял сильнее (24,6%), а "засуха" - еще большее (46,8%) Взаимодействие факторов составило 8,9 % Вероятно оба фактора действуют относительно независимо, но, тем не менее, накладывают существенный отпечаток друг на друга Взаимовлияние устойчивости к разным типам стрессоров сказывается не только на уровне агрономической устойчивости, но и на развитии других элементов структуры урожая Обозначим показатель ИДК буквой 'а", "процент врастания" - буквой "б", "засуху-1" - буквой "в", "засуху-2" - буквой "г" 1997 г Урожайность 11,61 + 0,48а - 0,106 + 0,02в + 0,15г (1)

Число зерен в метелке = 39,19 + 0,16а - 0,156 + 0,1 Зв + 0,14г (2)

Продуктивная кустистость = 101,91 - 0,41а + 0,026 + 0,20в + 0,37г (3) 1998г.: Урожайность = 371,18-2,08а-0,166+.0,13в + 3,08г ; , (5) _ Число зерен в метелке = 39,42 + 0,29а + 0,206 - 0,21 в + 0,30г .. ч (6) Продуктивная кустистость = 102,48+.0,69а-0,166-0,02в +2,16г (7) Данные уравнения регрессии объясняют следующие доли изменчивости результирующего показателя: (1) 44,4%, (2) 31,7%, (3) 42,1%, (4) 62,7%, (5) 50,4%, (6) 47,5%. Для разных урожайных характеристик сочетания лабораторных показателей изменяются по величине и знаку: если для повышение урожайности в 1997 г. надо было использовать сорта с высоким значением ИДК, то в 1998 г. — с низким ИДК. Для повышения числа зерен в метелке в 1997 г, нужны были сорта с пониженным процентом врастания и повышенной засухоус-тойчивостью-1, а в 1998 г. — наоборот.

Таким образом, можно говорить, во-первых, о существовании разных типов адаптивной стратегии на внутривидовом уровне, во-вторых, о наличии разных сортовых стратегий адаптации к разным факторам. Совместное действие разных факторов не приводит к простому суммированию влияния отдельных стрессоров, а определяется генотипически.. ^ • ,

6.2. Кислотность субстрата и потребность в элементах минерального питания у различных по алюмоустойчивости сортов овса. Применение метода Омеса для расчета оптимальных соотношений 1Ч:Р:К при выращивании 30 дней в условиях песчаной культуры сортов овса, показало (табл. 8), что корни ,

Таблица 8 - Оптимальные соотношения Ы:Р:К для развития растений овса -

Сорт, Вариант ■Сухая масса корней Сухая надземная масса ' Общая масса растения Поверхностная плотность листьев Площадь . листьев Суммарное содержание хлорофилла

- Льговский-9 : ' -

рН 6,5 оН 4,3 46:25:29 43:25:32 45:18:37 29:34:37 45:19:36 33:31:36 30:43:28 24:41:35 46:15:39 45:32:23 . 49:20:31 . 47:17:36

- ■ И-1559 ■ ■ ■ ■ :

рН 6,5 рН 4,3 46:9:45 45:25:30 36:10:54 46:22:32 39:9:52 48:21:31 33:35:32 29:44:27 23:30:47 47:18:35 51:22:27 54:23:23

устойчивого сорта Льговский-9 при наложении А1 стресса не изменили своей

фи миологии (оптималь.юе соотношение N Р К осталось тем же, что и при нейтральной реакции среды) В физиологической активности неустойчивого сорта И-1559 произошли существенные изменения потребность в фосфоре увеличилась в 2,5 раза, а потребность в калии - наоборот, уменьшилась в 1,5 раза

Устойчивый сорт овса при действии стресса поддерживал относительные уровни азотного, фосфорного и калийного метаболизма (понижал или повышал их в одинаковой степени) Неустойчивый соргг при действии А1 сохранял уровень метаболизма азота в корнях, но уровни калийного и фосфорного обмена значительно изменились В надземной же массе происходит перестройка метаболических процессов, идущих с участием всех трех элементов Однако сохранение в стрессовых условиях среды соотношений N Р К, при которых образуется максимальное количество хлорофилла, в листьях обоих сортов может говорить об относительной независимости процессов синтеза пигментов от наличия стрессового фактора в зоне корней

Степень взаимодействия алюминия с соотношением макроэлементов питания для устойчивого сорта была значительно ниже, чем для чувствительного и составила для А1-устойчивого сорта по приросту биомассы корневой системы - 1,2%, по приросту надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей биомассы - 10,0% Для алюмочувствительного сорта эти цифры были равны, соответственно, 9,6%, 17,7% и 15,3% Таким образом, чем менее устойчив сорт к действию алюминия, тем в большей степени проявляется взаимодействие различных факторов и, соответственно, возможность изменить уровень реализации потенциала устойчивости растения к первому фактору

Форма азота (табл 9) существенно изменяла относительную потребность растения в элементах питания и различия между сортами по реакции на алюминий могут быть связаны не со способностью их поглощать ту или иную форму азота, а тем, что будет меняться сама относительная потребность в азоте

Рост корневых систем А1-устойчивого сорта на 2,4% определялся взаимодействием А1 и соотношения N Р К и на 7,4% - взаимовлиянием А1 и формы азотного удобрения Для неустойчивого сорта рост корневых систем опреде-

лялся взаимодействием А1 и Ы:Р:К на 1,3%, взаимодействием А1 с формой азотного удобрения - на 5,4%. В целом, степень взаимодействия А1 с формой азотного удобрения в три раза выше, чем с соотношением Ы:Р:К. -

Таблица 9 - Влияние формы азотного удобрения и А1 на оптимальные соотношения [Ч;Р К , _ для максимального развития растений овса - ;

Вариант Часть растения • Форма азотного удобрения

МОз-ЫН, N0, _ . 1ЧН4 -

Аргамак

Контроль < корни 37:15:30 . 22:60:18 13-56:31

листья 54:35:11 35:51:14 17:68:15

стебли 50:39:11 1 34:54:12 24:32:44

надземные органы , 52:37:11 35:52:13 18:60:22

Алюминий корни 32:47:21 26:52:22 16:34:50 .

листья * , 54:31:14 37:45:18 37:25:38

стебли 58:30:12 32:50:18 43:27:30

надземные органы 57:31:13 35:47:18' 40:26:34

Чиж

Контроль ' ' корни 14:54:32 21:59:20 15:51:34

листья 38:41:21 36:43:21 . .41:33:26

стебли 19:61:20 25:57:18 22:51:27 .

надземные органы • 27:53:20 32:48:20 32:42:26

Алюминий . корни. 28:55:17 19:54:27 11:54:35

листья ■- • " 44:22:24 20:59:21 48:27:25

стебли - 57:26:17 25:61:14 15:45:40

надземные органы 55:24:21 22:60:18 31:37:32

Таким образом, изменяя форму азотного удобрения, мы существенно влияем на потребности растений в фосфоре и калии, что отражается на запуске тех или иных механизмов устойчивости к кислотному стрессу. Различные соотношения форм азота в конкретной почве создает широкое поле для проявления многообразия адаптации растений к условиям минерального питания под действием стрессового фактора.

6.3. Влияние фосфора на устойчивость растений к повышенной кислотности почвы. В опыте использованы сорта пшеницы Ирги на (ИДК 71%) и Приокская (ИДК 47%). Соотношение органических и неорганических форм фосфорных соединений служит показателем интенсивности включения Р в обменные процессы организма. Внесение в кислую почву Ы, Р и К снизило интенсивность метаболизации фосфора, хотя для неустойчивого сорта подобное про-

изошло только ири удвоенной дозе фосфора (фаза кущения) (табл 10) В последующие фазы развития улучшение минерального питания способствовало усиленному включению фосфора в метаболизм, особенно устойчивого сорта

Таблица 10 - Влияние фонов питания на содержание Р в листьях пшеницы (г/г сыр в-ва)

Фоны питания Фаза кущения Фаза трубкования Фаза цветения

1* | 2* 1* | 2« 1* | 2*

Минеральный

Контроль 0,04 004 0,07 0,03 0 02 004

МК 0,04 0,02 0,03 0,05 0,03 0,04

М>|К 0,05 0,04 0,06 004 0 04 0 02 0,03

ЫР? К 0 02 0 05 0,03 0,05 0,01

Органический

Контроль 0 69 0,46 0,31 0 29 0,32 0,35

ык 0 45 0,30 0,61 0,52 0 36 0,34

ЫР,К 0,44 0,52 0,49 0,42 0,55 0,46

ЫРзК 0 32 0,49 0,44 0,51 0 36 0,28

Примечание 1 * - Иргина, 2* - Приокская

Внесение фосфорных удобрений как в одно- так и в двукратном объеме привело практически к одинаковому усилению накопления сухого вещества обоими сортами (фоны ЫРК по отношению к фону ЫК) Другими словами, различия в устойчивости сортов к А1 не сказалось на действии фосфорных удобрений То же характерно и для накопления биомассы корней, то есть их развитие у контрастных по А1-устойчивости растений в условиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов водорода, алюминия или фосфора Устойчивый сорт пшеницы на всех исследованных фазах развития синтезировал большее количество хпорофиллов, чем кислотонеустойчивый сорт в контроле При внесении фосфорных удобрений в почву у неустойчивого сорта на всех фазах развития синтезируется гораздо большее количество хлорофилла, чем у устойчивого сорта Иначе говоря, при улучшении условий минерального питания компенсаторные механизмы ограничивают излишний расход энергии и пластических веществ на построение фотосинтетического аппарата, так как повышается поступление веществ и энергии за счет корневой системы При этом если устойчивый сорт снижает содержание хпорофиллов уже на стадии кущения, то неустойчивый сорт - только с фазы трубкования

Влияние фосфора на показатель поверхностной площади листа (ППЛ) было различным для испытанных сортов. Усиление фосфорного питания повышало ППЛ обоих сортов в фазу кущения (фон с двойной дозой фосфора), повышало его у устойчивого сорта в фазу трубкования и понижало в фазу цветения, у неустойчивого сорта - наоборот, понижало в фазу трубкования и усилило в фазу цветения (по сравнению с контролем и одной дозой фосфора) (табл. II).

Таблица 11 - Влияние фонов питания на поверхностную плотность листьев пшеницы (мг/см2)

Почва Фаза к? мщения Фаза трубкования Фаза цветения

1* . 2* 1* ■ 2* 1* 2*

Контроль 2.51 2,67 3,47 3,49 4,18 2,41

Контроль + NK 2,33 2,37 4,21 4,83 4,19 4,54

Контроль + NP,K 2,43 2,47 3,76 3,20 4,27 2,91

Контроль + NPjK : 3,28 3,06 3,94 3,17 3,06 4,45

Примечание: 1 * - Иргина 2* - Приокская

Данные говорят о значительных отличиях в метаболизме изученных сортов: в фазу цветения у устойчивого сорта происходит усиление оттока пластических веществ из листьев в генеративные органы, тогда как неустойчивый сорт не успел к этому времени довершить стадию формирования листового аппарата и продолжал его наращивать в ущерб генеративным органам. Неустойчивый сорт характеризуется значительной зависимостью фотосинтеза от условий минерального питания, т.к. фоны питания оказывали вдвое большее влияние на изменчивость ППЛ (61,9% против 27,5% у устойчивого сорта), а на интенсивность фотосинтетических процессов устойчивого сорта в основном влияет фаза вегетации

Глава 7. Селекционный путь управления уровнем алюмоустойчивости растений 7.! .Изменение уровня алюмоустойчивости проростков овса при прямых и обратных скрещиваниях Для выяснения влияния родительских компо-. нентов скрещивания на проявление гибридным потомством параметров устойчивости к ионам алюминия в среде роста, нами проведены лабораторные и полевые опыты с сортами овса Аргамак, Petra, Freija и гибридами Fi (табл. 12).

' В целом в контрольных условиях влияние обоих родительских компонентов на длину корня было одинаковым, значительным было и их взаимодействие. При действии стрессового фактора произошло усиление влияния родитель-

ских форм ^а счо смил сн и я доли влияния их взаимодействия При этом на показатель ИДЬС влияние отцовского компонента статистически не достоверно, доля влияния материнского компонента почти вдвое выше доли влияния взаимодействия компонентов скрещивания

Таблица 12 - Доли влияния родительских компонентов скрещивания на проявление алюмо-устойчивости растениями гибридов Р[ овса

Доля влияния %

Показатель Вариант материнского отцовского взаимодействия матери с отцом

компонента компонента

Длина корня контроль алюминий 194 44.1 17,0 28.8 58,9 17.7

Активность ки- ИДК (% контроля) _ контроль 51.1 32,8 н д* 34.3 30.2 16.3

слой фосфатазы алюминий н д 59.2 19.3

% контроля 37.0 н д 36 6

Окислительная контроль 14,2 13,8 61,9

активность кор- алюминий н д н д. 79,3

ней % контроля 32,5 н д 41,1

Активность ки- контроль Н.Д нд 93.9

слой липазы алюминий 38 2 87 34.5

% контроля 68 8 58 10,1

Катионообмен- контроль 33 6 н д 35.1

ная емкость кор- алюминий 37,4 8,6 42,9

ней % контроля 34 2 87 51 4

Примечание * - н д - статистически не достоверно, Р < О 05

При анализе всех трех сортов оказалось, что доли влияния обоих родителей на активность кислой фосфатазы гибридов в контроле практически равны С наложением стрессового воздействия вклад отцовского компонента в проявление активности фермента возрос, доля влияния матери стала статистически недостоверной, взаимодействие компонентов несколько усилилось Однако уровень изменения активности фермента под действием алюминия контролировался только материнским компонентом и взаимодействием компонентов, влияние отцовского компонента статистически не достоверно

По величине окислительной активности корней в контроле действия отцовского и материнского компонентов равны, очень велико их взаимодействие При наложении А1 статистически значимым осталось только влияние взаимодействия компонентов скрещивания, а вклад отцовского и материнского ком-

понентов по отдельности не значим. Но, как и в случае с кислой фосфатазой, на степень изменения показателя под влиянием алюминия влияние материнского компонента значительно, как и взаимодействия компонентов. Влияние непосредственно отцовского компонента статистически не достоверно.

По величине катионообменной емкости корней в контрольных условиях равны доли влияния материнского компонента и взаимодействия компонентов при недостоверном влиянии отцовского компонента. Примерно такая же картина наблюдается и в случае действия стрессового фактора, а также при оценке степени изменения КОЕ под действием алюминия. - '

Единственный из использованных параметров алюмоустойчивости, по' которому изучаемые родительские сорта отличались и в контрольных, и в опытных условиях — активность фермента кислой липазы.

Для родительских сортов в контроле статистически значимо только влияние взаимодействия компонентов, оно ^ объясняет практически всю изменчивость в изучаемой популяции. Однако при наложении стрессового воздействия резко усиливается роль материнского компонента, усиливается до статистически значимого доля влияния отца, доля влияния взаимодействия компонентов снижается в три раза. Усиление доли влияния матери происходит и при оценке изменения уровня активности фермента под действием алюминия. При этом доля влияния отца мала, доля взаимодействия матери и отца также невелика.

. Во второй серии опытов мы исследовали гибриды Рг от скрещивания различных по происхождению сортов овса с кислотоустойчивым сортом Кречет селекции НИИСХ Северо-Востока. Как следует из полученных данных, дисперсия показателя длины корня и в контроле и при действии стрессового фактора превышает дисперсию родителей только в 4 случаях из 10. При использовании Кречета в качестве отцовского компонента коэффициент наследуемости составил 91,2,95,5 и 79,9 для контроля, 1 мМ алюминия и показателя ИДК, соответственно. При использовании Кречета в качестве материнского компонента эти же показатели были несколько меньше — 87,7, 75,2 и 68,6. В обоих наборах гибридов показатель наследуемости ИДК достаточно высокий, что позволяет

вести направленный отбор по нему в данных популяциях гибридов Рг в условиях использованной нами рулонной культуры

Что касается проявления доминирования и наследования в широком смысле показателей роста растений конкретных гибридов Бг, то они представлены в табл 13 Как видно из данных табл 13, в зависимости от комбинации скрещивания доминирование длины корней в контроле, опыте и показателя ИДК может изменяться от отрицательного сверхдоминирования до положительного сверхдоминирования Характер и направление доминирования могут совпадать для показателей длины горней в контроле и в случае действия алюминия, а могут иметь и противоположное направление

Таблица 13 - Расчет параметров наследования гибридами показателей роста корней

в рулонной культуре

Гибрид Длина корней ИДК

в контроле в I мМ алюминии

d* Н* d н d Н

17247 х Кречет -2 69 0 936 -10,14 0 250 1,35 0,311

И-1987 х Кречет 0 55 0.891 -1,19 0 876 -3 90 0.908

Waldern х Кречет -2 36 0 989 096 0,974 1,92 0,960

Mermine х Кречет -7,13 0,913 -2,71 0989 4,52 0,993

Е-1643 хКречет 0 78 0,975 1 80 0,553 0,53 0,432

Freija х Кречет 6,90 0,989 1,16 0,955 -t 21 0,957

среднее -0 66 0,95 -1,69 077 0 54 0,76

Кречет х Wäldern 1 00 0,966 -0,19 0 884 -1,15 0,734

Кречет х Фауст 0 68 0,969 0 57 0 938 -0 79 0 830

Кречет х Mermine 3,50 0,947 -0 29 0 975 -2 27 0 976

Кречет х Е-1643 0 74 0,968 1,15 0,765 -0,26 0.726

Кречет х Minerva 2,63 0 399 0 93 0,986 -0 38 0,941

среднее 1,71 0.85 0,43 0,91 -0,97 0,84

Примечание d - степень доминирования, Н - коэффициент наследования в широком смысле

Использование сорта овса Кречет в качестве материнского компонента привело к проявлению положительного доминирования и сверхдоминирования по длине корней в контроле и к отрицательному доминированию и сверхдоминированию по показателю ИДК Для набора гибридов, у которых сорт Кречет выступал в качестве отцовского компонента, определенных закономерностей в проявлении доминирования не обнаружено ни по одному из показателей

72 Влияние компонентов скрещивании на работу генетических систем адаптиьпоипи, аттракции и иикрораспрш)ечеиинщасмических неществ гиб-

ридпых растений. В условиях полевых опытов мы оценивали влияние родительских компонентов скрещивания на количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластических веществ в метелке гибридов овса при выращивании на нейтральном и кислом почвенных фонах Фаленской селекционной станции;: '

По генам адаптивности положительные сдвиги при переносе в кислую среду имели гибриды Frejia х Аргамак, Аргамак х Frejia. Гибрид Petra х Frejia, оставаясь в положительной зоне адаптивности, немного снижал свои сдвиги. Сорт Frejia, будучи отцовским компонентом, придавал гибридам положительные сдвиги в генетической системе адаптивности. По генам аттракции, во-первых, практически не , было полиморфизма в данном наборе , образцов, во-вторых, при переносе в кислые условия роста, только гибрид Аргамак х Petra имел положительные сдвиги в работе. В данном наборе родительских форм наилучшие гены адаптивности несет сорт Аргамак, а наихудшие - сорт Petra. Сорт Frejia занимает промежуточное положение. ■ • У

.Гибриды сортов Petra и Аргамак показали в нейтральных условиях отрицательный гетерозис по генетическим системам адаптивности, в кислых почвенных условиях - промежуточное наследование по адаптивности с отклонением в сторону худшего родителя. Во всех случаях отклонение в работе генетической системы адаптивности шло в сторону родительской формы Petra. Гибриды между сортами Petra и Frejia в нейтральных условиях вели себя по-разному — гибрид Petra х Frejia показал промежуточное наследование системы адаптивности, гибрид Frejia х Petra - слабый отрицательный гетерозис. В кислых почвенных условиях гибрид Petra х Frejia показал полное доминирование, гибрид Frejia х Petra - промежуточное наследование с небольшим отклонением в сторону худшего родителя. Интересно, что в случаях обоих гибридов отклонение в работе генетической системы адаптивности шло в сторону отцовского компонента скрещивания. Гибриды между сортами Аргамак и Frejia в нейтральных условиях показали сильный отрицательный гетерозис по генам адаптивности, в кислых почвенных условиях оба гибрида практически совпали по работе гене-

|ическ-ои сноски адаптивности и> своими отцовскими компонентами

" 3 Ппм.сниыи характер признака алюкюхстоичивости онса На рис 4 графически представлены результаты оценки частот распределения проростков родительских сортов и гибридов от их скрещивания по показателю ИДК

зг ¡5 I

5040 30 20 10 О

Е L 8

Chartotte

идкчь

10 jo

so--ю-30-

го-ю-о-

70 90 110 1.30 150

Аргамак

Р £

И, а

ИДК.%

45 40 3S 30 25

го

1510

5

соп

9

I

идк*

10 30

SO 70 90 110 130 150

Аргамак

.гг.а,

ИДК.%

10 зо so та so по 130 iso

30 SO 70 90 110 130 ISO

¡í

Е

20- II

15- " S

10- i е

S - FI

0- п И

Chartotte x Аргамак

зо so

70 SO 110 130 ISO

Аргамак x Charlotte

идк.%

10 30 SO 70 90 110 130 1S0

35-1 30 25 20 15 10 S О

E 8 s

» a*

n

Colt X Аргамак

идк%

25 -201510 S-0

30 SO 70 90 110 130 150

Аргамак х_СоП

идк% п_

10 30 50 70 90 110 130 150

Рис 4 Графики частот встречаемости растений с разным уровнем апюмоустойчивости В представленном нами способе, когда на одном графике показаны частоты распределения родительских сортов и гибридов между ними, легко оценить число трансгрессивных растений, а через них минимальное число действую-

щих генов. Так, у гибридов Аргамак х Charlotte число трансгрессивных растений составляет 1 из 75 и 5 из 69, что может говорить о действии, минимум, трех и двух генов, соответственно. При скрещивании сортов Аргамак и Colt - 3 из 78 (три гена) и 15 из 82 (два гена). " " ^ . . .

Пара родителей Colt и Wilma и их гибриды F2 могут служить примером того, что в одном случае распределение растений гибридной популяции имеет вид кривой нормального распределения, а обратный гибрид демонстрирует двухвергаинность кривой распределения растений по уровню алюмоустойчиво-сти. Таким образом, первая кривая может указывать на полимерное действие нескольких генов, а вторая — на действие всего одного менделевского гена. При этом направление скрещивания оказывает статистически достоверное влияние на конечный результат. Из всех изученных гибридных комбинаций еще только гибрид Аргамак х Wilma демонстрирует четкую картину двухвершинного распределения. Однако признать ее результатом действия одного менделевского гена мешает то, что, по теории, пики этих двух вершин должны совпадать с пиками родительских сортов, чего фактически не наблюдается. Более того, практически все растения,, составляющие правую часть распределения гибрида Аргамак х Wilma, выходят за пределы варьирования родительских форм, т.е. могут считаться трансгрессивными. Второе несоответствие — это односторонность появления трансгрессивных растений, их появляется больше либо в правой, либо в левой части графика. В данном случае вероятно проявление модифицирующего действия нескольких генов, которые либо усиливают друг друга (тогда больше появляется трансгрессивных растений в правой части графика -Colt х Аргамак, Аргамак х Colt, Аргамак х Wilma), либо ослабляют друг друга (больше трансгрессивных растении в левой части графика — гибриды между сортами Charlotte и Аргамак, гибрид Colt х Wilma).

Основной вопрос, с которым сталкиваются исследователи при анализе , расщеплений — какую величину признака принять за линию раздела между устойчивыми и неустойчивыми растениями. В табл. 14 " приведены полученные нами частоты распределения генотипов гибридных популяций F2 овса при при-

нятии за разделительную границу трех разных величин ИДК - 50,75 и 100%

Таблица 14 - Распределение растений гибридных популяций Яг овса на устойчивые и неустойчивые при принятии за разделительную черту разных величин ИДК

Гибридная популяция Фактическое расщепление при разделении растений по величине ИДК

50% 75% 100%

И-1987 х Кречет 134 19 128 25 60 93

17427 х Кречет 166 10 154 22 98 78

Waldem х Кречет 103 10 98 15 79 34

Frei)a х Кречет 123 10 103 30 54 79

Е-1644 х Кречет 73 0 68 S 17 ^6

\1еттч"е х Кречет 72 11 67 16 61 22

Кречет х Waldern 106 12 91 27 3 115

Кречет х Фауст 86 9 78 17 20 75

Кречет х F-1647 81 1 72 10 7 75

Кречет х Minerva 125 8 107 26 43 90

Кречет х Mermine 104 12 95 21 35 81

Как видно из приведенных данных в разных вариантах разделения частоты распределения генотипов значительно изменяются При этом каждому вари-

анту распределения соответствует несколько статистически достоверных гипотез теоретического расщеплений - от действия одного гена до действия четырех различных генов с разными типами межгенных взаимодействий Например, для гибрида И-1987 х Кречет при разделении по величине ИДК = 50% распределение соответствует теоретическим гипотезам 54 10, 55 9, 57 7 Для гибрида Waldem ч Кречет при разделении по величине ИДК=100% распределение растений может соответствовать следующим теоретическим распределениям 3 1, 10 6, 12 4,39 25,43 21,45 19,48 16,49 15

При принятии за границу раздела величины ИДК, равные 50 и 75%, проявляется четкое влияние материнской формы независимо от того, выступает ли сорт в роли отцовского или материнского компонента, количество устойчивых проростков больше количества неустойчивых

Чтобы выбрать наиболее подходящую гипотезу расщеплений при разных величинах ИДК, необходимо обсчитать всю совокупность изученных популяций При принятии за разделительную линию величину ИДК 25% мы получили 3 основные гипотезы, которым соответствует большинство расщеплений 15 1-

действие двух генов; 57:7 и 60:4 -действие трех генов. Принятие разделительной линии ИДК 75% сужает число гипотез, которым соответствуют все расщепления до двух: 13:3 - такое расщепление обеспечивается работой двух генов, 55:9 — действуют три гена. И, наконец, при принятии за разделительную черту. величины ИДК 100% мы наблюдает одновременное соответствие всех фактических расщеплений только одной гипотезе - 43:21, объясняемой действие трех генов: одного основного гена и двух комплементарных генов-ингибиторов.

., Таким образом, какую бы величину ИДК мы не приняли за разделительную черту между устойчивыми и неустойчивыми растениями, мы все равно приходим к возможности контроля признака алюмоустойчивости со стороны, как минимум, трех генов. ;

ВЫВОДЫ.

1. Для защиты от токсичного действия алюминия различные виды и сорта растений используют одни и те же механизмы. Однако использование отдельными генотипами различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного

' - механизма в проявлении агрономической устойчивости '

2. Характер взаимосвязи показателей катионообменной емкости корней и ИДК определяется генотипическими особенностями сорта; окислительная активность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК связаны отрицательной зависимостью, активность кислой фосфатазы - положительной. Активность кислой липазы в зависимости от вида растений

'' либо положительно связана с ИДК (ячмень), либо отрицательно (овес, горох). .-..'....••

3. Получены достоверные уравнения множественной регрессии, связывающие лабораторные показатели алюмоустойчивости с агрономической устойчивостью культур, объясняющие 66% (овёс) и 77% (горох) вариабельности результирующего признака:

а) овес: длина корня в контроле (/к), индекс длины корней (ИДК) и процент врастания корней (ПВ): ... <.-■■■

агрономическая устойчивость = -127,06-Ю,571 /к+1,433 ИДК-0,234 ПВ;

б) горох: длина корней в контроле (¿Л), длина корней в опыте (Цсо), индекс •. длины корней (ИДК), катионнообменная ёмкость корней в % к контролю

(КОЕ), окислительная активность корней, в % к контролю (ОА): агрономическая устойчивость = 71,52 - 0,56 Ьк + 0,994 Цсо + 0,074 КОЕ + 0,046 ОА - 0,248 ИДК.

4. В двойных бобово-злаковых смесях тимофеевка и овсяница луговая усиливают угнетающее действие А1 на бобовые культуры. Ежа и кострец уснли-

вают действие А1 на колллжик и достоверно ослабляют - на клевер луговой Костер усиливает депрессивное действие А1 на клевер гибридный, а ежа, наоборот, ослабляет. Клевер гибридный усиливает токсичность А/ для всех четырех злаковых культур

5 Направление и величина сдвигов в работе генетических систем адаптивности и аттракции пластических веществ определяются генотипом растений, сезонной динамикой почвенных факторов, временем начала действия алюминия на корневые системы растений и наличием в полевых условиях других лимитирующих факторов Все это снижает эффективность полевых методов оценки алюмоустойчивостн растений и является основанием для широкого применения лабораторных оценок

6 А1, начавший свое действие на первых фазах развития растений А1-уетойчивого сорта овса (1, 2, 3 листья) вызывает отрицательные сдвиги в работе генетической системы адаптивности, в то время как начало воздействия стрессовым фактором на фазах 4, 5, 6 листьев вызывает положительные сдвиги в работе этой системы У неустойчивого к А1 сорта наблюдается колебательный характер данных изменений подкисление по нечетным листьям (1, 3, 5, 7) вызывает положительные сдвиги в работе генов адаптивности, тогда как подкисление по четным листьям (2, 4, б) - наоборот, отрицательные сдвиги

7 Характер изменений морфологических параметров растений овса под действием ф иго гормональных препаратов "Завязь" (действующее вещество - гиб-береллиновые кислоты) и "Корневин" (действующее вещество - индолил-масляная кислота) определяется собственной динамикой стрессового эда-фическош фактора Действия обоих препаратов совпадают по направлению и величине при условии, что А1 начал действовать после появления 4-го листа. Действия обоих фитогормональных препаратов на накопление сухой массы метелкой и соломиной противоположно вне зависимости от того, на какой стадии происходило подкисление почвы

8 Результаты лабораторных оценок указывают на генетическую сложность показателя алюмоустойчивости овса, его количественный характер и полигенную природу контроля Анализ расщепления гибридных популяций Р2 овса на устойчивые и неустойчивые к действию алюминия растения доказывает контроль признака алюмоустойчивости со стороны, как минимум, трех различных генов (генетических систем)

9 Доля влияния материнского компонента скрещивания намного превышает влияние отцовского компонента по таким параметрам, как активность кислой липазы, КОЕ и окислительная активность корней Отцовский компонент превышал влияние материнского только по активности кислой фосфа-тазы в случае действия алюминия Это указывает на значительное влияние цитоплазматических факторов на проявление уровня алюмоустойчивости растениями овса

10 Степень взаимодействия алюминия с соотношением N Р К составила для А1-устойчивого сорта по приросту биомассы корневой системы - 1,2%, по прирост, надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей биомассы -

10,0%. Для алюмочувствятельного сорта, соответственно, 9,6%, 17,7% и 15,3%. Степень взаимодействия алюминия с формой азотного удобрения в три раза выше, чем с соотношением макроэлементов питания. Развитие корневых систем контрастных по алюмоустойчивости растений пшеницы в условиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов водорода, алюминия или фосфора.

11.Различные генотипы овса сочетают устойчивость к алюминию и почвенной засухе в разных комбинациях, поэтому нельзя а priori считать алюмоустой-чивый сорт засухоустойчивым и наоборот. •

12.Особенности онтогенетической и филогенетической адаптации к стрессовым эдафическим факторам позволяют управлять уровнем полевой устойчивости растений как селекционным путем (скрещивания с последующим отбором), так и агрономическим путем (оптимизация соотношения элементов минерального питания, обработка семян фитогормонами,' создание смесей ботанических видов растений).

; ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1: Ввиду значительной внутрисортовой гетерогенности семян для лабораторного скрининга сортов сельскохозяйственных культур на алюмоустойчивость необходимо использовать большие (50-70 шт. в трехкратной повторности) выборки, взятые из средней пробы семян.

2. Предлагается при оценке уровня потенциальной алюмоустойчивости растений определять суммарную окислительную активность" корней, используя для анализа всю корневую систему проростка целиком.

3. Изучение механизмов устойчивости к стрессу и их генетической природы вести на внутрисортовом уровне. * ''.'.*

4. Различия на внутрисортовом уровне позволяют отбирать наиболее устойчивые растения на ранних стадиях роста (5..'.7 дней) и формировать на их основе устойчивые популяции не только перекрестноопыляемых видов растений, но и видов-самоопылителей.

5. Оценка алюмоустойчивости гибридной популяции растений должна проводиться одновременно с оценкой такой же по объему выборки родительских

' форм." ."

6. При использовании алюмоустойчивого сорта овса Кречет в качестве отцовского компонента коэффициент наследуемости составил 91,2, 95,5 и 79,9, соответственно. При использовании Кречета в качестве материнского компонента эти же показатели были несколько меньше - 87,7, 75,2 и 68,6, что

. позволяет вести направленный отбор высокоустойчивых растений в популяциях гибридов F2 в условиях рулонной культуры ' '

7. Изменяя форму азотного удобрения можно существенно влиять на потреб" ности растений в фосфоре и калии и адаптацию растений к условиям минерального питания под действием стрессового фактора.

8. Предпосевная обработка семян овса растворами фитогормонов : "Завязь" (действующее вещество - гиббереллиновые кислоты) и "Корневин" (дейст-

4S

вующее вещество индилилмаслчная кии юта) (10 ' M по действующему веществу) в течение 3 ч позволяет значительно улучшить работу генетической системы адаптивности при наступлении стресса на стадии 2 . .3 листьев и, наоборот, ухудшить - на стадии 4-х листьев, что представляет собой реальный путь управления продуктивностью зерновых культур в условиях алюминиевого стресса

9 Наличие трансгрессивных проростков указывает на возможность получения высокоустойчивых растений не только при скрещивании контрастных по изучаемому показателю родительских сортов, но и при скрещивании сортов с близким уровнем потенциальной алюмоустойчивости

10 Генотипы овса сочетают устойчивость к Al и засухе в различных комбинациях, что можно использовать в селекции на эдафическую устойчивость

а сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленсхий-3, Факир, Аргамак, И-1912, И-

1559, И-2040 сочетают повышенную Al- и засухоустойчивость, b сорта Етгуч, Pevele, Lorenz, Eberhart, Orpale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к засухе,

с сорта Colt, Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый. И-1987 высокоустойчивы к засухе, но имеют сниженную алюмоустойчивосгь, d сорта Хибины-2, И-1968 и Charlotte отличаются от остальных пониженным уровнем устойчивости к обоим факторам среды

11 Низкие доли влияния взаимодействия разных эдафических факторов на уровень агрономической устойчивости сорта требуют проведения целенаправленных селекционных программ по повышению устойчивости растений к каждому конкретному стрессовому эдафическому фактору - наличию токсических концентраций алюминия, почвенной засухе, затоплению корневой системы, нехватке или дисбалансу макроэлементов минерального питания

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Лисицын LM Влияние кислотного стресса на потребность растений овса в основных элементах минерального питания // Современные проблемы оптимизации минерального питания растений,-H Новгород, 1998 -С 113-116

2 Лисицын Е.М Внутрисортовая вариабельность морфологических показателей кислотоустойчивости растений // II съезд ВОГиС - СПб, 2000 - Т 1 - С 112

3 Lisîtsyn Е.М Intra varietal Level of Aluminum Resistance in Cereal Crops [Ус гой-чивость зерновых культур к алюминию на внутрисортовом уровне] И J Plant Nutrition - 2000 - V 23(6) - Р 793-804

4 Batelova О A., Lîsitsyn ELM Algorithm of searching and creating of acid-resistant populations and varieties of oat [Алгоритм поиска и создания киспо,"оустойчигых inny-чяцкй и сортов овса]//Oat Newsletter -2000 -V46 -Р 33-37

5 Лисицын Е.М Влияние времени закисления субстрата на рост и развитие растений овса//Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2000 - №1 -С 118-122

6 Лисицын К..М, Кропотов А В Сравнительная кислотоустончивость злаковых и бобовых культур на стадии гетеротрофного роста // Аграрная на> ка Евро-Северо-Востока. - 2000 - №2 - С 59-61

7 Лисицын ЕЛ1 Устойчивость к алюминию и усвоение фосфора сортами пшс

НИНЫ//Бюллетень ВИУ А. - 2001.-№ 115. - С.142-143.

8. ' Лисицын Е.М. Проблемы семеноводства на фоне кислых почв // Вестник семеноводства в СНГ. - 2001. - №2. - С. 11-12.

1 9. Лисицын Е.М. Динамика стрессовых эдафическнх факторов и потенциальная кислотоустойчивость сорта // Генетические ресурсы культурных растений. - С-Пб.: ВИР, 2001.-С. 337-339.

10. ' Лисицын Е.М. Форма азотного удобрения, как модификатор потребности растений в макроэлементах при построении фотосинтетического аппарата // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. - Орел, 2001. - 4.1. - С. 50-52.

11. Jegoszina T.L., Szichowa L.N. Lisicyn F-M. Effects of soil acidity on chemical and species composition of natural and artificial phytocenoses in Kirov région [Влияние почвенной кислотности на химический и видовой состав естественных и искусственных фитоценозов Кировской области] // 8 Intem. Symp. Ecological Aspects of Mecbanization of Plant Production. - Warszawa, 2001. - P. 81-89.,

12. Шихова Л.Н., Егошина TJL, Лисицын E.M. Химический и структурный состав фитоценозов Кировской области и кислотность почвы // Материалы научной сессии РАЕН, 14-15 ноября 2001 г.-Киров, 2001.-С. 181-182. ^

13.- Баталова Г.А.,' Лисицын Е.И. Использование методом многомерной статистики в селекции овса на кислотоустойчивость // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001.'- С. 13-17.

14. Лисицын Е.М., Кропотов А.В. Динамика ферментативной активности корней проростков овса при действии кислотного стресса // Докл. РАСХН. - 2002 (2). - С.6-8.

15. Лисицын Е.М. Время воздействия стрессового фактора как модификатор спектра генов, кодирующих кислотоустойчивость овса // Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. - С-Пб.: ВИР, 2002. - С. 73-79.

16. Лисицын Е.М. Изменение устойчивости овса к кислотности почвы при обработке семян фитэгормонами //■ Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. - Архангельск, 2002. - Т.2. - С 648-653.

17. Lishsyñ Е.М. Modification of triple ratio N:P:K for oat plants growth under aluminum stress [Изменение тройного соотношения N:P;K для растений овса под действием алюминиевого стресса] // Agriculture. Scientific articles. - 2002. -V.78 (2). - P. 324-331.

18. Batalova G., Lîsitsyn E.M. Genotypic corrélations in oat breeding for acid-resistance [Генотипические корреляции в селекции овса на кислотоустойчивость] // Agriculture. Scientific articles. - 2002. - V.78 (2)_- P. 104-110.

19. Баталова Г.А.; Лисицын Е.М. Генотипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость//Докл. РАСХН. - 2002(4). - С. 6-9. : :

20. Lisicyn Е.М. Selekcja roslin w celu ich adaptacji do konkretnych warunków gle-bowych [Особенности эдафической селекции растений] // IX Intem. Symp. Ecological Aspects of Mecbanization of Plant Production. - Warszawa, 2002. - P 235-243.

21. Лисицын E.M., Баталова Г.A. Методы и результаты оценки агрономической кислот оустсйчивости сельскохозяйственных культур // Депонирована во ВНИИТЭИ-агропром,-2002.-№96 ВС-2002.-27 с.

22. Лисицын Е.М., Шихова Л.Н., Кропотов А.В. Методические аспекты оценки кислотоустойчивости растений в лабораторных условиях // Депонирована во ВНИИ-ТЭИагропром.-2002.-№97ВС-2002.-25с. . ...

23. Баталова Г. А., Лисицын Е.М. О селекции овса на устойчивость к эдафическому стрессу//Селекция и семеноводство.-2002.-№2.-С.17-19. - • -

24. Lîsitsyn Е.М. Corrélation between pest- and alumimrm Tesistance of agricultural

ч-.'^рь Í^t-M .. устсйчиь^тн се^илюхозяиственных растений к алюминию с устойчивостью к вредите'[ям I // 9th IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc Panel - Belgrade, November 3-5,2002 - P 76-77

25 Лисицын EJVf. Физиологические основы эдафической селекции растений на европейском Северо-Востоке России. - {Сиров НИИСХ С-В, 2003 - 196 с

26 Лисицын F..M. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур//Докл РАСХН -2003(3) - С 5-7

27 Lisitsyn Е.М. Prospectives of detection of genes controlling plant aluminum-resistance [Перспективы поиска генов алюмоустойчивости растений] // III World Congress "Producing in Harmony with Nature", Brasil, 2003 - V II - P 226-229

28 Kedrova L, Saveljev J , Sheshegova T, Shirokhih I, Lisitsyn E Selection of wmter rye for aluminum- and acid resistance [Селекция озимой ржи на алюмо- и кислото-устойчивость] // Plant Breeding and Seed Science -2003 -V48 -N2/2 -P 163-168

29 Лисицын E.M., Шихова Л H Овсяпхшга А.В Эдафические стрессовые факторы северо-востока европейской России и проблемы селекции растений // С -х биология -2004(3) -С 42-60

30 Лисицын Е.М, Лисицына И И, Баталова ГА Работа генетических систем аттракции и адаптивности овса в различных экологических условиях // Совр аспекты селек, Семенов, технологии, переработки ячменя и овса. - Киров; 2004 — С 66-70

31 Лисицын Е.М., Лисицына И И Активность корневых фосфатаз как критерий отбора кислотоустойчивых сортов овса // Междунар науч-практ конференция "Стратегия адаптивной селекции палевых культур" - Саратов, 2004 - С 343-347

32 Batalova G, Lisitsyn Е. Reaction of oats F2 hybrids on Al3+ toxicity [Реакция гибридов F2 овса на алюминиевую токсичность] // Ргос 7th International Oat Conference -MTT Agnfood Research Finland, 2004 - P 194

33 Lisitsyn E. Bicchemical parameters of oats edaphic resistance [Биохимические параметры эдафической устойчивости овса] // Ргос 7th International Oat Conference -MTT Agnfood Research Finland, 2004 - P. 197

34 Баталова Г A, Градобоева T П, Денисова Э С, Ефремиди Л H, Козленко Л В, Лисицын Е.М., Лобанова H А, Соловьева H С , Тулякова M В, Чуракова А И Овес яровой Кречет / А.С № 37331 от 25 01 2005 г

35 Лисицын Е.М, Лисицына И И Использование окислительной активности корней в селекции растений на эдафическую устойчивость // Breeding and cultural practices of the crops - Bulgaria, Kamobat, 2005 - VI - p 66-70

36 Лисицын E.M., Лисицына И И Взаимосвязь алюмоустойчивости сортов овса с устойчивостью к другим эдафическим стрессорам // Мат междун конф "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" - Киров, 2005 -Г 214-273

37 Лисицын EJWL, Баталова Г \ Полигенный характер признака алюмоустойчивости овса // Рукопись депонирована ЦИИТЭИагропром, № 32 ВС-2005, 2005 - 27 С

38 Лисицын Е.М., Баталова Г А О зависимости адаптации гибридов овса F< к повышенному содержанию ионов алюминия в культуральной среде от компонентов скрещивания // С -х биология - 2005 - №3 -С 60-64

39 Лисицын Е.М., Лисицына И И Использование показателя катиолообменной емкости корней з селекции овса на алюмоустойчивость // Вестник РАСХН - 2005 -№3 -С 46-48

Подписано в печать 29 августа 2005 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Усл. п. л.2,0 Тираж 100 экз. Заказ № 92

Отпечатано в типографии НИИСХ Северо-Востока г. Киров, ул Ленина 166-а, т. 67-43-34