Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Потенциальная алюмоустойчивость сельскохозяйственных растений и ее реализация в условиях европейского Северо-Востока России

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Потенциальная алюмоустойчивость сельскохозяйственных растений и ее реализация в условиях европейского Северо-Востока России"

На правах рукописи

ЛИСИЦЫН Евгений Михайлович

ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Москва -2005

Работа выполнена в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого РАСХН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, академик Россельхозакадемии Драгавцев Виктор Александрович,

доктор биологических наук, профессор Ниловская Нина Тихоновна,

доктор биологических наук Горшкова Маргарита Алексеевна

Ведущая организация:

ГУ Пермский НИИ сельского хозяйства

Защита состоится 22_ ноября 2005 г. в 15°* часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Российском аграрном университете -МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Россия, г. Москва, ул. Тими рязева, 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан " ах " октября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.П. Карсункина

ш-ч ШШ6

ьит

3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Как последствие быстрого роста населения Земли потребности в производстве сельскохозяйственных культур значительно возросли. Чтобы обеспечить рост производства зерна, необходимо повысить продуктивность, как в благоприятных условиях, так и зонах, имеющих различные лимитирующие факторы среды. Это в первую очередь касается территорий, имеющих низкую величину рН почвенного раствора и повышенное содержание ионов По разным оценкам кислыми являются до 11% всех пахотных земель в мире и 70% потенциально пахотных земель В Нечерноземной зоне России площадь кислых почв составляет 40 млн. га сельскохозяйственных угодий, т.е. около 80% от общей площади пашни. В целом по России на 1999 г. кислыми являлись более трети пахотных угодий (44 млн. из 118 млн. га) Значительные различия в уровне агроклиматических ресурсов и пестрота почвенного покрова обуславливают необходимость подбора видов и сортов сельскохозяйственных культур, у которых сохранилась созданная эволюционным путем система устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Для этого нужно исследовать в комплексе адаптивный потенциал растений, разработать доступные методики и критерии его оценки для каждой сельскохозяйственной культуры. Поэтому оценка взаимосвязи различных физиолого-биохимических параметров растений с уровнем алюмоусто й чивости в конкретных почвенно-климатических условиях Кировской обл., степени участия различных биохимических процессов в определении уровня устойчивости растений к стрессу, а также возможности агрономического и селекционного изменения этого уровня, несомненно, является актуальной проблемой.

Цель, задачи. Целью исследований было изучение потенциальной алюмоусто йчивости сельскохозяйственных растений, ее связи с устойчивостью к другим типам эдафических стрессоров и выявление путей управления уровнем реализации потенциала алюмоустойчивосги. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1 Оценить видовую и сортовую специф#ОСк*А1ЦИЖЛйЬ11^0мличных меха-

БИБЛИОТЕКА СЛт^жНТ'.

низмов алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений;

2. Оценить вклад частных механизмов алюмоустойчивости в интегральный ответ растений на действие стрессового фактора и оценить пригодность различных критериев скрининга для раннего отбора устойчивых растений;

3. Изучить взаимосвязь алюмоустойчивости растений с их устойчивостью к почвенной засухе, затоплению и несбалансированности элементов минерального питания;

4. Изучить влияние алюминия на количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности контрастных по алюмоустойчивости сортов растений;

5. Оценить характер наследования уровня алюмоустойчивости и минимальное число генов, контролирующих алюмоустойчивость овса;

6. Выявить возможности целенаправленного управления уровнем реализации адаптивного потенциала растений.

Научная новизна исследований. Впервые на большом объеме материала изучен внутрисортовой полиморфизм потенциала алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений. Впервые представлена комплексная характеристика различных сортов овса и гороха по различным механизмам алюмоустойчивости. В качестве диагностического показателя для сортов овса разработан и предложен новый индекс - "процент врастания" корней в тестирующую жидкость. Впервые для Северо-Востока европейской России изучена взаимосвязь алюмоустойчивости зерновых культур с их устойчивостью к другим эдафиче-ским стрессорам - затоплению корневой системы, почвенной засухе, недостатку и несбалансированности элементов минерального питания.

На примере ряда зерновых и бобовых культур, показано, что механизмы алюмоустойчивости не различаются между сортами и видами растений Показана возможность как селекционного, так и агрохимического путей изменения уровня реализации потенциала алюмоустойчивости растений, сочетания в одном генотипе высокой устойчивости и продуктивности. Впервые показано, что

место репродукции оказывает значительно большее влияние на уровень алю* • ■ )

Л ( 7"

ощмкпап I - „-"-Я",. ,

моустойчивости сорта, чем место его выведения Впервые для культуры овса показан полигенный характер контроля признака алюмоустойчивости со стороны, по крайней мере, трех генов.

Практическая ценность работы. Выделены контрастные по устойчивости к А1 сорта зерновых и бобовых культур, которые могут быть использованы в качестве исходного материала для селекции. С использованием результатов исследований селекционерами НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станции выведен и передан на государственное сортоиспытание сорт овса Кречет, которые наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателями характеризуется и высокой кислотоустойчивостью.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на 14 региональных научно-практических конференциях, на 5 всероссийских научных конференциях, на 18 международных конференциях, в том числе: "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в ХХТ веке" Сыктывкар, 2001; "Генетические ресурсы культурных растений" С-Пб, 2001; "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур", Орел, 2001; EUCARPIA Rye meeting, Radzikow, Poland, 2001; "Research and progress m plant breeding", Dot-nuva, Lithuania, 2002; II Intern. Conf. on Sustainable Agriculture for Food, Energy and Industry, Beijing, China, 2002; 9th IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc Panel, Belgrade, 2002; 1П World Congress "Producing in harmony with nature", Brazil, 2003; 1th International Oat Conference, Finland, 2004; Intern. Symp. "Metal ions in biology and medicine", Hungary, 2004; Breeding and cultural practices of the crops. - Bulgaria, 2005.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 77 печатных работах.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 361 странице машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложений для практического использования результатов, включает 35 рисунков, 113 таблиц и 19 приложений. Список литературы содержит 921 наименование, из них 675 иностранных.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

• Использование параметров опенки, характеризующих конкретный механизм алюмоустойчивости, менее информативно, чем использование интегральных показателей роста корневых систем. Вклад отдельных параметров устойчивости в комплексную реакцию растения на разных стадиях адаптационного процесса значительно варьирует;

• Изменение тройного соотношения Ы:Р:К и/или формы азотного удобрения может существенно снизить депрессию роста и развития растений под действием алюминиевого стресса;

• В условиях обеспечения азотно-калийным питанием растения контрастных по алюмоустойчивости сортов пшеницы практически не испытывают токсического действия алюминия и водорода;

• Сорта зерновых культур сочетают устойчивость к почвенной засухе и повышенному содержанию подвижных ионов алюминия в разных комбинациях, что требует проведения целенаправленной селекции по повышению уровня устойчивости по отдельности к каждому из стрессоров;

• Предпосевная обработка семян растворами фитогормональных препаратов в зависимости от собственной динамики стрессового эдафического фактора может либо повысить, либо понизить уровень устойчивости растений к данному стрессору;

• Наследование уровня алюмоустойчивости имеет полигенный характер, причем в зависимости от конкретных генотипов, привлекаемых в скрещивания, вклад цитоплазматической наследственности может варьировать в широких пределах;

• Два типа адаптаций растений (филогенетический и онтогенетический) дают возможность управлять уровнем реализации адаптивного потенциала растений как селекционным, так и агротехническим путями.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 1. Современные представления о Физиологических механизмах устойчивости растений к действии) А1. Проведен анализ работ отечественных и зарубежных исследователей алюмо- и кислотоустойчивосги растений с 30-х г. 20 века по 2005 г. Делается заключение, что, несмотря на обилие информации о разнообразном воздействии алюминия на различные части растений основные усилия исследователей направлены на поиск простого физиолого-биохимического механизма, объясняющего алюмоустойчивость растений, причем наибольшее число работ, особенно в последние пять лет, связаны с изучением механизмов выделения органических кислот корнями растений. Показаны достижения в идентификации генов, кодирующих алюмоустойчивость и индуцируемых алюминием в сельскохозяйственных растениях и применении методов биотехнологии для повышения уровня алюмоустойчивости. Единого методического подхода к оценке уровня А1-устойчивости до сих пор нет. Варьируют как параметры оценки, так и состав среды роста, рН растворов, продолжительность экспозиции растений на кислой среде и т.д. Отмечается отсутствие в литературе комплексных исследований влияния алюминия на метаболизм растений, а также глубокого анализа особенностей проявления полевой устойчивости растений к повышенной кислотности почвы и высокому содержанию в ней подвижных ионов алюминия.

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований. Работа выполнена в отделе эдафической устойчивости растений НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого в 1996-2004 гг. Объектами исследований служили дикорастущие растения Кировской обл., сорта зерновых (овес, пшеница, ячмень, озимая рожь) и бобовых (горох, клевера луговой и гибридный) культур из коллекций Фалёнской селекционной станции и НИИСХ Северо-Востока, мировой коллекции ВИР, Госсортоучастков Кировской обл.

Почвы участков, на которых проводились опыты, дерново-подзолистые, по гранулометрическому составу легко - и среднесуглинистые, имели контрастные характеристики по уровню кислотности и по содержанию подвижных ионов

алюминия, что соответствовало цели и задачам исследований.

Для оценки относительной алюмоустойчивости растений применяли метод рулонной культуры (Гончарова Э.А., 1988). Критерием устойчивости служил индекс длины корней (ИДК) (Юшмашевский Э.Л., 1966). В лабораторных условиях анализировали: изменение pH среды корнями растений (Wagatsuma Т., Yamasaku К., 1985); катионообменную ёмкость корней (Петербургский A.B., 1975); содержание различных групп белков (Землянухин A.A., 1975); окислительную активность корней (Юшмашевский Э.Л., Чумакове кий H.H., 1986); активности кислой липазы и кислой фосфатазы (Методы биохимического исследования..., 1972); корневой индекс и тип стратегии адаптации (Федяев В В., Усманов Ю.М., 1998); уровень засухоустойчивость (Кожушко H.H., 1988). Расчет числа генов, контролирующих алюмоустойчивость, проводился с помощью "Пакета ... программ AGROS" (1997). Вегетационные опыты ставились по Б.А. Доспехову (1985) и З.И. Журбицкому (1968). Определялись компоненты структуры урожая, формы фосфорных соединений в растениях (Физиолого-биохимические методы..., 1988), содержание пигментов в листьях (Диагностика устойчивости..., 1988). Полевую оценку проводили в условиях Фалёнской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока. Оценивали развитие растений в течение вегетации, структуру урожая и продуктивность сортов в соответствии с "Методикой государственного сортоиспытания..." (1989). Статистическая обработка данных проведена методами дисперсионного, корреляционного, регрессионного и кластерного анализа с использованием пакетов прикладных программ для персональных компьютеров AGROS 2.07, Microsoft Excel 2002, STA TGRAPHICs Plus for Windows 5.0, StatSoft Statistica v.6.0.

Глава 3 Методические аспекты оценки алюмоустойчивости растений в лабораторных условиях. При выращивании растений двух сортов овса на питательных средах и растворе сульфата Al (табл. 1) мы выяснили, что длины корней в разных вариантах существенно различались, но устойчивый сорт Козырь имел более высокие величины, чем неустойчивый сорт Selma. Та же картина наблюдалась и при отсутствии элементов питания в среде роста.

Таблица 1 - Анализ роста корней растений на различных питательных смесях

Питательная среда Длина корней (мм) ИДК(%)

контроль | алюминий (1 мМ)

Овес, сорт БеЬпа

Polle Е. et а), 1978 Grauer V.E., Horst W J., 1990 Foy С D. et al„ 1967 Wagatsuma T. et al., 1988 99,7 ±3,6 101,1 ±4,7 109,0 ±3,8 109,4 ±2,7 72,6 ±3,8 71,5 ±3,1 61,9 ±4,0 53,1 ±3,8 72,9 ±0,7 70.7 ±0,1 56.8 ± 1,0 48,5 ± 1,3

Среднее 104,8 64,8 61,8

Сульфат алюминия 125,4 ±3,1 73,9 ±3,5 58,9 ±0,8

Овес, сорт Козырь

Polle Е et al, 1978 Graue- V Е., Horst W. J, 1990 Foy C D. et al., 1967 Wagatsuma T et al., 1988 101,7 ± 3,9 111,7 ±1,7 122.5 ±2,9 118.6 ±3,0 95.2 ±2,7 87,5 ± 1,5 91.3 ±2,9 61,2 ±4,2 93,6 ±0,5 78,3 i 0,1 74.5 ± 0,3 51.6 ±1,3

Среднее 113,6 83,8 73,8

Сульфат алюминия 137,2 ±2,8 101,9 ±2,3 74,3 ±0,1

Таким образом, разумнее всего не перегружать среду выращивания другими солями, за исключением соли А1. По нашим расчетам при этом будет снижена возможность образования твердофазных нетоксичных форм А1, понижена

ионная сила раствора и значительно увеличена поверхностная активность иона А!1*, наиболее токсичной для растений формы данного элемента.

Использование различных солей А1 показало, что наибольшие различия по ИДК сравниваемых сортов наблюдалось при использовании сернокислой соли алюминия. Наибольшие различия между сортами овса и ячменя наблюдались при концентрации А1 1 мМ. Аналогичные опыты, проведенные с другими культурами, позволили установить следующие рабочие концентрации растворов алюминия: для пшеницы и озимой ржи - 2,0 и 2,5 мМ; для клевера лугового 0,5 мМ; для клевера гибридного -1,0 мМ; для гороха - 0,1 мМ.

Полученные нами данные показывают, что масса семени не коррелирует с геометрическими размерами органов проростков ни в нейтральной, ни в кислой средах роста. Исследования действия А1 на всхожесть семян показали, что для овсов наблюдается некоторое снижение числа проклюнувшихся семян в первый день (по сравнению с контролем) и заметное повышение на второй день. Для ячменей обнаружено повышение числа проклюнувшихся семян в первый день под действием А1 и более высокий прирост во второй по сравнению с кон-

тролем На примерю овса, ячменя и гороха нами выявлены четкие видовые и ге-нотипические различия в реакции на AI групп растений, разделенных по скорости появления корня Конечную величину алюмоустойчивости сорта будет определять соотношение разных фракций семян в выборке, поэтому скорость прорастания семян, на наш взгляд, не может является диагностическим показателем алюмоустойчивости растений.

Семена из верхней и нижней частей колоса 4 сортов ячменя достоверно отличались по уровню ИДК. Семена из средней части колоса занимали промежуточное положение. Можно отметить достоверные отличия между фракциями семян по накоплению сухой массы корней и, в некоторых случаях, ростков

Сорта овса сильно отличались по стратегии адаптации, оцененной по интегральному показателю - корневому индексу (КИ). Из 38 испытанных сортов овса различного происхождения 12 сортов не изменили КИ под действием AI, пять сортов повысили (S-стратегия), 21 сорт понизили его (R - стратегия) При разделении семян по весу на фракции выявлено, что в некоторых случаях (сорта И-1443, И-2023) одна фракция семян демонстрирует S-стратегию, другая -R-стратегию. У других сортов разница в силе проявления одной и той же стратегии разными фракциями семян может достигать 2...3 кратной величины

Анализ роста корней растений сортов овса и ячменя, репродуцированных в один год на разных сортоучастках Кировской области, показал статистически достоверные отличия в реакции на повышенную кислотность среди разных образцов одних и тех же сортов. В зависимости от сорта, доля влияния места репродукции на относительную алюмоустойчивость колебалось от 1,3 до 78,9%

Суммируя вышесказанное, для анализа алюмоустойчивости растений предлагается простая в исполнении методика: в условиях рулонной культуры используют дистиллированную воду как контроль и растворы сульфата AI в концентрациях 1,0...2,5 мМ AI в зависимости от конкретной культуры. Рулоны с семенами (50-70 шт. в каждой повторности) ставят в сосуды с водой или раствором алюминия так, чтобы от нижнего края семени до уровня жидкости расстояние составляло 6 см, и помещают в термостат при 21 ,.23НС. Через 5 . 7

дней у каждого проростка определяют длину наибольшего корня, средний показатель сорта используют для расчета ИДК. Используя данный подход, нами проанализированы сотни образцов сельскохозяйственных культур различного происхождения. Изученные виды имеют в своем составе как высокоустойчивые, так и высокочувствительные к действию алюминия сорта. Таким образом, скрининг сортов сельскохозяйственных культур методом рулонной культуры является мощным средством в селекции растений на апюмоустойчивость, позволяющим не только дифференцировать сорта, но и отбирать внутри них наиболее перспективный материал для дальнейшей работы

Глава 4. Реализация потенциала алюмоустойчивости растений в полевых условиях. 4.1. Влияние кислотности почвы на взаимодействие растений в фитоиенозах На дерново-подзолистой кислой (рН 4,5) почве виды растений естественного фитоценоза замещали друг друга по годам вне зависимости от рН и содержания подвижных ионов А1. Но развитие вегетативной массы отдельных видов было тесно связано с развитием других видов: увеличение проективного покрытия бодяга полевого коррелировало с его снижением у вики (г = -0,74), тимофеевки (г = -0,90) и нивяника (г = -0,82), развитие тысячелистника угнеталось чиной (г = -0,85), тимофеевкой (г = -0,76) и нивяником (г - -0,84). В то же время и бодяг и осот лучше развивались в присутствии тысячелистника (г = 0,87 и 0,91, соответственно) и т.д. Аналогичные данные получены в лабораторных опытах по взаимовлиянию бобовых и злаковых трав. Наличие ионов А1 приводило к снижению роста корней у исследованных видов при выращивании в одновидовой культуре При выращивании в смеси тимофеевка и овсяница луговая усиливали угнетающее действие А1 на бобовые культуры. Ежа и кострец усилили действие стрессора на козлятник, зато достоверно ослабили - на клевер луговой. Отличия между этими злаками проявилось в их влиянии на клевер гибридный - костер усилил депрессивное действие А1, а ежа, наоборот, ослабила. Что касается бобовых трав, то только клевер гибридный усилил токсичность А1 для всех злаковых культур. Таким образом, фитоценотические взаимоотношения видов играют большую роль в реакции видов растений на А1, чем ки-

слотность почвы и складывающие ее элементы.

4 2 Оценка агрономической алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений методами одномерной и многомерной статистики. /7ри испытаниях сортов овса зарубежкой и отечественной селекции в среднем за 1996. . 1998 гг нами получены следующие величины параметров адаптивности и стабильности (табл. 2). Однако в зависимости от конкретного года исследований оценка параметров адаптивности и стабильности существенно изменялась, как по величие и знаку, так и по порядку следования сортов.

Таблица 2 - Параметры адаптивной способности и стабильности сортов овсщ

Сорт Общая адаптационная способность Варианса специфической адаптационной способности Относительная стабильность Селекционная ценность Коэффициент компенсации

Lorenz 38,0 439,6 43,9 298,1 0,70

Фаленский 3 1,1 517,3 51,7 245,9 0,83

Аргамак 51,3 867,9 60,0 238,8 1,39

Факир 40,2 834,2 60,2 232,6 1,33

Теремок -1,1 582,2 55,1 231,9 0,93

Wilma 38,9 840,8 60,6 230,3 1,34

Charlotte -0,2 616,7 56,5 226,9 0,99

Полонез -41,0 409,2 50,8 225,3 0,66

Улов 4,1 696,2 59,5 217,8 1,11

Colt -6,2 660,3 59,3 213,4 1,06

Orpale 19,2 862,0 64,0 207,5 1,38

Hja 80278 -26,9 625,9 60,7 198,5 1,00

Eberhart -20,8 681,9 62,4 195,4 1,09

Emrys -31,5 706,2 65,2 180,7 1,13

Яак -65,1 634,2 67,3 158,9 1,02

Поскольку расчеты велись только по комплексному показателю урожайно-

сти, разделение этого показателя на составляющие части может показать, какие из параметров в большей степени влияют на изменение уровня агрономической устойчивости сортов. Мы провели оценку изменчивости элементов урожайности сортов овса в 1999-2000 гг. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали снижение доли фактора "сорт" в 2000 г., по сравнению с 1999 г. для всех элементов: масса 1000 зерен - с 22 до 2%, числа зерен в метелке - с 42 до 25%, числа продуктивных стеблей - с 30 до 3%. Наряду с этим, отмечена тенденция увеличения влияния кислого фона в 2000 г.: с 34 до 55%, с 18 до 47%

и с 16 до 36%, соо1ветственно. Величина "взаимодействия сорт х фон" незначительно колебалась как по годам, так и по разным признакам.

Коэффициенты парных корреляций между "урожайностью" и "числом зерен в метелке" (табл. 3) для растений овса на кислом участке (1996.. 2000 гг.) были статистически достоверными на уровне Р < 0,05 и выше, в случае нейтрального участка коэффициенты корреляций между теми же парами признаков сильно колебались по годам и далеко не всегда являлись достоверными. Коэффициенты парных корреляций между признаками "урожайность" и "масса 1000 зерен" в те же годы сильно колебались по абсолютной величине и по направленности, хотя для кислого участка они были большими по величине.

Таблица 3 - Коэффициенты парных корреляций между урожайными характеристиками овса

Пары признаков 1996 г. 1997 г 1998 г. 1999 г 2000 г.

Нейтральный участок

Урожайность / число зерен в метелке 0,374* 0,471* 0,188 0,073 0,558*

Урожайность / масса 1000 зерен -0,114 0,024 0,180 0,179 -0,516*

Число зерен / масса 1000 зерен -0,297* -0,160 -0,303* -0,303* -0,450*

Кислый участок

Урожайность / число зерен в метелке 0,142 0,552* 0,473* 0,438* 0,572*

Урожайность / масса 1000 зерен -0,184* -0,129 -0,059 0,353* -0,457*

Число зерен / масса 1000 зерен -0,294* 0,331* -0,214 -0,166 -0,402*

Примечание' * - корреляции статистически достоверны (Р < 0,05)

Далее нами был проведен кластерный анализ с использованием всех элементов структуры урожая. Были выделены группы, в пределах которых образцы наиболее близки друг к другу по совокупности показателей. Некоторые образцы вели себя одинаково и в нейтральных и в кислых условиях роста.

1999 г. 2000 г.

Centinial = Dolphin = Megum = Дорис Hja 78152 = И-2190

Чиж = И-2492 И-2492 = И-1987 = Centinial

Траверс = И-2363 Траверс = Дорис = Meguin = 1L86-5698 Улов = Факир = И-1987

Однако, хотя в данном случае группировка идет с учетом не одною, а многих показателей, тем не менее, в зависимости от года исследований группы сортов и при таком методе анализа не являются постоянными.

4.3. Динамика эдафических факторов Фапенской селекционной стапиии и ее влияние на оиенку агрономической алюмоустойчивости сорта. Нами была выявлена собственная сезонная и профильная динамика агрохимических свойств почв участков, на которых проводились полевые опыты. Эдафические факторы кислого участка отличались малой вариабельностью по сезонам года, а обменная кислотность, рН, содержание ионов алюминия - практически не имели вариабельности и по горизонтам почвы. Для нейтрального участка кислотность (обменная кислотность, содержание ионов водорода и алюминия, рН почвенного раствора) повышается с глубиной, имеет сезонную вариабельность. Содержание ионов А13* в подпахотном слое значительно до конца июня.

Кроме динамики абиотических почвенных факторов на реализацию растениями потенциала алюмоустойчивости оказывает воздействие и микрофлора почвы. Анализируя данные трехфакторного дисперсионного анализа (факторы: срок отбора пробы, кислотность почвы, наличие микроорганизмов) для двух культур - пшеницы и овса - мы пришли к выводу, что фитотоксичность почв кислого и нейтрального почвенных участков Фаленской селекционной станции значительно варьирует в течение вегетационного сезона Микроорганизмы почвы снизили всхожесть семян в 8 вариантах из 30, в двух вариантах - повысили всхожесть, в остальных 20 вариантах опыта действие микроорганизмов почвы оказалось статистически недостоверным.

Используя данные о силе и направлении взаимодействия признаков "число зерен в метелке" и "масса 1000 зерен" мы пришли к заключению, что полученные коэффициенты парных корреляций позволяют предположить наличие двух ситуаций' а) один лимитирующий фактор действует в течение всей вегетации с увеличением жесткости на оба признака; б) два лимитирующих фактора сменяют друг друга в течение вегетации и действуют с постоянной жесткостью во время формирования каждого из двух признаков.

Чтобы рассмотреть первый из вариантов был заложен вегетационный опыт по изучению влияния времени подкисления субстрата на развитие двух сортов овса - Чиж (ИДК = 97,8%) и И-2674 (ИДК = 43,7%). Подкисдение почвы в интервале со 1-го по 4-й лист вызывало повышение содержания пигментов в листьях и снижало поверхностную плотность листьев (ППЛ) у сорта И-2674, в листьях сорта Чиж - наоборот, снижение содержания пигментов и повышение ППЛ. Воздействие алюминия привело к нарушениям нормального хода развития листового аппарата: наложение А1 в момент появления одного листа задерживало появление следующего листа на 0,36 дня у неустойчивого copia и почти не повлияло на появления листьев устойчивого сорта (задержка 0,13 дня). Алюминий, начавший действовать на разных стадиях развития растений, приводил к различным сдвигам в работе генетических систем, отвечающих за адаптивность растений. При этом ни один из вариантов подкисления у сорта Чиж не попал в ту же группу, что у сорта И-2674. Варианты №5 у этих сортов находятся в противоположных группах, т.е. на одной и той же стадии развития действие А1 вызывало отрицательные сдвиги в работе генов адаптивности у сорта Чиж и, наоборот - у сорта И-2674. А1, начавший свое действие на первых фазах развития растений Чижа (1,2, 3 листья) вызывал отрицательные сдвиги в работе генов адаптивности, в то время как начало воздействия стрессовым фактором на фазах 4, 5, 6 листьев - положительные. У сорта И-2674 наблюдался колебательный характер данных изменений, подкисление по нечетным листьям (1, 3, 5, 7) вызывало положительные сдвиги в работе генов адаптивности, тогда как подкисление по четным листьям (2, 4, 6) - отрицательные. В целом сор г Чиж оказался более полиморфным по генам адаптивности, чем сорт И-2674.

Для проверки второго варианта действия лимитирующих факторов мы рассчитали количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности и аттракции 19 сортов овса в четырех отличающихся экологических условиях - два почвенных фона (нейтральный и кислый) в два года (1999 г. - нормальный по величине запаса продуктивной влаги в слое почвы 050 см и 2000 г. - засушливый год) (рис. 1 ).

30,00 25,00 20,00 15,00 10,00

5,00

30,00 25,00 20,00 15,00 10,00

5,00

1990кислый фон • 12

масса соломы, г

5,00 15,00 25,00 35.00 «,00

0,ГО 10,00 20.00 30,00 40,00

25,00 «

20.00

15.00 10,00 5.00

ОД)

2000, нейтральный фан \ 19

масса соломы, г

10,00

10,00

20,00

30.00

40.00

20,00

30.00

иаеса соломы, г

40,00

Рис 1. Графическое отображение работы систем адаптивности и пластичности для сортов овса 1 ~ 1L86-5698; 2 - Centinial, 3 - Dolphin; 4 - Hja 78152; 5 - Meguin; 6 - Orlando, 7 - Shi-romi; 8 - Гарант, 9 - Дорис; 10 - И-1987; 11 - И-2190; 12 - И-2363, 13 - И-2478, 14 - И-2492; 15 - Овен; 16-Траверс; 17-Улов; 18-Факир; 19-Чиж

Ввиду различий на генетическом уровне одни и те же параметры среды выращивания для одних сортов будут стрессовыми, для других - нет. Другими словами, условия года будут либо способствовать проявлению сортом его адаптивного потенциала, либо, наоборот, снижать его. Те же рассуждения можно применить и к перераспределению биомассы между колосом и вегетативной частью растения: условия одного года могут способствовать перекачке пластических веществ в колос, а условия другого года - препятствовать. На уровне Р < 0,05 получено уравнение множественной регрессии, связывающее с величина-

ми сдвигов в работе генетической системы адаптивности не только показатели развития элементов структуры урожая, но и показатели лабораторной кислото-устойчивости испытанных сортов овса (ИДК), и позволяющее объяснить до 97,5% изменения результирующего признака' величина сдвига в работе систем адаптивности = -210,7 - 0,83 (длина метелки) + 0,81 (высота растений) + 1,62 (число зерен) - 1,39 (масса зерна с метелки) + 1,16 (масса 1000 зерен) + 0,41 (число растений к уборке) - 0,21 (число стеблей) + 0,74 (масса снопа) - 0,46 (масса зерна со снопа) + 0,54 (ИДК)

Расчет коэффициентов парных корреляций между величинами сдвигов в работе генетической системы адаптивности и ИДК показал отсутствие статистически значимых связей. Это свидетельствует о существовании сортов, у которых повышение адаптивности, оцененной по развитию надземных органов, совпадает с повышенной устойчивостью корневых систем к действию стрессора, и сортов, у которых наблюдается обратная зависимость между адаптивностью развития надземных органов и устойчивостью корневых систем

В целом, сложность сезонной и многолетней динамики почвенно-климатических параметров оказывает сильное воздействие на уровень проявления потенциальной устойчивости сорта к стрессовым почвенным факторам Применение методов как одномерной, так и многомерной статистики не позволяет свести к минимуму субъективность выбора наиболее информативных показателей устойчивости сорта. Эти факторы снижают эффективность полевых методов оценки и отбора и являются основание для более широкого применения лабораторных оценок биологической устойчивости растений.

Глава 5. Использование лабораторных параметров для изучения физиологии и генетики алюмоустойчивости и в селекции растений 5.1. Окислительная активность копией. Нами выявлены закономерности взаимосвязи длины корней овса с их окислительной активностью (табл. 4). коэффициенты корреляций составили -0,47 (контроль), -0,57 (1 мМ А1) и -0,59 (2 мМ А1). Направление связи говорит о том, что чем устойчивее проросток, тем в меньшей степени он использует данный механизм устойчивости в общей реак-

кии на стрессор Для пшеницы также наблюдается отрицательная корреляция между длиной корней проростков и их окислительной активностью коэффициенты составляют -0,36 (контроль), -0,69 (2 мМ А1) и -0,29 (2,5 мМ А1)

Таблица 4 - Влияние А1 на рост и окислительную активность корней овса

Сорт Длина корня, мм Окислительная активность, мг КМпОд/г сух в-ва

Контроль 1 мМ AI Г2мМ Al Контроль 1 мМ AI 2мМА1

Яак 155,8 125,0 118,5 16,1 21,07 18,06

Colt 150,7 121,5 116,5 14,73 16,04 18,06

Emrys 141,1 131,7 112,7 14,22 16,40 19,36

IL 86-4467 150,1 130,3 109,8 20,60 22,57 28,24

Hyougowase 145,7 117,8 108,8 15,99 20,20 25,71

Hja 80278 149,5 120,3 122,3 18,97 18,35 20,83

Baum 163,7 123,1 142,3 12,62 13,95 12.56

Хибины 2 175,2 135,8 127,7 13,51 13,57 12.60

Flocon 130,6 105,9 102,0 13,86 20,84 19.95

Мазур белый 133,5 109,8 103,1 22,11 24,71 20,62

Факир 105,4 92,2 88,5 14,23 22,98 18.75

Pevele 102,3 97,4 94,8 18,08 20,00 22.45

Дэне 124,6 109,9 97,5 21,89 28,76 31.47

ОТ 755 110,8 100,3 97,1 24,08 30,75 42.05

Valley 119,0 107,0 100,4 24,97 35,99 36.44

Для гороха можно отметить сильную положительную корреляционную связь показателя алюмоустойчивости (ИДК) и окислительной активностью корней в контроле и в условиях действия А1. Но изменение окислительной активности корней под действием А) отрицательно связано с ИДК: чем устойчивее растение, тем меньше оно изменяет окислительную активность корней.

Динамика изменения окислительной активности корней овса, ячменя и гороха и внутрисортовых групп овса на 5...8 день действия стрессового фактора показала следующее. Чем устойчивее сорт, тем раньше изучаемый показатель возвращается к норме или переходит на иной стабильный уровень: сорт Чиж (ИДК = 98%), повысил уровень окислительной активности корней под действием А1 уже к пятому дню опыта и поддерживал этот уровень весь срок опыта. У сортов Аргамак (ИДК = 79%) и Rodney Е (ИДК = 96%) показатели стабилизировались на шестой день стресса, причем у более устойчивого сорта они вернулись к норме, а у менее устойчивого оказались ниже нормы Гибрид Tarakumara

х Краснодарский (ИДК = 64%) стабилизировал показатели к седьмому дню, а самый неустойчивый сорт И-2674 (ИДК - 44%) в течение всего опыта показывал колебательный характер изменения окислительной активности. Аналогичные данные получены для сортов гороха и ячменя Внутрисортовые группы овса были сформированы на 4-й день опыта по длине наибольшего корня: длин-нокорневые группы имели корни в 1,5...2 раза длиннее, чем растения коротко-корневых групп. Длиннокорневая группа сорта Чиж (рис 2) не продемонстрировала какой-либо реакции на стрессовый фактор, а короткокорневая группа значительно усилила выделительную активность.

Рис. 2. Динамика окислительной активности корней растений внутрисор-товых групп овса (опыт в % от контроля) при адаптации к кислотному стрессу (5.. 8 день после наложения стресса).

Обозначение сортов- Ч - Чиж, А -Аргамак; КК - короткокорневая группа; ДК - длиннокорневая группа

Короткокорневая группа сорта Аргамак показала затухающую колебательную реакцию на А1, тогда как корни длиннокорневой группы раньше вышли на плато своей реакции. Таким образом, обе дпиннокорневые группы оказались более устойчивыми относительно короткокорневых групп своих сортов.

5.2. Линамика поглощения - выделения корнями проростков ионов К'. О выделении или поглощении калия через 1, 2,4 и 6 часов после начала действия А1 судили по изменению количества ионов калия в среде, определенного с помощью пламенного фотометра. Наибольшая устойчивость проявлялась проростками сорта Сельма, которые изначально сильнее всех среагировали на стресс выделением К+, но потом постепенно снизили его содержание в среде вдвое, то есть поглотили часть ранее выделенного К+ обратно. Растения сорта Факир через 4 ч стабилизировали свое состояние, а растения сорта Реуе1е, как наименее устойчивые, продолжали выделять К+ в среду инкубации еще на 6-м часу от начала стрессового воздействия. Этот относительный порядок следования сортов по динамике выхода ионов К+ из клеток корней, совпадает с относительной

Ч-КК Ч-ДК А-КК А-ДК

алюмоустойчивостью, определенной по показателю ИДК.

5.3 Изменение рН среды роста корнями растений. Растения 15 образцов ячменя 5 дней выращивали на дистиллированной воде (контроль) и на растворах А1 (опыт). Корни ополаскивались в дистиллированной воде и помещались на 2. 2,5 часа в дистиллированную воду с исходным уровнем рН 4,30 и 5,37 (10 проростков на 100 мл воды) Растения, выращенные на растворах А1, сдвигали рН в более кислую зону, по сравнению с контролем, независимо от исходного уровня рН воды. Только для варианта 2 мМ А1 показана сильная отрицательная связь между ИДК и сдвигом рН воды (исходный рН 4,30)

5.4. Катионообменная емкость корней (КОЕ) У ряда сортов овса (И-1599, Flocon) под действием А1 КОЕ значительно увеличилась относительно контроля, у других сортов (И-2031, И-1987) - наоборот, снизилась, у третьих (И-1559, И-1443, Мазур белый, Emrys) осталась равной контрольному варианту. Расчет коэффициентов парных корреляций между КОЕ и ИДК при разных концентрациях А1 показал наличие слабой связи между ИДК и изменением КОЕ под влиянием кислой среды (г - 0,254 для 1 мМ А1 и г - 0,359 для 2 мМ AI). Другими словами, устойчивость сортов овса к А1 не связана напрямую с изменением их способности к катионному обмену в зоне корней Аналогичные выводы можно сделать для корней сортов гороха. Таким образом, такой постулированный в литературе механизм действия А1 на растения как ингибирование растяжения клеток корней за счет жесткого связывания его с пектиновыми веществами, имеет место в незначительных масштабах и/или незначительное время.

5.5. Динамика активности кислой фосфатазы (КФ. 3.1 3 1 ) корней Как показали наши исследования (табл 5), активность фермента у неустойчивого сорта превышала контрольные значения, а у устойчивого сорта приближались к контролю к концу опыта На 5-й и 8-й день стресса относительная активность кислой фосфатазы сорта Аргамак была достоверно выше, а на 6-й и 7-й день - достоверно ниже, чем у сорта Чиж. Длиннокорневые группы проростков обоих сортов раньше выходили на стабильный уровень активности кислой фосфатазы, чем короткокорневые группы В клетках корней короткокорневых групп изме-

нения метаболизма носили колебательный характер в течение всего опыта, не достигнув стабильного уровня до восьмого дня стресса

Таблица 5 - Динамика относительной активности кислой фосфатазы корней овса при адаптации к кислотному стрессу (% от контроля)

Сорт, День после начала действия стрессового фактора

группа 5-й 6-й 7-й 8-й

Чиж 103,0* 140,4 152,1 94,5*

Аргамак 121,8 121,0 121,8 110,4

Чиж, КК 111,3 136,3 182,1 91,9

Аргамак, КК 137,7 112,3 120,9 102,8*

Чиж, ДК 90,9 150,0 110,3 105,7*

Аргамак, ДК 112,4 127,2 123,2 122,9

Примечание КК - короткокорневая группа, ДК - длиннокорневая группа,

* - статистически не отличается от контроля (Р < 0,05)

На примере 25 сортов овса и 25 сортов гороха мы оценили связь агрономической кислотоустойчивое™ с такими характеристиками сорта, как: длина наибольшего корня, ИДК, число зародышевых корней, сухая масса корней и проростков, КОЕ корней, их окислительная активность, изменение корнями рН воды, процент врастания корней в жидкость. В результате из всех использованных показателей в статистически достоверное уравнение множественной регрессии вошли: 1) для овса длина корня в контроле (/„), индекс длины корней {ИДК) и процент врастания корней (ПВ): агрономическая устойчивость = -127,06+0,571 /,+1,433 ИДК-0,234 ПВ; 2) для гороха: длина корней в контроле (Lk), длина корней в опыте (Lka), индекс длины корней (ИДК), катионообменная ёмкость корней в % к контролю (КОЕ), окислительная активность корней, в % к контролю (ОА): агрономическая устойчивость = 71,52 - 0,56 Lk i 0,994 Lk„ i 0,074 КОН i 0,046 ОА - 0,248 ИДК. Данные уравнения статистически значимы при Р < 0,01 и объясняют 66% (овёс) и 77% (горох) вариабельности результирующего признака.

5.6. Активность липазы (триаиилглицерол-аиилгидролазы; КФ. 3.1 I 3.) корней растений. Расчет коэффициентов парных корреляций между активностью липазы и ИДК (табл. 6) показал наличие высокозначимых связей для го-

роха (г = - 0,91) Гораздо менее сильной эта связь оказалась для ячменя (г = 0,42) и практически отсутствовала в случае овса (т = -0,22) Более высокие значения для сортов гороха можно объяснить тем, что у растений гороха один зародышевый корень, реакция проростка на стрессовое воздействие проявляется гораздо сильнее, чем у многокорневых проростков овса и ячменя

Таблица 6 - Влияние среды роста на активность липазы корней растений

Сорт 1 N 1МаОН, мл* % от контроля

контроль алюминий

Горох

Надежда х Мулок Надежда х АНгоипс! !3,3±0,6 12,8±0,2 16,610,5 17,310,3 124,8** 135,2**

АИгошк) х А-16952 14,ЗЮ,2 16,410,2 114,7**

Визитер 19,2±0,8 19,4±0,3 101,0

Неосыпающийся 1 18,3±0,2 18,6±0,1 101,6

Б-783 х Р-14-73 17,4±0,1 17,210,2 98,9

Овес

Факир 10,3610,03 18,28±0,07 176,45**

Теремок 9,8710,04 12,52±0,02 126,85**

Чиж 10,78±0,05 13,34±0,04 123,75**

Лоренц 9,16±0,01 11,5010,18 125,55**

Чек 12,32±0,01 14,0810,05 114,29**

Козырь 9,79Ю,02 11,0310,02 112,67**

Ячмень

Медикум 135 13,84Ю,94 20,4610,70 147,9**

Ранний 1 15,00±0,20 19,3510,14 129,0**

Приморский 89 Таловский 34 15,62*0,51 13,13±0,45 18,0410,96 19,3310,66 115,5** 147,3**

Примечания * - мл 0,1 N щелочи, пошедших на нейтрализацию образовавшихся жирных кислот, на 1 г сухой массы корней, ** - различия статистически достоверны (Р < 0,05)

Тем не менее, наличие достоверных корреляций делает возможным использование подобного показателя в биохимических исследованиях механизмов устойчивости растений к кислотному стрессу.

Исследование динамики изменения ферментативной активности кислой липазы (5-8 день) показало, что активность фермента у неустойчивого сорта овса Аргамак превышала контрольные значения, а у устойчивого сорта Чиж приближалась к контролю к концу опыта. Относительная активность липазы корней в условиях стресса чередовалась по дням- на 5-й и 7-й день она была выше у сорта Чиж, на 6-й и 8-й день - у сорта Аргамак В целом для сорта Чиж характерна общая тенденция к снижению активности фермента в обработанных А1

корнях, а у сорта Аргамак - наоборот, тенденция к усилению относительной активности фермента. Динамика активности кислой липазы в клетках корней ко-роткокорневой фракции устойчивого сорта имела вид одновершинной кривой, причем снижение относительной активности фермента шло гораздо более резко, чем в среднем для сорта, и до более низкого уровня (на 8-й день опыта активность была понижена в 2 раза по сравнению с контролем) Активность фермента в корнях длиннокорневой фракции уже к 5-му даю вдвое превысила активность в контроле и осталась на таком уровне до конца опыта. У менее устойчивого сорта активность фермента в корнях обеих фракций изменялась в колебательном режиме и не стабилизировалась до конца опыта. При этом уровень активности у длиннокорневой фракции значительно превышал уровень активности короткокорневой фракции на 5-6 дни опыта, на 7 и 8 день уровни активности ферментов обеих фракций практически выровнялись.

5.7. Содержание белковых фракций в корнях контрастных по алюмо-устойчшости сортов растений. Под действием стрессора происходило колебательное изменение содержания фракций легко- и щелочерастворимых белков у сортов овса и гороха. Для самого устойчивого сорта гороха Б-18720 характерны наименьшие по амплитуде отклонения от контроля в содержании обеих групп белков и, соответственно, их соотношения. Менее устойчивый сорт Труженик испытывал более сильные колебания содержания легкорастворимых белков и соотношения фракций, к концу опыта соотношение фракций белков пришло к тому же уровню, как и у сорта Б-18720. У сорта Б-18720 действие А1 практически не отразилось на содержании легкорастворимой фракции белков, а у сорта Труженик - на щелочерастворимой фракции. Самый неустойчивый сорт Самарец имел наибольшую амплитуду изменения содержания обеих фракций белков, а их соотношение было стабильным и значительно ниже контрольного.

Сорта овса Чиж и Аргамак показали одинаковую динамику изменения содержания обеих групп белка, но более устойчивый Чиж имел меньшую амплитуду колебаний, соотношение фракций у него практически находилось в пределах контроля, тогда как у сорта Аргамак это соотношение достоверно ниже

контроля Для гибрида Tarakumara х Краснодарский были характерны резкие перепады в содержании обеих фракций белков, в то же время соотношение фракций практически постоянно Сорт Rodney Е имел максимальную амплитуду колебания легкорастворимых белков, постепенное снижение содержания щелочерастворимой фракции, но соотношение фракций к концу опыта приблизилось к контролю. Сорт И-2674 не показал стабилизации показателей, соотношение белковых фракций не пришло к норме даже к 8-му дню опыта

Изменение соотношений фракций белков может говорить об изменениях внутриклеточной рН и стабилизация соотношения фракций может говорить о стабилизации метаболической активности корня. На этой основе овес Чиж и горох Б-18720 могут быть признаны высокоустойчивыми С другой стороны, щелочерастворимые белки, будучи связанными с мембранами, являются главными переносчиками металлов (в том числе и А1) внутрь клеток. Поэтому высокая устойчивость сорта Rodney Е может объясняться резким снижением количества таких белков. У неустойчивых овсов И-2674 и Tarakumara х Краснодарский в корнях содержание щелочерастворимых белков значительно превышало контрольное на шестой и седьмой дни, соответственно, а у гороха Сама-рец наблюдалось постоянное увеличение этой фракции в течение всего опыта. Таким образом, устойчивость растения к действию алюминия может в определенной степени определяться содержанием в его корнях щелочерастворимых белков и соотношения легко- и щелочерастворимой фракций белка

При анализе внутрисортовых групп растений овса обнаружилось, что группы короткокорневых растений не только отличались от длиннокориевых групп по уровню синтеза белка, но и испытывали более значительные изменения соотношения фракций белков.

Если суммировать полученные данные по динамике изменения всех изученных биохимических параметров корней проростков двух сортов овса (Чиж и Аргамак), то получиться следующая картина (рис 3) Более устойчивый сорт Чиж только на 7-й день действия А1 по всем использованным показателям превосходил сорт Аргамак Другими словами, различные биохимические кри-

терии, использованные в разное время действия стресса, могут существенно влиять на оценку степени устойчивости сорта. Хотя между разными показателями биологической устойчивости, связанными с определенными механизмами адаптации, и интегральным показателем устойчивости (ИДК) могут существовать достоверные коррелятивные связи, использование отдельными генотипами различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономической устойчивости

лр шр лр'щр кп кф

шш

лр fqp др/пф ю» кф оа

Я api

/пяль

»■>>11.

Иярг

лр jqViqp ця

upltap м

Рис 3 Динамика адаптации сортов овса к действию А1 (лр - содержание легкорастворимых белков, щр - содержание шелочерастворимых белков, лр/щр - их соотношение, кл - активность кислой липазы, кф - активность кислой фосфатазы, оа - окислительная активность корней, % от контроля)

5.8. Изменение показателей алюмоустойчивости под влиянием фито-гормоначьных препаратов. Для имитации действия фитогормонов гибберре-лина и индолилмасляной кислоты и изучения возможных путей управления реализацией потенциала алюмоустойчивости нами в серии вегетационных опытов были использованы препараты "Завязь" и "Корневин". Исследовали влияние предпосевной обработки семян овса сортов Чиж и И-2674 фитогормонапь-ными препаратами на развитие параметров алюмоустойчивости. Растения выращивали на естественной нейтральной почве без алюминия и на такой же почве, закисленной за неделю перед посевом семян раствором алюминия до кон-

центрации 1 мМ (табл. 7)

Таблица 7 - Влияние препаратов фитогормонов на изменения окислительной активности корней (мг КМ1Ю4 / г сухого вещества)

Сорт, вариант Вид обработки Фаза развития растений

кущение выход в трубку выметывание молочная спелость

Чиж, контроль вода 15,39 ±0,21 17,19 ±0,04 15,93 ±0,17 16,77 ±0,13

Завязь 7,83 ±0,19 10,42 ±0,33 9,72 ±0,38 11,37± 0,05

Корневин 14,59 ±0,33 16,04 ±0,08 16,49 ±0,03 17,61 ±0,04

Чиж, алюминий вода 17,14 ±0,09 18,52 ±0,08 18,54 ±0,07 18,08± 0,47

Завязь 10,42 ±0,31 11,8+0,51 10,98+0,04 10,11 ±0,46

Корневин 16,29 ±0,34 16,16 ±0,41 14,05±0,03 13,99 ±0,55

И-2674, контроль вода 22,9 ±0,31 25,71 ±0,21 26,36 ±0,28 28,21 ±0,23

Завязь 18,57 ±0,10 18,60 ±0,20 19,19 ±0,10 18,81± 0,15

Корневин 24,35 ±0,38 26,46 ±0,21 27,21 ±0,27 30,01 ±0,18

И-2674, алюминий вода 17,41 ±0,18 19,23 ±0,11 17,38 ±0,06 18,55 ±0,11

Завязь 23,87 ±0,63 26,93 ±0,35 26,37 ±0,19 30,22 ±0,16

Корневин 15,02 ±0,07 18,81 ±0,14 16,91 ±0,1 17,22 ±0,36

Для устойчивого сорта Чиж обработка семян препаратами фитогормонов приводила к снижению уровня алюмоустойчивости по показателю окислительной активности корней. Для неустойчивого сорта И-2674 обработка семян раствором "Корневина" не повлияла на уровень окислительной активности корней. "Завязь" привела к противоположным изменениям в уровне исследуемого фактора: в контрольных условиях значительно снизила его, а в присутствии стрессового фактора, наоборот, значительно повысила. У устойчивого сорта Чиж растения, обработанные "Завязью", показывали практически одинаковые величины КОЕ, как в присутствии, так и в отсутствии стрессового фактора У неустойчивого сорта И-2674 такая же картина характерна для второго использованного препарата - "Корневина".

У устойчивого сорта оба препарата привели к повышению содержания хлорофиллов "а" и "Ь" в листьях в контроле, тогда как под действием А1 синтез хлорофилла "а" был несколько ингибирован обработкой семян "Завязью". На фракцию хлорофилла "Ь" препараты действия не оказали У неустойчивого сорта в контрольных условиях оба препарата снизили синтез хлорофилла "а", в стрессовых условиях по своему действию не отличались от варианта без обработки препаратами Содержание пигментов в стеблях растений было на уровне

их содержания в листьях При этом характер влияния препаратов на содержание пигментов в контрольных условиях у устойчивого сорта совпадал с си!-уа-цией в листьях, препараты фитогормонов практически не повлияли на синтез хлорофилла "Ь" Однако в стрессовых условиях оба препарата повысили содержание хлорофилла "а". У растений неустойчивого сорта в контроле оба они привели к снижению содержания хлорофилла "а", однако при действии стресса их влияние не проявилось. Влияние препаратов фитогормонов не проявилось и на содержание хлорофилла "Ь", как в контроле, так и в опыте.

Таким образом, для защиты от токсичного действия алюминия различные виды и сорта сельскохозяйственных культур используют одни и те же механизмы Однако использование отдельными генотипами растений различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономической устойчивости. Характер взаимосвязи катионообменной емкости корней и ИДК определяется генотипическими особенностями сорта, окислительная активность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК связаны отрицательной зависимостью, активность кислой фосфатазы - положительной. Активность кислой липазы в зависимости от вида растений связана с ИДК либо положительно (ячмень), либо отрицательно (овес, горох). На наш взгляд несомненным преимуществом наших подходов в физиолого-биохими-ческих исследованиях механизмов алюмоустойчивости растений являются два момента- во-первых, изучение изменений параметров оценки в динамике, а не одномоментная фиксация величины какого-либо параметра устойчивости; во-вторых, использование для анализа внутрисортовых фракций семян Это позволило нам сделать заключение, что тонкие физиолого-биохимические механизмы алюмоустойчивости необходимо изучать на внутрисортовом уровне биологической организации, т е на уровне отдельного растения.

Глава 6. Связь алюмоустойчивости растений с устойчивостью к другим стрессовым эдафическим Факторам. 61. /. Степень затопления корневой системы и реакция растений на А / В практике сельского хозяйства на дерно-

Ео-подзолистых почвах часто встречается ситуация, когда верхние слои почвы (0-10 см) имеют нормальное увлажнение, а более глубокие - повышенную влажность. В наших опытах с сортами овса установлено, что расстояние от зерна до уровня жидкости оказывает достоверное влияние на удлинение корней. Комбинируя различные концентрации А1 (0, 0,2, 0,5, 1,0 мМ) и расстояния от зерна до уровня жидкости (4, 6, 8 см), мы обнаружили, что доля влияния концентрации А1 на ИДК была 51,5%, тогда как доля влияния расстояния до жидкости - 45.9%. Наибольшие различия в реакции сортов овса на алюминий (по показателю ИДК) обнаружились в комбинации 1,0 мМ алюминия и 6 см от зерна до уровня жидкости.

Сорта внутри культуры имеют большой размах варьирования (70...80%) по процентному составу растений, способных продолжить рост корней внутрь жидкости. Отношение числа растений, корни которых проросли ниже уровня жидкости в опытном варианте, к числу таких же растений в контрольном варианте, мы условно назвали "процентом врастания" Преимуществом показателя "процент врастания" является то, что в данном случае не учитывается абсолютная длина корней, так как она сама по себе определяется многими взаимодействующими факторами внешней среды. С другой стороны, если корни растений не прекратили своего роста в растворе алюминия, это однозначно говорит о наличии у них устойчивости к стрессору.

6.1.2. Взаимосвязь засуха- и алюмоустойчивости растений Для решения вопроса о степени взаимозависимости устойчивости сортов овса к алюминию и засухе (параметры устойчивости "засуха-1" - по проценту всхожести в растворе осмотика, "засуха-2" - по приросту биомассы проростков) были проведены лабораторные и вегетационные опыты, а также статистический анализ связи лабораторных показателей устойчивости к обоим типам стрессоров с урожайными характеристиками 26 сортов овса, выращенных в полевых условиях на кислом и нейтральном почвенных фонах в нормальный (1997) и засушливый (1998) годы на Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока

Выявлены достоверные (Р < 0,05) связи между "процентом врастания" и

"засухой-2" (0,69 для 1907 г. и 0,39 для 1998 г ), ИДК и "процентом врастания" (-0,31 в 1997 г), "засухой-1 " и "засухой-2" (-0,42 для 1998 г.). В то же время связи ИДК и "засуха-Г, "процент врастания" - "засуха-1", ИДК - "засуха-2", не были существенными ни в 1997, ни в 1998 гг Практический интерес представляют корреляции между лабораторными показателями устойчивости и урожайностью овса на кислом фоне, а также степенью агрономической устойчивости, (с ИДК - 0,56 и 0,46, с "процентом врастания" = -0,41 и -0,39, с "засухой-1" = 0,31 и 0,31, соответственно), что подтверждает возможность прогнозирования реакции растений на стрессоры на ранних стадиях развития. Отсутствие достоверных корреляций между ИДК и обоими показателями засухоустойчивости может говорить об относительной независимости механизмов реакции растений на эти два эдафических стресса. С другой стороны, выделены генотипы, сочетающие устойчивость к кислотности и засухе в различных комбинациях: (1) сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, Аргамак, И-1912, И-1559, И-2040 сочетают повышенную Al- и засухоустойчивость; (2) сорта Emrys, Pevele, Lorenz, Eberhart, Oipale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к засухе; (3) сорта Colt, Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый, И-1987 высокоустойчивы к засухе, но имеют сниженную алюмоустойчивость; (4) сорта Хибины-2, И-1968 и Charlotte отличаются пониженным уровнем устойчивости к обоим стрессорам.

Фактор "сорт" имел относительно слабое влияние на продуктивность данного набора сортов в полевых условиях. Фактор "повышенная кислотность" влиял сильнее (24,6%), а "засуха" - еще большее (46,8%). Взаимодействие факторов составило 8,9 %. Вероятно оба фактора действуют относительно независимо, но, тем не менее, накладывают существенный отпечаток друг на друга. Взаимовлияние устойчивости к разным типам стрессоров сказывается не только на уровне агрономической устойчивости, но и на развитии других элементов структуры урожая Обозначим показатель ИДК буквой "а", "процент врастания" - буквой "б", "засуху-Г - буквой "в", "засуху-2" - буквой "г". 1997 г : Урожайность = 11,61 + 0,48а - 0,106 + 0,02в + 0,15г (1)

Число зерен я метелке = 39,19 + 0,16а - 0,156 + 0,1 Зв + 0,!4г (2)

Продуктивная кустистость = 101,91 - 0,41 а + 0,026 + 0,20в + 0,37г (3) 1998 г : Урожайность = 371,18-2,08а-0,166 +0,13в + 3,08г (5)

Число зерен в метелке = 39,42 + 0,29а + 0,206 -0,21в + 0,30г (6)

Продуктивная кустистость = 102,48 + 0,69а - 0,166 - 0,02в + 2,16г (7) Данные уравнения регрессии объясняют следующие доли изменчивости результирующего показателя- (1) 44,4%, (2) 31,7%, (3) 42,1%, (4) 62,7%, (5) 50,4%. (6) 47,5%. Для разных урожайных характеристик сочетания лабораторных показателей изменяются по величине и знаку если для повышение урожайности в 1997 г. надо было использовать сорта с высоким значением ИДК, то в 1998 г. - с низким ИДК. Для повышения числа зерен в метелке в 1997 г. нужны были сорта с пониженным процентом врастания и повышенной засухоус-тойчивостью-1, а в 1998 г. - наоборот.

Таким образом, можно говорить, во-первых, о существовании разных типов адаптивной стратегии на внутривидовом уровне, во-вторых, о наличии разных сортовых стратегий адаптации к разным факторам. Совместное действие разных факторов не приводит к простому суммированию влияния отдельных стрессоров, а определяется генотипически.

6.2. Кислотность субстрата и потребность в элементах минерального питания у различных по алюмоустойчивости сортов овса. Применение метода Омеса для расчета оптимальных соотношений И:Р:К при выращивании 30 дней в условиях песчаной культуры сортов овса, показало (табл. 8), что корни

Таблица 8 - Оптимальные соотношения М'Р'К для развития растений овса

Сорт, Вариант Сухая масса корней Сухая надземная масса Общая масса растения Поверхностная плотность листьев Площадь листьев Суммарное содержание хлорофилла

Льговский-9

рН 6,5 рН4,3 46.25 29 43-25-32 45.18:37 29 34 37 45:19.36 33-31-36 30 43:28 24 41 35 46:15.39 45.32-23 49 20 31 4717 36

И-1559

рН 6,5 рН^З 46 9:45 45-25.30 36 10 54 46-22-32 39 9 52 48-21-31 33 35 32 29.44 27 23 30 47 47 18-35 51 22 27 54 23-23

устойчивого сорта Льговский-9 при наложении А1 стресса не изменили своей

филологии (олтимааьное соотношение ЫРК осталось тем же, что и при нейтральной реакции среды). В физиологической активности неустойчивого сорта И-1559 произошли существенные изменения: потребность в фосфоре увеличилась в 2,5 раза, а потребность в калии - наоборот, уменьшилась в 1,5 раза.

Устойчивый сорт овса при действии стресса поддерживал относительные уровни азотного, фосфорного и калийного метаболизма (понижал или повышал их в одинаковой степени). Неустойчивый сорт при действии А1 сохранял уровень метаболизма азота в корнях, но уровни калийного и фосфорного обмена значительно изменились. В надземной же массе происходит перестройка метаболических процессов, идущих с участием всех трех элементов Однако сохранение в стрессовых условиях среды соотношений Ы:Р:К, при которых образуется максимальное количество хлорофилла, в листьях обоих сортов может говорить об относительной независимости процессов синтеза пигментов от наличия стрессового фактора в зоне корней.

Степень взаимодействия алюминия с соотношением макроэлементов питания для устойчивого сорта была значительно ниже, чем для чувствительного и составила для А1-устойчивого сорта: по приросту биомассы корневой системы - 1,2%, по приросту надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей биомассы - 10,0%. Для алюмочувствительного сорта эти цифры были равны, соответственно, 9,6%, 17,7% и 15,3%. Таким образом, чем менее устойчив сорт к действию алюминия, тем в большей степени проявляется взаимодействие различных факторов и, соответственно, возможность изменить уровень реализации потенциала устойчивости растения к первому фактору.

Форма азота (табл. 9) существенно изменяла относительную потребность растения в элементах питания и различия между сортами по реакции на алюминий могут быть связаны не со способностью их поглощать ту или иную форму азота, а тем, что будет меняться сама относительная потребность в азоте

Рост корневых систем А1-устойчивого сорта на 2,4% определялся взаимодействием А1 и соотношения М:Р:К и на 7,4% - взаимовлиянием А1 и формы азотного удобрения Для неустойчивого сорта рост корневых систем опреде-

лялся взаимодействием А1 и №Р:К на 1,3%, взаимодействием А1 с формой азотного удобрения - на 5,4%. В целом, степень взаимодействия А1 с формой азотного удобрения в три раза выше, чем с соотношением Ь1:Р К

Таблица 9 - Влияние формы азотного удобрения и А1 на оптимальные соотношения N Р К для максимального развития растений овса

Вариант Часть растения Форма азотного удобрения

ЖЪ-Шч N03 ЫН4

Аргамак

Контроль корни 37:15 30 22-60 18 13-56-31

листья 54:35 11 35.51 14 17 68 15

стебли 50 39-11 34 54 12 24 32 44

надземные органы 52:37:11 35 52-13 18 60 22

Алюминий корни 32 47 21 26 52.22 16.34 50

листья 54:31 14 37:45 18 37.25 38

стебли 58:30 12 32.50:18 43 27.30

надземные органы 57-3113 35:47-18 40-26-34

Чиж

Контроль корни 14 54 32 21 59 20 15 51 34

листья 38:41 21 36:43:21 41:33:26

стебли 19.61.20 25.57 18 22 51:27

надземные органы 27.53-20 32-48 20 32 42.26

Алюминий корни 28.55.17 19:54:27 11.54 35

листья 44-22-24 20:59-21 48 27-25

стебли 57 26 17 25-61 14 15-45-40

надземные органы 55 24-21 22 60 18 31-37 32

Таким образом, изменяя форму азотного удобрения, мы существенно влияем на потребности растений в фосфоре и калии, что отражается на запуске тех или иных механизмов устойчивости к кислотному стрессу. Различные соотношения форм азота в конкретной почве создает широкое поле для проявления многообразия адаптаций растений к условиям минерального питания под действием стрессового фактора.

6.3. Влияние фосфора на устойчивость растений к повышенной кислотности почвы. В опыте использованы сорта пшеницы Иргина (ИДК 71%) и Приокская (ИДК 47%) Соотношение органических и неорганических форм фосфорных соединений служит показателем интенсивности включения Р в обменные процессы организма. Внесение в кислую почву Ы, Р и К снизило интенсивность метаболизации фосфора, хотя для неустойчивого сорта подобное про-

изошло только при удвоенной дозе фосфора (фаза кущения) (табл. 10). В последующие фазы развития улучшение минерального питания способствовало усиленному включению фосфора в метаболизм, особенно устойчивого сорта.

Таблица 10 - Влияние фонов питания на содержание Р в листьях пшеницы (г/г сыр в-ва)

Фоны питания Фаза кущения Фаза трубкования Фаза цветения

1* | 2* 1* 1 г* 1* | 2*

Минеральный

Контроль 0,04 0,04 0,07 0,03 0,02 0,04

ИК 0,04 0,02 0,03 0,05 0,03 0,04

0,05 0,04 0,06 0,04 0,04 0,03

0,02 0,05 0,03 0,05 0,02 0,01

Органический

Кот-роль 0,69 0,46 0,31 0,29 0,32 0,35

ЫК 0,45 0,30 0,61 0,52 0,36 0,34

ИР,К 0,44 0,52 0,49 0,42 0,55 0,46

ЫР2К 0,32 0,49 0,44 0,51 0,36 0,28

Примечание' 1 * - Иргина, 2* - Приоксхая

Внесение фосфорных удобрений как в одно- так и в двукратном объеме привело практически к одинаковому усилению накопления сухого вещества обоими сортами (фоны МРК по отношению к фону ЫК). Другими словами, различия в устойчивости сортов к А1 не сказалось на действии фосфорных удобрений. То же характерно и для накопления биомассы корней, то есть их развитие у контрастных по А1-устойчивости растений в условиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов водорода, алюминия или фосфора. Устойчивый сорт пшеницы на всех исследованных фазах развития синтезировал большее количество хлорофиллов, чем кислотонеусгойчивый сорт в контроле. При внесении фосфорных удобрений в почву у неустойчивого сорта на всех фазах развития синтезируется гораздо большее количество хлорофилла, чем у устойчивого сорта. Иначе говоря, при улучшении условий минерального питания компенсаторные механизмы ограничивают излишний расход энергии и пластических веществ на построение фотосинтетического аппарата, так как повышается поступление веществ и энергии за счет корневой системы. При этом если устойчивый сорт снижает содержание хлорофиллов уже на стадии кущения, то неустойчивый сорт - только с фазы трубке вопля,---

[ РОС. НАЦИОНАЛЬ'" я ' I БИБЛИОТЕКА ] I СПетервург •

♦Э ««> мт у

л

Влияние фосфора на показатель поверхностной площади листа (ППЛ) было различным для испытанных сортов Усиление фосфорного питания повышало ППЛ обоих сортов в фазу кущения (фон с двойной дозой фосфора), повышало его у устойчивого сорта в фазу трубкования и понижало в фазу цветения, у неустойчивого сорта - наоборот, понижало в фазу трубкования и усилило в фазу цветения (по сравнению с контролем и одной дозой фосфора) (табл. 11).

Таблица 11 - Влияние фонов питания на поверхностную плотность листьев пшеницы (мг/см2)

Почва Фаза ю мщения Фаза трубкования Фаза цветения

1* 2* 1* 2* 1* 2*

Контроль 2,51 2,67 3,47 3,49 4,18 2,41

Контроль+ NK 2,33 2,37 4,21 4,83 4,19 4,54

Контроль+ NPiK 2,43 2,47 3,76 3,20 4,27 2,91

Контроль ■* NP2K 3,28 3,06 3,94 3,17 3,06 4,45

Примечание. 1 * - Иргина 2* - Приокская

Данные говорят о значительных отличиях в метаболизме изученных сортов: в фазу цветения у устойчивого сорта происходит усиление оттока пластических веществ из листьев в генеративные органы, тогда как неустойчивый сорт не успел к этому времени довершить стадию формирования листового аппарата и продолжал его наращивать в ущерб генеративным органам. Неустойчивый сорт характеризуется значительной зависимостью фотосинтеза от условий минерального питания, т.к. фоны питания оказывали вдвое большее влияние на изменчивость ППЛ (61,9% против 27,5% у устойчивого сорта), а на интенсивность фотосинтетических процессов устойчивого сорта в основном влияет фаза вегетации

Глава 7. Селекционный путь управления уровнем алюмоуетойчивости растений 7. I Изменение уровня атомоустойчивости проростков овса при прямых и обратных скрещиваниях. Для выяснения влияния родительских компонентов скрещивания на проявление гибридным потомством параметров устойчивости к ионам алюминия в среде роста, нами проведены лабораторные и полевые опыты с сортами овса Аргамак, Petra, Freija и гибридами Ft (табл. 12)

В целом в контрольных условиях влияние обоих родительских компонентов на длину корня было одинаковым, значительным было и их взаимодействие При действии стрессового фактора произошло усиление влияния родитель-

ских форм за сиет снижения доли влияния их взаимодействия. При этом на показатель ИДК влияние отцовского компонента статистически не достоверно, доля влияния материнского компонента почти вдвое выше доли влияния взаимодействия компонентов скрещивания

Таблица 12 - Доли влияния родительских компонентов скрещивания на проявление алюмо-устойчивости растениями гибридов овса

Доля влияния, %

Показатель Вариант материнского отцовского взаимодействия матери с отцом

компонента компонента

Длина корня контроль алюминий 19,4 44,1 17,0 28,8 58,9 17,7

ИДК (% контроля) 51,1 нд.* 30,2

Активность кислой фосфатазы контроль алюминий % контроля 32,8 ид. 37,0 34,3 59,2 н д 16,3 19,3 36,6

Окислительная контроль 14,2 13,8 61,9

активность кор- алюминий н.д н д. 79,3

ней % контроля 32,5 Н.Д. 41,1

Активность ки- контроль н д. нд. 93,9

слой липазы алюминий 38,2 8,7 34,5

% контроля 68,8 5,8 10,1

Катионообмен- контроль 33,6 ид 35,1

ная емкость кор- алюминий 37,4 8,6 42,9

ней % контроля 34,2 8,7 51,4

Примечание * - н.д. - статистически не достоверно, Р < 0,05

При анализе всех трех сортов оказалось, что доли влияния обоих родителей на активность кислой фосфатазы гибридов в контроле практически равны. С наложением стрессового воздействия вклад отцовского компонента в проявление активности фермента возрос, доля влияния матери стала статистически недостоверной, взаимодействие компонентов несколько усилилось Однако уровень изменения активности фермента под действием алюминия контролировался только материнским компонентом и взаимодействием компонентов, влияние отцовского компонента статистически не достоверно

По величине окислительной активности корней в контроле действия отцовского и материнского компонентов равны, очень велико их взаимодействие При наложении А1 статистически значимым осталось только влияние взаимодействия компонентов скрещивания, а вклад отцовского и материнского ком-

понентов по отдельности не значим. Но, как и в случае с кислой фосфатазой, на степень изменения показателя под влиянием алюминия влияние материнского компонента значительно, как и взаимодействия компонентов. Влияние непосредственно отцовского компонента статистически не достоверно.

По величине катионообменной емкости корней в контрольных условиях равны доли влияния материнского компонента и взаимодействия компонентов при недостоверном влиянии отцовского компонента. Примерно такая же картина наблюдается и в случае действия стрессового фактора, а также при оценке степени изменения КОЕ под действием алюминия.

Единственный из использованных параметров алюмоустойчивости, по которому изучаемые родительские сорта отличались и в контрольных, и в опытных условиях - активность фермента кислой липазы.

Для родительских сортов в контроле статистически значимо только влияние взаимодействия компонентов, оно объясняет практически всю изменчивость в изучаемой популяции. Однако при наложении стрессового воздействия резко усиливается роль материнского компонента, усиливается до статистически значимого доля влияния отца, доля влияния взаимодействия компонентов снижается в три раза. Усиление доли влияния матери происходит и при оценке изменения уровня активности фермента под действием алюминия. При этом доля влияния отца мала, доля взаимодействия матери и отца также невелика.

Во второй серии опытов мы исследовали гибриды Рг от скрещивания различных по происхождению сортов овса с кислотоустойчивым сортом Кречет селекции НИИСХ Северо-Востока. Как следует из полученных данных, дисперсия показателя длины корня и в контроле и при действии стрессового фактора превышает дисперсию родителей только в 4 случаях из 10. При использовании Кречета в качестве отцовского компонента коэффициент наследуемости составил 91,2, 95,5 и 79,9 для контроля, 1 мМ алюминия и показателя ИДК, соответственно. При использовании Кречета в качестве материнского компонента эти же показатели были несколько меньше - 87,7, 75,2 и 68,6. В обоих наборах гибридов показатель наследуемости ИДК достаточно высокий, что позволяет

вести направленный отбор по нему в данных популяциях гибридов р2 в условиях использованной нами рулонной культуры

Что касается проявления доминирования и наследования в широком смысле показателей роста растений конкретных гибридов то они представлены в табл. 13. Как видно из данных табл 13, в зависимости от комбинации скрещивания доминирование длины корней в контроле, опыте и показателя ИДК может изменяться от отрицательного сверхдоминирования до положительного сверхдоминироваиия. Характер и направление доминирования могут совпадать для показателей длины корней в контроле и в случае действия алюминия, а могут иметь и противоположное направление.

Таблица 13- Расчет параметров наследования гибридами показателей роста корней

в рулонной культуре

Гибрид Длина корней ИДК

в контроле в 1 мМ алюминии

d* Н* d И d Н

17247 х Кречет -2,69 0,936 -10,14 0,250 1,35 0,311

И-1987 х Кречет 0,55 0,891 -1,19 0,876 -3,90 0,908

Waldern х Кречет -2,36 0,989 0,96 0,974 1,92 0,960

Mermine х Кречет -7,13 0,913 -2,71 0,989 4,52 0,993

Е-1643 х Кречет 0,78 0,975 1,80 0,553 0,53 0,432

Freija х Кречет 6,90 0,989 1,16 0,955 -1,21 0,957

среднее -0,66 0,95 -1,69 0,77 0,54 0,76

Кречет х Waldan 1,00 0,966 -0,19 0,884 -1,15 0,734

Кречет х Фауст 0,68 0,969 0,57 0,938 -0,79 0,830

Кречет х Mermine 3,50 0,947 -0,29 0,975 -2,27 0,976

Кречет х Е-1643 0,74 0,968 1,15 0,765 -0,26 0,726

Кречет х Minerva 2,63 0,399 0,93 0,986 -0,38 0,941

среднее 1,71 0,85 0,43 0,91 -0,97 0,84

Примечание, с) - степень доминирования, Н - коэффициент наследования в широком смысле

Использование сорта овса Кречет в качестве материнского компонента привело к проявлению положительного доминирования и сверхдоминирования по длине корней в контроле и к отрицательному доминированию и сверхдоминированию по показателю ИДК. Для набора гибридов, у которых сорт Кречет выступал в качестве отцовского компонента, определенных закономерностей в проявлении доминирования не обнаружено ни по одному из показателей.

7.2. Влияние компонентов скрещиваний на работу генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластических пелцеств гиб-

ридных растений. В условиях полевых опытов мы оценивали влияние родительских компонентов скрещивания на количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластических веществ в метелке гибридов овса при выращивании на нейтральном и кислом почвенных фонах Фаленской селекционной станции

По генам адаптивности положительные сдвиги при переносе в кислую среду имели гибриды Frejia х Аргамак, Аргамак х Frejia. Гибрид Petra х Frejia, оставаясь в положительной зоне адаптивности, немного снижал свои сдвиги. Сорт Frejia, будучи отцовским компонентом, придавал гибридам положительные сдвиги в генетической системе адаптивности. По генам аттракции, во-первых, практически не было полиморфизма в данном наборе образцов, во-вторых, при переносе в кислые условия роста, только гибрид Аргамак х Petra имел положительные сдвиги в работе. В данном наборе родительских форм наилучшие гены адаптивности несет сорт Аргамак, а наихудшие - сорт Petra Сорт Frejia занимает промежуточное положение.

Гибриды сортов Petra и Аргамак показали в нейтральных условиях отрицательный гетерозис по генетическим системам адаптивности, в кислых почвенных условиях - промежуточное наследование по адаптивности с отклонением в сторону худшего родителя. Во всех случаях отклонение в работе генетической системы адаптивности шло в сторону родительской формы Petra. Гибриды между сортами Petra и Frejia в нейтральных условиях вели себя по-разному -гибрид Petra х Frejia показал промежуточное наследование системы адаптивности, гибрид Frejia х Petra - слабый отрицательный гетерозис В кислых почвенных условиях гибрид Petra х Frejia показал полное доминирование, гибрид Frejia х Petra - промежуточное наследование с небольшим отклонением в сторону худшего родителя. Интересно, что в случаях обоих гибридов отклонение в работе генетической системы адаптивности шло в сторону отцовского компонента скрещивания. Гибриды между сортами Аргамак и Frejia в нейтральных условиях показали сильный отрицательный гетерозис по генам адаптивности, в кислых почвенных условиях оба гибрида практически совпали по работе гене-

тической системы адаптивности со своими отцовскими компонентами.

7.3 Полигенный характер признака ачюмоустойчивости овса. На рис 4 графически представлены результаты оценки частот распределения проростков родительских сортов и гибридов Рг от их скрещивания по показателю ИДК.

СоН.

идк,%

1—I—I—I—I—I—

10 30 50 70 Ю 110 130 ISO

I Аргамак

Ü

£ I

? I

• В

1 ■ ИДК.%

, , , .п.и.И, в m

10 30 SO 70 90 110 130 150

10 30 50 70 80 110 130 150

2015 10 S

о

£ Charlotte х Аргамак

идк.%

10 30 50 70 90 110 130 150 Е- Аргамак х Charlotte

идк,%

10 30 50 70 90 110 130 ISO

351 £

30 -. 8 ~ > *

25• * 20 15 10

S

о

Colt х Аргамак

■'I

идк.%

10 30 50 70 90 110 130 150 ж Аргамак хрои

идк.% И. '

10 30 50 70 90 110 130 150

Рис 4 Графики частот встречаемости растений с разным уровнем алюмоусгойчивости В представленном нами способе, когда на одном графике показаны частоты распределения родительских сортов и гибридов между ними, легко оценить число трансгрессивных растений, а через них - минимальное число действую-

щих генов. Так, у гибридов Аргамак х Charlotte число трансгрессивных растений составляет 1 из 75 и 5 из 69, что может говорить о действии, минимум, трех и двух генов, соответственно. При скрещивании сортов Аргамак и Colt - 3 из 78 (три гена) и 15 из 82 (два гена).

Пара родителей Colt и Wilma и их гибриды F2 могут служить примером того, что в одном случае распределение растений гибридной популяции имеет вид кривой нормального распределения, а обратный гибрид демонстрирует двухверптинность кривой распределения растений по уровню алюмоустойчиво-сти. Таким образом, первая кривая может указывать на полимерное действие нескольких генов, а вторая - на действие всего одного менделевского гена. При этом направление скрещивания оказывает статистически достоверное влияние на конечный результат. Из всех изученных гибридных комбинаций еще только гибрид Аргамак х Wilma демонстрирует четкую картину двухвершинного распределения. Однако признать ее результатом действия одного менделевского гена мешает то, что, по теории, пики этих двух вершин должны совпадать с пиками родительских сортов, чего фактически не наблюдается. Более того, практически все растения, составляющие правую часть распределения гибрида Аргамак х Wilma, выходят за пределы варьирования родительских форм, т е могут считаться трансгрессивными. Второе несоответствие - это односторонность появления трансгрессивных растений, их появляется больше либо в правой, либо в левой часто графика. В данном случае вероятно проявление модифицирующего действия нескольких генов, которые либо усиливают друг друга (тогда больше появляется трансгрессивных растений в правой части графика -Colt х Аргамак, Аргамак х Colt, Аргамак х Wilma), либо ослабляют друг друга (больше трансгрессивных растений в левой части графика - гибриды между сортами Charlotte и Аргамак, гибрид Colt х Wilma).

Основной вопрос, с которым сталкиваются исследователи при анализе расщеплений - какую величину признака принять за линию раздела между устойчивыми и неустойчивыми растениями В табл 14 приведены полученные нами частоты распределения генотипов гибридных популяций F2 овса при при-

нятии за разделительную границу трех разных величин ИДК - 50,75 и 100%

Таблица 14 - Распределение растений гибридных популяций Р2 овса на устойчивые и неустойчивые при принятии за разделительную черту разных величин ИДК

Гибридная популяция Фактическое расщепление при разделении растений по величине ИДК

50% 75% 100%

И-1987 х Кречет 134:19 128 :25 60:93

17427 х Кречет 166 10 154.22 98:78

Waldau х Кречет 103 :10 98:15 79:34

Freija х Кречет 123 10 103 :30 54:79

Е-1643 х Кречет 73 :0 68-5 17-56

Mermíne х Кречет 72: 11 67:16 61 :22

Кречет х Waldern 106. 12 91:27 3. 115

Кречет х Фауст 86:9 78:17 20:75

Кречет х Е-1647 81 1 72- 10 7-75

Кречет х Minerva 125-8 107:26 43 90

Кречет х Mermine 104:12 95.21 35:81

Как видно из приведенных данных в разных вариантах разделения частоты распределения генотипов значительно изменяются. При этом каждому вари-

анту распределения соответствует несколько статистически достоверных гипотез теоретического расщеплений - от действия одного гена до действия четырех различных генов с разными типами межгенных взаимодействий. Например, для гибрида И-1987 х Кречет при разделении по величине ИДК = 50% распределение соответствует теоретическим гипотезам: 54:10; 55:9; 57:7 Для гибрида Waldeгn х Кречет при разделении по величине ИДК=100% распределение растений может соответствовать следующим теоретическим распределениям: 3:1; 10:6; 12:4; 39:25; 43:21; 45:19; 48:16; 49:15.

При принятии за границу раздела величины ИДК, равные 50 и 75%, проявляется четкое влияние материнской формы: независимо от того, выступает ли сорт в роли отцовского или материнского компонента, количество устойчивых проростков больше количества неустойчивых.

Чтобы выбрать наиболее подходящую гипотезу расщеплений при разных величинах ИДК, необходимо обсчитать всю совокупность изученных популяций. При принятии за разделительную линию величину ИДК 25% мы получили 3 основные гипотезы, которым соответствует большинство расщеплений: 15:1 -

действие двух генов; 57 7 и 60:4 -действие трех генов. Принятие разделительной линии ИДК 75% сужает число гипотез, которым соответствуют все расщепления до двух: 13:3 - такое расщепление обеспечивается работой двух генов, 55:9 - действуют три гена. И, наконец, при принятии за разделительную черту величины ИДК 100% мы наблюдает одновременное соответствие всех фактических расщеплений только одной гипотезе - 43:21, объясняемой действие трех генов: одного основного гена и двух комплементарных генов-ингибиторов.

Таким образом, какую бы величину ИДК мы не приняли за разделительную черту между устойчивыми и неустойчивыми растениями, мы все равно приходим к возможности контроля признака алюмоустойчивости со стороны, как минимум, трех генов.

ВЫВОДЫ

1. Д ля защиты от токсичного действия алюминия различные виды и сорта растений используют одни и те же механизмы. Однако использование отдельными генотипами различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономической устойчивости

2. Характер взаимосвязи показателей катионообменной емкости корней и ИДК определяется генотипическими особенностями сорта; окислительная активность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК связаны отрицательной зависимостью, активность кислой фосфатазы - положительной. Активность кислой липазы в зависимости от вида растений либо положительно связана с ИДК (ячмень), либо отрицательно (овес, горох).

3. Получены достоверные уравнения множественной регрессии, связывающие лабораторные показатели алюмоустойчивости с агрономической устойчивостью культур, объясняющие 66% (овёс) и 77% (горох) вариабельности результирующего признака:

а) овес: длина корня в контроле (/к), индекс длины корней (ИДК) и процент врастания корней (ПВ):

агрономическая устойчивость = -127,06+0,5711к+1,433 ИДК-0,234 ПВ;

б) горох: длина корней в контроле (Щ, длина корней в опыте (1Ао), индекс длины корней (ИДК), катионнообменная ёмкость корней в % к контролю (КОЕ), окислительная активность корней, в % к контролю (ОА): агрономическая устойчивость = 71,52 - 0,561ж + 0,994 Ш + 0,074 КОЕ + 0,046 ОА - 0,248 ИДК.

4. В двойных бобово-злаковых смесях тимофеевка и овсяница луговая усиливают угнетающее действие А1 на бобовые культуры Ежа и кострец усили-

вают действие А1 на козлятник и достоверно ослабляют - на клевер луговой. Костер усиливает депрессивное действие А1 на клевер гибридный, а ежа, наоборот, ослабляет. Клевер гибридный усиливает токсичность А1 для всех четырех злаковых культур.

5. Направление и величина сдвигов в работе генетических систем адаптивности и аттракции пластических веществ определяются генотипом растений, сезонной динамикой почвенных факторов, временем начала действия алюминия на корневые системы растений и наличием в полевых условиях других лимитирующих факторов. Все это снижает эффективность полевых методов оценки алюмоустойчивости растений и является основанием для широкого применения лабораторных оценок.

6. А1, начавший свое действие на первых фазах развития растений А1-устойчивого сорта овса (1, 2, 3 листья) вызывает отрицательные сдвиги в работе генетической системы адаптивности, в то время как начало воздействия стрессовым фактором на фазах 4, 5, 6 листьев вызывает положительные сдвиги в работе этой системы. У неустойчивого к А1 сорта наблюдается колебательный характер данных изменений: подкисление по нечетным листьям (1, 3, 5, 7) вызывает положительные сдвиги в работе генов адаптивности, тогда как подкисление по четным листьям (2, 4, 6) - наоборот, отрицательные сдвиги.

7. Характер изменений морфологических параметров растений овса под действием фитогормональных препаратов "Завязь" (действующее вещество - гиб-береллиновые кислоты) и "Корневин" (действующее вещество - индол ил-масляная кислота) определяется собственной динамикой стрессового эда-фического фактора. Действия обоих препаратов совпадают по направлению и величине при условии, что А1 начал действовать после появления 4-го листа Действия обоих фитогормональных препаратов на накопление сухой массы метелкой и соломиной противоположно вне зависимости от того, на какой стадии происходило подкисление почвы.

8. Результаты лабораторных оценок указывают на генетическую сложность показателя алюмоустойчивости овса, его количественный характер и полигенную природу контроля. Анализ расщепления гибридных популяций VI овса на устойчивые и неустойчивые к действию алюминия растения доказывает контроль признака алюмоустойчивости со стороны, как минимум, трех различных генов (генетических систем).

9. Доля влияния материнского компонента скрещивания намного превышает влияние отцовского компонента по таким параметрам, как активность кислой липазы, КОЕ и окислительная активность корней. Отцовский компонент превышал влияние материнского только по активности кислой фосфа-тазы в случае действия алюминия. Это указывает на значительное влияние цитоплазматических факторов на проявление уровня алюмоустойчивости растениями овса.

10.Степень взаимодействия алюминия с соотношением №Р:К составила для А1 -устойчивого сорта: по приросту биомассы корневой системы - 1,2%, по приросту надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей биомассы -

10,0%. Для алюмочувствительного сорта, соответственно, 9,6%, 17,7% и 15,3%. Степень взаимодействия алюминия с формой азотного удобрения в три раза выше, чем с соотношением макроэлементов питания. Развитие корневых систем контрастных по алюмоустойчивости растений пшеницы в условиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов водорода, алюминия или фосфора.

11.Различные генотипы овса сочетают устойчивость к алюминию и почвенной засухе в разных комбинациях, поэтому нельзя а priori считать алюмоустой-чивый сорт засухоустойчивым и наоборот.

12. Особенности онтогенетической и филогенетической адаптации к стрессовым эдафическим факторам позволяют управлять уровнем полевой устойчивости растений как селекционным путем (скрещивания с последующим отбором), так и агрономическим путем (оптимизация соотношения элементов минерального питания, обработка семян фитогормонами, создание смесей ботанических видов растений).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Ввиду значительной внутрисортовой гетерогенности семян для лабораторного скрининга сортов сельскохозяйственных культур на алюмоустойчивость необходимо использовать большие (50-70 шт в трехкратной повторности) выборки, взятые из средней пробы семян.

2. Предлагается при оценке уровня потенциальной алюмоустойчивости растений определять суммарную окислительную активность корней, используя для анализа всю корневую систему проростка целиком.

3. Изучение механизмов устойчивости к стрессу и их генетической природы вести на внутрисортовом уровне

4. Различия на внутрисортовом уровне позволяют отбирать наиболее устойчивые растения на ранних стадиях роста (5...7 дней) и формировать на их основе устойчивые популяции не только перекрестноопыляемых видов растений, но и видов-самоопылителей.

5. Оценка алюмоустойчивости гибридной популяции растений должна проводиться одновременно с оценкой такой же по объему выборки родительских форм.

6. При использовании алюмоустойчивого сорта овса Кречет в качестве отцовского компонента коэффициент наследуемости составил 91,2, 95,5 и 79,9, соответственно. При использовании Кречета в качестве материнского компонента эти же показатели были несколько меньше - 87,7, 75,2 и 68,6, что позволяет вести направленный отбор высокоустойчивых растений в популяциях гибридов F2 в условиях рулонной культуры

7. Изменяя форму азотного удобрения можно существенно влиять на потребности растений в фосфоре и калии и адаптацию растений к условиям минерального питания под действием стрессового фактора.

8 Предпосевная обработка семян овса растворами фитогормонов "Завязь" (действующее вещество - гиббереллиновые кислоты) и "Корневин" (дейст-

вующее веществе - индолюшасляная кислота) (10~5 M по действующему веществу) в течение 3 ч позволяет значительно улучшить работу генетической системы адаптивности при наступлении стресса на стадии 2...3 листьев и, наоборот, ухудшить - на стадии 4-х листьев, что представляет собой реальный путь управления продуктивностью зерновых культур в условиях алюминиевого стресса

9. Наличие трансгрессивных проростков указывает на возможность получения высокоустойчивых растений не только при скрещивании контрастных по изучаемому показателю родительских сортов, но и при скрещивании сортов с близким уровнем потенциальной алюмоустойчивости.

10. Генотипы овса сочетают устойчивость к Al и засухе в различных комбинациях, что можно использовать в селекции на эдафическую устойчивость:

а. сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, Аргамак, И-1912, И-1559, И-2040 сочетают повышенную Al- и засухоустойчивость;

Ь сорта Emiys, Pevele, Lorenz, Eberhart, Orpale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к засухе;

с. сорта Colt, Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый, И-1987 высокоустойчивы к засухе, но имеют сниженную алюмоустойчи вость; d сорта Хибины-2, И-1968 и Charlotte отличаются от остальных пониженным уровнем устойчивости к обоим факторам среды. 11 Низкие доли влияния взаимодействия разных эдафических факторов на уровень агрономической устойчивости сорта требуют проведения целенаправленных селекционных программ по повышению устойчивости растений к каждому конкретному стрессовому эдафическому фактору - наличию токсических концентраций алюминия, почвенной засухе, затоплению корневой системы, нехватке или дисбалансу макроэлементов минерального питания.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лисицын ELM. Влияние кислотного стресса на потребность растений овса в основных элементах минерального питания // Современные проблемы оптимизации минерального питания растений.- H Новгород, 1998. - С. 113-! 16.

2. Лисицын Е.М. Внутрисортовая вариабельность морфологических показателей кислотоустойчивостк растений // II съезд ВОГиС. - СПб, 2000. - T. I - С 112.

3. Lisitsyn Е.М. Intra varietal Level of Aluminum Resistance in Cereal Crops [Устойчивость зерновых культур к алюминию на виутрисорговом уровне] // J. Plant Nutrition. - 2000. - V.23(6). - P. 793-804.

4. Batalova G. A, Lisitsyn E.M. Algorithm of searching and creating of acid-resistant populations and varieties of oat [Алгоритм поиска и создания кислсг-оустойчигых популяций и сортов овса] // Oat Newsletter. - 2000. - V.46. - P. 33-37.

5. Лисицын Е.М. Влияние времени закисления субстрата на рост и развитие растений овса // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2000. - №1 - С 118-12"?

б. Лисицын Е.М., Кропотов A.B. Сравнительная кислотоустойчивость злакгвых и бобовых культур на стадии гетеротрофного роста // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2000. - №2. - С.59-61.

"7. Лисицын Е.1И. Устойчивость к алюминию и усвоение фосфора сортами пше-

ницы // Бюллетень ВИУА. - 2001. - № 135. - С. 142-143.

8. Лисицын Е.М. Проблемы семеноводства на фоне кислых почв // Вестник семеноводства в СНГ.-2001,-№2. -С. 11-12.

9. Лисицын Е.М. Динамика стрессовых эдафических факторов и потенциальная кислотоустойчивость сорта И Генетические ресурсы культурных растений. - С-Пб.: ВИР, 2001. - С. 337-339.

10. Лисицын Е.М. Форма азотного удобрения, как модификатор потребности растений в макроэлементах при построении фотосинтетического аппарата // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. - Орел, 2001. - 4.1. - С. 50-52.

11. Jegoszina T.L., Szichowa L.N. Lisicyn E.M. Effects of soil acidity on chemical and species composition of natural and artificial phytocenoses in Kirov region [Влияние почвенной кислотности на химический и видовой состав естественных и искусственных фитоценозов Кировской области] // 8 Intern. Symp. Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production. - Warszawa, 2001. - P.81-89.

12. Шихова Л H., Егошина Т.Л., Лисицын Е.М. Химический и структурный состав фитоценозов Кировской области и кислотность почвы // Материалы научной сессии РАЕН, 14-15 ноября 2001 г. - Киров, 2001. - С. 181-182.

13. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. Использование методом многомерной статистики в селекции овса на кислотоустойчивость // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001. - С. 13-17.

14. Лисицын Е.М., Кропотов А.В. Динамика ферментативной активности корней проростков овса при действии кислотного стресса // Докл. РАСХН. - 2002 (2). - С.6-8.

15. Лисицын Е.М. Время воздействия стрессового фактора как модификатор спектра генов, кодирующих кислотоустойчивость овса // Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. - С-Пб.: ВИР, 2002. - С. 73-79.

16. Лисицын Е.М. Изменение устойчивости овса к кислотности почвы при обработке семян фитэгормонами // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. - Архангельск, 2002. - Т.2. - С. 648-653.

17. Lisitsyn Е.М. Modification of triple ratio N:P:K for oat plants growth under aluminum stress [Изменение тройного соотношения N-P-.K для растений овса под действием алюминиевого стресса] // Agriculture. Scientific articles - 2002. - V.78 (2). - P. 324-331.

18. Bstalova G., Lisitsyn E.M. Genotypic correlations in oat breeding for acid-resistance [Генотипические корреляции в селекции овса на кислотоустойчивость] // Agriculture. Scientific articles. - 2002. - V.78 (2). - P. 104-110.

19. Баталова Г.А., Лисицын E.M. Генотипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость И Докл. РАСХН. - 2002(4) - С. 6-9.

20. Lisicyn Е.М. Selekcja roslin w celu ich adaptacji do konkretnych warunkow gle-bowych [Особенности эдафической селекции растений] // IX Intern. Symp. Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production. - Warszawa, 2002. - P 235-243.

21. Лисицын E.M., Баталова Г.А. Методы и результаты оценки агрономической кислотоустойчивости сельскохозяйственных кул* тур // Депонирована во ВНИИТЭИ-агропром. - 2002. - №96 ВС-2002. - 27 с.

22. Лисицын Е.М., Шихова Л.Н., Кропотов А.В. Методические аспекты оценки кислотоустойчивости растений в лабораторных условиях Н Депонирована во ВНИИ-ТЭИагропром. - 2002. - №97 ВС-2002. - 25 с.

23. Баталова Г. А., Лисицын Е.М. О селекции овса на устойчивость к эдафическому стрессу // Селекция и семеноводство. - 2002. - №?. - С 17-19.

24 Lisitsyn Е.М. Correlation between pest- and aluminum resistance of agricultural

crops [Св.п'ъ устойчивости сельскохозяйственных растений к алюминию с устойчивостью к вредителям] // 9¡h IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc Panel. - Belgrade, November 3-5,2002. - P.76-77.

25. Лисицын E.M. Физиологические основы эдафической селекции растений на европейском Северо-Востоке России. - Киров: НИИСХ С-В, 2003. - 196 с.

26. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Докл. РАСХН. - 2003(3). - С.5-7.

27. Lísitsyn Е.М. Prospectives of detection of genes controlling plant aluminum-resistance [Перспективы поиска генов алюмоустойчивости растений] И III World Congress "Producing in Harmony wiüi Nature", Brasil, 2003. - V. II. - P.226-229.

28. Kedrova L., Saveljev J., Sheshegova Т., Shirokhih I., Lísitsyn E. Selection of winter rye for aluminum- and acid resistance [Селекция озимой ржи на алюмо- и кислото-устойчивость] // Plant Breeding and Seed Science. - 2003. - V.48. - N.2/2. - P. 163-168.

29. Лисицын E.M., Шихова Л.Н Овсянхитга А.В Эдафические стрессовые факторы северо-востока европейской России и проблемы селекции растений // С.-х. биология. - 2004(3). -С. 42-60.

30. Лисицын Е.М., Лисицына И.И., Баталова Г А. Работа генетических систем аттракции и адаптивности овса в различных экологических условиях И Совр. аспекты селек., Семенов., технологии, переработки ячменя и овса. - Киров, 2004. - С. 66-70

31. Лисицын Е.М., Лисицына И.И Активность корневых фосфатаз как критерий отбора кислотоустойчивых сортов овса // Междунар. науч-практ. конференция "Стратегия адаптивной селекции полевых культур". - Саратов, 2004. - С.343-347.

32. Batalova G, Lísitsyn Е. Reaction of oats F2 hybrids on Al3* toxicity [Реакция гибридов F2 овса на алюминиевую токсичность] // Proc. 7th Internationa] Oat Conference. -MTT Agrifood Research Finland, 2004. - P. 194.

33. t isitsyn E. Biochemical parameters of oats edaphic resistance [Биохимические параметры эдафической устойчивости овса] // Proc 7th International Oat Conference -MTT Agrifood Research Finland, 2004. - P.197.

34. Баталова Г. A, Градобоева Т.П., Денисова Э.С., Ефремвди Л Н., Козленке Л В., Лисицын Е.М., Лобанова Н.А., Соловьева Н.С., Тулякова М.В., Чуракова А.И. Овес яровой Кречет / А С. № 37331 от 25.01. 2005 г.

35. Лисицын Е.М., Лисицына И.И. Использование окислительной активности корней в селекции растений на эдафическую устойчивость // Breeding and cultura) practices of the crops. - Bulgaria, Karnobat, 2005. - V.I. - p. 66-70.

36. Лисицын E.M., Лисицына И.И. Взаимосвязь алюмоустойчивости сортов овса с устойчивостью к другим эдафическим стрессорам // Мат. междун. конф. "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" - Киров, 2005. - С.219-223.

37. Лисицын Е.М., Баталова Г А. Полигенный характер признака алюмоустойчивости овса И Рукопись депонирована ЦИИТЭИагропром, № 32 ВС-2005,2005. - 27 С

3?. Лисицын Е.М., Баталова Г А О зависимости адаптации гибридов овса F, к повышенному содержанию ионов алюминия в культуральной среде от компонентов скрещивания // С.-х. биология - 2005. - №3. -С.60-64.

39. Лисицын Е.М., Лисицына И.И. Использование показателя катионообменной емкости корней з селекции овса на алюмоустойчивость // Вестник РАСХН - 2005. -№3 . - С .46-48.

1 9 319

РНБ Русский фонд

2006-4 21816

Подписано в печать 29 августа 2005 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Усл. п. л.2,0 Тираж 100 экз. Заказ Лз 92

Отпечатано в типографии НИИСХ Северо-Востока г Киров, ул Ленина 166-а, т 67-43-34

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лисицын, Евгений Михайлович

Введение

Глава 1. Механизмы устойчивости растений к действию алюминия и методы ее оценки.

1.1. Повышение алюмоустойчивости растений как мировая проблема.

1.2. Общие принципы и методы оценки адаптивного потенциала расте

1.3. Полевая оценка уровня алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений.

1.4. Влияние алюминия на растения.

1.5. Физиолого-биохимические параметры оценки алюмоустойчивости растений.

1.6. Генетический контроль признака алюмоустойчивости растений.

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской обл.

2.2. Агрохимическая характеристика почв и метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Краткое описание опытов и использованных методов.

Глава 3 Методические аспекты оценки алюмоустойчивости растений в лабораторных условиях.

3.1. Подбор состава среды для роста растений.

3.2. Сравнительная токсичность различных солей и концентраций А1.

3.3. Изменение фитотоксичности алюминия в зависимости от рН среды.

3.4. Влияние свойств семян на алюмоустойчивость проростков.

3.5. Внутрисортовые различия в проявлении стратегии адаптации к стрессовому фактору

3.6. Влияние условий места репродукции семян на проявление потенциальной алюмоустойчивости сорта

3.7. Объем выборки, необходимый для скрининговых исследований.

Глава 4. Сравнение результатов лабораторных и полевых исследований

- причины неполного соответствия 4.1. Влияние кислотности почвы на взаимодействие растений в фитоценозах

4.2. Оценка агрономической алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений методами одномерной и многомерной статистики

4.3. Динамика эдафических факторов Фаленской селекционной станции и ее влияние на оценку агрономической алюмоустойчивости сорта

Глава 5. Использование лабораторных параметров для изучения физиологии, генетики алюмоустойчивости и селекции растений

5.1. Окислительная активность корней

5.2. Динамика поглощения - выделения корнями проростков ионов водорода и калия

5.3. Изменение рН среды роста корнями растений

5.4. Катионообменная емкость корней

5.5. Динамика ферментативной активности кислой фосфатазы (КФ. 3.1.3.1.) корней.

5.6. Активность липазы (триацилглицерол-ацилгидролазы; КФ. 3.1.1.3.) корней растений

5.7. Содержание белковых фракций в корнях контрастных по алюмоустойчивости сортов растений

5.8. Изменение показателей алюмоустойчивости под влиянием фито-гормональных препаратов

Глава 6. Связь алюмоустойчивости растений с устойчивостью к другим 229 стрессовым эдафическим факторам

6.1. Алюмо- и засухоустойчивость растений

6.1.1. Степень затопления корневой системы и реакция растений на А

6.1.2. Взаимосвязь засухо- и алюмоустойчивости растений.

6.2. Кислотность субстрата и потребность в элементах минерального питания у различных по кислотоустойчивости сортов овса

6.3. Влияние фосфора на устойчивость растений к повышенной кислотности почвы

Глава 7. Селекционный путь управления уровнем алюмоустойчивости растений

7.1. Изменение уровня алюмоустойчивости проростков овса при прямых и обратных скрещиваниях

7.2. Влияние компонентов скрещиваний на работу генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластических веществ гибридных растений

7.3. Полигенный характер признака алюмоустойчивости овса

Введение Диссертация по биологии, на тему "Потенциальная алюмоустойчивость сельскохозяйственных растений и ее реализация в условиях европейского Северо-Востока России"

Актуальность темы. Как последствие быстрого роста населения Земли потребности в производстве сельскохозяйственных культур значительно возросли. По оценкам экспертов мировая потребность в зерне пшеницы возрастет с 552 млн. т. в 1993 г. до 775 млн. т. в 2020 г. (Rosegrant M.W. et al., 1997). Это означает общий рост на 40% или на 2% ежегодно. Чтобы обеспечить рост производства зерна, необходимо повысить продуктивность, как в благоприятных условиях, так и зонах, имеющих различные лимитирующие факторы среды. Это в первую очередь касается территорий, имеющих низкую величину рН почвенного раствора и повышенное содержание ионов А13+. По разным оценкам кислыми являются от 11% (Van Wambeke А., 1976) до 30.50% (Haug А., 1984; Von Uexkull H.R., Mutert Е., 1995) всех пахотных земель в мире и 70% потенциально пахотных земель.

Площадь кислых почв в Нечерноземной зоне России составляет 40 млн. га сельскохозяйственных угодий, т.е. около 80% от общей площади пашни.

7 I

Токсичность ионов А1 может наблюдаться при величине рН <5,5. Содер

7 I жание А1 в этих условиях колеблется от 3 до 20 мг/100 г почвы, или 60-400 кг на 1 га пахотного слоя. Такое количество А1 в сочетании с кислотностью почвы снижает урожай на 20-50% (Авдонин Н.С., 1976; Климашевский Э.Л., 1991; Шевелуха B.C., 1998,2003; Foy C.D. et al., 1978; Oettler G. et al., 2000).

Земледелие северо-востока европейской России, отличается рядом факторов, не свойственных районам благоприятного хлебопашества: вертикальной и горизонтальной пестротой почвенного покрова, значительными площадями дерново-подзолистых почв и комплексом неблагоприятного воздействия внешней среды. Почвенный покров имеет низкое естественное плодородие, около 80% пахотных земель — слабогумусированные (1,8.2,3%) дерново-подзолистые почвы; кислыми являются 1630,2 тыс. га (73% всей пашни), из них 1129,5 тыс. га - сильно- и среднекислые, 1180,5 тыс. га имеют низкое и среднее содержание подвижного фосфора (О состоянии ., 1998).

Сравнение материалов двух циклов агрохимического обследования почв области центром агрохимической службы "Кировский" (1985.1992 гг. и 1993.2000 гг.) показало, что наметилась устойчивая тенденция к снижению плодородия почв. Площади кислых почв увеличились на 34,2 тыс. га, в первую очередь в районах, где раньше проводилось известкование на больших площадях (Беляков B.C., Молодкин В.Н., 2001).

В целом по России на 1999 г. кислыми являлись более трети пахотных угодий (44 млн. из 118 млн. га). Одним из эффективных агромероприятий на таких почвах является их известкование. Однако оно резко сократилось в объеме: если в 1990 г. известкование было проведено на 218 тыс. га, то в 1995 г. - на 15 тыс. га (Копысов И .Я., 2001). В 1997 г. известкование велось на площади 2,8 тыс. га, что составляет 0,7% от ежегодной потребности в подобных работах (О состоянии., 1998), в целом за 1993-2003 гг. площади известкования снизились с 221 до 7,6 тыс. га (Еськов А.И., Лукин С.М., 2003). Происходит заметное уменьшение темпов применения минеральных удобрений (на уровне 1966-1967 гг.), сокращение их ассортимента (Ладонин В.Ф., Величко В.А., 1994). Так, в 1995 г. по сравнению с 1990 г. в сельскохозяйственных предприятиях органических удобрений внесено в 4 раза меньше, а минеральных - почти в 11 раз меньше.

Значительные различия в уровне агроклиматических ресурсов и пестрота почвенного покрова обуславливают необходимость подбора видов и сортов сельскохозяйственных культур, у которых сохранилась созданная эволюционным путем система устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Для этого нужно исследовать в комплексе адаптивный потенциал растений, разработать доступные методики и критерии его оценки для каждой сельскохозяйственной культуры. Поэтому оценка взаимосвязи различных физиолого-биохимических параметров растений с уровнем алюмоустойчиво-сти в конкретных почвенно-климатических условиях Кировской обл., степени участия различных биохимических процессов в определении уровня устойчивости растений к стрессу, а также возможности агрономического и селекционного изменения этого уровня, несомненно, является актуальной проблемой.

Цель, задачи. В настоящее время данные о механизмах кислотоустой-чивости большинства видов и сортов сельскохозяйственных культур достаточно противоречивы; физиологический анализ причин повреждения растений на кислых почвах еще далек от завершения. Разнообразие методов оценки, критериев отбора и связанная с этим противоречивость получаемых данных не позволяют с высокой достоверностью выделить и осмыслить механизмы кислотоустойчивости различных культур и их генетическую основу. В связи с этим, целью исследований было изучение потенциальной алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений, ее связи с устойчивостью к другим типам эдафических стрессоров и выявление путей управления уровнем реализации потенциала алюмоустойчивости.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить видовую и сортовую специфичность проявления различных механизмов алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений;

2. Оценить вклад частных механизмов алюмоустойчивости в интегральный ответ растений на действие стрессового фактора и оценить пригодность различных критериев сьрининга для раннего отбора устойчивых растений;

3. Изучить взаимосвязь алюмостойчивости растений с их устойчивостью к почвенной засухе, затоплению и несбалансированности элементов минерального питания;

4. Изучить влияние алюминия на количественные и качественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности контрастных по алюмоустойчивости сортов растений;

5. Оценить характер наследования уровня алюмоустойчивости и минимальное число генов, контролирующих алюмоустойчивость овса;

6. Выявить возможности целенаправленного управления уровнем реализации адаптивного потенциала сельскохозяйственных растений.

Научная новизна исследований. Впервые на большом объеме материала изучен внутрисортовой полиморфизм потенциала алюмоустойчивости сельскохозяйственных растений. Впервые представлена комплексная характеристика различных сортов овса и гороха по различным механизмам алюмоустойчивости. В качестве диагностического показателя для сортов овса разработан и предложен новый индекс - "процент врастания" корней в тестирующую жидкость. Впервые для Северо-Востока европейской России изучена взаимосвязь алюмоустойчивости зерновых культур с их устойчивостью к другим эдафическим стрессорам - затоплению корневой системы, почвенной засухе, недостатку и несбалансированности элементов минерального питания.

На примере ряда зерновых и бобовых культур, показано, что механизмы алюмоустойчивости не различаются между сортами и видами растений. Показана возможность как селекционного, так и агрохимического путей изменения уровня реализации потенциала алюмоустойчивости растений, сочетания в одном генотипе высокой устойчивости и продуктивности. Впервые показано, что место репродукции оказывает значительно большее влияние на уровень алюмоустойчивости сорта, чем место его выведения. Впервые для культуры овса показан полигенный характер контроля признака алюмоустойчивости со стороны, по крайней мере, трех генов.

Практическая ценность работы. Выделены контрастные по устойчивости к А1 сорта зерновых и бобовых культур, которые могут быть использованы в качестве исходного материала для селекции. С использованием результатов исследований селекционерами НИИСХ Северо-Востока и Фален-ской селекционной станции выведен и передан на государственное сортоиспытание сорт овса Кречет, которые наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателями характеризуется и высокой кислотоустойчи-востью.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на региональных научно-практических конференциях "Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России" Киров, 1995; "Эколого-агрохимические, технологические аспекты развития земледелия Среднего Поволжья и Урала", Казань, 1995; "Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока европейской части России", Киров, 1996; "Почва, биология растений и агротехника их возделывания", Киров, 1997; VII молодежной конференции ботаников. СПб, 2000; "Актуальные проблемы биологии" Сыктывкар, 1998; "Современные проблемы оптимизации минерального питания растений" Н Новгород, 1998; "Интродукция сельскохозяйственных растений и её значение для сельского хозяйства Северо-Востока РФ", Чувашский НИИСХ, 1999; "Актуальные проблемы биологии и экологии", Сыктывкар, 2000; "Актуальные проблемы природопользования" Киро-во-Чепецк, 2000, 2002, 2004; "Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы" Киров, 2000; "Проблемы воспроизводства плодородия почвы при адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства евро-северо-востока России", Пермь, 2002; на всероссийских научных конференциях: "Вопросы прикладной экологии, охотоведения и звероводства", Киров, 1997; "Растение и почва. Проблемы агрохимии, агрофизики и фитофизиологии", Санкт-Петербург, 1999; II съезде ВОГиС, С-Пб, 2000; научной сессии РАЕН, Киров, 2001; "Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений", Саранск, 2004; на международных конференциях: "Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях" Смоленск, 1999; "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" Сыктывкар, 2001; "Генетические ресурсы культурных растений" С-Пб, 2001; "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур", Орел, 2001; EUCARPIA Rye meeting, Radzikow, Poland, 2001; "Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production", Warszawa, Poland, 2001; "Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения", Архангельск, 2002; "Research and progress in plant breeding", Dotnuva,

Lithuania, 2002; "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства", Киров, 2002; "Питание - здоровье - биологические ресурсы", Киров, 2002; II Intern. Conf. on Sustainable Agriculture for Food, Energy and Industry, Beijing, China, 2002; 9th IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc Panel, Belgrade, 2002; III World Congress "Producing in harmony with nature", Brazil, 2003; "Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса", Киров, 2004; 7th International Oat Conference, Finland, 2004; Intern. Symp. "Metal ions in biology and medicine", Hungary, 2004; Breeding and cultural practices of the crops. - Bulgaria, 2005; "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока", Киров, 2005.

Публикации. Основные положения диссертации представлены в 77 печатных работах.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 361 странице машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложений для практического использования результатов работы, включает 35 рисунков, 113 таблиц и 19 приложений. Список литературы содержит 921 наименование, из них 675 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Лисицын, Евгений Михайлович

305 ВЫВОДЫ

1. Для защиты от токсичного действия алюминия различные виды и сорта растений используют одни и те же механизмы. Однако использование отдельными генотипами различных механизмов устойчивости в разной степени (относительно друг друга) приводит к маскированию значения конкретного механизма в проявлении агрономической устойчивости

2. Характер взаимосвязи показателей катионообменной емкости корней и ИДК определяется генотипическими особенностями сорта: окислительная активность корней и соотношение легко- и щелочерастворимых белков с ИДК связаны отрицательной зависимостью, активность кислой фосфатазы - положительной. Активность кислой липазы в зависимости от вида растений либо положительно связана с ИДК (ячмень), либо отрицательно (овес, горох).

3. Получены достоверные уравнения множественной регрессии, связывающие лабораторные показатели алюмоустойчивости с агрономической устойчивостью культур, объясняющие 66% (овёс) и 77% (горох) вариабельности результирующего признака: а) овес: длина корня в контроле (1К), индекс длины корней (ИДК) и процент врастания корней (ПВ): агрономическая устойчивость = -127,06+0,571 /„+1,433 ИДК-0,234 ПВ; б) горох: длина корней в контроле (Lk), длина корней в опыте (Lk0), индекс длины корней (ИДК), катионообменная ёмкость корней в % к контролю (КОЕ), окислительная активность корней, в % к контролю (OA): агрономическая устойчивость = 71,52 - 0,56 Lk + 0,994 Lk0 + 0,074 КОЕ + 0,046 OA-0,248 ИДК.

4. В двойных бобово-злаковых смесях тимофеевка и овсяница луговая усиливают угнетающее действие А1 на бобовые культуры. Ежа и кострец усиливают действие А1 на козлятник и достоверно ослабляют - на клевер луговой. Костер усиливает депрессивное действие А1 на клевер гибридный, а ежа, наоборот, ослабляет. Клевер гибридный усиливает токсичность А1 для всех четырех злаковых культур.

5. Направление и величина сдвигов в работе генетических систем адаптивности и аттракции пластических веществ, определяются генотипом растений, сезонной динамикой почвенных факторов, временем начала действия алюминия на корневые системы растений и наличием в полевых условиях других лимитирующих факторов. Все это снижает эффективность полевых методов оценки алюмоустойчивости растений и является основанием для широкого применения лабораторных оценок.

6. А1, начавший свое действие на первых фазах развития растений А1-устойчивого сорта овса (1, 2, 3 листья) вызывает отрицательные сдвиги в работе генетической системы адаптивности, в то время как начало воздействия стрессовым фактором на фазах 4, 5, 6 листьев вызывает положительные сдвиги в работе этой системы. У неустойчивого к А1 сорта наблюдается колебательный характер данных изменений: подкисление по нечетным листьям (1, 3, 5, 7) вызывает положительные сдвиги в работе генов адаптивности, тогда как подкисление по нечетным листьям (2, 4, 6)

- наоборот, отрицательные сдвиги.

7. Характер изменений морфологических параметров растений овса под действием фитогормональных препаратов "Завязь" (действующее вещество - гиббереллиновые кислоты) и "Корневин" (действующее вещество

- индолилмасляная кислота) определяется собственной динамикой стрессового эдафического фактора. Действия обоих препаратов совпадают по направлению и величине при условии, что А1 начал действовать после появления 4-го листа. Действия обоих фитогормональных препаратов на накопление сухой массы метелкой и соломиной противоположно вне зависимости от того, на какой стадии происходило подкисление почвы.

8. Результаты лабораторных оценок указывают на генетическую сложность показателя алюмоустойчивости овса, его количественный характер и полигенную природу контроля. Анализ расщепления гибридных популяций овса на устойчивые и неустойчивые к действию алюминия растения доказывает контроль признака алюмоустойчивости со стороны, как минимум, трех различных генов (генетических систем).

9. Доля влияния материнского компонента скрещивания намного превышает влияние отцовского компонента по таким параметрам, как активность кислой липазы, КОЕ и окислительная активность корней. Отцовский компонент превышал влияние материнского только по активности кислой фосфатазы в случае действия алюминия. Это указывает на значительное влияние цитоплазматических факторов на проявление уровня алюмоустойчивости растениями овса.

10.Степень взаимодействия алюминия с соотношением N:P:K составила для А1-устойчивого сорта: по приросту биомассы корневой системы - 1,2%, по приросту надземной биомассы - 12,8%, по приросту общей биомассы -10,0%. Для алюмочувствительного сорта, соответственно, 9,6%, 17,7% и 15,3%. Степень взаимодействия алюминия с формой азотного удобрения в три раза выше, чем с соотношением макроэлементов питания. Развитие корневых систем контрастных по алюмоустойчивости растений пшеницы в условиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов водорода, алюминия или фосфора.

11 .Различные генотипы овса сочетают устойчивость к алюминию и почвенной засухе в разных комбинациях, поэтому нельзя a priori считать алю-моустойчивый сорт засухоустойчивым и наоборот.

12.0собенности онтогенетической и филогенетической адаптации к стрессовым эдафическим факторам позволяют управлять уровнем полевой устойчивости растений как селекционным путем (скрещивания с последующим отбором), так и агрономическим путем (оптимизация соотношения элементов минерального питания, обработка семян фитогормонами, создание смесей ботанических видов растений).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Ввиду значительной внутрисортовой гетерогенности семян для лабораторного скрининга сортов сельскохозяйственных культур на алюмоустой-чивость необходимо использовать большие (50-70 шт в трехкратной повторности) выборки, взятые из средней пробы семян.

2. Предлагается при оценке уровня потенциальной алюмоустойчивости растений определять суммарную окислительную активность корней, используя для анализа всю корневую систему проростка целиком.

3. Изучение механизмов устойчивости к стрессу и их генетической природы вести на внутрисортовом уровне.

4. Различия на внутрисортовом уровне позволяют отбирать наиболее устойчивые растения на ранних стадиях роста (5.7 дней) и формировать на их основе устойчивые популяции не только перекрестноопыляемых видов растений, но и видов-самоопылителей.

5. Оценка алюмоустойчивости гибридной популяции растений должна проводиться одновременно с оценкой такой же по объему выборки родительских форм.

6. При использовании алюмоустойчивого сорта овса Кречет в качестве отцовского компонента коэффициент наследуемости составил 91,2, 95,5 и 79,9, соответственно. При использовании Кречета в качестве материнского компонента эти же показатели были несколько меньше - 87,7, 75,2 и 68,6, что позволяет вести направленный отбор высокоустойчивых растений в популяциях гибридов F2 в условиях рулонной культуры

7. Изменяя форму азотного удобрения можно существенно влиять на потребности растений в фосфоре и калии и адаптацию растений к условиям минерального питания под действием стрессового фактора.

8. Предпосевная обработка семян овса растворами фитогормонов "Завязь" (действующее вещество - гиббереллиновые кислоты) и "Корневин" (действующее вещество - индолилмасляная кислота) (10'5 М по действующему веществу) в течение 3 ч позволяет значительно улучшить работу генетической системы адаптивности при наступлении стресса на стадии 2. .3 листьев и, наоборот, ухудшить - на стадии 4-х листьев, что представляет собой реальный путь управления продуктивностью зерновых культур в условиях алюминиевого стресса

9. Наличие трансгрессивных проростков указывает на возможность получения высокоустойчивых растений не только при скрещивании контрастных по изучаемому показателю родительских сортов, но и при скрещивании сортов с близким уровнем потенциальной кислотоустойчивости.

Ю.Генотипы овса сочетают устойчивость к кислотности и засухе в различных комбинациях, что можно использовать в селекции на эдафическую устойчивость: a. сорта Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, Аргамак, И-1912, И-1559, И-2040 сочетают повышенную А1- и засухоустойчивость; b. сорта Emrys, Pevele, Lorenz, Eberhart, Orpale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой алюмоустойчивости имеют пониженную устойчивость к засухе; c. сорта Colt, Flocon, Hyougowase, Яак, Мазур белый, И-1987 высокоустойчивы к засухе, но имеют сниженную алюмоустойчивость; d. сорта Хибины-2, И-1968 и Charlotte отличаются от остальных пониженным уровнем устойчивости к обоим факторам среды.

11 .Низкие доли влияния взаимодействия разных эдафических факторов на уровень агрономической устойчивости сорта требуют проведения целенаправленных селекционных программ по повышению устойчивости растений к каждому конкретному стрессовому эдафическому фактору - наличию токсических концентраций алюминия, почвенной засухе, затоплению корневой системы, нехватке или дисбалансу макроэлементов минерального питания.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ)

Как показывают наши исследования и анализ литературных источников, такой эдафический стрессовый фактор, как наличие подвижных ионов алюминия, в условиях северо-запада и северо-востока европейской части России является основным химическим агентом, определяющим низкий уровень рН почвенного раствора. Этот фактор внешней среды существовал в природе задолго до появления покрытосеменных растений. Вся история эволюции растений происходила на фоне присутствия алюминия, поэтому логично предположить, что с момента своего возникновения растения должны были выработать механизмы кислотоустойчивости. Если эти механизмы закреплялись в геноме, то гены, ответственные за их работу, должны быть настолько древними и консервативными, что вряд ли в настоящее время различные виды растений, а уж тем более сорта внутри одной культуры, не имеют их. Результаты нашей работы показывают, что разные виды и сорта сельскохозяйственных растений для защиты от действия алюминия используют одни и те же биохимические реакции.

Однако анализ сукцессионных изменений естественных фитоценозов дает основание предполагать, что для дикорастущих видов растений уровень рН почвенного раствора и содержание подвижного алюминия в нем имеет намного меньшее значение, чем фитоценотические взаимоотношения видов растений. Растения дикой природы способны переносить высокие концентрации токсичного агента, у растений культурной флоры такие способности значительно снижены, а иногда и сведены к нулю. Это можно объяснить разрушением эволюционно сложившихся генных комплексов (блоков коадапти-рованных генов, по определению академика А.А. Жученко) в процессе доместикации растений. Целенаправленное изменение (повышение) уровня алюмоустойчивости методами традиционной селекции может объясняться приближением генетических систем гибридов к изначальным коадаптированным генным комплексам. Но даже при общем повышенном уровне устойчивости сорта к стрессовому воздействию, на внутрисортовом уровне существуют растения, значительно различающиеся по потенциальной алюмоустойчивости, что говорит о значительном влиянии на актуальную алюмоустойчивость факторов ненаследственного характера.

Проведенные нами исследования подтверждают сложность и неоднозначность проявления растениями их потенциальной кислото- (алюмо) устойчивости при выращивании в полевых условиях. Немаловажную роль в этом играет динамика проявления действия стрессового фактора. Без изучения этой динамики очень трудно методически правильно построить систему отбора и оценки уровня устойчивости растений в лабораторных и вегетационных опытов. Изучение не только сезонной, но и профильной динамики поведения стрессового фактора (факторов), элементов минерального питания растений, уровня почвенной кислотности и составляющих ее элементов должны быть неотъемлемой частью стратегии повышения устойчивости растений к эдафическому стрессу.

Различные сорта и виды возделываемых растений приспосабливаются к стрессовым эдафическим факторам, используя один и тот же набор физио-лого-биохимических механизмов. К данным биохимическим механизмам можно отнести такие реакции, как изменение уровня окислительной активности корней, активности различных ферментных систем (кислой фосфатазы, кислой липазы), изменения содержания и соотношения белковых фракций и т.д. Многие постулированные механизмы кислотоустойчивости растений не всегда имеют высокие степени корреляционных связей с интегральным показателем устойчивости сорта как в лабораторных (ИДК), так и в полевых (урожайность) экспериментах. С одной стороны это объясняется различиями в относительных вкладах конкретных биохимических реакций в интегральный ответ растений на стресс, с другой стороны, результаты, полученные на уровне отдельного органа, ткани или клеточном уровне не обязательно проявляются на уровне целого растения. Это подчеркивает необходимость работы по выяснению вклада различных механизмов в проявление растениями уровня устойчивости на уровне целого растения или даже на уровне популяции растений.

Наличие значительного уровня внутривидовой и внутрисортовой изменчивости в проявлении вышеназванных механизмов кислотоустойчивости представляет собой теоретическую и практическую базу для повышения уровня потенциальной алюмоустойчивости растений методами классической селекции (гибридизацией растений с последующим отбором наиболее выделившихся генотипов). Результаты нашей работы показывают, что при скрещивании не только контрастных по устойчивости сортов зерновых культур, но и сортов с близким уровнем устойчивости, можно получить трансгрессивные растения, по уровню устойчивости к стрессовому фактору намного превышающие родительские формы.

Однако необходимо учитывать, что даже самый простой механизм устойчивости, постулированный в литературе, в своем проявлении вовлекает в действие множество метаболических реакций, ферментов и других белков, генетическая вариабельность для любой из этих элементарных реакций будет вносить свой вклад в фенотипические различия по уровню кислотоустойчивости. Поэтому поиски конкретных генов кислотоустойчивости вряд ли приведут к желаемому результату.

Кроме указанного выше селекционного пути повышения уровня устойчивости растений к эдафическому стрессу, использующего принципы филогенетической адаптации, для решения указанной проблемы может быть использованы принципы онтогенетической адаптации. Нами выяснено, что средовые сдвиги в работе генетических систем адаптивности, аттракции, микрораспределения пластических веществ между органами растений, имеющие место в условиях разных лет исследования и разных эдафических условий произрастания растений, не приводят к изменениям в генетической структуре растений. Об этом свидетельствует тот факт, что семенное потомство растений одного и того же сорта овса, демонстрирующих в вегетационных опытах по влиянию времени закисления субстрата разные по направлению и силе сдвиги в работе указанных генетических систем, в условиях лабораторных опытов не отличаются по уровню потенциальной алюмоустойчивости ни между собой, ни в сравнении с исходным образцом сорта. Поэтому растения могут приспосабливаться к новым условиям выращивания, не изменяя свою генетическую структуру, а изменяя относительные вклады различных генов в общий ответ растения на средовые условия.

Влияние соотношения макроэлементов минерального питания и формы азотного удобрения на относительный уровень кислотоустойчивое™ также свидетельствует о возможности приспособления растений к изменяющимся условиям роста не за счет генетических перестроек организма, а за счет переключения метаболических процессов с одних биохимических реакций на другие, включения шунтовых механизмов использования доступных элементов питания.

Еще один реальный путь повышения уровня полевой устойчивости растений, обоснованный нашими исследованиями, это создание смешанных агрофитоценозов, когда путем подбора соответствующих видов растений удается значительно повысить устойчивость нескольких видов одновременно, либо поднять устойчивость одного вида при неизменном уровне устойчивости другого (других). В данном контексте перспективными нам кажутся исследования по подбору компонентов сортовых смесей возделываемых видов растений.

Возможности агрономического пути управления уровнем кислото-устойчивости растений (путем подбора компонентов агроценоза, обеспечения соответствующего потребностям растений соотношения элементов минерального питания) открывают перспективу повышения урожайности возделываемых растений в условиях действия факторов почвенного стресса. При этом, поскольку происходит не перестройка генома растений, а только изменяются относительные вклады отдельных генов в работу цельной генетической системы адаптивности, соответственно не разрушаются и блоки коадаптированных генов, которые отвечают за высокую продуктивность растения.

В целом, результаты данной работы указывают на то, что значительно большее внимание следует уделить выяснению не генетической природы признака кислотоустойчивости отдельных сортов и видов растений, а эколо-го-физиологических причин количественных и качественных сдвигов в работе сложной генетической системы адаптивности растений, выявлению относительных вкладов механизмов онтогенетической и филогенетической адап-таций в проявление растениями устойчивости к стрессу в конкретных условиях произрастания

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лисицын, Евгений Михайлович, Киров

1. Абрамова З.В. Практикум по генетике. М.: Агропромиздат, 1992. - 224 с.

2. Авдонин Н.С. Известкование кислых почв М., - 1976. - 303 с.

3. Авдонин Н.С. Научные основы применения удобрений. М.: Колос, 1972. - 318 с.

4. Агроклиматические ресурсы Кировской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.108 с.

5. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. 656 с.

6. Амельянчик О.А., Воробьева Л.А. Алюминий в водных и солевых вытяжках из подзолистых почв // Почвоведение. 1999. - №9. - С. 1096-1106.

7. Амосова Н.В., Сынзыныс Б.И. О комбинированном действии алюминия и железа на проростки ячменя и пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 2005. - №1. - С.85-87.

8. Андрусиник А.П. Влияние известкования кислых почв на урожай клевера красного // Многолетние травы в зоне Северо-Востока. Труды НИИСХ Северо-Востока, Киров. 1980. - С. 35-42.

9. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд. МГУ, 1970.-491 с.

10. Баталова Г.А. Овес. Технология возделывания и селекция. Киров, 2000. - 206 с.

11. Беляков B.C., Молодкин В.Н. Состояние плодородия почв сельскохозяйственного назначения Кировской области // Повышение устойчивости земледелия в современных условиях.- Киров, 2001.-С.43-46

12. Березовский К.К., Климашевский Э.Л. Ассимиляция азота растениями, различно чувствительными к А13+ // Сибирский вестн. с.-х. науки. -1975. №4. - С. 22-26.

13. Бернацкая М.Л. Генотипическая специфика фосфорного обмена растений гороха в связи с токсичностью алюминия: Автореферат диссертации канд. биол. наук -М.: МГУ,-1974. -21с.

14. Бернацкая М.Л., Климашевский Э.Л., Лаптева Т.И., Шмулевская Т.А. Влияние алюминия на дыхание и активность поверхностных фосфатаз растущей части корней гороха. // Физиол. биохим. культ, раст., 1976, т.8, №1, - С. 25-29

15. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Наука, 1988. - 348 с.

16. Брагина Т.В., Гринева Г.М. Газообмен и дыхание корней кукурузы при частичном затоплении // Физиол. раст. -1998. Т.45. - №5. - С. 679-682.

17. Брагина Т.В., Пономарева Ю.В., Боковая М.М., Гринева Г.М. Влияние корневого затопления на содержание ионов, рН и рост различных органов проростков кукурузы//Агрохимия. 2001 .-№. 1.-С.51-56.

18. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы.- Л.: Наука, 1987. 232 с.

19. Бутенко Р.Г. Основы сельскохозяйственной биотехнологии.- М.,- 1990.- С.154-234.

20. Буткевич В.В. Приспособление растений к химическому составу среды // Селекция и семеноводство. 1947. - №6. - С.63-76.

21. Быков О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1980, т. 67, вып. 2. - С. 3-11

22. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. М., JL, 1935. - Т.1. -1043 с.

23. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки ингибиторы протеолитических ферментов у растений //Прикл. биохим. микробиол. -1995, т.31, №6. -С. 579-589

24. Вахмистров Д.Б. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщ. 1. Постановка проблемы // Агрохимия. 1982. - №4. - С. 3-12.

25. Вахмистров Д.Б. Воронцов В.А. Избирательная способность растений не направлена на обеспечение их максимального роста // Физиол. раст. 1997. - Т.44. -№3. - С. 404-412.

26. Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А., Вахмистров Д.Б. Определение соотношения N:P:K в питательной смеси для песчаной культуры ячменя // Физиол. биохим. культ, раст. 1986. - Т.18. - №3. - С. 222-231.

27. Владимирова М.Г., Семененко В.Е. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. 58 с.

28. Внучкова В.А. Методические указания по индукции каллуса и растений-регенерантов зерновых злаков при культивировании незрелых зерновок.- М.,-1987.- 22 с.

29. Внучкова В.А., Неттевич Э.Д., Чеботарева Т.М., Хитрова JI.M., Молчанова JI.M. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв // Доклады ВАСХНИЛ.- 1989.- №7.- С.2-5.

30. Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Итоги науки и техники. Физиология раст. 1985, т.4. - С. 5-18.

31. Высотская Л.Б. Роль фитогормонов во взаимодействии побега и корня: автореф. дисс . канд. биол. наук. Уфа, 1998. - 23 с.

32. Ганжа Б.А. К вопросу о действии алюминия на растения // Почвоведение 1941.-№1.-С.22.

33. Глянько А.К. Аутэкологические особенности реагирования растений пшеницы на изменяющиеся условия среды // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №3. -С.56-59.

34. Гончаров П.Л. Оптимизация селекционного процесса / Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 2002. - С.5-16.

35. Гончарова Э.А. Оцека устойчивости к разным стрессам плодово-ягодных и овощных (сочноплодных) культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) Л., ВИР, 1988. - С.46-62.

36. Гончарова Э.А., Удовенко Г.В. Роль стабильности среды в идентификации количественных признаков генотипа // Агрофизика XXI века. С-Пб., 2002. - С. 105108.

37. Горышина Т.К. Экология растений. М., Высшая школа. 1979. - 368 с.

38. ГОСТ 26207-91. Почвы. Определение подвижных форм фосфора и калия по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО.

39. ГОСТ 26483-85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее рН по методу ЦИНАО.

40. Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве по Кировсой области на 1997 год. Результаты сортоиспытания за 1994-1996 годы.-Киров, 1996.- 108 С.

41. Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве по Кировсой области на 1998 год. Результаты сортоиспытания за 1995-1997 годы.-Киров, 1997.- 103 С.

42. Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве по Кировсой области на 1999 год. Результаты сортоиспытания за 1996-1998 годы.-Киров, 1998.-91 С.

43. Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве по Кировсой области на 2000 год. Результаты сортоиспытания за 1997-1999 годы. Киров, 1999. - 95 С.

44. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975, - 279 с.

45. Гриценко М.А., Афонин А.Н., Косарева И.А. Экспресс-метод оценки алюмоустойчивости бобовых трав // Бюлл. ВИР. 1999. - Вып. 237. - С. 40-43.

46. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова Думка, 1973. - 591 с.

47. Дедов В.М. Влияние А1-ионов на скорость роста корней гороха // Сорт и удобрение-Иркутск, 1974-С 235-241.

48. Дедов В.М., Климашевский Э.Л. Действие ионов алюминия на включение 14С в клеточные оболочки корней и их ферментативный гидролиз // Доклады ВАСХ-НИЛ.-1977. N 4.-С.12-14.

49. Дедов В.М., Климашевский Э.Л., Олехова Г.Н. Влияние А1-ионов на выделение веществ отрезками корней растений // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С.279-284.

50. Дежкин А.П., Задорожный А.М. Абсолютный вес семян и урожайность конопли // Селек. и семеновод. 1961. - №2. - С. 42-44.

51. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) Л., ВИР, 1988, - 228 С

52. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium cepaL // Цитология и генетика.- 2001.- Т.35.- №2.- С.3-10.

53. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. С-Пб., 1899. - 28 с.

54. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985 .

55. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. С-Пб.: ВИР, 2003. - 35 с.

56. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. СПб.: ВИР, 1997. - 70 с.

57. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. - 1983. - Т. 19. - №11. -С. 1806-1810.

58. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции // Фенетика популяций. М., Наука, 1982. - С. 30-37.

59. Драгавцев В.А., Литун Н.П., Шкель И.М., Нечипоренко Н.Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений // Докл. АН СССР. 1984а. - Т.274. - №3. - С. 720-723.

60. Драгавцев В.А., Лукьяненко С.И., Потапов С.И. Ранжирование и типизация лет по метеорологическим параметрам // Вестн. с.-х. науки. 1989. - №9. - С. 71-73.

61. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров в растительных популяциях // Генетика. -1975.-№11.-С. 128-140.

62. Драгавцев В.А., Цильке Р.А., Рейтер Б.Г. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН, 1984b. - 230 с.

63. Дубинин Н.П. Генетика. Кишинев: Штиинца, 1987. - 536 с.

64. Дудка И.А., Вассер С.П. и др. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1982. - 550 с.

65. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. С-Пб, Питер. - 1997. - 240 с.

66. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968.

67. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (Эколого-генетические основы).- М., Изд-во РУДН, 2001.- Т. 1,2 780 с.

68. Жученко А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // С.-х. биол,- 1993.№5.-С. 3-35.

69. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, 1980. -588 с.

70. Задонцев А.И., Бондаренко В.И. О глубине заделки семян озимой пшеницы // Земледелие. 1958. - №8. - С. 47-53.

71. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. - 256 с.

72. Закалюкина Ю.В. Почвенные ацидофильные актиномицеты: автореферат дисс.к.б.н. М.:МГУ. - 2003. - 23 с.

73. Землянухин А.А. Практикум по биохимии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1975. - 144 с.

74. Иванов В.Б. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М.: Наука, 1973. -295 с.

75. Иванов В.Б., Обручева Н.В., Литинская Т.К. Анализ действия хлорамфеникола на рост корней кукурузы // Физиол. раст. 1967. - Т. 14. - Вып. 5. - С. 785-795.

76. Иванов М.В. Биотехнологические методы создания исходного материала ярового ячменя. С-Пб-Пушкин, 2001а. - 205 с.

77. Иванов М.В. Основные направления современной селекции (концепция). С-Пб., 2001b. - 26 с.

78. Ильин В.Б., Степанова М.Д., Трейман А.А. Ассоциации элементов-биофилов в вегетирующей массе и плодах зерновых и бобовых растений // Этюды по биогеохимии и агрохимии элементов-биофилов. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 90100.

79. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. - 1989.-439 С.

80. Казарин И.Е. Диагностика алюмотолерантности озимой ржи // Научно-информационный бюллетень ВИР. 2003. - Вып.242. - С.104-105.

81. Калинин А.И. Агрохимические свойства дерново-подзолистых почв и продуктивность растений. Киров, 2004. - 220 с.

82. Кенжебаева С.С., Ямамото Е., Мацумото X. А1-индуцированные изменения гли-копротеинов клеточной стенки кончиков корней пшениц, различающихся по устойчивости к алюминию // Физиология растений. 2001, т. 48, №4 - С. 514-522

83. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение. Киев: Урожай. - 1974. - 76 с.

84. Кильчевский А.В. Комплексная оценка среды как фона для отбора в селекционном процессе //Докл. АН БССР. 1986. - Т.30. - №9. - С. 846-849.

85. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. Мн.: Тэх-налогш, 1997. - 372 С.

86. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат. - 1991. - 420 С.

87. Климашевский Э.Л. Об особой роли корней в устойчивости к А13+, отзывчивости на удобрение и наследование этих признаков // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №11. -С. 3-5.

88. Климашевский Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям, Л.: ВИР. 1988. - с . 97-100

89. Климашевский Э.Л. Очерки физиологии сорта.- М.: Колос, 1966.

90. Климашевский Э.Л. Питание кукурузы на дерново-подзолистых почвах. М.: Наука, 1964.- С.112.

91. Климашевский Э.Л. Почвенная кислотность генотип - задачи селекции // Вест, с.-х. науки. -1983.- N9.-C.16-25.

92. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений // Агрохимия.- 1990.-N 1.-С.131-148.

93. Климашевский Э.Л. Физиолого-генетические основы агрохимической эффективности растений // Физиологические основы селекции растений, т. 2, ч. 2, С-Петербург, ВИР. 1995. - С.97-156.

94. Климашевский Э.Л., Березовский К.К. О генотипической устойчивости растений к ионной токсичности в зоне корней // Физол. растений. 1973, т. 20, № 1. -С. 51-54

95. Климашевский Э.Л., Бернацкая М.Л. Активность АТФазы и кислой фосфатазы в зонах роста корней двух сортов гороха, неодинаково чувствительных к токсичность А1-ионов // Физиология растений. 1973, №2. - С. 245-249

96. Климашевский Э.Л., Бернацкая М.Л. Генотипические особенности фосфорного обмена растений в связи с токсичностью А1 // Сорт и удобрение.- Иркутск, 1974.- С .248.

97. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. О локализации механизма ингибирующего рост действия А1 в растягивающихся стенках // Физиол. раст.- 1975.- Т.22.- №6.-С.1183.

98. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. Осаждение тканями корней А1 одна из причин генотипической специфики устойчивости растений к его токсичности // Докл. ВАСХНИЛ. - 1977, №4. с. 7-9

99. Климашевский Э.Л., Журавлев Ю.Н., Попова З.С. К физиологическому анализу генетически разнокачественных сортов Zea mays L., неодинаково устойчивых к повышенной кислотности среды // Физиол. растен. 1968, т. 15, вып.2. - С. 343-351

100. Климашевский Э.Л., Маркова Ю.А., Серегина М.Л., Гродзинский Д.М., Коза-ренко Т.Д. Специфика физиологической активности растений гороха в связи с различной устойчивостью сортов к подвижному алюминию // Физиол. растений. -1970, т.17.-С. 372-378

101. Климашевский Э.Л., Спиваков Н.С. Физиолого-генетический аспект поглощения фосфора растениями из труднодоступных соединений. // Вестн. с.-х. науки, 1990,7, - С. 73-80

102. Климашевский Э.Л., Токарев Б.И. Генетический аспект повышения эффективности минеральных удобрений // Сельскохозяйственная биология. 1988, №1. -С. 20-26

103. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Реакция разных сортов зерновых культур на уровень корневого питания и содержание в растениях кремния // Доклады ВАСХНИЛ.-1981.- № 3.-С.5-8.

104. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Активность кислой фосфатазы фактор генетической изменчивости растений в отношении фосфорного питания // Докл. ВАСХНИЛ. - 1982, №8. - С. 6-8

105. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. О природе генетической изменчивости реакции растений на уровень фосфорного питания // Докл. АН СССР. 1983, т. 268, №5.-С. 1277-1280

106. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Содержание органических кислот и физиологически активных веществ в растениях, неодинаково чувствительных к токсичности А13+// Докл. ВАСХНИЛ, 1980,2, - С. 5-7

107. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф., Берхин Ю. Пути улучшения использования удобрений растениями // Земледелие, 1976, №12, - С.58

108. Климашевский Э.Л., Чумаковский Н.Н. Идентификация форм растений, отзывчивых на удобрение // Вестн. с.-х. науки. 1986. - №3. - С. 71-77

109. Климов С.В. Взаимодействие стрессоров: усиление действия засухи при наличии А13+ в среде // Физиол. раст. 1985, т.32, №3. - С. 532-538

110. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур / Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) -Л., ВИР, 1988.-С.10-25.

111. Козлова ГЛ., Россеев В.М. Методы молекулярной биологии и биотехнологии в селекции зерновых культур // Новые методы селекции и создания адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. Киров, 1998. -С. 28-29.

112. Кондратьев М.Н., Слипчик А.Ф., Ларикова Ю.С. Морфофизиологическая раз-нокачественность зерновок колосьев у озимой пшеницы // Известия ТСХА. -1998. вып.2. - С.155-164.

113. Копысов И.Я. Изменение качества почв под влиянием длительного сельскохозяйственного использования в условиях Кировской области // Повышение устойчивости земледелия в современных условиях.- Киров, 2001.-С.58-63

114. Корнеев Н.А., Сарапульцев Б.И., Маргунова Е.А. Внутривидовой полиморфизм радиорезистентности семян гексаплоидной пшеницы // Радиобиология. -1985. Т.25. - Вып.6. - С. 768-773.

115. Корнилов М.Ф., Борисова Е.М., Трунина З.В. Известкование почвы и сорт (из работ Ленинградского отделения ВИУАА) // Известкование дерново-подзолистых почв / Труды ВИУА. М., 1955. - Вып. 31.- С.202-250.

116. Коробейников Н.И. Корреляционный анализ признаков продуктивности яровой мягкой пшеницы и его использование в практической селекции / Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 2002. - С.62-72.

117. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Дзюбенко Н.И., Дук О.В. К вопросу о кислото-устойчивости донника желтого // Генетические ресурсы культурных растений. Межд. науч.-практ. конф., 13-16 ноября, С-Пб, 2001а. - с.314

118. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Диагностика устойчивости растений овса посевного к повышенному содержанию ионов алюминия в почвенном растворе // С.-х. биол. 1998. - Т.5. - С.73-76.

119. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Определение кислотоустойчи-вости зерновых культур. Методические указания. С-Петербург, ВИР. 1995 - 21 С.

120. Косарева И.А., Семенова Е.В., Анфилова Н.А., Брыкова А.Н. Видовой потенциал алюмотолерантности рода Triticum L. // Генетические ресурсы культурных растений. Межд. науч.-практ. конф., 13-16 ноября, С-Пб, 2001b, с. 315-316.

121. Крафтс А., Роббинс У. Химическая борьба с сорняками. М.: Колос, 1964, -96 с.

122. Кропотов А.В., Герасимова С.П. Физиолого-биохимическая сорто-специфичность овса по отношению к токсическому действию алюминия // Доклады РАСХН. -1997. №6. - С. 1-3.

123. Кротов А.С. Крупность и выравненность зерна гречихи // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. 1962. - Вып. 34. - №3. - С. 125-130.

124. Крылова И.Л., Шретер А.И. Методические указания по определению запасов дикорастущих лекарственных растений. М.: ВИЛАР, 1971. - 31 с.

125. Кузнецова Н.Н., Крейер К.Г. Устойчивость растений к алюминию в связи с катионно-обменными свойствами корней //Вестник ЛГУ.-1975.-С.21.

126. Кукеков В.Г., Шевляков Г.А., Иноземцев В.В. Полевая оценка нормы реакции признаков сорта различных культур на неодинаковые условия окружающей среды // С.-х. биол. 1987. - №2. - С. 117-123.

127. Культурная флора. Т.2, ч.З. Овес / Родионова Н.А., Солдатов В.Н., Мережко

128. B.Е., Ярош Н.П., Кобылянский В.Д. М.: Колос, 1994. - 367 с.

129. Куперман Ф.М. Влияние различных частей зерновки на рост пшеницы // Се-лек. и семеновод. 1948. - №7. - С. 65-70.

130. Ладонин В.Ф., Величко В.А. Всероссийские формулы агрохимиков о современных проблемах агрохимии и химизации земледелия // Агрохимия.-1994.-№ 6.1. C.119-123.

131. Лисицына И.И. Изменчивость элементов продуктивности сахарной свеклы в разных экологических условиях: дисс.канд. с.-х. наук, Л., ВИР, 1988 . - 121 С.

132. Лозовая Г.И. Характеристика пигментсодержащих комплексов из листьев сахарной свеклы // Современные проблемы физиологии и биохимии сахарной свеклы. -Киев, 1981. С. 40-45.

133. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L. Диссд-ра биол. наук, Санкт-Петербург: ВИР, 2003 .-410с.

134. Лялин О.О., Ктиторова И.Н. Экспериментальные способы смещения внутриклеточной кислотности и влияние внутриклеточного рН на электрогенный водородный насос растительной клетки // Физиол. раст. 1976. - Т.23. - № 2. - С. 305314.

135. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. - 463 с.

136. Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений.- М., МГУ, 1989. -104 С.

137. Марфенина О.Е. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов в почвах при антропогенных воздействиях // Перспективы развития почвенной биологии. М.: Макс пресс, 2001. - С.79-93.

138. Махновская М.Л., Бабенко В.И. Характер усвоения разных форм азота проростками высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы при различных температурах // Физиол. раст. 1980. - Т.27. - Вып. 2. - С. 287-295.

139. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. -М., 1989.-250 с.

140. Методика определения запасов лекарственных растений. М., ВИЛАР, 1986, -51 с.

141. Методы биохимического исследования растений. Л., Колос, 1972. - 456 с.

142. Минеев В.Г., Лебедева Л.А. Оптимизация содержания подвижных форм фосфора в почве и продуктивность растений // Вестник РАСХН.-1995.-№ 6.-С.52-54.

143. Мухин В.П., Спиридонов ЮЛ., Мищенко JI.H. Действие симазина на растения яровой пшеницы и ячменя, выращенных из матрикально разнокачественных семян // Известия ТСХА. 1993, вып.З. - С. 13-28

144. Нечипоренко Н.Н. Драгавцев В. А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции // Генетика. 1986. - Т 22. - № 4.- С. 616-623.

145. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н., Осипова JI.B. Продуктивность яровой пшеницы в зависимости от соотношения элементов минерального питания // Обзорная информация. М.: ВНИИТЭИСХ. 1984. - 51 с.

146. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 1997 году. Региональный доклад. Киров, 1998, - 160 С.

147. Обручева Н.В., Антипова О.В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация "кислого роста" в осевых органах семян кормовых бобов // Физиол. раст. 1994. -Т.41.-Вып.З.-С. 443-447.

148. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. -М.: Колос, 1966. 160 с.

149. Орлов Д.С. Химия почв. М., МГУ. - 1985. - 375 С.

150. Осмоловская Н.Г., Кучаева JI.H., Попова Н.Ф., Денисова М.С., Федосеенко А.А. Роль процессов ионного гомеостатирования при формировании биомассы и химического состава растений // Агрофизика XXI века. С-Пб., 2002 - С. 126-128.

151. Пайвин С.Г., Новоселов М.Ю. Некоторые результаты селекции клевера лугового на устойчивость к ионам алюминия // Селекция и семеноводство. 1997. -№2.-С.23-25.

152. Пакет селекционно-ориентированных и биометрико-генетических программ AGROS, версия 2.07 Тверь, 1997 г.

153. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур // С.-х. биол. 1984. - №4. - С. 109113.

154. Пахомова В.М., Гордон Л.Х. Общие закономерности ответной реакции корней на стрессовое воздействие // Ж. Общей биологии. 1991. - Т.52. - №1. - С. 36-44.

155. Пахомова В.М., Гордон Л.Х., Пахомов Д.В. Регуляция функциональной активности клеток корней пшеницы в состоянии стресса // Цитология. 1992. -Т.34. - №2. - С. 37-42.

156. Переверзев В.Н. Сезонная динамика почвенных процессов в лесах Кольского полуострова // Тез. докл. Второго съезда о-ва почвоведов. С-Пб, 1996. - С. 184185

157. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М., Колос, 1975.- 236 с.

158. Плешков Б.П. Биохимия с.-х. растений.- М.: Агропромиздат, 1987.

159. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль // Итоги науки и техники. Сер. физиологии растений, т.4. М.: ВИНИТИ, 1980. -С.78-125

160. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Динамика накопления биомассы и формирования фотосинтезирующей поверхности ценозов пшеницы при высоких уровнях ФАР в светокультуре // Анализ динамики роста биологических объектов. -Красноярск, 1978.-С. 55

161. Полонский В.И., Сурин Н.А. Полевое испытание метода оценки ячменя на устойчивость к кислотности почвы // Доклады РАСХН. 2004. - №4. - С.11-13.

162. Приходько Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия // Физиол. биохим. культ, раст. 1977, т.9, №3. - С. 301-309

163. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: ВНИИ охраны природы, 1986. - 34 С.

164. Рамазанова Г.А. Распределение биомассы между надземной частью и корнем у представителей различных типов адаптивных стратегий // Актуальные проблемы биологии. Сыктывкар, 1998. - С. 156.

165. Раменский Л.Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин М. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Сельхозгиз, 1956. - 427 С.

166. Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур на госсортоучастках Кировской области за 2000 год. Киров, 2000. - 118 С.

167. Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур на госсортоучастках Кировской области за 2001 год. Киров, 2001. - 105 С.

168. Ригин Б.В., Яковлева О.В. Генетические аспекты толерантности ячменя к токсичным ионам алюминия // Генетические ресурсы культурных растений. Межд. науч.-практ. конф., 13-16 ноября, С-Пб, 2001. с. 397.

169. Ригин Б.В., Яковлева О.В., Камешинский A.M. Генетический потенциал устойчивости ячменя к повышенной концентрации токсичных ионов алюминия // 2 съезд ВОГиС.- СПб., 2000.- Т.1.- С.125-126.

170. Ринькис ГЛ., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига, Зинатне. - 1982. - 301 с.

171. Родин Е.А., Долгоаршинных М.Г. Клеточная селекция ячменя на выносливость к кислым почвам в Северо-Восточном селекцентре // Генетика и селекция: Тр.НИИСХ.- Киров, 1989.- С.45-52.

172. Родина Н.А. Метод оценки сортов ячменя по устойчивости к кислым почвам в вегетационных емкостях // Матер, совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3.4 июля 1992 г. Киров, 1995а. - С.41-44

173. Родина Н.А. Направления адаптивной селекции и семеноводства в СевероВосточном регионе РФ // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока европейской части России. Киров, ч.2, 1999.- с 3-13

174. Родина Н.А. Особенности селекции ячменя в Нечерноземной зоне России // Матер, совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3.4 июля 1992 г.-Киров, 1995b. -С.3-13

175. Родина Н.А. Оценка сортов ячменя на устойчивость к кислым почвам и алюминию // Селекция зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды в Волго-Вятском регионе. Труды НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1986. - С.47-55

176. Родина Н.А., Родин Е.А., Шуплецова О.Н., Щенникова И.Н. Клеточная селекция на устойчивость к эдафическому стрессу // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России. Киров, 1995а, т.1.-С. 116-123.

177. Родина Н.А., Солодянкина М.М. Реакция генотипов ячменя на стрессовые условия дерново-подзолистых почв // Новые методы селекции и создания адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. — Киров, 1998.-С. 166-167

178. Родина Н.А., Солодянкина М.М. Скрининг генотипов ячменя, толерантных к А13+, в условиях водной культуры // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России, ч. II, Киров. 1999. -С. 31-39

179. Родина Н.А., Широких А.А., Широких И.Г. Взаимодействие между различными по кислотовыносливости сортами ячменя и ризосферными микроорганизмами // Сельскохозяйственная биология. 2002. - №1. - С. 64-69.

180. Родина Н.А., Щенникова И.Н. Некоторые результаты селекции ячменя на кислых почвах // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. Киров, 2001. - С.96-100

181. Родина Н.А., Щенникова И.Н. Селекция ячменя на кислых почвах // II съезд ВОГиС, 1.5 февраля 2000 г. Тезисы докладов. СПб., 2000, т.1. - С. 63-64.

182. Родионова Н.А., Капрельянц JI.B., Середницкий П.В., Килимник А.Ю., Геми-целлюлозы зерна злаков и ферменты, катализирующие их расщепление // Прикл. биохим. микробиол. 1992. - V.28. -N.5. - Р.645-665.

183. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейшая школа, 1974.-448 с.

184. Савич В.И. Некоторые закономерности ионного обмена в почвах // Современные почвенные процессы.-М.:ТСОД, 1971.-С. 164-181

185. Саламатова Т.С., Зауралов О.А. Физиология выделения веществ растениями. -Л.: ЛГУ, 1991.-152 с.

186. Сапега В.А. Параметры продуктивности сортов овса в различных экологических условиях северного Зауралья // Доклады РАСХН. 2005а - №1. - С.16-19.

187. Сапега В.А. Урожайность и гомеостатичность сортов овса // Аграрная наука. -2005b.-№2.-С. 12-13.

188. Сидоренко В.Г., Рыбянец С.Н. Физиолого-биохимическое взаимовлияние растений в природных и культурных ценозах // Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1982. - С.25-32.

189. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. - 526 с.

190. Синская Е.Н. Учение о популяциях и его значение в растениеводстве // Вестн. с.-х. науки. 1958. - №1. - С. 52-61.

191. Синская Е.Н., Шарапова Н.В., Филатенко А.А К познанию популяций дикорастущей люцерны Западного Казахстана //Труды по прикл. бот., генет., селек. -1969. Т. XL. - Вып. 2. - С.96-117.

192. Султанов И.М., Долотовский И.М. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками растений яровой мягкой пшеницы в экологических и ценотических градиентах // Сельскохозяйственная биология. 1998. -№3. - С.32-39.

193. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Селекция ячменя в Сибири. Новосибирск, 1993. -292 с.

194. Сынзыныс Б.И., Буланова Н.В. Козьмин Г.В. О фито- и генотоксическом действии алюминия на проростки пшеницы // Сельхоз. биология.- 2002.- №1.- С. 104109.

195. Сынзыныс Б.И., Николаева О.Н., Рухляда Н.Н., Карасева Ю.В. Роль органических кислот в снижении фитотоксического действия алюминия на некоторые сорта российских пшениц // Вестник РАСХН. 2004. - №3. - С.42-45.

196. Тарасенко Н.Д. Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974. -208 с.

197. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевское чтение. -М.: Наука, 1993.-80 С.

198. Терещенко А.Ф. Функционирование протонной помпы и механизм действия ауксинов // Физиол. биохим. культур, раст. 1994. - Т.26. - №1. - С. 3-12.

199. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений. Методические указания. Л.: ВИР. - 1982. - 46 с.

200. Трейман А.А. Питательные смеси и потребность растений в питании // Физиология и биохимия культ, растений. 1986. - Т. 18. - №4. - С. 315-325.

201. Турчин В.Ф. Азотное питание растений и применение азотных удобрений. -М.: Колос.- 1972.-336 с.

202. Тянтова Е.Н., Бурухин С.Б., Сынзыныс Б.И., Козьмин Г.В. Химия алюминия в окружающей среде // Агрохимия. 2005. - №2. - С.87-93.

203. Удовенко Г.В. Метаболизм растений при адаптации к засолению // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1976. - Т.57. - вып. 2. - С. 3-16.

204. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиол. биохим. культ, раст. 1979. - Т.П. - №2. - С.99-107.

205. Удовенко Г.В. Определение аттрагирующей способности зерна и ее компонентов у колосовых злаков. Санкт-Петербург, 1992. - 9 с.

206. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений, т. 2, ч. 2, С-Петербург, ВИР. 1995. - С. 293352.

207. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экспресс-методы оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - №7. - С. 13-15.

208. Усманов И.Ю. Аутэкологические адаптации растений к изменениям азотного питания. Уфа, 1987.

209. Федоровская М.Д., Тихая Н.И., Стеханова Т.Н., Знаменская Е.Р., Вахмистров Д.Б. Экто-Са-АТФаза (эндонуклеотидаза) корневых клеток ячменя. I. Растворимая и мембранно-связанная формы // Физиол. раст. 1993, т.40, №2. - С. 163-168

210. Федяев В.В., Усманов Ю.М. Поливариантность адаптивных стратегий индивидуальных растений у видов с различными типами эколого-ценотических стратегий // Актуальные проблемы биологии. Сыктывкар, 1998. - С. 199-200.

211. Физиолого-биохимические методы изучения действия комплекса средств химизации на растения (методические рекомендации) / Н.Б. Пронина, В.Ф. Ладонин- Москва, ВИУА, 1988, 68 С.

212. Френкель М.О. Климат / Природа, хозяйство, экология Кировской области. -Киров, 1996.-С. 115-134.

213. Фроловская Т.П. Влияние подвижных форм алюминия на урожай и качество с.-х. растений // Влияние свойств и удобрений на качество растений.- М., МГУ, 1966.- С.157-167.

214. Цильке Р.А., Тимофеев А.А., Тимофеева Л.П. Взаимодействие генотип х среда и проблемы оценки селекционного материала / Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 2002. -С.23-30.

215. Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высш. шк., 1978. - 407 с.

216. Чернышева Н.Ф., Бадмаева Н.К., Жамсаранов А.Р. Фотохимическая активность хлоропластов в связи с уровнем питания и видовой принадлежностью пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1985, №2. - С. 22-28

217. Чернышева Н.Ф., Климашевский Э.Л. Фотосинтез растений в связи с генетической вариабельностью их реакции на питание // Физиологические аспекты продуктивности и устойчивости пшеницы к стрессовым воздействиям. Одесса, 1984.-С.29-32

218. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. Л.: ЛГУ, 1988.- 244 С.

219. Шалунова Л.П. Влияние алюминия на рост растений различных сортов сои // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1991. - №2. - С.37-42.

220. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1998.308 с.

221. Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология.- М.: Высшая школа,-2003.-469 с.

222. Шенников А.П. Экология растений. М.: МГУ, 1950. - 446 С.

223. Широких А.А., Широких И.Г., Устюжанин И.А. Реакция бобово-ризобиальных симбиотических систем на стресс, обусловленный кислотностью и токсичностью алюминия // Доклады РАСХН. 2004. - №4. - С.22-25.

224. Широких И.Г. Микробные сообщества кислых почв северо-востока европейской части России. автореф.д-ра биол. наук. - М., 2004. - 49 с.

225. Широких И.Г., Абубакирова Р.И. Тестирование на алюмоустойчивость расте-ний-регенерантов овса // Новые методы селекции и создания адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. Киров, 1998. - С. 88-89

226. Широких И.Г., Худякова Т.В. Клеточные технологии в создании алюмотоле-рантного исходного материала зерновых культур // Новые методы селекции и создания адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и пер-спекгивы. Киров, 1998. - С. 89-90

227. Широких И.Г., Широких А.А. Микробные сообщества кислых почв Кировской области. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004. - 332 с.

228. Широких И.Г., Шуплецова О.Н., Худякова Т.В. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия // Докл. РАСХН. 2001. - №1. - С. 13-15.

229. Шуплецова О.Н. Совершенствование и применение метода культуры ткани в получении форм ярового ячменя, устойчивых к кислым почвам. Дисс.канд. биол. наук. - Москва, 2003. - 120 с.

230. Щенникова И.Н. Изучение и создание исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к кислым почвам. Дисс.канд. с.-х. наук. - Киров, 2002. -129 С.

231. Щербаков А.П., Свистова И.Д. Фитотоксичность чернозема под агрофитоце-нозами // Доклады РАСХН. 2002. - №6. - С.23-25.

232. Щипарев С.М., Чупрова Г.В., Полевой В.В. Секреция кислот изолированными щитками кукурузы // Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1976. - Т.21. - №4. - С. 130-133.

233. Яковлева О.В., Капешинский A.M. Сравнение методов тестирования устойчивости растений ячменя к токсичным ионам алюминия // Генетические ресурсы культурных растений. Межд. науч.- пракг. конф., 13-16 ноября, С-Пб, 2001. с. 485-486.

234. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993.

235. Abdullahi В.A., Ping Huang, Dong-Ping Bao, Xiao-Ying Meng, Bao-Hua Jiang, Jie Zhu, Heng-Guan Shen, Yong-Hua Yang. Effects of Citric Acid on Soybean Seedling Growth Under Aluminum Stress // J. Plant Nutrition. 2004. - V.27. - N.2. - P. 367 - 375.

236. Adams F., Hathcock P.J. Aluminum toxicity and calcium deficiency in acid subsoil horizons of two Coastal Plains Soil Series // Soil Sci. Soc. Am. J.- 1984. V.48: 13051309.

237. Adams F., Lund Z.F. Effect of chemical activity of soil solution aluminum on cotton root penetration of acid subsoils // Soil Sci. 1966. - V.101. - P. 193-198.

238. Adams F., Moore B.L. Chemical factors affecting root growth in subsoil horizons of Coastal Plain soils // Soil Sci Soc Am J. 1983. - V.47. - P.99-102.

239. Ahn S.J., Matsumoto H. Relationship between surface potential and the plasma membrane H+-ATPase in terms of aluminum toxicity // International Symposium Plant under Environmental Stress, Moscow, Russia. Oct. 23-28,2001. P.7-8.

240. Ahn S.J., Sivaguru M., Osawa H., Chung G.C., Matsumoto H. Aluminum Inhibits the НГ-ATPase Activity by Permanently Altering the Plasma Membrane Surface Potentials in Squash Roots // Plant Physiol. 2001. - V.126. - P. 1381-1390.

241. Alam S.M. Influence of aluminum on plant growth and mineral nutrition of barley. //Commun. Soil Sci. Plant. Anal.-1981.-№ 12.-V.121-138.

242. Alva A.K., Edwards D.G., Asher C.J., Blarney F.P.C. Effect of phosphorous / aluminum ratio and calcium concentration on plant response to aluminum toxicity // Soil Sci. Soc. Am. J. 1986a. - V.50. - P. 133-137.

243. Alva A.K., Edwards D.G., Asher C.J., Blarney F.P.C. Relationships between root length of soybean and calculated activities of aluminum monomers in nutrient solution // Soil Sci. Soc. Am. J. 1986b. - V.50. - P. 959-962.

244. Andrew C.S., Johnson A.D., Sandland R.L. Effect of aluminum on the growth and chemical composition of some tropical and temperate pasture legumes // Austr. J. Ag-ric. Res. 1973. - V.24. - P. 325-339.

245. Andrew C.S., Vandenberg P.J. The influence of aluminum on phosphate sorption by whole plants and excised roots of some pasture legumes // Austr. J. Agric. Res. -1973.-V.24.-P. 341-351.

246. Aniol A. Chromosomal location of aluminium tolerance genes in rye // Plant Breeding.-2004.- V.123(2). P.132-139.

247. Aniol A. Genetics of acid tolerant plants. // Plant Soil Interaction at Low pH. -Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publ., 1991.- P. 1007-1017.

248. Aniol A. Genetics of tolerance to aluminum in wheat (Triticum aestivum L. Thell.) // Plant Soil, 1990. - V.123. - P. 223-227.

249. Aniol A. Induction of aluminum tolerance in wheat seedlings by low doses of aluminum in nutrient solution // Plant Physiol. 1984a. - V.75. - P. 551-555.

250. Aniol A. Introduction of aluminum tolerance into aluminum sensitive wheat culti-vars // Z. Pflanzenzucht. 1984b. - V.93. - P. 331-339.

251. Aniol A. Metody okreslaniu tolerancinosci zboz na toksyczne dzialanie jonow glinu //Biul. Inst. Hodowly i Aklimat. Roslin. 1981. - V.143.-P. 3-14.

252. Aniol A. The Aluminum Tolerance in Wheat // Plant Breeding: Theories, Achievements and Problems. Dotnuva-Akademija, Lithuania, 1997. - P. 14-22.

253. Aniol A., Gustafson J.P. Chromosome location of genes controlling aluminum tolerance in wheat, rye, and triticale // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - V. 26. - P. 701-705.

254. Aniol A., Madej L. Genetic variation for aluminum tolerance in rye // Vortr. fur Pflanzenzuchtung.- 1996. H.35. - S. 201-211.

255. Apel P. Undersuchungen uber die Beeinflussigkeit des Einzelahrenerirag von som-merweizen // Kulturpflanzen. 1976. - V.24. - S. 143-157.

256. Arihara A., Kumagai R., Koyama H., Ojima K. Aluminum-tolerance of carrot (Daucus carota L.) plants regenerated from selected callus cultures // Soil Sci. Plant Nutr.-1991.- V.37.- P.699-705.

257. Arines J., Sainz M. Phosphorus sorbtion by acid soils : comparative study of some parameters // J.Agr.Sci.-1987.-109.1.-P.87-94.

258. Armenta-Soto J., Chang T.T., Loresto G.C., O'Toole J.C. Genetic analysis of root characters in rice // Sabrao J. 1983. - V.15. - P. 103-116.

259. Armiger W.H., Foy C.D., Fleming A.L., Caldwell B.E. Differential tolerance of soybean varieties to an acid soil high in exchangeable aluminum // Agron. J. 1968. -V.60. - P. 67-70.

260. Armstrong W., Brandle R., Jackson M.B. Mechanisms of flood tolerance in plants //Acts Bot. Neerl. -1994. V. 43.-N. 4. - P. 307-358.

261. Atkinson D. Some general effects of phosphorus deficiency on growth and development // New Phytol. 1973. - V.72 .-P.101-111.

262. Azeredo D.F. Alumi'nio no crescimento e na concentra9ao de nutrientes em difer-entes cultivares de cana-de-a£ucar (Saccharum spp). Tese (Mestrado): Piracicaba, Escola Superior de Agriculture "Luiz de Queiroz", USP, 1982. - 55 p

263. Bache B. Soil acidification and Al molibility // Soil. Use Managem.- 1985.- N1.- P. 10-14

264. Badora A. Aluminum solubility in the presence of citric acid // Zeszyty Prob-lemowe Postepow Nauk Rolniczych. 1998. - Z.456. - S.197-201.

265. Baier A.C., Somers D J., Gustafson J.P. Aluminum tolerance in wheat: correlating hydroponic evaluations with field and soil performances // Plant Breeding. 1995. - V. 114.-P. 291-296.

266. Baier, A.C., D.J. Somers, J.P. Gustafson. Aluminum tolerance in triticale, wheat and rye. In: Triticale Today and Tomorrow, Guedes-Pinto, H. et al. (eds.). Kluwer Academic Publishers. 1996. pp. 437-444.

267. Baligar V.C., Dos Santos H.L., Pitta G.V.E. Aluminum effects on growth, grain yield and nutrient use efficience ratios in sorghum genotypes // Plant Soil. 1989. -V.116 (2). - P. 257-264.

268. Baligar V.C., Wright R.J, Bennett O.L., Hern J.L., Perry H.D., Smedley M.D. Lime effects on forage legume growth and mineral composition in an acid subsoil // Com-mun. Soil Sci. Plant. Anal.- 1985.- V.16: 1079-1093.

269. Bannister P. Introduction to physiological plant ecology. London, 1976. - P.37-46.

270. Barber S.A. Influence of the plant root on ion movement in soil // Plant root and its environment. Charlottesville, Univ. Press, Virginia, 1974. - P. 525-564.

271. Barekzai A., Mengel K. Effect of microbial decomposition of maize leaves on soil pH// Z Pflanzenernaehr. 1993. -B.141. -P.29-42.

272. Barker A.V., Volk R.J., Jackson W.A. Growth and N distribution patterns in bean plants (Phaseolus vulgaris L.) // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1966. - V.41. - P. 11931199.

273. Bartlett R.J., Riego D.L. Effect of chelation on the toxicity of aluminum // Plant Soil.- 1972.- V.37.- P.419-423.

274. Basu A., Basu U., Taylor G.J. Induction of microsomal membrane proteins in root of an Al-resistant-cultivar of Triticum aestivum L. in response to aluminum stress // Plant Physiol. 1994a. - V.104. - P. 1007-1013.

275. Basu U., Basu A., Taylor G.J. Differential exudation of polypeptides by roots of aluminum-resistant and aluminum-sensitive cultivars of Triticum aestivum L. under conditions of aluminum stress // Plant Physiol. 1994b. - V.106. - P. 151-158.

276. Basu U., Godbold D., Taylor G.J. Aluminum resistance in Triticum aestivum associated with enhanced exudation of malate // J. Plant Physiol. 1994c. - V.144. - P. 747753.

277. Basu U., Good A.G., Aung Т., Slaski J.J., Basu A., Briggs K.G., Taylor G.J. A 23-kDa, root exudate polypeptide co-segregates with aluminum resistance in Triticum aestivum // Physiol. Plant. 1999. - V.106. - P.53-61.

278. Baylis A., Davidson K. Effects of silicon on the toxicity of Al to soybean // Com-mun Soil Sci and Plant Anal.-1994.- N.5-6.- P. 537-546.

279. Beck E., FuBeder A., Kraus M. The maize root system in situ: evaluation of structure and capability of utilisation of phytate and inorganic soil phosphates. Zeitschrift fur Pflanzenerahrung und Bodenkunde 1989. 152, 159-167.

280. Behal R.H., Oliver D.J. Biochemical and molecular characterization of fumarase from plants: Purification and characterization of the enzyme Cloning, sequencing, and expression of the gene // Arch. Biochem. Biophys. - 1997. - V.348. - P.65-74.

281. Bennet R.J., Breen C.M. The aluminum signal: New dimensions to mechanisms of aluminum tolerance // Plant Soil. 1991. -V. 134. - P. 153-166.

282. Bennet R.J., Breen C.M., Fey M.V. Aluminum uptake sites in the primary roots of Zea mays L. // S. Afr. J. Plant Soil. 1985a. - V.2. -N.l. - P. 1-7.

283. Bennet R.J., Breen C.M., Fey M.V. The primary site of aluminum injurity in the roots of Zea mays L. // S. Afr. J. Plant Soil. 1985b. - V.2. -N.l. - P. 8-17.

284. Berczi A., Olah Z., Erdei L. Potassium transport in wheat seedlings grown with different potassium supply. 1. Ion content and potassium influx // Physiol. Plant. 1982. -V.55.-P.371-376.

285. Berzonsky W.A. The genomic inheritance of aluminum tolerance in Atlas 66 wheat // Genome. 1992. - V. 35 (4). - P. 689-693.

286. Bessho Т., Bell L.C. Soil solid and solution phase changes and mungbean response during amelioration of aluminium toxicity with organic matter // Plant Soil. 1992. -V.140.-P.183-196.

287. Bhuja P., McLachlan K., Stephens J., Taylor G. Accumulation of 1,3-B-D-glucans, in Response to Aluminum and Cytosolic Calcium in Triticum aestivum // Plant Cell Physiology. 2004. - Vol. 45. - No. 5. -P. 543-549.

288. Bianchi-Hall C.M., Carter Т.Е., Jr, Rufty T.W., Arellano C., Boerma H.R., Ashley D.A., Burton J.W. Heritability and resource allocation of aluminum tolerance derived from soybean PI 416937 // Crop Sci. 1998. - V.38. - P. 513-522.

289. Bieleski R.L. Enzyme changes in plants following changes in their mineral nutrition // Plant Anal. Fert. Probl. Abstr. 6th Int. Colloq., Tel Aviv, Israel, 1971. P. 143-153.

290. Bilski J.J., Foy C.D. Differential tolerance of oat cultivars to aluminum in nutrient solutions and in acid soils of Poland // J. Plant Nutrit. 1987. - V.10 (2). - P. 129-141.

291. Blaha L., Haberle J., Svoboda P. Predikce vlivu snizene hladiny zivin na vynos od-rud ozimych obilnin // Rostl. Vyroba. 1998. - V.44 (4). - P. 157-162.

292. Blaha L., Petrikowa V. Proznosti vyberu odrud psenice pro imisni oblasti // Rostl. Vyroba.- 1991.- V.37,4: 323-332.

293. Blarney F.P.C., Asher C.J., Kerven G.L., Edwards D.G. Factors affecting aluminum sorption by calcium pectate // Plant Soil. 1993. - V.149. - P.87-94.

294. Blarney F.P.C., Edmeades D.C., Wheeler D.M. Empirical models to approximate calcium and magnesium ameliorative effects and genetic differences in aluminum tolerance in wheat // Plant Soil. 1992. - V.144. - P.281-287.

295. Blarney F.P.C., Edmeades D.C., Wheeler D.M. Role of root cation-exchange capacity in differential aluminum tolerance of Lotus species // J. Plant Nutrit. 1990a. -V.13.-P. 729-744.

296. Blarney F.P.C., Edwards D., Asher C. Effects of aluminum, OH:Al and P:A1 molar ratios, and ionic strength on soybean root elongation in solution culture // Soil Sci. -1983. V.136. -N.4. - P. 197-207.

297. Blarney F.P.C., Wheeler D.M., Edmeades D.C., Christie R.A. Independence of differential aluminum tolerance in Lotus on change in rhizosphere pH or excretion of organic ligands // J. Plant Nutrit. 1990b. - V.13. -N.6. - P. 713-728.

298. Blancaflor E.B., Hasenstein K.H. Time course and auxin sensitivity of cortical microtubule reorientation in maize roots // Protoplasma. 1995. - V.185. - P.72-82.

299. Blancaflor E.B., Jones D.L., Gilroy S. Alterations in the cytoskeleton accompany aluminum-induced growth inhibition and morphological changes in primary roots of maize // Plant Physiol. 1998. - V.l 18. - P. 159-172.

300. Bona L., Carver B.F., Wright R. J., Baligar V.C. Aluminum tolerance of segregating wheat populations in acidic soil and nutrient solutions // Commun. Soil Sci. Plant Anal. -1994.-V.25.-P. 327-339.

301. Borie F., Rubio R Effect of arbuscular mycorrhizae and liming on growth and mineral acquisition of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive barley cultivars // J. Plant Nutrit. 1999. - V.22 (1). - P. 121-137.

302. Borlaug N.E., Dowswell C.R. The acid lands: One of agriculture's last frontiers // Plant-soil interaction at low pH. Brasilian soil science society, 1997. - P. 5-15.

303. Borrero J., Pandey S., Ceballos H., Magnavaca R, Bahia Filho A.F.C. Genetic variances for tolerance to soil acidity in a tropical maize population // Maydica.- 1995. -V.40. №3. - P.283-288.

304. Boscolo P.R, Menossi M., Jorge R.A. Aluminum-induced oxidative stress in maize // Phytochemistry. 2003. - V.62 (2). - P. 181-189.

305. Boye-Goni S.R; Marcarian V. Diallel analysis of aluminum tolerance in selected lines of grain sorghum // Crop Sc. -1985. V.25. -N.5. - P.749-752.

306. Brosche M., Strid A. Cloning, expression, and molecular characterization of a small pea gene family regulated by low levels of ultraviolet В radiation and other stresses // Plant Physiol. 1999. - V. 121. - P.479-487.

307. Brown J.C. Calcium movement in barley and wheat as affected by copper // Agron. J. 1965.-V.57.-P. 617-621.

308. Brown J.C. Differential uptake of Fe and Ca by two corn genotypes // Soil Sci. -1967.-V. 103.-P. 331-338.

309. Brown J.C., Clark R.B. Differential response of two maize inbreds to molybdenum stress // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1974. - V. 38. - P. 331-333.

310. Brown J.C., Foy C.D. Effect of Cu on the distribution of P, Ca, and Fe in barley plants // Soil Sci. -1964. V. 98. - P. 362-370.

311. Budikova S., Mistrik I. Cultivar characterisation of aluminum tolerance of barley seedlings by root growth, aluminum and callose distribution // Biologia, Bratislava. -1999. V.54 (4). - P. 447-451.

312. Budzianowski G., Wo H. The effect of single D-genome chromosomes on aluminum tolerance of triticale // Euphytica. 2004. - Vol. 137. - N.2. - Pp. 165-172.

313. Burba U., Mackowiak W., Paizert K., Budzianowski G. Tolerancja odmian I rodow pszenzyta ozimego hodowli ZDHAR Malyszyn na niskie рН I wysokie stezenie jonow glinu // Biul. Inst. Hodowli I Aklimat. Rosl. 1995. - V.195/196. - P. 131-136.

314. Bushamuka V.N., Zobel R.W. Maize and soybean tap, basal, and lateral root responses to a stratified acid, aluminum-toxic soil // Crop Sci. 1998. - V. 38. - P. 416421.

315. Buss G.R., Lutz J.A., Jr, Hawkins G.W. Effect of soil pH and plant genotype on element concentration and uptake by alfalfa // Crop Sci. 1975. - V.15. - P. 614-617.

316. Cakmak I., Horst W.J. Effect of aluminium on lipid peroxidation, superoxide dis-mutase, catalase and peroxidase activity in root tips of soybean (Glycine max) // Physiol. Plant. 1991. - V.83. - P.463-468.

317. Camargo C.E.O. Wheat improvement. 1. The heritability of tolerance to aluminum toxicity // Bragantia. -1981. V.40. - P. 33-45.

318. Camargo C.E.O. Wheat improvement. IV. Heritability studies on aluminum tolerance using three concentrations of aluminum in nutrient solutions // Bragantia. 1984. - V.44. - P.49-64.

319. Camargo C.E.O., Filho A.W.P.F., Felicio J.C. Heranca da tolerancia ao aluminio em populaces hibridas de trigo // Pesq. agropec. bras. 2000. - V.35. - N.3

320. Cameron RS., Ritchie G.S.P., Robson A.D. Relative toxicities of inorganic aluminum complexes to barley // Soil Sci. Soc. Am. J. 1986. - V.50. -N.5. - P. 1231-1236.

321. Campbell T.A., Elgin J.H., Jr., Foy C.D., McMurtrey J.E., III. Selection in alfalfa for tolerance to toxic levels of aluminum // Can. J. Plant Sci. 1988. - V.68. - P. 743753.

322. Campbell T.A., Lafever H.N. Heritability of aluminum tolerance in wheat // Cereal Res. Communic. -1981. V.9. - P. 281-287.

323. Campbell T.A., Xia Z.L., Jackson P.R., Baligar V.C. Diallel analysis of tolerance to aluminum in alfalfa// Euphytica. 1994. - V.72. - P. 157-162.

324. Cancado G.M.A., Martins P.R., Parentoni S.N., Oliveira A.B., Lopes M.A. Assessment of phenotypic indexes for aluminum tolerance in maize using nutrient solution // Proc. Plant & Animal Genome VII Conference, San Diego, СА. 1999. - P.271.

325. Caradus J.R. Genetic differences in phosphorus absorption among white clover populations // Plant Soil. 1983. - V. 72. - P. 370-383.

326. Care D.A The effect of aluminum concentration on root hairs in white clover (Tri-foliumrepensL.)//Plant & Soil. 1995. - V. 171. - P. 159-162.

327. Carver B.F., Inskeep W.P., Wilson N.P., Westerman R.L. Seedling tolerance to aluminum toxicity in hard red winter wheat germplasm // Crop Sci. 1988. - V.28. -P.463-467.

328. Carver B.F., Ownby J.D. Acid soil tolerance in wheat // Adv. Agron. 1995. - V.54. -P.l 17-173.

329. Castrignano A.M., Colonna G. Interactions of water stress and aluminum stress in una zona del metapontino // Nutr.- 1990.- V.13,3-4: 425-436.

330. Cerana R, Rasi-Caldogno F., Puglarello M.C. On the difference between washing-induced and fusicoccin-induced K+ uptake in maize root segments // Plant Sci. Lett. -1981.-V.20.-P. 175-181.

331. Chamura S., Koike E. Studies on the relationship between the tolerance of crops to soil acidity at low pH. 6. The composition of organic acids in crops // Proc. Crop Sci. Soc. Japan. 1960. - V. 28. - P. 345-346.

332. Chang Y.-C., Yamamoto Y., Matsumoto H. Accumulation of aluminum in cell wall pectin in cultured tobacco (Nicotiana tabacum L.) cells treated with a combination of aluminum and iron // Plant Cell Environm. 1999. - V.22. -N.8. - P. 1009-1017.

333. Chang Y-C., Ma J.F., Matsumoto H.: Mechanisms of Al-induced iron chlorosis in wheat (Triticum aestivum). Al-inhibited biosynthesis and secretion of phytosiderophore // Physiol. Plant. 1998. - V.102. - P.9-15.

334. Chaubey C.N., Senadhira D. Conventional plant breeding for tolerance to problem soils // Soil Mineral Stresses. Berlin: Springer-Verlag, 1994. - P. 11-36.

335. Chrzastek M., Maslowski J., Miazga D. Lokalizacja genow kontrolujacych toler-ancyjnosc na jony glinu u zyta // Buil. Inst. Hodow. i Aclim. Rosl. 1995. - V.195/196. -P. 313-316.

336. Clark R.B., Brown J.C. Differential phosphorus uptake by phosphorus-stressed corn inbreds // Crop Sci. 1974. - V.14. - P. 505-508.

337. Clark R.B., Zeto S.K., Baligar V.C., Ritchey K.D. Growth traits and mineral concentrations of maize hybrids grown on unlimed and limed acid soil // J. Plant Nutrit. -1997. V.20 (12). - P. 1773-1795.

338. Clarkson D.T. Aluminum tolerance in species within the genus Agrostis И J. Ecol. -1966.-V.54.-P. 167-178.

339. Clarkson D.T. Interactions between aluminium and phosphorus on root surfaces and cell wall material // Plant Soil. 1967. - V.27. - P. 347-356.

340. Clarkson D.T. Metabolic aspects of aluminum toxicity and some possible mechanisms for resistance // Ecological aspects of mineral nutrition of plants. Blackwell Scientific Publ., Oxford-Edinburgh, 1969. - P. 381-397.

341. Clarkson D.T., Sanderson J. The uptake of a polyvalent cation and its distribution in the root apices of Allium сера: Tracer and autoradiographic studies // Planta. 1969. -V. 89.-P. 136-154.

342. Cleland R. //Annu. Rev. Plant Physiol. 1971. - V.22. -N.I.-P. 197-203.

343. Cline G.R., Kaul K. Effect of asidity and aluminum toxicity on growth of Bradyr-hizobium japonica in soil extracts // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1988. - V. 19. - P. 933-946.

344. Cocker K.M., Evans D.E., Hodson M.J. The amelioration of aluminium toxicity by silicon in wheat (Triticum aestivum L.): malate exudation as evidence for an in planta mechanism // Planta. 1998. - V.204 (3). - P.318-323.

345. Conner A.J., Meredith C.P. Large scale selection of aluminum-resistant mutants from plant cell culture expression and inheritance in seedlings // Theor. Appl. Genet. -1985a.-V.71.-P.159-165.

346. Conner A.J., Meredith C.P. Simulating the mineral environment of aluminium toxic soils in plant cell culture// J.Exp.Bot. 1985b. - №36. - P.870-880.

347. Conner A.J., Meredith C.P. Strategies for the selection and characterization of aluminum-resistant variants from cell cultures of Nicotiana plumbaginifolia // Planta. -1985c.-V.166.-P. 466473.

348. Cosgrove D.J. Metabolism of organic phosphates in soil // Soil Biochemistry, vol. 1. Marcel Dekker, New York, 1967. pp. 216-228.

349. Cox W.J., Reinsenauer H.M. Growth and ion uptake by wheat supplied nitrogen as nitrate, or ammonium, or both // Plant Soil. 1973. - V.38. - P. 363-380.

350. Cruz-Ortega R, Cushman J.C., Ownby J.D. cDNA clones encoding 1,3-p-glucanase and a fimbrin-like cytoskeletal protein are induced by Al toxicity in wheat roots//Plant Physiol. 1997. - V.114. - P.1453-1460.

351. Csillag J., Filep G., Pinter J.A. Szabad Al3+ es az Al-hidroxokomplexek menny-isegenek szamitasa savanyil talajok folyadekfazisabak // Agrokem. Galajtan. -1991.-V.40, lA: 203-217

352. Culvenor R.A., Oram R.N., Fazekas de St. Groth C. Variation in tolerance in Phalaris aquatica L. and a related species to aluminum in nutrient solution and soil // Austr. J. Agric. Res. 1986. - V.37. - P. 383-395.

353. Curtin D., Smillie G.W. Soil solution composition as affected by liming and incubation // Soil Sci Soc Am J. 1983. - V.47. - P.701-707.

354. Dall'Agnol M., J.H. Bouton, W.A. Parrott. Screening methods to develop alfalfa germplasms tolerant of acid, aluminum toxic soils // Crop Sci. 1996. - V.36. - P.64-70.

355. Degenhardt J., Larsen P.B., Howell S.H., Kochian L.V. Aluminum resistance in the arabidopsis mutant air-104 is caused by an aluminum-induced increase in rhizosphere pH // Plant Physiol. 1998. - V.l 17. - P.19-27.

356. Delhaize E., Craig S., Beaton C.D., Bennet RJ., Jagadish V., Randall P.J. Aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L.). 1. Uptake and distribution of aluminum in root apices // Plant Physiol. 1993a. - V.103. - P. 685-693.

357. Delhaize E., Hebb D.M., Ryan P.R. Expression of a Pseudomonas aeruginosa Citrate Synthase Gene in Tobacco Is Not Associated with Either Enhanced Citrate Accumulation or Efflux // Plant Physiol. 2001. - V.125. - P. 2059-2067

358. Delhaize E., Ryan P.R. Aluminum toxicity and tolerance in plants // Plant Physiol. 1995. - V.107. - P.305-321.

359. Delhaize E., Ryan P.R., Randall PJ. Aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L.). 2. Aluminum-simulated excretion of malic acid from root apices // Plant Physiol. 1993b. - V.103. - P. 695-702.

360. Dellers M., Servais J.P., Wulfert E. Neurotoxic cations induce membrane ri-gidi.cation and membrane fusion at micromolar concentrations // Biochem. Biophys. Acta. 1986. - V.855. - P.271-276.

361. Deslile G., Champoux M., Houde M. Characterization of oxalate oxidase and cell deathin Al-sensitive and tolerant wheat roots // Plant Cell Physiol. 2001. - V.42. -P.324-333.

362. Devi S. R., Yamamoto Y., Matsumoto H. Isolation of aluminum-tolerant cell lines of tobacco in a simple calcium medium and their responses to aluminum // Physiol. Plant. 2001. - V.l 12. - P. 397-402.

363. Devine Т.Е., Foy C.D., Fleming A.L., Hanson C.H., Campbell T.A., McMurtrey J.E. Ill, Schwartz J.W. Development of alfalfa strains with differential tolerance to aluminum toxicity // Plant Soil. 1976. - V.44. - P. 73-79.

364. Dodge C.S., Hiatt A.J. Relationship of pH to ion uptake imbalance by varieties of wheat (Triticum vulgare) // Agron. J. 1972. - V. 64. - P. 476-481.

365. Donato C.P., Fontes L.A.N. Alguns aspectos sorbe a capacidade de troca cational radicular // Seiva.- 1983.- V.43.- №92.- P.16.

366. Dreiseitlova M. Citlivost vybranych genotypu jecmene jarniho vuci pudni kyselosti // Genet. A Slecht. 1986. - V.22. -N. 3. - P. 207-214.

367. Drew M.C. Oxygen deficiency and root metabolism: injury and acclimation under hypoxia and anoxia // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - V.48. - P. 223-250.

368. Drummond RD., Guimaraes C.T., Felix J., Ninamango-Cardenas F.E., Carneiro N.P., Paiva E., Menossi M. Prospecting sugarcane genes involved in aluminum tolerance // Genetics and Molecular Biology. 2001. - V.24 (1-4). - P.221-230.

369. Durieux P.P., Jackson W.A., Kamprath E.J., Moll R.H. Inhibition of nitrate uptake by aluminium in maize // Plant Soil. 1993. - V.151. - P. 97-104.

370. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Sci. 1966. - V.6.-N.l. - P. 36-40.

371. Ellenberg H. Ziegerwerte der Pflanzen (ohne Rubus) // Scripta geobotanica. -1991. -V.18.-P. 1-145.

372. Ermolayev V, Weschke W, Manteuffel R Comparison of Al-induced gene expression in sensitive and tolerant soybean cultivars // J Exp Bot. 2003. - V.54(393). -P.2745-2756.

373. Ermolayev V. Genes differentially expressed in soybean lines sensitive and tolerant to aluminum stress // Diss. Dr. rer. nat. Martin-Luter-Universtitat, Halle-Wittenberg, 2001.-101 p.

374. Estelle M. Polar auxin transport: new support for an old model // Plant Cell. -1998. V.10. - P.1775-1778.

375. Eswaran H., Reich P., Beinroth F. Global distribution of soils with acidity // Brazilian Soil Science Society. 1997. - P. 159-164.

376. Etherton В., Heppner T.J., Cumming J.R., Nelson M.T. Opposing effects of aluminum on inward-rectifier potassium currents in bean root-tip protoplasts // J. Membr. Biol. 2004. - V.198(l). - P.15-22.

377. Eticha D., Sta(J A., Horst W.J. Localization of aluminum in the maize root apex: can morin detect cell wall-bound aluminum? // J. Exp. Botany. 2005. - V.56(415). -P.1351-1357.

378. Evans C.E., Kamprath E.J. Lime response as related to percent Al saturation, solution Al and organic matter content // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1970. - V.34. - P. 893-896.

379. Evans M.L., Ishikawa H. Cellular specifity of the gravitropic motor response in roots II Planta. 1997. - V.203. - P. 115-122.

380. Ezaki В., Gardner R.C., Ezaki Y., Kondo H., Matsumoto H. Protective roles of two aluminum (Al) induced genes, HSP150 and SED1 of Saccharomyces cerevisiae, in Al and oxidative stresses // FEMS Microbiol. Lett. 1998. - V.159. - P.99-105.

381. Ezaki В., Gardner R.C., Ezaki Y., Matsumoto H. Expression of Aluminum-Induced Genes in Transgenic Arabidopsis Plants Can Ameliorate Aluminum Stress and/or Oxidative Stress // Plant Physiol. 2000. - V. 122. - N.3. - P.657-666.

382. Ezaki В., Katsuhara M., Kawamura M., Matsumoto H. Different Mechanisms of Four Aluminum (Al)-Resistant Transgenes for Al Toxicity in Arabidopsis II Plant Physiol. 2001. - V. 127. - N.3. - P.918-927.

383. Ezaki В., Koyanagi M., Gardner R.C., Matsumoto H. Nucleotide sequence of a cDNA for GDP dissociation inhibitor (GDI) which is induced by aluminum (Al) ion stress in tobacco cell culture // Plant Physiol. 1997. - V.l 15. - P.314.

384. Ezaki В., Sivaguru M., Ezaki Y., Matsumoto H., Gardner R.C. Acquisition of aluminum tolerance in Saccharomyces cerevisiae by expression of the BCB or NtGDIl gene derived from plants // FEMS Microbiol. Lett. 1999. - V. 171. - P. 81-87.

385. Ezaki В., Suzuki M., Motoda H., Kawamura M., Nakashima S., Matsumoto H. Mechanism of Gene Expression of Arabidopsis Glutathione ^-Transferase, AtGSTl, and AtGSTl 1 in Response to Aluminum Stress // Plant Physiol. 2004. -V.134. -P. 1672-1682.

386. Ezaki В., Tsugita S., Matsumoto H. Expression of a moderately anionic peroxidase is induced by aluminum treatment in tobacco cells: possible involvement of peroxidase isozymes in aluminum ion stress // Physiol. Plant. 1996. - V.96. - P.21-28.

387. Ezaki В., Yamamoto Y., Matsumoto H. Cloning and sequencing of the cDNAs induced by aluminium treatment and Pi starvation in cultured tobacco cells // Physiol. Plant. 1995.-V.93.-P.11-18.

388. Federizzi L.C., Oliveira P.H., Nava I.C. Genetics of aluminum tolerance in hexap-loid oats // Proc. 7th Intern. Oat Conf. Agrifood Research Reports, 51.- 2004. -P.195.

389. Fehr W.R. Principles of cultivar development. Vol.1, theory and technique. Iowa State University, Ames, IA, 1987. - P. 51-52.

390. Finlay K.W., Wilkinson G.W. The analysis of adaptation in a plant breeding programme // Austr. J. Agric. Res. 1963. - V. 17. - N.6. - P. 742-754.

391. Fischer J., Quentmeier A., Gansel S., Sabados V., Friedrich C.G. Inducible aluminum resistance of Acidiphilium cryptum and aluminum tolerance of other acidophilic bacteria // Arch Microbiol. 2002. - V. 178(6). - P.554-558.

392. Fisher R.A. Yield potential in a dwarf spring wheat and the effect of shading // Crop Sci. 1975. - V. 15. - P. 607-613.

393. Fiskesjo J. Cytological effect of aluminium in plant roots // Environ. Mol. Mutagenesis.- 1989.-V. 14.- P. 6-61.

394. Fitter A.H., Hay R.K.M. Environmental Physiology of Plants. Academic Press, London, UK. - 1987. - 364 p.

395. FitzPatrick E.A. An introduction to soil science. NY: Longman Scientific and Technical, 1986.- P.2-55.

396. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminum tolerance in wheat varieties // Agron. J. 1968. - V.60, - N.2. - P. 172-176.

397. Fox T.R., Comerford N.B. Low-molecular-weight organic acids in selected forest soils of southeastern USA // Soil Sci. Soc. Am. J. 1990. - V.54. - P. 1139-1144.

398. Foy C. D. Plant adaptation to acid, aluminum-toxic soils // Commun. Soil Sci.Plant Anal. 1988.-V. 19.-P.959-987.

399. Foy C.D. Effect of aluminum on plant growth // Plant root and its environment. -Univ. Press of Virginia, Charlottesville, 1973. P. 601-642.

400. Foy C.D. Effects of soil calcium on plant growth // Plant root and its environment. UniV. Press of Virginia, Charlottesville, 1974. P. 565-600.

401. Foy C.D. General principles involved in screening plants for aluminum and manganese tolerance // Proc. workshop on plant adaptation to mineral stress in problem soils (Beltsville, MD). Cornell Univ. Press, Ithaca, New York, 1976. - P. 255-267.

402. Foy C.D. Tolerance of barley cultivars to an acid, aluminum-toxic subsoil related to mineral element concentrations in their shoots // J. Plant Nutrit. 1996a. - V.19. - N. 10-11.-P. 1361-1380.

403. Foy C.D. Tolerance of durum wheat lines to an acid, aluminum-toxic subsoil // J. Plant Nutrit- 1996b. -V.19. -P. 1381-1394.

404. Foy C.D. Tolerance of eastern gamagrass to excess aluminum in acid soil and nutrient solution // J. plant Nutrit. 1997b. - V.20(9). - P. 1119-1136.

405. Foy C.D., Armiger W.H., Briggle L.H., Reid D.A. Differential aluminum tolerance of wheat and barley varieties in acid soils // Agron. J. 1965a. - V.57. - P. 413-417.

406. Foy C.D., Armiger W.H., Fleming A.L., Zaumeyer W.J. Differential tolerance of dry bean, snap bean and lima bean varieties to an acid soil rich in exchangeable Al // Agron. J. 1967. - V. 59. - P. 561-563.

407. Foy C.D., Burns G.R., Brown J.C., Fliming A.L. Differential aluminum tolerance of two wheat varieties associated with plant induced pH changes around their roots // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1965b. - V. 29. - P. 64-67.

408. Foy C.D., Carter T.F., Duke J.A., Devine Т.Е. Correlation of shoot and root growth and its role in selecting for aluminum tolerance in soybean // J. Plant Nutrit. 1993. -V.16.-P. 305-325.

409. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. - V.29. - P. 511-566.

410. Foy C.D., Fleming A.L. Aluminum tolerance of two wheat genotypes related to nitrate reductase activities //J. Plant Nutrit. 1982. - V. 5. -N.l 1. - P. 1313-1333.

411. Foy C.D., Fleming A.L. The physiology of plant tolerance to excess available aluminum and manganese in acid soils // Crop tolerance to suboptimal land conditions. -Amer. Soc. Agron., Madison, USA, 1978. P. 301-328.

412. Foy C.D., Fleming A.L., Gerloff G.C. Differential aluminum tolerance in two snap-bean varieties //Agron. J. 1972. - V. 64. - P. 815-818.

413. Foy C.D., Fleming A.L., Schwartz J.W. Opposite aluminum and manganese tolerances in two wheat varieties //Agron. J. 1973. - V. 65. -N. 1. - P. 123-126.

414. Foy C.D., Lafever H.N., Schwartz J.W., Fleming A.L. Aluminum tolerance of wheat cultivars related to region of origin // Agron. J. 1974. - V.66. - P. 751-758.

415. Foy C.D., Lee E.H., Wilding S.B. Differential aluminum tolerances of two barley cultivars related to organic acids in their roots // J. Plant Nutrit. 1987a. - V. 10. - P. 1089-1101.

416. Foy C.D., Murray J.J. Developing aluminum-tolerant strains of tall fescue for acid soils//J. Plant Nutrit. 1998a. - V.21 (9). - P. 1301-1325.

417. Foy C.D., Murray J.J. Responses of kentucky bluegrass cultivars to excess aluminum in nutrient solutions // J. Plant Nutrit. 1998b. - V. 21 (9). - P.1967-1983.

418. Foy C.D., Peterson C.J. Acid soil tolerances of wheat lines selected for high grain protein content // J. Plant Nutrit. 1994. - V.17. - N.2-3. - P. 377-400.

419. Frachisse J.-M., Thomine S., Colcombet J., Guern J., Barbier-Brygoo H. Sulfate is both a substrate and an activator of the voltage-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyl cells // Plant Physiol. 1999. - V.121. - P.253-262.

420. Gaborcik N. Uloha chlorofylu v produkcii trav // Polnohospodarstvo. 1989. -V.35.-N.2.-P. 132-142.

421. Gale M.D., Devos K.M. Comparative genetics in the grasses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1998. V.95. - P.1971-1974.

422. Gallego F.J., Benito C. Genetic control of aluminium tolerance in rye (Secale ce-reale L.) // Theor. Appl. Genet. 1997. - V.95. - P.393-399.

423. Gallego F.J., Calles В., Benito C. Molecular markers linked to the aluminum tolerance gene Altl in rye // Theor. Appl. Genet. 1998. - V.97. - P.l 104-1109.

424. Galvez L., Clark R.B. Nitrate and ammonium uptake and solution pH changes for Al-tolerant and Al-sensitive sorghum (Sorghum bicolor) genotypes grown with and without aluminium//Plant Soil. -1991. V.134. - P. 179-188.

425. Gamas P., de Niebel F.C., Lescure N., Cullimore J. Use of a subtractive hybridization approach to identify new Medicago truncatula genes induced during root nodule development // Mol. Plant Microbe Interact. 1996. - V.9. - P.233-242

426. Gigon A., Rorison I.H. The response of some ecologically distinct plant species of nitrate and to ammonium nitrogen // J. Ecol. 1972. - V. 60. - P. 93-102.

427. Godbold D.L., Jentschke G., Marschner P. Solution pH modifies the response of Norway spruce seedlings to aluminum // Plant Soil. 1995. - V.171. - P.175-178.

428. Goldman I.L., Carter Т.Е., Patterson R.P. Differential genotypic response to drought stress and subsoil aluminum in soybean // Crop Sci. 1989. - V.29. - P. 330334.

429. Gourley L.M. Identifying aluminum tolerance in sorghum genotypes grown on tropical acid soils // Genetic aspects of plant mineral nutrition. The Hague, The Netherlands, 1987.-P. 89-98.

430. Gourley L.M., Rogers S.A., Ruiz-Gomez C., Clark R.B. Genetic aspects of aluminum tolerance in sorghum // Plant Soil. 1990. - V. 123. - P. 211-216.

431. Grauer V.E., Horst W.J. Effect of pH and nitrogen source on aluminum tolerance of rye (Secale cereale L.) and yellow lupin (Lupinus luteus L.) // Plant and Soil. 1990. -V.122. -N.l. - P. 13-21.

432. Grauer V.E., Horst W.J. Modelling cation amelioration of aluminum phytotoxicity // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1992. - V.56. - P. 166-172.

433. Greger M., Tillberg I.-E., Johansson M. Aluminum effects on Scenedesmus obru-siusculur with different phosphorus status. II. Growth, photosynthesis and pH // Physiol. Plant. 1992. - V.84. - P.202-208.

434. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester.: Willey and Sons, 1979.-222 p.

435. Gronewald J.M., Hanson J.B. Adenine nucleotide content of corn roots as affected by injury and subsequent washing // Plant Physiol. 1982. - V.69. - P. 1252-1256.

436. Guerrier G. Absorption of mineral elements in the presence of Al.// Plants Soil., 1979. N51, p 275-278.

437. Guex N., Henry H., Flach J., Richter H., Widmer F. Glyoxysomal malate-dehydrogenase and malate synthase from soybean cotyledons (Glycine max L) enzyme association, antibody production and cDNA cloning // Planta. - 1995. -V.197. -P.369-375.

438. Gustafson J.P., Ross K. Control of alien gene expression for aluminum tolerance in wheat // Genome. -1990. V.33. - P. 9-12.

439. Hager A., Moser I. Acetic acid esters and permeable weak acids induce active proton extrusion and extension growth of coleoptile segments by lowering the cytoplasmic pH//Planta. 1985. - V.163. -N.3. -P.391-400.

440. Hairiah K., van Noordwijk M., Stulen I. and Kuiper P.J.C. Aluminium avoidance by Mucuna pruriens // Physiol. Plant.- 1992.- №86.- P. 17-24.

441. Hamel F. Aluminum toxicity: a relationship between the physiologial and molecular responses: Abstr. Plant Biol: 97. Vancouver, Ang. 2-6, 1997 // Plant Physiol. -1997.- V.114.- №3.- Suppl.- P.251.

442. Hamel F., Breton C., Houde M. Isolation and characterization of wheat aluminum-regulated genes: possible involvement of aluminum as a pathogenesis response elicitor // Planta. 1998. - V.205. - P.531-538.

443. Hamilton C.A., Good A.G., Taylor G.J. Induction of vacuolar ATPase and mitochondrial ATP synthase by aluminum in an aluminum-resistant cultivar of wheat // Plant Physiol. 2001. - V. 125. - N.4. - P. 2068-2077.

444. Hampp R., Schnabl H. The effect of aluminum and 14СОг fixation and membrane system of isolated spinach chloroplasts // Zeitsch. Pflanz. 1975. - V.76. - N.4. - P. 300.

445. Hanson W.D., Kamprath E.J. Selection for aluminum tolerance in soybeans based on seedling-root growth // Agron. J. -1979. V.71. - N.4. - P. 581-586.

446. Hasenstein K.H., Blancaflor E.B., Lee J.S. The microtubule cytoskeleton does not integrate auxin transport and gravitropism in maize roots // Physiol. Plant. 1999. -V.105. -P.729-738.

447. Hasenstein K.H., Evans M.L. Effects of cations on hormone transport in primary roots of Zea mays // Plant Physiol. 1988. - V.86. - P.890-894.

448. Haug A. Molecular aspects of aluminum toxicity // C. R. C. Crit. Rev. Plant Sci. -1984.-V. l.-P. 345-373.

449. Havill D.C., Lee J.A., Stewart D.R Nitrate utilization by species from acidic and calcareous soils // New Phytol. 1974. - V. 73. - P. 122-123.

450. Hecht-Buchholz C.H., Foy C.D. Effect of Al toxicity on root morphology of barley // Plant a. Soil.- 1981.- V.63.- №1.- P.93.

451. Hede A.R., B. Skovmand, J. Lopez-Cesati. Acid Soils and Aluminum Toxicity / Reynolds, M.P., J.I. Ortiz-Monasterio, and A. McNab (eds.). Application of Physiology in Wheat Breeding. Mexico, D.F.: CIMMYT. -2001. P.172-182.

452. Hede A.R, Skovmand В., Stolen O. Evaluation of Mexican wheat landraces for tolerance to aluminum // Abstracts 5th Intern. Wheat Conf. Turkey, Ankara: CYM-MIT, 1996.-P.184.

453. Hedrich R, Marten I. Malate-induced feedback regulation of plasma membrane anion channels could provide a CO2 sensor to guard cells // EMBO J. 1993. - V.12. - P. 897-901.

454. Helyar K.R., Porter W.M. Soil acidification, its measurement and the processes involved // Soil Acidity and Plant Growth. Sydney: Academic Press, 1989. - P.61-101.

455. Henderson M., Ownby J.D. The role of root cap mucilage secretion in aluminum tolerance in wheat // Current Topics in Plant Biochemistry and Physiology. 1991. -V.10. -P.134-141.

456. Henning S.J. Aluminum toxicity in the primary meristems of wheat root / Ph. D. Thesis. Oregon State Univ. (order No. 75-13057). Univ. Microfilms. Ann Arbor, Mich. (Diss. Abstr. 35:5728B), 1975. - 118 p.

457. Higgs D.E.B., James D.B. Comparative studies on the biology of upland grasses. I. Rate of dry matter production and its control in four grass species // J. Ecol. 1969. -V. 57. - P. 553-564.

458. Hoagland D.R, Arnon D.I. The water-culture method for growing plants without soil // Circ. 347, Calif. Agric. Exp. Stn., Berkeley, CA. 1950.

459. Homes M.V.L. Alimentation minerale equilibree des vegetaux. Wetteren: Uni-versa, 1961. - V.l. -55 p.

460. Horst W.J. Quick screening of cowpea (Vigna unguiculata) genotypes for aluminum tolerance in an aluminum-treated acid soil // Z. Pflanzenernaehr. Bodenk. 1985. -V. 148.-N.3.-P. 335-348.

461. Horst W.J. The role of apoplast in aluminum toxicity and resistance of higher plants: A review // Z. Pflanzenernahr. Bodenk. 1995. - V.158. - P.419-428.

462. Horst W.J., Asher C.J., Cakmak J., Szulkiewicz P., Wissemeier A.H. Short term responses of soybean roots to aluminum // Plant-Soil Interactions at Low pH. -Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publ., 1991. P. 733-739.

463. Horst W.J., Asher C.J., Caknak I., Szulkiewicz P., Wissemeier A.H. Short term response of soybean to aluminium // J Plant Physiol. 1992. - V.140. - P.174-178.

464. Horst W.J., Pschel A.K., Schmohl N. Induction of callose formation is a sensitive marker for genotypic aluminum sensitivity in maize // Plant Soil. 1997. - V.192. -P.23-30.

465. Horst W.J., Schmohl N., Kollmeier M., Baluska F., Sivaguru M. Does aluminium affect root growth of maize through interaction with the cell wall plasma membrane -cytoskeleton continuum? // Plant Soil. - 1999. - V.215. - P.163-174.

466. Horst W.J., Wagner A., Marschner H. Effects of aluminum on root growth, cell division rate and mineral element contents in roots of Vigna unguiculata genotypes // Z. Pflanzenphysiol. 1983. - Bd. 109. - P. 95-103.

467. Horst W.J., Wagner A., Marshner H. Mucilage protects root meristems from aluminum injurity // Z. Pflanzenphysiol. 1982. - V.105. - P. 435-444.

468. Howeler R.H., Cadavid L.F. Screening of rice cultivars for tolerance to Al toxicity in nutrient solution as compared with field screening method // Agron. J. 1976. -V.68.-N.4.-P. 551-555.

469. Huck M.G. Impairment of sucrose utilization for cell wall formation in the root Al damaged cotton seedings // Plant Physiol.Cell- 1972 V.13.- P.7.

470. Hue N.V., Craddock G.R., Adams F. Effect of organic acids on aluminium toxicity in subsoils // Soil Sci. Soc. Am. J. -1986. V.50. - P.28-34.

471. Hunt R. Relative growth rate: its range and adaptive significance in a local flora // Ph.D.Thesis. Univer. Sheffild, UK, 1970. - 116 p.

472. Huttova J., Tamas L., Mistrik I. Quantitative changes in maize cytoplasmic proteins induced by aluminum // Biol. Plant. 1998. - V. 41. - P. 547-554.

473. ICA 4-CT 2000-30017. 2nd YEAR REPORT // www.maizeforacidsoils.uni-hannover.de/report2002.

474. Ikegawa H., Yamamoto Y., Matsumoto H. Responses to aluminum of suspension-cultured tobacco cells in a simple calcium solution // Soil Sci. Plant Nutr. 2000. -V.46.-P.503-514.

475. Intapruk С., Takano M., Shimiyo A. Nucleotide sequence of a new cDNA for peroxidase from Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1994. - V.104. - P.285-286.

476. Ishikawa S., Wagatsuma Т., Ikarashi T. Rapid change in levels of mineral nutritiens in root-tip cells following short-term expousure to aluminum // Plant Soil. 2003. -V.255. - N. 1. - P.245-251.

477. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin de Dranses et dans quelqes regions vaisunes // Bull. Soc. Vaudouse Sci. Natur. 1901. - V.37. - P. 18-34.

478. Jackson W.A. Physiological effects of soil acidity // Soil acidity and liming. Agronomy. 1967. - V. 12. - P. 43-124.

479. Jakovleva O.V., Rigin B.V., Kosareva I. A. Inheritance of tolerance to Al in spring barley // Proc. 8th Intern. Barley Genet. Symp. Adelaide, Australia, 2000.

480. Jang Y.S., Kim K.Y., Park J.I., Jo J.K., Chung W.I. Direct Submission. Biological Sciences, Korea Advanced Institute of Science and Technology. 1998. - 373-1 Ku-song-dong, Yusong-gu, Taejon 305-701, Korea.

481. Jansen S., Broadley M., Robbrecht E., Smets E. Aluminium hyperaccumulation in angio-sperms: a review of its phylogenetic significance // The Botanical Review 2002. - V.68. -P.235-269.

482. Jayasundara H.P.S., Thomson B.D., Tang C. Responses of cool season grain legumes to soil abiotic stresses // Advances in Agronomy. 1998. - V.63. - P.77-151.

483. Jo J., Jang Y.S., Kim K.Y., Kim M.H., Kim I.J., Chung W.I. Isolation of ALU1-P gene encoding a protein with aluminum tolerance activity from Arthrobacter viscosus // Biochem. Biophys. Res. Commun. -1997. V.239. -P.835-839.

484. Johnson D.W., Van Miegroet H., Lindberg S.E. Nutrient cycling in red spruce forests of the Great Smoky Mountains // Canadian J. Forest Research. 1991. - V.21. -P.769-787.

485. Johnson J.P., Carver B.F., Baligar V.C. Productivity in Great Plains acid soils of wheat genotypes selected for aluminium tolerance // Plant and Soil. -1997. V.188. -P.101-106.

486. Jones D. L., Kochian L. V., Gilroy S. Aluminum induces a decrease in cytosolic calcium concentration in BY-2 tobacco cell cultures // Plant Physiol. 1998. - V.l 16. -P. 81-89.

487. Jones D.L., Kochian L.V. Aluminum interaction with plasma membrane lipids and enzyme metal binding sites and its potential role in Al cytotoxicity // FEBS Lett. -1997. -V.400.-N.L- P. 51-57.

488. Jones L.H. Aluminum uptake and toxicity in plants // Plant Soil. 1961. - V.13. -P. 297-310.

489. Jorge R.A., Menossi M., Arruda P. Probing the role of calmodulin in Al toxicity in maize // Phytochemistry. 2001. - V.58. - P.415^22.

490. Jozefaciuk G., Szatanik-Kloc A. Decrease in variable charge and acidity of root surface under Al treatment are correlated with Al tolerance of cereal plants // Plant Soil. -2004. V.260. - N.l-2. - P.137-145.

491. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace elements in soils and plants. Boca Raton, Florida: CRC Press, Inc., 1986. - 439 p.

492. Kamprath E.J. Lime in relation to aluminium toxicity in tropical soils // Mineral Nutrition of Legumes in Tropical and Subtropical Soils. CSIRO, East Melbourne, 1978. - P 233-245.

493. Kamprath E.J., Foy C.D. Lime-fertilizer-plant interactions in acid soils // Fertilizer technology and use. Soil Sci. Soc. Amer., Madison, WI, 1971. - P. 105-151.

494. Kauffinann M.D., Gardner E.H. Segmental liming of soil and its effect on the growth of wheat // Agron. J. 1978. - V.70. - P. 331-336.

495. Kaufmann P.B., Wu L.L., Brock T.G., Kim D. Hormones and the orientation of growth // Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P.547-571.

496. Kawano T, Kadono T, Fumoto K, Lapeyrie F, Kuse M, Isobe M, Furuichi T, Muto S. Aluminum as a specific inhibitor of plant TPC1 Ca(2+) channels // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2004. - V.324(l). - P.40-45.

497. Keith RD., Schott E.J., Sharma Y.K., Keith D.R., Gardner R.C. Aluminium en-duces oxidative stress genes in Arabidopsis thaliana II Plant Physiol.- 1998.- V.l 16.-№1.- P.409-418.

498. Keller C.P., Taylor J.E.P. // Can. J. Bot. 1989. - V.67. - №10. - P.2944-2949

499. Kenjebaeva S., Yamamoto Y., Matsumoto H. Al partitioning patterns in cell wall glycoproteins as related to an exchangeable Al // Plant Physiol. Biochem. 2000. -V.38. - Suppl.-P.17.

500. Kenjebaeva S., Yamamoto Y., Matsumoto H. The impact of aluminium on the distribution of cell wall glycoproteins of pea root tip and their Al-binding capacity // Soil Sci. Plant Nutr. 2001. - V. 47. - P. 629-636.

501. Kerridge P.C., Kronstad W.E. Evidence of genetic resistance to aluminum toxicity in wheat (Triticum aestivum Vill. Host.) // Agronomy J. 1968. - V.60. - P. 710-711.

502. Kinraide T.B. Aluminum enhancement of plant growth in acid rooting media. A case of reciprocal alleviation of toxicity by two toxic cations // Physoil. Plant. 1993. -V. 88.-P. 619-625.

503. Kinraide T.B. Identity of the rhizotoxic aluminum species // Plant Soil. 1991. -V.134.-P.167-178.

504. Kinraide T.B. Use of a Gouy-Chapman-Stern model for membrane-surface electric potential to interpret some features of mineral rhizotoxicity // Plant Physiol. 1994. -V.106. - P.1583-1592.

505. Kinraide T.B., Parker D.R. Apparent rhytotoxicity of mononuclear hydroxy-aluminum to four dicotyledonous species // Physiologia plantarum.- 1990.- №79.-P.283-288.

506. Kinraide T.B., Parker D.R. Cation amelioration of aluminium toxicity in wheat // Plant Physiol. 1987. - V.83. - P.546-551.

507. Kinraide T.B., Ryan P.R, Kochian L.V. Interactive effects of Al3+, H* and other cations on root elongation considered in terms of cell-surface electrical potential // Plant Physiol. 1992. - V.99. - P. 1461-1468.

508. Kinraide T.B., Yermiyahu U., Rytwo G. Computation of surface electrical potentials of plant cell membranes: correspondence to published zeta potentials from diverse plant sources // Plant Physiol. 1998. - V.l 18. - P.505-512.

509. Kirkby E.A., Hughs A.D. Some aspects of ammonium and nitrate nutrition in plant metabolism // Nitrogen nutrition of the plant. Univ. of Leeds, England. - 1970. - P. 69-77.

510. Kisc S.A. Antagonism of magnesium and aluminum in bean and wheat. // Acta agron. Hung., 1989, v.38,3-4:219-229

511. Klessa D.A., Holl D.A., Sym G.J. Influence of rooting medium pH and shoot and root temperature on the nitrate reductase activity of winter barley. // J. Sci. Food Agric., 1990, v.50,4:435-441

512. Klotz F., Horst W.J. Effect of ammonium- and nitrate-nitrogen nutrition on aluminum tolerance of soybean (Glicine max L.) И Plant Soil. 1988a. - V.l 11. - P. 59-65.

513. Klotz F., Horst W.J. Genotypic differences in aluminum tolerance of soybean (<Glicine max L.) as affected by ammonium and nitrate-nitrogen nutrition // J. Plant Physiol. 1988b. - V.132. - P.702-707.

514. Kochian L.V. Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. - V.46. - P. 237-260.

515. Kochian L.V., Hoekenga O.A., Pineros M.A. How do crop plants tolerate Acid soils? Mechanisms of aluminum tolerance and phosphorous efficiency // Annu Rev Plant Biol. 2004. - V.55. - P.459-493.

516. Kochian L.V., Pence N.S., Letham D.L.D., Pineros M.A., Magalhaes J.V., Hoekenga O.A., Garvin D.F. Mechanisms of metal resistance in plants: aluminum and heavy metals // Plant and Soil. 2002. - V.247 (1). - P.109-119.

517. Koyama H., Kawamura A, Kihara T, Нага T, Takita E, Shibata D Overexpression of mitochondrial citrate synthase in Arabidopsis thaliana improved growth on a phosphorus limited soil // Plant Cell Physiol. 2000. - V.41. - P.1030-1037.

518. Koyama H., Ojima K., Yamaya T. Utilization of anhydroys aluminum phosphate as a sole source of phosphorus de a selected carrot cell line // Plant Cell Physiol.- 1990.-V.31.- P.173-177.

519. Koyama H., Okawara R., Ojima K., Yamaya T. Re-evaluation of characteristics of carrot cell line previously selected as aluminum-tolerans cells // Physiol. Plant.- 1988.-V.74.- P.683-687.

520. Kretzschmar R.M., Hafiier H., Bationo A., Marschner H. Long- and short-term effects of crop residues on aluminium toxicity, phosphorous availability and growth of pearl millet in an acid sandy soil // Plant Soil. 1991. - V.136. - P.215-223.

521. Krizek D.T., Foy C.D. Water stress: role in differential aluminum tolerance of barley genotypes // Agronomy Abstracts. ASA. Madison, 1981. - P. 181-182.

522. Kubisiak T.L., Nelson C.D., Nowak J., Friend A.L. Genetic linkage mapping of genomic regions conferring tolerance to high aluminum in slash pine // J. Sust. For. 2000. - V.10. -P.69-78.

523. Kuodzi O. Al-induced iron chlorosis // Soil Sci. Plant Nutr- 1970 V.16.- №3-P.140.

524. Lafever H.N., Campbell L.G. Inheritance of aluminum tolerance in wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1978. - V.20. - P.355-364.

525. Lagos M.B., Fernandes M.I.M., Camargo C.E.O., Federizzi L.C., Carvalho F.I.F.D. Genetics and monosomic analysis of aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L.) //Rev. bras, genet. 1991. - V.14 (4). - P. 1011-1020.

526. Lance J.C., Pearson R.W. Effect of low concentrations of Al on growth and water and nutrient uptake by cotton roots // Proc. Soil Sci. Soc. Amer- 1969.- V.33.- №1-P.837.

527. Lancien M., Gadal P., Hodges M. Molecular characterization of higher plant NAD-dependent isocitrate dehydrogenase: evidence for a heteromeric structure by the complementation of yeast mutants // Plant J. 1998. - V.16. - P.725-333.

528. Landell M.G.A. Comportamento da cana-de-a?ucar (Saccharum spp) frente a niveis de alumi'nio, em solu?ao nutritiva. Tese (Doutoramento): FCAV/UNESP, 1989. - 117 P

529. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a noval source of variability from cell culture for plant improvement // Theor. Appl. Genet.- 1981.- V.60.-P.197-214.

530. Larsen P.B., Tai C.Y., Kochan L.V., Howell S.H. Arabidopsis mutants with increased sensitivity to aluminum // Plant Physiol. 1996. - V.l 10. - P.743-751.

531. Larsen P.B., Tai Chin-Yin, Howell S.H., Kochian L.V. Isolation and characterization of aluminum tolerant and sensitive arabidopsis mutants // Plant Physiol. 1994. -V.105 (1). - Suppl: 69.

532. Lazof D.B., Goldsmidth J.G., Rufty T.W., Linton R.W. Rapid uptake of aluminum into cells of intact soybean root tips // Plant Physiol. 1994. - V.106. - P.l 107-1114.

533. Lee E.H., Foy C.D. Aluminum tolerance of two snapbean cultivars related to organic acid contene evaluated by high-performance liquid chromatography // J. Plant Nutrit. 1986, - V. 9, - P. 1481-1498,

534. Lee J., Pritchard M.W., Sedcole J.R., Robertson M.R. Aluminium and ammonium ion effects on the depletion of potassium from hydroponic solutions by Trifolium re-pens L. cV. 'Grasslands Huia' // J. Plant Nutrit. 1984. - V.7. - P. 1635-1650.

535. Leshem Y.Y., Kuiper P.J.C. Is there a GAS (general adaptation syndrome) response to various types of environmental stress? // Biol, plant. 1996. - V.38. - N. 1. - P. 1-18.

536. Li X.F., Ma J.F., Hiradate S., Matsumoto H. Mucilage strongly binds aluminum but does not prevent roots from aluminum injury in Zea mays II Physiologia Plantarum. -2000. V.108. - N.2. - P.152-162.

537. Li X.F., Ma J.F., Matsumoto H. Pattern of aluminum-induced secretion of organic acids differs between rye and wheat // Plant Physiol. 2000a. - V.123. - P. 1537-1544.

538. Lichtenthaler H.K., Rinderle U. The role of chlorophyll fluorescence in the detection of stress conditions in plants // CRC Crit Rev Anal Chem. 1988. - V.19. - P.29-85.

539. Lidon F.C., Azinheira H.G., Barreiro M.G. Aluminum toxicity in maize: biomass production and nutrient uptake and translocation // J. Plant Nutrit. 2000. - V.23 (2). -P. 151-160.

540. Lidon F.C., Barreiro M.G., Ramalho J.C., lauriano J.A. Effect of aluminum toxicity on nutrient accumulation in maize shoots: implications on photosynthesis // J. Plant Nutrit. 1999. - V.22 (2). - P. 397-416.

541. Lidon F.C., Ramalho J.C., Barreiro M.G. Aluminium modulation of the photosyn-thetic carbon reduction cycle in Zea mays //Photosynthetica. 1997. - V.34. - P.393-400.

542. Lindberg S, Strid H. Aluminum induces rapid changes in cytosolic pH and free calcium and potassium concentrations in root protoplasts of wheat (Triticum aestivum) // Physiologia Plantarum. 1997. - V.99. - P. 405-414.

543. Lindberg S., Szynkier K., Greger M. Aluminum effects on transmembrane potential in root cells of spruce in relation to pH and growth temperature // J. Plant Nutrit. -1998. V.21 (5). - P. 975-985.

544. Lindberg S., Wingstrand D. Toxicity, cadmium accumulation and ultrastructural alterations induced by exposure of Phaseolus seedlings to cadmium // HortScience. -1985. V.16. - P.435-436.

545. Little R. Plant soil interactions at low pH // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1988. -V.19. - P.1239-1257.

546. Liu H., Heckman J.R., Murphy J.A. Screening kentucky bluegrass for aluminum tolerance //J. Plant Nutrit. 1995. - V.18. - P. 1797-1814.

547. Liu K., Luan S. Internal aluminum block of plant inward K+ channels // The Plant Cell. 2001. - V. 13. - P. 1453-1466.

548. Lopez-Bucio J., Martinez de la Vega O., Guevara-Garcia A., Herrera-Estrella L. Enhanced phosphorus uptake in transgenic tobacco plants that overproduce citrate // Nature Biotech. 2000. - V.18. - P.450-453.

549. Loren-Plucinska G., Ziegler H. Changes in ATP levels in Scotpine needles during aluminium stress//Photosynthetica. 1996. - V.32. - P. 141-144.

550. Loskutov I.G., Kosareva I.A., Semenova E.V. Features of Aluminum Resistance in Oat Wild Species // Oat Newsletter. 2001. - V.47. (http://wheat.pw.usda.gov/oatnewsletter/.).

551. Ma J.F. Role of organic acids in detoxification of aluminum in higher plants // Plant Cell Physiol. 2000. - V.41. - P.383-390.

552. Ma J.F., Furukawa J. Recent progress in the research of external Al detoxification in higher plants: a minireview // J. Inorg. Biochem. 2003. - V.97(l). - P.46-51.

553. Ma J.F., Hiradate S., Matsumoto H. High aluminum resistance in buckwheat. II. Oxalic acid detoxifies aluminum internally // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P. 753759.

554. Ma J.F., Nagao S., Sato K., Ito H., Furukawa J., Takeda K. Molecular mapping of a gene responsible for Al-activated secretion of citrate in barley // J. Exp. Bot. 2004b. -V.55(401). - P.1335-1341.

555. Ma J.F., Ryan P.R., Delhaize E. Aluminium tolerance in plants and the complexing role of organic acids // Trends Plant Sci. -2001. -N.6. P. 273-278.

556. Ma J.F., Shen R., Nagao S., Tanimoto E. Aluminum targets elongating cells by reducing cell wall extensibility in wheat roots // Plant Cell Physiol. 2004a. - V.45(5). -P.583-589.

557. Ma J.F., Shen R., Zhao Z., Wissuwa M., Takeuchi Y., Ebitani Т., Yano M. Response of rice to Al stress and identification of quantitative trait loci for Al tolerance // Plant Cell Physiol. 2002. - V.43. - P.652-^59.

558. Ma J.F., Taketa S., Yang Z.M. Aluminum Tolerance Genes on the Short Arm of Chromosome 3R Are Linked to Organic Acid Release in Triticale II Plant Physiol. -2000. V.122. -N.3. - P.687-694.

559. Ma J.F., Taketa S., Yang Z.M., Takeda K., Matsumoto H.Identification of chromosomal ARM location of AL-tolerant genes in rye // Plant and Cell Physiol.-1999.-V.40.-P.101.

560. Ma J.F., Zheng S.J., Matsumoto H. Specific secretion of citric acid induced by Al stress in Cassia tora L. // Plant Cell Physiol. 1997. - V.38. - P.1019-1025.

561. Ma Q., Rengel Z., Kuo J. Aluminium toxicity in rye (Secale cereale): root growth and dynamics of cytoplasmic Ca2+ in intact root tips // Ann Bot. 2002. - V. 89. - P. 241-244.

562. MacDiarmid C.W., Gardner R.C. Overexpression of the Saccharomyces cerevisiae magnesium transport system confers resistance to aluminum ion // J. Biol. Chem. -1998. V.273. -P.1727-1732.

563. Magalhaes J.V., Garvin D.F., Wang Y., Sorrells M.E., Klein P.E., Schaffert R.E., Li L., Kochian L.V. Comparative mapping of a major aluminum tolerance gene in sorghum and other species in the poaceae // Genetics. 2004. - V. 167(4). - P. 1905-1914.

564. Magnavaca R., Gardner C.O., Clark R.B. Inheritance of aluminum tolerance in maize // Genetic aspects of plant mineral nutrition. The Netherlands, Dordrecht: Mar-tinus Nijhoff Publishers, 1987. - P.201-212.

565. Maltais K., Houde M. A new biochemical marker for aluminium tolerance in plants // Physiologia Plantarum. 2002. - V.l 15 (1). -P.81-94.

566. Manyowa N.M., Miller Т.Е., Forster B.P. Alien species as sources for aluminum tolerance genes for wheat, Triticum aestivum II Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. -1988.-P. 851-857.

567. Mariano E.D., Keltjens W.G. Long-Term Effects of Aluminum Exposure on Nutrient Uptake by Maize Genotypes Differing in Aluminum Resistance // J. Plant Nutrition. 2005. - V.28. - N.2. - P.323-333.

568. Marin A., Dos Santos D.M.M., Banzatto D.A., Ferraudo A.S. Germina?ao de se-mentes de gaundu sob efeito da disponibilidade hidrica e de doses subletais de aluminio // Bragantia. Campinas. 2004. - V.63. - N.l. - P. 13-24.

569. Marion G.H., Hendricks D.M., Dutt G.R., Fuller W.H. Al and Si-solubility in soil // Soil Sci.,1976, N121, p76-85.

570. Marschner H. Mechanisms of adaptation of plants to acid soils // Plant Soil. 1991. -V.134.-P.1-24.

571. Masion A., Bertsch P.M. Aluminum speciation in the presence of wheat root cell wall: a wet chemical study //Plant Cell Environ. 1997. - V. 20. - P. 504-512.

572. Massot N., Llugany M., Poschenrieder C., Barcelo J. Callose production as indicator of aluminum toxicity in bean cultivars // J. Plant Nutrit. 1999. - V.22 (1). - P. 110.

573. Matsumoto H. Cell biology of aluminum toxicity and tolerance in higher plants // Int Rev Cytol. 2000. - V.200. - P.l-46.

574. Matsumoto H., Yamamoto Y., Devi S.R. Aluminum toxicity in acid soils: Plant response to aluminum // Metals in the Environment: Analysis by Biodiversity. Marcel Dekker, Inc., 2001. - P.289-319.

575. Matsumoto H., Yamaya T. Inhibition of potassium uptake and regulation of membrane associated Mg2+-ATPase activity of pea roots by aluminum // Soil Sci. Plant Nutrit. -1986. V. 32.-P. 179-188.

576. Maynard D.N., Barker A.V. Studies on the tolerance of plants to NH4 nutrition // J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1969. - V.94. - P. 235-239.

577. McCain S., Davies M.S. //New Phytol. 1984. - V.96. - P. 589-599.

578. McDonald-Stephens J.L., Taylor G.J. Kinetics of aluminum uptake by cell suspensions of Phaseolus vulgaris. И Plant Physiol., 1994, v.2.

579. McKendry A.L., Tague D.N., Somers D.J. Aluminum tolerance of 1BL.1RS and 1AL.1RS near-isolines in soft red winter wheat // Crop Sci. 1996. - V.36. - P. 987990.

580. McLean E.O. Chemistry of soil Al // Commun. Soil Sci. Plant. Anal. 1976. - V. 7. -P. 619-636.

581. McNeilly T. A rapid method for screening barley for aluminum tolerance // Euphytica.-1982.- V.31.- P.237-239.

582. McNeilly T. Metal toxicity // Soil Mineral Stresses: Approaches to Crop Improvement-Berlin: Springer-Verlag, 1994.-P. 145-174.

583. Medappa K.G., Dana M.N. Tolerance of cranberry plants to manganese, iron, and aluminum // J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1970. - V.95. - P. 107-110.

584. Mengel K. Symbiotic dinitrogen fixation its dependence on plant nutrition and its ecophysiological impact// Z Pflanzenernaehr. - 1994.-B.157.-P.233-241.

585. Menossi M.; Maron L.G.; Ottoboni L.M.M.; Arruda P. Direct Submission, NCBI Database http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/, accession number AF031083. 1999

586. Meredith C.P. Response of cultivated tomato cells to aluminum // Plant Sci. Lett. -1978.- №.12.- P. 17-24.

587. Meriga В., Reddy B.K., Jogeswar G., Reddy L.A., Kavi Kishor P.B. Alleviating effect of citrate on aluminium toxicity of rice (Oryza sativa L.) seedlings // Current Science. 2003. - V.85. - N.3. - P.383-386.

588. Mestag J., Slootmaker L.A.J. Classifying wheat varieties for tolerance to high soil acidity // Euphytica. 1969. - V.l 8. - P. 36-42.

589. Miftahudin M., Chikmawati Т., Gustafson J.P. Micro-colinearity between rye and rice on the aluminum tolerance gene region // Plant & Animal Genomes XII Conference, San-Diego, С A, January 10-14, 2004a, P480

590. Miftahudin M., Rodriguez Milla M., Gustafson P. Aluminum tolerance in cereals // Plant & Animal Genomes XII Conference, San-Diego, CA, January 10-14, 2004b. -W241

591. Miftahudin M., Scoles J., Gustafson J.P. AFLP markers tightly linked to the aluminum tolerance gene Alt3 in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 2002. -V.104. -P.626-631.

592. Milivojevic D., Stojanovic D. Role of Calcium in Aluminum Toxicity on Content of Pigments and Pigment-Protein Complexes of Soybean // J. Plant Nutrition. 2003. -V.26. - N.2. - P.341-350.

593. Milla M.A., Butler E., Huete A.R., Wilson C.F., Anderson O., Gustafson J.P. Expressed Sequence Tag-Based Gene Expression Analysis under Aluminum Stress in Rye //PlantPhysiol.- 2002.-V.130.-N.4.-P.1706-1716.

594. Milla R, Gustafson J.P. Genetic and physical characterization of chromosome 4DL in wheat // Genome. 2001. - V.44(5). - P.883-892.

595. Minella E., Sorrells M.E. Aluminum tolerance in barley: Genetic relationships among genotypes of diverse origin // Crop Sci. 1992. - V.32. - P. 593-598.

596. Minella E., Sorrells M.E. Inheritance and chromosom locationof Alp. A gene controlling aluminum tolerance in 'Dayton' barley // Plant Breeding. 1997. - V.l 16. -P.465-469.

597. Miyasaka S.C., Buta J.G., Howell R.K., Foy C.D. Mechanism of aluminum tolerance in snapbeans. Root exudation of citric acid // Plant Physiol. 1991. - V.96. - P. 737-739.

598. Miyasaka S.C., Hawes M.C. Possible role of root border cells in detection and avoidance of aluminum toxicity // Plant physiol. 2001. - V. 125. - N. 4. - P. 19781987.

599. Mohanty S., Das A.B., Das P., Mohanty P. Effect of a low dose of aluminum on mitotic and meiotic activity, 4C DNA content, and pollen sterility in rice, Oryza sativa L. cv. Lalat //Ecotoxicol. Environ. Saf. 2004. - V.59(l). - P.70-75.

600. Moon D. H., Ottoboni L.M.M., Souza A.P., Sibov S.T., Gaspar M., Arruda P. Somaclonal-variation-induced aluminum-sensitive mutant from an aluminum-inbred maize tolerant line // Plant Cell Reports. 1997. - V. 16 (10). - P.686-691.

601. Morita A., Horie H., Fujii Y., Takatsu S., Watanabe N., Yagi A., Yokota H. Chemical forms of aluminum in xylem sap of tea plants (Camellia sinensis L.). // Phytochem-istry. 2004. - V.65(20). - P.2775-2780.

602. Mossor-Pietraszewska T. Effect of aluminium on plant growth and metabolism // Acta Biochimica Polonica. 2001. - V.48(3). - P. 673-686.

603. Moustakas M., Eleftheriou E.P., Ouzounidou G. Short-term effects of aluminium at alkaline pH on the structure and function of the photosynthetic apparatus // Photosyn-thetica. 1997.-V.34.-P. 169-177.

604. Moustakas M., Ouzounidou G. Increased non-photochemical quenching in leaves of aluminium-stressed wheat plants is due to Al+3-induced elemental loss // Plant Physiol Biochem. 1994. - V.32. - P.527-532.

605. Moustakas M., Ouzounidou G., Eleftheriou E.P., Lannoye R. Indirect effects of aluminium stress on the photosynthetic apparatus // Plant Physiol Biochem. 1996. -V.34.-P.553-560.

606. Moustakas M., Ouzounidou G., Lannoye R. Rapid screening for aluminium tolerance in cereals by use of the chlorophyll fluorescence test // Plant Breeding. 1993. -V.111.-P.343-346.

607. Mugai E. N., Agong S. G., Matsumoto H. Aluminium tolerance mechanisms in Phaseolus vulgaris L. citrate synthase activity and TTC reductase are well correlated with citrate secretion // Soil Sci. Plant Nutr. 2000. - V.46. - P. 939-950.

608. Mugwira L.M., Elgawhary S.M. Aluminum accumulation and tolerance of triticale and wheat in relation to root cation exchange capacity // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1979. -V.43.-P. 736-740.

609. Mugwira L.M., Elgawhary S.M., Patel S.U. Aluminum tolerance in triticale, wheat and rye as measured by root growth characteristics and aluminum concentrations // Plant Soil. 1978. - V.50. - P. 681-690.

610. Mugwira L.M., Elgawhary S.M., Patel S.U. Differential tolerance of triticale, wheat, rye and barley to aluminum in nutrient solution // Agron. J. 1976. - V. 68. - P. 782-787.

611. Mugwira L.M., Patel S.U. Root zone pH changes and ion uptake imbalances by triticale, wheat and rye // Agron. J. 1977. - V. 69. - P. 719-722.

612. Muller A., Guan C., Galweiler L., Tanzler P., Huijser P., Marchant A., Parry G., Bennett A., Wisman E., Palme K. AtPIN2 defines a locus of Arabidopsis for root gravi-tropism control // EMBO J. 1998. - V. 17. - P.6903-6911.

613. Mumford F.E., Jensen E.L. Purification and characterization of phytochrome from oat seedlings // Biochem.- 1966.- V.5.- №11.- P.36-57.

614. Naidoo G., Stewart J. McD., Lewis RJ. Sites of accumulation of aluminum in snap beans and cotton roots // PhD Thesis. Univ. Tennessee, Knoxville, Tenn. 1976.

615. Neumann G, Massonneau A, Martinoia E, Romheld V. Physiological adaptations to phosphorus deficiency during proteoid root development in white lupin // Planta. -1999. V.208. - P.373-382

616. Nguyen N.T., Nakabayashi K., Thompson J., Fujita K. Role of exudation of organic acids and phosphate in aluminum tolerance of four tropical woody species // Tree Physiol. 2003. - V.23. - P. 1041-1050.

617. Nguyen V.T., Burow M.D., Nguyen H.T., Le B.T., Le T.D., Patterson A.H. Molecular mapping of genes conferring tolerance in rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. 2001. - V. 102. - N.6/7. - P. 1002-1010.

618. Nguyen V.T., Nguyen B.D., Sarkarung S., Martinez C., Paterson A.H., Nguyen H.T. Mapping of genes controlling aluminum tolerance in rice: comparison of different genetic backgrounds // Mol. Genet. Genomics. 2002. - V.267. - N.6. - P.772-780.

619. Nian H., Yang Z., Huang H., Yan X., Matsumoto H. Combined Effect of Short-Term Water Deficit Stress and Aluminum Toxicity on Citrate Secretion from Soybean Roots // J. Plant Nutrition. 2004a. - V.27. - N.7. - P. 1281 - 1293.

620. Nikolic M., Romheld V. Nitrate Does Not Result in Iron Inactivation in the Apoplast of Sunflower Leaves // Plant Physiol. 2003. - V.132. - P.1303-1314.

621. Noat G., Crasnier M., Ricard J. Ionic control of acid phosphotase activity in plant cell walls // Plant Cell Environ. 1980. - V.3. - P. 225-229.

622. Noble A.D., Sumner M.E., Alba A.K. Comparison of aluminon and 8-hydroxyquinoline methods in the presence of fluorde for phytotoxic aluminum // Soil Sci.Soc.of Amer.J. 1988.- V.52.- P.1059-1063.

623. Noble A.D., Zenneck I., Randall P.J. Leaf litter ash alkalinity and neutralisation of soil acidity // Plant Soil. 1996. - V.179. - P.293-302.

624. Nodari R.O., de Carvalho F.I.F., Federizzi L.C. Genetic basis of the inheritance of Al-toxicity tolerance in wheat genotypes // Pesq. Agropec. Bras. 1982. - V.17(2). - P. 269-280.

625. Nosko P., Brassard P., Kramer J.R., Kershaw K.A. The effect of aluminum on seed germination and early seedling establishment, growth and respiration of white spruce (Picea glauca) // Can. J. Bot. 1988. - V.66. - P.2305-2310.

626. Nowak J., Friend A.L. Aluminum fractions in root tips of slash pine and loblolly pine families differing in Al resistance // Tree Physiology. 2005. - V.25. - P. 245-250.

627. Nunes M.A., Matos C.M., Azinheira H.G., Quartin V.L. Indirect effects of aluminium on photosynthesis and mineral concentration in triticales // Photosynthesis: from light to biosphere. Netherlands: Kluwer Academic Publisher, 1995. - V.4. - P.713-716.

628. Oettler G., Wietholter S., Horst W.J. Genetic parameters for agronomic traits of triticale and other small-grain cereals grown on aluminium-toxic soil in southern Bra-ziliy//Plant Breed.-2000.-l 19, №3.-P.227-231.

629. Ofei-Manu P., Wagatsuma Т., Ishikawa S., Tawaraya K. The plasma membrane strength of the root-tip cells and root phenolic compounds are correlated with Al tolerance in several common woody plants // Soil Sci. Plant Nutr. 2001. - V.47. - P.359-375.

630. Ohki K. Photosynthesis, chlorophyll, and transpiration responses in aluminum stressed wheat and sorghum // Crop Sci. 1986. - V.26. - P. 572-575.

631. Ojima K., Koyama H., Suzuki R., Yamaya T. Characterization of two tobacco cell lines selected to grow in the presence of either ionic Al or insoluble Al-phosphate // Soil Sci. Plant Nutr.- 1989.- V.35.- P.545-551.

632. Olmos I.L.J., Camargo M.N. Incidence of aluminum toxicity in Brazilian soils: its characterization and distribution // Ciencia e Cultura. 1976. - V. 28. - P. 171-180.

633. Ono K., Yamamoto Y., Hachiya A., Matsumoto H. Synergistic inhibition of growth by aluminum and iron of tobacco (Nicotiana tabacum L.) cells in suspension culture // Plant Cell Physiol. 1995. - V.36. - P.l 15-125.

634. Osawa H. Matsumoto H. Differential regulation of Al-induced release of malate and K+ in the root apex of wheat // Plant nutrition-Food security and sustainability of agro-ecosystems. The Netherlands: Kluwer Accademic Publ., 2001a. - P.488-489.

635. Osawa H., Matsumoto H. Possible involvement of protein phosphorylation in aluminum-responsive malate efflux from wheat root apex // Plant Physiol. 2001b. - V. 126.-N.I.-P. 411-420.

636. Ownby J.D. Mechanisms of reaction of hematoxylin with aluminum treated wheat roots // Physiol. Plant. 1993. - V.87. - P. 371-380.

637. Ownby J.D., Hruschka W.R. Quantitative changes in cytoplasmic and microsomal proteins associated with aluminum toxicity in two cultivars of winter wheat // Plant Cell Environ. -1991. V.14. - P. 303-309.

638. Pan J.W., Ye D., Wang L.L., Hua J., Zhao G.F., Pan W.H., Han N., Zhu M.Y. Root border cell development is a temperature-insensitive and Al-sensitive process in barley // Plant Cell Physiol. 2004. - V.45(6). - P.751-760.

639. Pan J.W., Zhu M.Y., Chen H. Aluminum-induced cell death in root-tip cells of barley // Environ. Exp. Bot. 2001. - V.46. - P.71-79.

640. Panpach M. Solubility of simple Al compaund expected in soil //Austr.J.Soil Res-1963-V.1.-P.46.

641. Papernik L.A., Bethea A.S., Singleton Т.Е., Magalhaes J.V., Garvin D.F., Kochian L.V. Physiological basis of reduced AL tolerance in ditelosomic lines of Chinese Spring wheat // Planta. 2001. - V.212. - N. 5-6. - P. 829-834.

642. Papernik L.A., Kochian L.V. Possible involvement of Al-induced electrical signals in Al tolerance in wheat // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P.657-667.

643. Parker D.R., Pedler J.F. Probing the "malate hypothesis"of differential aluminum tolerance in wheat by using other rhizotoxic ions as proxies for Al // Planta. 1998. -V. 205.-P.389-396.

644. Parrot W.A., Bouton J.H. Aluminum tolerance in alfalfa as expressed in tissue culture // Crop Science. 1990. - V.30. - P. 387-389.

645. Patiram R. Effect of limestone and farmyard manure on crop yields and soil acidity on an acid Inceptisol in Sikkim, India // Trop. Agric. 1996. - V.73. - P.238-241.

646. Pavlovkin J., Mistrik I. Phytotoxic effect of aluminum on maize root membranes // Biologia. -1999. V.54. - N.4. - P. 473-479.

647. Pearce R.B., Carlson G.E., Barnes P.A., Hart R.H., Hanson C.H. Specific leaf weight and photosynthesis in Alfalfa // Crop Sci. 1969. - V.9. - P. 423-426.

648. Peixoto P.H.P., Da Matta F.M., Da Matta J.C. Responses of the photosynthetic apparatus to aluminum stress in two sorghum cultivars // J. Plant Nutrition. 2002. - v.25. -N.4. - P.821-832.

649. Pellet D.M., Grunes D.L., Kochian L.V. Organic acid exudation as an aluminum-tilerance mechanism in maize (Zea mays L.) // Planta. 1995. - V.196. - P.788-795.

650. Pellet D.M., Papernik L.A., Jones D.L., Darrah P.R., Grunes D.L., Kochian L.V. Involvement of multiple aluminium exclusion mechanisms in aluminium // Plant and Soil. 1997. - V.192. - P.63-68.

651. Pereira W.E., de Siqueira D. L., Martinez C. A., Puiatti M. Gas exchange and chlorophyll fluorescence in four citrus rootstocks under aluminium stress // J. Plant Physiol.- 2000. V. 157. - P.513-520.

652. Peterson C.A. Exodermal Casparian bands: their significance for ion uptake by roots // Physiol. Plant. 1988. - V.72. - P.204-208.

653. Peterson G.W., Good A.G., Taylor G.J. Molecular markers for aluminum tolerance in bread wheat // Plant Physiol. 1997. - V.l 14 (3). - Suppl. - P. 303.

654. Petr F.C., Frey K.J. Genotype correlations, dominance and heritability of quantitative characters in oats // Crop Sci. 1966. - V.6. - P.259-262.

655. Petterson S., Strid H. Aluminum toxicity in two cultivars of wheat (Triticum aestivum L.) with differential sensitivity to aluminum as affected by the level of nutrient supply // Swed. J. Agr. Res. 1989a. - V. 19. - N.14. - P. 183-191.

656. Petterson S., Strid H. Effects of aluminum on growth and kinetics of K+(86Rb) uptake in two cultivars of wheat // Physiol. Plant. 1989b. - V.76. - P. 255-261.

657. Pineros M.A., Kochian L.V. A Patch-Clamp Study on the Physiology of Aluminum Toxicity and Aluminum Tolerance in Maize. Identification and Characterization of A13+-Induced Anion Channels // Plant Physiol. 2001. - V. 125. - P. 292-305.

658. Pineros M.A., Magalhaes J.V., Carvalho Alves V.M., Kochian L.V. The Physiology and Biophysics of an Aluminum Tolerance Mechanism Based on Root Citrate Exudation in Maize // Plant Physiology. 2002. - V.129. - P.l 194-1206.

659. Pineros M.A., Shaff J.E., Manslank H.S., Carvalho Alves V.M., Kochian L.V. Aluminum Resistance in Maize Cannot Be Solely Explained by Root Organic Acid Exudation. A Comparative Physiological Study // Plant Physiol. 2005. - V.137. -P.231-241.

660. Pinto Carnide O., Guedes-Pinto H., Vaz E. Aluminum tolerance behaviour of F2 6x-triticale and their progenitors // Proc. Second Intern. Triticale Symp. CYMMIT, Mexico, 1991.-P. 268-273.

661. Pintro J., Barloy J. Fallavier P. Effects of low aluminum activity in nutrient solutions on the organic acid concentrations in Maize plants // J. Plant Nutrit. 1997. -V.20(4-5). - P. 601-611.

662. Pintro J.C., Taylor G.J. Effects of Aluminum Toxicity on Wheat Plants Cultivated Under Conditions of Varying Ionic Strength // J. Plant Nutrition. 2004. - V.27. - N.5. -P. 907-919.

663. Plieth C., Sattelmacher В., Hansen U.P. Cytoplasmic Ca2+-H+ exchange in green algae // Protoplasma. 1997. - V.198. - P.107-124.

664. Pocknee S., Sumner M.E. Cation and nitrogen contents of organic matter determine its liming potential // Soil Sci Soc Am J. 1997. - V.61. - P.86-92.

665. Polle E., Konzak C.F., Kittrick J.A. Visual detection of aluminum tolerance levels in wheat by hematoxylin staining of seedling roots // Crop Sci. 1978. - V. 18. - P. 823827.

666. Poschenrieder C., Gunse В., Barcelo J. Influence of cadmium on water relations, stomatal resistance and absicic acid content in expanding bean leaves // Plant Physiol. -1989. V.90. -P.1365-1371.

667. Presad M. Nitrogen nutrition and yield of sugarcane as affected by N-Serve // Agron. J. 1976. - V. 68. - P. 343-346.

668. Prestes A.M., Konzak, C.F., Hendrix, J.W. An improved seedling culture method for screening wheat for tolerance to toxic levels of aluminum // Agronomy abstracts. -ASA. Madison, WI, 1975. P. 60.

669. Quartin V. L., Azinheira H. G., Nunes M. A. Phosphorus deficiency is responsible for biomass reduction of triticale in nutrient solution with aluminum // J. Plant Nutrition. 2001. - V.24. - N.12. - P. 1901-1911.

670. Ragland M.; Soliman K.M. Two genes induced by aluminium in soybean roots // Plant Physiol. 1997. - V.l 14. - P.395.

671. Rajaram S., Kohli M.M., Lopez-Cesati J. Breeding for tolerance to aluminum toxicity in wheat // Plant-Soil interaction at low pH. The Netherlands, Dordecht: Kluwer Academic Publ., 1991.-P. 1019-1028.

672. Rajaram S., Villegas E. Breeding wheat (Triticum aestivum) for aluminum toxicity tolerance at CYMMIT // Genetic aspects of plant mineral nutrition. The Netherlands, Dordecht: Kluwer Academic Publ., 1990. - P.489-495.

673. Ramirez R., Lopez M. Agronomic effectiveness of phosphate rock and superphosphate for aluminum-tolerant and non-tolerant sorghum cultivars // Communic. Soil Sci. Plant Anal.-2000.-V. 31 (9-10).-P. 1169-1178.

674. Reid D.A. Genetic control of reaction to aluminum in winter barley // Barley Genetics II proc. 2nd Int. Barley Genetics Symp., Pullman, Wash., 1971. - P. 409-413.

675. Reid D.A., Jones C.D., Armiger W.H., Foy C.D., Koch E.J., Starling T.M. Differential aluminum tolerance of winter barley varieties and selections in associated greenhouse and field experiments // Agron. J. 1969. - V.61. - N.2. - P. 218-222.

676. Rengel Z. Disturbance of cell Ca2+ homeostasis as a primary trigger of Al toxicity syndrome // Plant Cell Environ. 1992. - V. 15. - P. 931 -938.

677. Rengel Z. Uptake of aluminum by plant cells // New Phytol. 1996. - V.134. -P.389-406.

678. Rengel Z., Elliott D. Mechanism of aluminum inhibition of net 45Ca2+ uptake by Amaranthus protoplasts // Plant Physiol. 1992. - V.98. - P. 632-638.

679. Rengel Z., Jurkic V. Evaluation of Triticum aestivum germplasm from Croatia and Yugoslavia for aluminum tolerance // Euphytica. 1993. - V.66. - P.l 11-116.

680. Repetto В., Tzagoloff A. Structure and regulation of KGD1, the structural gene for yeast alpha-ketoglutarate dehydrogenase // Mol. Cell Biol. 1989. - V.9. - P.2695-2705.

681. Rhue R.D., Grogan C.O., Stocmeyer E.W., Everett H.L. Genetic control of aluminum tolerance in corn// Crop Sci.- 1978. V.l8. - N.6. - P. 1063.

682. Richards D.K., Donaldson S., Gardner R.C. Nucleotide sequence of pEARLI 4 (Accession No. L43081) from Arabidopsis. (PGR95-098) // Plant Physiol. 1995. -V.109. -P.1497.

683. Richards D.K., Gardner R.C. The effect of aluminum treatment on wheat roots expression of heat shock, histone and SHH genes // Plant Sci. 1994. - V.98. - P. 37-45.

684. Richards D.K., Schott E.J., Sharma Y.K., Davis K.R., Gardner R.C. Aluminum Induces Oxidative Stress Genes in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1998. - V.l 16. -N.1.-P.409-418.

685. Richards D.K.; Snowden K.C.; Gardner R.C. Wali6 and wali7. Genes induced by aluminium in wheat (Triticum aestivum L.) roots // Plant Physiol. 1994. - V.105. -P.1455-1456.

686. Riede C.R., Anderson J.A. Linkage of RFLP markers to an aluminum tolerance gene in wheat // Crop Sci. 1996. - V.36. - P. 905-909.

687. Rincon M., Gonzales R.A. Aluminum partitioning in intact roots of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat (Triticum aestivum L.) cultivars // Plant Physiol.- 1992.- V.99.- P.1021-1028.

688. Rincon M., Gonzales R.A. Induction of protein synthesis by aluminum in wheat (Triticum aestivum L.) root tips // Plant-Soil Interactions at Low pH. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publ., 1991. - P. 851-858.

689. Ring S.M., Fisher RP., Poile G.J., Helyar K.R., Konyers M.K., Morris S.G. Screening species and cultivars for their tolerance to acidic soil conditions // Plant Soil. 1993.-V.155/156.-P.521-524.

690. Ritchie G.S.P. Role of dissolution and precipitation of minerals in controlling soluble aluminium in acid soils // Adv. Agron. 1994. - V.53. - P.47-83.

691. Ritchie G.S.P., Dolling P.J. The role of organic matter in soil acidification // Aust J Soil Res. 1985. - V.23. - P.569-576.

692. Ritchie G.S.P., Posner A.M., Ritchie I.M. The polarographic study of the equilibrium between humic acid and aluminium in solution // J. Soil Sci. 1982. - V.33. -P.671-677.

693. Roberts K.M., Andrade F.H., Anderson I.C. Future evidence that cytoplasmic acidosis is a determinant of flooding intolerance in plants // Plant Physiol. 1985. - V.77. -N.2.-P.492-494.

694. Robinson K.M., Lemire B.D. Isolation and nucleotide-sequence of the Saccharo-myces cerevisiae gene for the succinate-dehydrogenase flavoprotein subunit // J. Biol. Chem.- 1992. -V.267.-P. 10101-10107.

695. Rorison I.H. The effect of extreme soil acidity on the nutrient uptake and physiology of plants // Acid sulphate soils. Wageningen, The Netherlands, 1972. - P. 223254.

696. Rorison I.H. The effect of aluminum on the uptake and incorporation of phosphate by excised sanfoin roots // The New Phytologist. 1965. - V. 64. - P. 23-27.

697. Roy A.K., Sharma A., Talukder G. Some aspects of aluminum toxicity in plants // The Botanical Review. 1988. - V. 54 (2). - P. 145-178.

698. Rufyikiri G., Dufey J.E., Achard R., Delvaux B. Cation exchange capacity and aluminum-calcium-magnesium binding in roots of bananas cultivated in soils and in nutrient solutions // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2002. - V.33. - P.991-1009.

699. Ruiz-Torres N. A., Carver B. F. Genetic expression of aluminum tolerance in hard red winter wheat // Cereal Res. Commun. 1992. - V.20 (3-4). - P. 233-240.

700. Ruiz-Torres N. A., Carver B. F., Westerman R.L. Agronomic performance in acid soils of wheat lines selected for hematoxylin staining pattern // Crop Science. 1992. -V.32.-P. 104-107.

701. Ryan P.R., Delhaize E., Randall P.J! Characterization of Al-stimulated efflux of malate from the apices of aluminum-tolerant wheat roots // Planta. 1995a. - V.196. -P.103-110.

702. Ryan P.R., Delhaize E., Randall P.J. Malate efflux from root apices and tolerance to aluminum are highly correlated in wheat // Austr. J. Plant Physiol. 1995b. - V. 22. -P. 531-536.

703. Ryan P.R., Ditomaso J.M., Kochian L.V. Aluminum toxicity in roots: an investigation of spatial sensitivity and the role of the root cap // J. Exp. Bot. 1993. - V.44. - P. 437-446.

704. Ryan P.R., Kochian L.V. Aluminum differentially inhibits calcium uptake into the root apex of near-isogenic lines of wheat: A possible mechanism of toxicity // Plant Physiol. 1993. - V.102. - P. 975-982.

705. Ryan P.R., Skerrett M., Findlay G.P., Delhaize E., Tyerman S.D. Aluminum activates an anion channel in the apical cells of wheat roots // Proc Natl Acad Sci USA. -1997.-V. 94.-P. 6547-6552.

706. Saber N.E., Abdel-Moneim A.M., Barakat S.Y. Role of Organic Acids in Sunflower Tolerance to Heavy Metals // Biologia Plantarum 1999. - V.42 (1). - P.65-73.

707. Salinas J.G., Sanchez P.A. Tolerance to aluminum toxicity and low available soil phosphorus // Agronomic-economic Research on tropical soils. Annual Report. Soil Sci. Dept. North Carolina State Univ., Raleigh NC, 1975. - P. 40-68.

708. Santamaria P., Elia A., Papa G., Serio F. Nitrate and ammonium nutrition in chicory and rocket salad plants // J. Plant Nutrit. 1998. - V. 21 (9). - P. 1779-1789.

709. Sarapatka B. Phosphatase activities (ACP, ALP) in agroecosystem soils. Doctoral thesis Swedish University of Agricultural Sciences Uppsala, 2003. 113 p.

710. Sarkunan V., Biddappa C.C. Physiology of Al toxicity in rice // Curr. Sci. 1984. -V.53(15). - P. 822-824.

711. Sartain J.B., Kamprath E.J. Aluminum tolerance of soybean cultivars based on root elongation in solution culture compared with growth in acid soil // Agron. J. 1978. -V.70.-N.1.-P. 17-20.

712. Sasaki M., Kasai M., Yamamoto Y., Matsumoto H. Comparison of the early response to aluminum stress between tolerant and sensitive wheat cultivars: root growth, aluminum content and efflux of K+ // J. Plant Nutrit. 1994. - V.17 (7). - P. 1275-1288.

713. Sasaki Т., Ezaki В., Matsumoto H. A gene encoding multidrug resistance (MDR)-like protein is induced by aluminum and inhibitors of calcium flux in wheat // Plant Cell Physiol. 2002. - V.43. -N.2. - P. 177-85.

714. Sasaki Т., Yamamoto Y., Ezaki В., Katsuhara M., Ahn S.J., Ryan P.R., Delhaize E., Matsumoto H. A wheat gene encoding an aluminum-activated malate transporter // Plant J. 2004. - V.37(5). - P.645-653.

715. Schier G.A., McQuattie C.J. Effect of water stress on aluminum toxicity in pitch pine seedlings // J. Plant Nutrit. 2000. - V.23 (5). - P. 637-647.

716. Schier G.A., McQuattie C.J. Stimulatory effects of aluminum on growth of sugar maple seedlings // J. Plant Nutrition. 2002. - V.25. - N.l 1. - P. 2583 - 2589.

717. Schmidt C., Schroeder J.I. Anion selectivity of slow anion channels in the plasma membrane of guard cells // Plant Physiol. 1994. - V.106. - P.383-391.

718. Schmitz G., Schutte G. Plants resistant against abiotic stress // Transgene Pflanzen-Sicherheitsforschung, Risikoabschatzung und Nachzulassungs-Monitoring. Basel-Boston-Berlin: Birkhauser Verlag AG, 2001.

719. Schott E.J., Gardner R.C. Aluminum-sensitive mutants of Saccharomyces cere-visiae // Mol. Gen. Genet. 1997. - V.254. - P.63-72.

720. Scott B.J., Fisher J.A. Selection of genotypes tolerant of aluminum and manganese. /Soil acidity and plant growth. Academic Press, New York, 1989. - P: 167-203.

721. Scott B.J., Hoddinoff J., Taylor G.J., Briggs K. The influence of aluminum on growth, carbohydrate and organic acid content of an aluminum-tolerant and aluminum-sensitive cultivars of wheat // Can. J. Bot. 1991. - V.69. -N.4. - P. 711-716.

722. Serrano R. Plasma membrane ATPase of plants and fungi. CRC Press, Boca Raton, FL, 1985.

723. Shank D.B. Top-root ratios of inbred and hybrid maize // J. Amer. Soc. Agron. -1943. V.35. - P. 976-987.

724. Shen H., Yan X-L., Wang X-R., Zheng S-L. Exudation of citrate in common bean in response to aluminum stress // J. Plant Nutr. 2002. - V.25. - P. 1921-1932.

725. Shen R., Iwashita Т., Ma J.F. Form of Al changes with Al concentration in leaves of buckwheat // J. Exp. Botany. 2004. - V.55. - N.394. - P.131-136.

726. Shen R., Ma J.F. Distribution and mobility of aluminium in an Al-accumulating plant, Fagopyrum esculentum Moench. // J. Exp. Botany 2001. - V.52. - P.1683-1687.

727. Shen R., Ma J.F., Kyo M., Iwashita T. Compartmentation of aluminium in leaves of an Al-accumulator, Fagopyrum esculentum Moench. // Planta 2002. - V.215. - P.394-398.

728. Shomer I., Novacky A.J., Pike S.M., Yermiyahu U., Kinraide T.B. Electrical Potentials of Plant Cell Walls in Response to the Ionic Environment // Plant Physiol. 2003. -V.133.-P.411-422.

729. Shortle W.C., Smith K.T. Aluminum-induced calcium deficiency syndrome in declining spruce // Science. 1988. - V.240. -P.1017-1018.

730. Shuman G.M., Wilson D.O., Duncan R.R. Screening wheat and sorghum cultivars for aluminum sensitivity at low aluminum levels // J.Plant Nutr.- 1993.- V.16.- №12-P.2383-2395.

731. Sibov S.T., Gaspar M., Silva M.J., Ottoboni L.M.M., Arruda P., Souza A.P. Two genes control aluminum tolerance in maize: genetic and molecular mapping analyses // Genome. 1999. - V.42. - P. 475-482.

732. Silva A.R. Melhoramento genetica para resistencia a toxidez de aluminio e manga-nes no Brazil; Antecedentes, necessidade e possibilidades. Topica para discussao e pesquisas // Cienc. Cult (Sao Paulo). 1976. - V. 28. - P. 147-149.

733. Simon L., Kieger M., Sung S. S., Smalley T. J. Aluminum toxicity in tomato. Part 2. Leaf gas exchange, chlorophyll content, and invertase activity // J. Plant Nutrition. -1994. V.17(2&3).- P.303-317.

734. Sivaguru M., Baluska F., Volkmann D., Felle H.H., Horst W.J. Impacts of aluminum on the maize cytoskeleton: short-term effects on the distal part of the transition zone // Plant Physiol. 1999a. - V.l 19. - P.l-10.

735. Sivaguru M., Baluska F., Volkmann D., Felle H.H., Horst W.J. Impacts of aluminum on the cytoskeleton of the maize root apex. Short-term effects on the distal part of the transition zone // Plant Physiol. 1999b. - V.l 19. - P.1073-1082.

736. Slaski J.J. Differences in the metabolic responses of root tips of wheat and rye to aluminum stress // Plant Soil. 1994. - V.167. - P. 165-171.

737. Slaski J.J. NAD+ kinase activity in root tips of nearly isogenic lines of wheat (Triticum aestivum L.) that differ in their tolerance to aluminum // J. Plant Nutrit. 1995. -V.145.-P. 143-147.

738. Slootmaker A.L.J. Tolerance to high soil acidity in wheat related species, rye and triticale // Euphytica. 1974. - V.23. - P. 505-513.

739. Smith J. R., Goenaga R. Field Performance of Two Snap Bean Cultivars at Varying Levels of Exchangeable Aluminum // J. Plant Nutrition. 2005. - V.28. - N.2. - P.237-246.

740. Smith R.H., Bhaskaran Sh. Biotechnology for improved stress tolerance // Adaptation of plants to soil stresses. INTSORMIL Publication N 94-2,1993. - P. 163-173.

741. Smith S.R., Jr. Selection and evaluation of alfalfa for grazing tolerance and soil acidity. Ph.D. diss. (Diss. Abstr. 9124339). Univ. of Georgia, Athens 1991.

742. Snowden K.C., Gardner R.C. Five genes induced by aluminum in wheat (Triticum aestivum) roots // Plant Physiol. 1993. - V.l03. - P. 855-861.

743. Snowden K.C., Richards K.D., Gardner R.C. Aluminum induced genes. Induction by toxic metals, low Ca and wounding, and pattern of expression in root tips // Plant Physiol. 1995. -V.107. - P.341-347.

744. Sohn U. Direct Submission. Uik Sohn, Kyungpook National University, Department of Genetic Engineering. 1998. - 1370. - Sankyuk-Dong, Puk-Ku, Taegu 702701, Korea.

745. Somers D.J., Briggs K.G., Gustafson J.P. Aluminum stress and protein synthesis in near isogenic lines of Triticum aestivum differing in aluminum tolerance // Physiol. Plant. 1996. - V. 97. - P. 694-700.

746. Somers D.J., Gustafson J.P. The expression of aluminum stress induced polypeptides in a population segregating for aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome. 1995. - V.38. - P.1213-1220.

747. Song S.P., Walton P.D. Inheritance of leaflet size and specific leaf weight in Alfalfa // Crop Sci. 1975. - V.15. -N.5. - P. 649-652.

748. Spunarova M., Zenisceva L. Hodnoceni vybranych genotypu jecmene jarniho na toleranci к toxicite hlinitych iontu hematoxylinovou metodou // Genetika a Slechteni. -1990. V.26. - N.2. - P. 137-142.

749. Stolen O., Andersen S. Inheritance of tolerance to low soil pH in barley // Heredi-tas. 1978. - V.88. - P. 101-105.

750. Sugimoto M., Sakamoto W. Putative phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase gene from Arabidopsis thaliana induced by oxidative stress // Genes Genet. Syst.- 1997.-V.72.-P.311-316.

751. Suhayda C.G., Haug A. Organic acids reduce aluminum toxicity in maize root membranes // Physiol. Plant. 1986. - V.68. - P. 189-195.

752. Sussman M.R. Molecular analysis of proteins in the plant plasma membrane // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. - V.45.- P.211-234.

753. Suthipradit S., Edwards D.G., Asher C.J. Effects of aluminium on tap-root elongation of soybean (Glycine max), cowpea (Vigna unguiculata) and green gram (Vigna ra-diata) grown in the presence of organic acids // Plant Soil. 1990. - V.124. - P.233-237.

754. Sutka J., Viesz D. Reversal of dominance in a gene on chromosome 5A controlling frost resistance in wheat // Genome. 1988. -V.30. - P.313-317.

755. Sze H., Li X., Palmgern M.G. Energization of plant cell membranes by H-pumping ATPases: regulation and biosynthesis // Plant Cell. 1999. - V.l 1. - P. 677689.

756. Szmigielska A.M., Van Rees K.C.J., Cieslinski G., Huang P.M. Low molecular weight dicarboxilic acids in rhizosphere soil of durum wheat // J. Agr. Food Chem. -1996. V. 44. -N.4. - P. 1036-1040.

757. Tabuchi A., Kikui S., Matsumoto H. Differential effects of aluminium on osmotic potential and sugar accumulation in the root cells of Al-resistant and Al-sensitive wheat // Physiologia Plantarum. 2004. - V.120. - N.l. - P. 106-112.

758. Tabuchi A., Matsumoto H. Changes in cell wall properties of wheat (Triticum aestivum) roots during aluminium-induced growth inhibition // Physiol. Plant. 2001. -V.l 12.-P. 353-358.

759. Takabatake R., Shimmen T. Inhibition of electrogenesis by aluminum in characean cells// Plant Cell Physiol.-1997.-V.38.-P. 1264-1271.

760. Takagi H., Namai H., Murakami K. Exploration of aluminum tolerance genes in wheat// Proc. 6th Intern. Wheat Genetics Symp. Kyoto, Japan, 1983. - P. 141-146.

761. Takahashi Y., Kuroda H., Tanaka Т., Michida Y., Takebe I., Nagata T. Isolation of auxin-regulated gene cDNA expressed during the transition from G to S phase in tobacco mesophyll protoplasts // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. - V.86. - P.9279-9283.

762. Taleb H.B., Lannoye R., Ledent J.F. Study of the effects of aluminium toxicity and calcium deficiency on photosynthesis // Photosynthesis: from light to biosphere. -Netherlands: Kluwer Academic Publisher, 1995. V.4.-P.681-684.

763. Tam S-C., McColl J.G. Aluminum- and calcium-binding affinities of some organic ligands in acidic conditions // J. Environ. Qual. 1990. - V.19. - P. 514-520.

764. Tamas L., Huttova J. Effect of pH and some metals (Al, Cu, Cd and Co) on root growth of barley // Polnohospodarstvo 46.- 2000.-№10.-P.725-732.

765. Tamas L., Huttova J., Mistrik I. Effect of aluminum on peroxidase activity in roots of Al-sensitive and Al-resistant barley cultivars // Rostlinna Vyroba. 2002. - V. 48 (2).-P. 76-79.

766. Tamas L., Mistrik I., Huttova J. Protein profiles in roots of aluminum sensitive and resistant barley cultivar after aluminum treatment // Biologia, Bratislava. 1999. -V.54/4. - P. 459-465.

767. Tan K., Binger A. Effect of humic acid on aluminium toxicity in corn plants // Soil Sci. 1986.-V.141.-P.20-25.

768. Tan K., Keltjens W.G., Findenegg G.R. Calcium-induced modification of aluminum toxicity in sorghum genotypes // J. Plant Nutrit. 1992a. - V.15. - P. 1395-1405.

769. Tan K., Keltjens W.G., Findenegg G.R. Effect of nitrogen form on aluminum toxicity in sorghum genotypes // J. Plant Nutrit. 1992b. - V.15. - P. 1383-1394.

770. Tan K., Keltjens W.G., Findenegg G.R. Evaluating the contribution of magnesium deficiency in the aluminum toxicity syndrome in twelve sorghum genotypes // Plant Soil. 1993. - V.149. - P. 255-261.

771. Tang C., Sparling C.P., McLay C.D.A., Raphael C. Effect of short-term residue decomposition on soil acidity // Aust J Soil Res. 1999. - V.37. - P.561-573.

772. Tang Van Hai, Truong Thi Nga, Laudelout H. Effect of aluminum on the mineral nutrition of rice //Plant Soil. 1989. - V.l 14. - P. 173-185.

773. Tang Y., Garvin D.F., Kochian L.V., Sorrells M.E. Carver B.F. Physiological genetics of aluminum tolerance in the wheat cultivar Atlas 66 // Crop Sci. 2002. - V.42. - P. 1541-1546.

774. Tang Y., Sorrells M.E., Kochian L.V., Garvin D.F. Identification of RFLP Markers Linked to the Barley Aluminum Tolerance Gene Alp // Crop Science. 2000. -V.40. — P.778-782.

775. Tarafdar J.C., Marschner H. Phosphatase activity in the rhizosphere and hy-phosphere of VA mycorrhizal wheat supplied with inorganic and organic phosphorus // Soil Biology Biochemistry. 1994. - V.26. - P.387-395.

776. Tate K.R The biological transformations of P in soil // Plant Soil. 1984. - V.76. -P.245-256.

777. Taylor G.J. Aluminum tolerance is independent of rhizosphere pH in Triticum aestivum. II Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1988a. - V.19. - P. 1217-1227.

778. Taylor G.J. Aluminum tolerance, rhizosphere pH and nitrogen nutrition in Triticum aestivum L.: correlation without causality? // Int. Conf. on Heavy Metals in the Environment. New Orleans, 1987. - V. 2. - P. 473-475.

779. Taylor G.J. Overcoming barriers to understanding the cellular basis of aluminum resistance // Plant Soil. 1995. - V. 171. - P. 89-103.

780. Taylor G.J. The physiology of aluminum phytotoxicity // Metal Ions in Biological Systems. V.24, Aluminum and its Role in Biology. New York, USA: Marsel-Dekker, 1988b.-P. 123-163.

781. Taylor G.J., Basu A., Basu U., Slaski J.J., Zhang G., Good A. Al-indused, 51-kilodalton, membrane-bound proteins are associated with resistance to Al in a segregating population of wheat // Plant Physiol. 1997. - V. 114. - P. 363-372.

782. Taylor G.J., Foy C.D. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aestivum L. (wheat). 1. Differential pH induced by winter cultivar in nutrient solutions // Am. J. Bot. 1985a. - V.72. - P. 695-701.

783. Taylor G.J., Foy C.D. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aestivum L. (wheat). 2. Differential pH induced by spring cultivar in nutrient solutions // Am. J. Bot. 1985b. - V.72. - P. 702-706.

784. Taylor G.J., Foy C.D. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aestivum L. (wheat). IV. The role of ammonium and nitrate nutrition // Can. J. Bot. 1985c. - V.63. -P. 2181-2186.

785. Taylor G.J., McDonald-Stephens J.L., Hunter D.B., Bertsch P.M., Elmore D., Rengel Z., Reid R.J. Direct Measurement of Aluminum Uptake and Distribution in Single Cells of Chara coralline // Plant Physiology. 2000. - V.l23. - P. 987-996.

786. Tesfaye M., Temple S. J., Allan D. L., Vance C. P., Samac D. A. Overexpression of malate dehydrogenase in transgenic alfalfa enhances organic acid synthesis and confers tolerance to aluminum // Plant Physiol. -2001. V. 127. - P. 1836-1844.

787. Thawornwong N., van Diest A. Influence of high acidity and aluminum on the growth of lowland rice // Plant Soil. 1974. - V.41. - P. 141-160.

788. Theertham P., Yano R.K., Yamauchi A., Tatsumi J. Rhizosphere pH changes induced by exposure of shoots to light // Plant Prod. Sci. 2000. - V.3. - N.2. - P.101-107.

789. Thoday D., Evans H. Buffer systems in Kleinia articulata // Protoplasma. 1931. -V.14. - P. 64-74.

790. Thomine S., Guern J., Barbier-Brygoo H. Voltage-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyls: nucleotide regulation and pharmacological properties // J. Membr. Biol. 1997. - V. 159. - P. 71-82.

791. Thornton F.C., Schaedle M., Raynal D.L. Effect of aluminum on the growth of sugar maple in solution culture// Can. J. For. Res. 1986. - V.l 6. -P.892-896.

792. Tice K.R., Parker D.R., De Mason D.A. Operationally defined apoplastic and sym-plastic aluminum fractions in root tips of Al-intoxicated wheat // Plant Physiol. 1992. -V.100.-P. 309-318.

793. Tomscha J.L., Trull M.C., Deikman J., Lynch J.P., Guiltinan M.J. Phosphatase Un-der-Producer Mutants Have Altered Phosphorus Relations // Plant Physiol. 2004. -V.135. - P.334-345.

794. Townsend L.R, Blatt C.R. Lowbush blueberry: Evidence for the absence of a nitrate reduction system // Plant Soil. 1966. - V. 25. - P. 456-459.

795. Turnau K. Role of arbuscular mycorrhiza in plant resistance to heavy metals // Biol. Bull. Poznan. 1996. - V. 33 (Suppl.). - P.65.

796. Udvardi M.K., McDermott T.R., Kahn M.L. Isolation and characterization of a cDNA encoding NADP+ -specific isocitrate dehydrogenase from soybean (Glycine max) // Plant Mol. Biol. 1993. -V.21. - P.739-752.

797. Unruh L. Influence of surface soil acidity in South Central Kansas on common hard red wheat and grain sorghum cultivars: Ph.D. Dissertation. Kansas State Univ., Manhattan, 1989.

798. Vaast P., Zasoski R.J., Bledsoe C.S. Effects of solution pH, temperature, nitrate/ammonium ratios, and inhibitors on ammonium and nitrate uptake by Arabica coffee in short-term solution culture//J. Plant Nutrit.- 1998. V.21 (7).-P. 1551-1564.

799. Van Sint J.V., Costa de Macedo C., Kinet J.-M., Bouharmont J. Selection of aluminum-resistant plants from a sensitive rice cultivar, using somatoclonal variation, in vitro and hydroponic cultures // Euphytica. 1997. - V.97 (3). - P. 303-310.

800. Van Sint J.V., Skali S.N., Amssa M., Bertin P., Lutts S., Bouharmont J. In vitro selection for stress tolerance in rice // Vortr. Pflanzenzuchtg. 1991. - V.20. - P.146-153.

801. Van Tuil H.D.W. Organic salts in plants in relation to nutrition and growth // Agric. Res. Rep. No 657. Inst. Biol. Chem. Res. Field Crops and Herbage, Wageningen, The Netherlands. - 1965.

802. Van Wambeke A. Formation, distribution and consequences of acid soils in agricultural development // Workshop on Plant Adaptation to Mineral Stress in Problem Soils. Spec. Publ. Cornell Univ., Agr. Exp. Stn., Ithaca, NY. - 1976. - P. 15-24.

803. Vazquez M. D., Poschenrieder C., Corrales I., Barcelo J. Change in apoplastic aluminum during the initial growth response to aluminum by roots of a tolerant maize variety // Plant Physiol. 1999. - V. 119. - P. 435-444.

804. Vesper M.J., Evans M.L. Nonhormonal induction of H1" efflux from plant tissues and its correlation with growth // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - V.79. - N.12. -P. 6366-6370.

805. Von Uexkull H.R., Mutert E. Global extend, development and economic impact of acid soils //Plant Soil. 1995. - V. 171. - P. 1-15.

806. Vose P.B., Randall P.J. Resistance to aluminum and manganese toxicities in plant related to variety and cation exchange capacity // Nature. 1962. - V.196. - N.4849. -P. 85-86.

807. Wagatsuma T. Characteristic of upward translocation of aluminum in plants // Soil Sci. Plant Nutr. 1984. - V. 30. - N. 3. - P. 345-358.

808. Wagatsuma T. Characterization of absorption sites for aluminum in the roots // Soil Sci. Plant Nutr. 1983. - V.29. - N.4. - P. 499-515.

809. Wagatsuma Т., Akiba R. Low surface negativity of root protoplasts from aluminum-tolerant plant species // Soil Sci. Plant Nutr. 1989. - V.35. - P. 443-^52.

810. Wagatsuma Т., Ishikawa S., Obata H., Tamaraya K., Katohda S. Plasma membrane of younger and outer cells in the primary specific site for aluminum toxicity in roots // Plant Soil. 1995. - V.171. - P. 105-112.

811. Wagatsuma Т., Kaneko M., Hayasaka Y. Destruction process of plant root cells by aluminum. // Soil Sci. Plant Nutr., 1987, v.33,2: 161

812. Wagatsuma Т., Kawashima Т., Tamaraya K. Comparative stainability of plant root cells with basic dye (methylene blue) in association with aluminum tolerance // Com-mun. Soil Sci. Plant Anal. 1988. - V.19. -P.1207-1215.

813. Wagatsuma Т., Yamasaku K. Relationship between differential aluminum tolerance and plant induced pH change of medium among barley cultivars // Soil Sci. Plant Nutr.- 1985. V.31. - N. 4. - P. 521-535.

814. Wang Y., Stass A., Horst W.J. Apoplastic Binding of Aluminum Is Involved in Silicon-Induced Amelioration of Aluminum Toxicity in Maize // Plant Physiol. 2004.- V.136. P.3762-3770.

815. Watt DA. Aluminium-responsive genes in sugarcane: identification and analysis of expression under oxidative stress // J Exp Bot. 2003. - V.54 (385). - P. 1163-1174.

816. Wenzl P., Mancilla L.I., Mayer J.E., Albert R., Rao I.M. Simulating Infertile Acid Soils with Nutrient Solutions: The Effects on Brachiaria Species // Soil Science Society Journal. 2003. - V.67(5). - P.1457-1469.

817. Wenzl P., Mayer J. E., Rao I. M. Aluminum stress inhibits accumulation of phosphorus in root apices of aluminum-sensitive but not aluminum-resistant brachiaria cul-tivar// J. Plant Nutrition. 2002. - V.25. - N.8. - P. 1821 - 1828.

818. Weryszko-Chmielewska E., Chwil M. Rozwoj korzeni grochu zwyczajnego (Pisum sativum L.) w warunkach stresu glinowego I silnego zakwaszenia srodowiska // Zeszyty Problemowe PostepowNauk Rolniczych. 1998. - Z.456. - S. 629-636.

819. Wheeler D.M. Differences in aluminum tolerance of ryegrass and white clover plants grown from seed or propagated vegetatively // J. Plant Nutrit. 1995. - V. 18. -N 5. - P. 949-954.

820. Wheeler D.M., Edmeades D.C. Effect of ionic strength on wheat yield in the presence and absence of aluminum // Plant Soil Interaction at Low pH. 1995. - P. 623626.

821. Wheeler, D.M., Edmeades, D.C., Christie, R.A., Gardner, R. Comparison of techniques for determining the effect of aluminum on the growth of, and the inheritance of aluminum tolerance in wheat // Plant and Soil. 1992. - V.146. - P. 1-8.

822. Wilkinson H.F. Movement of micronutrients to plant roots // Micronutrients in Agriculture. Madison, Wis, Soil Sci. Soc. Am., 1972. - P. 139-169.

823. Willey R.W., Holliday R. Plant population, shading and thinning studies in wheat // J. Agric. Sci., Cambr. 1971. - V.77.-N.3.-P. 453-457.

824. Wiltshire G.H. Response of grasses to nitrogen source // J. Appl. Ecol. 1973. - V. 10.-P. 429-435.

825. Wissemeir A.H., Diening A., Hergenroder A., Horst W.J., Mix-Wagner G. Callose formation as parameter for assessing genotypical plant tolerance of aluminium and manganese // Plant Soil. 1992. - V.146. - P.67-75.

826. Wood M. A mechanism of aluminum toxicity to soil bacteria and possible ecological implication. //Plant and Soil.-1995.-V. 171.-№ l.-P. 63-69.

827. Wood M., Cooper J.E. Aluminium toxicity and multiplication of Rhizobium trifolii in a defined growth medium // Soil, and Biochem. 1984.- V.16.- №6.-P.571-576.

828. Woolhouse H.W. // Phytochemical Phylogeny. London: Academic Press, 1970. -P. 207-231.

829. Woolhouse H.W. Differences in properties of the acid phosphotases of plant roots and their significance in the evolution of edaphic ecotypes // Ecological Aspects of the Mineral Nutrition of Plants. Oxford, Edinburgh, Blackwell, 1969. - P. 357-380.

830. Wu P., Liao C.Y., Ни В., Yi K.K., Jin W.Z., Ni J.J., He C. QTLs and epistasis for aluminum tolerance in rice (Oryza sativa L.) at different seedling stages // Theor. Appl. Genet. -2000. V.100. - P.1295-1303.

831. Wu P., Zhao В., Yan J., Luo A., Wu Y., Senadihra D. Genetic control of seedling tolerance to aluminum toxicity in rice // Euphytica. 1997. - V.97 (3). - P. 289-293.

832. Xiaoping Z., Pawlowski I., Kotowski M., Siek A. Mechanisms of aluminum mobilization in soils // J. Ecol. Chem. 1994, special issue. - P. 169-194.

833. Xu H., Gu W., Dong D., Peng X. Differential Resistance of Two Subtropical Rice Cultivars to Aluminum Toxicity // J. Plant Nutrition. 2004. - V.27. - N.9. - P. 1601 -1609.

834. Yamamoto Y., Hachiya A., Matsumoto H. Oxidative damage to membrane by a combination of aluminum and iron in suspension-cultured tobacco cells // Plant Cell Physiol. 1997. - V.38. - P. 1333-1339.

835. Yamamoto Y., Kobayashi Y., Matsumoto H. Lipid peroxidation is an early symptom triggered by aluminum, but not the primary cause of elongation inhibition in pea roots // Plant Physiol. 2001. - V.125. - P. 199-208.

836. Yamamoto Y., Kobayashi Y., Rama Devi S., Rikiishi S., Matsumoto H. Aluminum toxicity is associated with mitochondrial dysfunction and the production of reactive oxygen species in plant cells // Plant Physiol. 2002. - V.128. - P. 63-72.

837. Yan F., Feuerle R., Schaffer S., Fortmeier H., Schubert S. Adaptation of active proton pumping and plasmalemma ATPase activity of corn roots to low root medium pH // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P. 311-319.

838. Yan F., Schubert S., Mengel K. Effect of low root medium pH on net proton release, root respiration, and root growth of corn (Zea mays L.) and broad bean (Vicia faba L.) // Plant Physiol. 1992. -V.99. -P.415^121.

839. Yan F., Schubert S., Mengel K. Soil pH increase due to biological decarboxylation of organic acids // Soil Biol Biochem. 1996. - V.28. - P.617-623.

840. Yang Y.-H., Chen S.-M. Physiological effects of aluminum/calcium ratios on aluminum toxicity of mungbean seedling growth // J. Plant Nutrition. 2001. - V.24. -N.3. - P. 585-597.

841. Yang Z., Sivaguru M., Horst W.J., Matsumoto H. Detoxification of aluminium achieved by specific exudation of citric acid in vegetable soybean (Glycine max L.) // Physiol. Plant. 2000. - V.l 10. - P.72-77.

842. Yang Z.M., Nian H., Sivaguru M., Tanakamaru S., Matsumoto H. Characterization of the aluminium induced citrate secretion in the aluminum tolerant soybean (Glycine max. L.) plants // Physiol. Plant. 2001. - V.l 13. - P. 64-71.

843. Yermiyahu U., Brauer D.K., Kinraide T.B. Sorption of aluminum to plasma membrane vesicles isolated from roots of Scout 66 and Atlas 66 cultivars of wheat // Plant Physiol. 1997a. - V.l 15. - P. 1119-1125.

844. Yermiyahu U., Rytwo G., Brauer D.K., Kinraide T.B. Binding and electrostatic attraction of lanthanum (La3+) and aluminum (Al3+) to wheat root plasma membranes // J. Membrane Biol. 1997b. - V.159. - P. 239-252.

845. Yu L.-H., Umeda M., Liu J.-Y., Zhao N.-M., Uchimiya H. A novel MT gene in rice plants is stringly expressed in the node portion of the stem // Gene. 1998. - V.206. -P.29-35.

846. Zhang G., Hoddinott J., Taylor G.J. Characterization of 1,3-P-D-glucan (callose) synthesis in roots of Triticum aestivum in response to aluminum toxicity // Plant Physiol. 1994. - V.144. - P.229-234.

847. Zhang G., Taylor G.J. Kinetics of aluminum uptake by excised roots of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive cultivars of Triticum aestivum L. // Plant Physiol. -1989. V.91. - P.1094-1099.

848. Zhang W., Zhang F, Shen Z., Liu Y. Changes of FT pumps of tonoplast vesicle from wheat roots in vivo and in vitro under aluminum treatment and effect of calcium // J. Plant Nutrit. 1998. - V. 21 (12). - P. 2515-2526.

849. Zhang X., Jessop R.S., Ellison F. Inheritance of root regrowth as an indicator of apparent aluminum tolerance in triticale // Euphytica. 1999. - V. 108. - P. 97-103.

850. Zheng J.S., Ma F.J., Matsumoto H. High aluminum resistance in buckwheat. I. Al-induced specific secretion of oxalic acid from root tips // Plant Physiol. 1998. -V.117. -P.745-751.

851. Zheng S.J., Yang J.L., He Y.F., Yu X.H., Zhang L., You J.F., Shen R.F., Matsumoto H. Immobilization of Aluminum with Phosphorus in Roots Is Associated with High Aluminum Resistance in Buckwheat // Plant Physiol. 2005. - V.138. - P.297-303.

852. Zhu M.Y., Ahn S.J., Matsumoto H. Inhibition of growth and development of root border cells in wheat by Al // Physiol Plant. 2003. - V.l 17(3). - P.359-367.

853. Zsoldos F., Vashegyi A., Bona L., Pecsvaradi A., Szegletes Z. Growth of and potassium transport in winter wheat and durum wheat as affected by various aluminum exposure times // J. Plant Nutrit. 2000. - V. 23 (7). - P. 913-926.

854. Zsoldos F., Vashegyi A., Pecsvaradi A., Bona L. Growth and potassium transport in common and durum wheat as affected by aluminum and nitrite stress // J. Plant Nutrit. 2001. - V. 24 (2). - P. 345-356.