Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКНЙ АНАЛИЗ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОЛИГЕННЫХ СИСТЕМ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К ЭДАФИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКНЙ АНАЛИЗ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОЛИГЕННЫХ СИСТЕМ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К ЭДАФИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ"



На правах рукописи

ЛИСИЦЫН Евгений Михайлович

Эколого-генетическнй анализ функционирования полигенных систем и фтнолого-бнохимические механизмы адаптации растений к эдафнческнм условиям Северо-Востока европейской России

(03.00.12— физиология н биохимия растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2004 л ^

Рабата выполнена в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого РАСХН, г. Киров

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор В оробей ков Геннадий Александрович, доктор биологических наук Кошкин Владимир Александрович доктор биологических наук Макарова Галина Александровна,

Ведущая организация:

Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится .^а-СЦ в "часов на заседании диссертацион-

ного совета Д 020.18.02 при Государственном научном центре РФ - Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова РАСХН

Автореферат разослан " ^ " 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поиск путей рационального ведения сельского хозяйства на основе адаптивного потенциала высших растений немыслим без изучения влияния на растения почвенных факторов. Для северо-восточной зоны России характерны пестрота почвенного покрова, значительные площади кислых дерново-подзолистых появ с низким естественным плодородием (73% пашни). Токсичность ионов А13+ - важнейший фактор, лимитирующий рост-растений на таких почвах. Использование возможностей самих растений противодействовать стрессу в зоне корней позволило многим странам мира, таким как Мексика, Бразилия, Китай, добиться значительных успехов в интемсификаиии сельскохозяйственного производства. В то же время физиолого-био химические основы устойчивости до конца не поняты, хотя н изучаются активно во всем мире. Поэтому оценка взаимосвязи различных фнзио-лого-биохнмических параметров с уровнем кислотоустойчивости растений в лоч-векно-климатических условиях Кировской обл., степени участия различных биохимических процессов в определении уровня устойчивости растеннй к стрессу, а также возможности управления этим уровнем, является актуальной проблемой.

Цель исследования. Данные о механизмах и генетическом контроле кислото-устойчивости большинства видов сельскохозяйственных культур достаточно противоречивы; физиологический анализ причин повреждения растений на кислых почвах далек от завершения. В связи с этим, целью исследований было изучение онтогенетических и филогенетических аспектов эдафической устойчивости растений, оценки адаптационного потенциала сортов и видов культивируемых растений, роли экологических и генетических факторов в формировании потенциала устойчивости к эда-фическому стрессу и поиск путей целенаправленного управления им.

Задачи исследования.

1. Выяснить степень влияния кислотности почвы на химический состав растеннй и популяиионную структуру фитоценозов;

2. Теоретически и практически разработать методику лабораторного скрининга сельскохозяйственных культур на алюмоустоичивость;

3. Дифференцировать видовой и сортовой материала сельскохозяйственных растений для выделения форм, контрастных по кислатоустойчивости;

4. Оценить вклад частных механизмов в общий уровень устойчивости растений к повышенной кислотности;

5. Изучить взаимосвязь алюмо- и засухоустойчивости растений;

6. Оценить влияние кислотности среды роста на изменение относительных потребностей растений в макроэлементах минерального питания;

7. Выявить причины несовпадения лабораторных и полевых оценок кислото-устойчивости сельскохозяйственных растений;

8. Оценить вклад экологических и генетических факторов в формирование потенциальной кислотоустойчивое™ растений;

9. Выявить возможности целенаправленного управления адаптивным потенциалом сельскохозяйственных растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

♦ Под воздействием эдафического стресса происходит изменение относительных потребностей растений в М, Р и К. Изменение формы азотного удобрения не только меняет условия азотного питания, но существенно влияет на потребности растений в фосфоре и калии и их реакцию на стресс;

• Эдафический стресс приводит к количественным и качественным сдвигами в работе генетических систем пластичности, адаптации и микрораспределения пластики между органами растений;

* Использование биохимических параметров оценки, характеризующих конкретный механизм устойчивости, менее информативно, чем использование интегральных показателей роста корневых систем. Вклад отдельных биохимических параметров устойчивости в комплексную реакцию растения на стресс на разных стадиях адаптационного процесса значительно варьирует;

• Более высокая потенциальная продуктивность сорта зависит не от наличия конкретного механизма устойчивости, а от сбалансированной работы системы корень-росток под действием стресса и большей устойчивости развития фото-си нтегическо го аппарата;

• Различия в скорости прохождения адаптационноIX) процесса между внутри-сортовыми группами растений, выявленные на стадии 4-дневных проростков, сохраняются на последующих фазах развития. Наличие внутри изученных сортов высокоустойчивых растений позволяет преодолеть теоретический барьер в создании устойчивых и одновременно высокопродуктивных сортов;

• Два типа адаптации растений (филогенетический и онтогенетический) дают возможность управлять адаптивным потенциалом растений как селекционным, так и агротехническим путями.

Научная новизна исследований. На примере зерновых и зернобобовых культур изучена роль постулированных в литературе механизмов кислотоустойч ивости в интегральной реакции растений на эдафический стресс. Теоретически обоснован метод рулонной культуры, применимый для скриникговых и исследовательских работ но кислотоустойчивости растений. Предложен новый диагностический показатель -"процент врастания" корней в тестирующую жидкость. Проведен статистический анализ взаимосвязи агрономической кислотоустойчивости сортов овса со степенью изменения таких характеристик корневых систем, как длина, катионообменная емкость, окислительная активность, коэффициент врастания в тестирующую жидкость. Впервые показано, что механизмы алюмоустойчивости не различаются между сортами и видами растений. Различия в уровне устойчивости объясняются различным вкладом конкретных механизмов в интегрированный ответ растений на стресс. Впервые продемонстрирована способность дикорастущих видов растений дифференцироваться на различные экотипы, при этом развитие растений находится в большей зависимости от видового состава фитоценоза, чем от наличия стрессовых эдафических факторов. Автором показано, ■его кислотность почвы сама по себе не является фактором, определяющим возможность произрастания того или иного вила растений на почве с определенным уровнем рН. По мнению автора, в составе изученных сортов зерновых культур можно выделить устойчивые растения и на их основе формировать высокоустойчивые популяции. Показана возможность филогенетического (селекционным путем) и онтогенетического (изменение соотношения макроэлементов в среде роста; обработка семян фитогормонами; создание ботани-

ческих смесей растений) путей управления уровнем кислотоустойчивое™ растений, сочетания в одном генотипе высокой устойчивости н продуктивности. Впервые на большом объеме исследованного материала показано, что место репродукции семян оказывает значительно большее влияние на уровень кнслотоустойчивости сорта, чем место его выведения. В работе впервые использована методика оценки количественных и качественных сдвигов в работе генетических систем адаптивности и пластичности растений применительно к действию эдафического стресса.

Практическая значимость исследований. Скрининг растений на алюмоустой-чивоеть позволил выделить контрастные по устойчивости сорта зерновых и бобовых культур, которые могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции на кислотоустойчивость. С использованием результатов исследований селекционерами НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станции выведены и переданы на государственное сортоиспытание новый сорт гороха Фламинго и сорт овса Кречет, которые наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателями характеризуется и высокой кислотоустойчивостью.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на 15 ge^ гиональных и всероссийских научно-практических конференциях, на международных конференциях: "Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических н экологических условиях" Смоленск, 1999; "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" Сыктывкар, 2001; "Генетические ресурсы культурных растений" С-Пб, 2001; "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур", Орел, 2001; EUCARPIA Rye meeting, Radzikow, Poland, 2001; VIII и IX Intern. Symp. "Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production", Warszawa, Poland, 2001, 2002; "Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения", Архангельск, 2002; "Research and progress in plant breeding", Dotnuva, Lithuania, 2002; "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства", Киров, 2002; "Питание - здоровье - биологические ресурсы", Киров, 2002; II Jntem. Conf. Sustainable Agriculture for Food, Energy and Industry, Beijing, China, 2002; 9th 1WOO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc Panel. - Belgrade, 2002.

Личный вклад соискателя. Результаты, представленные в главе 3 диссертации, получены в совместной работе с канд. биол. наук Т.Л. Егошиной (ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства), канд. биол. наук Л.Н. Шиховой (НИИСХ Северо-Востока), и доктором с.-х. наук Г.А. Баталовой (НИИСХ Северо-Востока), Остальные результаты получены автором лично.

Публика дин. Основные положения диссертации представлены в 58 печатных работах, в том числе 37 в отечественных и зарубежных рецензируемых научных журналах и сборниках трудов международных и всероссийских научных конференций и снмпозиумов и одной монографии.

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 305 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа включает 37 рисунков, 87 таблиц и 16 приложений. Список литературы содержит 810 наименований.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 1. Современные представлении о физиологических механизмах устойчивости растений к действию А1. Проведен анализ работ отечественных и зарубежных исследователей кислотоустойчивости растений с 30-х г. 20 века по 2003 г. Делается заключение, что наиболее значительными изменениями, происходящими в растениях под действием алюминия, являются: (1) изменение проницаемости мембран клеток для ионов; (2) подкисление цитоплазмы; (3) снижение общей интенсивности синтеза полимерных макромолекул; (4) синтез стрессовых белков; (5) интенсификация синтеза компонентов клеточных стенок; (6) повышение содержания абс-иизовой и жасмоновой кислот, (7) торможение фотосинтеза. К настоящему времени специфичных реакций растений на кислотный стресс не выявлено.

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований.

Рабата выполнена в отделе эдафической устойчивости растений НИИСХ Северо-Востока в 1996-2002 гг. Объектами исследований служили дикорастущие растения, сорта зерновых (овес, пшеница, ячмень, озимая рожь) и бобовых (горох, клевера луговой и гибридный) культур из коллекций НИИСХ Северо-Востока и Фалёнской селекционной станция, мировой коллекции ВИР, Госсортоучастков Кировской обл.

Критерием кислотоустойчивости служил индекс относительной длины корней (ИДК) (Климашевский, 1966). В ходе опытов анализировали: изменение рН среды корнями растений (Wagatsuma, 1985); катионообмекную ёмкость корней (Петербургский, 1975); содержание различных групп белков (Землянухин, 1975); окислительную активность корней (Климашевский, Чумаковский, 1986); активности кислой липазы и кислой фосфатазы (Методы 1985)*, корневой индекс и тип стратегии адаптации {Федяев, Усманов, 1998); уровень засухоустойчивость (Диагностика ..., 1988), Вегетационные и полевые опыты ставились по Доспехову (1968) и Жур-бицкому (1968), По окончании опытов определялись компоненты структуры урожая, формы фосфорных соединений (Фи зиолого-бно хи м и ческне методы,.., 1988), содержание пигментов в листьях (Диагностика ,,,, 1988). Полевую оценку проводили на Фалёнской селекционной станции. Повторность четырёхкратная. Расположение делянок - в один ярус, вариантов внутри повторений - рандомизированное. Общий размер делянок 25 м3 и 50 мг. Учётные плошал к и 5 мг и 10 м* соответственно. Данные обработаны статистически с помошью пакетов прикладных программ Агрос 207, STATGRAPHICs Plus 2.0, Microsoft Excel 10.

Агрохимическая характеристика почв и метеорологические условия в годы проведения полевых исследований. Погодные условия в годы проведения опытов были в основном благоприятными для роста и развития растений. Средняя температура воздуха за период исследований в мае...июне была выше, чем среднемноголетняя.

Почва участков, где проводились исследования, дерново-подзолистая, по гранулометрическому составу легко- и среднесуглинистая. Участки имели контрастные характеристики, как по уровню кислотности, так и по содержанию подвижных форм А1, что соответствовало цели и задачам исследования.

Подбор состава среды для вьцкпцитния растений. Электрохимические характеристики питательных сред рассчитаны с помошью компьютерной программы GCS (Kinraide, 1998). Добавление питательных солей приводит к значительному повышению ионной силы раствора. В результате существенно снижаются активности ионов Al как в растворе, так и на поверхности корней растений. Раствор Д1СЬ имел наиболее низкую активностью Alu на поверхности корня, а также наиболее высо-

кую рН на ней. При практически равных поверхностных характеристиках (рН и активность ионов А1) раствор А1;(504}з имел заметно меньшую ионную силу, чем раствор А1К(804)з.

Влияние наличия А1 в среде набухания на всхожесть у дальнейший рост растений. Для овсов наблюдалось снижение числа проклюнувшихся семян в первый день (алюминий по сравнению с контролем) и заметное повышение на второй день, причем максимум проклевывания в варианте 2 мМ АI сдвигается с первого дня на второй, в варианте 1 мМ А1 максимум растягивается на 1...2 дни. Для ячменей обнаружено повышение числа проклюнувшихся семян в первый день, но при этом сдвига максимума не происходит. Во второй серии опытов семена ячменя замачивали в чашках Петри на бумажных фильтрах в воде и растворах А1. Через сутки семена были заложены в рулоны фильтровальной бумаги по схеме: 1 - из среды набухания в воду; 2 - из среды набухания в раствор 1 мМ А1; 3 - из среды набухания в раствор 2 мМ А|, Дальнейший рост продолжался еше 6 суток, Проростки сорта Добрый практически избегали токсического влияния А1 при переносе их из волы на оба варианта А1, для сорта Неван исчезала разница между вариантами 1 и 2 мМ А1, у сорта Дина с повышением концентрации А1 депрессия повышалась, ко не достигала уровня вариантов, когда семена сразу же помещали в растворы А1, Нахождение первые сутки в воде снизило степень депрессии роста корня (по сравнению с вариантом набухания и роста в 1 мМ А1) для сортов Дина и Добрый в 3,] раза, для сорта Неван - в 1,4 раза; по сравнению с вариантом набухания и роста в 2 мМ А1 для сортов Дина и Неван в 1,6 раза, для сорта Добрый - в 14 раз.

Сравнительная фитотоксичность различных солей и концентраций А!. А1СЬ и А1К(50^ не отличались по своему действию на ИДК и сырую массу проростков овса. Действие 1 и 2 мМ А1К(504)) на сырую массу проростков ячменя совпадало с действием 2мМ АУЗООз. а действие 1 и 2 мМ АЮз- с действием 1 мМ сульфата. Наибольшее различие между ИДК сортов обеих культур наблюдаюсь при использовании А1 г^О^з. Наибольшие различия между сортами овса и ячменя наблюдались при концентрации 1 мМ А1. Аналогичные опыты с другими культурами позволили установить рабочие концентрации растворов сульфата АС: для пшеницы и озимой

ржи - 2,0 и 2,5 мМ А1; для клевера красного - 0,5 мМ А1; для клевера габродного -1,0 мМ А1; для гороха - 0,1 мМ А1.

Итенение фитотоксичмости А! в зависимости от рН среды. Растворы А1 с концентрацией до 0,4 мМ имели величину рН выше 4,7 и не приводили к депрессии роста корней овса. Искусственное снижение рН таких растворов до 4,3 приводило к усилению депрессии. Концентрации рабочего раствора 1...2 мМ А1 сами по себе снижали рН до величины 4,3, при этом отделить действие А1 от действия водорода не представляется возможным.

Степень затопления корневой системы и реакция растений на А\. Расстояние от зерна до уровня жидкости (контрольной или опытной) оказывает статистически достоверное влияние на абсолютные и относительные величины удлинения корней. Комбинируя различные концентрации А1 и расстояния от зерна до уровня жидкости, мы обнаружили, что доля влияния концентрации А1 на ИДК была 51,5%, доля влияния расстояния до жидкости - 45,9%. Наибольшие различия в реакции данных сортов овса на А! обнаружились в комбинации 1,0 мМ А! и б см от зерна до уровня жидкости. Корни устойчивого сорта во всех вариантах не только достигали уровня жидкости, но и проникали в нее, корни неустойчивого сорта только при малых концентрациях А1 достигали уровня жидкости (рис. 1).

4 см

6 см

8 см

Рнс. 1. Влияние расстояния но жидкости (4,6, 8 см) ¡¡а рост корневых систем овса: I - контроль, 2 - устойчивый сорт, 3 - неустойчивый сорт; I - вода, рН 6,0; 2 и 3 - А], рН 4,3

Сорта внутри культуры имеют большой размах варьирования (70...80 %), по процентному составу растений, способных продолжить рост корней внутрь стрессовой жидкости. Отношение числа растений, корни которых проросли ниже уровня жидкости в опытном варианте, к числу таких же растений в контрольном варианте мы условно назвали "процентом врастания". Преимуществом показателя "процент врастания" является то, что в данном случае не учитывается абсолютная длина корней, так как она определяется многими взаимодействующими факторами внешней среды. С другой стороны, если корни растений не прекратили своего роста в растворе А1, это однозначно говорит об их устойчивости к стрессовому фактору.

Объем выборки, необходимый для проведения скрининговых исследований кисло-тоустойчиеости сельскохозяйствениых культур. Проанализировав большое количество сортов различных зерновых культур, мы пришли к выводу, что при оценке степени устойчивости необходимо использовать выборки в 70-100 растений чтобы, во-первых, охватить больший интервал индивидуальных различий отдельных проростков, во-вторых, использовать методы математической статистики, разработанные, в основном, для больших выборок.

Глава 3. Влияние кислотности почвы на растения естественных и агрофито-ценозов Кировской области

Влияние кислотности почвы на элементный состав дикораст\щих и кульгтрных растений Кировской области и содержание биологически активных веществ V.дикорастущих видов лекарственных растений. При снижении рН почвы в растениях увеличивалось содержание Са, Ре, Си, Мо, Ъп, снижалось содержание АЦ содержание М$, К не изменялось. В листьях брусники содержание арбутина достоверно зависело от рН почвы (г = 0,84, Р < 0,05), увеличиваясь с ее повышением. В пробах зверобоя содержание рутина колебалось от 1,9% до 2,8%, с тенденцией увеличения при снижении рН почвы. Количество сердечных гликозидов в побегах ландыша колебалось от 23 до 3,6% и увеличивалось при снижении рН почв.

Влияние кислотности почвы на структурный состав естественных фитоиено-зов. За годы исследований реперного участка постепенно снизилась рН и увеличилась обменная кислотность почвы. Ботанический состав фитоценоза значительно

изменился. Виды растений заметали друг друга по годам вне зависимости от рН и содержания подвижных ионов А1. Виды растений-индикаторов нейтральных почв хорошо вегетировалн при рН 4,5, а базифильные виды образовывали высокопродуктивные сообщества при рН от 3,2 до 5,5. Индикаторы кислых почв (Нитех асе!о$еИа Ь., Ецикегит агтеюг Ь.) выпали из фитоценоза при снижении рН почвы. Степень проективного покрытия растений изменялась без статистической связи с изменениями химических показателей почвы. В то же время увеличение биомассы бодяга коррелировало со снижением биомассы вики (г = -0,74), тимофеевки (г = -0.90) и нивяника {г = -0,32); развитие тысячелистника угнеталось чиной (г = -0,85), тимофеевкой (г = -0,76) и нивяником (г = -0,84). И бодяг и осот лучше развивались в присутствии тысячелистника (г = 0,87 и 0,91, соответственно). Таким образом, основную роль в изменении биомассы растений играла не рН почвы и содержание обменного А1, а фитоненсгтические взаимоотношения видов.

Изменение р&акиии растений на кислотность среды выращивания под влиянием компонентов фитоценоза. Наличие ионов А1 приводило к снижению длины корня у исследованных видов при выращивании в одновиловой культуре (табл. 1). В смеси

Таблица 1 - Влияние компонентов смеси на относительный рост корней в присутствии А1 (%)

Культура Козлятник Клевер родовый Клевер красный Тимофеевка Овсяница Кострец Ежа

Козлятник 100 100 56,0* 47,6* 66,1* 112,3* 78,0* 43,5* 90,7* 78,0*

Клевер розовый 100 100 59,2* 44,6* 67,3* 41,6* 100,0 25,3* 78,3* 57,7*

Клевер красный 100 100 83,5* 107,3* 73,8* 89,6* 96,3 149,0* 100,4 63,6*

Тимофеевка 129,7* 75,3* 74,9* 53,0* 95,3 72,3* 100 100

Овсяница 130,5* 98.4 87,5* 72,2* 99,9 «7,1« 100 100

Кострец 129,9* 81.]* 100,0 72,4* 101,8 106,4* 100 100

Ежа 132,1* 104,7 80,7* 94,6* 106.5* И 6.3* 100 100

Примечание: в числителе-среда без А1, в знаменателе- 0,5 мМ А1; * - отличие от олновндовой культуры статистически достоверно, Р<0,05

тимофеевка и овсяница усиливали угнетающее действие А1 на бобовые культуры, ежа и костер усилили действие стресса на козлятник, зато ослабили - на клевер лу-

говой. Костер усилил депрессивное действие А1 на клевер гибршшый, а ежа, наоборот, ослабила. Что касается бобовых трав, то только клевер гибридный усилил токсичность А1 для всех злаковых трав. Сравнивая показатели роста корней в однови-довой культуре и в смеси, мы предположили, что корневые выделения могут как усиливать (числитель больше знаменателя), так и ослаблять (числитель меньше знаменателя) действие А1. Таким образом, токсичность А1 зависит не только от химизма соединения, но и от вида растений, на которое действует данное соединение.

Влияние кислотности почвы и содержания .подвижных ионов А1 на развитие агрофитоценозов. Опенка агрономической кыслотоустойчиеостпи сельскохозяистее иных культур. Данные об обшей и специфической адаптационной способности генотипов (ОАС, варианса САС), их селекционной ценности {СЩ\ относительной стабильности (5^/) и коэффициентах компенсации (А£/), полученные в полевых опытах с овсом в 1996,,.1998 г.г., и рассчитанные по методике Кильчевского и Хо-тьшевоЙ(1997), представлены в табл. 2.

Таблица 2 - Параметры адаптивной способности и стабильности овса

Сорт ОАО & Сла Sgi сцп Kgi

[jjretiz 38,0 439,6 43,9 298,1 0,70

Фаленекий 3 и 517,3 51.7 245,9 0,83

Аргамак .51,3 867,9 60.0 238,8 1,39

Факир 40,2 834,2 60,2 232,6 1,33

Теремок -и 582,2 55,1 231,9 0,93

Wilma 38,9 840, В 60,6 230,3 1,34

Charlotte -0.2 616,7 56,5 226.9 0,99

1 Золонез -41,0 409,2 50,8 225,3 0,66

Улов <1 696,2 59,5 217,8 1,11

Colt -6:2 660,3 59,3 213,4 1,06

Orpale 19,2 862,0 64,0 207,5 1,38

Hja 80278 -26.9 625,9 60,7 198.5 1,00

Eberhait -20,8 681.9 62,4 395,4 1,09

Hmiys -31,5 706,2 65,2 180.7 1,13

Яак -65.1 634.2 67^3 158,9 1,02

На основе этих данных можно сделать вывод о перспективности использования сортов в производстве на кислых почвах. Однако иные методы оценки (например, Па-кудин, Лопатина, 1984) (рис, 2) приводят к противоречащим выводам.

0,5 1 0.< ■

-ö,J .IS

w 0 -0.1

Рис, 2. График распределения сортов овса по пластичности к стабильности урожая при выращивании в 6 условиях (3 года и 2 почвенных фона).

Так, согласно графику, сорт Фаленский 3 более стабилен, чем сорта Улов и Теремок, тогда как по показателю s^ он нм уступает. Сорта Теремок и Lorenz графически одинаковы по стабильности, но позначительно различаются. Селекционная ценность таких сортов, как Факир, Теремок, Улов значительно уступает ценности сорта Lorenz, хотя по данным графика Lorenz наиболее устойчив к кислотности.

Далее для оценки сортов были использованы методы многомерной статистики. Взяв в анализ методом главных компонент параметры высота растений, длина метелки, число колосков и число зерен в метелке, масса зерна с метелки, число зерен в колосе, масса 1000 зерен, число растений, стеблей и продуктивных метелок на 1 м2, массы снопа и зерна со снопа, урожай с 1 м2, мы пришли к выводу, что все они должны учитываться при дальнейшей оценке сходства образцов между собой методом кластерного анализа. Данные анализа позволяют подобрать образцы для скрещивания с целью: а) улучшения показателей в нейтральных pH; б) в условиях низких pH (оба варианта - по абсолютным показателям) и в) для получения образцов с наименьшей депрессией (по относительным показателям). В то же время, в разные годы исследований состав групп не остается постоянным. Причиной этому могут быть как непостоянство погодно-климатических условий выращивания, так и собственная динамика почвенных стрессовых факторов по годам и в течение одного вегетационного сезона, установленная нами в исследованиях 2000-2001 г.г.

Влияние стресса на отдельно взятый генотип растений можно оценить по количественному и качественному сдвигу в работе соответствующих генетических систем (Драгавцев, 1997). Данные, полученные этим методом, представлены в табл. 3. Эти

Таблица 3 - Количественные сдвиги в работе генетических систем адаптивности овса

Сорт Сдвиг (ед.) Сорт Сдвиг (сл.)

1999 г. 2000 г. 1999 г. 2000 г.

IL86-5698 +5 -12 И-1987 -21 -15

Centinial -10 -10 И-2190 +33 -9

Dolphin -5 +11 И-2Э63 +33 -2

Hja78152 +29 -20 И-2478 +3 + 13

Meguin -14 0 И-2492 +21 -50

Orlando -39 +9 Овен +21 +48

Shiromi 0 -10 Траверс +48 +9

Гарант +45 -5 Улов +2 + 19

Дорис -5 0 Факир -7 +17

Чиж +15 -27

данные говорят о том, что условия года либо позволяют генотипу проявлять его адаптивный потенциал, либо препятствуют этому. Поскольку показатели "общая адаптационная способность", "относительная стабильность генотипа", "селекционная ценность генотипа" являются количественными, они сильно различаются в условиях нестабильного климата. Однако в селекционной практике важны не метеорологические параметры как таковые, а пригодность среды, как фона селекции, в целом. Количественной мерой типичности среды может служить коэффициент корреляции г* между значениями признака у генотипов в данной среде и средними значениями генотипов при их изучении в ряде сред (Кильчевский, 1986). Анализ данных трехлетнего испытания 15 сортов овса показал, что коэффициенты Ь были высокими для нейтрального и кислого фонов только в 1998 г. (0,87 и 0,77 соответственно). В 1996 и 1997 гг. они имели значения для нейтрального фона 0,25 и 0,08, для кислого фона - 0,47 и 0,50. Хотя для кислого фона величины 1к значительно выше, тем не менее, сравнивать генотипы по урожайности приходится с нейтральным фоном, который в эти годы не был типичным.

Таким образом, нестабильность условий выращивания растений в поле и обилие методов оценки их адаптивных свойств сильно затрудняют решение проблемы создания кислотоустойчивых сортов, часто маскируют действие отдельных механизмов устойчивости и требуют проведения работ по выяснению фнзиолого-бнохнмических и генетических механизмов кислотоустойчивое™ в контролируемых условиях.

Глава 4, Модифнкацнонная изменчивость адаптивного потенциала культивируемых растений. Влияние свойств семян на кися от оустой чивость проростков на ранних этапах развития. Опыты с семенами зерновых культур и гороха, разделенными на ситах показывают, что физический размер семени {длина, ширина, высота) не влияет на уровень кислотоустойчивое™. Масса семени также не коррелировала с размерами органов проростка и распределением биомассы между корнем и ростком. Семена, отличающиеся по сроку прожевывания корней, отличались по их длине в контроле, но не в случае воздействия А|. Устойчивые сорта (овес Ж-9756, ячмень Зазерский 85, горох В-18720) имели меньшие различия в длинах корней контрольных растений, чем неустойчивые (овес Факир, ячмень Торос, горох Самарец). ИДК проростков, корни которых проклюнулись позже, превышал ИДК проростков, корни которых проклюнулись ранее от 0,6% (ячмень Зазерский-85) до 53,2% (овес Факир). Можно предположить, что биохимические особенности поздно проклевывающихся семян позволяют им легче переносить воздействие токсичного агента. Конечную величину алюмоустойчивости сорта будет определять соотношение данных фракций семян В выборке. Местоположение семян на колосе достоверно сказалось на ИДК и накоплении сухой массы корней у проростков ячменя из семян верхней и нижней частей колоса (табл. 4).

Таблица А - Влияние местоположения семян на колосе на ростовые параметры проростков ячменя _(% от контрольного варианта)_

Сорт Часть ко- Сырая масса Сухая масса ИДК Корневой

лоса корни ростки корин ростки индекс

верхняя 68 а 101 аЬ 92 а 119а 68 а 67 а

Носовский средняя 71 аЬ 98 а 86 Ь 92 Ь 69 а 78 Ь

нижняя 75 Ь 107 Ь 91 аЬ 118 а 72 а 68 а

Московский-) 21 верхняя 78 а 91 а 83 а 96 а 65 а 71а

средняя 80 а 90 а 90 Ь _85 а 67 аЬ 78 Ь

нижняя 85 а 101 Ь 90 Ъ ■ 98 а 70 Ь 79 Ь

Оренбургский верхняя 59 а 94 а 95 а 100 а 66 а 77 а

средняя 64 а 98 аЬ 87 Ь 106Ь 62Ь 65 Ь

нижняя 64а 101 Ь 91 аЪ 106 ь 62 Ь 69 Ь

Зерно! радений верхняя 81а 109 а 82 а 102 а 63а 66 а

средняя 91 Ь 104 аЬ 95 Ь 106 а бГаЬ 73 аЬ

НИЖНЯЯ 89 Ь 100 Ь 92 Ь 102 а 69 Ь 77 Ь

Примечание: для каждого сорта в пределах столбца показатели, имеющие одинаковую букву, не отличаются статистически по критерию Дункана на уровне Р < 0,05

Семена, образовавшиеся на средней части колоса, занимали промежуточное положение по устойчивости.

Внутрисортоеыс различия в проявлении стратегии адаптации к стрессу. В условиях рулонной культуры сорта овса показывают различные направления изменения корневого индекса (отношения сухих масс корней и ростков, КИ): из 38 сортов овса 12 не изменили КИ под действием стресса, 5 - повысили, 21 - понизили его. При разделении семян на фракции по массе обнаружилось, что у части сортов (И-1443, И-2023) одна фракция повышает КИ, лругая - снижает. Для других сортов отмечена разная сила проявления одной н той же стратегии разными фракциями, причем различия достигают 2...3 кратной величины. Наблюдается реализация трех вариантов на внутривидовом уровне: первый (замедление роста и корня и ростка) проявился у сортов И-2023 и И-2012, второй (замедление роста только корня) - у Hja-80278 и И-2040, третий (замедление роста ростка) - у Фаленского 3. У сорта И-1443 мелкая фракция показывала третий вариант, крупная фракция - первый; у 11-80278 и И-2040 мелкая фракция - первый, крупная фракция - второй вариант; у copia Теремок мелкая фракция - сильный прирост и корня и побега, крупная фракция - одновременное торможение роста обеих частей проростка.

Внутри сортов клевера лугового Трио (ИДК = 67,8 %) и Кировский-159 (ИДК = 46,7%) были выделены 7-дневные растения с длинными (5..,7 см) и короткими (2...3 см) корнями (контроль - вода, рН 5,6, опыт - 1 мМ Al, рН 4,3) и высажены в вегетационные емкости с естественной кислой и нейтральной почвой. К концу опыта у обоих сортов отмечено более значительное уменьшение числа стеблей у короткокор-невых растений. Внутрисортовые группы различались между собой по степени изменения сухой массы корней. Для сорта Трио отмечены различия между группами в содержании хлорофиллов "а" и "б", для сорта Кировский 159 такого не отмечено.

Во второй серии опытов (табл. 5) исследова™ влияние внутрисортового отбора на развитие элементов структуры урожая 2 сортов овса - Аргамак и Чиж, Внутри-сортовые группы были сформированы на 4-й день опыта. Различия между группами сохранялись в течение всей последующей вегетации. Результаты опытов дают основание предполагать наличие внутри сорта и относительно высокоустсйчивых, и

Таблица 5 - Дсттресслз развития растений овса при действии алюмшшевого стресса (%)

Сорт Аргамак Чиж

Внуфисортовая группа Коротко-корневая Длинпо-корневая Коротко-корневая Длинно-корневая

% от общего числа проростков 11.4 13,4 8,3 11,7

Пове "ixnocniaa площадь листьев

фаза кушеиия 87,13 100,17* 94.82 114,82*

фаза трубковдния 89.24 84,43* 116,67 115,72

Содержание хлорофилла

фаза кушения 127,16 102,16* 110,83 79,89*

фаза трубковакия 130,77 114,85* 103.86 100,47

Элементы структ уры урожая

Высота растении 1 93,7 90,9* 99,5 94,2*

Длина метелки 1 101.1 92.5* 97.9 97,9

Число колосков 87,9 93,8* 93,6 98,1

Число зерен в метелке 99,5 91,9 95,2 74,1*

Масса зерна с метелки 104,4 82,3* 96,6 77,4*

Масса снопа 109,9 84,1* 96,6 87,9*

Масса зерна со снопа \ 106,4 86,2* 89,1 74.3*

Примечание: * - различия между группами статистически достоверны на уровне Р < 0,05 относительно неустойчивых к стрессу растений. Различия сортов по агрономической устойчивости, по-видимому, не имеют под собой строгой генетической природы, поскольку обе группы растений и овса и клевера образовывали нормальные семена, проявляя биологическую устойчивость к стрессу.

Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к кислотному стрессу.

Внешние механизмы устойчивости. Один из показателей устойчивости растений к А1 - изменение окислительной активности корней (ОЛЮ. Изучение OAK сортов овса выявило взаимосвязь длины корней с абсолютными величинами их OAK: коэффициенты парных корреляций составили -0,31 (контроль), -0,34(1 мМ А1) и -0,50 (2 мМ А1), т.е. с повышением величины стрессовой нагрузки роль данного механизма устойчивости усиливалась. В случае с пшеницей также наблюдалась отрицательная корреляция между этими показателями, хотя с усилением стрессового фактора закономерного усиления взаимосвязи нет: коэффициенты составили -0,36 (контроль), -0,69 (2 мМ А1) и -0,29 (2,5 мМ At). Далее определяли динамику изменения OAK 5 сортов овса и 3 сортов гороха и внутрисортовых групп 2 сортов овса на 5...8 дни действия стрессового фактора (рис. 3). Самый устойчивый сорт овса Чиж повысил уровень OAK под действием А1 уже к 5 дню и поддерживал этот уровень весь

срок опыта. У сортов Аргамак и Rodney Е показатели стабилизировались на 6-й день стресса, прячем у более устойчивого сорта они вернулись к норме, а у менее устойчивого оказались ниже нормы. Гибрид Tarak х Краснодарский стабилизировал свои показатели к 7-му дню, а самый неустойчивый сорт И-2674 вообще не достиг стабилизации. Аналогичные выводы можно сделать для гороха: устойчивый сорт Б-18720 поддерживал OAK на уровне контроля в течение всего опыта, среднеустойчнвый Труженик на 7-й день стресса достиг уровня контроля, а неустойчивый сорт Сама-

1»

160 1*0 120 100 во 60 40 го о

горох

D5 день ■ S ДВнь D7 день О® день

ячмень

1140

1125

гоо

1В0 160 140 120 100 во во

40

20 04-

_ овес, внутрисортовые группы в

ММ

ч-дк

А-ДК

Рис, 3. Динамика OAK растений (% от котроля) при адаптации к кислотному стрсссу (5... 8 день стресса). Сорта: овес - Ч - Чиж, R - Rodney F,, А - Аргамак, Т х К - гибрид Tarak х Краснодарский, И- И-2674; Ч-КК- Чиж, короткокорневая группа, Ч-ДК - Чиж, ддяннскорневая группа А-КК-Аргамак, короткокорневая группа, А-ДК - Аргамак, длюшокорневая группа; горох-Б — Б-18720, Т - Труженик, С — Самарец; ячмень - цифры соответствуют селекционным номерам,

рец достиг уровня контроля к 8-му дню. OAK наиболее устойчивого ячменя (образец 1140) стабилизировалась на 7-й день опыта, у среднеустойчивого образца 1125 плавно снижалась к концу опыта, а у неустойчивого образца N20 развивалась по типу перевернутого купола. На внутрисортовом уровне длинно корневая группа сорта Чиж не продемонстрировала какой-либо реакции иа стрессовый фактор, короткокорневая группа значительно усилила выделительную активность. Короткокорневая группа

сорта Аргамак имела затухающу ю колебательную реакцию на Al, корни длиннокор-левой группы вышли на плато своей реакции. Т.о., обе длиннокорневые группы оказались более устойчивыми относительно корогкокорневых групп своих сортов.

Изменение концентрации А1 не привело к закономерным изменениям катионооб-меиной емкости корней (КОЕ.) овса. У ряда сортов (И-1599, Flocon) под действием Al КОЕ значительно увеличилась, у других сортов (И-2031, И-1987) снизилась, у третьих (И-1559, И-1443, Мазур белый, Emrys) осталась равной контролю, Если снижение величины КОЕ под действием А1 объясняется необратимым связыванием ионов последнего с ООО H-группа м и пектиновых веществ клеточной стенки, то неизменность показателя КОЕ, а также его значительное увеличение в стрессовых условиях противоречат данному объяснению. Вероятно, AI связывается обратимо, или у клеток, подвергшихся стрессу, изменяется химический состав стенки, либо изменяется соотношение ее компонентов. В любом случае, такой механизм действия Al, как ингиби-рованне растяжения клеток за счет жесткого связывания с пектиновыми веществами, имеет место в незначительных масштабах и/или незначительное время.

AI существенно влиял на способность корней ячменя изменять рИ среды, при этом увеличение концентрации токсичного фактора привело к снижению рН. Существует сильная положительная связь между ИДК и рН воды, в которой находились растения после воздействия 2 мм А1 (исходный рН воды 4,3). Изменение же рН воды с исходным уровнем рН 5,4 корнями контрольных растений можно использовать как предварительный критерий оценки А1.

О выделении или поглощении ¡С судили по изменению его количества в среде, определенному на пламенном фотометре. Наибольшую устойчивость имел сорт Сельма, который изначально сильнее всех среагировал на стресс выделением К\ но потом поглотил часть ранее выделенного К+ обратно. Растения сорта Факир через 4 ч стабилизировали свое состояние, а растения сорта Pevele, как наименее устойчивые, продолжали выделять К+ в среду инкубации еше на 6-м часу от начала стрессового воздействия. Если судить о выходе ионов H . то отсутствие их выброса в первые 2 ч отмечено для сортов Факир и Сельма. Сорт Pevele отличается тем, что утрата ионов И+, хотя и на относительно небольшом уровне, началась сразу. Выход в

среду инкубации ионов Н+ может говорить о закислении цитоплазмы, то есть изменениях внутриклеточного метаболизма.

Активность кислой фосфатазы (КФ) корней {табл. 6) имела различную динамику у контрастно реагирующих на А1 сортов овса и их внутрисортовых групп, Актив-

Таблииа б - Активность кислой фосфатазы корней овса (% от контроля )

Сорт, День после начала действия стрессового фактора

группа 5-й 6-й 7-й 8-й

Чиж 103,0* 140,4 152.1 94.5*

Аргамак 121,8 121,0 121,8 110,4

Чиж, КК пи 136,3 182.1 91,9

Аргамак, КК 137,7 112,3 120,9 102,8*

Чиж, ДК 90,9 150,0 110,3 105,7*

Аргамак. ДК 112,4 127,2 123,2 122.9

Примечание; КК - короткокориевая группа, ДК - длиннокорневая ]-руппа,

* - стал иегичсски не отличается от контроля, Р < 0,05 ность у неустойчивого сорта (Аргамак) превысила контроль, а у устойчивого сорта (Чиж) приблизилась к конгролю в конце опыта. На 5-й и 8-й лень стресса относительная активность КФ сорта Аргамак была выше, а на 6-8 и 7-й день - ниже, чем у сорта Чиж. В целом относительная активность КФ у сорта Чиж изменялась в виде одновершинной кривой, у сорта Аргамак активность по сравнению с контролем повышена в течение всего опыта. Длин но корне вые группы (ДК) обоих сортов раньше выходили на плато активности КФ, чем короткокорневые группы (КК). Активность КФ у ДК сорта Чиж стабилизировалась на уровне контроля к 7-му дню опыта, у КК увеличивалась до 7-го дня и вдвое снизилась на 8-й день опыта. У ДК сорта Аргамак активность КФ стабилизировалась на уровне контроля к 6-му дню, у КК активность изменялась колебательно и к 8-му дню вернулась на уровень контроля.

Внутренние механизмы устойчивости. Между активностью липазы и ИДК сортов гороха существует высокозначимая взаимосвязь (г = -0,91). Гораздо слабее эта взаимосвязь была у ячменя (г = 0,42) и практически отсутствовала у овса (г = -0,22). Более сильная корреляция у горохз объясняется, с одной стороны, тем, что использованные сорта имели размах варьирования ИДК от 26 до 88%, тогда как у ячменя -от 55 до 64%, у овса - от 63 до 78%, С другой стороны, у растений гороха всего один зародышевый корень, поэтому реакция проростка на стресс проявляется резче, чем у

многокорневых проростков овса и ячменя. Тем не менее, наличие достоверных корреляций делает возможным использование подобного показателя в исследованиях механизмов устойчивости растений к А1, Изучение динамики активности Фермента показало (табл. 7), что у неустойчивого сорта овса она превышала контроль в течение всего опыта, а у устойчивого сорта приближалась к контролю к концу опыта.

Таблица 7 - Динамика относктелыюй активности кислой липазы корней овса при адаптации к км-

Сорт, День послс начала действия стрессового фактора

группа 5-й 6-й 7-Й 8-Й

Чиж 140,9 135,9 127,3 92,8

Аргамак 130,3 140,1 110,0 208,0

Чиж, КК 114,4 144,8 97,4* 56,1

Аргамак, КК 103.6* 83,1 106,3* 195,9

Чиж, ДК 215,7 192,2 ' 184.5 216,4

Аргамак, ДК 200,3 241,4 115,9 220,4

Примечание: КК - короткокорневая группа, ДК - длкниокорненал группа, * - статистически не отличается от контроля, Р <■ 0,05

Относительная активность липазы чередовалась по дням: на 5-й и 7-й день была выше у сорта Чиж, на 6-й и 8-й день - у сорта Аргамак. В целом для сорта Чиж характерна тенденция к снижению активности липазы в обработанных Al корнях, для сорта Аргамак - наоборот. Динамика активности липазы в клетках корней КК устойчивого сорта имела вид одновершинной кривой, причем ее снижение шло резче, чем в среднем для сорта, и до более низкого уровня. Активность фермента в корнях ДК уже к 5-му дню вдвое превысила контроль и осталась на таком уровне до конца опыта. Это может говорить о стабилизации метаболизма в корнях проростков данной группы. У неустойчивого сорта активность фермента в корнях обеих фракций изменялась колебательно и не стабилизировалась до конца опыта. При этом уровень активности у ДК значительно превышал уровень активности КК на 5-6 дни опыта, на 7-8 день уровни активности ферментов фракций практически выровнялись.

Под действием стресса происходило изменение содержания иитота^ттических (ЦБ) и мембраносвязанных (МБ) белков у сортов овса и гороха, причем процесс носил в большинстве случаев колебательный характер. Для устойчивого сорта гороха Б-18720 характерны наименьшие по амплитуде отклонения от контроля в содержа-

нии обеих групп белков и их соотношения. Менее устойчивый сорт Труженик испытывал более сильные колебания содержания ЦБ, а к концу опыта соотношение фракций пришло к уровню сорта Б-18720, Однако у Б-18720 стресс практически не отразился на содержании ЦБ фракции, а у Труженика - на МБ фракции. Неустойчивый сорт Самареи имел наибольшую амплитуду изменения содержания обеих фракций белков, и поддерживал их соотношение на стабильном уровне. Сорта овса Чиж и Аргамак (рис. 4) имели одинаковую динамику изменения содержания обеих фракций белка, но амплитуда этих колебаний у устойчивого сорта Чиж была меньше, соотношение фракций находилось в пределах контрольных значений, тогда как у сорта Аргамак это соотношение достоверно ниже контроля.

СОртЧл*

1,а i.Í -1.4 1.2 1

ва о,е

Oí

о

wpl H-XJ4

ЦЙ Мб

це

Ц$Гм6

«ртАЯГаМаН

Л

itQ uí.45

Bí деиь Ввдень Q7 д«и» Di д«кь

Рис, 4. Дш<ашка ¡нноеитслыюго (Al / кон-^kijii) содсржаншт цитоплазм эти'тес кнк (ЦБ), лсадбршию-свячгшиьгх (МБ) йеяк&б й кхшчт-«шнспия в корнях 5 сортов овсз при адапта-от к кислотному стрессу

uQ uVvt>

Для гибрида Tarak х Краснодарский характерны резкие перепады в содержании обеих фракций, но их соотношение практически постоянно, к концу опыта возвращается к контролю. Сорт Rodney Е имел максимальную амплитуду колебания ЦБ, постепенное снижение содержания МБ, но их соотношение к концу опыта приблизилось к контролю, У сорта И-2674 ни один из показателей не стабилизировался, при этом изменения в содержании ЦБ фракции имеют вогнутую форму, МБ - куполообразную. Это привело к тому, что соотношение фракций не пришло в норму даже к 8-му дню опыта.

Переход многих ЦБ в связанное с мембранами состояние служит показателем за-кнсления цитоплазмы. Поэтому стабилизация соотношения фракций говорит о стабилизации метаболизма корня. На этой основе сорта овса Чиж и Аргамак, а также сорт гороха Б-18720 могут быть признаны высокоустойчивыми. С другой стороны, МБ являются главными переносчиками металлов внутри клеток. Позтому устойчивость сорта Rodney Е может объясняться резким снижением количества МБ, Это же объяснение можно применить к овсу И-2674 и гибриду Tarak х Краснодарский: в нх корнях содержание МБ значительно превышало контрольное на 6 и 7 дни опыта, соответственно, у гороха Самарец наблюдалось увеличение этой фракции в течение всего опыта. Группы KJC-растеннЙ овса не только отличались от ДК-растений по уровню синтеза белка, но и испытывали более значительные изменения соотношения фракций, что, опять же, в большей степени проявлялось у неустойчивого copra.

Суммируя полученные данные по динамике изменения биохимических параметров внутрисортовых групп 2 сортов овса (Чиж и Аргамак) (рис, 5), можно сказать, что устойчивый сорт Чиж только на 7-й день стресса по всем использованным показателям превосходил сорт Аргамак. Другими словами, различные биохимические критерии, использованные в разное время действия стресса, могут существенно влиять на оценку степени устойчивости сорта. Таким образом, использование в работах по выяснению контроля признака кислого устой ч тости результатов биохимических тестов можно лишь с определенной степенью уверенности говорить о генетическом контроле какой-либо отдельно взятой биохимической реакции, но не об адаптации растений к стрессу (как процесса перестройки метаболизма) в целом.

Рис. 5. Динамики адаптационного процесса растений 2 сортов овса под действием кислотного стресса (цб - содержание цитоплазм аттических белков, мб - содержание мембраноемзанных белков, цб/мб - их соотношение, кл - активность кислой липазы, кф • активность кислой фосфатаэы, оа - окислительная активность корней), % от контроля

Взаимосвязь засухо- и кислотоустойчивости растений. В условиях лаборатории оценивали: индекс длины корней (ИДК) и процент врастания (ПВ) корней как показатели кислотоустойчивое™; относительную всхожесть семян ("засуха-1") и относительное накопление сухой массы проростками ("засуха-2") на растворе осмотика (сахароза, осмотическое давление 3 атм) - показатели засухоустойчивости. Выявлены достоверные (Р < 0,05) связи между ПВ и "засухой-2" (г = 0,69 для 1997 г, и 0,39 для 1998 г.), ИДК и ПВ (-0,31 в 1997 г.), "засухой-Г и "засухой-2" (-0,42 для 1998 г.). В то же время связи ИДК - "засуха-1", ПВ - "засуха-1", ИДК — "засуха-2" не были достоверными ни в 1997, ни в 1998 гг. Выявлено наличие статистически достоверных корреляции между лабораторными показателями устойчивости и урожайностью сортов овса на кислом почвенном фоне, а также степенью их агрономической устойчивости (с ИДК = 0,56 и 0,46, с ПВ = -0,41 и -0,39, с "засухой-!" = 0,31 и 0,31, соответственно), что подтверждает возможность прогнозирования реакции растений на стрессы на ранних этапах развития.

Отсутствие корреляций между ИДК и обоими показателями засухоустойчивости говорит об относительной независимости реакции растений на эти два эдафических стресса. Однако выявлены генотипы, сочетающие устойчивость к кислотности и за-

суке s различных комбинациях: (1) Hja 80278, Wilma, Улов, Фаленский-3, Факир, И-1912, И-1559, И-2040 сочетают повышенную кислого- и засухоустойчивость; (2) Emrys, Pevele, Lorenz, Eberhart, Orpale, Полонез, Теремок, И-1929 на фоне высокой киспотоустойчивосш имеют пониженную устойчивость к засухе; (3) Coït, Flocon, Hyongo Wase, Яак, Мазур белый, И-3987 высокоустойчивы к засухе, но имеют сниженную кислотоу стойчивость; (4) Хибины-2, И-1968 и Charlotte отличаются от остальных пониженным уровнем устойчивости к обоим факторам среды.

Фактор "сорт" имеет относительно малое влияние на продуктивность данного набора сортов (2,6%) в полевых условиях. Фактор "кислотность" влияет сильнее (24,6%), а "засуха" - еше сильнее (46,8%). Взаимодействие обоих стрессовых факторов составляет почти 9%. Вероятно оба фактора действуют относительно независимо, но, тем и« менее, накладывают существенный отпечаток друг на друга-

Получены уравнения регрессии, связывающие лабораторные показатели устойчивости с полевой устойчивостью сортов овса. Обозначим показатель ИДК буквой "а", ПВ - буквой "б", "засуху-Г - буквой "в", "засуху-Г - буквой "г";

1997 г.: Урожайность = 11,61 + 0,48а-0,106 *0,02в + 0,15г (I) Число зерен в метелке = 39,19 + 0,16а - 0,156 + 0,f Зв + ÜJ 4-г (2) Продуктивная кустистость = 101,9Г-0.41а + 0.026 + ОДОв + 0,37г (3)

1998 Урожайность = 371,18- 2,08а- 0,166 + 0,13в + 3,08г (4) Число зерен в метелке = 39,42 + 0,29а + 0,206 - 0,21 в + 0,30г (5) Продуктивная кустистость - 102,4S + 0,69а-0,166 - 0,02в +2,16г (6)

Данные уравнения регрессии объясняют следующие доли изменчивости результирующего показателя: (1) 44.4%, (2) 31,7%, (3) 42,1%, (4) 62,7%, (5) 50,4%, (6) 47,5%. Для разных урожайных характеристик сочетания лабораторных показателей изменяются по величине и знаку; если для повышение урожайности в 1997 г. надо было использовать сорта с высоким значением ИДК, то в 1998 г. - с низким ИДК. Ячя повышения числа зерен в метелке в 1997 г. нужны были сорта с пониженным процентом врастания н повышенной засухоустойчивостью-1, а в 1998 г, - наоборот. Это подтверждает сложность и неоднозначность связи кислото- и засухоустойчиво-

сти растений, она может меняться как в зависимости от генотипа, так и в зависимости от складывающихся условий выращивания растений.

В условиях песчаной культуры (рис. 6) изучали влияние повышенной кислотности и засухи на изменение корневого индекса 9 сортов овса. Установлено, что реакция 30-дневных растений на стрессовые факторы изменялась не только в зависимости от типа стресса, но и от изучаемого сорта: одни сорта увеличивали корневой индекс, другие же, наоборот, снижали его. Данное наблюдение может говорить, во-первых, о существовании разных типов адаптивной стратегии на внутривидовом уровне, во-вторых, о наличии разных сортовых стратегий адаптации к разным факторам. Совместное действие разных факторов не приводит к простому суммированию влияния отдельных стрессов, а определяется, скорее всего, генотипически.

во

«о

ж"

1а 40

г

110

и

5 »

X

-40

алюминий

л

Л

гттрт

500

*

Я"-™ К £ 100 х

8 к»

о я

3 I) -ш

засуха

лЖ

450-«

400-

141.

ЗО0-

X ж

£ 200-

г

к 100-

X .10-

ж 0-1

алюминий + засуха

ДД

■а,

Рис. 6, Изменение корневого Индекса различных сортов овса под влиянием стрессовых факторов (1-9 - номера сортов)

Глава 5. Возможности управления адаптивным потенциалом растений

Динамика стрессового, фактора у онтогенетическая адаптация растений. Изменение времени начала действия стрсса на растения привело к колебательным изменениям содержания хлорофнллов. У сорта Чиж эти изменения имели меньшую амплитуду, что соответствует большему уровню устойчивости. Направления колебаний у сортов не всегда совпадает: так, подкисленые почвы в интервале со 1-го по

4-й лист вызывало повышение содержания пигментов в листьях сорта И-2674, в листьях же сорта Чиж - наоборот, снижение. То же можно сказать и о показателе ППЛ: подкислен и е почвы в период с 1 -го по 4-й лист повышало ППЛ растений сорта Чиж и снижаю ППЛ растений сорта И-2674. В целом стрессовый фактор вызвал более значимые изменения содержания пигментов у неустойчивого сорта И-2674. Наложение кислотного стресса задерживало время появления следующего листа в среднем на 0,36 дня у сорта И-2674 и почти не повлияло на интервалы появления листьев устойчивого сорта Чнж (0,13 дня). Таким образом, сорт, отличающийся устойчивостью в лабораторных условиях, в условиях вегетационного опыта также оказывается более устойчивым по параметрам морфологического развития и биохимическим показателям фотосинтетического аппарата. Это говорит о более слаженной работе его системы "корни - листья" под воздействием стрессовых условий.

Время воздействия стрессового фактора, как модификатор спектра генов, ко* дарующих кислотаустойчивость решений. Стресс, начавший действовать на разных стадиях развития растений, приводит к различным сдвигам в работе генетических систем устойчивости (рис. 7 и 8),

♦ а

иасся Соломины, г

№7 ол и» 0:1 о:.1 ад ця

Рлс. 7. Графический анализ генетических систем адагттнвности н аттракши 2 сортов овса. Цифры -варианты опыта (объяснения в тексте)

У разных сортов на одной и той же стадии развития эти сдвиги различны: ни один из вариантов сорта Чиж не попал в ту же группу, что и аналогичные варианты сорта И-2674. Стресс, начавший действие на первых фазах развития растений Чижа (варианты 3...5) вызывает отрицательные сдвиги в работе генов аааптивнос-ги, в то

время как начало воздействия стрессовым фактором в вариантах 6-8 - положительные. У сорта И-2674 наблюдается колебательный характер изменений; лодкисление по нечетным листьям (3,5, 7,9) вызывает положительные сдвиги по генам адаптивности, тогда как подкисление по нечетным листьям (4,6,8) - наоборот, отрицательные. В целом сорт Чиж более полиморфен по генам адаптивности, чем сорт И-2674.

Анализ системы "масса мякины" - "масса зерна" также указывает на больший полиморфизм сорта Чиж по генам микрораспределения пластики внутри колоса. В данной системе координат уже оба сорта показывают колебательный характер сдвигов в работе этой генетической системы (рис. 8).

Рис Графический анализ генетических систем адаптивности + аттракгеш и микрораспределений 2 сортов овса. Цифры - варианты опыта

Управление потенциалом Онт@г$нетической устойчивости. Влияние обработки семян растворами фитогормонов на рост и развитие растений овса. После замачивания семян в течение ночи гетероауксин (ГА) привел к снижению ИДК зерновых культур. У овса ГА подействовал на контрольные растения (-А1), но не на опытные (+А1), тогда как у ячменя рост контрольных растений увеличился, а опытных - снизился. У ржи произошло снижение роста корней в контроле и в опыте.

В другой серии опытов семена неустойчивого сорта овса И-2674 в течение 3 ч замачивали в ЗхЮ'5 М растворах гиббереллина (ГБ) и нафтилуксусной кислоты (НУК), вместе с контролем без обработки высаживали в вегетационные емкости и выращивали 4 недели в песчаной культуре (табл. 8). Обработка семян раствором ГБ привела к колебательным изменениям КОЕ корней под действием А1. Окислитель-

ная активность корней этих проростков со временем повышалась, составляя 74, 89 и 110% от контроля в 1...3 неделю после посева, соответственно. НУК не повлияла ни на изменение КОЕ, ни на окислительную активность корней под действием А1. Таблица 8 - Динамика биохимических показателей растений овса, обработанных фктогормонами

Вариант обработки Окислительная активность, мг КМпОч/1 г сух. в-ва корней Катионсюбменная емкость корней

1* г 3 1 2 3

Без обработки, вода 8,0±1,5 12,7+2,0 12.0*1,2 165,5+24,7 72,9±13,9 64,9+8,5

Без обработки, алюминий 7,2±1,0 13,4±1,4 9,7±0,7 192,3±19,9 63,5 ±5,9 51,7±2,3

Гиббереллин, вола 6Д±0,3 И,3±3,6 8,4±0,6 129,8+16,1 61,1±13,9 40,9+6,9

Гиббсреллин, алюминий 4,7±1,1 10,0±1,9 9,2±0,3 204,8±73,1 52,0±7,8 42,9±4,0

НУК, вода 4,Р±1,2 13,8±|,4 8.2±0,7 141,8+21,5 62,9±М,1 49,4+7,1

НУК, алюминий 3,4±0,8 14,0+0,7 8,3 ±0,3 177,5±20,5 69.4±9,0 44,9±8,2

* - 1-3 - неделя после поссва

В целом, обработка семян раствором ГБ снижала устойчивость проростков к А1, оцененной по использованным показателям. Обработка семян раствором НУК привела к значительному повышению уровня устойчивости.

Изучали влияние предпосевного замачивания семян в растворах фитогормонов и времени подкисления субстрата на развитие растений овса Опыт проводили по схеме: 1) без подкисления почвы (контроль); подкисление почвы до уровня 1 мМ А1 при рН 4,2 (опыт): 2) до посева, 3)...7) - подкисление по появлению последовательных листьев (1...5). Обработка семян растворами фитогормонов, в зависимости от времени начала стресса, либо повышала, либо понижала общую и продуктивную кустистость растений. Действие ГБ было намного мягче, не вызывая таких резких скачков на графике, как действие НУК. Характер изменений общей и продуктивной кустистости совпадали между собой, если А1 начинал действовать на стадии появления 4-го листа, До этого характер влияния фитогормонов на общую и продуктивную кустистости несколько отличается. Действие НУК на накопление сухой массы соломы и метелки происходило синхронно, повышаясь от одного варианта подкисления к другому, либо, наоборот, понижаясь. В действии ГБ совпадения отмечены,

только если подкисленне почвы происходило до появления 2-го листа. При более позднем начале действия стресса влияние ГБ на накопление сухой массы соломы и метелки было противоположным, как и действия обоих фнтогормонов на накопление сухой массы метелкой вне зависимости от того, на какой стадии происходило подкисленне почвы. На накоплении сухой массы соломины противоположность действия фитогормонов сказывается в меньшей степени.

Анализ диаграммы признаковых координат вес соломины / вес метелки (рис. 9) показал следующее. Если обработанные фнтогормонами семена высаживали в субстрат, подкисленный до посева, то обработка ГБ вызывала отрицательный сдвиг в работе генов адаптивности, а действие НУК практически не влияло на их работу (по сравнению с контролем без обработки). Если стресс начинал действовать со времени

МАСС! СО.ТОиЫ. Г

0,95

м

0.85 tl.lt 0,75 ■

а; 0,61

Эйггролъ

мвссгоаюмц, г

«,7

0.4

0,45

0.5!

0.3 0,11

0,И 0.1

\

0,4

ЧКСВ СД10МЦ. г

0,45 0,5

0.55

Рис. 9. Диаграмма признаковых координат вес соломины/всс метелки при различной обработке семян

1-7 варианты качала действия стресса, объ-

яснения в тексте

появления всходов, то фитогормоны проявляли противоположное действие: НУК приводил к отрицательным сдвигам в работе генов адаптивности, а ГБ почти втрое усиливал их работу. Если стресс начинался на стадии 2-х листьев, то обработка обоими гормонами вызывала положительные сдвиги в работе генов адаптивности, причем НУК в 3.5 раза, ГБ - в 1.5 раза. Оба фитогормона практически снимали отрица-

тельные сдвиги в работе данных генов, если стресс начинается на стадии 3-х листьев, но ухудшали положение при начале стресса на следующей стадии (4-х листьев). Если действие стресса начиналось на стадии 5-ти листьев, то обработка семян фито-гормонами не приводила к изменениям в работе генов адаптивности.

Таким образом, хотя оба фитогормона имеют различную природу и действуют, в целом, на разные органы растения, их суммарное влияние на работу генетической системы адаптивности овса И-2674 практически олнонаправлено и схоже в количественном выражении, если подкисление субстрата начинается от появления 2-го листа и далее. Предварительная обработка семян фнтогормонами позволяет значительно улучшить работу генетической системы адаптивности при наступлении стресса на стадии 2...3 листьев и, наоборот, ухудшить —на стадии 4-х листьев.

Изменение тройного соотношения оптимального для роста растении ов-

са. под действием низкой рН. Растения выращивали 30 дней в песчаной культуре при разных соотношениях Ы:Р;К, но при одинаковом суммарном содержании М1Р+К (Вахмистров, Воронцов, 1997). А1 вносили в виде сульфата (табл. 9).

Таблица 9 - 0]ттнмальные соотношения М:Р:К для развития растений овса

Сорт, ¡Сухая мас-Вариаш 1 «корней Сухая надземная масса Общая масса растения Поверхностная 1 плотность ли- 1 листьев СТ1.СВ Суммарное содержание хлорофилла

Лыовский-9

рН 6.5 рП4.3 46:25:29 1 45.18:37 43:25:32 | 29:34:37 45:19:36 1 30:43:28 | 46-.15.39 1 49:20.31 33:31:36 I 24:41:35 | 45:32:23 | 47:17:36

И-1559

р! 1 6.5 рП 4,3 46:9:45 45:25:30 36:10:54 46:22:32 39:9:52 48:21:31 33:35:32 23:30:47 29:44:27 47:18:35 51:22:27 54:23:23

Корни устойчивого сорта Льговский-9 при наложении кислотного стресса не изменяли своего метаболизма (оптимальное соотношение М:Р:К осталось тем же, что и при нейтральной реакции среды), в метаболизме неустойчивого сорта И-1559 произошли существенные изменения: потребность в ионах Р увеличилась в 2,5 раза, а потребность в К+ - наоборот, уменьшилась в 1,5 раза. Для устойчивого сорта максимальное развитие надземной массы на фоне неизменной доли К требовало увеличения доли Р, для неустойчивого сорта изменились доли всех трех элементов, доли N и Р возросли за счет за счет снижения потребности в К. Однако изменения метабо-

лизма обоих сортов не затронули процессов синтеза хлорофилла (соотношения для обеспечения максимального его содержания в листьях не изменилось). При этом соотношение Ы:Р;К, при котором максимально идет процесс синтеза пигментов, для устойчивого сорта совпадает с таковым для роста корней. Создание листовой поверхности устойчивого сорта требует относительного повышения содержания в среде Р и уменьшения доли К при постоянной доле N1, у неустойчивого сорта - повышения потребности в N на фоне снижения потребности в Р и К.

Влияние формы азотного удобрения на изменение потребностей растений овса в основных элементах минерального питания. Условия проведения опыта описаны выше, изменения касаются только формы азота: в первом варианте использовали Ка»03, во втором ~ (ГШ^О*, в третьем - 1ЧН4МСЬ (табл. 10).

Таблица 10 - Влияние формы азотного удобрения и /VI на оптимальные соотношения N:P:K для максимального развития разных частей растений once

Вариант Часть растения Форма азотного удобрения

NO3-NH4 NOs..... N11,

Аргамак

Контроль корни ЛИСТЬЯ 37:15:30 54:35:11 22:60:18 35:51:14 13:56:31 17:68:15

стебли 50:39:11 34:54:12 24:32:44

Al корни 32:47:21 26:52:22 16:34:50

ЛИСТЬЯ 54:31:14 37:45:18 37:25:38

стебли 58:30:12 32:50:18 43:27:30

Чиж

Контроль корни листья 14:54:32 38:41:21 21:59:20 36:43:21 15:51:34 41:33:26

стебли 19:61:20 25:57:18 22:51:27

А! кориц 28:55:17 19:54:27 »1:5435

листья 44:22:24 20:59:21 48:27:25

стебли 57:26:17 25:61:14 15:45:40

Форма азота существенно изменяет относительную потребность растения в элементах питания. Наличие в почве определенной формы азотного удобрения приводит к разным изменениям физиологии. Различия между сортами по реакции на А1 могут быть связаны не со способностью поглощать ту или иную форму N. а с изменением относительной потребность в нем.

Изменение формы вносимых N удобрений в значительной степени модифицировало реакцию фотосинтетического аппарата на стресс (табл. 11). Для максимального

развития "поверхностной плотности листа" (ППЛ) и "площади листа на единицу веса растения" сорту Аргамак при смешанной форме азотного питания не важно влияние почвенной кислотности, тогда как в случае сорта Чиж эти 2 параметра для своего максимального развития требуют противоположных изменений в составе среды: ППЛ требует увеличения доли К, "площадь листа на единицу веса" - снижение доля К и повышения доли К но их взаимная компенсация приводит к тому, что "доля листьев в растении" в итоге не изменилась от действия повышенной кислотности.

Таблица 11 - Влияние А1 на изменение оптимального Соотношения Н: Р: К для максимального _рачв!ггия показателей фотосшггешческой ахгивностн листьев овса_

■ Сорт, вариант Форма азогпюго питания Содержа-кие хлорофилла Поверхностная ПЛОТНОСТЬ листьев Площадь листьев на 1 г сухого вещества растений Доля листьев в растении

Аргамак Контроль А1 N03 N114 N(>¡-N1)4 51:29:19 48:30:22 30:25:45 34:41:25 29:46:25 31:35:34 44:21:35 40:19:41 50:25:25 41:28:31 44:30:26 40:20:40

N03 МП« Ж>3-МН< 51:27:22 35:24:41 23:40:37 38:32:29 36:38:26 28:34:38 39:37:28 43:22:35 50:28:22 39:29:32 43:28:30 47:28:35

Чиж Кошроль А1 N0} ЫН4 ЫСЬ-ЫН^ 44:13:3$ 29:36:35 29:29:42 31:38:3) 38:39:23 35:42:23 55:17:28 42:21:37 46:18:36 55:19:26 50:24:26 54:23:23

ЫОз N^4 МОз-КШ 51:17:32 44:35:2) 32:33:34 32:30:38 26:50:24 25:25:50 41:28:31 41.21:38 65:15:20 42:27:31 40:32:28 58:17:25

Влияние фосфора на устойчивость растений к повышенной кислотности почвы. Растения 2 сортов пшеницы (сорт Иргина, ИДК 71%, сорт Приокская, ИДК 47%) выращивали в сосудах с почвой на 3 фонах питания по Ринькис, Ноллендорф (1982), контроль - естественная почва:

ЫН„КОз КС! КН2Р04

вариантОТ|К 3,43 г/сосуд 1,43 г/сосуд 2,59г/сосуд вариант ЫР3К 3,43 - 5,17

вариант МК 3,43 2,87

Соотношение органических и неорганических форм фосфорных соединений указывает на интенсивность включения Р в обменные процессы организма (табл. 12). Внесение в кислую почву N. Р и К снизило интенсивность метаболизации Р, хотя для неустойчивого сорта подобное произошло только при удвоенной дозе Р (фаза куше-

ния). В последующие фазы развития улучшение минерального питания способствовало усиленному включению Р в метаболизм, особенно у устойчивого соргга. Внесение фосфорных удобрений как в одно- так и в двукратном объеме привело к одинаковому усилению накопления сухого вещества обоими сортами (фоны ЫРК по отношению к фону КК.). Другими словами, различия в устойчивости к кислотности не

Таблица 12 - Влияние фонов питания на содержание фосфора » листьях пшеницы (г/г сыр.в-ва)

Варианты опыта Фаза кущения Фаза трубкования Фаза цветения

1* V 1* | 2* 1* | 2*

Минеральный

Контроль 0,(М 0,04 0,07 0,03 0,02 0,04

Ж 0,04 0,02 0,03 0,05 0.03 0,04

0,05 0.04 0,06 0,04 0,04 0,03

ЫР3К 0,02 0,05 0,03 0,05 0,02 0,01

Органический

Контроль 0.69 0,46 0,31 0,29 ! 0,32 0,35

Ж 0,45 0,30 0,61 0,52 0,36 0,34

№К 0.44 0,52 0,49 0.42 0,55 0,46

КР2 К 0,32 0,49 0,44 0,51 | 0,36 0.28

Примечание: 1* - Иргина, 2* - Прнокская

сказались на действии фосфорных удобрений. То же характерно и для накопления биомассы корней, то есть их развитие у контрастных по устойчивости растений в условиях обеспеченности азотно-калийным питанием мало зависит от наличия в почве ионов Н+, А1'* или фосфора. В кислой почве устойчивый сорт в начале вегетации интенсивнее наращивает массу корней, что позволяет ему в дальнейшем более интенсивно наращивать надземную массу. Обнаружено, что в контроле (кислая почва) устойчивый сорт на всех фазах развития синтезировал большее количество хлорофил-лов, чем неустойчивый сорт. При внесении фосфорных удобрений в почву у неустойчивого сорта на всех фазах развития синтезируется гораздо большее количество всех форм хлорофилла, чем у устойчивого сорта. Иначе говоря, прн улучшении ус-ловнй минерального питания компенсаторные механизмы ограничивают излишний расход энергии и пластических веществ на построение фотосинтетического аппарата, так как повышается поступление веществ и энергии за счет корневой системы. Устойчивый сорт снижает содержание хлорофиллов уже в фазу кущения, неустойчивый сорт - только с фазы трубкования. Снижение синтеза хлорофилла у устойчивого сор-*

та происходит гораздо резче. Это может свидетельствовать о большей пластичности метаболизма устойчивого сорта - он быстрее реагирует на изменение условий среды.

Влияние внесения Р на показатель ППЛ различалось для испытанных сортов. Усиление фосфорного питания повышало ППЛ обоих сортов в фазу кущения (фон с двойной дозой Р), повышало его у устойчивого сорта в фазу трубкования и понижало в фазу цветения, У неустойчивого сорта - наоборот, понижало в фазу трубкования и усиливало в фазу цветения (по сравнению с контролем и одной дозой Р) (табл. 13).

Тьб.иша 13 ■ Влияние фонов якганим tía поверхностную плотность листьев пшеницы (мг/см1)

Вариант опыта Фая кущення Флча трубкования Фаза ллетення

1* 2* 1* 2* 1* 2*

Ко!ЩЧ1ЛЬ 251 2.67 3.47 3.49 4.18 2.41

Контроль + NK 2.33 2,37 4.21 4.83 4.19 4.54

Контроль - NPtK 2.43 2.47 ^ 3,76 3.20 4.27 2.91

Контроль + NP;K 3.28 1 3,06 3.94 3.17 3.06 4.45

Примечание: 1* - Нргина, 2* - Приокская

Эти данные говорят о значительных отличиях в метаболизме данных сортов: в фазу цветения у устойчивого сорта происходит усиление оттока пластических веществ из листьев в генеративные органы, тогда как неустойчивый сорт не успел к этому времени довершить стадию формирования листового аппарата и продолжал его наращивать в ущерб генеративным органам. Неустойчивый сорт характеризуется значительной зависимостью фотосинтеза от условий минерального питания, т.к. фоны питания оказывали вдвое большее влияние на изменчивость его ППЛ (61.9% против 27.5% у устойчивого сорта), тогда как на интенсивность фогосинтегических процессов устойчивого сорта в основном влияет фаза вегетации.

Управление потенииаюм филогенетической адаптации. Влияние условий места репродукции семян на прояакние,потенциальной кислотоустойчиеости сорта. Лабораторный анализ семян, полученные при выращивании 30 сортов овса на нейтральном и кислом участках Фаленской селекционной станции, показал, что почвенные условия места выращивания оказывают заметно меньшее влияние на изменение ИДК, чем особенности сорта (доля влияния сорта составила 76,8%, фона выращивания - 0,4%). Другими словами, выращивание растений на кислой почве позволяет дифференцировать сорта, но как средство создания кислотоустойчивого ма-

териала (жесткий фон) не всегда приводит к положительным результатам. Подобная же картина наблюдалась и для бобовой культуры - клевера лугового.

Скрининговые исследования сортов зерновых культур мировой коллекции ВИР не подтвердили наличия связи между местом выведения сорта и уровнем его кнсло-тоустойчивостн. Группировка сортов по территориям (области России, Скандинавия, Центральная Европа, Северная Европа, Канада, США и Мексика, Индия) позволила прийти к заключению о том, что в труппах сортов любого происхождения можно обнаружить как относительно устойчивые, так и относительно неустойчивые сорта по степени депрессии их роста At, В то же время, анализ сортов овса, репродуцированных в один год в разных э колого-географ им есхи х точках Кировской области (Госсортоучастки) продемонстрировал значительную вариабельность доли влияние места репродукции семян на уровень потенциальной кислотоустойчивости (от 1,3% у сорта Скороспелый до 78,9% у сорта Чек). ИДК некоторых сортов ячменя также сильно изменялся в зависимости от места репродукции семян (например, у сорта Биос-1 -от 12,1 до 32,6%),

Изменение уровня кис.ютоустойчиеости проростков при пряных и обратных скрещиваниях сортов овса. Анализ распределения проростков прямого и обратного гибридов сортов Charlotte и Аргамак свидетельствует о том, что ввиду большой внутрисортовой вариабельности сорта Аргамак происходит простое перераспределение частот встречаемости проростков с определенным показателем ИДК, тогда как при скрещивании сортов Charlotte х Wilma, Аргамак х Colt, Аргамак х Wilma, а также, хотя и в значительно меньшей степени, Colt х Wilma появляются проростки с уровнем устойчивости, отличным от обеих родительских форм (рис. 10). Это дает основание предполагать влияние на показатель кислотоустойчивости как минимум 4 различных генов. Направление скрещивания оказывает статистически достоверное влияние на конечный результат. Наличие подобного влияния материнского растения на конечный уровень проявления изучаемого признака свидетельствует об участии цитоплазматических генов в адаптационном процессе. Наличие проростков, демонстрирующих более высокий уровень устойчивости, чем родительские формы, указывает на возможность получения высокоустойчивых растений не только при скре-

щивании контрастных родительских растений (сортов), но и при скрещивании сортов с близким уровнем потенциальной кислотоустойчивости.

СЬмАоцехТАМта

,д,й,яЛ

10 М № 50 (Я ТО 10 90 100 120 130 140 1«

\Vitnu х Птг1<ЯЕе

„и,1,1,1,1,1,1,

^ ТМ1 та 1{№ ио Ни ■.эЧ

10 20 50 60 I» 40 100 120 130 НИ 154

Рис. 10. Диаграмма распределения проростков сортов и гибридов овса по значению ИДК (%}

В целом, определенных закономерностей в изменении уровня устойчивости между прямыми и обратными гибридами не обнаружено. Полученные гибриды по характеру роста корневых систем в котроле и под действием стресса мо1ут уклоняться как в сторону материнского, так и в сторону отцовского варианта. При этом характер распределения длин корней проростков не всегда имеет вид одновершинной кривой, что также может свидетельствовать о влиянии нескольких генов (генетических систем) на изучаемый показатель.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показывают наши исследования и анализ литературных источников, такой эдафический стрессовый фактор, как наличие подвижных ионов алюминия, в условиях северо-запада и северо-востока европейской части России является основным химическим агентом, определяющим низкий уровень рН почвенного раствора. Этот фактор внешней среды существовал в природе задолго до появления покрытосеменных растений. Вся история эволюции растений происходила на фоне присутствия алюминия, поэтому логично предположить, что с момента своего возникнове-

ния растения должны были выработать механизмы кнслотоустой ч и в ости. Если эти механизмы закреплялись в геноме, то гены, ответственные за их работу, должны быть настолько древними и консервативными, что вряд ли в настоящее время различные виды растений, а уж тем более сорта внутри одной культуры, не имеют их.

Однако анализ сукцессионных изменений естественных фитоценозов дает основание предполагать, что для дикорастущих видов растений уровень рН почвенного раствора и содержание подвижного алюминия в нем имеет намного меньшее значение, чем фитоценотические взаимоотношения данных видов растений. Растения дикой природы способны переносить высокие концентрации токсичного агента, у растений культурной флоры такие способности значительно снижены, а иногда и сведены к нулю. Это можно объяснить разрушением эволюционно сложившихся генных комплексов (блоков коадаптированных генов, по определению А.А. Жучен-ко) в процессе доместикации растений. Целенаправленное изменение (усиление) уровня кислотоустойчивости методами традиционной селекции (скрещиваниями исходных родительских форм и последующего отбора в гибридных популяциях наиболее выделившихся растений) может объясняться приближением генетических систем гибридов к изначальным коадалтированиым генным комплексам. Но даже при общем повышенном уровне устойчивости сорта к стрессовому воздействию, на внутри сортовом уровне существуют растения, значительно различающиеся по потенциальной кислотоустойчивости, что говорит о значительном влиянии на актуальную кислотоустойчивость факторов ненаследственного характера.

Проведенные нами исследования подтверждают сложность и неоднозначность проявления растениями их потенциальной кислого- (алюмо) устойчивости при выращивании в полевых условиях. Немаловажную роль в этом играет динамика проявления действия стрессового фактора. Без изучения этой динамики очень трудно методически правильно построить систему отбора и оценки уровня устойчивости растений в лабораторных и вегетационных опытов. Изучение не только сезонной, но и профильной динамики поведения стрессового фактора (факторов), элементов минерального питания растений, уровня почвенной кислотности и составляющих ее

элементов должны быть неотъемлемой частью стратегии повышения устойчивости растений к эдафическому стрессу.

Различные сорта и виды возделываемых растений приспосабливаются к стрессовым эдафическим факторам, используя один и тог же набор физнолого-биохнмических механизмов. К данным биохимическим механизмам можно отнести такие реакции, как изменение уровня окислительной активности корней, активности различных ферментных систем (кислой фосфатазы, кислой липазы), изменения со-держзння и соотношения белковых фракций и т.д. Многие постулированные механизмы кислотоустойчивости растений не всегда имеют высокие степени корреляционных связей с интегральным показателем устойчивости сорта как в лабораторных (ИДК). так и в полевых (урожайность) экспериментах. С одной стороны это объясняется различиями в относительных вкладах конкретных биохимических реакций в интегральный ответ растений на стресс, с другой стороны, результаты, полученные на уровне отдельного органа, ткани или клеточном уровне не обязательно проявляются на уровне целого растения ввиду проявления растениями эмерджентных свойств при переходе на вышестоящий уровень организации. Это подчеркивает необходимость работы по выяснению вклада различных механизмов в проявление растениями уровня устойчивости на уровне целого растения или даже на уровне популяции растений.

Наличие значительного уровня внутривидовой и внутрисортовой изменчивости в проявлении вышеназванных механизмов кисло то усто йч и востн представляет собой теоретическую и практическую базу для повышения уровня потенциальной кислотоустойчивостн растений методами классической селекции (гибридизацией растений с последующим отбором наиболее выделившихся генотипов). Результаты нашей работы показывают, что в результате скрещивания не только контрастных по устойчивости сортов зерновых культур, но и при скрещивании сортов с близким уровнем устойчивости, можно получить трансгрессивные растения, по уровню устойчивости к стрессовому фактору намного превышающие родительские формы.

Необходимо проведение первичного отбора наиболее устойчивых растений на ранних этапах онтогенеза по параметрам развития корневых систем и создания на

их основе высокоустойчивых популяций для дальнейшего изучения в условиях вегетационных и полевых опытов. Проведенные нами исследования подтверждают тот факт, что отличия между растениями, проявляющиеся по характеру роста корневых систем у 5-7 дневных проростков сохраняются до конца вегетации растений (т.е. до получения семенного потомства). Необходимы дальнейшие исследования по вопросу наследования данных различий в ряду поколений.

Однако необходимо учитывать, что даже самый простой механизм устойчивости, постулированный в литературе, в своем проявлении вовлекает в действие множество метаболических реакций, ферментов и других белков, генетическая вариабельность для любой из этих элементарных реакций будет вносить свой вклад в фенотипические различия по уровню кислотоустойчивости. Поэтому поиски конкретных генов кислотоустойчивости вряд ли приведут к желаемому результату.

Кроме указанного выше селекционного пути повышения уровня устойчивости растений к эдафическому стрессу, использующего принципы филогенетической адаптации, для решения указанной проблемы может быть использованы принципы онтогенетической адаптации. Нами выяснено, что сред о вые сдвиги в работе генетических систем адаптивности, пластичности, микрораспределения пластики между органами растений, имеющие место в условиях разных лет исследования и разных эдафических условий произрастания растений, не приводят к изменениям в генетической структуре растений. Об этом свидетельствует тот факт, что семенное потомство растений одного и того же сорта овса, демонстрирующих в вегетационных опытах по влиянию времени закисления субстрата разные по направлению и силе сдвиги в работе указанных генетических систем, в условиях лабораторных опытов не отличаются по уровню потенциальной алюмоустойчивости ни между собой, ни в сравнении с исходным образцом сорта. Поэтому растения могут приспосабливаться к новым условиям выращивания не изменяя свою генетическую структуру, а изменяя относительные вклады различных генов в общий ответ растения на средовые условия.

Влияние соотношения макроэлементов минерального питания и формы азотного удобрения на относительный уровень кислотоустойчивости также свидетельст-

вует о возможности приспособления растений к изменяющимся условиям роста не за счет генетических перестроек организма, а за счет переключения метаболических процессов с одних биохимических реакций на другие, включения шунтовых механизмов использования доступных элементов питания.

Другой реальный путь повышения уровня полевой устойчивости растений, обоснованный нашими исследованиями, это создание смешанных агрофитоценозов, когда путем подбора соответствующих видов растений удается значительно повысить устойчивость нескольких видов одновременно, либо поднять устойчивость одного вида при неизменном уровне устойчивости другого (других). В данном контек-»

сте перспективными нам кажутся исследования по подбору компонентов сортовых смссей возделываемых видов растений.

Возможности агрономического пути управления уровнем кислотоустойчиво-сти растений (путем подбора компонентов агроценоза, обеспечения соответствующего потребностям растений соотношения элементов минерального питания) открывают перспективу повышения урожайности возделываемых растений в условиях действия факторов почвенного стресса. При этом, поскольку происходит не перестройка генома растений, а только изменяются относительные вклады отдельных генов в работу цельной генетической системы адаптивности, соответственно не разрушаются и блоки неадаптированных генов, которые отвечают за высокую продуктивность растения.

В целом, результаты данной работы указывают на то, что значительно большее внимание следует уделить выяснению не генетической природы признака кислота-устойчивости отдельных сортов и видов растений, а эколого-физиологических причин количественных и качественных сдвигов в работе сложной генетической системы адаптивности растений, выявлению относительных вкладов механизмов онтогенетической и филогенетической адаптация в проявление растениями устойчивости к стрессу в конкретных условиях произрастания

43

ВЫВОДЫ

1. Эколого-гео графический анализ показывает, что виды дикорастущих растений не могут служить надежными индикаторами уровня кислотности почвы; наличие в почве ионов не влияет существенно на развитие естественных фитоценозов, гораздо большее значения имеют взаимоотношении видов, что представляет возможность управления уровнем ккслотоустойчивости растений путем изменения ботанического состава посева;

2. Относительная устойчивость сортов овса изменяется в зависимости от географического места его репродукции от 1,3 % (сорт Скороспелый) до $8,7% (сорт Нем-чиновский-2). Выращивание растений на почве с повышенной кислотностью позволяет дифференцировать сорта, но не является средством или методом повышения кислотоу стойчи вости материала;

3. Палевая оценка уровня кислотоустойчивости в значительной степени обусловлена такими факторами, как (а) наличие собственной динамики стрессового фактора, (б) время действия стрессового фактора, (в) характер реакции генетических систем адаптации, пластичности и микрораспределения пластики сорта на стресс;

4. Различные показатели структуры урожая имеют с показателями потенциальной кнслотоустойчивости связи, отличающиеся не только по силе, но и по направлению, Высокие коэффициенты парных корреляций для части сортов овса и практическое отсутствие их для другой часта, а также сохранение морфолога чес ких и биохимических различий между контрастными по кислотоустойчивости сортами в течение всей вегетации позволяет предположить, что устойчивые сорта сохраняют свою "генетическую формулу" устойчивости в течение всего вегетационного сезона, тогда как у неустойчивых сортов происходит переопределение "генетической формулы* устойчивости;

5. Различия в устойчивости к повышенной кислотности и почвенной засухе могут объясняться различиями в критических периодах действия стрессовых факторов — основное действие первого проявляется в течение 20-25 дней от посева, а действие засухи - в фазы "выметывание-цветение" или "выход в трубку" (35-40 дней). Стресс, начавший действовать на разных стадиях развития растения, приводит к различным сдвигам в генетических системах, отвечающих за устойчивость, причем направление и величина этих сдвигов находятся под контролем генотипа. С другой стороны, показатели кислого- и засухоустойчивости не одинаково связаны с урожайными характеристиками, поэтому полевая устойчивость сорта к одному из них маскируется проявлением устойчивости к другому стрессовому фактору;

6. Кислотоустойчивые сорта зерновых культур в условиях действия эдафического стресса поддерживают относительные уровни азотного, калиевого и фосфорного обмена (повышают или понижают их в равной степени) в корнях. Неустойчивые

к стрессу сорта сохраняют уровень азотного обмена в корнях, но калиевый и фосфорный метаболизм ы подвергаются значительным изменениям. Изменение формы азотного питания приводит к значительным изменениям потребностей растений в фосфоре и калии, что отражается на запуске соответствующих механизмов устойчивости к кислотному стрессу. Неустойчивые к повышенной кислотности сорта характеризуются значительной зависимостью фотосинтеза от условий минерального питания, тогда как интенсивность фотосинтетнческих процессов устойчивых сортов в основном зависит от фазы вегетации;

7. Внутрисортовая гетерогенность семян проявляется в различиях по уровню и скорости протекания адаптационного процесса у разных групп растений. Внутрисор-товые группы проявляют либо разный тип стратегии адаптации к стрессу, либо разную силу проявления одного и того же типа. Различия в устойчивости к стрессу растений, полученных из семян, отличающихся по массе, носят генетический характер: у разных сортов овса повышение массы семян может приводить либо к снижению ИДК и корневого индекса, либо к их повышению. Различия между внутрисортовыми группами растений, сформированными на ранних стадиях развития, сохраняются до конца вегетации. Вероятно, внутри сорта существуют как относительно высокоустойчивые, так и относительно низкоустойчивые к стрессу растения, а изучение механизмов устойчивости к стрессу и их генетической природы логичнее вести на внутри сортовом уровне. Факт различий на внутрисорто-вом уровне позволяет отбирать наиболее устойчивые растения на ранних стадиях роста (5...7 дней) и формировать на их основе устойчивые популяции не только перекресгноопыляемых видов растений, но и видов-самоонылителей;

8. Уровень потенциальной кислотоустойчивости, оцененный по различным биохимическим показателям (содержание и соотношение белковых фракций, активность ферментов и т.д.) растений овса, контрастно реагирующих на алюминиевый стресс, имеет собственную динамику. Кроме того, он значительно различается между внутрисортовыми группами растений.

9. Различия в содержании и/или соотношении фитогормонов в семенах приводят к значительным сдвигам в работе генетических систем адаптации и пластичности растений, что представляет собой предпосылку управления уровнем потенциальной кислотоустойчивости сорта. Различные фитогормоны (пиббереллин и НУК), действующие на разные органы растения, могут влиять однонапраапено и схоже в количественном выражении на работу генетической системы адаптивности растений овса, если стресс начинается на стадии от появления 2-го листа и позже. При этом предварительная обработка семян растворами фиггогормонов позволяет значительно улучшить работу генетической системы адаптивности при наступлении стресса на стадии 2-3 листьев и, наоборот, ухудшить - на стадии 4-х листьев;

10.Комплекс физиолого-бнохнмических механизмов устойчивости (генетическая система адаптации к кислотному стрессу) является универсальным для различных видов и сортов растений. Однако одни и те же механизмы, используемые

разными видами и сортами растений, вносят разный по величине и направлению вклад в интегральный ответ растений на стресс;

II.В условиях жесткого алюминиевого стресса (1-1,5 мМ алюминия, pH 4,3) некоторые постулированные в литературе механизмы устойчивости (выделение органических кислот) приводят к снижению биологической устойчивости сортов зерновых культур (овес, пшенниа) к данному стрессу, другие (катионообменная емкость корней) перестают влиять на интегральный показатель потенциальной ки-слотоу стойч ивосги;

12.Особенности онтогенетической и филогенетической адаптации к стрессовым эдафическим факторам позволяют управлять уровнем агрономической устойчивости растений как селекционным путем (скрещивания с последующим отбором), так и агрономическим путем (оптимизация соотношения элементов минерального питания, обработка семян фитогормонами, создание смесей ботанических видов растений).

СПИСОК РАЬОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лисицын Е.М. Влияние кислотного стресса на потребность растений овса в основных элементах минерального питания // Современные проблемы оптимизации минерального питания растений,-Н Новгород, 1998.-С. 113-116.

2. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. Экспресс-диагностика здафнческой устойчивости овса // Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях. - Смоленск, 1999, - 4,2. - Раз. 1.-С. 156-158.

3. Лисицын Е.М. Внутрисортовая вариабельность морфологических показателей кнслотоустойчнвости растений//II съезд ВОГиС. - СПб, 2000, - Т. 1. - С. 112.

4. Lisitsyn Е.М, Intra varietal Level of Aluminum Resistance in Cereal Crops // J. Plant Nutrition. - 2000. - V.23(6). - P. 793-804.

5. Герасимова С,П., Лисицын Е.М. Варьирование стратеги и адаптации сорта к стрессу // VII молодежная конференция ботаников. - СПб, 2000. - С. 105-106.

6. Кропотов A.B., Лисицын Е.М. Показатели развития корневой системы, как индикаторы устойчивости к эдафическому стрессу // VII молодежная конференция ботаников. - СПб, 2000. - С. 126.

7. Batalova G.A., Lisitsyn Е.М. Algorithm of searching and creating of acid-resistant populations and varieties of oat // Oat Newsletter. - 2000. - V.46. - P. 33-37.

8. Лисицын Е.М. Влияние времени закнелення субстрата на рост и развитие растений овса// А фарная наука Евро-Северо-Востока.-2000.-Xal.-С.118-122.

9. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л., Лисицын Е.М. Влияние свойств почвы на попу-ляиионный состав видов и сортов растений //Депонирована во ВНИИТЭИагропром. -2001.-№11 ВС-2001.- 15 с.

10. Лисицын Е.М. Устойчивость к алюминию и усвоение фосфора сортами пшеницы // Бюллетень ВИУА. - 2001. -Xs 115, - С.142-143.

11. Лисицын Е.М. Проблемы семеноводства на фоне кислых почв // Вестник семеноводства в СНГ. - 2001. - №2. - С. 11 -12.

12. Kedrova L., Saveljev J., Sheshegova Т., Shirokhih I., Lisitsyn E.M. Selection of winter rye for aluminum- and acid resistance // Proc. EUCARPIA Rye meeting. -Radzikow, Poland, 2001. - P.389-393.

13. Lisitsyn E.M. Intraspecific variation of dynamics of adaptive process // Ecological physiology of plants: problems and possible solutions in the XXI century. - Syctyvkar, Russia, 2001.-P.219-220.

14. Shikhova L.N., Suntsov E.E., Lisitsyn E.M. Seasonal and profile dynamics of ed-aphic stress as modifying agent of a response of plants on conditions of cultivation H Ecological physiology of plants: problems and possible solutions in the XXI century. - Syctyvkar, Russia, 2001. - P.374-375.

15. Лисицын E.M. Динамика стрессовых эдафических факторов и потенциальная кислотоустойчивость сорта // Генетические ресурсы культурных растений. - С-Пб,: ВИР, 2001.-С, 337-339.

16. Лисицын Е.М., Кропотов А.В, Сравнительная кислотоустойчивость злаковых и бобовых культур на стадии гетеротрофного роста // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2000. • №2. - С.59-61.

17. Лисицын Е.М. Форма азотного удобрения, как модификатор потребности растений в макроэлементах при построении фотосинтетичсского аппарата // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. - Орел, 2001. - 4.1. - С. 50-52,

18. Jegoszina T.L., Szichowa L.N, Lis icy n E.M. Effects of soil acidity on chemical and species composition of natural and artificial phytocenoses in Kirov region I! VIII Intern. Symp. Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production. - Warszawa, lBMEtt, 2001. - P .81-89.

19. Лисицын E.M., Кропотов А.В. Динамика ферментативной активности корней проростков овса при действии кислотного стресса И Доклады РАСХН. - 2002. - №2, -С. 6-8.

20. Лисицын Е.М. Время воздействия стрессового фактора как модификатор спектра генов, кодирующих кислотоустойчивость овса // Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. - С-Пб.: ВИР, 2002, - С. 73-79.

21. Лисицын Е.М. Изменение устойчивости овса к кислотности почвы при обработке семян фитогормонами // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. - Архангельск, 2002. - Т,2. - С. 648653.

22. Lisitsyn E.M. Modification of triple ratio N;P:K for oat plants growth under aluminum stress // Agriculture, Scientific articles. - 2002. - V.78 (2). - P. 324-331.

23. Batalova G., Lisitsyn E.M. Genotypic correlations in oat breeding for acid-resistance// Agriculture. Scientific articles. - 2002. - V.78 (2), - P. 104-110,

24. Баталова Г.А., Лисицын E.M. Геногипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость // Доклады РАСХН. - 2002. - №4. - С. 6-9.

25. Lisicyn E.M, Selekcja roil in w celu ich adaptacji do konkretnych waronk6w gle-bowych 11 IX Intern. Symp. Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production. -Warszawa, IBMER, 2002. - P.235-243.

26. Шихова J1.H., Егошина Т.Л., Лисицын Е.М. Химический и структурный состав фнтоценозов Кировской области и кислотность почвы // Материалы научной сессии РАЕН, 14-15 ноября2001 г. - Киров,2001.-С. 131-182.

27. Лисицын Е.М. Методические аспекты лабораторной оценки алгомоу стончи-вости зерновых культур // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001, — С. 3-8.

28. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. Использование методом многомерной статистики в селекции овса на кислотоустойчивость Н Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001.-С. 1317.

29. Шихова JI.H., Лисицын Е.М. Динамика эдафическкх факторов на полях Фа-ленской селекционной станции // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001. - С. 198-201.

30. Сысуев В.А., Мухамадьяров Ф.Ф., Ашихмина ТЛ„ Лисицын Е.М., Кузнецов В.М., Головко Т.К., Мишуров В.П., Сиротенко О.Д. Биологические ресурсы Северо-Востока европейской части России и их рациональное использование в продовольственном комплексе // "Здоровье — питание — биологические ресурсы". - Киров, 2002. -Т.1. - С.38-52.

31. Лисицын Е.М. Вариация стратегии адаптации растений к стрессу на сортовом и внутрисортовом уровнях // "Здоровье — питание — биологические ресурсы". - Киров, 2002. - Т.1. - С. 334-339.

32. Егошина ТЛ., Шихова Л.Н., Лисицын Е.М. Особенности химического и структурного состава фнтоценозов на почвах с различной степенью кислотности // "Здоровье —питание —биологические ресурсы". - Киров, 2002, т 1. - С. 441-448.

33. Лисицын Е.М., Баталова Г.А. Методы и результаты оценки агрономической кислотоустойчивости сельскохозяйственных культур И Депонирована во ВНИИ-ТЭИагропром. - 2002. - №96 ВС-2002. - 27 с.

34. Лисицын Е.М., Шихова Л.Н., Кропотов А.В. Методические аспекты оценки кислотоустойчивости растений в лабораторных условиях // Депонирована во ВНИИТЭИатропром. - 2002. - №97 ВС-2002. - 25 с.

35. Баталова Г.А., Лисицын Е.М, О селекции овса на устойчивость к эдафическо-му стрессу//Селекция и семеноводство.-2002. - №2. - С.17-19.

36. Lisitsyn Е.М. Correlation between pest- and aluminum resistance of agricultural crops // 9th IWGO Diabrotica Subgroup Meeting and 8th EPPO ad hoc Panel. - Belgrade, November 3-5,2002. - P.76-77.

37. Лисицын Е.М. Физиологические основы эдафической селекции растений на европейском Северо-Востоке России. - Киров: НИИСХ С-В, 2003. - 196 с.

38. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады РАСХН. - 2003. - №3. - С.5-7.

Р2 0 9 1 3

Подписано в печать 13 ноября 2003 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Усл. п. л,2,0 Тираж 100 экз. Заказ № 130_

Отпечатано в типографии НИИСХ Северо-Востока г. Киров, ул Ленина 166-а, т. 67-43-34