Онтогенетическая изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий

Шелест, Александр Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтогенетическая изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетическая изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий"

На правах рукописи

Шелест Александр Анатольевич

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНОГО И АТТРАКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛОВ РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ РАСТЕНИЙ В ГРАДИЕНТЕ ЭДАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

Специальность: 03 00.12 — физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в 1998-2000 гг. в лаборатории экологической генетики растений Государственного научного центра Российской Федеращш Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук (РАСХН)

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Гончаром Эльза Андреевна', академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор, Драгавцев Виктор Александрович Официальные оппоненты: академик РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Ефимов Виктор Никифоровнч; доктор биологических наук Кошкин Владимир Александрович Ведущая организация: Агрофизический научно-исследовательский

институт (РАСХН)

Защита состоится 23 мая 2003 года в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 в Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу; 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; тел. (812) 314-22-34; факс (812)311-87-62; 318-47-70; е-таШ s.shuvalov@vir.iiw.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан 21 апреля 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, профессор ^/Т4^ Э.А. Гончарова

ЗбЯОО

Актуллыюсгь темы. Спецификой различных регионов России является типичное давление определенного вида стресса в тот или иной период вегетации и формирования конкретного элемента продуктивности растений Однако генетически присущий сорту уровень стресс-устойчивости (высокий или низкий) сохраняется в течение всего онтогенеза, возрастая в его динамике, что следует учитывать при подборе по адаптивности к стрессам родительских форм для гибридизации растений

Степень проявления некоторых количественных признаков и лежащих в их основе фиэ иолото-генетическнх систем (продуктивность, стрессовая устойчивость, отзывчивость на эдафические условия и др.) зависит от выраженности (напряженности) того внешнего фактора (экологический стресс, уровень питательных элементов в почве н т.д.), во взаимодействии с которым и реализуется соответствующая э колото-генетическая система В русле исследований лаборатории экологической генетики ПЩ-ВНИИР им. Н И Вавилова уже выявлены многие закономерности взаимодействий "генотип-среда", связанные с существенным изменением степени проявления сложных количественных признаков (адаптивности, аттракции, продуктивности, качества и других) при разных комплексах средовых факторов (оптимальных и экстремальных) у одних и тех же генотипов, а также различной реакцией на такие условия разных по эколого-генетической природе генотипов (зерновые, зернобобовые технические, овощные и др.). Однако, для построения более обобщенных закономерностей экололо-генетической структуры сложных количественных признаков, детерминирующих продуктивность, адаптивность и другие хозяйственно ценные признаки растений в разных типизированных природных ситуациях, целесообразным было как дальнейшее углубление проводимых исследований, так и вовлечение в тахие исследования новых ценных сельскохозяйственных культур и сортов, в частности ячменя

Цель работы: раскрытие закономерностей взаимодействия «генотип-среда» в онтогенезе ярового ячменя в связи с изучением и прогнозом функционирования физиолого-генегических систем адаптивности, аттракции, продуктивности и качества, как вклада в создание теоретического базиса новых селекционных технологий ценных генотипов растений

Задачи исследования:

- изучить ростовую активность и формирование элементов продуктивности у растений при разных взаимодействиях «генотип-среда»;

- определить роль водного статуса растения в формировании элементов структуры урожая и его качества в условиях оптимального и недостаточного водоснабжения и градиенте

эдафических условий,

РОС, НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПсмрвург

змбмс

- выявэть онтогенетическую реакцию растащи на разные уровни минерального питания,

- определить на основании экспериментального анализа разных методов оценки потенциала аттракции, его вклад в формирование продуктивности и адаптивности растений;

• показать значение новых подходов и методов инвентаризации генофонда растений с целью их вклада в создание наукоемких селекционных технологий, -экспериментально смоделировать оптимальный комплекс средовых факторов для проявления адаптивного и аттрактивного потенциалов для ускоренного выявления ценных генотипов

Научная новизна. Впервые проведена серия экспериментов с набором сортов ярового ячменя, подвергнутых воздействию комплекса факторов стрессового и оптимизируемого характера Раскрыта изменчивость иод влиянием стрессовых факторов (дефицита водного и минерального питания), оптимизируемых (поливы, оптимальные уровни минерального питания) важнейших количественных признаков, детерминирующих продуктивность, адаптивный и аттрактивный потенциалы растений и качество урожая У растений, подвергнутых водному стрессу (засуха) в разные периоды онтогенеза, оценена их реакция по комплексу физиологических и продукционных параметров При этом показана морфобиологнческая, возрастная и сортовая специфика характера и степени взаимодействия "генотип-среда" Впервые для ярового ячменя смоделирован комплекс средовых факторов, в условиях которого проведены изучение и оценка разных генотипов в онтогенезе на внесение различных доз минеральных удобрений и уровней водообеспеченности растений.

Экспериментально обосновано, что одним из важных факторов высокой продуктивности растений ярового ячменя является оптимизация условий минерального и водного питания, при которых полностью реализуются ценные свойства генотипа. Однако различные генотипы существенно отличаются по скорости протекания физиолого-биохимическях процессов, а, значит, и их реакция к создаваемым условиям почвенного питания дифференцирована. Последнее проявляется в ростовых и формообразовательных процессах, интенсивности и направленности водного и других сторон обмена веществ, конечной продуктивности и качестве урожая. При этом показана пригодность и значимость ряда ростовых параметров для выявления в онтогенезе ценных признаков генотипа при инвентаризации генофонда с-х растений. Выявлена существенная коррелятивная связь между характером и амплитудой изменения ряда физиолог»-биохимических параметров - ростовых, водного режима и других с изменением продукционных характеристик растений Проведен методический анализ и показано

значение эффективных подходов и методов инвентаризации генофонда растений с целью их вклада в создание теории современных наукоемки* селекционных технологий Последнее дает основание дм дальнейшего поиска возможностей применения фиэиодолэ-генегических характеристик при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов, а также для рационального размещения в соответствующих погодно-клнматаческих регионах

Практическая значимость. В значительной степени осуществлена расшифровка эколого-генетической организации сложных количественных признаков разных генотипов у ярового ячменя и вьщелены механизмы функционирования физиолога-генетических систем, детерминирующих признаки адаптивности к экологическим стрессам, отзывчивости на увеличение доз минерального питания, аттракции пластических веществ зерновкой и микрораспределению пластики в колосе Исследовано взаимодействие «генотип-среда» в комплексах различных сочетаний факторе» среды (оптимальных и стрессовых по гидро- и пищевому режимах), что будет использовано для доработки оптимальных моделей эколого-генетической организации количественных признаков разных с -х растений Экспериментально-теоретический вклад автора в разрабатываемую технологию, основанную на экспериментальны* и математических моделях, разработка оптимального комплекса средовых факторов могут служить основой для создания элементов новых наукоемких селекционных технологий, паспортизации ценных генетических источников я рационального их использования в соответствующих погодно-климагических регионах России

АпроФацня работы. Материалы диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили одобрение на научно-производственных совещаниях лаборатории экологической генетики ВИР (1999*2001 гт ), на научных конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (1999-2001 гт), на научно-практической конференции молодых ученых н специалистов "Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ" (Санкт-Петербург - Пушкин, 1999); на Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва" (Санкт-Петербург, 1999); на Ш и IV международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва-Пущияо, 1999, 2001); на международной научно-практической конференции "Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях в XXI веке" (Пенза, 2000); на П съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); на межвузовской конференции молодых ученых "Растение, микроорганизмы н среда" (Санкт-Петербург, 2000); на научной конференция

профессорско-преподавательского состава и аспирантов СГГбГАУ (Санкт-Петербург-Пушкин, 2002).

Публ нкапни результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ и 1 находится в печати

Объем и структур» диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы Изложена на /¿^страницах машинописного текста, содержите?С таблиц ^^ рисунков Список использованной литературы содержит источников, из них,?£> на иностранны* языках.

Автор диссертации являлся участником исследований коллектива лаборатории экологической генетики ВИР, поддерживаемых финансированием РФФИ (гранты 99-0448030,00-15-96144, и персональным - 01-04-06181)

Автор диссертации посвящает свой научный труд памяти Заслуженного деятеля науки Российской Федерален, доктора биологических наук, профессора Удовенко Геннадия Васильевича, который стоял у истоков згой работы.

Глава 1. Обзор литературы.

Данная проблема является одной из актуальных и значимых в физиологии растений - вопросы адаптации и питания растений. В связи с этим, автор представил анализ наиболее важных публикаций по озаглавленной теме, среди которых выделены как основные монографии, так и журнальные публикации отечественных и зарубежных исследователей, а также ряд публикаций частного и методического характера, относящихся к культуре ячменя

Глава 2. Объекты изучения, уело»« и методы исследований.

Исследования проводили с набором сортов отличающихся по происхождению и своим хозяйственно ценным свойствам

В течение 1998-2000 гг растения выращивали по общепринятой методике вегетационных опытов (Журбиикий, 1968) в вегетационных сосудах, вмещающих 5 кг Супесчаной подзолистой почвы, при естественных погодных условиях (полевые опыты) и в стеклянное теплице (вегетационные опыты) Работу проводили на экспериментальной базе Пушкинских лабораторий ВИР (г Пушкин) В течение вегетационного периода (май-сентябрь) в годы исследований учитывался суточный ход температуры (рис 1), относительной влажности воздуха, а также количество выпавших осадков (рис 2)

Рис 1 Среднесуточная температура воздуха в вегетационные периоды 1998-2000г г (по данным метеостанции Пушкинских лабораторий ВИР, г Пушкин)

Рис 2 Количество осадков за вегетационный периоды 1998-2000г г. (по данным метеостанции Пушкинских лабораторий ВИР)

Влажность почвы (в вегетационных опытах) поддерживали постоянно путем нормированных поливов вмешиванием сосудов на оптимальных (60% ПВ) и на засушливых (30% ПВ) уровнях влажности Различные уровни минерального литания растений создавали внесением разных доз (однократная - $0 г/м1, двукратная - 100 г/м3) комплексного минерального удобрения азофоски (И - 16%, Р - 16%; К - 16%), которые вносили при появлении 3-4 листьев в виде водного раствора вместе с поливом

Учетная повторность в каждом варианте опыта по изучению влияния уровней водообеспеченноста для каждого сорта составляла 4 сосуда по 30 растений в каждом сосуде, в опытах с использованием удобрениями повторность была четырехкратной по 60 растений Учет состояния растений проводили в основные периоды онтогенеза в фазу «выход в трубку», «колошение», «цветение»; «молочная спелость» и «полная спелость»

Ростовую и генеративную активность и водный режим растений {по методике Э А. Гончаровой, 1988, 1995) После полного созревания растений, кроме стандартного анализа структуры урожая, проводили подробный учет элементов продуктивности главного побега, дающего основной вклад в продуктивность растения (Удовеико, 1992, 1995), а по рекомендованным алгоритмам (Драгавцев, 1994, 1998) рассчитывали показатели атграктивности (биомасса колоса/биомасса соломины) и микрораспределения пластики в колосе (биомасса зерна/биомасса не зерновых частей колоса) Полученные результаты статистически обрабатывали по стандартным компьютерным программам (пакет Microsoft Excel)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава 3. Водный статус п алаптнпный потенциал ячменя к онтогенезе оря разных взаимодействиях генотип-среда

Водный статус и его генетическая детерминация у равных генотипов в онтогенезе играют особую роль в экстремальных условиях при формировании адаптивных реакций и продуктивности (Гончарова, 1986, 2002) Как известно, чувствительность растений к дефициту влаги неодинакова в течение онтогенеза Критический по отношению к недостатку влаги период у ярового ячменя длиться от фазы выхода в трубку до колошения (НаволоцкиЙ, 1988) Однако это не означает, что в остальные фазы развития ячмень не требователен к влаге, поэтому мы особое внимание обратили на онтогенетические изменения параметров водного режима растений

Реакция генотипов на засуху в ранний период онтогенеза. Диагностика устойчивости разных генотипов ячменя к фактору обезвоживания на ранних этапах развития растений показала не однотипную реакцию по ростовым параметрам (прирост биомассы, длина проростка), выявила сортовую чувствительность и ее зависимость от напряженности стрессового фактора Изменения ростовой активности(определение линейных и весовых параметров) позволили распределить опытные объекты в разные группы по устойчивости, используя осмотические растворы, соответствующие 3 атм, 5 arrw и 7 атм' 1 группа - устойчивости сорта - Камыпшнский 23; 2 группа - средней устойчивости сорта - Белогорский и Эколог, 3 группа неустойчивые сорта - Прерия и Местный

Изменения водного режима веггтнруюиит растений в оптимальных и экстремальных условиях. Экспериментально установлена различная сортовая реакция ярового ячменя на оптимальные и неблагоприятные условия водообеспечения в онтогенезе При этом показано, что в фазу «выход в трубку» в условиях засухи у растений

возрастает водный дефицит (табл. 1), что происходит при снижения оводненносги и увеличения водоудерживающей способности листьев.

Таблица 1. Водный дефицит (%) у растений ячменя в разных условиях

водообеспечения (вегетационный опыт, 1998 г )

№ по каталогу ВИР Сорт Вариант Фазы развития:

"Выход в трубку" "Колошение-цветение"

х + т {•критерий х + т Ькркгерий

30244 Камышинский 23 Контроль 12,1+0,6 28,0+3,8

Засуха 20,5+2,2 3,68* 30,2+2,5 0,4в

29438 Прерия Контроль 9,2+2,3 24,0+8,0

Засуха 16.6+2,5 2,18 31,3+2,8 0,86

25187 Байшешек Контроль 7,1+2,8 28.1+1.3

Засуха 21,0+1,4 4,44* 36,6+1,6 4,12**

7771 Местный Контроль 8,3+2,4 35,1+4,8

Засуха 24,4+0,8 6,36** 37.3+2,6 0,4

29417 Эколог Контроль 8,8+0,7 33,9+1,6

Засуха 21,3+2,2 5,41** 38,9+4,0 1,16

22089 Беломорский Контроль 5,1+1,1 35,1+3,2

Засуха 24,1+2,0 8,32** 46 7+35 2,45*

Примечание варианты опыта: контроль - влажность почвы 60 % ПВ; засуха - влажность почвы 30 % ПВ; *- различия достоверны при 0,95<Р<0,99," - при 0,99<Р<0,999; ***-при 0,999<Р

В фазу «колошение-цветение» отмечена более заметная разница оводненносги тканей листьев у растений на засушливом фоне (1,6-7,4 %). В этих условиях растения испытывали водный дефицит уже на ранних этапах онтогенеза' в фазу «выход в трубку» разница между величинами водного дефицита у контрольных и опытных растений составляла в зависимости от условий эксперимента по годам (в 1999 г 0,8-9,3 %, в 2000 г 14,4-36,3%).

Влияние засухи на рост, развитое н формирование продуктивности в онтогенезе. При изучении количественных параметров роста и развития растений ячменя рассматривали следующие характеристики* общую массу растений и главного побега (г), длина главного побега и колоса (см), число боковых побегов и листьев на растении (шт) В условиях недостаточного водообеспечения отмечено значительное снижение общей биомассы растений за счет уменьшения массы главного побега, длины главного побега и числа листьев уже на ранних этапах онтогенеза (фаза «выход в трубку») Воздействие засухи на растение в эту фазу напрямую связано с величиной урожая в этот период засуха приводит к гибели или торможению появления дополнительных побегов и, как результат, к снижению числа продуктивных стеблей; тормозит формирование

полноценных генеративных органов, что выражается в черезэернице н стерильности колоса; при этом достоверно снижает массу и длину главного побега, число листьев и, как следствие этого, общую вегетативную массу растения

Отрицательное влияние почвенной засухи отмечено и на закладку и дальнейшее формирование генеративных органов растений, и, как следствие, на снижение продуктивности по сравнению с растениями, выращенными в оптимальных условиях (табл 2) Так как на фоне засухи (в сравнении с оптимальным фоном) достоверно снижается зерновая продуктивность с главного побега (от 32 до 73,6%), а с одного растения от 45,4 до 68,4% При этом общее число колосков снижается от 18,9 до 39,3%, формируется более мелкое и щуплое зерно; масса 1000 зерен снижается от 21,9 до 31 2% У растений сорта Местный число зерен снижается незначительно (всего на 4,6%), но зерно практически на половину формируется легковесным (масса 1000 зерен снижается на 46,5%), а к концу вегетации депрессия накопления биомассы растения составляет приблизительно 50 %

Таблица 2 Влияние засухи на формирование элементов структуры урожая (степень

депрессии в % от контроля) Вегетационный опыт, 1998 г

Jéno каталогу ВИР Сорт Масса колоса, г Число колосков, шт Число зерен, шт Масса зерен, г Масса 1000 зерен, г Урожай зерна с одного растения, г

30244 Камышинскнй 23 65,3 23,8 64,9 59,5 21,9 68,4

29438 Прерия 64,9 18,9 63 56,4 22,8 57,3

25187 Байшешек 47,6 22,3 32 51,3 27,5 51,3

7771 Местный 49,6 15,4 4,6 44,1 46,5 45,4

29417 Эколог 76,7 39,3 73,6 66,4 31,2 66,4

22089 Беломорский 67,7 28,4 58,7 64,5 22,2 65,2

При жесткой постоянной почвенной засухе (30% ПВ) к концу вегетации сортовая специфика не проявляется у всех сортов отмечена значительная депрессия как ростовых процессов, так и формирования хозяйственно ценной продукции - зерна

Глава 4. Онтогенетические изменения адаптивного потенциала растений ячменя в градиенте эдафическнх условий

Одним из главных факторов высокой продуктивности растений является оптимизация условий минерального питания, при которых полностью реализуются потенциальные возможности генотипа (КлимашевскиЙ, 1986, 1995) Однако различные генотипы существенно отличаются по скорости поглощения питательных веществ,

интенсивности и направленности метаболизма и конечной продуктивности растений И хотя отзывчивость сортов на минеральные удобрения существенно зависит от внешних условий вегетация растений (конкретных почвенных н по годно-климатических факторов среды), однако генетически детерминированное, наследуемое свойство генотипа по характеру реакции на увеличение уровня обеспеченности элементами минерального питания является важным сортовым признаком

Ранняя диагностика отзывчивости ггнотипов ячменя на увеличение дозы минеральных удобрений. Использование нами описанного подхода ранней диагностики растений пшеницы (Удовенко, Волкова , 1992), позволило определить реакцию разных генотипов ячменя на увеличении дозы минеральных удобрений и выделить наиболее отзывчивые (рис. 3)

от увеличения дозы минеральных удобрений Примечание. Варианты опыта контроль - без удобрений, «1 доза» - 0,5 г/л

кристалииа, «2 дозьсо - 1 г/л крисгалина , «(3 дозы» - 2 г/л кристадина

Из рис. 3 следует, что на раннем этапе онтогенеза при увеличении уровня минерального питания выделились сорта Байшешек, КамышинскиЙ 23 и Местный, у которых отмечено увеличение биомассы от 57,4 до 98,3%, а также длины проростка от 33,2 до 55,5% Наименьшей отзывчивостью на разные дозы удобрения выделяется сорт Эколог, у растений которого на повышенном уровне удобрений (вариант опыта «3 дозы») наблюдается прирост биомассы лишь на 33,3%, а длины проростка на 11,6%

Онтогенетические особенности водообмена растений ячменя в градиенте эдафнчеекнх условий. Как известно, минеральное питание является одним из важнейших

факторов регуляции водного режима растений В связи с этим, изучение водного статуса разных генотипов ярового ячменя на фоне различных уровней минерального питания входило в логику наших исследований Результаты изучения влияния различных доз минерального удобрения на оводненность растений ячменя показали (табл. 3), что в онтогенезе оводненность тканей листьев уменьшается во всех вариантах опыта («контроль», «1 доза», «2 дозы»).

Однако большей оводненяостью листья отличаются в фазу «выход в трубку» содержание обшей воды у растений всех сортов приблизительно одинаковое и составляет 87,7-90,5 % В фазу «молочная спелость» наблюдается существенное различие оводненности листьев в зависимости от генотипа она колеблется от 63,4 % у сорта Еелогорский до 78,3 % у сорта Прерия Внесение разных доз минерального удобрения достоверно снижает оводненность листьев у растений сортов Байшешек, Эколог к Местный В фазу «колошение-цветение» выделяются два сорта - Камышинский н Местный, оводненность которых уменьшается на 6,4-8,1 % на фоне одно- и двукратной доз удобрений. В фазу «молочная спелость» выделяются два сорта - Прерия и Эколог, у которых одно - и двукратная дозы удобрений достоверно снижают оводненность листьев

Результаты полученные в условиях вегетационного опыта дают нам основание сделать заключение о том, что внесение разных доз удобрения оказывает существенное влияние на водный режим растений в онтогенезе; однако на ранних этапах удобрения незначительно снижают оводненность листьев, при увеличении их водоудерживающей способности в этот период. Следует отметить, что в нестабильных погодных условиях полевых опытов влияние внесенных доз удобрений на изменение параметров водного режима растений проявляется не столь существенно, но при этом реакция растений на удобрения носит как сортовую, так и возрастную специфику

Проведенные эксперименты раскрывают онтогенетическую изменчивость водного режима у разных генотипов ярового ячменя и показывают возможность его регуляции путем применения различных доз минерального питания растений

Зависимость роста я развития растений ячмеш от уровня минерального питания. Отрицательные последствия экологических стрессов достигают максимума, если их действие совпадает с периодом наиболее активного роста растений В этой связи значительный теоретический и практический интерес представляет характер взаимосвязи роста вегетативных органов культивируемых растений с их потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью в процессе онтогенетической адаптации (Жученко, 1988,2001)

Таблица 3 Онтогенетическая изменчивость оводненносги растений (%) ячменя в градиенте эдафическях условий (вегетационный опыт, 1999 г )

№ по Фазы развития'

катало- Сорт Вариант «Выход в трубку» «Колошение- «Молочная

гу цветенне» спелость»

ВИР х± ш 1-крит х± ш 1-крит х * т 1-крит

30244 Камышин- Контроль 87,9*0,6 78,2*2,5 68,4*2,6

сиш 23 «] дозам 87,6*0,5 0,52 7б,б±1,7 0,5 68,4*3,0 0,002

«2 дозы» 87,9*0,7 0,01 75,3*1,7 0,95 69,7*2,3 0,38

29438 Прерия Контроль 88,5*0,4 78,2*1,4 73,8*3,0

«1 доза» 88,2*0,5 0,51 75,€±2,4 1,14 68,3*3,2 1,27

«2 дозы» 87,8*0,5 1,13 75,5*1,9 1,39 71,1*2,8 0,67

25187 Байшешек Контроль 90,1*0,4 78,5±2,б 71,3*3,0

«1 доза» 88,1*0,2 4,91** 78,1*2,2 0,П 68,9±2,1 0,65

«2 дозы» 88,4±0,3 3,33* 74,4*2,5 1,12 67,2*3,1 0,95

7771 Местный Контроль 89,3*0,3 78,5*1,7 64,1*2,8

доза» 90,3±0,2 2,54* 74,4*1,8 1,65 62,3±3,3 0,4

«2 дозы» 8б,6±0,4 5 54*** 73,0*1,8 2,21* 61,9*3,5 0,49

29417 Эколог Контроль 90,0*0,2 78,5*0,9 69,2*3,3

«1 доза» 88,5*0,1 5,94*»* 75,7*1,3 68,0*3,9 0,22

«2 дозы» 88,4±0,1 5,9*** 76,6*1,7 0,99 66,1*3,3 0,64

22089 Белогор- Контроль 88,4*0,5 78,3*1,5 63,9*3,9

ский «1 доза» 89,2*0,1 0,14 74,8±1,б 1,6 65,7*4,4 0,3

«2 дозы» 88,6*0,2 0,47 75,9*1,5 М4 61,6*3,6 0,43

Примечание Варианты опыта' контроль - без удобрений; «1 доза» - 50 г/м*; «2 дозы» -100 г/м1 *- различия достоверны при 0.95<Р<0,99, ** - при 0,99<Р<0,999; при 0,999<Р

Вегетационный опыт Анализ влияния однократной дозы удобрений на рост вегетативных органов растений в фазу "выход в трубку" показывает, что она вызывает интенсивный прирост вегетативной массы и массы главного побега у сортов Эколог и Белогорский (от 45 до 81 % соответственно), достоверно увеличивает длину главного побега (у сортов Прерия и Байшешек на 60%, у остальных - на 30-40%) Внесение двукратной дозы удобрений оказывает большее влияния, вызывая достоверное

увеличение вегетативной массы растений, главного побега и длины главного побега у сортов - Прерия, Местный, Эколог и Бело горский (соответственно у первого - на 30-50%, у остальных - на 60-70%). Следовательно, в фазу "выход в трубку" различные уровни (или дозы) минерального питания растений вызывают не однотипную сортовую реакцию. Отзывчивость генотипов на однократную дозу удобрения в фазу "колошение-цветение" менее значительна: изменение длины главного побега наблюдается лишь у двух сортов -Прерия и Эколог (достоверное увеличение на 7-8%)

Более значительны изменения исследуемых признаков вызывает внесение двукратной дозы удобрений Как и в фазу «выход в трубку», более отзывчивыми оказываются сорта Прерия, Местный, Эколог и Белогорсккй, у которых вегетативная масса и масса главного побега увеличивается на 40-55%, а длина главного побега воэростаег на 10-20%. Следовательно, ошнмизация уровня минерального питания существенно влияет на ростовую активность растений уже на ранних этапах онтогенеза, что приводит к усилению ростовых процессов и последующие фазы развития. Отмечено благоприятное влияние удобрений на образование боковых побегов* в фазу «колошение-цветение» у всех растений отмечено достоверное увеличение на 1 - 2 побега, а к концу вегетации это количество увеличивается на 2 - 7 шт; соответственно увеличивается и облиственность растений на фоне двукратной дозы это увеличение составляет от 35,8 до 137,4 %. Показано значительное влияние удобрений на прирост вегетативной массы надземной части растения у пяти генотипов; наименее отзывчивым на увеличение уровня минерального питания оказался сорт Байшешек, у которого в фазу "полная спелость" не обнаружено достоверных различий между вариантами опыта

Полевой опыт. Анализ изменения ростовых параметров растений ячменя в фазу «выход в трубку» в полевых условиях на различных фонах удобрений показывает, что «двойная доза» оказывает значительное влияние на реакцию растений сортов Прерия, Местный, Эколог и Б ело горский Данные опытов показывают, что при внесении «двукратной дозы» достоверно увеличиваются все изучаемые параметры вегетативная масса растений, длина и масса главного побега, число боковых побегов. Следует отметить, что в этот период онтогенеза масса растений возрастает на 100-200% в зависимости от генотипа, изменчивость остальных параметров составляет от 40 до 100% В этих условиях «однократная доза» удобрений оказывается эффективной только для сортов Местный и Белогорский, так как величина всех изучаемых ростовых параметров у растений этих генотипов увеличивается на 20-80% В фазу «полная спелость» при увеличении уровней минерального питания отмечается достоверная разница значений ростовых признаков у всех опытных растений по сравнению с контрольными

Следовательно, проведенные эксперименты показывают различную ростовую активность и сортовую специфичность реакции генотипов ячменя на разные уровни минеральных удобрений

Формирование элементов продуктивности и структуры урожая в зависимости от уровня минерального питания. В общей структуре потенциала онтогенетической адаптации растений важно выделять наиболее значимые в обеспечении устойчивого роста урожайности признаки (Жученко, 1988) Урожайность часто рассматривается как функция реализованного потенциала онтогенетической адаптации растений, в повышении которого большую роль играют агротехнические мероприятия (в том числе внесение удобрений) В связи с этим изучение формирования элементов продуктивности (и общего урожая) ячменя проводили в вегетационных и полевых условиях, анализируя следующие элементы структуры урожая' массу колоса, число колосков в колосе, число и массу зерен, массу 1000 зерен н урожай зерна с одного растения (табл 4)

Таблица 4 Изменение элементов продуктивности (% от контроля) главного побега растений в градиенте эдафических условий (вегетационный опыт, 1999 г )

№по каталогу ВИР Сорт Число колосков, шт Число зерен, Шт Масса зерен, г Масса 1000 зерен, г Урожай с одного растения, г

«1 доза» <а дозы» «1 доза» «2 дозы» «1 доза» «2 дозы» «1 доза» «2 дозы» «1 доза»» <с2 дозы»

25187 Байшешек 9 7 2 83,5 29,2 59,8 2 12,2 62,3 64,9

22089 Белогорский 18,3 19,6 67,6 50,9 77,2 70,1 6,3 9,9 81,7 61,7

30244 К&мышин-ский23 6,8 8,5 45,8 41,3 49,2 40,2 6,4 3 36,6 21,2

7771 Местный 13,8 15,2 196,6 147,8 180,5 131,5 1,5 з.з 168,8 139,7

29438 Прерия 0,01 3,5 130 184 82,7 136,3 13,1 18,1 62,6 70,9

29417 Эколог 15,2 22,8 124,4 111,7 118 112 7,5 10,7 123 203,3

Примечание Варианты опыта контроль - без удобрений, «1 доза» - 50 г/м , «2 дозы» -100 г/м1 *- различия достоверны при 0,95<Р<0,99, ** - при 0,99<Р<0,999; ***- при 0,999<Р

Результаты проведенных опытов в контролируемых условиях показывают существенное влияние удобрений на изменение элементов продуктивности растения число колосков и зерен, массу зерен в колосе и урожай зерна с одного растения (увеличение от 50 до 200 */□); в меньшей степени изменяется признак "масса 1000 зерен" У сортов Прерия, Байшешек, Эколог я Белогорский увеличение этого признака на 10-20%

отмечается при внесении «двукратной дозы» удобрения, число колосков изменяется на 15* 20% у растений сортов Местный, Эколог и Белопорский. При анализе реакции растений на повышение уровня минерального питания выделяются сорта Эколог (интенсивного типа) к Местный (экстенсивного типа), у которых отмечено значительное увеличение числа и массы зерен, а также увеличение урожая с одного растения (от 110 до 200%).

Влияние разных доз минерального питания на содержание запасных белков в зерне разных генотипов. Внесение как «однократной», так и «двукратной дозы» удобрений в полевом опыте 1998 г (прохладный, влажный) достоверно повышало содержание белка в зерне растений сортов Байшешек, Белопорский, Местный и Прерия (табл 5) в вегетационный период 1999 г (жаркий, сухой) отзывчивость растений на изменение уровня минерального питания носила однотипный характер; увеличение количества белка составляло, у ссрта Байшешек - 2,15-3,06 %; у сорта Белогорсюш - 0,71,43 %, у сорта Камышинский 23 - 0,95-2,01 %, у сорта Местный - 2,4-3,15 % В условиях вегетации 2000 г (они сходны с условиями 1998 г) реакция растений на внесение удобрений у исследуемых сортов была однотипной.

Следовательно, повышение уровня минерального питания (в полевых и вегетационных опытах) в большинстве случаев приводит к повышению содержания белка в зерне ячменя

Глава 8. Аттрагнруюшая способность у разных генотипов ячменя« ее диагностика и практическое использование

Оценка аттрагирующей способности и ее компонентов у растений ячменя.

Аттракция - важнейшее свойство растений активно транспортировать пластические вещества х центрам ростовых процессов, в том числе растущим (после оплодотворения яйцеклетки) семенам и плодам Именно от уровня аттракции зависит такой хозяйственно важный для культивируемых растений признак как крупность зерна (биомасса) созревшего плода или зерна (Удовенко, 1992) Изучение аттрагируюшей способности зерна у разных генотипов ячменя в зависимости от условий минерального питания проводили по методике Г.В Удовенко (1992) при этом определяли; коэффициент аттракции колоса, общую и удельную (на одну зерновку) аттрагирующую способность, а также долевой вклад разных источников пластических веществ в налив зерна

Анализ данных показал, что с увеличением дозы минерального удобрения коэффициент аттракции колоса повышается у растений сортов Байшешек, Белогорский, Местный и Прерия, у растений сортов Камышинский 23 и Эколог отмечено увеличение

Таблица 5 Содержание белка в зерне (■/») разных генотипов в зависимости от доз

минерального удобрения в разные годы экспериментов (полевой опыт)

№ по каталогу ВИР Сорт Вариант 1998 г 1999 г 2000 г

25187 Байшешек Контроль 11,64 16,06 11,51

«1 доза» 12,78 19,12 14,35

«2 дозы» 13,9 18,21 13,35

22089 Белогорский Контроль 12,0 16,03 10,38

«1 доза» 12,41 17,00 12,10

«2 дозы» 12,24 17,46 12,99

30244 Камышинский 23 Контроль 14,16 14,76 12,00

доза» 11,54 15,71 14,87

«2 дозы» 14,12 16,77 13,71

7771 Местный Контроль 11,46 13,56 11,35

«1 доза» 11,91 16,71 10,80

«2 дозы» 12,78 15,96 13,03

29438 Прерия Контроль 10,88 16,63 10,48

«1 доза» 12,48 17,31 16,20

«2 дозы» 12,70 16,86 14,28

29417 Эколог Контроль 11,94 15,60 10,63

«1 доза» 11,71 15,76 10,88

«2 дозы» 13,38 15,83 14,40

Примечание Варианты опыта контроль - без удобрений, «1 доза» - 50 г/м^, «2 дозы» • 100 г/м3

коэффициента аттракции колоса на фоне «однократной дозы» удобрения, а на «двукратной» - уменьшение Отмечено усиление аттрагирующей способности зерна на обоих удобренных вариантах у растений сортов Местный и Белогорский, а у растений сорта Байшешек достоверных различий на веек вариантах опыта не отмечается

Расчет удельной аттрагирующей способности зерна дает представление об аттрагирующей способности одной зерновки Установлено, что условия питания влияют на величину этого признака однотипно Так, у сортов Байшешек, Белогорский, Камышинский 23 и Местный она уменьшается на обоих дозах удобрения, так как его внесение увеличивает число зерен в колосе и повышает конкуренцию между зерновками за ассимиляты У растений сорта Эколог - уменьшение наблюдалось лишь на «двукратной дозе» удобрений, у Прерии - достоверных различий не отмечено Доля фотосинтеза в источниках аттракции при повышении уровня минерального питания возрастает (рис 4) Эта зависимость наблюдалась почти у всех генотипов ячменя, кроме сорта Камышинский 23.

120 -т^

■ контроль □ 1 доза В 2 дозы

Рис 4 Долевой вклад фотосинтеза в налив зерна в зависимости от уровня минерального питания растений ячменя (вегетационный опьгг, 1999т)

Согласно данным Г В Удовенко (1992), кроме фотосинтеза существует еще два источника ¡третируемых растущим зерном вешеств - это реутилизация органических веществ («старых» ассимилятов) из незерновых элементов спелого колоса (колосовые чешуи, стержень колоса и другие) и временно депонированных в вегетативных органах (особенно в стеблевой паренхиме)

Результаты наших экспериментов показали, что долевой вклад этих источников по сравнению с фотосинтезом ниже, особенно у растений на удобренных вариантах опыта. На не удобренном фоне у растений пяти сортов доля реутилизация запасных веществ из стебля превышает вклад колоса у растений сорта Местный - в 3 раза, у других - она незначительна Однако, при внесении удобрений, значение колоса как источника «старых» ассимилятов повышается Полученные данные на ячмене согласуются с ранее полученными результатами при изучении функционирования системы аттракции у другого объекта - пшеницы (Удовенко и др., 1998; Удовенко, 1999), что позволяет использовать такой подход при оценке аттрактивного потенциала и у иных сельскохозяйственных растений.

Следовательно, внесение удобрений, как правило, увеличивает коэффициент аттракции колоса, но снижает удельную атграгирующую способность одной зерновки Вклад фотосинтеза в аттракцию зерна пластических веществ на удобренных вариантах увеличивается, а доля реутилизации ранее депонированных ассимилятов уменьшается

Оценка фнзиолого-гекетнческой системы аттракция у ярового ячменя в различных условиях генотип-среда. Предложенные методы генетической инвентаризации генофонда сельскохозяйственных растений (Драгавцев, 1994, 1998), основаны на обнаруженном автором явлении разнонаправленное™ сдвигов количественного признака индивидуального организма под влиянием генетических и средовых причин

Нами были изучены система аттракции, обеспечивающая в период налива зерна перекачку пластических веществ из соломы и листьев в колос, системы адаптивности и «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания Метод генетической инвентаризации генетико-физиологичееккх систем аттракции и адаптивности, используемый нами, представлен двумерной системой признаковых координат «масса колоса главного стебля» - «масса соломины главного колоса»

Данная методика позволяет выбрать с помощью представленных двумерных систем координат генотипы с интересующими нас признаками Так как линия регрессии разделяет область данных таким образом, что значения находящиеся над линией будут соответствовать доминанте ординатного признака, а значения под линией - доминанте признака по оси абсцисс, если нужен генотип с большим колосом и меньшей соломиной, то необходимо выбрать на графике точку в правом верхнем углу под линией регрессии. При внесении в двумерную систему признаковых координат «масса соломины» и «масса колоса» средних значений генотипов полиморфизм по генам адаптивности растягивает область данных по положительной линии регрессии, полиморфизм по генам аттракции -по отрицательной (Драгавцев, 1997).

В 1998 года в варианте «контроль» по анализу функционирования физиолого-генетической систем аттракции и адаптивности выделился сорт Бело горский (рис 5), точка которого на графике находится в правом верхнем углу под линией положительной регрессии Это означает, что у этого сорта в данных условиях формируются наибольший по массе главный колос и соломина, причем обнаружена тенденция к приоритету колоса над соломиной. При внесении минерального удобрения картина не изменялась. В последующих экспериментах полевого опыта график регрессионного анализа зависимости признака массы соломины от массы главного колоса представляет сходную картину

Как показали наши полевые и вегетационные опыты используемый метод генетической инвентаризации генофонда позволяет количественно оценивать генотипы по фенотипу растений при этом, независимо от условий их произрастания, отбирать наиболее ценные

а) «контроль»

б>«1 доза»

и) "2 дозы"

Рис. 5. Регрессионный анализ распределения признаков отдельных растений ячменя в зависимости от доз минеральных удобрений (поле, 1999)

Выводы

1 Экспериментально установлено, что одним из важных факторов высокой продуктивности растений ярового ячменя является оптимизация условий минерального и водного питания, при которых полностью реализуются потенциальные возможности генотипа

2 Показано, что генотипы существенно отличаются по скорости протекания физиоло го-биохимических процессов, а, значит, и их реакция к создаваемым условиям питания дифференцирована, что проявляется в ростовых и формообразовательных процессах, интенсивности и направленности водного и других сторон обмена веществ и конечной продуктивности растений

3 Раскрыта изменчивость под влиянием стрессовых факторов (засуха, дефицит питания), оптимизируемых (поливы, оптимальные уровни минерального питания) важнейших количественных признаков, детерминирующих продуктивность, устойчивость н качество растений Это позволило экспериментально смоделировать оптимальный комплекс средовых факторов для ускоренного выявления генотипов

4 Диагностика устойчивости разных генотипов к фактору обезвоживания на ранних этапах развития показала не однотипную их реакцию, выявила сортовую чувствительность и ее зависимость от напряженности стрессового фактора, что позволило распределить опытные объекты в группы разной устойчивости, выделив наиболее устойчивые сорт - Камышине кий 23 (к-30244) и наименее устойчивые -Местный (к-7771) и Прерия (к-29438)

5 Депрессия ростовых процессов в условиях дефицита влаги наблюдается у всех генотипов уже на начальных этапах онтогенеза, в дальнейшем достоверно снижается масса и длина главного побега, число листьев и общая вегетативная масса растения Отрицательное влияние почвенной засухи отмечено на закладку и дальнейшее формирование генеративных органов растений, и, как следствие, на снижение продуктивности по сравнению с растениями, выращенными в оптимальных условиях При этом достоверно снижается зерновая продуктивность главного побега (от 32 до 73,6%), целого растения (от 45,4 до 68,4%), масса 1000 зерен (от 21,9 до 31,2%)

6 Экспериментально установлена различная онтогенетическая реакция растений на оптимальные и неблагоприятные условия водообеспечения в фазу "выход в трубку* в условиях засухи, при снижении оводненности, у растений возрастают водный дефицит и водоудерживающие силы По характеру изменения

параметров водного режима в условиях дефицита влаги наибольшей устойчивостью характеризуются сорта Прерия (к-29438) и Камышинскяй 23 (к-30244); наименьшей засухоустойчивостью - сорта Беяогорский (к-22089) и Местный (к-7771), средней устойчивостью - сорта БаЙшешек (к-25187) и Эколог (к-29417)

7. Выявлено существенное влияние минеральных удобрений на формирование элементов продуктивности растений Это приводит к достоверному увеличению общего урожая растений, увеличению числа сформированных колосков в колосе и, в меньшей степени, массе 1000 зерен Наибольшее влияние отмечено на такие компоненты структуры урожая как число и масса зерен, длина и масса колоса (в регулируемых условиях вегетации) и число и масса зерен боковых побегов (в полевых условиях вегетации) При этом выявлена наибольшая чувствительность у одних и существенная инерционность реакции на уровни минерального питания - у других (наиболее отзывчивые - Байшешек (к-25187), Камышянский 23 (к-30244) и Местный (к-7771).

8 Установлено, что содержание запасного белка в зерне разных генотипов ярового ячменя зависимо от уровня минерального питания, а также от гидротермического фона произрастания растений Повышение уровня минерального питания в большинстве случаев приводит к повышению содержания белка в зерне а условиях жаркой и сухой погоды (1999г) от 2,1 до 5,75%, по сравнению с его содержанием у растений в прохладных и влажных условиях (1998г.).

9 Показано влияние минеральных удобрений на функционирование системы аттракции, как правило, отмечено увеличение коэффициента аттракции колоса На удобренных вариантах опыта значаще фотосинтеза как источника ассимилятов снижается, а доля реутилизации "старых" ассимншггов с повышением дозы удобрений - увеличивается, при увеличении дозы удобрений у большинства доля стеблевой паренхимы, как источника ассимилятов, превышает долю незерновых частей колоса

10 Апробированные нами методы оценки аттрактивного и адаптивного потенциалов позволяют количественно оценивать изменчивость ценных признаков растений при разных взаимодействий "генотип-среда" Использование регрессионного анализа в системах координат "селекционный признак - фоновый признак" позволяет идентифицировать генотип индивидуального организма по фенотипу

11 Результаты проведенных исследование дают основание для дальнейшего поиска возможностей применения физиолого-генетических параметров при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов и рационального размещения в соответствующих погодно-климатических регионах

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Гончарова Э.А., Борисом ОЛ^ Шелест A.A., Проколете» Г.Т. Эффективные подходы и методы прогнозирования хозяйственно ценных признаков у культурных растений //Труды Ш международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" Москва-Пущино, 1999 Т II. С. 243-245.

2 Шелест A.A., Шелест М.Ю. Особенности ростовой активности растений ярового ячменя в онтогенезе при разных взаимодействиях генотип-среда //Научно-информационный бюллетень Всероссийского иаучно-исследовэтельского института растениеводства имени Н И Вавилова СПб РИО ВИР, 1999. Вьш. 239 С 32-35

3. Щедрина. З.А., Шелест A.A., Прокопенко Г.Т. Моделирование различных условий среды для выявления генотипов растений с хозяйственно-ценными признаками //Научно-информационный бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени НИ Вавилова СПб РИО ВИР, 1999. Выл 239 С 3032.

4 Шелест A.A., Шелест М.Ю. Сортовая реакция ярового ячменя на оптимизируемые и экстремальные условия произрастания //Материалы научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ* Санкт-Петербург-Пушкин, 1999. С. 57-58.

5 Макарова H.A., Щедрина Шелест A.A. Комплексная оценка устойчивости пшеницы и ячменя к биотическим и абиотическим факторам среды //Материалы научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ". Санкт-Петербург-Пушкин, 1999 С 61.

6 Шелест A.A. Адаптивный потенциал ярового ячменя при разных взаимодействиях "генотип-среда* и его практическое использование //Тезисы докладов Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва" СПб, 1999 С 250251

7 Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Шелест A.A. Моделирование комплекса средовых факторов для выявления важнейших эколого-генетических систем у генофонда сельскохозяйственных растений //Тезисы докладов П съезда ВОГиС СПб, 2000 С 179.

8 Гончаром Э.А., Драгавцев В.А., Шелест A.A. Оптимизация водообмена ярового ячменя в градиенте эдафических условий //Сборник материалов международной научно-практической конференции "Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях в XXI веке" Пенза, 2000 С 177-178

9 Шелест A.A. Формирование продуктивности и адаптивности ярового ячменя в онтогенезе путем регуляции питания растений //Материалы межвузовской конференции молодых ученых "Растение, микроорганизмы и среда" СПб ■ Тидрометеоиздат*', 2000 С 70-71

10 Шелест A.A., Шелест М.Ю. Онтогенетические особенности водообмена растений ярового ячменя в градиенте эдафических условий //Научно-информационный бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени НИ Вавилова СПб РИОВИР, 2001 Выл 240 С 6-8

11 Драгявоев В.А., Гончарова Э.А., Демьян чук A.M., Шелест A.A. Анализ генетихо-физиологической системы аттракции ячменя в градиенте эдафических условий //Труды IV Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы юс использования". М, Изд-во РУДН, 2001 Т2 С 83-85

12 Шелест A.A. Атграгирующая способность зерна у растений ячменя в зависимости от условий питания //Научно-информационный бюллетень СПб РИО ВИР, 2002 Выл 241 C.I6-19

13 Гончарова Э.А., Шелест A.A., Хорем В.И. Содержание запасных белков в зерне разных генотипов ячменя в зависимости от уровня минерального питания// Сборник научных трудов Аристотелевской академии формы СПб, 2002.Т 10 (в печати)

Печать рюотрафическм Объем 1.0 уел п л Тираж 100 жэ Заказ №154 Отпечатано с срягаиэл — макета зздлэчнва. ООО "Кош-Р", С-Пб, пер Грнвцова, 66

РНБ Русский фонд

2006-4 36800

, V. /

»'f

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шелест, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Адаптация и устойчивость культивируемых растений при разных взаимодействиях «генотип-среда» в онтогенезе (физиолого-генетический и биоэнергетический аспекты адаптации).

1.2. Морфоанатомический аспект онтогенетической адаптации.

1.3. Экологический аспект онтогенетической адаптации.

1.4. Продуктивность и устойчивость растений в градиенте эдафиче-ских условий.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика исследуемых объектов.

2.2. Погодно-климатическая характеристика региона.

2.3. Агрометеорологические условия в годы экспериментов.

2.4. Методы исследований (вегетационные и полевые).

Результаты экспериментов и их обсуждение

ГЛАВА 3. ВОДНЫЙ СТАТУС И АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

3.1. Реакция на засуху генотипов в ранние периоды онтогенеза.

3.2. Изменения водного режима растений в оптимальных и экстремальных условиях вегетации.

3.3. Влияние засухи на рост, развитие и формирование продуктивности растений в онтогенезе.

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ В ГРАДИЕНТЕ ЭДАФИЧЕ

СКИХ УСЛОВИЙ.

4.1. Ранняя диагностика отзывчивости растений на увеличение дозы минеральных удобрений.

4.2. Онтогенетические особенности водообмена растений в градиенте эдафических условий.

4.3. Зависимость роста и развития растений от уровня минерального питания.

4.4. Формирование элементов структуры урожая и продуктивности растений в зависимости от уровня минерального питания.

4.5. Сортовые особенности качества зерна у растений ячменя в зависимости от уровня минерального питания.

ГЛАВА 5. АТТРАГИРУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ У РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ, ЕЕ ДИАГНОСТИКА И ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ.

5.1. Оценка аттрагирующей способности и ее компонентов у растений ячменя.

5.2. Оценка физиолого-генетической системы аттракции в различных условиях генотип-среда.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтогенетическая изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий"

Проблема мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур составляет основные приоритеты ГНЦ-ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. В основе их лежат как фундаментальные исследования, так и исследования практического значения, выходящие на современные задачи селекции, растениеводства и продовольственной безопасности Российской Федерации.

Почвенно-климатическая карта России показывает, что в большей части ее регионов растения попадают в экстремальные, чем в благоприятные условия их возделывания. В связи с этим вытекает первостепенная важность проблемы адаптации сельскохозяйственных растений к стрессовым воздействиям среды. Важными составными этой проблемы, на наш взгляд, являются целенаправленное конструирование новых высокоурожайных сортов на основе наукоемких селекционных технологий и рациональное их размещение в соответствующих погодно-климатических зонах.

На основе проведенных многоплановых экспериментов Г.В. Удовенко (1973, 1977, 1995) убедительно показал, что любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на продуктивность растений - как на накопление общей биомассы, так и на образование хозяйственно ценной части урожая. Причем степень этого влияния находится в прямой зависимости от напряженности и продолжительности действия стрессового фактора. Однако в одних и тех же экстремальных ситуациях, как виды культивируемых растений, так и сорта одной и той же культуры, по свидетельству многочисленных фактов научных экспериментов и растениеводческой практики, снижают свою продуктивность в неодинаковой степени. Это указывает на различную степень устойчивости к стрессам сортов и видов, т.е. на их биологическую способность противостоять стрессовому воздействию факторов внешней среды, на способность растений осуществлять свои основные жизненные функции в этих неблагоприятных условиях (Удовенко, Гончарова, 1982). Обычно растения характеризует по высокой, средней, слабой (и т. п.) устойчивости к конкретному типу абиотического стресса (засухе, жаре и т. д.), отражая количественную сторону таких различий.

Кроме того, внутри отдельных видов растений существует большой полиморфизм по реакции на условия корневого питания. Изменение характера продукционного процесса при несоответствии условиям питания следует рассматривать, как результат адаптивных реакций.

Особую роль в этом смысле призвана играть система двух составляющих: генетически детерминированная способность сорта поглощать и усваивать элементы питания и взаимодействие его с факторами среды; «питательный стресс» всегда четко обнаруживает внутривидовую генетическую изменчивость (Климашевский, Чернышова, 1970, 1982).

Многие аспекты сортовой специфики минерального питания растений широко освещены в монографии и обзорах, анализ которых дан Э.Л. Клима-шевским (1991, 1995) и Н.Ф. Климашевской (1992, 1995).

Анализ практики сортоиспытания показывает, что агрохимически эффективные сорта из-за незнания их физиологических особенностей с точки зрения питания нередко снимаются с районирования или исключается из сферы дальнейшего изучения, так как на чаше весов «быть или не быть» перевешивают изнеженные формы, в оптимальных условиях произрастания и при нелимитированном обеспечении элементами питания оказывающиеся действительно более продуктивными. По данным Э.Л. Климашевского именно они в силу малой устойчивости к стрессовым ситуациям хуже окупают вносимые удобрения. Агрохимически эффективные сорта имеют более стабильную продуктивность в разных условиях выращивания. Именно эти сорта должны служить биологической основой при создании энергосберегающих технологий в растениеводстве.

Развивая теорию агрохимической эффективности растений, Э.Л. Климашевский (1990, 1991) показал, что в результате незнание физиологии корневого питания возделываемых сортов основных злаковых культур (яровая пшеница, озимая пшеница, ячмень, овес) сельскохозяйственное производство недополучает: от несбалансированности азота, фосфора и калия в удобрительной смеси до 28% урожая зерна (среднее по 186 сортам); от несоответствия генетики сорта почвенным условиям - до 20% (среднее по 118 сортам); в случае применения препаратов гербицидного действия (оказывающих существенное влияние на изменение характера поглощения веществ) в дозах, несвойственных конкретному генотипу, - до 15% (среднее по 73 сортам). Следовательно, только по этим причинам (не считая влияния погодных условий) земледелец недобирает как минимум около 50% продукции. Из-за нереализованных агроценозами комплексных энергетических затрат себестоимость получаемой продукции становится, естественно, еще более высокой.

Актуальность темы. Спецификой различных регионов России является типичное давление определенного вида стресса в тот или иной период вегетации и формирования конкретного элемента продуктивности: однако, генетически присущий сорту уровень стресс-устойчивости (высокий или низкий) сохраняется в течение всего онтогенеза, возрастая в его динамике; это необходимо учитывать при подборе по адаптивности к стрессам -родительских форм для гибридизации растений.

Степень проявления некоторых количественных признаков и лежащих в их основе физиолого-генетических систем (продуктивность, стрессовая устойчивость, отзывчивость на эдафические условия и др.) зависит от выраженности (напряженности) того внешнего фактора (стресс, уровень питательных элементов в почве и т.п.), во взаимодействии с которым и реализуется соответствующая эколого-генетическая система.

В русле исследований лаборатории экологической генетики ГНЦ-ВНИИР им. Н.И. Вавилова, где выполнялась данная работа, уже выявлены многие закономерности взаимодействий «генотип-среда», связанные с существенным изменением степени проявления сложных количественных признаков (адаптивности, аттракции, продуктивности, качества и других) при разных комплексах средовых факторов у одних и тех же генотипов, а также разной реакцией на такие условия у разных по эколого-генетической природе генотипов - зерновые, технические, овощные и другие (Драгавцев, 1994, 1998, 2002; Удовенко, 1996, 1998; Гончарова, 1995, 1998). Однако, для построения более обобщенных закономерностей эколого-генетической структуры сложных количественных признаков, детерминирующих продуктивность, адаптивность и другие хозяйственно-ценные признаки растений в разных типизированных природных ситуациях, целесообразным было как дальнейшее углубление проводимых исследований, так и вовлечение в такие исследования новых ценных культур и сортов, контрастных по морфотипам, в частности ячменя.

Так анализ динамики урожайности ячменя в Англии за 30-летний период показал, что на протяжении всего этого времени увеличение продуктивности ячменя на 50% определялось сортом и на 50% зависело от прочих, не наследственных факторов. Очевидно, что выявление естественных генетических вариаций позволяет целенаправленно и шире использовать внутривидовую изменчивость в селекционной практике и разрабатывать теоретические и практические вопросы частной генетики и физиологии сельскохозяйственных растений.

Цель работы: раскрытие закономерностей взаимодействия «генотип-среда» в онтогенезе ярового ячменя в связи с изучением и прогнозом функционирования физиолого-генетических систем адаптивности, аттракции, продуктивности и качества, как вклада в создание теоретического базиса новых селекционных технологий ценных генотипов растений.

Задачи исследования:

- определить роль водного статуса растений в формировании элементов структуры урожая и его качества в условиях оптимального и недостаточного водоснабжения и градиенте эдафических условий;

- выявить онтогенетическую реакцию растений на разные уровни минерального питания;

- показать значение новых подходов и методов инвентаризации генофонда растений с целью их вклада в создание наукоемких селекционных технологий;

-экспериментально смоделировать оптимальный комплекс средовых факторов для проявления адаптивного и аттрактивного потенциалов для ускоренного выявления ценных генотипов.

Научная новизна. Впервые проведена серия экспериментов с набором сортов ярового ячменя, подвергнутых воздействию комплекса факторов стрессового и оптимизируемого характера. Раскрыта изменчивость под влиянием стрессовых факторов (дефицита водного и минерального питания), оптимизируемых (поливы, оптимальные уровни минерального питания) важнейших количественных признаков, детерминирующих продуктивность, адаптивный и аттрактивный потенциалы растений и качество урожая. У растений, подвергнутых водному стрессу (засуха) в разные периоды онтогенеза, оценена их реакция по комплексу физиологических и продукционных параметров. При этом показана морфобиологическая, возрастная и сортовая специфика характера и степени взаимодействия "генотип-среда".

Впервые для ярового ячменя смоделирован комплекс средовых факторов, в условиях которого проведены изучение и оценка разных генотипов в онтогенезе на внесение различных доз минеральных удобрений и уровней водообеспеченности растений.

Последнее проявляется в ростовых и формообразовательных процессах, интенсивности и направленности водного и других сторон обмена веществ, конечной продуктивности и качестве урожая. При этом показана пригодность и значимость ряда ростовых параметров для выявления в онтогенезе ценных признаков генотипа при инвентаризации генофонда с.-х. растений. Выявлена существенная коррелятивная связь между характером и амплитудой изменения ряда физиолого-биохимических параметров - ростовых, водного режима и других с изменением продукционных характеристик растений.

Проведен методический анализ и показано значение эффективных подходов и методов инвентаризации генофонда растений с целью их вклада в создание теории современных наукоемких селекционных технологий. Последнее дает основание для дальнейшего поиска возможностей применения физиолого-генетических характеристик при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов, а также для рационального размещения в соответствующих погодно-климатических регионах.

Экспериментально-теоретический вклад автора в разрабатываемую технологию, основанную на экспериментальных и математических моделях, разработка оптимального комплекса средовых факторов могут служить основой для создания элементов новых наукоемких селекционных технологий, паспортизации ценных генетических источников и рационального их исполь-! * зования в соответствующих погодно-климатических регионах России. ! Выявленные в наших исследованиях особенности экологогенетической организации количественных признаков растений и разрабатываемые алгоритмы прогноза оптимальной генетической структуры растений для различных экологических зон и средовых комплексов, обнаруженные особенности взаимодействий «генотип-среда» и средовые режимы для усиления эффективности идентификации генотипов с ценными количественными свойствами - все это позволит создать теоретическую базу для формирования новых технологий селекции генотипов с высокой пригнанностью к экологическим особенностям определенных природных зон, обладающих ф прогнозируемыми ценными сортовыми признаками и во много раз превосходящих по эффективности технологии ныне существующих селекционных процессов. Последнее дает основание для дальнейшего поиска возможностей применения физиолого-генетических характеристик при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов, а также для рационального размещения в соответствующих погодно-климатических регионах.

Настоящая работа выполнена в лаборатории экологической генетики ГНЦ-ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова в 1998-2000 гг. в соответстР вии с планом научно-исследовательских работ, включающим государственные задания и программы и при финансовой поддержке РФФИ (гранты: №99-04-48030; №00-15-96144 и персональный №01-04-06181).

Выражаю глубокую благодарность своим научным руководителям - профессору Эльзе Андреевне Гончаровой и академику РАСХН Виктору Александровичу Драгавцеву за всестороннюю помощь при проведении данного исследования, за создание благоприятных условий выполнения всех запланированных экспериментов и возможность опубликования их результатов.

Также выражаю благодарность заведующему отделом молекулярной биологии и биохимии д.б.н., проф. A.B. Конареву и д.б.н., проф. В.П. Нецветаеву за помощь в проведении биохимических анализов; сотруднику отдела серых хлебов И.А. Терентьевой за помощь в подборе объектов изучения и ценные консультации по культуре ячменя.

Особую благодарность выражаю коллективу сотрудников лаборатории экологической генетики ВИР за создание благоприятного творческого климата и за постоянную поддержку и помощь в проведении экспериментальной работы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Шелест, Александр Анатольевич

145 ВЫВОДЫ

1. Экспериментально установлено, что одним из важных факторов высокой продуктивности растений ярового ячменя является оптимизация условий минерального и водного питания, при которых полностью реализуются потенциальные возможности генотипа.

2. Показано, что генотипы существенно отличаются по скорости протекания физиолого-биохимических процессов, а, значит, и их реакция к создаваемым условиям питания дифференцирована, что проявляется в ростовых и формообразовательных процессах, интенсивности и направленности водного и других сторон обмена веществ и конечной продуктивности растений.

3. Раскрыта изменчивость под влиянием стрессовых факторов (засуха, дефицит питания), оптимизируемых (поливы, оптимальные уровни минерального питания) важнейших количественных признаков, детерминирующих продуктивность, устойчивость и качество растений. Это позволило экспериментально смоделировать оптимальный комплекс средовых факторов для ускоренного выявления генотипов.

4. Диагностика устойчивости разных генотипов к фактору обезвоживания на ранних этапах развития показала не однотипную их реакцию, выявила сортовую чувствительность и ее зависимость от напряженности стрессового фактора, что позволило распределить опытные объекты в группы разной устойчивости, выделив наиболее устойчивые сорт - Камышинский 23 (к-30244) и наименее устойчивые - Местный (к-7771) и Прерия (к-29438).

5. Депрессия ростовых процессов в условиях дефицита влаги наблюдается у всех генотипов уже на начальных этапах онтогенеза, в дальнейшем достоверно снижается масса и длина главного побега, число листьев и общая вегетативная масса растения. Отрицательное влияние почвенной засухи отмечено на закладку и дальнейшее формирование генеративных органов растений, и, как следствие, на снижение продуктивности по сравнению с растениями, выращенными в оптимальных условиях. При этом достоверно снижается зерновая продуктивность главного побега (от 32 до 73,6%), целого растения (от 45,4 до 68,4%), масса 1000 зерен (от 21,9 до 31,2%).

6. Экспериментально установлена различная онтогенетическая реакция растений на оптимальные и неблагоприятные условия водо-обеспечения: в фазу "выход в трубку" в условиях засухи, при снижении оводненности, у растений возрастают водный дефицит и во-доудерживающие силы. По характеру изменения параметров водного режима в условиях дефицита влаги наибольшей устойчивостью характеризуются сорта Прерия (к-29438) и Камышинский 23 (к-30244); наименьшей засухоустойчивостью - сорта Белогорский (к-22089) и Местный (к-7771); средней устойчивостью - сорта Байше-шек (к-25187) и Эколог (к-29417).

7. Выявлено существенное влияние минеральных удобрений на формирование элементов продуктивности растений. Это приводит к достоверному увеличению общего урожая растений, увеличению числа сформированных колосков в колосе и, в меньшей степени, массе 1000 зерен. Наибольшее влияние отмечено на такие компоненты структуры урожая как число и масса зерен, длина и масса колоса (в регулируемых условиях вегетации) и число и масса зерен боковых побегов (в полевых условиях вегетации). При этом выявлена наибольшая чувствительность у одних и существенная инерционность реакции на уровни минерального питания - у других (наиболее отзывчивые - Байшешек (к-25187), Камышинский 23 (к-30244) и Местный (к-7771).

8. Установлено, что содержание запасного белка в зерне разных генотипов ярового ячменя зависимо от уровня минерального питания, а также от гидротермического фона произрастания растений. Повышение уровня минерального питания в большинстве случаев приводит к повышению содержания белка в зерне в условиях жаркой и сухой погоды (1999г.) от 2,1 до 5,75%, по сравнению с его содержанием у растений в прохладных и влажных условиях (1998г.).

9. Показано влияние минеральных удобрений на функционирование системы аттракции; как правило, отмечено увеличение коэффициента аттракции колоса. На удобренных вариантах опыта значение фотосинтеза как источника ассимилятов снижается, а доля реутилизации "старых" ассимилятов с повышением дозы удобрений - увеличивается; при увеличении дозы удобрений у большинства доля стеблевой паренхимы, как источника ассимилятов, превышает долю незерновых частей колоса.

10. Апробированные нами методы оценки аттрактивного и адаптивного потенциалов позволяют количественно оценивать изменчивость ценных признаков растений при разных взаимодействий "генотип-среда". Использование регрессионного анализа в системах координат "селекционный признак - фоновый признак" позволяет идентифицировать генотип индивидуального организма по фенотипу.

11.Результаты проведенных исследований дают основание для дальнейшего поиска возможностей применения физиолого-генетических параметров при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов и рационального размещения в соответствующих погодно-климатических регионах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования входили в плановую тематику лаборатории экологической генетики ГНЦ-ВНИИР им. Н.И. Вавилова и были включены в разработку теории и методологии создания новых эффективных технологий селекции сельскохозяйственных культур по количественным признакам продуктивности, устойчивости и качества на примере ярового ячменя.

На основе развития теории эколого-генетической организации количественных признаков у растений (Драгавцев, 1994, 1996, 1998, 2001) на примере разных генотипов ячменя обобщены результаты изучения характера закономерностей взаимодействия «генотип-среда», являющейся базой для разработки методологии инвентаризации генофонда сельскохозяйственных растений по основным физиолого-генетическим системам, контролирующим сложные признаки продуктивности, аттрактивности, адаптивности и качества.

Проведена серия экспериментов с набором сортов ярового ячменя (разных по происхождению, хозяйственно-ценным признакам практическому назначению), подвергнутых воздействию комплекса факторов стрессового и оптимизируемого характера. Раскрыта онтогенетическая изменчивость под влиянием стрессовых факторов (засуха, дефицит питания), оптимизируемых (поливы, оптимальные уровни минерального питания) важнейших количественных признаков, детерминирующих продуктивность, устойчивость и качество растений. У растений, подвергнутых водному стрессу (засуха), в разные периоды онтогенеза оценена реакция по комплексу физиологических и продукционных параметров.

Проведены исследования и по оценке отзывчивости в разные периоды онтогенеза контрастных по своим свойствам сортов ярового ячменя на увеличение доз минеральных удобрений и создание различных уровней водо-обеспеченности. Определено влияние этих факторов на формирование продуктивности растений в онтогенезе, при этом показана сортовая специфика характера и степени взаимодействия «генотип-среда».

Экспериментально обосновано, что одним из важных факторов высокой продуктивности растений ячменя является оптимизация условий минерального и водного питания, при которых полностью реализуется потенциальная возможность генотипа. Однако обнаружено, что различные генотипы растений существенно отличаются друг от друга по скорости протекания фи-зиолого-биохимических процессов, а, значит, и их реакция к создаваемым условиям питания дифференцирована. Это проявляется в ростовых и формообразовательных процессах, интенсивности и направленности водного и других сторон обмена веществ, и конечной продуктивности. Следовательно, выявлена существенная коррелятивная связь между характером и амплитудой изменения ряда физиолого-биохимических параметров - ростовых, водного режима и других с изменением продукционных характеристик растений, а также пригодность их использования при инвентаризации генофонда растений по адаптивности, аттрактивности, отзывчивости на лимитирующие факторы минерального питания и другим хозяйственно-ценным признакам.

В разных экспериментальных моделях системы «генотип-среда» (в вегетационных и полевых опытах) при использовании современных подходов и методов исследований выявлены особенности генетической детерминации формирования разных компонентов продуктивности и общие закономерности формирования в онтогенезе продуктивности и адаптивности разных генотипов ячменя.

Установлена онтогенетическая направленность и специфика процесса аттракции у разных генотипов при адаптации к экстремальным условиям среды и зависимость от морфотипа, габитуса и адаптивного потенциала. При этом апробированы и модифицированы методы оценки аттрактивного потенциала при разных взаимодействиях «генотип-среда» с целью ускоренного выявления ценных генотипов.

При этом экспериментально сконструирован комплекс средовых факторов (оптимальных и экстремальных) для проявления биологического и адаптивного потенциала растений в онтогенезе. Проведен анализ и на примере ярового ячменя показано значение новых подходов и методов инвентаризации генофонда сельскохозяйственных растений. Последнее дает основание для дальнейшего поиска возможностей применения физиолого-генетических характеристик при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов и рационального размещения в соответствующих по-годно-климатических регионах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шелест, Александр Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Абдрахимов Ф.А. Влияние почвенной засухи на ультраструктуру ассимилирующих клеток различных органов пшеницы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1997. - 27 с.

2. Адиньяев Э.Д. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество зерна озимой пшеницы при разных поливных режимах //Агрохимия, 1976. №5.-С. 67-71.

3. Аксенова Н.П., Константинова Т.Н., Баврина Т.В. Фотопериодизм животных и растений //Материалы симпозиума (26-29 ноября 1974г. JI). Л., 1976.-С. 17-23.

4. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л., 1975. Алексеев А.М, Гусев H.A. Влияние минерального питания на водный режим растений. М."Изд-во АН СССР", 1957. 224 с.

5. Алешин А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и взаимоотношения главного и боковых побегов яровой пшеницы: Автор, дис. . канд. биол. наук. Л.:ЛСХИ, 1974. 18 с.

6. Алов A.C. Факторы эффективности удобрений. Часть 1. Биологические факторы эффективности удобрений. М., 1966. 188 с.

7. Алпатьев AM. Поливной режим и эффективность удобрений в песчаных пустынях Приаралья /Освоение пустынь, полупустынь и высокогорий. М., 1939. -С.33-66.

8. Альтергот В.Ф., Севрова O.K., Новоселова А.Н., Волгина К.П. Физиология повреждения, приспособления и устойчивости растений при действии повышенной температуры //Растительные богатства Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.- С. 184-204.

9. Анисимов А.А. Факторы, определяющие интенсивность и направление транспорта ассимилятов в разных условиях минерального питания //В кн. «Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений». Владивосток, 1973. Т. 20. С. 168-173.

10. Балаур Н.С. К вопросу об энергетической "цене" адаптации растений к неблагоприятным условиям среды // Адаптивные системы сельского хозяйства. Кишинев, 1984. С. 75-89.

11. Балаур Н.С, Копыт М.И. Онтогенетическая адаптация энергообмена растений. Кишинев: "Штиинца", 1989. 146 с.

12. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М., 1986.

13. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза //В кн. «Физиологические основы селекции растений» (Под ред. проф. Г.В. Удовенко, акад. РАСХН B.C. Шевелухи). СПб: ВИР, 1995. Т.2. - 4.1. - С. 14-97.

14. Булаткин Г.А. Энергетическая эффективность применения удобрений в агроценозах. Методические рекомендации. Пущино, 1983. 26 с.

15. Бурденков И.М., Новакова Д.С. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы при различных уровнях питания.//Сибирский вестник с.-х. науки, 1986. №3. - С.13-18.

16. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л.,ВИР. 1980.

17. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов ("Физиологические часы"). М., 1964.-С. 20-31.

18. Вакуленко Г.М. КОЕ корневой системы яровой пшеницы в связи с селекцией на устойчивость к неблагоприятным факторам солонцеватых почв /Биология, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири. Омск, 1986. - С. 18-21.

19. Волобуев В.Р. Агроэнергетика актуальная научная и практическая проблема//Почвоведение, 1979. № 10. С. 5-14.

20. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Некоторые изменения пигментного аппарата листьев в онтогенезе растения при засухе //Докл. ВАСХНИЛ. М.,1964. № 3. С. 2-5.

21. Генкель П.А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения. М.: АН СССР, 1956. 71 с.

22. Генкель П.А. Физиология предпосевного закаливания растений против засухи в связи с проблемой повышения продуктивности культурных растений //Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.АН СССР, 1963.

23. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов //Физиология с.-х. растений. М., 1967. Т. 3.

24. Генкель П.А. Физиология растений. М., 1975.

25. Генкель П.А. Жаро- и засухоустойчивость растений. М.: Наука, 1982.

26. Глуховцев В.В., Лукьянова М.В., Царевский С.Ю., Пронина Л.Д Изучение устойчивости ярового ячменя к стрессовым факторам в условиях недостаточного увлажнения //Труды по прикл. ботан., ген. и селекции. СПб.: ВИР, 1997. Т. 151. С. 54-61.

27. Гончарова Э.А. Эндогенная регуляция плодоношения сочноплодных культур, адаптация их к экстремальным воздействиям и проблемы диагностики устойчивости: Автореф. дис. . д-рабиол. наук. Кишинев, 1985.

28. Гончарова Э.А. Саморегуляция плодоношения сочноплодных растений в различных условиях среды /В кн. «Физиологические основы селекции растений» (Под ред. проф. Г.В. Удовенко, акад. РАСХН B.C. Шевелухи). СПб.: ВИР, 1995. Т. 2. Ч. 2. С. 352-440.

29. Гончарова Э.А., Борисова О.В., Шелест A.A., Прокопенко Г.Т. Эффективные подходы и методы прогнозирования хозяйственно ценных признаков у культурных растений //Труды III международного симпозиума

30. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Москва-Пущино, 1999. Т. II. С. 243-245.

31. Гончарова ЭЛ., Драгавцев В.А., Удовенко Г.В. и др. Взаимодействие генотип-среда при саморегуляции физиологических процессов у растений //Доклады РАСХН, 1995. № 1. С. 5-9.

32. Гончарова Э.А., Удовенко Г.В. Радиоизотопный контроль регуляции транспорта воды и ассимилятов у растений в связи с изучением их реакции на экстремальные условия //Сб. Приклад, и молекуляр. биофизика с.-х. раст. Кишинев, 1977. С. 68-71.

33. Гончарова Э.А., Удовенко Г.В. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным условиям среды //С.-х. биология, 1989. № 1.С. 18-24.

34. Гончарова Э.А., Удовенко Г.В. Онтогенетическая адаптация и регуляция плодоношения при взаимодействии генотип-среда //Докл. РАСХН, 1999. №6. С. 26-29.

35. Гончарова Э.А., Шелест A.A., Хорева В.И. Содержание запасных белков в зерне разных генотипов ячменя в зависимости от уровня минерального питания //Сборник научных трудов Аристотелевской академии формы. Уфа, 2002. Т. 10.

36. Гриб С.И., Берестов И.И., Малиновская П.Ф., Столепченко В.А. Реакция сортов ячменя на условия возделывания //Земледелие и растениеводство БССР. Минск: «Ураджай», 1987. Вып. 31. С. 69-73.

37. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М., 1975.

38. Гродзинский Д.М. К вопросу о передвижении питательных веществ в листьях озимой пшеницы //Науч. тр. Укр. ин-та физиол. раст., 1959, № 20.

39. Гродзинский Д.М. Системы надежности растений и возможные пути их эволюционного становления//Проблемы эволюционной физиологии растений. JL, 1974.

40. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: «Наукова думка», 1983. - 367 с.

41. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.,"Наука", 1974.--312 с.

42. Данильчук П.В., Яценко Г.К. Особенности развития корневой системы у некоторых карликовых сортов яровой пшеницы //Научн.-техн. бюл. ВСГИ. Одесса: ВСГИ, 1971. №14.- С.11-14.

43. Дариев A.C., Культиасова Е.Б. // Ботан.ж., 1981. Т.66. - N8. - С.1205-1209.

44. Демалон А. Рост и развитие культурных растений. М., 1961.

45. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое указание) /Под ред. Удовенко Г.В. Д., 1988. 228 С.

46. Добрынин М.Г. Корневая система злаков и их роль в изменении урожайности / В кн.: Рост и формирование хлебных и кормовых злаков М.: "Колос", 1969. С. 181-254.

47. Донцов М.Б. Изучение емкости катионного и анионного обменов корней некоторых сельскохозяйственных культур//Физиол. и биохим. культ, растений, 1974. Т.6. - Вып.1 - С.86-89.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Изд. 5-е, перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1985. 336 с.

49. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству (Методические рекомендации). СПб.: ВИР, 1994.

50. Драгавцев В.А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений //В кн. «Физиологические основы селекции растений» (Под ред. проф. Г.В. Удовенко, акад. РАСХН B.C. Шевелухи). СПб.: ВИР, 1995. Т. 2. Ч. 1. С. 7-13.

51. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений //С.-х. биология, 1995. №5.

52. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству (Методические рекомендации). СПб.: ВИР,1998. 52 с.

53. Драгавцев В.А. Принципы селекции растений в 21-ом веке // Труды IV Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М.: Изд-во РУДН, 2001. Т 2. С. 238241.

54. Драгавцев В.А. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. СПб., 2002. 80 с.

55. Драгавцев В.А. Эколого-генетический подход к селекции растений. СПб., 2002. 112 с.

56. Драгавцев В.А., Кошкин В.А., Косарева И.А., Матвиенко И.И. Влияние генов на Ppd на хлорофилл-белковый комплекс сортов пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью //Докл. РАСХН. М.,1999. № 4. С. 6-7.

57. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель И.М., Нечипоренко H.H., Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений //Докл. АН СССР, 1984. Т 274. № 3. С. 720-723.

58. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Шелест A.A. Моделирование комплекса средовых факторов для выявления важнейших эко-лого-генетических систем у генофонда сельскохозяйственных растений //Тезисы докладов II съезда ВОГиС. СПб, 2000. С. 179.

59. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Преображенский М.Г., Никулин П.Л., Степанова A.A. Особенности взаимодействия генотип-среда при разных факторах среды //Доклады РАСХН, 1994. №6.

60. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщ. 1. Надежность оценки генотипов по фенотипам у растений //Генетика, 1975. № 5. С. 11-22.

61. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщ. 2. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности //Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1976. С. 237-251.

62. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М., 1968.

63. Журбицкий З.И., Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 294 с.

64. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: «Наука», 1968.

65. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: «Штиинца», 1980.

66. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений /эколого-генетические основы/. Кишинев: "Штиинца", 1988. - 766 с.

67. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства /концепция/. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - 148 с.

68. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах. М.: Изд-во РУДН, 2001. 1488 с.

69. Зыкин В.А. Корневая система пшеницы и возможности ее селекционного улучшения //Вестник с.-х. науки, 1976. № 11. С. 43-48.

70. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности близких форм животных и условия среды. Харьков, 1950. 147с.

71. Климашевская Н.Ф. Физиолого-генетический базис питания современной пшеницы. Дисс. в форме научн. докл. . докт. биол. наук. СПб, 1991. 60 с.

72. Климашевский Э.Л. Физиологические особенности корневого питания разных сортов кукурузы в Нечерноземной полосе (очерки физиологии сорта). М., 1966.

73. Климашевский Э.Л. Проблема генотипической специфики корневого питания растений //Сорт и удобрение. Иркутск, 1974.

74. Климашевский Э.Л. Сорт удобрение - урожай //Вестник с.-х. науки, 1974. №2. С. 105-113.

75. Климашевский Э.Л. Селекция с агрохимическим уклоном //Наука в СССР, 1985. №2.

76. Климашевский Э.Л. Генетический контроль усвоения элементов питания растениями.//Вестник с.-х. науки, 1986. №7. С.77-87.

77. Климашевский Э.Л. О генетической вариабельности использования элементов питания растениями в условиях действия стресс-факторов //С.-х. биология, 1990. №3. С. 24-33.

78. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений //Агрохимия, 1990. №1.

79. Климашевский Э.Л. Минеральное питание растений: генетическая концепция //С.-х. биология, 1991. №3.

80. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Реакция разных сортов злаковых культур на уровень корневого питания и содержания в А13+ //Физиология растений, 1970. Т. 17. №3.

81. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. О причинах, характеризующих ответные реакции растений на фон корневого питания //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1982. №2.

82. Колесникова П.Д. Влияние водного и питательного режимов на рост и развитие люцерны и злаков //Вопросы физиологии хлопчатника и трав. Ташкент: «Изд-во АНУзССР», 1957. С. 107-122.

83. Колкунов В.В. К вопросу о транспирации и засухоустойчивости культурных растений //Научно-агрономический журнал, 1926. № 9. С. 531551.

84. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: «Колос», 1980. 350 с.

85. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений: Изд. 2-е, дополненное. СПб: ВИР, 2001. 417 с.

86. Коновалов Ю.Б., Сидоренко B.C. Связь урожайности и продуктивности сортов ячменя с элементами структуры урожая и другими показателями //Известия Тимирязевской с.-х. академии. М.: «Агропромиздат», 1990. №4. С. 74-81.

87. Кошкин В.А. Морфофизиологические закономерности развития и продуктивность пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость: : Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб, 1985. 49 с.

88. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: «Наука», 1972. 524 с.

89. Критенко Исследование роли белоксинтезирующей системы в механизмах адаптации активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам//Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1987.

90. Кузнецова H.H. Катионно-обменная емкость корней и ее роль в питании растений //Вестник ЛГУ, 1972. №3. - С. 119-127.

91. Кузнецова H.H. Урожайность различных сортов ячменя и КОЕ их корневых систем //Вестник ЛГУ, 1970. Вып. 4. - №21. - С. 126-131.

92. Культурная флора СССР: Ячмень //М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова и др. Л.: «Агрометеоиздат», 1990. Т. 2. Ч. 2. 421 с.

93. Кумаков В.А. Влияние засухи на формирование и работу корней, ассимиляционного аппарата и урожай яровой пшеницы //Научн. труды НИИ с.-х. Юго-Востока. Саратов 1975. Вып. 35. - С. 114-115.

94. Кумаков В.А. Теоретические основы фотосинтетической активности. М., 1972.

95. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: "Колос", 1980. 207 с.

96. Кумаков В.А. Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. С. 63-71.

97. Кумаков В.А. Центральное звено модели сорта яровой пшеницы в условиях засушливого Юго-Востока.//Докл.ВАСХНИЛ, 1982. №7. - С. 1012.

98. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: "Высшая школа", 1984. 240 с.

99. Курсанов А.Л, Физиология растений. М., 1972. Т.19. - С.906-915.

100. Курсанов А.Л. Меченые атомы в разработке научных основ питания растений. М., 1954.

101. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976.

102. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинев: «Штиинца», 1975. 216 с.

103. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е. Зеленые пластиды при водном дефиците и адаптации к засухе. Кишинев: «Штиинца» 1981. 158 с.

104. Лархер В. Экология растений. М., 1978.

105. Латунов М.Г., Столетов И.И., Колесников В.И. Удобрение и урожайность ячменя //Зерновые культуры. М.: «Агропромиздат», 1989. №3. С. 41-42.

106. Литвинов Л.С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. Львов: Львовский Университет, 1951. 143 с.

107. Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ериняк Н.И. Сортовые различия озимой пшеницы по площади листового аппарата и их связь с элементами продуктивности //Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур. Одесса: ВСГИ, 1981. С. 7-18.

108. Львов С.Д., Фихтенгольц С.С. Экспериментальная ботаника. М., 1936. -Т.4. 149 с.

109. Мазун A.M., Апатов B.C., Зубоченко В.Т. и др. Влияние удобрений на урожай и качество зерна орошаемой пшеницы на темно-каштановых солонцеватых почвах Крымского Присивашья//Агрохимия, 1973. №2. -С.47-56.

110. Маймистов В.В. Особенности оценки засухоустойчивости пшеницы в условиях центральной зоны Краснодарского Края. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб, 1991. 25 С.

111. Маймистов В.В. Показатель засухоустойчивости сортов озимой пшеницы //Селекция и семеноводство, 1984. -№11.- С. 19-20.

112. Маймистов В.В. Признаки ксероморфности некоторых сортов яровой пшеницы в условиях Краснодара //Физиология зерновых культур в связи с задачами селекции /Сб. научн. тр. КНИИСХ. Краснодар, 1980. Вып. 23. - С. 32-39.

113. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М., 1952. Т.1.

114. Методы биохимического исследования растений /А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош и др.; Под ред. А.И. Ермакова. 3-е изд., пере-раб. и доп. - Л.: «Агропромиздат», 1987. 430 с.

115. Наволоцкий В.Д., Ляшок А.К. Динамика засухо- и жароустойчивости ячменя в онтогенезе в связи с селекцией на эти признаки //Сельскохозяйственная биология. М., 1988. № 3. С. 85-89.

116. Насонов Д. Н., Александров В. Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. М.; Л., 1940.

117. Никитишина И.А., Никитишин В.И. Взаимосвязи потребления растениями влаги и элементов минерального питания //Ин-т почвовед, и фотосинтеза АН СССР. Пущино, Моск. обл., 1982. 216 с.

118. Никитишин В.И. Агрохимические основы эффективного применения удобрений в интенсивном земледелии. М.: « Наука», 1984. 214 с.

119. Никулин П.Л. Физиологические аспекты оценки засухоустойчивости генотипов ярового ячменя. Автор, дис. . канд. биол. наук. СПб, 1992. -120 с.

120. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений //Физиология фотосинтеза. М.,1982. С. 7-33.

121. Осипова JI.B. Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2000. 18 с.

122. Павлов А.Н. О минеральном питании растений в засушливых условиях //С.-х. биология, 1982. Т. 17. - №2. - С. 189-195.

123. Пасынский А.Г. Биофизическая химия. М., 1968.

124. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы М.: "Изд-во АН СССР", 1959. -554 с.

125. Петухов М.П. Удобрения и водный режим растений //Тр. Пермского-сельскохозяйственного ин-та. -1959.-Т. 17.

126. Плохинский H.A. Наследуемость. Новосибирск, 1964. С. 5

127. Полимбетова Ф.А., Мамонов J1.K. О передвижении и распределении пластических веществ у пшеницы после колошения //Изв. АН КазССР. сер. Биологическая, 1972. №5. - С. 1923.

128. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. Для биол. спец. Вузов. М.: «Высшая школа», 1989. 464 с.

129. Приходько Н. Б. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия //Физиол. и биохим. культ, раст. Киев, 1977. Т. 9. № 3.

130. Прянишников Д.Н. //Избр. соч. Агрохимия. М.: "Колос", 1965. Т.1. 768 с.

131. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. Коренев и др. М.: «Агропромиздат», 1990.

132. Ринкис Г.Я., Рамане Х.К., Паегле Г.В. Основы оптимизации минерального питания растений //Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений. Рига: "Зинатне", 1979. С. 29-83.

133. Ротмистров В.Г Корневая система сельскохозяйственных растений и урожай //Советская агрономия, 1939. № 2. С. 61-74.

134. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М., 1979

135. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология растений. Физиолого-генетические проблемы иммунитета растений. М., 1976. Т. 2. -С. 41.

136. Ряховский A.B. Оптимизация минерального питания проса, яровой и озимой пшеницы в степных районах Южного Урала. Автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук. СПб-Пушкин, 1995. 34 с.

137. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. М.-Л., 1940.

138. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. 9-е Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 47 с.

139. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. Минск: Наука и техника, 1984. С. 19.

140. Савченко Н.П., Лебедев С.И., Нагорная Р.В. Продуктивность кукурузы и распределение микроэлементов (N,P,K) по органам растения при разных уровнях питания //Регуляция минерального питания растений. Кишинев: "Штиинца", 1989. С. 184-186.

141. Самойлова Т.М., Ильенко И.И. Влияние минерального питания на биохимические процессы у сахарной свеклы и ее продуктивность //Оптимизация питания растений в условиях интенсивных технологий. Кишинев, 1981. С. 39.

142. Самохвалов Г.К. Свет и растения. Харьков, 1963.

143. Самуилов Ф. Д. Зависимость водного режима растений от их энергетического обмена в неблагоприятных условиях увлажнения //Тр. Казанск. СХИ, 1971. №64.

144. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М., 1971.

145. Сарсенов A.M. Влияние почвенной засухи на фотосинтетические и ростовые показатели сортов яровой пшеницы Северного Казахстана. Автор, дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1993. 21 с.

146. Семихатова O.A. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении //Физиология растений, 1980. Т. 27. Вып. 6. С. 1005-1017.

147. Семихатова O.A. Энергетический обмен при дыхании растений в условиях повышенной температуры: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. JI, 1972.

148. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952.

149. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.,1962.

150. Соколов A.B. Распределение питательных веществ в почве и урожай растений. М.: "Изд-во АН СССР", 1947. 332 с.

151. Степанова A.A. Реакция пшеницы на изменение уровня минерального питания при разных гидротермических режимах. Автор, дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995. 20 с.

152. Строгонов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М., 1962.

153. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Казан, ун-т, 1964. 197 с.

154. Терентьева И.А., Богданова Г.М., Никитина Н.Д., Иванова H.H. Европейские сорта ярового ячменя новых поступлений в условиях Северо-Запада России //Труды по прикл. ботан., ген. и селекции. СПб.: ВИР, 1997. Т. 151. С. 76-80.

155. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений М., 1957. - Т. 1.

156. Ткачук Е.С. Устьичная регуляция и азотное питание растений //Регуляция минерального питания растений. Кишинев: "Штиинца", 1989. С. 58-63.

157. Тома С.И., Лисник С.С, Великсар С.Г. и др. Макро- и микроэлементы -важнейший экзогенный фактор регулирования адаптивности растений и агроценозов //Регуляция адаптивных реакций с.-х. растений, Кишинев, 1987. С. 35-50.

158. Тома С.И., Лисник С.С, Великсар С.Г. Экзогенное регулирование адаптивных реакций растений элементами минерального питания //Регуляция минерального питания растений. Кишинев: «Штиинца», 1989. С. 12-22.

159. Трегубенко М.Я., Филиппов Г.Л., Вишневский Н.В. Водообмен кукурузы и продуктивность использования ею воды в зависимости от минерального питания //Бюлл. ВНИИ кукурузы, 1970. №13. С.27-30.

160. Трофимовская А.Л. Ячмень. Эволюция, классификация, семеноводство. М., 1972.

161. Туманов И.И. Завядание и засухоустойчивость //Труды по прикл. бот., ген. и сел. М., 1929. Вып. 22. № 1. С. 107-146.

162. Туманов И.И. Недостаточное водоснабжение и завядание растений как средство повышения его засухоустойчивости //Труды по прикл. бот., ген. и сел. М., 1926. Т. 16. Вып. 4. С. 293-399.

163. Удовенко Г. В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям //Труды по прикл. бот., ген. и сел., 1973. Т. 49. Вып. 3. С. 258-267.

164. Удовенко Г. В. Основные итоги и перспективы изучения физиологии устойчивости растений на базе мировой коллекции растительных ресурсов ВИРа //Физиол. и биохим. культ, раст. Киев, 1974. Т. 6. Вып. 1. С. 3-8.

165. Удовенко Г. В. Исследование физиологии устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды //Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1975. Т. 56. С. 154-161.

166. Удовенко Г.В. Метаболизм растений при адаптации к засолению //Тр. по прикл. борт., ген. и сел., 1976. Т.57. №2. С. 3-16.

167. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Монография. Д., 1977. 215 с.

168. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам //Физиол. и биохим. культ, раст. Киев, 1979. Т.11. №9 С. 99-107.

169. Удовенко Г.В. Изменение элементов структуры урожая у разных по со-леустойчивости сортов яровой пшеницы при засолении почвы //С.-х. биология, 1981. Т. 16. №6. С. 865-870.

170. Удовенко Г. В. Устойчивость растений //Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986. С. 184-186.

171. Удовенко Г.В. Адаптация растений к абиотическим стрессам: физиологические и экологические аспекты //Матер, межвузовской науч.-практ. конф. "Биология и экология в системе современного педагогического образования". СПб, 1994. 4.1. С.21-22.

172. Удовенко Г.В. Отзывчивость пшеницы на изменение уровня минерального питания при разных терморежимах и водообеспеченности. М.: Агрохимия, 1994. № 12. С. 15-23.

173. Удовенко Г.В. Общее заключение //В кн. «Физиологические основы селекции растений» (Под ред. проф. Г.В. Удовенко, акад. РАСХН B.C. Шевелухи). СПб.: ВИР, 1995. Т. 2. Ч. 2. С. 641-645.

174. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам //В кн. «Физиологические основы селекции растений» (Под ред. проф. Г.В. Удовенко, акад. РАСХН B.C. Шевелухи). СПб.: ВИР, 1995. Т. 2. Ч. 2. С. 293-352.

175. Удовенко Г.В. Реакция растений на различие уровней минерального питания при разных термогидрорежимах. М.: Агрохимия, 1996. № 7. С. 2234.

176. Удовенко Г.В., Виноградова В.В. Физиологические аспекты селекции на засухоустойчивость и зимостойкость //Селекция и семеноводство, 1983. №2. С. 7-10.

177. Удовенко Г.В., Волкова A.M. Реакция пшеницы на изменение уровней минерального питания и засоленности почвы при разных терморежимах //Агрохимия, 1992. №6. С. 35-42.

178. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Передвижение 14С-ассимилятов в листья и плоды при засухе и при засолении //Физиология растений, 1977. Т. 24, Вып. 5. С. 901-905.

179. Удовенко Г.В. Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Д.: Гидрометео-издат, 1982. 144 с.

180. Удовенко Г.В. Гончарова Э.А. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным условиям среды //Сельскохозяйственная биология, 1989. № 1. С. 18-24.

181. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Физиолого-генетические механизмы адаптации растений к абиотическим стрессам //Матер. VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб, 1993. С. 339-340.

182. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Новое о физиолого-генетической природе адаптации культурных растений в онтогенезе //Матер. IV съезда Все-росс. о-ва физиологов растений. М., 1999.

183. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., Сааков B.C., Яковлев А.Ф. Транспорт и обмен воды в системе лист-плод у земляники при нормальных и экстремальных условиях //Физиология растений, 1976. Т.2. Вып.5. С.977-983.

184. Удовенко Г.В., Гусакова С.П. Реакция разных сортов ячменя на изменение уровня минерального питания и влажности почвы //Агрохимия, 1986 №10. С.54-60.

185. Удовенко Г.В., Давыдова Г.В. Интенсивность фотосинтеза и утилизация ассимилятов у растений пшеницы в условиях засоления //Физиол. и био-хим. культ, раст., 1983. Т. 15. №3.

186. Удовенко Г.В., Драгавцев В.А., Щедрина З.А., Степанова A.A. Проявление важнейших эколого-генетических систем продуктивности у пшеницы при разных условиях водообеспеченности растений //Докл. РАСХН, 1999. № 1.С. 3-5.

187. Удольская H.J1. К вопросу об изучении элементов минерального питания как факторов, изменяющих засухоустойчивость растений //Докл. АН СССР, 1934. Т.2. №1. С. 45- 46.

188. Хайкин X. Биологические часы. М., 1964. С. 381-392.

189. Халитов Н.Г. Оптимизация доз и соотношения азота и фосфора удобрений при возделывании проса и гречихи на южных черноземах центральной зоны оренбургской области. Автор, дисс. . канд. биол. наук. Оренбург, 2001.-С. 18.

190. Холл Д. Биохимия за рубежом. М., 1979.

191. Хомяков Д.М. Агрометеорологические условия и эффективность удобрений. М.: "Изд-во МГУ", 1990. 83 с.

192. Цыцей В.Г., Киртока И.Х., Кушниренко М.Д. Азотный обмен растений кукурузы в связи с фонами питания и уровнем влагообеспеченности //Изв. АН Респ. Молдова. Бюлл. мол. и хим. науки, 1991. №6. С. 11-15.

193. Чайлахян М.Х. Фотопериодизм растений. М., 1956.

194. Чернов В.К. Изучение некоторых признаков корневой системы, определяющих продуктивность сортов яровой пшеницы //Сборник научн. тр. Саратовского СХИ, 1976. С. 12-17.

195. Чернышова Н.Ф. Роль сорта в эффективности применения минеральных удобрений под яровую пшеницу на серых лесных почвах северной лесостепи Присалаирья //Автор, дисс. . к.б.н. Новосибирск, 1976. 22 с.

196. Чижов Б.А. Использование азота удобрений при различной влажности почвы //Тр. конф. по почвоведению и физиол. культурных раст., 1937. Т.2. С. 235-237.

197. Шаповал А.И. Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды. Киев: "Наук, думка", 1976. С.88-106.

198. Шевелуха B.C. Закономерности роста растений как возможный резерв их селекции //В кн. «Физиологические основы селекции растений» (Под ред. проф. Г.В. Удовенко, акад. РАСХН B.C. Шевелухи). СПб.: ВИР, 1995. Т 2.4. 1. С. 202-220.

199. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: "Колос", 1992. 594 с.

200. Шелест A.A. Адаптивный потенциал ярового ячменя при разных взаимодействиях "генотип-среда" и его практическое использование //Тезисы докладов Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва". СПб, 1999. С. 250-251.

201. Шелест A.A. Формирование продуктивности и адаптивности ярового ячменя в онтогенезе путем регуляции питания растений //Материалы межвузовской конференции молодых ученых «Растение, микроорганизмы и среда». СПб.: «Гидрометеоиздат», 2000. С. 70-71.

202. Шелест A.A. Аттрагирующая способность зерна у растений ячменя в зависимости от условий питания //Научно-информационный бюллетень. СПб.: РИО ВИР, 2002. Вып. 241. С. 16-19.

203. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968.

204. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова O.E., Петренко Н.И. Особенности генотипической регуляции водного режима растений при дефиците влаги и повышенных температурах //Водообмен и устойчивость растений. Казань: Изд-во Каз. Ун-та, 1993. С. 168-175.

205. Эйдус JI. X. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность. М., 1977.

206. Эмме A.M. Биологические часы. Новосибирск, 1967.

207. Энгельгардт В.А. Вопросы философии, 1960. N7. С. 113-123.

208. Юсуфов А.Г. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1985. N5. С. 652-665.

209. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Ростов н/Д, 1982.

210. Якубенко Б.Е. Перераспределение азота и фосфора в растениях озимой пшеницы в процессе формирования и налива зерна //Регуляция минерального питания растений. Кишинев: "Штиинца", 1989. С. 179-181.

211. Belver A, Travis R.L. Effect of NaCl and mannitol on plasma membrane proteins in corn roots //Protoplasma, 1990. Vol. 155. № 1.

212. Boardman N.K. The energy budget in solar energy conversion in ecological and agricultural systems. Amsterdam, 1977. P. 307-318.

213. Boyer J.S. Water transport //Annu. Rev. Plant Physiol., 1985. Vol.36. P. 473516.

214. Dekov J. Potassium-induced improvement of functional activity and ultrastructure of chloroplasts of maize plants exposed to mater stress //Stud, bio-phys., 1990. Vol.136. № 2. P. 253-262.

215. Dragavtsev V.A. Revealing the donors of the systems of adaptability, attraction and microdistribution in winter wheat varieties //Genetic Resources & Crop Evolution, 1998. V. 45. № 3.

216. Drew D.H. Mineral nutrition and the water relations of plants. 1. A comparison of the effects of mineral free water and nutrient solutions on water uptake and transpiration./Plant and soil., 1967. Vol. 26. N1. P. 158-174.

217. Fraser Т.Е., Silk W.K., Rost T.L. Effects of low water potential on cortical cell length in growing regions of maize roots //Plant Physiol., 1990. Vol. 93. №2.-P. 648-651.

218. Heber U., Santarius K.A. Water stress during freezing //Ecol.Stud., 1976. Vol. 19.

219. Hesketh L.D., Baker D.N., Dunkan W.G. Stimulation of growth and yield in cotton respiration and the carbon balance //Ann. Rep. Ball from Weevil Res. Lab. St. Col. Mississippi, 1970. P. 37-57.

220. Jesko Т., Navara J. Prjem wody, fotosynteza a rast mladych rastl'n kukurice pri nadbydku ionov K+ a NO3" v korenovom prostred //Biologia, 1990. Vol. 45. N9. P. 699-708.

221. Larher F., Quemener B., Gervochon P. L'ajustement osmotique pandan la vie vegetatiue de Cloer atiatinum L. cultive en presence de chlorure de sodium C.r. //Acad. Sci. Ser. 3, 1991. Vol. 312. № 1.

222. Leach G. Energy and Food production. International Institute for Environment and Development. London, 1975. P. 3-137.

223. Levitt J. Response of plant to environmental stresses. New York, 1972.

224. Loomis R.S, Williams W.A. //Crop Sci., 1963. Vol. 3 P. 67-72.

225. Luebs R.E., Laag A.E. Evapotranspiration and water stress of barley with increased nitrogen./Agronomy J., 1969. Vol. 61. № 6. P. 921-924.

226. Maleszewski S.J. Studies on energy metabolism of germinating Wheat seed // Biol. Plantarum, 1965. Vol. 7. № 1. P. 31-36.

227. McCree K.J. An equation the rate of respiration of white clover plants grown under controlled conditions // Prediction and measurement of photosynthetic productivity, 1970. P. 221-229.

228. Parker J. Water deficits and plant growth. London. New York, 1972. Vol. 3. P. 125-176.

229. Penning de Vries F.T.W. Use of assimilates in higher plants // Photosynthesis and productivity in different environments. Cambridge Univ. Press, 1974. P. 142- 156.

230. Pirt S.J. The maintenance energy of bacteria in growing cultures // Proces. Royal Soc. Ser. B., 1965. Vol. 63. № 991. P. 224-231.

231. Pittendrigh C.S. Behavior and evolution. New Haven, 1958. P. 390-416.

232. Russell R.S. Plant root systems: Their function and interaction with the soil. London, 1977.

233. Schreiber H.A., Stanberry S.O. Barley production as influenced by timing of soil moisture and timing of nitrogen applications./Agronomy J., 1965. Vol. 57. P. 442-445.

234. Sharma R.B., Werma G.P., Khanna S.S. Influence of different moisture regimes and methods of phosphate application on growth and nutrient absorption by wheat (Triticum aestivum L.)./Indizn J. Agric. Sci., 1972. Vol. 42. № l.P. 52-56.

235. Sing L., Sing S. Caution exchange capacity of plant roots in relation to yield of rice and water //J. Indizn Soc. Soil Sci., 1980. Vol. 20. P. 242-244.

236. Stocker O. Contributions to the problem of drought resistance of plants //Indian J. Plant Physiol., 1961. Vol. 4. N2.

237. Went F.W. The periodic aspect of photoperiodism and termoperiodicity; pho-toperiodism and related phenomena in plants and animals. Washington, 1959.

238. Zekri M., Parsons L.R. Response if split root sour orange seedlings to NaCl and polyethylene glycol stresses //J. Exp. Bot, 1990. Vol. 41. № 222.

239. Zucconi F., Monselise S.P., Goren R. Growth abscission relationships in developing orange fruit //Sci. hort.Netherl.,1978. Vol. 9 № 2.

Информация о работе

Шелест, Александр Анатольевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.12

Диссертация

Онтогенетическая изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Онтогенетическая изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы