Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние лимитирующих факторов среды на следующее поколение растений и принцип ускоренного испытания генотипов
ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика
Автореферат диссертации по теме "Влияние лимитирующих факторов среды на следующее поколение растений и принцип ускоренного испытания генотипов"
□03462912
На правах рукописи
Лыкова Наталья Алексеевна
ВЛИЯНИЕ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА СЛЕДУЮЩЕЕ ПОКОЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ПРИНЦИП УСКОРЕННОГО ИСПЫТАНИЯ ГЕНОТИПОВ
Специальность 06.01.03. - агропочвоведение, агрофизика
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург - 2008
003462912
Работа выполнена в Агрофизическом научно-исследовательском институте Российской академии сельскохозяйственных наук (РАСХН)
Научный консультант: доктор биологических наук
Николенко Владислав Фёдорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Дричко Владимир Фёдорович
доктор биологических наук, профессор Гончарова Эльза Андреевна
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейков Геннадий Александрович
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет»
Защита состоится « / » 2009 года в ч .00 мин.
на заседании диссертационного совета Д 006.001.01 при ГНУ Агрофизический научно-исследовательский институт Россельхозакадемии по адресу: 195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр., д. 14.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института
Автореферат разослан ф6 ^/ьал.( 2009 г.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просим направлять по адресу: 195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр., д. 14, ГНУ АФИ Россельхозакадемии.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Е.В.Канаш
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Количественная биология опирается на достижения таких наук, как генетика, экология, общая биология, биометрия, ботаника, физиология и биохимия растений. Любая из этих наук касается исследования количественных признаков. К количественным относят такие признаки, которые оцениваются путём подсчёта или измерения. Для исследования количественных признаков растений необходимо учитывать действие среды, которая также характеризуется количественными показателями.
Агрофизические методы позволяют охарактеризовать развитие системы «растение-среда» с помощью математических моделей, применения биофизических приборов и средств исследования. Материалом агрофизических исследований являются виды культурных растений или модельные объекты. Эксперименты проводят в полевых условиях и в регулируемой агроэкосистеме (РАЭС) (Ермаков, 1993; Багыгин, 1995, Якушев, 2002). Регулируемые условия рекомендовано использовать на первых этапах селекции растений (Батыгин и др. 1983, 1998; Дубовой, 2000).
В процессе селекции генетический материал (линии, гибриды, клоны, сорто-образцы) испытывают под воздействием экстремальной среды для определения генотипов наиболее устойчивых к этим воздействиям. Новые образцы сельскохозяйственных растений проходят конкурсное (КСИ), производственное, экологическое (ЭСИ) испытания и государственное сортоиспытание (ГСИ). Сравнительные испытания генотипов до передачи их в ГСИ длятся несколько лет (Смиряев и др., 1992; Кильчевский, Хотылева, 1997). Испытания генотипов рекомендовано проводить на репрезентативных выборках, с достаточным количеством повторностей и повторений (лет) (Перегудов, 1968; Глотов и др., 1982; Brownie et al., 1993), в разных экологических пунктах (Жученко, 1988, 1999; Мельничук, 2000; Терпугова, 2001). Такие приёмы способствуют объективной оценке генотипов в испытаниях, однако являются многолетними и дорогостоящими.
Существует ряд биометрико-генетических методов (Finlay, Wilkinson, 1963; Eberhart, Rüssel, 1966, Смиряев, 1987; Мартынов, 1990) и эколого-генетических подходов (Жученко и др., 1980; Драгавцев, 1995; Reymond et al., 2003) к решению проблем, связанных со сравнительными испытаниями генотипов. До сих пор не удаётся сократить сроки испытаний (Коровин, 1977; Гаджиев, 1993; Драгавцев 2001; Дюбин, Мачехина, 2001; Романенко и др., 2006). При переходе к ускоренным испытаниям необходимо обеспечить объективность оценки генотипов. Поиск для этой цели новых биометрико-математическпх методов с большей чувствительностью сопряжён с применимостью этих методов, во-первых, в ограниченном диапазоне условий, во-вторых, с необходимостью учитывать неполные матрицы данных, которые характерны для многолетних испытаний. Для успешного проведения оценки средней величины и стабильности хозяйственно-полезных признаков растений необходима оптимизация условий испытания в целом. Разрабатываются теория и методики полевых опытов (Семёнов и др., 1986; Семёнов, 2004) и анализа опытных данных (Полуэктов и др., 1999; Якушев, Буре, 2001, 2003, 2006). В этих разработках учитываются комплексы действующих факторов среды и их взаимодействий.
Одним из факторов, существенно влияющих на результирующую продуктивность растений, является качество диаспор: генеративных (семян, плодов) или ве-
гетативных (клубнем). Экологические последействия (здесь - воздействия среды формирования диаспор на следующее поколение) могут быть существенны в развитии растений (Батыгнн, 1986; Roach, Wulff, 1987). Попытки найти закономерности этого явления редки, механизмы явления не определены (Fenner, Thompson, 2005). Экологическую разнокачественность семян отмечают и изучают ботаники (Левина, 1967, 1981, 1987, Egli, 1998; Николаева и др., 1999; Батыгина, Васильева, 2002), агрофизики (Савин и др., 1981; Архипов, Гусакова, 1998; Ермаков и др., 2001), агрохимики (Битюцкий, 2003), физиологи (Wulff et al., 1994) и генетики (Глотов, Гриценко, 1983; Смирнов, 1991; Денисова, 1996; Reymond, 2006). Сужение диапазона экологических последействий способствует более точному количественному описанию нормы реакции генотипа на среду (Стефанова, 1997). Предварительный анализ проблемы сравнительных испытаний генотипов показал, что не только за счёт подбора биометрических методов, может быть создана усовершенствованная концепция сравнительных испытаний. Необходимо предложить и теоретически обосновать новые критерии качества семян, используемых для проведения ускоренного испытания генотипов (УИГ). Новые подходы должны опираться на современные биометрические модели и на исследования физиолого-генетических свойств растений.
Цель работы - создание теоретических основ и методологии ускоренных испытаний сортов на основе получения новых фундаментальных знаний о закономерностях развития растений разных генотипов под воздействием комплекса факторов среды.
Задачи исследований:
1. выявить в многофакторных экспериментах закономерности влияния факторов среды в полевых условиях и в РАЭС на количественные признаки растений разных генотипов: сортов яровой и озимой пшеницы Triticum aestivum L., сортов ярового ячменя Hordeum vulgare L. и гибридов, предсортов и сортов картофеля Solanum tuberozum L.;
2. усовершенствовать оценку генотипов по устойчивости к фитопатогенам на основе введения комплексных показателей и ранговой шкалы;
3. доработать метод проведения ЭСИ в регулируемых условиях; определить сопоставимость результатов исследований по оценке влияния агрохимических и агрофизических факторов среды на рост, развитие и продуктивность растений, полученных в полевых условиях и в РАЭС;
4. выделить в многофакторных экспериментах группы факторов среды (влажности почвы, гранулометрического состава почвы, содержания гумуса, N, Р, (С, Си, Ni в почве, обработки образцов растений гамма-лучами, магнитным полем, растворами стимуляторов роста), определяющих продуктивность вышеназванных растений, и годных для использования в программе обработки данных УИГ;
5. выявить особенности развития растений под влиянием лимитирующих факторов среды во время формирования семян и онтогенеза и разработать критерии экофизиологического качества семян, используемых для проведения УИГ; для этого установить закономерности изменения урожайных и посевных качеств семян зерновых культур в зависимости от экологических условий их формирования и сроков хранения и определить диапазон условий, обеспечивающий получение экологически однотипного семенного материала в условиях Северо-Западного региона;
6. изучить экофизнологические последействия факторов среды на биохимические показатели растений пшеницы и ячменя (содержание пигментов, протеинов, N, Р, К);
7. исследовать закономерности морфогенеза злаков в связи с экологическими условиями роста и развития материнских растении и растений следующего поколения;
8. разработать компьютерную программу для обработки данных двухфактор-ного эксперимента УИГ, в котором испытывается одновременно до 30 сортооб-разцов и учитывается несколько десятков количественных признаков (продуктивность растений, биохимические показатели, длительность межфазных периодов, устойчивость растений к фитопатогенам, дегустационная оценка) и испытать ее на материалах регионального ЭСИ картофеля,
9. в рамках создания методологии УИГ разработать новые показатели для количественной оценки реакции генотипа на среду;
10. сравнить с помощью компьютерной программы объективность оценки показателей стабильности количественных признаков (ПСКП) для определённого набора генотипов при изучении их в полевых условиях и в РАЭС, в течение одного года или нескольких лет, в одном или в нескольких пунктах;
11. создать унифицированные базы данных для яровой пшеницы, ячменя и картофеля, включающие факторы среды и количественные признаки, отражающие онтогенез и продуктивность растений в 2-х последовательных поколениях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1.В трёхмерном пространстве, определяемым диапазонами изменения двух факторов среды и интенсивностью реакции какого-либо количественного признака, существует аппроксимирующая поверхность отклика, которой соответствует функция отклика определённого вида. Сечение поверхности отклика при фиксированном отклике может быть использовано вместо средней величины при оценке количественных признаков в УИГ.
2. Партии семян одного генотипа, полученные под воздействием различных факторов среды, могут показывать разную реакцию в УИГ. Снижение экологической разнокачественное™ партий семян Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L. может быть достигнуто посредством обеспечения однообразия параметров среды по влажности почвы и минеральному питанию растений.
3. Управление ростом и развитием растений в онтогенезе и улучшение их продуктивности возможно путём подбора таких воздействий (факторов среды), которые увеличивают уровень признака в определённой фазе развития растений, с одной стороны, либо таких генотипов, которые устойчивы к воздействию лимитирующих факторов среды в определённые периоды онтогенеза;
4. Ранговая оценка ПСКП, учитывающая поверхность отклика генотипа на среду, позволяет различить генотипы, характеризующиеся одинаковыми показателями средних величин признаков.
Научная новизна исследований. Предложен принцип УИГ: испытание генотипов при искусственно созданных градиентах среды (от opt к min и max фактора) и гомогенности (генетической и экофизиологической) семенного материала. Доказано, что УИГ позволяет в течение 1-2 лет получать объективные характеристики изучаемых генотипов по физиологическим признакам и свойствам, характеризовать генотипы по устойчивости к биотическим и абиотическим факторам
среды и/или сократить объём семенного материала без потери объективности оценки по основным хозяйственно-полезным признакам. Предложена и реализована методика УИГ для новых сортов или гибридов пшеницы, ячменя и картофеля. Впервые установлены и сформулированы закономерности влияния лимитирующих факторов предшествующей среды на результаты испытания образцов растений разных генотипов.
Предложен способ программного решения задачи сравнения гомеостатично-сти генотипов под нагрузкой среды (по сечению поверхности отклика при фиксированном отклике). Определены основные правила учёта и поэтапной обработки данных, реализована программа обработки данных УИГ. Проведён подбор функций отклика в зависимости от факторов среды для различных количественных признаков и разных культур.
С позиций системного подхода исследованы изменения свойств модельного растительного сообщества (агроценоз яровой пшеницы, ярового ячменя или картофеля) под воздействием факторов предшествующей среды. Описаны закономерности экофизиологического последействия среды, в том числе минерального питания растений, водного и температурного режимов. На примере злаков трибы пшеницевых (пшеницы, ячменя) показано влияние экологических последействий на изменение биохимических показателей растущих органов растений и их адаптивность.
Проведено системное исследование нескольких генотипов пшеницы и ячменя на соответствие этапов органогенеза (1-УН) морфофазам (всходы-трубка), определяемым визуально в зависимости от влажности почвы. Выявлены как сортовые различия, так и общая тенденция злаков к задержке перехода растений к следующим этапам органогенеза (относительно морфофаз) в условиях избыточной влажности почвы.
Создана база данных по онтогенезу растений исследованных сортов зерновых культур в зависимости от почвенно-климатических условий вегетации и превеге-тацин (за 1992-2006 гг.). База данных позволяет исследовать изменчивость и наследуемость количественных признаков злаков, характеризующих структуру растения и главного побега.
Создана база данных по результатам экологического испытания сортов и гибридов картофеля (1998-2004 гг.) в 5-ти пунктах региона. База данных позволяет исследовать изменчивость количественных признаков, характеризующих продуктивные, биохимические, дегустационные признаки и свойства, а также устойчивость генотипов к микозам, бактериозам, вирозам картофеля в условиях Северного и Северо-Западного регионов РФ.
Практическая значимость исследования и внедрения. Компьютерная программа обработки данных УИГ и ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам используются в СЗНМЦ для обработки данных ЭСИ картофеля в НИУ региона (Постановление ОКСР от 27.03.2002), ранговая оценка ПСКП продуктивности используется в КГСХОС (акт от 31.05.2007) и в АФИ. Полученные в полевых условиях и в РАЭС серии последовательных 2-годичных наблюдений за агроценозами (пшеницы, ячменя, картофеля) являются основой при составлении моделей прогнозов изменения агроэкосистем, учитывая экологическую разнокачественность семенного материала. Разработанная методология УИГ может быть использована при реализации приемов повышения качества и скорости селекционного процесса
в научно-исследовательских учреждениях, создающих сорт, научно-исследовательских и опытных учреждениях, проводящих КСИ и ЭСИ (акт от 29.06.2007). Результаты проведенного исследования имеют практическое значение в семеноводстве сельскохозяйственных культур, определяя диапазон условий среды к получению экологически выравненного семенного материала, характеризующегося определёнными посевными и урожайными свойствами. Полученные результаты в виде технологии или отдельных её элементов внедрялись в хозяйствах Ленинградской обл, и Краснодарского края (акт от 05.07.2007).
Результаты исследований были использованы при проведении научных школ и научно-производственных совещаний в ВИУА, СЗНМЦ, СПбГАУ, БИН РАН, а также при чтении лекционных курсов для студентов СПбГУ и СПбМТУ.
Обнаруженные закономерности реализации онтогенетической программы растений разных генотипов и совершенствование комплексной оценки устойчивости к фитопатогенам являются научной основой для использования полученных выводов в селекции на повышение устойчивости генотипов к действию лимитирующих факторов среды. Разработаны (в соавторстве) и используются в селекционной практике «Методические указания по выполнению научных исследований в НИУ СЗНЦ Россельхозакадемии по заданию 17.01.03 НТП "Arpo Северо-Запад-2005"». Разработаны (в соавторстве) и используются в производственных хозяйствах «Методические рекомендации по выращиванию ВЗК». Материалы диссертационной работы вошли в книги «Биотехнология в сельском хозяйстве и пищевой промышленности» (Nova Science Pub., 2004) и «Агрофизические и экологические проблемы сельского хозяйства в 21 веке» (SPBISTRO, 2002).
Связь работы с крупными научными программами, темами. Исследования проведены в соответствии с тематическими планами Россельхозакадемии научно-исследовательских работ ГНУ АФИ Россельхозакадемии с 1996 по 2000 г. по заданию 79: «Разработать научные основы формирования агроландшафтов и создать качественно новые ландшафтные системы земледелия для основных природ-но-сельскохозяйственных зон России» (№ ГР 01970005646); в период с 2001 по 2005гг. (№ ГР 01.200.1 11104): «Разработать научные основы оптимизации агроландшафтов и создать адаптивно-ландшафтные системы земледелия, обеспечивающие воспроизводство почвенного плодородия, высокую продуктивность и устойчивость сельскохозяйственного производства к неблагоприятным факторам среды по природным зонам России и разработать методы физического моделирования агроэкосистем как основы выяснения средообразующего потенциала биологических объектов и конкурирования экологически гармоничных агротехнологий в защищенном и открытом грунте»; с 2006 г. по проблеме 02 (№ ГР 0120.0 603524): «Разработать методологию, принципы формирования современных агротехнологий и проектирования систем земледелия на ландшафтной основе, обеспечивающие эффективное использование земли, рост производства сельскохозяйственной продукции и сохранение экологической устойчивости агроландшафтов для товаропроизводителей различной специализации». В 2001-2005гг. работы выполнялись в соответствии с региональной НТП по теме 17.01.03: "Разработать региональные научно-обоснованные модели адресных сортов картофеля, отвечающие требованиям различных групп производителей и перерабатывающей промышленности и методику экологического испытания перспективных образцов селекции СЗНИИСХ, обеспечивающую ускоренное выявление лучших из них, адаптиро-
ванных к местным агроландшафтам". Н.А.Лыкова являлась ответственным исполнителем от АФИ по этой теме. Работа поддержана грантом ФЦП "Интеграция" (№А0144, проект "Санкт-Петербургский классический университет: учебно-научный центр биологии и почвоведения", 2000 г.).
Личный вклад соискателя. Лично автором проведены 2/3 обсуждаемых в работе опытов: 34 опыта с пшеницей, 16 опытов с ячменём и 8 опытов с картофелем, каждый опыт включал от 3-х до 8-ми генотипов и от 4-х до 18 вариантов, от 2-х до 4-х повторностей внутри каждого варианта. Весь экспериментальный материал (образцы растений ячменя, пшеницы, картофеля в определённой фазе развития) получен лнчно автором в полевых и контролируемых условиях в Ленинградской и в Курской обл. в 1992-2006 гг. Выбор и поддержание условий экспериментов (полив растений, внесение удобрений, опрыскивание растений), закладка и уборка опытов, фенологические наблюдения, учёт метеопараметров (температуры воздуха, количества осадков), фотодокументирование, составление баз данных, статистическая и программная обработка результатов, расчёты коэффициентов, индексов, интерпретация результатов проведены автором самостоятельно. Показатели для оценки количественных признаков (показатель динамики развития растений D, Г1СКП: показатели площади сечения S„, усреднённой ранговой оценки а„, доли первых рангов Ь„) - личные разработки автора. Эксперименты по проращиванию семян пшеницы в лабораторных условиях при разных температурах на установке «Градиентный стол» проведены лично автором. Все фитометрические анализы растений пшеницы и ячменя, анализ признаков продуктивности картофеля проведены персонально автором с использованием соответствующего лабораторного оборудования для препарирования растений (не менее 32435), сушки, взвешивания образцов (не менее 4266). Оценка заболеваемости 108 образцов злаков в лабораторных условиях проведена во ВНИИСХМ самостоятельно. Исследование микрофлоры почвы опытных участков проведено совместно с сотрудниками лаборатории почвенной микологии ВНИИСХМ (Шахназарова и др., 2000). Алгоритм компьютерной программы для обработки данных УИГ создан лично автором, программа реализована А.Г. Топажем (АФИ). Биохимические анализы проб проведены в ГНУ МОС РАСХН совместно с Ю.В. Хомяковым (пшеница - 42 образца), В.В. Костыговой и В.В. Воропаевым (картофель - 36 образцов), в СПбГУ совместно с А.И. Поповым (злаки - 64 образца), в АФИ совместно с E.H. Волковой (картофель - 30 вариантов). В разработке схемы 14 опытов УИГ по программе "Arpo Северо-Запад РФ 2001-2005" - определяющая роль автора. Приложения для унифицированного сбора данных по этим опытам разработаны лично автором. Оценка сортообразцов картофеля в УИГ и в ЭСИ в 5 пунктах региона по заданию СЗНМЦ проведена сотрудниками НИУ: МГСХОС (H.A. Нелюбина, И.И. Козуб), ХОСЖиЛ (Л.Н. Головина), КГСХОС (З.П. Котова), ЛНИИСХ (3.3. Евдокимова, Е.Б. Милеева, Н.И. Царьков) и КНИИСХ (О.В. Балычёва, А.Г. Красноперое); многолетние данные автор проверяла совместно с С.М. Синицыной (СЗНМЦ). Эксперименты в ВКШ-70, а также включающие обработку образцов ГИ и ГрМП (19801990 гг.) и опыт на светоустановке по выращиванию ВЗК были выполнены А.К. Виличко и С.М. Потаповой (АФИ). Данные о заболеваемости растений пшеницы, ячменя и картофеля в Ленинградской обл. получены в полевых условиях совместно с Д.И. Алексеевой (АФИ). Рентгенанализ семян озимой пшеницы выполнен Л.П. Великановым (АФИ). Исходные семена озимой пшеницы получены в опытах
по азотному питанию в 2003-2004 гг. в НИИСХ ЦРНЗР и любезно предоставлены автору академиком РАСХН Б.И. Сандухадзе для проведения собственных исследований. Всем коллегам автор выражает искреннюю благодарность. Автор выражает глубокую признательность доктору биологических наук, профессору Н.Ф. Батыгину| и доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН Е.И. Ермакову!за ценную критику и искреннюю поддержку.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на II популяционном семинаре (Йошкар-Ола, 1998), на IV и VI Съездах ОФР России РАН (Москва, 1999, Сыктывкар, 2007), II съезде ВОГиС РАН (СПб, 2000), XIV -XVI съездах FESPB (Krakow, 2004, Lyon, 2006, Tampere, 2008), на II Московском Межд. Конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2003) и XIV ЕВЕС (Moscow, 2006), а также на Всероссийских научных конф. «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (СПб, 1996), «Растение и почва» (СПб, 1999) и «Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XX1 веках» (СПб, 2001), на науч.-пр. конф. «Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения» (Саранск, 1996), «Научно-методические, организационные и иновационные аспекты семеноводства сельскохозяйственных культур в Северо-Западном регионе РФ» (СПб, 1999), «Вклад молодых учёных в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ» (СПб, 1999) и др. науч.-пр. конф. (Краснодар, 2001; Холмогоры, 2006), на Межд. коллоквиумах, симпозиумах и ассамблее «Полевые эксперименты и исследования для устойчивого землепользования» (СПб, 1999), «Plant under environmental stess» (Москва, 2001), «New Phytologist» (Helsinki, 2002), «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2007) и «Земля и урожай» (СПб, 2008), на Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999), «Physical methods in agriculture» (Prage, 2001) и «Agronomical practices in the formation of environment the quality of food» (Lublin, 2004), «Регуляция роста, развития и продуктивн. растений» (Минск, 2007), на Межд. науч.-пр. конф. (Москва, 1999, 2003; СПб, 2002, 2007; Новосибирск, 2003; Курск, 2005; Моск. обл., 2006), на конф. молодых учёных (Пущино, 2006, СПб, 2006, Краснодар, 2007) и на научной конф. профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (СПб, 2007) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 85 работ, в том числе 13 статей в ведущих реферируемых научных журналах, рекомендованных в Перечне ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка использованной литературы (546 источников, из них 101 иностранный) и 3-х Приложений. Работа содержит 389 стр., из которых текст составляет 341 стр. Диссертация содержит 92 табл. и 93 рис.
Содержание работы Введение
Во введении рассматриваются современные научные концепции развития сельского хозяйства, в т.ч. химико-техногенная и естественная стратегии ведения сельского хозяйства (Якушев и др., 2002). Одна из задач стратегии адаптивной интенсификации растений (Жученко, 1988, 1990) - добиться доминирования генотипа над средой за счёт использования высокопродуктивных и экологически устойчивых сортов. Для реализации этой задачи необходимо вести испытание генотипов. Необходимо проводить более информативные предварительные испытания
сортов: КСИ и ЭСИ. Ускорение испытаний генотипов - одна из нерешённых до сих пор задач.
Глава! Реакции растений на внешние условия
В КСИ и ЭСИ выявляется реакция генотипа на внешние условия, точнее роль факторов: метеорологических, технологических, почвенных, - в реализации реакции сорта на среду. Высокая продуктивность сорта свидетельствует о хорошем гомеостазе растений под нагрузкой среды. УИГ, проведённое в пределах песси-мальиых значений факторов, наиболее полно отражает реакцию генотипа на среду по интересуемым количественным признакам.
1.1 Использование закона минимума в описании реакции генотипа на внешнюю среду
Редко бывает так, что в одном месте обитания диапазоны жизненно важных факторов совпадают с оптимальными условиями, характерными для определённого вида растений. Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума.
J.Grace (1997) очерчивает границы продуктивности земель в зависимости от температурно-влажностных характеристик территории. В этих границах Северный и Северо-Западный регионы принадлежат к природно-климатической зоне с низким уровнем накопления биомассы и общей продуктивности растений, сравнимой на севере с зоной пустынь. Особенность региона - сравнительно низкие годовые температуры и достаточное количество осадков. Соотношение осадков и температуры воздуха периода активной вегетации создают благоприятные или неблагоприятные условия влагообеспеченности, которые можно оценить гидротермическим коэффициентом (ГТК). Наша интерпретация рисунка J.Grace (1997) с наложением изолиний по ГТК и указанием места СевероЗападного региона в мировом пространстве формирования биомассы растений представлена на рис. 1.
Развитие растений определяет вещество, находящееся в минимуме, согласно теории минерального питания Ю. Либиха (1840). Элемент системы «генотип-среда», находящийся в минимуме становится лимфактором среды, определяющим нижнюю границу нормы реакции генотипа по признакам продуктивности (Дра-гавцев, 1995). Адаптивность - это свойство растений сохранять свою жизнеспособность под действием лимфакторов окружающей среды. При этом экологически решающим всегда оказывается фактор, оказавшийся в минимуме для той стадии, которая характеризуется сужением нормы реакции (Либберт, 1982). В УИГ лим-
факторы необходимо использовать для выявления харак-
ч и
лес
Лнгпгенньш лес II >Д ГЬШЯ
i n и us; Ч'\ |- н н лет
Средние годовые осадки, см
терных физиологических реакций разных генотипов, в том
Рис. 1 Место Северо-Западного региона в мировом пространстве продуктивности растений, ограниченном метеопараметрами: годовые осадки, годовая температура (по Grace, 1997). В - сухая биомасса, т/га; Pn -продуктивность нетто, т/га; пунктир - ГТК
числе адаптивности и устойчивости генотипов к стрессовым факторам среды.
Так, низкую температуру используют в холодовом тесте семян. Холодовой тест определяет способность семян прорастать и продуцировать нормально развитые проростки в условиях низких физиологических температур и высокой влажности (Реймерс, Илли, 1978; Алексейчук, Ламан, 2005). Способность хорошо прорастать и развиваться в холодной и влажной почве, зависит от генотипических особенностей, механических повреждений, обработок и физиологического состояния семян. Холодовой тест рекомендуется для оценки: исходного материала в селекции, физиологического состояния после хранения и обработок, партий семян, рекомендуемых для раннего посева. Градиент температур может быть задан в установке «Градиентный стол». Установка представляет собой 12 кассет, в которых поддерживается постоянная температура в пределах от +2-+32°С. Кассеты состоят из 2-х прозрачных стёкол, между которыми находятся проростки во влажной среде. Экспериментально в градиенте температур была охарактеризована интенсивность прорастания и сила роста проростков озимой пшеницы сортов Дп/к, Га, М808, Н24, М39 (Lykova et al., 2004) и ячменя 385 и Дв (Стефанова, Попов, 2002). Жизнеспособность семян и сила роста зависели от температуры проращивания. Наиболее информативными можно считать данные о жизнеспособности на 2-й день и длины колеоптиле на 7й день. Низкая температура (до 15 °С) способствовала быстрому изменению ростовых показателей и поэтому может быть использована для характеристики динамики прорастания разных партий семян.
1.2 Использование закона толерантности в описании реакции генотипа на
внешнюю среду
Факторы среды определяют стимулирующий эффект в развитии растений (Белова, Леднев, 2000; Ковалёв, 2000). Действие физических или химических факторов свыше оптимальной дозы, резко снижающее жизнеспособность растений, определяет верхнюю границу реакции сорта по признакам продуктивности. Распространены исследования устойчивости растений к определённому фактору среды (температуре воздуха, влажности, засоленности почвы) (Реймерс и др., 1971; Кузнецов и др., 1987; Курец, Попов, 1988, Алексейчук, 1999; Гончарова, 2005, Титов и др., 2005). Ответная реакция организма в этом случае имеет вид кривой с одним максимумом или минимумом с диапазоном изучаемого фактора: min - opt -max (Жученко и др., 1980). По закону толерантности В.Шелфорда не только недостаток, но и избыток фактора ограничивает реализацию количественных признаков (Смиряев и др., 1992). Также необходимо учитывать устойчивость растения к одновременному действию нескольких факторов среды (Батыгин, 1986, 1995; Стефанова, Батыгин, 1999).
Метод УИГ был апробирован на 7-ми сортах картофеля. Определено воздействие жидкого органического удобрения: NoPoKo, No.oöPo,04^0,04 и N0,nPo,08Ko,o8 г/кг почвы, - и высоких доз минеральных удобрений: У0 -контроль (без удобрений), У] - N0,3^0,3^0,3 г/кг почвы, У2 - No,6Po,7K0;7 г/кг почвы (Табл.1). Использование высоких доз минерального удобрения позволило выявить реакцию растений картофеля 7-ми генотипов в области избыточных значений. Все сорта с увеличением интенсивности минерального питания в 7 раз в сравнении с рекомендуемой дозой удобрений, характеризовались повышенным содержанием нитратов в клубнях в 6-13 раз, а при увеличении дозы удобрений ещё вдвое, повысили содержание нитратов в 6-22 раза . Причём сорта Н., Е. и X. в контроле характеризовались самым низким
Таблица 1
Данные биохимического исследования клубней картофеля 7-ми сортов
Сорт Вариант опыта Сухое в-во, % Азот общий, % в а.с.в. Крахмал, % в сыр. в-ве Нитраты, мг/кг в сыр. в-ве
Р. Уо 23,52 1,36 15,6 93
у, 16,79 3,14 10,3 546
Уз 15,96 3,47 10,9 452
Б. Уо 22,56 1,33 14,4 106
Vi 16,36 2,87 10,4 719
У2 19,55 3,01 10,4 873
Ч. Уо 18,97 1,53 12,4 99
у, 14,82 2,11 9,2 995
У? 14,90 2,14 9,4 851
П. Уо 20,67 0,98 15,0 61
у, 17,90 1,61 11,4 552
У2 18,29 2,03 11,0 533
Е. Уо 22,49 0,93 13,2 24
у, 17,68 1,63 11,0 339
У2 ¡7,26 2,17 10,0 453
Н. Уо 21,00 1,19 13,0 41
У! 18,22 2,70 17,8 544
У2 14,42 3,70 18,5 927
X. Уо 19,47 1,22 15,9 42
у> 15,41 2,72 18,4 263
у2 15,68 2,76 21,0 488
HCPOJ 1,66 0,44 1,8 178
содержанием нитратов в клубнях. Сорт X., при превышении дозы удобрений в несколько раз в сравнении с рекомендуемой, превысил допустимые значения нитратов в десятки раз меньше, чем другие сорта, и поэтому был охарактеризован как самый устойчивый к накоплению нитратов сорт. Сорт Е. не накапливал нитраты более предельно допустимой концентрации (250 мг/кг), если при его выращивании использовались органические удобрения. Оба сорта, Е. и X. показали большую устойчивость к накоплению нитратов, чем сорт стандарт - Н. Остальные сорта, особенно Р. и Ч., отзывались на повышение доз минерального питания усилением накопления нитратов, и поэтому особенно требовательны к соблюдению норм минерального питания при возделывании.
Использование факторов в избыточной дозе позволяет выявить сорта, устойчивые (толерантные) к этому воздействию. Сохранность биохимических свойств растений в условиях техногенного загрязнения особенно важна в районах с загрязнением почв (Дричко, 2006).
1.3 Действие ансамбля факторов на реализацию количественных признаков
Учёными АФИ ведётся поиск метода быстрого испытания сортов более 20 лет (Стефанова и др., 2002, 2008). Основа этого направления - проведение факторных экспериментов в вегетационно-климатических установках (ВКУ) с соответствующей математической обработкой. Подходы к УИГ развивались от идеи интерполяции данных 2-факторного эксперимента методом сеток (построением
равномерной прямоугольной сетки) (Батыпш, Потапова, 1982), к созданию методологии УИГ (Лыкова, 2006, 2008), включающей математические, биометрические, статистические, агрофизические, физиологические методы.
Сначала для аппроксимации данных была предложена функция в виде (Баты-гин и др., 1993):
U=F,bl-F2b2-exp(ba+Fl-b3+F2-b4+F1-F2-b5) (1)
где U - урожай зерна с единицы площади (1м'); F) - NPK, кг/га д.в.; F2 - ГТК. параметры (bj) модели каждого сорта определялись методом наименьших квадратов (Джонсон, Лион, 1980). Метод апробирован на ячмене в ВКУ (Батыгин и др., 1998), нами на сортах яровой пшеницы и ячменя в полевых условиях и в РАЭС (Стефанова, 2001; Батыгин и др., 2003; Стефанова, Потпова, 2003).
Для обработки данных УИГ пшеницы, ячменя (Лыкова, 2004; Лыкова, Попов,, 2005) и картофеля (Lykovaet al., 2004) использована функция отклика в виде: F(x,y)=b0+bjx+ b2y+ b3xy +b4x2+b5y2 (2)
где x, у - факторы среды, F(x,y) - функция отклика, соответствующая изучаемому количественному признаку.
Для обработки данных ЭСИ картофеля (Синицына и др., 2001; Котова, Лыкова, 2006, 2008; Лыкова, 2006) была использована функция отклика в виде: /
f(x,y) = -
exp
(^МчН^Н
(3)
-ос<х<°о, -оо<у<оо, -оо<|1|<оо, -оо<(.12<°о, сг,>0, а2>0 и -1<ро<1; где х, у - факторы среды, Г(х,у) - функция отклика, соответствующая изучаемому количественному признаку, цх, цу - соответствующие средние случайных величин X и У; ах, ау-соответствующие стандартные отклонения случайных величин X и У; р0 - коэффициент корреляции X и У.
Использование двухфакторных экспериментов позволяет задать большую дисперсность среды, чем при однофакторных испытаниях генотипов и тем самым выдержать принцип УИГ (Рис.2). Для сравнения ПСКП (например, продуктивности или устойчивости к заболеваниям) у и генотипов по принципу УИГ необхо-
F(x.y)=cons
/Г.
F(x.y)=const . ■
.....-Генотип 1 (S1)
1й ранг
Одинаковый : Г\,
уровень \ \ \
сечения \ 1 ■
F(x,y)=const " Чз/отип 2 (S2)
2й ранг
S1>S2
Min
opt
Фактор 1
Рис. 2 Схема сравнения реакции 2-х генотипов на среду, представленную двумя факторами.
димо следовать алгоритму: 1. построить поверхность отклика для каждого генотипа с использованием функции в виде (1), (2) или (3); 2. задать сечение поверхности отклика при фиксированном отклике F(x,y)=const; 3. определить относительную площадь элипсоида S„ (от проекции сечения куполообразной поверхности отклика на определённом уровне) для каждого генотипа; 4. сравнить значения ПСКГТ для п генотипов Si, S2... Sn; 5. Ранжировать генотипы по площади сечения S„. Используется нелинейная оценка количественных признаков в зависимости от предикторных переменных - факторов среды 1 и 2. Программная обработка данных УИГ основана на использовании функции (З).Рассчитываются средняя величина признака и ПСКП. Чем больше площадь сечения S„, тем выше ранг. Сечение наименьшей площади соответствует последнему рангу при ранжировании.
Глава 2 Поливариантность развития растений 2.1 Реакция на природные факторы Известна значительная общность в характере реакции растений на разные типы природных стрессорных факторов и однотипность характера адаптации растений к различным экстремальным воздействиям (Удовенко 1973, 1979; Батыгин, 1986; Crawley, 1997). У разных сортов и видов растений изменения физиологических функций в ответ на одинаковое стрессовое воздействие качественно сходны, но количественно различаются. Так, основные лимитирующие природные факторы: дефицит влаги (засуха), избыток влаги (заболачивание), высокие и низкие температуры, патогены, кислотность и засоление почв, - могут оказывать на растения разных видов сходные воздействия.
Морфофизиологический анализ использован в исследовании реакции растений умеренной зоны на засушливые условия. Растительные виды умеренной зоны за счёт приспособительных реакций могут выдерживать засуху в течение летних месяцев. В опыте 1999 г. «слабая засуха» (ГТК=1,3) была задана с использованием засушника (табл. 2, 3). При этом режиме (ГТК - min) наблюдалось снижение общей кустистости, массы растений, озернённости колоса, массы зерновки, снижалась высота растения для всех сортов относительно режима ГТК - opt.
КОС 1998-1999
- 3,000
---4,000
..............5.000
- 6,000
Рис. 3 Этапы органогенеза (3-6) в зависимости от генотипа, морфофазы (ОУ) и ГТК за период вегетации от посева до дня взятия пробы (ОХ).
Таблица 2
Средине значения признаков продуктивности растений пшеницы в УИГ
Сорт Факторы KyCTHCTOCTl поб./раст. Длина, см Число, шт Масса, г Урожай ность, г/м2
ГТК NPK общ. прод. соломины колоса к ц 3 1000 зёрен раст. зерна с раст.
Лк min min 1,0 1,0 47 4,5 8 18 12 33,3 0,3 0,4 243
opt 1,0 1,0 71 5,0 10 27 15 60,0 0,3 0,9 241
max 1,0 1,0 60 6,5 14 38 18 26,7 0,3 0,5 187
opt min 1,0 1,0 65 6,0 12 37 20 35,0 0,3 0,7 356
opt 1,0 1,0 58 5,0 9 20 12 36,7 0,3 0,4 223
max 1,0 1,0 55 5,5 10 26 14 35,7 0,4 0,5 217
max min 1,2 1,1 76 6,0 11 32 21 38,1 0,7 0,8 265
opt 1,0 1,0 69 7,0 13 42 26 38,5 0,6 1,0 380
max 1,0 1,0 57 6,5 11 31 18 26,7 0,4 0,5 229
Кш min min 1,0 1,0 69 5,0 12 27 16 31,3 0,6 0,5 247
opt 1,0 1,0 34 4,5 10 24 14 35,7 0,5 0,5 322
max 1,0 1,0 48 5,0 11 25 15 22,0 0,3 0,3 195
opt min 1,3 1,1 56 4,5 10 22 12 40,0 0,8 0,5 371
opt 1,0 1,0 38 5,0 11 24 11 27,3 0,5 0,3 215
max 1,0 1,0 59 7,0 13 43 23 35,7 0,4 0,8 293
max min 1,7 1,6 70 7,0 14 43 14 55,0 1,6 0,8 594
opt 1,0 1,0 70 6,0 12 35 18 51,1 0,8 0,9 318
max 1,0 1,0 59 6,0 14 34 13 56,2 0,6 0,7 361
Ир min min 1,3 1,3 81 8,0 13 41 22 56,8 0,9 1,3 322
opt 1,3 1,3 75 7,0 12 35 20 55,0 0,7 U 310
max 1,0 1,0 40 3,5 7 11 4 55,0 0,2 0,2 379
opt min 1,2 1,2 63 5,0 10 25 10 45,0 0,6 0,4 465
opt 1,0 1,0 56 6,0 11 33 13 46,2 0,5 0,6 340
max 1,1 1,1 85 6,5 11 38 24 45,8 0,6 1,1 294
max min 1,2 1,2 89 9,0 16 49 31 45,2 1,8 1,4 514
opt 1,4 1,3 72 5,0 9 20 12 32,5 1,0 0,4 256
max 1,0 1,0 85 8,0 14 42 28 45,4 1,1 1,3 481
НСР05 0,1 0,1 8 0,7 1 5 3 5,8 0,2 0,2 56
Примечание: к - колосков, ц - цветков, з - зерновок
Вторая проблема во время засухи - перегрев. В условиях невозможности повысить уровень транспирации на первый план выходят приспособительные реакции физиологической адаптации растений через повышенную толерантность тканей к высоким температурам (Кочетова, Кочетов, 1982; Reymond et а!., 2003). Защитные физиологические реакции проявляются в большей степени у зрелых органов и растений, чем у молодых листьев и побегов. В ВКУ количественные показатели массы растений при повышенных температурах (25 °С) снижены в 3 раза и более относительно оптимальных режимов (17 °С). В опыте, проведённом в BKLLI-70 сорт М35 был устойчив к повышенным температурам в начале онтогенеза, а С29 и С55 пшеницы на всём протяжении развития.
Затопление продлевает период цветения (Рис. 3) и задерживает формирова-
Таблица 3
Средние значения признаков продуктивности растений ячменя в УИГ
Сорт Фактор Кустистость, поб./раст. Длина, см Число, шт Масса, г Урожайность, г/м2
ГТК NPK общ. прод. соломины колоса к ц 3 1000 зёрен раст. зерна с раст.
Кр min min 1,0 1,0 48 4,5 14 14 11 45,5 0,3 0,5 150
opt 1,0 1,0 57 6,0 16 16 15 48,0 0,4 0,7 181
max 1,0 1,0 41 5,5 15 15 14 42,9 0,4 0,6 171
opt min 1,0 1,0 44 6,5 18 18 17 35,3 0,4 0,6 474
opt 1,0 1,0 40 5,0 12 12 И 36,4 0,3 0,4 235
max 1,0 1,0 34 4,0 13 13 10 38,0 0,7 0,4 246
max min 1,2 1,1 44 6,0 15 15 12 45,0 0,5 0,5 373
opt 1,0 1,0 62 6,0 17 17 15 30,0 0,6 0,4 383
max 1,0 1,0 42 6,0 17 17 16 42,5 0,6 0,7 437
Су mm min 1,0 1,0 38 5,0 15 15 14 64,3 0,4 0,9 224
opt 1,0 1,0 38 6,0 17 17 14 58,6 0,5 0,8 154
max 1,0 1,0 35 4,5 13 13 12 33,3 0,4 0,4 162
opt min 1,3 1,1 40 7,0 22 22 20 60,0 1,1 1,2 398
opt 1,0 1,0 37 7,0 11 11 16 37,5 0,4 0,6 271
max 1,0 1,0 32 5,0 13 13 10 30,0 0,4 0,3 193
max min 1,7 1,6 46 6,0 19 19 16 50,0 0,4 0,8 413
opt 1,0 1,0 53 5,5 16 16 12 66,7 0,6 0,8 319
max 1,0 1,0 45 7,5 19 19 16 46,9 0,8 0,8 407
Эл min min 1,3 1,3 35 3,0 6 6 6 50,0 0,3 0,3 221
opt 1,3 1,3 38 4,0 12 12 12 42,5 0,4 0,5 171
max 1,0 1,0 47 5,0 16 16 11 54,5 0,6 0,6 217
opt min 1,2 1,2 42 3,5 10 10 9 46,7 0,4 0,4 483
opt 1,0 1,0 45 5,0 16 16 15 46,7 0,5 0,7 237
max 1,1 1,1 45 6,0 17 17 16 40,6 0,4 0,6 324
max min 1,2 1,2 60 4,5 14 14 13 46,9 1,1 0,6 332
opt 1,4 1,3 55 5,0 15 15 15 56,7 0,7 0,9 399
max 1,0 1,0 50 6,5 19 19 17 47,1 0,7 0,8 467
Ан min min 1,0 1,0 81 8 13 41 22 56,8 0,9 1,3 188
opt 1,0 1,0 75 7 12 35 20 55 0,7 1,1 158
max 1,0 1,0 40 3,5 7 11 4 55 0,2 0,2 143
opt min 1,0 1,0 63 5 10 25 10 45 0,6 0,4 252
opt 1,0 1,0 56 6 11 33 13 46,2 0,5 0,6 216
max 1,0 1,0 85 6,5 11 38 24 45,8 0,6 1,1 232
max min 1,2 1,1 89 9 16 49 31 45,2 1,8 1,4 340
opt 1,0 1,0 72 5 9 20 12 32,5 1 0,4 278
max 1,0 1,0 85 8 14 42 28 45,4 1,1 1,3 365
НСР os 0,1 0,1 8 0,7 1 5 3 5,8 0,2 0,2 56
Примечание: к - колосков, ц - цветков, з - зерновок
Сор Крину чный
_Э_ _EL
□ а
□ га а
и 133: ОС 150 U193;0:181 U 253.0.171 1.7,133,0:474 1.7:133:0.313 1.7:253:0:246
3,2:128:3:390 3.2:221:3:420 3.2:314:3:296 3.4:24Ш34 3.4:398:3:150 3.4.614:4:96 Г." ГТК>2,9:НРК>243кг/га lECEND(fefttoriдВД ГТК. ИРКкг/гз. БилР.1ак Урож^иосаь гГм.м.
Рис.4 Пиктографик в виде столбчатой диаграммы для визуализации снижения урожайности ярового ячменя вследствие сочетания факторов переувлажнения (ГТК>2,9), повышенного минерального питания (NPK>248 кг/га) и высокого балла заражения растений сетчатой пятнистостью листьев (баллы 3, 4). ние плодов. Так при сильной влажности почвы (ГТК>3,5) в период «3-й лист -кущение» фиксировали 3-й этап органогенеза у большинства растений сорта Кш, то есть происходила задержка развития инициален колосковых бугорков, что приводило к сильной задержке закладки органов цветка. Для других генотипов была отмечена сходная реакция в задержке органогенеза цветка в условиях избыточной влажности почвы, однако лимит по фактору влагообеспеченности растений был сдвинут в сторону значений ГТК, больших 3,8-4,0 (Стефанова, 2001, 2003). В опытах было отмечено, что переувлажнение уменьшает устойчивость растений к патогенам (рис. 4). Затопление может вредить росту растения больше чем засуха. В целом, во влажный 1998 г. растения характеризовались большей кустистостью, по сравнению со слабо засушливым 1999 г., большей высотой побегов и сильным поражением болезнями (Алексеева, Стефанова, 2003).
Сопоставление данных о развитии растений пшеницы (Стефанова, Батыгин, 1999) и почвенных патогенов (Шахназарова и др., 2000) на полях БиНИИ и МОС показало независимость развития признаков продуктивности от роста почвенного гриба Fusarium culmorum. Влияние этих взаимоотношений на оценку количественных признаков растений требуют дополнительного изучения.
По результатам многолетних собственных наблюдений за ростом и развитием растений пшеницы, ячменя и картофеля в полевых условиях и в РАЭС, с учётом действия факторов среды, таких как засуха, затопление, повышенная температура, создана база данных УИГ. Это электронный технический документ рационального учёта данных о влиянии агрометеорологических, почвенных, климатических факторов на количественные признаки растений зерновых и пропашных культур в условиях Северо-Запада России (Лыкова и др., 2003).
2.2 Реакция на искусственные факторы К искусственным, в отличие от природных, относятся факторы, действию которых растение не подвергается в агрофитоценозе, например, электромагнитные
излучения определённого уровня и постоянная температура. Воздействие на семена и клубни гамма-излучением (ГИ) осуществлялось с помощью изотопных установок. Источником излучения в этих установках служат изотопы кобальт-60 или цезий-137 (Батыгин, Савин, 1966; Питиримова, Батыгин, 1985; Бобров и др., 1994). Самая чёткая реакция на лучевое воздействие - гибель организма. Различают дозы облучения, вызывающие 100% летальный исход (ЛДюо), и дозы менее летальные. Применение стимулирующих доз ГИ в целях УИГ нецелесообразно.
ВКУ позволяют регулировать параметры среды, такие как температура и влажность, гранулометрический состав почвенной смеси. Сравнение генотип-средовых взаимодействий в полевых условиях и в РАЭС представлено редкими экспериментальными данными (Батыгин и др., 1988, 1993; Драгавцев, 1994; Батыгин, 1995; Кумаков, 1995; Удовенко, 1994; Sulser et al., 2001). Результаты, полученные в РАЭС, можно соотносить с результатами, полученными в полевых условиях. В наших опытах показано, что это утверждение верно как для системы «растение-среда» (Батыгин, Стефанова, 1998; Стефанова и др., 2002), так и для системы «почвенная микробиота - среда» (Шахназарова и др., 2000).
2.3 Универсальные реакции на разные факторы Надёжность растительной системы включает свойства избирательности и поливариантности развития. Надёжность биологической системы зависит как от физиологического состояния растений, так и от фактора воздействия. В изучении функционирования сложных систем в смысле надёжности необходимо учитывать случайный характер явлений, многокритериапьность, высокую размерность уравнений, многовариантность и необходимость обеспечения высокой точности. УИГ выявляет надёжность реализации генотипа в опытах с использованием 2-х значимых факторов среды, например NPK и ГТК.
Глава 3 Потенциал модификационной изменчивости всвяшс продуктивностью
3.1 Норма реакции Н.И. Вавилов (1967) в числе научных дисциплин, определяющих облик селекции, называл экологию. Генотипы существуют в конкретной среде и взаимодействуют с ней. Генотип определяет развитие признака с определённой амплитудой его выражения, что получило название нормы реакции (Тихомирова, 1990). Изучение реакции организма на среду, характеризуемую широкими диапазонами факторов, позволяет получить растения разных фенотипов и определить пределы модификационной изменчивости соответственно определённому генотипу.
Показатель стабильности количественного признака (S„) характеризует свойство групповой изменчивости особей одного генотипа иметь реализацию признака на определённом (высоком) уровне или выше этого уровня в широких диапазонах 2-х действующих факторов среды. Стабильность по характерному для организма набору признаков характеризует физиологический гомеостаз организма - свойство организма приспосабливаться к переменным условиям. Генотипы с высоким ПСКП по ряду хозяйственно-полезных признаков являются адаптированными (к min) и/или устойчивыми (к тах) к воздействиям окружающей среды.
Характер вариабельности урожая растений на определённой территории обусловлен изменчивостью составляющих его компонентных признаков, которые могут флуктуировать независимо от урожая и его стабильность может быть связана с пластичностью компонентов (Жученко, 1980; Кильчевский, Хотылева, 1989).
В опытах со злаками (Лыкова, 2006) экологические коэффициенты вариации (С„), характеризующие модификационную изменчивость по вариантам опыта по годам, были максимальными (30-50%), для следующих признаков: общая кустистость, продуктивная кустистость и признаков, формирующихся на последних этапах органогенеза. Средние значения Су (10-30%) были характерны для большей части формирующихся метамеров побега. К константным признакам с высокой долей генотипического разнообразия возможно отнести длину соломины пшеницы (Су < 10%, коэффициент наследуемости Н2=0,8). Для сортов Ленинградской экогруппы была отмечена тенденция к снижению Су по признакам кустистости у генотипов, выведенных позднее: Лк - 29-50%, Л88 - 28-33%, Л92 - 33-36%. Коэффициенты Н2 и Су зависели от генотипа и условий среды (варьировали по годам). Признаки «масса зерна с колоса», «масса растения», «число зёрен в колосе» характеризовались высоким Н2, и, по данным разных авторов, коррелируют в урожайностью зерновых культур (Морозова, 1986, Ростова, 1991, Жученко, 1999).
3.2 Проблемы экспрссснн потенциала продуктивности особи, сорта, вида Влияние факторов среды на формирование и сохранение элементов соцветия
На протяжении многих лет основные требования к новым сортам практически не изменяются. На современном этапе - это высокая отзывчивость сортов на улучшение условий среды: значительная потенциальная способность к максимальной урожайности в условиях высокого агрофона (Ремесло с сотр, 1979; Жученко, 1999). Морфофизиологический анализ используется для оценки потенциальной продуктивности растений (Куперман с сотр., 1973-1975, 1980, 1985; Ремесло с сотр., 1979, 1982; Морозова, 1983, 1986). Исследования в области динамической морфологии злаков позволяют сравнить потенциальную и реальную продуктивность растений (Куперман с сотр., 1974; Ремесло с сотр., 1982), получить мор-фогенетический паспорт сорта (Козлечков, 1986). Учитывая роль экологических факторов в морфогенезе злаков (Стефанова, Батыгнн, 1999), нами проведён анализ потенциальной продуктивности соцветия (колоса) главного побега в УИГ и показано, что редукция фитомеров может быть использована для прогноза экологической устойчивости генотипов (Стефанова, 2001, 2003).
С помощью морфофизиологического анализа в 1998-1999 гг. определяли элементы потенциальной продуктивности растений пшеницы и ячменя. Первый прогноз потенциальной продуктивности сорта можно сделать в фазу кущения. В разных вариантах начало фазы кущения отмечено у пшеницы на 23-27 день, у ячменя раньше, на 21-26 день от посева. Начало развития генеративной сферы у растений генотипа Ир проходило более, Кш - менее динамично, чем у стандарта Лк (Рис.3). Среднее число колосков в колосе главного побега, максимально у генотипов Лк и Кш перед колошением, у Ир - в фазу колошения (Табл.4).
Большое значение в формировании реальной продуктивности сортов пшеницы имеет число закладывающихся и синхронно развивающихся цветков (Куперман и др., 1975). Изменчивость признака числа цветков в колоске на 6-7 этапах органогенеза у исследованных генотипов не отличалась: в простом соцветии формировалось в среднем 6, а максимум 9 цветков. Максимальное число цветков в главном колосе (сложном соцветии) у сортов наблюдалось на 7 этапе органогенеза (Табл. 5). Начало отмирания верхних менее дифференцированных цветков в колосках было отмечено, когда колос выдвигался в верхнюю половину влагалища флагового листа и продолжалось в период колошения, как это отмечалось и
Число колосков в колосе на 4-12 этапах органогенеза
Вид Гено- Этап органогенеза
тип 4 5 6 7 8 12
Т. aesti-vum Лк 9,8±0,2 15,1 ±0,3 15,1±0,4 18,2+0,2 16,5+0,2 13,9+0,2
Кш 11,4+0,2 14,8+0,3 14,5+0,3 17.5±0.3 17,2±0,2 14,3±0,1
Ир 12,1 ±0,2 14,5±0,4 15,3±0,4 15,7±0,3 16.9±0.2 14,4+0,2
Кр 14,2+0,3 23,5±0,3 28,0±0,8 26,9+0,4 19,8±0,4 17,4+0,3
Н. vulgare Су 16,6+0,3 24,3±0,4 25,4+1,1 30,2+0,5 24,8±0,7 19,9±0,3
Эл 14,4±0,2 20,3±0,6 25.2±0,6 24,7±0,5 22,7±0,5 16,9±0,3
Примечание: Подчёркнуты максимальные значения, относительно которых рассчитывали процент редукции колосков к концу вегетации.
Таблица 5
Число цветков в колосе Т. ае^-!Ыит на 5-12 этапах органогенеза
Генотип Этап органогенеза
5 6 7 8 12
Лк 67,4±3,4 90,7+4,4 125.4±6,9 73,5±1,5 38,1+0,7
Кш 61,3+3,5 85,6±2,6 123,8±4,9 79,5±4,8 40,0±0,5
Ир 49,1+3,1 90,8+3,1 98,2+2.4 70,2±4,3 43,8+0,7
Таблица 6
Процент редуцированных плодоэлементов на конец вегетации
Вид Т. aestivum Н. vulgare
Генотип Лк Кш Ир Кр Су Эл
Процент редуцированных колосков 23,8 18,2 14,4 37,8 34 33,1
редуцированных цветков 69,6 67,7 55,4 43,4 40,4 40,5
Таблица 7
Влияние на усреднённые значения числа колосков (к), числа цветков (ц) и числа зерновок (з) в главном колосе
\ Гено-\тип npk\ мг/кг \ т. aestivum н. vulgare
Лк Кш Ир Кр Су Эл
к Ц 3 к ц 3 к ц 3 к и 3 к ц 3 к ц 3
163 10 39 14 12 45 17 13 50 19 16 12 11 18 15 14 15 12 11
251 13 48 18 14 52 20 14 51 20 19 21 15 20 22 16 18 19 15
506 17 65 21 16 60 24 16 58 29 23 32 20 24 33 22 21 27 18
нср 05 2 8 4 2 8 4 2 8 4 3 8 4 3 8 4 3 8 4
другими авторами (Куперман и др., 1985; Козлечков, 1986).
Процент редуцированных колосков (Табл. 6), как у пшеницы, так и у ячменя позволяет отметить генотип Ир и Эл как наиболее перспективный по способности сохранять потенциал продуктивности в меняющихся условиях среды. Напротив, генотипы Лк и Кр обладали большим процентом редуцированных колосков.
Дополнительное минеральное питание влияло на формирование элементов колоса - числа колосков, цветков, зерновок - и не влияло на число цветков в колоске. Генотипы отзывчивы к этому фактору по указанным в Табл. 7 признакам. С увеличением уровня минерального питания растений количество сформированных плодоэлементов возрастает.
Итак, использование морфофизиологического метода в УИГ позволяет определять степень редукции фитомеров соцветий и выявлять генотипы, сохраняющие потенциал продуктивности под воздействием лимитирующих факторов среды.
3.3 Воздействия экологических условий формирования растении на следующее поколение
Эколого-физиологические аспекты экологической неоднородности партий семян, которые при определённых условиях среды воздействуют на количественные признаки самоопыляющихся растений, показаны в ряде работ (Никифорова, Татьянко, 1984; Ермаков и др., 2001; Карпова,2002; Илли, Полномочное, 2005). Воздействия экологических условий формирования растений на следующее поколение изучены нами у 2-х видов злаков (сем. Роасеае) (Табл. 8).
Таблица 8
Воздействия экологических условий формирования растений Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L. на характеристики растений следующего поколения
Факторы превегетации Факторы вегетации Генотипы Па Ссылка
Срок посева Срок посева, засуха С29, С55, М35 1), 2), 4) [1]
температура (ВКУ), ГТК С29, Лк IX б) И
Место репродукции, температура (ВКУ), ГТК, №К Место репродукции С29, С55, М35, Лк 0.3), 6) [3]
Регуляторы роста (ЫРК+ГВ) температура (ВКУ) 385, Дв D [601
N температура (ВКУ) М808, М39, Га, Н24 1), 3) [Ii]
1ЧРК, ГТК Лаб. условия Лк, Кш, Ир, Кр, Су, Эл 1) [5]
N. ГТК Срок посева, №К Лк, Кш, Ир, Кр, Су, Эл 1)-6) [10]
Примечание: аП - группы признаков: 1) динамика роста и развития проростков; 2) динамика онтогенеза; 3) вегетативное развитие; 4) ФСП; 5) содержание протеина; 6) продуктивность
Такие эффекты в некоторых работах называют экологическим последействием (Константинов, 1952; Фолконер, 1985; 81щашага, ТакаЬазЫ, 1987; Стефанова, 1997). Для определения воздействий среды, окружающей семенные растения, на рост и развитие растений из этих семян, мы предлагаем использовать понятие -эффект превегетации (Лыкова, 2006, 2008). Превегетация (от лат. рте\чш - вперс-диидущий, предшествующий, vegetatio - вегетация) характеризует вегетацию растений предыдущего поколения. Исследования приспособительных реакций растений при пересеве (Карпова, 2002) их из одной (родной) среды в другую (чужую)
Факторы среды вегетации
Нмгормтпти
(рвпюн, ФАР ПК иорокпииетдвмюре-тура, ландшафт, ропывф, фкггатрон)
Питание рогпЕнсЛ (ЧР,К, регуляторы роста, ртм платя и
Ы)_
Бопвгнмрввгеняй [Миюаи. Саиггериоаы)
/■---Нижет ч ,
( рвдадоцяя )
'Семейства: 1- Втваоаслав; 2 - РаЪасва»; 3 - Рк»Лзд1гис0оа; 4 - Роасвав; 5 -ЗоЦшаооэв
Рис. 5 Влияние факторов среды в 2-х последовательных поколениях на онтогенез
имеет определённую селекционную, генетическую и эволюционную ценность (Животовский, 1998).
Обобщены литературные данные об исследованиях экологических последействий, или эффекта превегетации (Рис. 5, Табл.9). Трудно выделить главенствующий фактор превегетации. Любой из факторов может стать ведущим.
Для обнаружения эффекта превегетации требуется определённое сочетание условий среды в течение вегетационного периода. Это могут быть низкая или избыточная влажность почвы, низкая температура, место репродукции, недостаточность минерального питания. Степень проявления эффектов превегетации зависит от генотипа.
Воздействия экологических условий формирования растений на рост и развитие растений следующего поколения определяются: 1) наличием лимфактора во время превегетации; 2) часто наличием лимфактора во время вегетации; 3) видос-пецифичностью; 4) внутривидовым разнообразием (или разным ответом в разных популяциях); 5) изменением (уменьшением или увеличением) значений количественных признаков в среднем в 1,5-1,7 раза относительно контрольного генотипа и/или среды.
Эффекту превегетации подвержены динамика онтогенеза, интенсивность ростовых процессов, в том числе фотосинтетических, количественные показатели продуктивности, резистентность к температуре, онтогенетическая адаптивность. За счёт среды превегетации у некоторых генотипов может произойти изменение процесса роста метамерных органов растения во время вегетации, изменение содержания пигментов, протеинов в растущих органах, количества побегов кущения, снижение/увеличение продуктивности растений (Лыкова и др., 2008). Схема опытов по исследованию эффектов превегетации приведена на рис. 6.
Закономерности эффекта превегетации
Закономерность Объект, фактор Ссылка
1 2 3
Универсальность Asteraceae Brassicaceae Fabaceae Plantaginaceae Poaceae Solanaceae Белевцев, Макарова, 2003 Reymond, 2006 Sienkiewicz, Chachulski, 2004 Wulff et al., 1994 Гусакова, Лыкова, 2004 Брежнев и др., 1980
Межвидовая изменчивость Plantago major P. rugelii Miao, Bazzaz, 1990; Miao et al., 1991
Внутривидовая изменчивость 4rabidopsis thaliana Avena sativa Hordeum vulgare Hydrophylliim appendiculatum Lycopersicon esculentum Oiyza sativa Phalaris arundinacea Plantago lanceolata Secalc cereale Sorghum bicolor Trifolium repens Triticum aestivum Zea mays Ihnatovich et al., 2006 Гриценко и др., 1987 Гусакова, Лыкова, 2004 Lome, 1993 Брежнев и др., 1980 Sugawara, Takahashi,1987 Sahramaa, Hömmö, 2000 Schmitt et al, 1992; Wulffetal,1994 Санин, 2004 Pedersen, Toy 2001 Денисова, 1996, 1998 Лыкова, 19976, 1998, 2007 Tangetal., 1999, 2000
Морфологические различия семян Строение тесты Plantago Алейроновый слой Poaceae Miao et al., 1991; Шшунов, 1998 Лаптев, 1989; Тарасенко, 2003
Угасание в последующих поколениях Lolium multiflorum Plantago major T. aestivum Edwards, Emara, 1970 Miao et al., 19916 Карпова, 2002
Воздействия лимитирующих факторов среды превегетации3 вегетации а Питательный пульс Минеральное питание Почв.-климатич. зона Рельеф Сроки посева Густота посева Температура воздуха Влажность почвы Фотопериод NPK: концентрация и рити подачи раствора Засуха Температура Фотопериод Срок посева NPK, срок уборки Viiao, Bazzaz, 1990; Miao et al, 1991 Стефанова, 1998 Ремерс,Илли, 1969 Илли, Полномочное, 2005 Стефанова, 1997 Яблоков, 1990 Ермаков и др., 2001 Лыкова, 2007 Ihnatovich et al., 2006 Miao, Bazzaz, 1990; Miao et al., 1991a; Wulffetal., 1994 Маймистов и др., 1998 Никифорова, Татьянко, 1984 Reymond, 2006 Сурова, 1987; Стефанова, 1997 Schmitt et al, 1992; Wulffetal,1994
Окончание следует
Окончание Табл.9
I 2 3
Сниженное влияние фактора в его последействии NPK, Plantago lanceolata N, Т. aestivam Wulff et al., 1994 Lykova et al., 2004
Изменение биохимических показателей потомства Т. aestivunv.B 2p.-»N,P,Kb H. vulgare: в 2-Зр.—► белки S. tuberozum: в 6-22р. -» крахмал Лыкова и др., 2008 Лыкова и др., 2007 Лыкова, Хомяков, 2007
Поражение патогенами3 Грибная инфекция Бактериальная инфекция Чулкина и др., 2000 Санин, 2004
Условия хранения плодо! и семян" Комнатная температура Ускоренное старение McBurnie, 2002 Pedersen, Toy 2001
Риск ошибок в количественных испытаниях генотипов Т. aestivum И. vulgare Лыкова, 2007
Примечаниеа - действие фактора усиливает эффект превегетации, - изменение уровня минерального питания материнских растений в 2 раза приводит к значимому изменению указанных биохимических характеристик в потомстве
Для генотипов пшеницы отмечены воздействия срока посева и уровня минерального питания материнских растений на признаки продуктивности потомства: кустистость, массу растения и массу зерновок с растения (Стефанова, 1997, 1998).
Улучшение азотного питания материнских растений озимой пшеницы влияло на достоверное увеличение ростовых и биохимических показателей в следующем поколении (Табл. 10). Отмечено влияние подкормки семенных растений на содержание N. Р, К в растениях озимой пшеницы. Потребление азота материнскими растениями во время превегетации составляло 70% от нормы (Сандухадзе и др., 2006). Однако и такой показатель достоверно влиял на потребление растениями азота, фосфора, калия и на развёртывание листьев на побегах 1-Ш порядков растений потомственного поколения. Азотное питание растений определяло содержание азота в побегах (обеспечивая прибавку до 100% относительно контроля). В следующем поколении воздействия этого фактора, как последействующего, уменьшились до 30% к контролю. Азотное питание материнских растений значимо изменяло содержание азота в побегах растений следующего поколения.
Диаспора —► вегетативный период развития —» -> генеративный период развития -» зрелое растение
г Окружающая среда
.у ilpeiu'i отними
£ (I 10|>ЧЫП 1м I 11 [ H-'.l. j-l J11 £ ■ ГI: ;
ftorei шиш
11! 114'iHi I <1!I, I1|Hvuiöh[IOI (>
С Окружающая среда |
Диаспора —♦ вегетативный период развития —> • генеративный период развития — зрелое растение
! растений Рис.6 Схема продлённого экологического эксперимента.
Биохимические и морфофизиологические признаки растений озимой пшеницы в фазу кущения в зависимости от азотной подкормки семенных растений
Вегетация: признаки Превегетация: подкормка N, кг/га д.в.
0 60 120
Содержание N, % на с.в. 1,40±0,06 1,77+0,06 2,06±0,02
Содержание Р, % на с.в. 0,21 ±0,002 0,26+0,003 0,29+0,007
Содержание К, % на с.в. 1,34±0,07 1,89±0,04 2,25+0,08
Число побегов II-III порядка, шт 1,97+0,17 2,03±0,08 2,13+0,06
Число развернувшихся листьев на побегах II-III порядка, шт 1,84±0,15 1,88±0,11 2,19±0,06
Число видимых листьев на побегах II-III порядка, шт 4,13±0,38 4,22+0,14 4,38±0,14
Число развернувшихся на главном и побегах II-III порядка листьев, шт. 5,8±0,2 5,9±0,1 6,2±0,1
Оптимального количества азота в растениях при осеннем кущении достигли только те растения, которые были выращены из семян с подкормкой материнских растений N120- Уровень последействия гораздо ниже уровня действия фактора (Рис. 7). В выравненных условиях среды один и тот же генотип реализовался в разные фенотипы. Подобного рода изменчивость носит название реализационной (Струнников, Вышинский, 1991). Изучение этого типа изменчивости ещё только начинается (Тихомирова, 1990; Чадов, 2006).
Использование генотипов, для которых может быть обнаружен эффект преве-гетации, ведёт к увеличению ошибок в эколого-физиологических исследованиях, особенно при исследовании стресса растений. В УИГ необходимо соблюдать следующие правила: семена должны быть сформированы в отсутствие сильной засухи, болезней растений, переувлажнения почвы, при оптимальном режиме питания, обмолочены без травмирования. Необходимо соблюдать «эталонные» условия среды превегетации до момента начала опыта УИГ, которые позволяют создать однотипные партии семян.
Превегетация: кущение Вегетация: кущение
Рис. 7 Действие (слева) и последействие подкормок азотом (справа) на потребление азота растениями в фазу кущения для 4-х сортов озимой пшеницы (Га, Н24, М39 и М808).
Таблица 11
Влияние условий среды превегетации на биохимические признаки злаков
э ш с S н о Среда превегетации Содержание пигментов в побегах, мг/г сырой массы Содержание белка, мг/г сырой массы
I о U Пункт NPK Хлорофилл а Хлорофилл b Каротинои- ДЫа кореньь побег
' В Лк I) min 1,5 0,8 0,3 2,8 2,6
3 opt 1,4 0,8 0,3 1,7 2,6
й KS 2) min 1,7 0,8 0,4 3,2 3,0
Н opt 1,8 0,8 0,4 4,5 4,0
Кш 1) min 1,4 0,9 0,2 2,1 2,6
opt 1,9 1,0 0,3 3,2 2,6
2) min 1,5 0,9 0,3 2,6 2,5
opt 1,8 1,2 0,3 5,5 3,4
Ир 1) min 2,5 1,0 0,5 4,3 2,7
opt 1,9 0,8 0,4 4,6 2,6
2) min 1,6 1,0 0,2 1,9 2,5
opt 1,5 0,9 0,2 2,0 2,5
<и Кр 1) min 2,5b U 0,5 8,0 3,3
м ы> opt 1,9 ь 0,9 0,3 3,5 2,5
> 2) min 2,6" 1,3 0,4 9,8 2,6
аз opt 1,9" 0,8 0,3 2,5 2,3
Су 1) min 1,5 0,7 0,3 3,3 2,5
opt 1,7 0,7 0,3 2,8 2,3
2) min 1,5 0,7 0,3 3,3 2,5
opt 1,5 0,7 0,3 1,4 2,4
Эл 1) min 1,7 0,8 0,3 5,8 b 2,8
opt 1,7 0,7 0,4 3,4 b 2,6
2) min 1,3 0,6 0,2 5,4b 2,6
opt 1,5 0,7 0,3 2,9" 2,6
Примечание:а - различия по пункту достоверны на уровне значимости а=0,05;
- различия по ЫРК достоверны на уровне значимости а=0,05. Пункты: 1) -д.Гремячка, 2) - МОС
Особенность следующего эксперимента состояла в строгом посемейственном учёте исходного материала, полученного при «оптимальном» и «недостаточном» питании материнских растений (Лыкова, 2004). Отобраны пробы в фазы кущения (Табл.11), молочной и полной спелости. В образцах растений определяли биохимические показатели: содержание белка - методом Брэдфорд (Bradford, 1976); содержание хлорофиллов а и b и каротиноидов - экстракционным методом с колориметрическим окончанием (Дурынина, Егоров, 1998). В эксперименте учитыва-
лась индивидуальная изменчивость растений в 1999-2001 гг. с сохранением истории последовательных поколений. Исследованы генотипы: Лк, Кш, Ир, Кр, Су, Эл. В 2001г. всхожесть семян 1999 г. (МОС) была достоверно (р<0.01) выше -97,7%, чем семян 2000 г. (д. Гремячка Курской обл.) - 94,2%.
Влияние факторов среды превегетации (NPK и место репродукции) на биохимические признаки вегетирующих растений в фазы кущения, молочной и полной спелости касалось содержания пигментов в фазе кущения и содержания белка в корнях в фазах кущения, молочной и полной спелости. Внесение азота (opt: 0,2 г/кг почвы в сравнении с min: 0 г/кг) во время превегетации повлияло на содержание белка в корнях у одного сорта ячменя (Эл) и содержание хлорофилла а у другого (Кр) в период активного роста растений в фазу кущения. Условия среды превегетации влияли на содержание белка в побегах до фазы молочной спелости, белка в зерновках только во время налива зерна.
Таким образом, условия среды превегетации и продолжительность хранения семян более года влияли на содержание пигментов (хлорофилла а, каротиноидов) и белка в растущих органах растений во время вегетационного периода.
Глава 4 Экспериментальное выявление нормы реакции
4.1 Обработка многолетних данных ЭСИ
Метод УИГ был апробирован в ЭСИ картофеля в условиях Северо-Западного региона. Опыты для сравнения методов ЭСИ (Евдокимова и др., 2006) и УИГ (Lykova et al., 2004; Лыкова, 2006) были заложены в 5 пунктах: Мурманская ГСХОС (1), Холмогорская ОСЖиЛ (2), Карельская ГСХОС (3), ЛНИИСХ (4) и Калининградский НИИСХ (5). Время проведения опытов 2001-2003 гг. Опыты проводили по методике ЭСИ и УЭСИ (ускоренного ЭСИ) (Снницына и др., 2001). В ЭСИ была оценена урожайность картофеля (Табл. 12).
Таблица 12
Урожайность товарных клубней (т/га) в ЭСИ Северо-Западного региона РФ
Сорт Пункты Средняя в ЭСИ
1 2 3 4 5
Е. 17,1 24,3 29,8 30,4 34,2 26,5±2,5
Б. 16,7 24,2 28,3 23,4 26,5 22,8±!,7
Н. 18,9 28,9 28,7 23,0 32,3 25,8±2,4
Ч. 19,7 20,5 27,5 34,0 22,6 24,2±2,5
П. 15,8 28,7 30,7 32,3 26,0 25,7±2,7
Средняя 17,7±1,8 25,4±2,0 29,0±1,6 28,6±1,7 28,3±1,5 25,0±0,9
В северных пунктах урожайность была ниже, чем в южных пунктах. Проводили ресурсно-экологическую оценку почвенно-климатических факторов (по: Володин и др., 1999). Описано 95,4% изменчивости урожайности в региональном испытании картофеля по традиционной методике ЭСИ, и 89% изменчивости в опыте УЭСИ (Лыкова, 2006; Гукоуа, 2006). Выделены факторы энергии подвижных элементов почвы (18-23%), пункта испытания (8-16%), взаимодействия сорта-пункта испытания (13%) и фактор (4-10%). Влияние факторов сорта и ГТК достоверны, но малы (1-2 %). В целом по региону за 3 года отмечена значимость таких факторов как энергия подвижных элементов N и Р почвы, ФАР, пункта испытаний, сорта и взаимодействий с последними двумя факторами.
Сравнительный анализ показателей устойчивости к заболеваниям в зависимо-
сти от пункта ЭСИ показал, что наиболее благоприятная фитосанитарная обстановка складывалась в годы опытов в северных районах региона - пункты 1 и 2 (Табл.13). В этих пунктах растения практически не имели признаков ранней
Таблица 13
Влияние пункта и года испытаний на устойчивость сортов картофеля к болезням в ЭСИ Северо-Западного региона РФ
Болезни Пункт Средняя в ЭСИ Год Сорт
1 2 3 4 5 2001 2002 2003 Б. Ч. П. Е. Н.
Болезни растений:
Фитофтороз8 8,0 83 52 6,4 7,5 73 7,4 75 6,7 05 7,4 82 63 7,1
Альтернариоза 9,0 9,0 9,0 83 - 85 83 85 85 83 8,8 8,7 83 8,7
Антракноз" 9,0 9,0 9,0 8,6 - 89 85 85 85 8,8 8,8 8,7 83 8,7
Ранняя сухая пятнистость3 9,0 ы 9,0 V- - $5 82 8,7 8,6 8,8 83 8.7 83 8,7
Ризоктониозь 5,7 1,7 4,9 6,6 63 5,1 35 53 55 32 43 4,0 63 65
Чёрная ножка ь 0,12 0 0 0 0 0,02 0 0,07 0 0,03 ооз 0 003 0,02
Вирусы ь 0 0 0 13 102 23 3,6 1,6 2,4 03 13 33 3,1
в т.ч. тяжёлые 0 0 0 03 2 03 03 си 05 04 02 05 07 04
Болезни клубней:
Фитофторозь 0 01 0,6 04 03 05 06 041 036 074 080 063
Ризоктониозь 02 0 13 3,1 0 1,0 0,6 1,6 07 158 036 050 076 1,11
Фомозь 02 0 0 од 0,6 02 0,4 02 01 031 012 0Ю 016 030
Бактериозыь 12 0 0 0 0 02 03 03 02 024 005 002 050 038
в т.ч. парша обыкнс венная ь 33 0,1 3,7 0,6 03 Ц6 1,7 2,0 1,0 1,70 137 0,65 1,44 257
Всего ь 7,1 01 5,7 4,5 13 3,7 33 43 26 4(А 2,46 241 3,66 539
Примечание:а- балл устойчивости растений к болезням, - % пораженных болезнью растений или клубней
сухой пятнистости, альтернариоза, антракноза, поражения вирусами и слабо поражались фитофторой (8-8,8 баллов), в то время как в более южных районах ЭСИ (пункты 4 и 5) отмечено значительное развитие этих болезней, особенно фитофторы (6,4 -7,5 баллов) и вирусов (1,5-10,2 %). Причём, сильнее всего вирусами были поражены сорта в пункте 5, что связано с особенностями погоды и более сильным распространением тли - основного переносчика многих вирусов. Стандартные методики 3-летнего ЭСИ в 5 пунктах позволяют объективно охарактеризовать полевую устойчивость генотипов картофеля к заболеваниям. Однако различия средних величин не всегда достоверны (Ьукоуа сЧ а1., 2004).
4.2 Ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам в ЭСИ
Для углублённого анализа данных разработана методика ранговой оценки устойчивости к фитопатогенам (Ьукоуа е1 а1., 2004). Рассмотрим пример. По данным, представленным в Табл. 13 с помощью функции (3) была построена
Рис.8 Диаграмма устойчивости растений 5 сортов картофеля к фитофторозу в зависимости от 2-х факторов среды. Хср - среднее значение признака устойчивости к фитофторозу (в баллах) в ЭСИ, Б - показатель площади сечения 5,, в условных единицах
аппроксимирующая «колоколообразная» поверхность отклика (см. рис. 2) для признака устойчивости к каждому учтённому заболеванию. На Рис. 8 в качестве примера представлены проекции распределения баллов устойчивости к фитофторозу в зависимости от 2-х факторов среды для 5 генотипов. Сечение графиков «колоколообразной» формы произведено на уровне Р(х,у)=соп51=8.5 баллов (ось аппликат), что соответствует максимальному баллу устойчивости (рассчитанному по поверхности отклика) худшего по этому признаку сорта - Б. По площади сечения 5„ определено, что сорт Ч. лучше Н., сорт Е. лучше Б. Данные ранговой оценки сортов по устойчивости к фитофторозу соответствуют материалам их визуальной оценки. Различить генотипы по ПСКП 5„ можно более четко, чем по средним значениям признаков.
Установлено, что лучшими по ПСКП по комплексной устойчивости к болезням в годы опытов были сорта П., Ч. и Е., имеющие средние ранги а„=2,(Ь-3,3, в то время как у Н. и Б. а„=3,9 (табл. 14). По групповой устойчивости к микозам все сорта лучше стандарта Н., к вирозам особенно восприимчивы Б., Е. и Н., к бактериозам стабильно устойчивы в градиенте среды - П. и Ч. Все сорта более устойчивы к болезням ботвы в сравнении со стандартом. Стабильную устойчивость к болезням клубней показали сорта Ч. и П.
Таблица 14
Оценка устойчивости растений картофеля 5 сортов к болезням в ЭСИ по а„
Р(х у)=8,5 баллов
9 000
■ч \П., 5=0,418, (й ранг, Хср=в,
\Ч\5=0,412, 2й ранг, Хср=7,4 \Н„ 5^342, Зй ранг, Хср=7.1
\ I:
.Е,"б=0,з'Й>, 4й ранг, Хср=6,В 55=0,32}, 5й ранг, Хср=6,5
V /I
10000 11 000 12000 13000 Энергопотенциал, ГДж/га
\Устойчи-\тость... Сорт \ к микозам к бактериозам к вирозам по ботве по клубням комплексная
а„ Аа а„ Аа а„ Аа Аа а„ Аа а„ Аа— 1ап-а„1
Б. 33 1,0* 4,5 -1,5* 5,0 -1,4* 3,6 0,6* 43 -Д9* 3,9 0,0
Ч. 22 22* 2Р 1,0 М 22* 2,1 22* 1,7* 20 2,0'
П. 2,4* 20 1,0 2,0 1,6* 23* 2,0 1,4* 20 2,0*
Е. 33 1,0* 3,5 ■05 зд 0,4 зд 1,0* 3,4 0,0 33 0,6*
Н.-Бг 43 - 3,0 - 3£ - 42 - 3,4 - 3$ -
НСР 05 0,5 1,1 0,9 0,5 0,6 0,4
Примечание: - Разность усреднённых рангов существенна с вероятностью Р=0,95, 2,2 - жирным шрифтом обозначены ранги, характеризующие повышенную сопротивляемость к болезням
Ранговую оценку сортов по ПСКП, предполагающую перевод показателей устойчивости, определяемых в поле (в баллах) и при проведении клубневых анализов (в %), в сопоставимые единицы - ранги, рекомендовано применять для выделения сортов, обладающих лучшей устойчивостью к группе патогенов.
4.3 Обработка многолетних данных ЭСИ в одном пункте
Данные полученные в одном пункте испытаний, к примеру, в Карелии (Кото-ва, Лыкова, 2006), были подвергнуты программной обработке. По результатам обработки данных в группе из 5-ти сортов за 3 года ЭСИ было выявлено преимущество сорта Су. по урожаю в условиях Карелии. В среднем урожайность сортов и гибридов в Карелии в I копку 25,5 т/га, Су. имела урожайность выше этого показателя в любой год испытаний, Ба. - только в засушливых условиях, а Фе. только при средних значениях ГТК=1,4-Н,9.
В том же пункте, по данным 2005-2006 гг. (Котова, Лыкова, 2008) была охарактеризована группа из 10 среднеранних сортов и гибридов. Выбранные факторы (день копки и индекс среды) для большинства сортов значимо влияли на урожайность. Этот способ обработки позволил выделить определённые генотипы, ранние и характеризующиеся стабильной урожайностью: сорта картофеля Ба., Е., Су., Г. и П.О. Остальные генотипы либо не имели стабильной урожайности, либо характеризовались более длинным вегетационным периодом. Показано, что с учётом значимых факторов среды, определённые признаки могут быть изучены в УЭСИ в одном пункте испытаний за 2 года с сохранением объективности оценки ПСКП в этом пункте испытаний.
4.4 Эксперимент с заданными условиями среды
Все пункты - два года УИГ
Сопоставлены результаты, полученные в ЭСИ с результатами опыта УИГ за два года (1.укоуа е( а!., 2004). При обеих оценках сорт Е. был признан лучшим по урожайности. Опыт УИГ с маленькими делянками (2.4 м2) может быть использован для анализа регулируемого фактора №К, но не может быть использован для характеристики реакции на нерегулируемые метеорологические факторы среды (Лыкова, 2006). Объективная оценка действия метеорологических факторов получена в 3-летнем ЭСИ (на делянках не менее 14,5 м ). Значительное уменьшение числа учётных растений (площади учётной делянки) приводит к невозможности определить влияние нерегулируемых факторов среды. Однако показано, что для выделения перспективных генотипов (гибридов) на последних этапах селекции применение малых выборок и схемы УИГ дало бы 20-кратную экономию семенного материала. Для одного такого эксперимента требуется 200-300 клубней ежегодно.
УИГ в одном пункте за один год
В ЭСИ картофеля успех испытаний зависит от правильной закладки опыта и соответствия условий испытания производственным, включая фитопатогенную нагрузку и особенности влажностного режима при выращивания нового сорта. Исследование потенциальных возможностей сорта внутри региона или отдельного хозяйства возможно, с использованием семенного картофеля высокого качества (не ниже элиты). Испытание, проведённое по методу УИГ в одном пункте за один год, позволяет оценить перспективность генотипов в сравнении со стандартами по регулируемым факторам среды и ряду количественных признаков. Список при-
знаков зависит от количества учётных растении на делянке. Методология УИГ позволяет сократить объём материала и/или проводить углублённое изучение устойчивости генотипов к среде по ИСКИ.
Глава 5 Компьютерный эксперимент по экологическому испытанию
5.1 Параметрический подход в программировании урожайности
Программирование урожайности - важная задача агрофизики. Факторы, воздействующие на рост и развитие сельскохозяйственных растений делятся на регулируемые и нерегулируемые. Для определения устойчивости генотипа к среде важно исследовать действие агрохимических и метеорологических факторов. Среди метеорологических факторов как наиболее существенные выделены суммы активных температур, осадков и ГТК за время вегетации растений, среди агрохимических - фактическое содержание в почве N, Р, К, гумуса, дозы удобрений и гранулометрический состав почвы.
5.2 Динамические модели продуктивности
Универсальным методом для принятия решений в управлении ростом и развитием растений в агрофитоценозе является динамическое моделирование агроэкоси-стемы (Полуэктов, 1991; Зубков, 2000; Полуэктов и др., 2005). Разработана модель управления ростом и развитием растений в онтогенезе (на примере Zea mays L., сем. Роасеае). Формирование биомассы представлено как результат развития динамической системы: декада наступления весны —> обработка семян ГИ -> агропри-ём -> TmaxVi —обработка растений ГрМП -> биомасса. Модель построена по правилам динамического моделирования, в основу которого был положен принцип оптимальности Р.Беллмана: отрезок оптимального процесса от любой его точки до конца процесса сам является оптимальным процессом с началом в данной точке. Это принцип, в котором оптимальное продолжение процесса отыскивается относительно состояния, достигнутого в данный момент (Якушев, 2002). В модели учтены факторы среды: регулируемые (облучение семян, обработка растений ГрМП, внесение удобрений в почву и посредством опрыскивания растений) и нерегулируемые (декада наступления весны, максимальная температура нюня).
5.3 Моделирование экологического испытания
Для прогнозирования количественных признаков простые математические модели не всегда эффективны. Дтя нерегулируемых (полевых) условий можно создавать математические модели, которые справедливы лишь для определённых регионов и ограниченного набора сортов. "Для задач интродукции и сортоиспытаний необходимы в первую очередь модели, способные прогнозировать поведение сортов и гибридов для любых агроклиматических условий и любого географического пункта промышленных зон возделывания. Разработка таких моделей позволит резко сократить временные и трудовые затраты при интродукции и сортоиспытаниях" (Жученко и др., 1980, с.7).
Компьютерный эксперимент позволяет решать задачу оптимизации агроэко-логических условий исследований. В серии экспериментов сравнивали два типа опытов УИГ. Рассмотрим опыты 1999 г. Данные получены в полевых или регулируемых (РАЭС) условиях (табл.15). Варианты среды были заданы по двум факторам: NPK и ГТК (см. табл. 2 и 3).
Модели заданы функцией (1) (стр.13). Параметры приведены в Табл.16. Было показано, что среди определяющих факторов оценки модели были агроэкологиче-ские условия эксперимента. С функцией отклика совпадали 94-99% всех точек мо-
Таблица 15
Урожайность пшеницы и ячменя (г/м2) в разных агроэкологических условиях
Условия Вид Генотип Вариант среды с.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Полевые Т. асаЦуит Лк 243 241 187 356 223 217 265 380 229 260,1 25,0
Кш 247 322 195 371 215 293 594 318 361 324,0 36,5
Ир 322 310 379 465 340 294 514 256 481 373,4 24,6
Н. уи^аге Ан 188 158 143 232 252 216 340 278 365 241,2 31,6
РАЭС Т. аеБичаип Лк 53 82 0 243 312 232 212 491 242 207,3 71,7
Кш 58 73 8 263 335 182 258 427 273 208,5 66,8
Ир 43 67 8 254 323 211 357 487 352 233,5 70,7
Н. уи^аге Ан 91 59 17 248 197 55 258 342 180 160,7 69,2
Таблица 16
Параметры функции (1) регрессии зависимости урожайности от сочетания агроэкологических условий
Условия Вид Генотип Параметр Качество регрессии
Ьо ь, Ь2 Ьз Ь4 ь5 8 К Я2
Полевые Т. аей'мт Лк -4,6 3,1 4,2 -0,02 -2,5 0,002 78,5 0,835 0,698
Кш 52,7 -8,2 6,0 0,01 -2,1 -0,002 114,5 0,832 0,693
Ир 1,1 1,6 -1,0 0,00001 -0,1 -0,001 144,6 0,746 0,556
Н. уи^агс Ан 5,5 0,3 4,7 -0,001 -2,5 0,001 38,1 0,894 0,799
РАЭС Т. аеБЙУит Лк -7,4 2,6 3,0 -0,01 -0,7 -0,00001 67,9 0,971 0,943*
Кш -3,4 1,8 3,0 -0,01 -0,9 0,0004 78,3 0,996 0,992*
Ир -1,5 1,3 3,1 -0,01 -0,7 0,0002 71,4 0,998 0,996*
Н. уи1§аге Ан -0,4 1,4 1,8 -0,01 -0,6 0,001 30,9 0,996 0,992*
Примечание: 8 - стандартная ошибка регрессии, Я - коэффициент множественной корреляции, К2- коэффициент детерминации, * - модель объясняет почти всю изменчивость переменных
дели для данных РАЭС в сравнении с 56-80% совпадений для УИГ в полевых условиях. Подобные утверждения известны относительно других генотипов ячменя и сравнения опытов в полевых условиях и в ВКУ (Батыгин и др., 1993). Таким образом, регулируемые условия позволяют получить за одну вегетацию результат более надёжный в математической обработке, чем результат обработки данных мелкоделяночного опыта (полевые условия), как для пшеницы, так и для ячменя. Данные, полученные в РАЭС, позволяют объективно оценивать генотипы по ПСКП (например, урожайности). Сравнительные комплексные оценки генотипов, полученные в полевых условиях и в РАЭС, были схожими (Стефанова и др., 2002). Однако перечень признаков для испытания в РАЭС ограничен.
Глава 6 Ускоренное испытание генотипов 6.1 Факторы среды Методология УЭСИ позволяет изучать реакцию генотипа на физико-химические факторы среды в рамках параметрического подхода. Цель УИГ - определить генотипы, характеризующиеся высокими средними значениями и показателями стабильности полезных количественных признаков. УИГ позволяет сократить сроки испытания; сократить объём материала в испытании, выявить генотипы, характеризующиеся стабильной реакцией устойчивости на сочетание независимых факторов среды, определить генотипы, устойчивые к группе фитопато-генов. В УИГ рекомендовано использовать следующие факторы среды (Табл. 17).
Таблица 17
Рекомендуемые диапазоны факторов среды для проведения УИГ
Условия УИГ Параметр «Оптимум» Пределы
Терморежим, °С + 13- +25 +5- +40
и 3 Влажность, % ППВ 45-75 30-95
£ и Внесение N. мг/кг 120-150 0-500
о. Внесение Р, мг/кг 80-100 0-300
Внесение К, мг/кг 120-150 0-300
и Си ЫРК., г д.в./кг 0,2-0,6 0-1,8
Си + N1", г д.в./кг 0,02-0,04 0-0,1
ГТК летнего периода 1,3-3,0 0,3-5,5
Сумма активных температур >10°С 1640-1740 1400-1850
Сумма осадков, мм 230-570 170-920
ГТК осеннего периода" 1,9-2,8 1,5-6,1
Декада наступления весныь 10 апр.-20 апр. 21 апр.-10 мая
л а Количество физической глины в почве, % 10-30 0-55
ц о Содержание гумуса в почве (%) 1,5-4,0 0,0-6,0
С ЫРК, кг д.в./га 80-240 0-600
Навоз, т/га 10-30 0-60
ЫРКС, т/га 1-2,5 0-5
1Е, т/га 15-39 0-70
ЕЕ, ТДж/га 9.5-16 7-18
Примечание: "- внесение Си (в виде Си804х5Н20) 20 мг д.в./кг почвы +№ (в виде N¡(N03)2x6^0) 40 мг д.в./кг, ь - для озимых, ' - УИГ на устойчивость к накоплению нитратов, Е1 - индекс среды: усреднённая характеристика продуктивности растений нескольких генотипов в точке среды.
Выполнение принципа УИГ можно обеспечить за счёт соблюдения следующих правил: исключение экологической разнокачественности семенного материала, обеспечение репрезентативности выборки, оптимизация агроэкологических условий испытаний, корректный выбор признаков для эффективной оценки генотипов. Обеспечение ускоренного испытания необходимыми техническими средствами (оргтехника, программное обеспечение) сокращает затраты на обработку результатов.
С помощью УИГ решаются задачи: 1.Определение оптимального сочетания агроэкологических условий испытания генотипов; 2. Экспериментальная отработка схемы эксперимента с малыми и большими выборками; 3. Создание баз данных и экологического паспорта сорта; 4. Выявление критериев для повышения точности эколого-физиологических опытов (за счёт качества семян); 5. Выявление потенциальной продуктивности растений определённого вида и генотипа; 6. Сравнение генотипов по устойчивости к фитопатогенам; 7. Сравнение генотипов по группам признаков; 8. Разработка рекомендаций по обеспечению качества прогноза реализации сорта в производственных условиях.
6.2 Качество исходного материала
В опытах показано влияние экологической разнокачественности семян на результаты эколого-генетического эксперимента (Лыкова, 2006; Лыкова и др., 2007). Сорт пшеницы Кш в контрольном испытании показал низкий ПСКП урожайности в сравнении с высоким ПСКП у сорта Ир. Та же тенденция сохранилась в УИГ 8 партий семян каждого сорта из 18 (по 9 партий семян 1998г. и 1999г.). «Успешными» оказались те испытания, в которых использовали партии семян пшеницы, полученные при ГТК= 1.5-КЗ. Вне этих пределов формировались партии семян, которые дали при использовании их в УИГ другой результат, не совпадающий с контрольным («неуспешный»). Сорта ячменя, напротив, показали однотипный с контрольным испытанием результат также при использовании партий семян, сформированных как в засушливых условиях, так и при сильной влажности почвы, при достаточной дозе азота. Всего 72 % партий семян ячменя и только 44 % партий семян пшеницы, полученных в 1998-1999 гг., были экологически однотипными, показывали сходную реакцию в многофакторном эксперименте и годились для проведения УИГ.
Семена яровой пшеницы, полученные как при недостаточном содержании доступной влаги в метровом слое почвы в среднем за вегетацию (210 мм), так и при избытке этого показателя (546 мм) при любом минеральном питании являются непригодными для целей УИГ. Для условий влажности почвы между указанными пределами желательна подкормка растений и итоговое содержание ЫРК в почве не менее 200 мг/кг, а при большой влажности почвы - не менее 300 мг/кг.
Для сортов ячменя большая часть партий семян оказалась пригодной с точки зрения УИГ. И высказанные выше рекомендации по уровню минерального питания во время превегетации касаются только крайних условий по влажности почвы (с запасом доступной влаги за вегетацию, 210 мм и меньше или 457 мм и больше).
В целом растения ячменя подвержены меньшему эффекту превегетации, чем растения яровой пшеницы. Это обстоятельство должно учитываться при подборе партий семян для проведения УИГ.
Многочисленные повторности в КСИ и в ЭСИ, когда объединяют результаты по повторениям, сводят ошибку, возникающую в процессе воздействия экологических условий формирования материнских растений (в сочетании с некоторыми генотипами) на количественные признаки испытуемых растений, к минимуму. Для ускорения и уменьшения объёма испытаний необходимо учитывать условия формирования семян (превегетации), исключить лимитирующие факторы среды (почвенные и метеорологические) во время роста растений предыдущего поколения.
6.3 Другие условия испытания
Предлагаемая схема УИГ предполагает снижение опытных точек уже в факторной сетке до 3*3, что означает на выходе по крайней мере, 9 сред одновременно для одного испытываемого нового сортообразца. Эта схема отработана на яровом ячмене (Батыгин с сотр., 1993) и на сортах яровой пшеницы одного экотипа: Лк, Л88 и Л92 (Стефанова, 2000, Стефанова и др., 2002), - в полевых условиях н в РАЭС. Реакции сортов на изменение напряжённости факторов ЫРК и ГТК в естественных полевых условиях и в моделирующих их условиях фитотронов идентичны. В зависимости от конкретных целей УИГ может быть проведено с достаточной эффективностью прогноза как в полевых условиях в течение одного вегетационного периода, так и в РАЭС (ВКУ, сосуды под плёнкой).
На примере 6-ти сортов зерновых культур было исследовано влияние почвен-но-погодных условий на урожайность в мелкоделяночных опытах 1998-2000гг. (Стефанова, 2001). Эти данные соответствовали данным, полученным в РАЭС (Стефанова и др., 2002, Виличко, Лыкова, 2008).
Анализ результатов многочисленных (в т.ч. многолетних) экспериментов показал, что для выявления различия между сортами достаточно проводить эксперимент по схеме полного факторного эксперимента 3x3 (Батыгин с сотр., 1988; , Батыгин, 1995; Стефанова, 1999), где каждый фактор представлен тремя градациями. В качестве факторов предпочтительны дозы удобрений и ГТК, который отражает обеспеченность тёплого периода влагой. Результаты такого эксперимента обрабатываются методом модельной оценки широты нормы реакции (Батыгин с сотр., 1993) или методом определения ПСКП в УИГ (Ьукоуа й а1., 2004, Лыкова, 2006, Лыкова, Топаж, 2007; Котова, Лыкова, 2008). Подобный эксперимент требует или проведения его в разных (отдалённых) климатических районах, или в одном, с применением регулирующих средств (засушник, полив). Наиболее результативными являются эксперименты в климатических камерах. Опыты по УИГ в ВКУ имеют преимущества в точности задаваемых условий температурного и светового режимов. Наличие серии испытаний в ВКУ, позволило бы сравнивать результаты испытаний разных генотипов, не попавших в одну опытную серию. При других условиях в УИГ можно сравнивать только генотипы, испытанные одновременно, в одном опыте.
ВЫВОДЫ
Проведенная работа строилась в соответствии с представлениями о взаимосвязи теоретических и прикладных задач в генетике, селекции, физиологии растений и агрофизике. В начале составляли базу данных испытаний генотипов, для обработки данных использовали различные модификации биометрических методов и собственные разработки. В результате был сформулирован принцип УИГ и разработана методология ускоренных испытаний. Полученные результаты позволили, во-первых, выработать рекомендации по оптимизации агроэкологических условий УИГ, включая действующие и последействующие факторы среды (факторы среды превегетации), во-вторых, были разработаны новые подходы к оценке количественных показателей в многофакторном опыте, исходя из экспериментальных задач и учитывая физиологические особенности объектов исследования. Разработанная нами концепция УИГ применима в исследованиях экологической потенции видов, адаптивности селекционных образцов и генетики количественных признаков.
Получены следующие выводы теоретического и прикладного характера:
1. В экспериментах по принципу УИГ зависимость количественного признака от 2-х факторов среды может быть изучена для нескольких генотипов одновременно в полном факторном эксперименте с использованием нескольких уровней каждого фактора (минимум, оптимум, максимум). Данные аппроксимируют, используя (в зависимости от задач и возможностей экспериментатора) функции в виде (1), (2) или (3) для построения поверхности отклика для каждого генотипа. Сравнение сечений поверхности откликов разных генотипов при фиксированном отклике сопоставимо со сравнением ареалов местообитания (территорий распространения, выживания, лучшей продуктивности) растений тех же генотипов. Для УИГ необходимо выбирать только значимые для конкретного признака факторы, физические или химические, легко дозируемые, такие как влажность почвы и уровень минерального питания растений. Реакция генотипов растений на сочетание факторов в УИГ характеризует их адаптивные свойства.
2. Проверка многолетних опытных данных показала, что при большом числе сред (до 25: 1-2 года в нескольких пунктах) в УИГ однолетних растений одного вида эффективны функции отклика в виде (1), (2) или (3). Функция отклика в виде функции двумерного нормального распределения (3) позволяет оценить ПСКП в УИГ как в полевых условиях, так и в РАЭС. С уменьшением числа вариантов среды (до 6: 1-2 года в одном пункте) и с уменьшением выборки (до 6-30 растений злаков и 10-60 растений картофеля) чувствительность метода УИГ снижается. В этом случае число количественных признаков, которые можно проанализировать, уменьшается в 2.9-3.3 раза. Однако таким способом можно оценить основные фитометрические показатели (20 для злаков и 29 для картофеля) в зависимости от заданных экспериментально факторов среды.
3. Как способ обработки данных УИГ, полученных в полевых условиях и в РАЭС, и оценки ПСКП изучаемых генотипов под нагрузкой лимитирующих факторов среды предложено использовать метод ранжирования, что позволяет охарактеризовать устойчивость генотипа к среде по группе количественных признаков по двум ПСКП: усреднённый ранг а„ по группе признаков и доля первых рангов Ь„ генотипа. Ранжируются п генотипов по ПСКП - площади эллипсоидов сечений поверхности отклика при фиксированном отклике (■!>„) по какому-либо полезному количественному признаку. Наименьшие ранги получают генотипы с эллипсоидами большей площади. Такая оценка ПСКП (например, устойчивости к фитопатогенам) под нагрузкой среды эффективна при одинаковых средних значениях признаков в испытании разных генотипов и позволяет различить такие генотипы по поверхности отклика.
4. Сравнение генотипов в УИГ рекомендовано проводить как в полевых условиях, так и в РАЭС. Метод испытания генотипов в РАЭС доработан для ячменя путём подбора новых функций отклика, применён к новым объектам: пшенице, картофелю. Оценка признаков в РАЭС точнее, для такой оценки легче подобрать функцию отклика для разных видов растений. Однако нет взаимнооднозначного соответствия абсолютных значений количественных признаков,
изученных в полевых условиях или в РАЭС. При учёте одних и тех же факторов и генотипов в полевых условиях и в РАЭС наблюдается одинаковая тенденция одних генотипов иметь преимущества под нагрузкой среды в сравнении с другими генотипами. Число количественных признаков, которые можно оценивать в РАЭС, ограничено.
5. В результате многолетних многофакторных экспериментов определены сочетания факторов среды, которые рекомендовано использовать в УИГ, например, NPK и ГТК (РАЭС, полевые условия), влажность почвы и температура воздуха (РАЭС), содержание гумуса и физической глины в почве (РАЭС), обработка растений ГрМП и NPK (полевые условия).
6. Впервые обобщён современный материал и доказано экспериментально, что среди воздействий экологических условий на формирование материнских растений именно лимитирующие факторы превегетации существенны в проведении экофизиологических экспериментов. Показано, что в УИГ необходимо использовать экологически однотипные партии семян, то есть партии семян, сформированные в отсутствие лимитирующих факторов предшествующего развития (минимальных или максимальных уровней влажности почвы и минерального питания растений).
7. Лимитирующие факторы превегетации влияют на биохимические показатели растущих органов растений. Воздействия экологических условий выращивания материнских растений на следующее поколение характерны для определённых генотипов и влияют на такие показатели как содержание протеина, N, Р, К, хлорофилла и каротиноидов в растущих фитомерах.
8. Воздействия экологических условий роста и развития растений материнского поколения существенны в формировании вегетативной и генеративной сферы растений следующего поколения. Только за счёт изменения этих условий можно изменить количество побегов II-III порядков и число развернувшихся листьев у растущих побегов пшеницы и ячменя. Использование имитационной модели изменения индекса адаптивности злаков в зависимости от суммы температур в динамике развития растений онтогенезе, позволило зафиксировать дополнительный рост верхних метамеров (6-7-го) главного побега в течение периода до 3-х дней. Показано, что генотипы Triticum aestivum L. более чувствительны к лимитирующим факторам среды превегетации: влажности почвы и минеральному питанию растений в период развития материнских растений, чем генотипы Hordeum vulgare L Отмечены внутривидовые различия по экофизиологическим последействиям.
9. Используя новые подходы в генетике онтогенеза растений для 7 генотипов Triticum aestivum L. в диапазонах ГТК от 0,7 до 4,5, NPK от 200 до 600 мг д.в./кг почвы показано, что большая амплитуда изменчивости наблюдалась для признаков кустистости растений и признаков, формирующихся после цветения. К константным признакам с высокой долей генотипического разнообразия можно отнести высоту побега. Описано действие лимитирующих факторов (NPK и ГТК) на компонентные признаки структурного модуля («масса зерновки» и «число зерновок с продуктивных побегов растения») с результирующим признаком «масса зерна с растения».
10. Построены номограммы этапов органогенеза 3-х генотипов пшеницы и 3-х генотипов ячменя в зависимости от влагообеспеченности растений и морфо-фазы. Морфогенетические номограммы позволяют определить этап органогенеза без препарирования растений, что особенно важно для опытов в РАЭС с малым объёмом материала. Нет равного соответствия между наблюдаемыми морфофазами развития растений злаков (посев, всходы, 2-й лист, 3-й лист, кущение, трубкование) и развитием конусов нарастания I-III порядков (1-VII этапы органогенеза) для разных генотипов одного вида злаков при разной влагообеспеченности растений. А именно, для каждого генотипа можно провести исключительное соответствие визуально наблюдаемой морфофазы развития растения этапу органогенеза, определяемому микроскопированием, поскольку сопряжённое развитие вегетативно-генеративной сферы растения зависит от специфической реакции «генотип-среда».
11. В условиях выращивания пшеницы и ячменя на высокоокультуренной почве, однократная некорневая обработка растений 0,01 % раствором гуминовых веществ в фазу кущения способствует формированию более высокого урожая зерна, но не влияет на содержание белка. Эту способность можно использовать при проведении УИГ в контролируемых условиях влажности почвы и меняя градиент раствора ГВ.
12. Созданы базы данных роста и развития растений двух соседних поколений, включающие факторы среды вегетации и превегетации.
13. На основе системных многолетних агроэкологических и эколого-физиологических исследований охарактеризованы свойства адаптивности растений Tnticum aestivum, Hordeum vulgare и Solamim tuberosum. Свойствами адаптивности (то есть способностью формировать хорошую продуктивность в низкопродуктивной среде) характеризовались соответственно сорта яровой пшеницы - Ир, ярового ячменя - Эл, картофеля - Н. и П.
Практические рекомендации:
1. Для сокращения времени предварительных испытаний генотипов, объёма работы и повышения качества испытания рекомендуется использовать методологию УЭСИ, то есть проводить многофакторный эксперимент за 1-2 вегетации в полевых условиях или в РАЭС.
2. Для улучшения посевных и урожайных свойств семян зерновых культур (яровая пшеница, ячмень) необходимо соблюдать определённый диапазон условий среды. Это значения ГТК от 1,5 до 3, запасы воды в метровом слое почвы в среднем за вегетацию - 249 - 457 мм водяного слоя. При увеличении содержания влаги в метровом слое почвы за вегетацию более 311 мм, требуется дополнительное внесение минерального азота 80-240 мг/кг почвы. Такие условия среды позволяют получать и однотипные семена, которые рекомендовано использовать в УИГ.
3. Дополнительное азотное питание (120 кг/га д.в.) материнских растений озимой пшеницы улучшает рост и развитие растений следующего поколения.
4. Исследование генотипов растений семейства злаков (Роасеае) (например,
пшеницы и ячменя) на устойчивость к среде рекомендовано проводить по принципу УИГ, то есть в заданных условиях среды как в полевых условиях, так и в ВКУ. Необходимо учитывать, что испытание в ВКУ не позволяет оценивать полевую устойчивость растений к фнтопатогенам. Устойчивость может быть оценена только к тем фнтопатогенам, которые определяются in vitro (например, на листовых эксплантах). Оценка полевой устойчивости в УИГ возможна за одну вегетацию только при наличии инфекционного фона. Корректная оценка других признаков (динамика развития растений, продуктивность) возможна за одну вегетацию только при использовании экологически однотипных партий семян, то есть семян, сформированных в определённом диапазоне влажности и минерального питания материнских растений.
5. Для построения математических моделей и сопутствующего изучения количественных оценок почвенно-климатических, микробиологических, инсоля-ционных параметров в развитии теории точного земледелия в условиях Северо-Запада России в качестве доминантной культуры в агрофитоценозе рекомендовано использовать ячмень, но не яровую пшеницу.
6. Морфогенетические номограммы рекомендовано использовать для определения этапа органогенеза растений пшеницы и ячменя в зависимости от влаго-обеспеченности растений и видимой морфофазы.
7. Исследование предсортов и гибридов картофеля по принципу УИГ рекомендовано проводить на маленьких выборках (10-60 растений) с большим количеством вариантов среды: 15-25. Необходимо учесть, что такая оценка генотипов позволяет оценить действие только тех факторов среды, которые регулируются в эксперименте.
8. Исследование предсортов и гибридов картофеля в ЭСИ рекомендовано вести в 2-х летнем испытании в 4-х пунктах по принципу УИГ, с последующей программной обработкой данных. Наряду с общепринятыми в ЭСИ показателями среднего значения и дисперсии среднего рассчитываются показатели сечения поверхности отклика при фиксированном отклике для каждого признака, проводится ранжирование генотипов и расчёт показателей комплексной ранговой оценки генотипов.
9. Исследование предсортов и гибридов картофеля на устойчивость к вирусам в Северо-Западном регионе целесообразно проводить в Калининградской обл., на устойчивость к почвенной грибной и бактериальной инфекции в условиях Мурманской обл. Экологические условия этих пунктов испытания являются провокационным фоном для развития соответствующих инфекций.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ I Статьи в изданиях, рекомендованных для публикация результатов диссертации на соискание учёной степени доктора наук
1. Стефанова H.A. (=Лыкова) Последействие условий формирования семян на динамику развития растений //Доклады РАСХН. - 1997, № 5. - С. 7 - 8
2. Стефанова H.A. Влияние материнского фенотипа на посевные качества семян яровой пшеницы // Доклады РАСХН. - 1998, № 3. - С. 8 - 10
3. Стефанова H.A., Батыгин Н.Ф. Продуктивность растений яровой пшеницы под влиянием генетических, агроклиматических и агротехнических факторов // С.-х. биология. - 1999, № 5. - С. 23 - 27
4. Шахнозарова В.Ю., Струнникова O.K., Вишневская H.A., Стефанова H.A., Муромцев Г.С. Структура и динамика популяции Fusarium culmorum в почвах разного гранулометрического состава // Почвоведение. - 2000, №1. - С. 86-91
5. Гусакова Л.П., Лыкова H.A. Определение оптимальных условий формирования семян в многофакторном эксперименте // Зерновое хозяйство. - 2004, № 4. - С. 14-16
6. Лыкова H.A. Методология зонального ускоренного экологического сортоиспытания яровых зерновых культур //Вестник РАСХН.- 2006, №3-С. 27-29
7. Котова З.П., Лыкова H.A. Перспективные сорта картофеля в экологическом испытании на территории Карелии // Земледелие. - 2006, № 5.-С. 44 - 45
8. Лыкова H.A. Влияние объёма выборки на результаты сортоиспытания картофеля //Вестник Поморского университета. - 2006, № 3. - С.35 - 38
9. Лыкова H.A., Топаж А.Г. Метод оценки устойчивой продуктивности зерновых культур в агроценозе // Плодородие. - 2007, № 6. - С. 27 - 29
10. Лыкова H.A. Адаптивность злаков (Роасеае) в связи с условиями превегета-ции и вегетации // С.-х. биология. - 2008, № 1. - С. 48 - 54
11. Лыкова H.A., Гусакова Л.П., Великанов Л.П., Хомяков Ю.В. Оптимизация питания озимой пшеницы за счёт азотных подкормок семенных растений //Агрохимический вестник. - 2008, № 2. - С. 34 - 35
12. Котова З.П., Лыкова H.A. Оценка урожайности среднеранних сортов картофеля в условиях Карелии // Вестник РАСХН. - 2008, № 3. - С. 53 - 54
13. Лыкова H.A. Принцип ускоренного испытания генотипов //Доклады РАСХН. - 2008, № 3. - С. 3 - 4
II Статьи в других периодических изданиях и в аналитических сборниках
14. Стефанова H.A. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Посевные качества семян яровой пшеницы, полученных в ВКУ и в полевых условиях // Управление про-дукционн. процессом растений в регулир. условиях. /Под ред. Е.И.Ермакова и др.-СПб: АФИ, 1996. - С.74-75
15. Стефанова H.A., Батыгин Н.Ф. Онтогенетическое проявление адаптивных свойств генотипа // Региональн. проблемы экологич. генетики и пути их решения. - Саранск: Мордов. ун-т, 1996. - С.35-36
16. Батыгин Н.Ф., Стефанова H.A. Методология научно-практического эксперимента: изучение количественных признаков в динамической системе растение-окружающая среда // Жизнь популяций в гетероген. среде / Под ред. Л.А. Жуковой и др. (4.1). -Й.-Ола: Период. Марий Эл, 1998. - С.92.-103
17. Батыгин Н.Ф., Стсфанова H.A. Повышение потенциальной адаптивности растений методами экологического семеноводства //Науч.-методич., организац. и иновац. аспекты семеноводства с.-х. культур в С.-З. регионе РФ.- СПб: СЗНИИ, 1999,- С,6-7
18. Стефанова H.A., Батыгин Н.Ф., Черномысов В.М. Биологизация компьютерных методов исследования //Полевые эксперименты для устойчивого землепользования, т.1 /Под ред. А.И. Осипова и др.- СПб: АФИ, 1999.- С.134-136
19. Стефанова H.A. Разработка модели экологического сортоиспытания яровых зерновых культур на Северо-Западе России //Вклад молодых учёных в решение задач научн. обеспечения АПК С.-З. РФ.-СПб: СЗНЦ, 1999.-С.56.
20. Батыгин Н.Ф., Гусакова Л.П., Стефанова H.A., Никитина Л.И. Разразработка концептуальных подходов адаптивного семеноводства // Семя. - М.: ИКАР, 1999. -С.256-257
21. Стсфанова H.A. Динамика процессов дифференциации и сохранения плодо-элементов пшеницы и ячменя как показатель широты нормы реакции сорта по признаку урожайности в градиенте условий среды // Пшеница и тритикале,-Краснодар: Сов. Кубань, 2001.-С.579-586.
22. Stefanova N.A., Alekseyeva D.I., Velichko A.K., Potapova S.M., Nikolenko V.F. Crop cultivar fungus endurance in the physical-agronomic experiment // Physical methods in agriculture. - Prage, Czech Republic, 2001. - P. 211-212.
23. Stefanova N.A., Popov A.I., Vilichko A.K., Nikitina L.I. The influence of edaphic and hydrothermal factors on potential seed quality for spring wheat and barley cultivare// Plant under environmental stess /Ed. VI.V.Kuznetsov .- M.: Publ. Hous of PFUR, 2001.- P.279-280
24. Stefanova N.A., Bortkevich M.A. Wheat: visualisation of morphogenesis in the different environments// там же, 2001,- P.278-279
25. Якушев В.П., Полуэктов P.A., Смоляр Е.И., Стефанова H.A., Топаж А.Г. Точное земледелие: состояние исследований и задачи агрофизики. //Агрофизнч. и экологич. проблемы с.-х. в 21 веке / Под ред. В.Якушева и Д.Куртенера. т.З. -СПб: АФИ, 2002. - С.26-74.
26. Стефанова H.A., Виличко А.К., Алексеева Д.И. Развитие метода быстрого экологического сортоиспытания зерновых культур в 1982-2002 гг. в АФИ //Агрофизика ХХ1в.-СПб:АФИ,2002.-С.404-407
27. Стефанова H.A., Виличко А.К., Алексеева Д.И., Потапова С.М., Батыгин Н.Ф. Проблемы экологического испытания зерновых культур и пути их решения //Гумус и почвообразование /Под ред. В.Н.Ефимова и др. - СПб: СПбГАУ, 2002. С.138-157.
28. Попов А.И., Стефанова H.A., Новиков Б.Л. Влияние некорневой обработки раствором гуминовых веществ на пшеницу и ячмень //Гумус и почвообразование /Под ред. В.Н.Ефимова и др. - СПб: СПбГАУ, 2002. С.37-43.
29. Стефанова H.A., Попов А.И. Влияние некорневой обработки гуминовыми веществами на посевные качества семян ячменя //АГРОПИЛОТ: информ.-аналит. бюл. Ком. по АПК Ленингр. обл. - 2002. - № 18-19. - С. 63-64.
30. Алексеева Д.И., Стефанова H.A. Оценка устойчивости к болезням новых сортов пшеницы и ячменя в условиях программированного эксперимента // Аграрная Россия.-2003.-6.- С. 11 -13
31. Батыгин Н.Ф., Татьянко А.К., Потапова С.М., Стефанова Н.А. Принципы организации экологического сортоиспытания // Там же. -2003.- 6,- С.7-9
32. Стефанова Н.А. Редукция фитомеров как показатель устойчивости сортов в экологическом сортоиспытании //Там же.- 2003,- 6.- С. 13-15
33. Стефанова Н.А., Потапова С.М. Результаты экологического испытания перспективных сортообразцов // Там же.- 2003.- 6.- С. 15-17
34. Лыкова Н.А., Виличко А.К., Алексеева Д.И., Никитина Л.И. Разработка базы данных ускоренного экологического испытания сортов зерновых культур //Информацион. технологии, информационн. измерительн. системы и приборы в исследовании с.-х. процессов. Ч. 1 .-Новосибирск: СФТИАП СО РАСХН,
2003,-С.115-118
35. Лыкова Н.А., Данилова Т.А., Синицына С.М., Евдокимова 3.3. Комплексная диагностика фитопатогенов в экологическом испытании сортов картофеля // Биотехнология: состояние и перспективы развития. - ч.1,- М.: Максима, РХТУ, 2003 - С.208-209
36. Лыкооа Н.А. Использование гуминовых препаратов в быстром экологическом испытании зерновых культур //Гуминовые вещества в биосфере. - М.: МГУ,
2004,-С. 193-196
37. Ермаков Е.И., Попов А.И., Лыкова Н.А. Гуминовые вещества - эффективное средство биологической коррекции продуктивности агрофитоценозов //Там же, 2004,- С.29-32
38. Lykova NA, Gusakova LP, Velikanov LP, Arhipov MV. The effect of N fertilization on winter wheat seed germination //Acta Physiologiae Plantarum .- 2004.-Vol.26, N3. suppl.- P. 12
39. Lykova N.A., Vilichko A.K.., Alexeeva D.I. Complex diagnostics of crop yield in ecological trials of cereal cultivars //Annales UMCS, Sec. E .- 2004,- Vol. LIX, Nr 4,- P. 1755-1762.
40. Lykova N.A., Vilichko A.K., Alexeeva D.I. Complex diagnostics of crop yield in ecological trials of cereal cultivars //Agronomical practies in the formation of environment the quality of food.- Lublin: Pracownia Poligraficzna Akademii Rolniczej wLublinie, 2004-P.163
41. Lykova N.A., Danilova T.A., Sinitsyna S.M., Yevdokimova Z.Z., Golovina L.N., Kotova Z.P., Kozub 1.1., Mileyeva Ye.B. Complex diagnostics of phytopathogens in ecological trial of potato strains //Biotechnology in Agriculture and the Food Industry /Ed. by G.E.Zaikov.-Nevv York: Nova Science Publishers, 2004,- P.51-61
42. Лыкова H.A., Попов А.И. Модельное испытание сортов зерновых культур в Курской области с использованием гуминовых препаратов // Экология, окружающая среда и здоровье населения Центрального Черноземья. 4.1 - Курск: КГМУ, 2005.- С.183-185.
43. Lykova N.A. Bioenergetic evaluation of environmental factors in the rapid ecological crop trial // Biochimica et biophysica Acta.-2006.- vol.14. suppl.- P.204
44. Лыкова Н.А. Адаптивность злаков трибы Triticeae (Роасеае) в связи с материнским фенотипическим эффектом //Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в СПб, 21-26 мая 2006,- СПб: Изд-во ГЭТУ, 2006.- С.375
45. Лыкова Н.А. Способы проведения экологического сортоиспытания картофеля в условиях Северо-Западного Федерального Округа //Инновац. технологии в
селекции и семеноводстве с.-х. культур /под. ред. академика РАСХН В.Ф.Пивоварова.Т1.-М.: ГНУ ВНИИССОК РАСХН, 2006.-С.176-178
46. Евдокимова 3.3.,Синицьша С.М., Данилова Т.А., Головина Л.Н., Котова З.П., Краснопёрое А.Г., Нелюбина H.A., Лыкова H.A. Оценка сортов картофеля Ленинградского НИИСХ в экологическом испытании на Северо-Западе РФ //Мат-лы науч.-пр. конф. Перспективы развития оригинальн., элитного и ре-продукцион. семеноводства картофеля в условиях Европейского Севера РФ, 26-28 июля 2006.-Арх.:АНИИСХ, 2006.-C.33-43
47. Лыкова H.A. Онтогенетическое проявление адаптивных свойств генотипа //МИТС-НАУКА: междунар. научн. вестник [Электронн. ресурс]. - Ростов-на-Дону: РГУ, 2006. - №4. - Шифр Информрегистра: 0420600032\0109.- Режим доступа: http://www.nauka.reos.rU/2007/l/29 Лыкова Наталья Алексеевна статья.pdf 0,5 п.л., авт. 0,25 пл.
48. Лыкова H.A. Изменчивость генетико-статистических признаков Triticum aestivum и Hordeum vulgare в онтогенезе // Научный журнал КубГАУ [Электрон. ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2006. -№08(24). - Шифр Информрегистра: 0420600012\0220. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2006/08/pdf/24.pdf 0,5 п.л., авт. 0,25 п.л.
49. Лыкова H.A. Генетическая норма реакции в эколого-физнологическом эксперименте // МИТС-НАУКА: междунар. научн. вестник [Электронн. ресурс]. -Ростов-на-Дону: РГУ, 2007.- №1. - Шифр Информрегистра: 0420600032\0029,-Режим доступа: http://www.nauka.reos.ru/2006/4/66 Лыкова Наталья Алексеевна статья.pdf 0,5 п.л., авт. 0,25 п.л.
50. Лыкова H.A. Воздействие лимитирующих факторов прсвегетации на реализацию генотипической нормы реакции растений из семейств Fabaceae, Brassicaceae, Роасеае //Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур. Краснодар, 2007.-С.165-168
51. Лыкова H.A. Поливариантность развития самоопыляющихся растений под воздействием лимитирующих факторов превегетации //Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Ч.З.-Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2007,- С.378-380
52. Лыкова H.A. Оценка стабильности генетической нормы реакции по количественным признакам растений в комплексном градиенте среды //Там же,- Сыктывкар: Коми НД УрО РАН, 2007.- С.380-382
53. Лыкова H.A. Зональное ускоренное экологическое испытание сортов картофеля селекции Ленинградского НИИСХ // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т.З.- М: РУДН, 2007.-С. 182-183
54. Лыкова H.A. Подходы к количественной оценке устойчивой продуктивности зерновых культур в агроценозе //Современная агрофизика - высоким агротех-нологиям. -СПб.: АФИ , 2007, - С. 197-198
55. Лыкова H.A., Попов А.И., Топаж А.Г., Хомяков 10.В. Совершенствование методики сортоиспытания зерновых культур // Регулируемая агроэкосистема в растениеводстве и экофизиолопш. - СПб: ПНЯФ РАН, 2007 - С.222-231
56. Лыкова H.A. Методика зонапьного ускоренного экологического сортоиспытания картофеля //Селекция и семеноводство полевых культур.Ч. 2. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007. - С. 101-106
57. Лыкова H.A., Хомяков Ю.В. Оценка влияния удобрений на хозяйственно-ценные признаки картофеля //Там же. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007. -С. 106-111
58. Лыкова H.A. Закономерности влияния лимитирующих факторов среды на следующее поколение растений // Регуляц. роста, развития и продуктивн. растений.-Минск: Право и эконом., 2007.-С.132
59. Архипов М.В., Гусакова Л.П., Лыкова H.A. Биобезопасность семян в контрольно-семенном деле // Там же,- Минск: Право и экономика, 2007.- С. 16
60. Лыкова H.A., Попов А.И. Поддержание гомеостаза растений посредством некорневой обработки раствором гуминовых веществ //Гуминовые вещества в биосфере. - СПб: СПбГУ, 2007- С. 485-493.
61. Lykova N.A., Popov A.I., Alexeeva D.I. The influence of edaphic and hydrothermal factors on maternal plant's, seed's and seedling's properties for spring wheat and barley cultivars //Annales UMCS, Sec. E .- 2007,- Vol. LXÍI, N 2.-P. 193-204
62. Лыкова H., Синицына С., Данилова Т., Котова 3., Царьков Н., Балычёва О., Головина Л. Выращивание картофеля на Северо-Западе России: какие сорта предпочесть //Аграрный эксперт. - 2008. -№2,- С.21-23
63. Лыкова H.A., Гусакова Л.П., Великанов Л.П., Архипов М.В. Улучшение физиологических показателей озимой пшеницы посредством оптимизации азотного питания семенных растений // Земля и урожай. - СПб., 2008 - С.28-29
64. Архипов М.В., Гусакова Л.П., Лыкова H.A. Биобезопасность семян и вопросы семеноведения, семеноводства и контрольно-семенного дела //Там же - СПб., 2008 - С.60
65. Виличко А.К., Лыкова H.A. Организация сравнительного испытания сортов зерновых культур и построение экологического паспорта сорта //Аграрная Россия,- 2008, №3,- С.3-6
66. Lykov M.V.,_Lykova N.A., Vilichko A.K.., Gusakova L.P., Velikanov L.P., The quantitative assessment of ecological aftereffects //Physiologie Plantarum.- 2008,-V. 133, N3.-P.623
III Научно-методические издания
67. Синицына С.М., Евдокимова 3,3., Данилова Т.А., Стефанова H.A. Методические указания по выполнению научных исследований в НИУ СЗНЦ Россель-хозакадемии по заданию 17.01.03 НТП "Агро Северо-Запад-2005". - СПб-Пушкин: ВИЗР,2001. - 18с.
68. Батыгин Н.Ф., Барышнев Ю.П., Татьянко А.К., Потапова С.М., Стефанова H.A. Методические рекомендации по выращиванию витаминного зелёного корма. - СПб-Пушкин: ВИЗР, 2001. - 9 с.
Список сокращений, ПРИНЯТЫХ в автореферате: а.с.в. - абсолютно сухое вещество, ВЗК - витаминный зелёный корм, ВКШ - ве-гетационно-климатический шкаф, ВКУ - вегетационно-клнматическая установка, ГВ - гуминовые вещества, ГИ - гамма-излучение, ГрМП - градиентное магнитное поле, ГСИ - государственное сортоиспытание, ГТК - гидротермическин коэффициент Селянинова, д.в. - действующее вещество, др. - другие, коиф. - конференция, КСИ - конкурсное сортоиспытание, лаб. - лабораторные, межд. - международный, науч.-пр. - научно-практический, общ. - общая, прод. - продуктивная, ППВ - полная полевая влагоёмкость, ПСКП - показатель стабильности количественных признаков, РАЭС - регулируемая агроэкосистема, с.в. - сухое вещество, УИГ -ускоренное испытание генотипов, УЭСИ - ускоренное экологическое испытание сортов, ФАР - фотосинтетичсски активная радиация, ФСП -площадь фотосинтезирующей поверхности, ЭСИ - экологическое сортоиспытание, min - minimum, необходимый минимум («недостаток», «дефицит»), opt - optimum,условный оптимум («норма»), шах - maximum, достаточный максимум («избыток»)
Сокращённые названия сортов:
генотипы Triticum aestivum L.-сорта яровой пшеницы: Саратовская 29 (С29), Саратовская 55 (С55), Московская 35 (М35), Жница,
Ленинградка (Лк), Ленинградская 88 (Л88), Ленинградская 92 (Л92), Крепыш (Кш), Ирги на (Ир), сорта озимой пшеницы: Донская полукарликовая (Дп/к), Мироновская 808 (М808), Московская 39 (М39), Немчиновская 24 (Н24), Галина (Га); генотипы Hordeum vulgare L-сорта ярового ячменя: Криничный (Кр), Суздапец (Су), Эльф (Эл),
Андрей (Ан), Зазерскии 85 (385), Дворан (Дв); генотипы Solanum tuberosum L. сорта картофеля:
Невский (Н.) - стандарт, Елизавета (Е.), Белогорский (Б.), Чародей (Ч.), Петербургский (П.), Холмогорский (X.), Снегирь,
Рождественский (Р.), Сударыня (Су), Фермер (Фе), Балтийский (Ба), гибрид 9227/3 (Г.), Памяти Осиповой (П.О.), Лада,
Колорит (К.), Отелло (О.)
Подписано в печать 22.12.2008. Формат 60*84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,56. Тираж 150 экз. Заказ .V.' ,
Типография Издательства СПбГУ. 199061, С. - Петербург. Средний пр. 41.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лыкова, Наталья Алексеевна
Введение.
Актуальность темы исследования.
Цель исследования.
Задачи исследования.
Основные положения, выносимые на защиту.
Глава 1 Реакции растений на внешние условия.
1.1 Использование закона минимума в описании реакции генотипа на внешнюю среду.
1.1.1 Понятие агрофитоценоза.
1.1.2 Влияние условий среды на продуктивность агроэкосистемы.
1.1.3 Ресурсообеспеченность фитоценоза.
1.1.4 Пример использования в испытаниях генотипов T.aestivum и
H. vulgare минимальных значений фактора среды (температуры).
1.2 Использование закона толерантности в описании реакции генотипа на внешнюю среду.
I.2.1. Теоретические предпосылки к использованию в сравнительных испытаниях генотипов пессимальных значений факторов.
1.2.2. Пример использования в испытаниях генотипов S. tuberosum пессимальных значений фактора среды (NPK).
1.3 Действие ансамбля факторов на реализацию количественных признаков
1.3.1 Возможность формализации воздействия факторов на продуктивность.
1.3.2 Обработка результатов двухфакторного эксперимента.
1.3.3 Создание базы данных испытаний генотипов.
1.3.4 Особенности обработки результатов по культурам и группам признаков.
Глава 2 Поливариантность развития растений.
2.1 Реакция на природные факторы.
2.1.1 Водный дефицит.
2.1.2 Перегрев.
2.1.3 Низкие температуры.
2.1.4 Избыток влаги.
2.1.5 Дефицит минерального питания.
2.1.6 Фитопатогены (вирусы, бактерии, грибы).
2.2 Реакция на искусственные факторы.
2.2.1 Электромагнитные излучения в эксперименте.
2.2.2 Регулируемые и контролируемые факторы среды в РАЭС.
Глава 3 Потенциал модификационной изменчивости в связи с продуктивностью.
3.1 Норма реакции (Н.Р.).
3.1.1 Понятия и исследования, характеризующие реакцию генотипа на среду.
3.1.2 Изменчивость признаков Т. aestivum и Н. vulgare в онтогенезе.
3.2 Проблемы экспрессии потенциала продуктивности на уровне особи, сорта, вида.
3.2.1 Морфофизиологические признаки растений.
3.2.2 Молекулярно-биологические признаки растений.
3.2.3 Признаки динамики развития растений.
3.2.4 Влияние факторов среды на формирование и сохранение элементов соцветия.
3.3 Воздействия экологических условий формирования растений на следующее поколение.
3.3.1 Превегетация.
3.3.2 Оптимизация питания озимой пшеницы за счёт азотных подкормок семенных растений.
3.3.3 NPK и ГТК превегетации и биохимические особенности роста растений.
3.3.4 Экологические последействия у здоровых и больных растений.
Глава 4 Экспериментальное выявление нормы реакции.
4.1 Обработка многолетних данных.
4.1.1 Обработка многолетних данных ЭСИ стандартными методами.
4.1.2 Оценка устойчивости сортов к заболеваниям в ЭСИ.
4.2 Ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам в ЭСИ.
4.3 Обработка многолетних данных ЭСИ в одном пункте.
4.3.1 Ранговая оценка урожайности картофеля в ЭСИ ЛНИИСХ в 2002-03 гг.
4.3.2 Ранговая оценка урожайности картофеля в ЭСИ КГСХОС в 2002-06 гг.
4.4 Эксперимент с заданными условиями.
4.4.1 Сравнение результатов УЭСИ с З-летпим ЭСИ.
4.4.2 УИГ в одном пункте за 1 год в полевых условиях.
4.4.3 УИГ в одном пункте за 1 год в РАЭС.
Глава 5 Компьютерный эксперимент по экологическому испытанию.
5.1 Параметрический подход в программировании урожайности.
5.1.1 Программирование урожайности.
5.1.2 Подходы к точному земледелию.
5.2 Динамические модели продуктивности.
5.2.1 Выбор факторов.
5.2.2 Модель управления ростом и развитием растений кукурузы в онтогенезе.
5.3 Моделирование экологического испытания.
5.3.1 Состояние проблемы.
5.3.2 Регрессионный анализ.
5.3.3 Регрессионная модель реакции генотипов на среду в полевых условиях.
5.3.4 Регрессионная модель реакции генотипов на среду в РАЭС.
5.3.5 Нелинейное оценивание количественных признаков.
5.3.6 Сравнение регрессионных моделей количественных признаков.
Глава 6 Ускоренное испытание генотипов (УИГ).
6.1 Факторы среды.
6.1.1 Основные результаты работы.
6.1.2 Выбор факторов для УИГ.
6.1.3 Выбор признаков для УИГ.
6.2 Качество исходного материала.
6.2.1 Влияние экологической разнокачественное™ семян на результаты УИГ.
6.2.2 Изменение индекса адаптивности злаковых зерновых культур вследствие экологической разнокачественности семян.
6.2.3 Зависимость роста и развития растений картофеля от биохимического состава посадочных клубней.
6.3 Другие условия испытания.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние лимитирующих факторов среды на следующее поколение растений и принцип ускоренного испытания генотипов"
В управлении продуктивностью растений использование современных научных достижений биотехнологии, микробиологии, генетики, физиологии, селекции и других, выходящих сегодня на первый план наук, должно быть подчинено определённой стратегии, которая имеет общечеловеческую ценность, что выражено в оздоровлении окружающей среды через оздоровление биогеоценозов, агроэкоси-стем в целом, урожая в частности.
Однако исследования урожая ради урожая не имеют смысла и приобретают значения только в результате системного подхода (\¥1ЬЬег1еу, 1989, Батыгин, 2007). Когда объединяются цели и задачи разных наук, находятся точки соприкосновения в разных концепциях. Среди новых стратегий системы ведения сельского хозяйства есть две ключевые: химико-техногенная и естественная.
Концепция устойчивого развития сельского хозяйства предложена в 70годах XX века и предполагает широкое использование техногенной энергии и достижений химической промышленности (Жученко, 1999). В этой связи возникла новая парадигма природопользования — устойчивое развитие, которое включает сохранение и повышение устойчивости почв к естественным и антропогенным воздействиям в рамках целевой программы по повышению плодородия почв (Концепция научного., 2003; Глазовский, 2005). В 90-е годы XX столетия как естественное развитие понятия «устойчивое земледелие» возник термин «точное земледелие» (Вошла е1 а1., 1999; Якушев и др., 2002). И если ранее в моделях продукционного процесса учитывалась временная изменчивость условий произрастания растений, то стало очевидным, что для дальнейшего совершенствования агротехнологий необходимо исследовать и неоднородность почвенного покрова (Михайленко, 1985, 2005). Актуальны исследования того, насколько технологические операции, производимые на поле, должны быть дифференцированы не только во времени, но и изменены в пределах одного поля. Одна из задач прецизионного земледелия — усовершенствование с учетом новой ситуации средств информационного обеспечения агротехнологий, реализуемых в виде методов поддержки решений (Сазэтап, 1999). Решающую роль в этом процессе играет совершенствование информационного обеспечения методов принятия решений — моделей, методов поддержки решений, баз данных (БД1) и знаний, экспертных систем.
Натуральная, естественная система природопользования предполагает сведение эрозии почв к нулю (Jackson, 2002). Необходимо учитывать ограниченный запас ископаемых ресурсов, снижение биоразнообразия и развитие химической промышленности. В самом начале развития концепции естественной системы сельскохозяйственного производства были определены несколько путей выведения аг-роэкосистемы из кризисных экологических ситуаций, среди них — введение поликультур вместо монокультур и снижение разнообразия сорных видов. Ведущее место в развитии идеи биологизации, экологизации и устойчивости земледелия принадлежит почвенной микробиологии и развитию биологического метода защиты растений (Гамзиков, Завалин, 2006; Тихонович, Круглов, 2006).
В 80 годах прошлого века была сформулирована стратегия адаптивной интенсификации растений (Жученко, 1988, 1996, 1999, 2006). Стратегия, предложенная академиком РАН А.А.Жученко, предполагает: замену техногенных факторов биологическими процессами и структурами, повышение продукционных и средообразующих функций агроэкосистем, дифференцированное использование ресурсов, разнообразие природопользования на микро-, мезо- и макроуровнях, увеличение биоразнообразия культурных видов и наиболее полное использование биоклиматического потенциала каждой земледельческой зоны за счёт рационального использования времени и пространства, обеспечение доминирования генотипа над средой за счёт использования высокопродуктивных и экологически устойчивых сортов, глубокое понимание процессов филогенетической и онтогенетической адаптации живых организмов, управление в процессах биогеохимического круговорота преимущественно малыми потоками антропогенной энергии.
Стратегия интенсификации продукционного процесса сельскохозяйственных культур при пространственной неоднородности факторов среды обитания растений в агроландшафтном земледелии должна включать: одновременное применение всех видов коррекции функционирования системы почва — растение; щадящую
1 Списки основных сокращений, встречающихся в тескте, таблицах, рисунках, приведены в Приложении 2 механическую обработку почв для сохранения наилучшей агрономической структуры пахотных слоев; минимизированное (только для инициации развития) внесение минеральных веществ в почву и создание необходимой под конкретную культуру пропорции азота, фосфора, калия (NPK); оперативное внесение находящихся в дефиците биофильных элементов посредством некорневых обработок растений, проведение мероприятий, которые способствуют образованию гуминово-глинистых комплексов (для долговременного конструирования корнеобитаемого слоя), а также научно обоснованное чередование сельскохозяйственных культур с учетом их аллелопатического воздействия; преимущественное использование биологических средств защиты растений; инфицирование растении экто- и эндосим-бионтами (азотфиксирующими бактериями, спорами везикулярно-арбускулярной микоризы и пр.); оптимизацию роста и развития растений путем некорневой их обработки растворами гуминовых веществ, содержащими различные биофильные элементы, с целью снижения проявления во время вегетационного периода разнообразных неблагоприятных агроклиматических условий (Ермаков, Попов, 2005). Таким образом, для эффективного решения проблем, которые возникают при адаптивной интенсификации продукционного процесса культурных растений в агро-ландшафтном земледелии, особенно в условиях неоднородности почвенного покрова, целесообразно сочетать эколого-аналоговые подходы, учитывающие естественные закономерности развития и функционирования экосистем, с техническими решениями, внедряемыми в точном земледелии.
Активный поиск лучших парадигм природопользования захватывает разные области науки о растениях: физиологии, генетики, биотехнологии, биофизики, биохимии, давая начало новым научным дисциплинам — экофизиологии, экологической генетике, агроэкологии, экологической анатомии растений и т.п. (Ацци, 1959; Жученко и др., 1980; Уиттекер, 1980; Реймерс, 1994; Инге-Вечтомов, 1998; Паутов и др., 2003; Crawley, 2003).
Испытание генотипов напрямую связано с задачами экологии растений и её отраслями: аутоэкологией (экология особей и составленных ими видов), демэколо-гией (экология популяций), синэкологией (экология сообществ), биогеоценологией (экология биогеоценозов и других экосистем), биосферологией (экологические закономерности функционирования биосферы). Колоссальный интерес учёных к экологическим аспектам жизни, к экологии вообще, определяется стремлением человека повысить качество жизни (Реймерс, 1994).
Для развития растениеводства необходимы фундаментальные биологические исследования, ориентированные на разработку ресурсоэнергоэкономных, экологически безопасных и экономически оправданных технологий возделывания сельскохозяйственных культур путём мобилизации генетических ресурсов растений и удешевления биотехнологических методов (Коо, Wright, 2000), использования новейших методов селекции, конструирования адаптивных агроэкосистем и агро-ландшафтов. Среди приоритетных направлений исследований в начале XXI века можно назвать:
1) Генетические ресурсы растений;
2) Биотехнологию растений;
3) Селекцию и семеноводство растений.
Полевые культуры, в том числе зерновые (Anderson, Hazell, 1989; Atwell, 2001) и картофель (Евдокимова, 2002; Сапега, 2002), остаются на протяжении долгих лет незаменимыми в сельскохозяйственном производстве. В связи с этим исследования в областях:
1) Селекция и семеноводство зерновых культур,
2) Семеноводство и технология возделывания картофеля, — являются актуальными на сегодняшний день. В основе этих исследований лежат: разработки теории и методологии создания новых технологий селекции сельскохозяйственных культур по количественным признакам продуктивности, устойчивости, качества и на этой базе создание высокопродуктивных сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, обладающих комплексной устойчивостью к вредителям и болезням; разработки научных основ семеноводства сортов и гибридов нового поколения с комплексом ресурсосберегающих технологий выращивания высоких урожаев семян в процессе репродуцирования (Концепция научного., 2003).
Имеются данные о снижении уровня адаптивности у интенсивных сортов, сильной вариабельности урожайности в производстве. A.A. Жученко (1980), Э.Д. Нетгевич (1991), Д.А.Долгушин и др. (1989), E.J. Wibberley, (1989), Л.В.Березин (2000), Н.И. Терпугова и др. (2000) сообщают, что повышенный агрофон при селекции в ранних поколениях приводит к «оазисной» оценке селекционного материала. Разница между уровнем урожайности в НИУ, ГСИ и на производстве значительна и имеет тенденции к росту. В связи с этим необходимо по-новому рассмотреть основы (теорию) сортоиспытания. Главной задачей сейчас является не столько дальнейшее повышение урожайности новых сортов, сколько достижение стабильности ее по годам за счет повышения уровня устойчивости сортов к любым стрессовым факторам внешней среди и совершенствования технологий их возделывания (Anderson, Hazell, 1989). Селекция на устойчивость к лимитирующим факторам (лимфакторам) среды рассматривается в мире в настоящее время и как один из основных путей снижения затрат при возделывании растений (Wibberley, 1989).
В связи с указанными выше задачами совершенствования теории сортоиспытания необходимо по-новому рассматривать физиологию онтогенеза, опираясь на системный подход в исследовании биологических объектов (Батыгин, 1986, 2007). Развитию идеи системных биологических исследований и посвящена эта работа. Актуальность темы исследования обусловлена тем, что количественная биология занимает центральное место в исследованиях продукционного процесса, опираясь на достижения таких наук, как ботаника, генетика, экология, общая биология, биометрия, физиология и биохимия растений. Любая из этих наук касается исследования количественных признаков. К количественным относят такие признаки, которые оцениваются путём подсчёта или измерения (Тихомирова, 1990). Для исследования количественных признаков растений необходимо учитывать действие среды, которая также характеризуется количественными показателями.
Агрофизические методы позволяют охарактеризовать развитие системы «растение - среда» с помощью математических моделей, применения биофизических приборов и средств исследования. Материалом агрофизических исследований являются виды культурных растений или модельные объекты. Эксперименты проводят в полевых условиях и в регулируемой агроэкосистеме (РАЭС) (Ермаков, 1993; Батыгин, 1995, Якушев, 2002). Регулируемые условия рекомендовано использовать на первых этапах селекции растений (Батыгин и др. 1983, 1993, 1998; Дубовой, 1990, 2000).
В процессе селекции генетический материал (линии, гибриды, клоны, предсорта, сортообразцы) испытывают под воздействием экстремальной среды для определения генотипов наиболее устойчивых к этим воздействиям. Генотипы проходят испытания в селекционном питомнике, конкурсное (КСИ), производственное, экологическое (ЭСИ) и государственное (ГСИ). Сравнительные испытания генотипов до передачи их в ГСИ длятся несколько лет (Смиряев и др., 1992, Brownie et al., 1993, Кильчевский, Хотылева, 1997). Испытания генотипов рекомендовано проводить на репрезентативных выборках, с достаточным количеством повторио-стей и повторений (лет) (Перегудов, 1968; Глотов и др., 1982; Brownie et al., 1993), в разных экологических пунктах (Жученко, 1988, 1999; Мельничук, 2000; Терпуго-ва, 2001). Такие приёмы способствуют объективной оценке генотипов в испытаниях, однако являются многолетними и дорогостоящими.
Существует ряд биометрико-генетических методов (Finlay, Wilkinson, 1963; Eberhart, Russel, 1966, Смиряев, 1987; Мартынов, 1990) и эколого-генетических подходов (Жученко и др., 1980; Драгавцев, 1995; Reymond et al., 2003) к решению проблем, связанных со сравнительными испытаниями генотипов. До сих пор не удаётся сократить сроки испытаний (Коровин, 1977; Гаджиев, 1993; Драгавцев 2001; Дюбин, Мачехина, 2001; Романенко и др., 2006). При переходе к ускоренным испытаниям необходимо обеспечить объективность оценки генотипов. Поиск для этой цели новых биометрико-математических методов с большей чувствительностью сопряжён с применимостью этих методов, во-первых, в ограниченном диапазоне условий, во-вторых, с необходимостью учитывать неполные матрицы данных, которые характерны для многолетних испытаиий. Для успешного проведения оценки средней величины и стабильности хозяйственно-полезных признаков растений необходима оптимизация условий испытания в целом. Разрабатываются теория и методики полевых опытов (Семёнов и др., 1986; Семёнов, 2004) и анализа опытных данных (Полуэктов и др., 1999; Якушев, Буре, 2001, 2003, 2006). В этих разработках учитываются комплексы действующих факторов среды и их взаимодействий.
Одним из факторов, существенно влияющих на результирующую продуктивность растений, является качество диаспор: генеративных (семян, плодов) или вегетативных (клубней). Экологические, или точнее — экофизиологические последействия (здесь — воздействия среды формирования диаспор на следующее поколение) могут быть существенны в развитии растений (Батыгин, 1986; Roach, Wulff, 1987). Попытки найти закономерности этого явления редки, механизмы явления не определены (Fenner, Thompson, 2005). Экологическую разнокачественность семян отмечают и изучают ботаники (Левина, 1967, 1981, 1987, Egli, 1998; Николаева и др., 1999; Батыгина, Васильева, 2002, Fenner, Thompson, 2005), агрофизики (Савин и др., 1981; Архипов, Гусакова, 1998; Ермаков и др., 2001; Архипов и др., 2002), агрохимики (Битюцкий, 2003), физиологи (Wulff et al., 1994) и генетики (Глотов, Гриценко, 1983; Смирнов, 1991; Денисова, 1996; Reymond, 2006). Сужение диапазона экологических последействий способствует более точному количественному описанию нормы реакции генотипа на среду (Стефанова, 1997). Предварительный анализ проблемы сравнительных испытаний генотипов показал, что не только за счёт подбора биометрических методов может быть создана усовершенствованная концепция сравнительных испытаний. Необходимо предложить и теоретически обосновать новые критерии качества семян, используемых для проведения ускоренного испытания генотипов (УИГ). Новые подходы должны опираться на современные биометрические модели и на исследования физиолого-генетических свойств растений. Цель исследования — создание теоретических основ и методологии ускоренных испытаний сортов на основе получения новых фундаментальных знаний о закономерностях развития растений разных генотипов под воздействием комплекса факторов среды.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи исследования:
1. выявить в многофакторпых экспериментах закономерности влияния факторов среды в полевых условиях и в РАЭС на количественные признаки растений разных генотипов: сортов яровой и озимой пшеницы Triticum aestivum L., сортов ярового ячменя Hordewn vulgare L. и гибридов, предсортов и сортов картофеля Solanum taberozum L.\
2. усовершенствовать оценку генотипов по устойчивости к фитопатогенам на основе введения комплексных показателей и ранговой шкалы;
3. доработать метод проведения ЭСИ в регулируемых условиях; определить сопоставимость результатов исследований по оценке влияния агрохимических и агрофизических факторов среды на рост, развитие и продуктивность растений, полученных в полевых условиях и в РАЭС;
4. выделить в многофакторных экспериментах группы факторов среды (влажности почвы, гранулометрического состава почвы, содержания гумуса, К, Р, К, тяжёлых металлов Си, N1 в почве, обработки образцов растений гамма-лучами, магнитным полем, растворами стимуляторов роста), определяющих продуктивность вышеназванных растений, и годных для использования в программе обработки данных УИГ;
5. выявить особенности развития растений под влиянием лимитирующих факторов среды во время формирования семян и онтогенеза и разработать критерии экофизиологического качества семян, используемых для проведения УИГ; для этого установить закономерности изменения урожайных и посевных качеств семян зерновых культур в зависимости от экологических условий их формирования и сроков хранения и определить диапазон условий, обеспечивающий получение экологически однотипного семенного материала в условиях Северо-Западного региона;
6. изучить экофизиологические последействия факторов среды на биохимические показатели растений пшеницы и ячменя (содержание пигментов, протеинов, И, Р, К);
7. исследовать закономерности морфогенеза злаков в связи с экологическими условиями роста и развития материнских растений и растений следующего поколения;
8. разработать компьютерную программу для обработки данных двухфактор-ного эксперимента УИГ, в котором испытывается одновременно до 30 сортообраз-цов и учитывается несколько десятков количественных признаков (продуктивность растений, биохимические показатели, длительность межфазных периодов, устойчивость растений к фитопатогенам, дегустационная оценка) и испытать ее на материалах регионального ЭСИ картофеля,
9. в рамках создания методологии УИГ разработать новые показатели для количественной оценки реакции генотипа на среду;
10. сравнить с помощью компьютерной программы объективность оценки показателей стабильности количественных признаков (ПСКП) для определённого набора генотипов при изучении их в полевых условиях и в РАЭС, в течение одного года или нескольких лет, в одном или в нескольких пунктах;
11. создать унифицированные базы данных для яровой пшеницы, ячменя и картофеля, включающие факторы среды и количественные признаки, отражающие онтогенез и продуктивность растений в 2 последовательных поколениях. Основные положения, выносимые на защиту:
1. В трёхмерном пространстве, определяемом диапазонами изменения двух факторов среды и интенсивностью реакции какого-либо количественного признака, существует аппроксимирующая поверхность отклика, которой соответствует функция отклика определённого вида. Сечение поверхности отклика при фиксированном отклике может быть использовано вместо средней величины при оценке количественных признаков в УИГ.
2. Партии семян одного генотипа, полученные под воздействием различных факторов среды, могут показывать разную реакцию в УИГ. Снижение экологической разнокачественное™ партий семян Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L. может быть достигнуто посредством обеспечения однообразия параметров среды по влажности почвы и минеральному питанию растений.
3. Управление ростом и развитием растений в онтогенезе и улучшение их продуктивности возможно путём подбора таких воздействий (факторов среды), которые увеличивают уровень признака в определённой фазе развития растений, с одной стороны, либо таких генотипов, которые устойчивы к воздействию лимитирующих факторов среды в определённые периоды онтогенеза, с другой;
4. Ранговая оценка ПСКП, учитывающая поверхность отклика генотипа на среду, позволяет различить генотипы, характеризующиеся одинаковыми показателями средних величин признаков.
Заключение Диссертация по теме "Агропочвоведение и агрофизика", Лыкова, Наталья Алексеевна
Выводы
Проведенная работа строилась в соответствии с представлениями о взаимосвязи теоретических и прикладных задач в генетике, селекции, физиологии растений и агрофизике. В начале составляли базу данных испытаний генотипов, для обработки данных использовали различные модификации биометрических методов и собственные разработки. В результате был сформулирован принцип УИГ и разработана методология ускоренных испытаний. Полученные результаты позволили, во-первых, выработать рекомендации по оптимизации агроэкологических условий УИГ, включая действующие и последействующие факторы среды (факторы среды превегетации), во-вторых, были разработаны новые подходы к оценке количественных показателей в многофакторном опыте, исходя из экспериментальных задач и учитывая физиологические особенности объектов исследования. Разработанная нами концепция УИГ применима в исследованиях экологической потенции видов, адаптивности селекционных образцов и генетики количественных признаков.
Получены следующие выводы теоретического и прикладного характера:
1. В экспериментах по принципу УИГ зависимость количественного признака от 2 факторов среды может быть изучена для нескольких генотипов одновременно в полном факторном эксперименте с использованием нескольких уровней каждого фактора (минимум, оптимум, максимум). Данные аппроксимируют, используя (в зависимости от задач и возможностей экспериментатора) функции в виде (4), (5) или (6) (С. 44) для построения поверхности отклика для каждого генотипа. Сравнение сечений поверхности откликов разных генотипов при фиксированном отклике сопоставимо со сравнением ареалов местообитания (территорий распространения, выживания, лучшей продуктивности) растений тех же генотипов. Для УИГ необходимо выбирать только значимые для конкретного признака факторы, физические или химические, легко дозируемые, такие как влажность почвы и уровень минерального питания растений. Реакция генотипов растений на сочетание факторов в УИГ характеризует их адаптивные свойства.
2. Проверка многолетних опытных данных показала, что при большом числе сред (до 25: 1-2 года в нескольких пунктах) в УИГ однолетних растений одного вида эффективны функции отклика в виде (4), (5) или (6). Функция отклика в виде функции двумерного нормального распределения (6) позволяет оценить ПСКП в
УИГ как в полевых условиях, так и в РАЭС. С уменьшением числа вариантов среды (до 6: 1-2 года в одном пункте) и с уменьшением выборки (до 6-30 растений злаков и 10-60 растений картофеля) чувствительность метода УИГ снижается. В этом случае число количественных признаков, которые можно проанализировать, уменьшается в 2.9-3.3 раза. Однако таким способом можно оценить основные фи-тометрические показатели (20 для злаков и 29 для картофеля) в зависимости от заданных экспериментально факторов среды.
3. Как способ обработки данных УИГ, полученных в полевых условиях и в РАЭС, и оценки ПСКП изучаемых генотипов под нагрузкой лимитирующих факторов среды предложено использовать метод ранжирования, что позволяет охарактеризовать устойчивость генотипа к среде по группе количественных признаков по двум ПСКП: усреднённый ранг ап по группе признаков и доля первых рангов Ьп генотипа. Ранжируются п генотипов по ПСКП — площади эллипсоидов сечений поверхности отклика при фиксированном отклике (£„) по какому-либо полезному количественному признаку. Наименьшие ранги получают генотипы с эллипсоидами большей площади. Такая оценка ПСКП (например, устойчивости к фитопатогенам) под нагрузкой среды эффективна при одинаковых средних значениях признаков в испытании разных генотипов и позволяет различить такие генотипы по поверхности отклика.
4. Сравнение генотипов в УИГ рекомендовано проводить как в полевых условиях, так и в РАЭС. Метод испытания генотипов в РАЭС доработан для ячменя путём подбора новых функций отклика, применён к новым объектам: пшенице, картофелю. Оценка признаков в РАЭС точнее, для такой оценки легче подобрать функцию отклика для разных видов растений. Однако нет взаимнооднозначного соответствия абсолютных значений количественных признаков, изученных в полевых условиях или в РАЭС. При учёте одних и тех же факторов и генотипов в полевых условиях и в РАЭС наблюдается одинаковая тенденция одних генотипов иметь преимущества под нагрузкой среды в сравнении с другими генотипами. Число количественных признаков, которые можно оценивать в РАЭС, ограничено.
5. В результате многолетних многофакторных экспериментов определены сочетания факторов среды, которые рекомендовано использовать в УИГ, например, №>К и ГТК (РАЭС, полевые условия), влажность почвы и температура воздуха
РАЭС), содержание гумуса и физической глины в почве (РАЭС), обработка растений в магнитном поле и NPK (полевые условия).
6. Впервые обобщён современный материал и доказано экспериментально, что среди воздействий экологических условий на формирование материнских растений именно лимитирующие факторы превегетации существенны в проведении экофи-зиологических экспериментов. Показано, что в УИГ необходимо использовать экологически однотипные партии семян, то есть партии семян, сформированные в отсутствие лимитирующих факторов предшествующего развития (минимальных или максимальных уровней влажности почвы и минерального питания растений).
7. Лимитирующие факторы превегетации влияют на биохимические показатели растущих органов растений. Воздействия экологических условий выращивания материнских растений на следующее поколение характерны для определённых генотипов и влияют на такие показатели как содержание протеина, N, Р, К, хлорофилла и каротиноидов в растущих фитомерах.
8. Воздействия экологических условий роста и развития растений материнского поколения существенны в формировании вегетативной и генеративной сферы растений следующего поколения. Только за счёт изменения этих условий можно изменить количество побегов II-III порядков и число развернувшихся листьев у растущих побегов пшеницы и ячменя. Использование имитационной модели изменения индекса адаптивности злаков в зависимости от суммы температур в динамике развития растений онтогенезе, позволило зафиксировать дополнительный рост верхних метамеров (6-7-го) главного побега в течение периода до 3 дней. Показано, что генотипы Triticum aestivum L. более чувствительны к лимитирующим факторам среды превегетации: влажности почвы и минеральному питанию растений в период развития материнских растений, чем генотипы Hordeum vulgare L. Отмечены внутривидовые различия по экофизиологическим последействиям.
9. Используя новые подходы в генетике онтогенеза растений для 7 генотипов Triticum aestivum L. в диапазонах ГТК от 0,7 до 4,5, NPK от 200 до 600 мг д.в./кг почвы показано, что большая амплитуда изменчивости наблюдалась для признаков кустистости растений и признаков, формирующихся после цветения. К константным признакам с высокой долей генотипического разнообразия можно отнести высоту побега. Описано действие лимитирующих факторов (NPK и ГТК) на компонентные признаки структурного модуля («масса зерновки» и «число зерновок с продуктивных побегов растения») с результирующим признаком «масса зерна с растения».
10. Построены номограммы этапов органогенеза 3 генотипов пшеницы и 3 генотипов ячменя в зависимости от влагообеспеченности растений и морфофазы. Мор-фогенетические номограммы позволяют определить этап органогенеза без препарирования растений, что особенно важно для опытов в РАЭС с малым объёмом материала. Нет равного соответствия между наблюдаемыми морфофазами развития растений злаков (посев, всходы, 2-й лист, 3-й лист, кущение, трубкование) и развитием конусов нарастания I-III порядков (I-VII этапы органогенеза) для разных генотипов одного вида злаков при разной влагообеспеченности растений. А именно, для каждого генотипа можно провести исключительное соответствие визуально наблюдаемой морфофазы развития растения этапу органогенеза, определяемому микроскопированием, поскольку сопряжённое развитие вегетативно-генеративной сферы растения зависит от специфической реакции ВГС.
11. В условиях выращивания пшеницы и ячменя на высокоокультуренной почве, однократная некорневая обработка растений 0,01 % раствором гуминовых веществ в фазу кущения способствует формированию более высокого урожая зерна, но не влияет на содержание белка. Эту способность можно использовать при проведении УИГ в контролируемых условиях влажности почвы и меняя градиент раствора ГВ.
12. Созданы базы данных роста и развития растений двух соседних поколений, включающие факторы среды вегетации и превегетации.
13. На основе системных многолетних агроэкологических и эколого-физиологических исследований охарактеризованы свойства адаптивности растений Triticum aestivum, Hordeum vulgare и Solarium tuberosum. Свойствами адаптивности (то есть способности формировать хорошую продуктивность в низкопродуктивной среде) характеризовались соответственно сорта яровой пшеницы — Ир, ярового ячменя — Эл, картофеля — Н. и П.
Заключение
Подводя итоги работы, отметим основные моменты исследования: научную новизну, практическую значимость работы и выводы. Научная новизна исследований.
Предложен принцип УИГ: испытание генотипов при искусственно созданных градиентах среды (от opt к min и шах фактора) и гомогенности (генетической и экофизиологической) семенного материала. Доказано, что УИГ позволяет в течение 1-2 лет получать объективные характеристики изучаемых генотипов по физиологическим признакам и свойствам, характеризовать генотипы по устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды и/или сократить объём семенного материала без потери объективности оценки по основным хозяйственно-полезным признакам. Предложена и реализована методика УИГ для новых сортов или гибридов пшеницы, ячменя и картофеля. Впервые установлены и сформулированы закономерности влияния лимитирующих факторов предшествующей среды на результаты испытания образцов растений разных генотипов.
Предложен способ программного решения задачи сравнения гомеостатично-сти генотипов под нагрузкой среды (по сечению поверхности отклика при фиксированном отклике). Определены основные правила учёта и поэтапной обработки данных, реализована программа обработки данных УИГ. Проведён подбор функций отклика в зависимости от факторов среды для различных количественных признаков и разных культур.
С позиций системного подхода исследованы изменения свойств модельного растительного сообщества (агроцепоз яровой пшеницы, ярового ячменя или картофеля) под воздействием факторов предшествующей среды. Описаны закономерности экофизиологического последействия среды, в том числе минерального питания растений, водного и температурного режимов. На примере злаков трибы пшенице-вых (пшеницы, ячменя) показано влияние экологических последействий на изменение биохимических показателей растущих органов растений и их адаптивность.
Проведено системное исследование нескольких генотипов пшеницы и ячменя на соответствие этапов органогенеза (I-VTI) морфофазам (всходы-трубка), определяемым визуально в зависимости от влажности почвы. Выявлены как сортовые различия, так и общая тенденция злаков к задержке перехода растений к следующим этапам органогенеза (относительно морфофаз) в условиях избыточной влажности почвы.
Создана база данных по онтогенезу растений исследованных сортов зерновых культур в зависимости от почвенно-климатических условий вегетации и преве-гетации (за 1992-2006 гг.). База данных позволяет исследовать изменчивость и наследуемость количественных признаков злаков, характеризующих структуру растения и главного побега.
Создана база данных по результатам экологического испытания сортов и гибридов картофеля (1998-2004 гг.) в 5 пунктах региона. База данных позволяет исследовать изменчивость количественных признаков, характеризующих продуктивные, биохимические, дегустационные признаки и свойства, а также устойчивость генотипов к микозам, бактериозам, вирозам картофеля в условиях Северного и Северо-Западного регионов РФ. Практическая значимость исследования
Компьютерная программа обработки данных УИГ и ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам используются в СЗНМЦ для обработки данных ЭСИ картофеля в НИУ региона (Постановление ОКСР от 27.03.2002), ранговая оценка ПСКП продуктивности используется в КГСХОС (акт от 31.05.2007) и в АФИ. Полученные в полевых условиях и в РАЭС серии последовательных 2-годичных наблюдений за агроценозами (пшеницы, ячменя, картофеля) являются основой при составлении моделей прогнозов изменения агроэкосистем, учитывая экологическую разнокачественность семенного материала. Разработанная методология УИГ может быть использована при реализации приемов повышения качества и скорости селекционного процесса в научно-исследовательских учреждениях, создающих сорт, научно-исследовательских и опытных учреждениях, проводящих КСИ и ЭСИ (акт от 29.06.2007). Результаты проведенного исследования имеют практическое значение в семеноводстве сельскохозяйственных культур, определяя диапазон условий среды к получению экологически выравненного семенного материала, характеризующегося определёнными посевными и урожайными свойствами. Полученные результаты в виде технологии или отдельных её элементов внедрялись в хозяйствах Ленинградской обл. и Краснодарского края (акт от 05.07.2007).
Результаты исследований были использованы при проведении научных школ и научно-производственных совещаний в ВИУА, СЗНМЦ, СПбГАУ, БИН РАН, а также при чтении лекционных курсов для студентов СПбГУ и СПбМТУ.
Обнаруженные закономерности реализации онтогенетической программы растений разных генотипов и совершенствование комплексной оценки устойчивости к фитопатогенам являются научной основой для использования полученных выводов в селекции на повышение устойчивости генотипов к действию лимитирующих факторов среды. Разработаны (в соавторстве) и используются в селекционной практике «Методические указания по выполнению научных исследований в НИУ СЗНЦ Россельхозакадемии по заданию 17.01.03 НТП "Arpo Северо-Запад-2005"». Разработаны (в соавторстве) и используются в производственных хозяйствах «Методические рекомендации по выращиванию ВЗК». Материалы диссертационной работы вошли в книги «Биотехнология в сельском хозяйстве и пищевой промышленности» (Nova Science Pub., 2004) и «Агрофизические и экологические проблемы сельского хозяйства в 21 веке» (SPBISTRO, 2002). Практические рекомендации:
1. Для сокращения времени предварительных испытаний генотипов, объёма работы и повышения качества испытания рекомендуется использовать методологию УЭСИ, то есть проводить многофакторный эксперимент за 1-2 вегетации в полевых условиях или в РАЭС.
2. Для улучшения посевных и урожайных свойств семян зерновых культур (яровая пшеница, ячмень) необходимо соблюдать определённый диапазон условий среды. Это значения ГТК от 1,5 до 3, запасы воды в метровом слое почвы в среднем за вегетацию — 249 - 457 мм водяного слоя. При увеличении содержания влаги в метровом слое почвы за вегетацию более 311 мм, требуется дополнительное внесение минерального азота 80-240 мг/кг почвы. Такие условия среды позволяют получать и однотипные семена, которые рекомендовано использовать в УИГ.
3. Дополнительное азотное питание (120 кг/га д.в.) материнских растений озимой пшеницы улучшает рост и развитие растений следующего поколения.
4. Исследование генотипов растений семейства злаков (Роасеае) (например, пшеницы и ячменя) на устойчивость к среде рекомендовано проводить по принципу УИГ, то есть в заданных условиях среды как в полевых условиях, так и в ВКУ. Необходимо учитывать, что испытание в ВКУ не позволяет оценивать полевую устойчивость растений к фитопатогенам. Устойчивость может быть оценена только к тем фитопатогенам, которые определяются in vitro (например, на листовых экс-плантах). Оценка полевой устойчивости в УИГ возможна за одну вегетацию только при наличии инфекционного фона. Корректная оценка других признаков (динамика развития растений, продуктивность) возможна за одну вегетацию только при использовании экологически однотипных партий семян, то есть семян, сформированных в определённом диапазоне влажности и минерального питания материнских растений.
5. Для построения математических моделей и сопутствующего изучения количественных оценок почвенно-климатических, микробиологических, инсоляционных параметров в развитии теории точного земледелия в условиях Северо-Запада России в качестве доминантной культуры в агрофитоценозе рекомендовано использовать ячмень, но не яровую пшеницу.
6. Морфогенетические номограммы рекомендовано использовать для определения этапа органогенеза растений пшеницы и ячменя в зависимости от влагообеспечен-ности растений и видимой морфофазы.
7. Исследование предсортов и гибридов картофеля по принципу УИГ рекомендовано проводить на маленьких выборках (10-60 растений) с большим количеством вариантов среды: 15 - 25. Необходимо учесть, что такая оценка генотипов позволяет оценить действие только тех факторов среды, которые регулируются в эксперименте.
8. Исследование предсортов и гибридов картофеля в ЭСИ рекомендовано вести в 2 летнем испытании в 4 пунктах по принципу УИГ, с последующей программной обработкой данных. Наряду с общепринятыми в ЭСИ показателями среднего значения и дисперсии среднего рассчитываются показатели сечения поверхности отклика при фиксированном отклике для каждого признака, проводится ранжирование генотипов и расчёт показателей комплексной ранговой оценки генотипов.
9. Исследование предсортов и гибридов картофеля на устойчивость к вирусам в Северо-Западном регионе целесообразно проводить в Калининградской обл., на устойчивость к почвенной грибной и бактериальной инфекции в условиях Мурманской обл. Экологические условия этих пунктов испытания являются провокационным фоном для развития соответствующих инфекций.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Лыкова, Наталья Алексеевна, Санкт-Петербург
1. Аверьянова А.Ф., Драгавцев В.А. О природе взаимодействия генотип среда у растений // Взаимодействие генотип - среда у растений и его роль в селекции. Крас-нод., 1988. С. 5-18
2. Агаев М.Г. Криптическая структура фитопопуляций // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1987а. Т. 112. С. 6-19
3. Агаев М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 19876. Т. 100. С. 248-260
4. Агаев М.Г. Скрытая изменчивость специализированных побегов многолетних травянистых растений // Морфофизиология специализир. побегов многолет. травянистых растений. Сыктывкар, 2000. 18-20
5. Александров И.Н. Фитосанитарный паспорт растений // Защита и карантин расте-нийю 2003. Т. 11. С. 35
6. Алексахин P.M. Радиоактивное загрязнение почвы и растений. М.: АН СССР, 1963. 132 с
7. Алексеева Д.И., Стефанова H.A. Оценка устойчивости к болезням новых сортов пшеницы и ячменя в условиях программированного эксперимента // Аграр. Россия. 2003. Т. 6. С. 11-13
8. Алексейчук Г.Н., Ламан H.A., Солоненко Ю.А., Задворнова Ю.В. Современные подходы к оценке посевных качеств семян сельскохозяйственных культур // Земляроб-ства i ахова раслш. 2005. Т. 2. С. 19-22 (Бел.)
9. Алёхина Н.Д., Балнокин Ю.В. Гавршенко В.Ф., Жигалова Т.В., Мейчик Н.Р., Носов A.M., Полесская О.Г., Харитонашвили Е.В., Чуб В.В. Физиология растений. М.: Академия, 2007. 634 с.
10. Алпатъева Н.В., Губарева Н.К. Характеристика староместных сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам высокомолекулярного глютенина //Аграр. Россия. 2002. Т. 3. С. 24-27
11. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв/из-е 2. — М.: МГУ, 1970. 487 с.
12. АцциДж. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1959. 479 с.
13. Бабенко В.В. Удобрения и сорта картофеля для условий европейского севера // Агрохим. Вести. 2005. Т. 2. С. 26-27
14. Бабенко В.В., Осипов А.И. Испытание сортов и гибридов в Приполярье // Картоф. и овощи. 2005. Т. 5. С. 23
15. Бабенко В.И. Физиологическая реакция различных по продуктивности генотипов озимой пшеницы на варьирование абиотических факторов : Обзор // Пути и методы повышения стабильности урожая озимой пшеницы в степи УССР. Одесса, 1989. С. 54-64
16. Бабенко В.И., Кульбида М.П. Сравнительное исследование вклада органов растения озимой пшеницы в урожай в полевых и контролируемых условиях // Использование искусственного климата в селекционно-генетических исследованиях. Одесса, 1988. С. 50-63
17. Бабенко В.И., Нарийчук Ф.Д. К оценке морозоустойчивости сортов озимой пшеницы // Селекц. и Семенов. 1986. Т. 2. С. 9-11
18. Барыгинев Ю.П., Потапова С.М., Татъянко А.К., Фейгелъ A.M. Метод автоматизированного выращивания витаминного зеленого корма // Агрофиз. методы и приборы. Т.З. СПб, 1998. С. 134-136
19. Батыгин Н. Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений. Т.2. СПб: ВИР, 19956. С. 14-97.
20. Батыгин Н.Ф., Савин В.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. Л.: Колос, 1966. 124 с.
21. Батыгин Н.Ф., Семашко A.JJ., Охитина Н.П., Потапова С.М., Татъянко А.К. Регрессионный метод модельной оценки широты нормы реакции растений в агроэко-логических исследованиях // Продукц. процесс растений в регулир. усл-ях. СПб, 1993. С. 134-143.
22. Батыгин Н.Ф., Семашко А.Л., Потапова С.М., Татьянко А.К. Метод проведения экологического испытания сортов в регулируемых условиях // Агрофизические методы и приборы. Т.З. СПб: АФИ, 1998. С. 123-125.
23. Батыгин Н.Ф., Стефанова H.A., Татъянко А.К. Поиск оптимальных критериев контроля при управлении ростом злаковых растений // Регуляторы роста и развития растений. 4.1. М.: МГАУ, 1999а. С. 153-154
24. Батыгин Н.Ф., Татьянко А.К. Влияние условий осенней вегетации на формирование зимостойкости при предпосевном облучении семян озимой пшеницы // Радиобиология. 1985. Т. 25, № 6. С. 819-822
25. Батыгин Н.Ф., Татъянко А.К, Потапова С.М., Стефанова H.A. Принципы организации экологического сортоиспытания // Аграр. Россия. 2003. Т. 6. С. 7-9
26. Батыгин Н.Ф., Татъянко А.К., Потапова С.М., Стефанова H.A. Эффективность и способы применения регуляторов роста и микроэлементов для получения зелёного корма улучшенного качества // Регуляторы роста и разв. растений. 4.1. М.: МГАУ, 19996. С. 153
27. Батыгина Т.Б. Семязачаток и семя с позиции надёжности биологических систем // Эмбриолог, цветков, раст. Генератив. органы цветка. Т.1. СПб: Мир и семья, 1994. С. 263-266
28. Белова H.A. Леднев В.В. Активация и ингибирование гравитропической реакции растений с помощью слабых комбинированных магнитных полей // Биофизика. 2000. Т.45, № 6. С. 1102-1107
29. Бондаренко Е.Л., Семашко А.Л. Влияние градиентного магнитного поля на продуктивность картофеля при обработке вегетирующих растений в зависимости от гидротермического коэффициента // Прим. эл.-магн. полей в с.-х. исслед. и пр-ве. J1, 1988. С. 138-142
30. Бондаренко Н.Ф., Жуковский Е.Е., Кащенко A.C., Небольсин А.Н., Усков КБ. Высокие урожаи по программе. JL: Лениздат, 1986. 143 с.
31. Бондаренко Н.Ф., Батыгин Н.Ф., Смородин П.И. Агроклиматические условия иурожай //Науч.-техн. бюл. по агроном, физике. Т. 23. Л.: АФИ, 1975. С. 37-40. Боровиков В.П. STATISTICA для студентов и инженеров. М.: Компьютер-пресс, 2001. 301 с.
32. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. 399 с. Будим КЗ., Кузнецов А.И., Фомин И.М., Шабуров Н.В. Производство раннего картофеля в Нечерноземье. Л.: Колос, 1984. 239 с.
33. Бурдун A.M., Бибик С.А. Матрикальная изменчивость и генетический анализ па ам-плифицированной популяции // Науч. тр. Краснодар: КНИИСХ им. Лукьяненко, 1996. С. 315-319
34. Быков ОД., Матвиенко И.И., Прядехина А.К, Саганяк Е.А., Сахарова О.В., Хлебникова Е.А. Анализ растений по ростовым показателям на начальных этапах онтогенеза. Методические указания. Л.: ВИР, 1989. 18 с.
35. Быков О.Д., Сахарова О.В., Саганяк Е.А., Сидоров Л.В., Щитова И.П. Способ определения скороспелости колосовых зерновых культур на ранних этапах развития. Л.:ЛЦНТИ, 1992. 4с.
36. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (учение об исходном материале) // Избр. произв. Л. : Наука, 1967. Т. 1. С.343-405.
37. Васильев А. А., Дергилев В. П. Сорт — основа урожая // Картоф. и овощи. 2004. Т. 7. С. 6-7.
38. Власенко В. С., Хангильдин В.В., Кончичева А.Г. Продуктивность сортосмесей озимой пшеницы в зависимости от высоты растений и гомеостатичности компонентов
39. Науч. техн. бюл. Всесоюз. селекц. генет. ин-та. Т. 3. М., 1986. С 28-32
40. Воейков А.И. Климаты земного шара, в особенности России// Избр. соч. Т. 1. M.-JL:
41. Изд-во АН СССР, 1948. 750 с.
42. Войтович Н.В., Фоканов A.M., Марченкова JI.A. Особенности формирования свойств и посевных качеств семян зерновых культур в зависимости от условий минерального питания // Вести. РАСХН. 2006. Т. 1. С. 38-41
43. Войтович Н.В., Чумаченко КН., Попова П.Д. и др. ред. Сорт, удобрение и защита растений в системе высокопродуктивных технологий возделывания зерновых культур. М.:МГИУ, 20026. 374 с.
44. Волкова H.JI. Влияние различных доз и соотношений минеральных удобрений на развитие растений картофеля и его продуктивность // Селекц., Семенов, и технол. возделыв. картоф. на С.-З. РФ. СПб: Путь, 1993. С. 92-94
45. Володин В.М., Ерёмина Р.Ф., Федорченко А.Е. Ермакова A.A. Методика ресурсно-экологической оценки эффективности земледелия на биоэнергетической основе. Курск, 1999. 47 с.
46. Воробейков Г.А. Трансгенные растения: достижения и проблемы биобезопасности: Лекция для студентов биол. спец. СПб: ТЕССА, 2004. 80 с.
47. Воробьев И. Е. К вопросу о динамике агрофитоценозов причерноморской степи Украины // Проблемы агрогеоботаники. Ижевск: УдГУ, 1980. С. 4-17. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия, 2003. 256 с.
48. Гадэ/cuee Н.М. Комплексный подход к методике оценки селекционного материала картофеля // Селекц., Семенов, и технол. воздел, картоф. на С.-З. РФ. СПб: Путь, 1993. С. 23-27
49. Гамзиков Г.П., Завалин A.A. Проблемы азота в земледелии России // Плодородие. 2006. Т. 5. С. 31-33
50. Гамзикова О.И., Калашник H.A. Генетика признаков пшеницы на фонах питания. Новосибирск: Наука, 1988. 128 с.
51. Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овёс /Под ред. академика ВАСХНИЛ В.Ф.Дорофеева, проф.Т.С.Фадеевой и д.с.-х.н. Г.Е.Шмараева. Л.: Агро-промиздат, 1988. 272 с.
52. Генетика культурных растений: пшеница, рожь, ячмень / Под ред. Т.С.Фадеевой и др. Л.: Агропромиздат, 1986. 280 с.
53. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М., 1982. 280 с. Гешеле Э.Э. Основы фитопотологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1978. 205 с.
54. Гиляров М.С. Гл.ред. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.
55. Глазовский Н. Ф. ред. Устойчивое развитие сельского хозяйства и сельских территорий: зарубежный опыт и проблемы России. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2005. 615 с.
56. Глотов М.В., Гриценко В.В. Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова (Festuca Woronowii Hack.) // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 6. С. 823-830. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Л.: ЛГУ, 1982.264 с.
57. Гончарова Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика. СПб: ГНЦ РФ ВНИИР, 2005. 112 с.
58. Гончарова Э.А. Драгавцев В.А. Системный подход к стрессустойчивости и адаптации генофонда культурных растений в трудах проф. Г.В.Удовенко 1929-1999 гг. // Физиология растений. 1999. Т.46, № 6. С. 965-968
59. ГОСТ 10842-89. Зерно. Метод определения массы 1000 зёрен. М.: Изд-во станд., 1990.
60. Гриб С.И. Из опыта селекции зерновых культур в Швеции // Селекц. и Семенов. 1985. Т. 5. С. 59-69
61. Гриценко В.В., Дмитриева В.А., Бугаев П.Д. Совершенствование методики проращивания семян при определении всхожести // Селекц. и Семенов. 1987а. Т. 2. С. 4243
62. Гродзинский Д.М. Система надёжности растительных организмов // Система надёжности клетки. Киев, 1977. С. 17-29
63. Денисова Л.Н. Микрогеографическая изменчивость природных популяций Trifolium repens L. // Жизнь популяц. в гетер, среде. 4.1. И.-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 237-238.
64. Державин Л.М. Применение минеральных удобрений в интенсивном земледелии. М.: Колос, 1992. 272 с.
65. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М:Мир,1981. 252с.
66. Джонсон Н., Лион Ф. Статистика и планирование эксперимента в технике и науке: Методы планирования эксперимента. М.: Мир, 1981. 520 с.
67. Дмитриенко В.П. Методи оцшки умов формувания врожаю як 3aci6 оптимального керування технолопчними й виробничими процесами // Вюник сшьскогосиодарсько1 науки. 1985. Т. 12. С. 16-20 (Укр.)
68. Долгушин Д.А. Использование биологических закономерностей развития растений в селекции озимой пшеницы // Селекц., Семенов, и интенсив, технол. возделыв. оз. пш.М., 1989. С. 36-41
69. Долгушин Д.А., Таран Л.Д., Шестопалова P.E. Опыт селекции озимой пшеницы для засушливых богарных условий степной зоны УССР // Пути и методы повышениястабильности урожая оз. пш. в степи УССР. Одесса, 1989. С. 8-16
70. Дорофеев A.A., Раишдова Д.Ш., Сизов A.A., Ташходжаев А.Т., Убайдуллаев Р.У.
71. Перспективный прием повышения урожайности картофеля // Состояние картофелеводст. и Семенов, картоф. в республике, пути и методы повышения урожайностии ув. его пр-ва в свете решения Прод. прогр. Ташкент, 1989. С. 65-68
72. Дорофеев В.Ф., Саранки К.И., Степанов А.И. Пшеница в Нечерноземье.1. Л:Колос,1983. 192с.
73. Драгавцев В.А. Молекулярный, онтогенетический, популяционный и фитоценоти-ческий уровни эколого-генетической организации хозяйственно ценных признаков растений//С.-х.биология. 2006. Т. 1. С. 115-123
74. Драгавцев В.А., Кочерина Н.В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции растений // Аграр. Россия. 2006 Т. 3. С. 27-29
75. Драгавцев В.А., Острикова В.М. Поиск фоновых признаков для экспрессивной оценки генетической изменчивости в растительных популяциях // Генетика. 1972. Т. 8, № 4. С. 33-37.
76. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Преображенский М.Г., Никулин П.Л., Степанова A.A. Особенности взаимодействия генотип-среда при разных факторах среды // Докл. РАСХН. 1994. Т. 6. С. 3-5.
77. Дричко В.Ф. Оценка скорости очищения загрязненных почв методом фитомелио-рации // Почвоведение. 2006. Т. 9. С. 1144-1149
78. Дричко В.Ф.; Поникарова Т.М. Радиологическая характеристика сельскохозяйственных почв //Система методов изуч.почв.покрова,деградир.под влиянием хим.загрязнения. М., 1992. С. 28-32 Дубинин НИ. Общая генетика. М.: Наука, 1986. 559 с.
79. Дьяков А.Б., Васильева Т.А., Бойко ЮТ. Причины погрешностей испытаний подсолнечника иа однорядных делянках и способы повышения точности оценок урожайности // Науч.-техн.бюл. ВНИИМК. 2001. Т.124. С. 12-14
80. Ермаков Е.И. Регулируемая агроэкосистема в биологических и сельскохозяйственных исследованиях // Продукц. процесс растений в регулир. усл-ях. СПб, 1993. С. 3-15
81. Ермаков Е.И. , Зверева Т.С.; Рыбальченко О.В.; Непримерова C.B. Изменение гранитного щебня при длительном выращивании растений в регулируемых условиях // Докл.РАСХН. 1998. Т. 4. С. 20-22
82. Ермаков Е.И; Зверева Т.С.; Рыбальченко О.В. Изменение гранитного щебня под многолетней культурой пшеницы и томата // Почвоведение. 2000. Т. 12. С. 14631471
83. Ермаков Е.И. Средообразующая функция растений и сопутствующих микроорганизмов в регулируемой агроэкосистеме // С.-х. микробиол. в XIX-XXI вв. СПб: ВИЗР, 2001. С. 53.
84. Ермаков Е.И, Попов А.И. Стратегия адаптивной интенсификации продукционного процесса растений при пространственной неоднородности среды обитания // Вестн. РАСХН. 2005. Т. 6. С. 4-7.
85. Ермаков Е.И., Попов А.И, Лыкова H.A. Гуминовые вещества — эффективное средство биологической коррекции продуктивности агрофитоценозов // Гуминовые вещества в биосфере. М.: МГУ, 2004. С. 29-32
86. Ермаков Е.И., Савин В.Н., Канаш Е.В. Дифференциация сортов пшеницы по устойчивости и адаптационной способности в зависимости от температурных условий формирования семян // С.-х.биология. 2001. Т. 3. С. 18-26.
87. Ермольев Е., Задана И. Методы оценки картофеля в современной селекции. М: Изд-во иностр. лит-ры, 1959. 168 с.
88. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Й.-Ола: РИИК "Ланар", 1995. 224 с.
89. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинёв: Штиинца, 1988. 766 с.
90. Жученко A.A. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии)// С.-х. биология. 2003. Т. 1. С. 3-33
91. Жученко A.A. Роль растениеводства в век биологии и экономики знаний // Вестн. РАСХН. 2006. Т. 1.С. 3-6
92. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства // Докл. РАСХН. 1999, Т. 8. С.5-11
93. Жученко A.A., Нестеров B.C., Андрюгценко B.C., Добрянский В.А. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований. Кишинёв: Штиинца, 1980. 108 с.
94. Заблуда Г.В. Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их развития. Свердловск, 1948. 130 с.
95. Задворнова Ю.В., Алексейчук Г.Н., Солоненко Ю.А., Ламан H.A. Моделированиепроцесса старения у семян капусты (Brassica oleracea L.) и моркови (Daucus carota L.) //Весщ Нац.АН Беларусь 2005. Т. 2. С. 13-18 (Бел.)
96. Зарубайло Т.Я. Некоторые закономерности изменчивости мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) под влиянием условий произрастания: Докл. . д-ра биол. наук. Л., 1964. 65 с.
97. Захаров В.Г., Столетова З.К., Семенов В.А. Итоги селекционной работы в Ульяновском НИИСХ (1927-2005) // Науч. тр. Ульяновск: УНИИСХ, 2005. Т. 16. С. 6568
98. Зверева Т.С. Отклик почвы как элемента экосистемы на экстенсивное и интенсивное антропогенное воздействие // Экологизация с.-х. пр-ва в С.-З. зоне РФ. Проблемы и пути развития. СПб: АФИ, 1998. С. 178-189
99. Илли Н.Э., Гончарова Н.П. Влияние искусственного старения семян пшеницы на их жизнеспособность // Зерн. хоз-во. 2002 Т. 4. С.13-16
100. Илли И.Э., Полномочное A.B. О ландшафтных критериях размещения семенных участков // Селекц. и Семенов. 2005. Т. 2. С. 36-37
101. Инге-Вечтомов С.Г. Экологическая генетика. Что это такое? // Соросовск. образов, журн. 1998. Т. 2. С. 59-65.
102. Иогансен B.JI. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. М., Л.: Сельхозгиз, 1933. 410 с.
103. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М.:Высш. шк., 1996. 320 с.
104. Кан H.A. Органогенез и морфологическая структура посевов злаков в моделях погода-урожай. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 133 с.
105. Карманов С.Н., Кирюхин В.П., Коршунов A.B. Урожай и качество картофеля. М: Россельхозиздат, 1988. 167 с.
106. Карпова JI.B. Посевные качества и урожайные свойства семян яровой твёрдой пшеницы // Аграр. наука. 2002. Т. 3. С. 13-15
107. Кальчевский A.B., Хотылева JI.B. Генотип и среда в селекции растений. Минск: Наука и техн., 1989. 191 с.
108. Кнльчевский A.B., Хотылева JI.B. Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналопя, 1997. 372 с.
109. Киселёв Р.Н., Лукина Е.А., Белоглазое В.А., Левин М.Н. Влияние электрофизических способов обработки семян твердой яровой пшеницы на их посевные качества и урожайность // Особенности технол. возделыв. зерн.и корм, культ, в ЦЧР. Воронеж, 1998. С. 68-76
110. Кислюк И.М.; Палеева Т.В. Два типа изменений температурной зависимости фотосинтеза в ответ на повышение температуры среды // Физиология растений. 1990. Т. 37, №3. С. 555-560
111. Клюкина Е.М. Сортоиспытание картофеля // Тр. Урал. НИИСХ. 1989. Т. 54. С. 7176
112. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Генетические основы и селекционное использование гетерогенной устойчивости ржи к бурой ржавчине // Научн. основы стратегии адаптивного растениеводства С.-В. Европейской ч. России. Ч. 2. Киров: НИИСХСВ, 1999. С. 13-21
113. Козлов Г.И. Влияние пониженных температур осени и весны на рост, развитие и урожай яровой и озимой пшеницы. Л., 1985. 16 с
114. Конарев А. В. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции // Аграр. Россия. 2002. Т. 3. С. 4-10
115. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб: ВИР, 2001.407 с.
116. Конопкин С. О., Кудряшов И.Н. Совершенствование методики сортоиспытания озимой пшеницы // Пш. и тритикале. Краснодар: Сов. Кубань, 2001. С. 469-480. Константинов П.Н. Основы сельскохозяйственного опытного дела. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1952. 446 с.
117. Концепция научного обеспечения развития агропромышленного комплекса РФ на период до 2010 г. М.: РАСХН, 2003. 33 с.
118. Копцев В.А. Полевой опыт и математические методы в исследованиях // Вестн. РАСХН. 1995. Т. 4. С. 40-42.
119. Корн Г., Корн Т. Справочник по матиматике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1984. 831 с.
120. Коровин А.И. Биологические основы учета адаптированных реакций растения в динамических моделях формирования урожая // Тр. ВНИИ с.-х. метеорологии. 1985.1. T. 9. С. 23-28
121. Коровин А.И. Климат и проблема скороспелости сельскохозяйственных культур на Севере // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1984. Т. 84. С. 9298
122. Коровин А.И. Макет агрометеорологического паспорта сорта сельскохозяйственной культуры (методические указания). Л.: ВИР, 1977. 33 с.
123. Кривченко В.И. Гетерогенность растений по устойчивости к инфекционным болезням применительно к проблемам селекции растений // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. СПб: ВИР, 2001. Т. 159. С. 3-7
124. Кузеванов В.Я., Нефедъев Л.В., Сумцова В.М., Ланкевич C.B., Саляев Р.К Влияние температуры на ритмы роста проростков и каллусов пшеницы // Генетич. мех. уст-ти.раст. к неблагопр. ф-рам среды. Новосибирск, 1991. С. 27.
125. Кузин A.M., Каушаиский Д.А. Прикладная радиобиология. М: Энергоиздат, 1981. 222 с.
126. Кузнецов Вл.В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. Т. 34, № 5. С. 859-868
127. Кузьмин H.A. Селекция интенсивных сортов яровых мягкой и твердой пшениц для лесостепной зоны СССР. Л, 1988. 37 с
128. Кузьмин НА., Малокостова Е.И. Конкуренция генотипов и ее значение в селекциияровой пшеницы//Докл. ВАСХНИЛ. 1985. Т. 1. С. 10-13
129. Куперман Ф.М. Основные этапы развития и роста злаков // Этапы формирования органов плодоношения злаков. Т. 1. М.: МГУ, 1955. С. 26-33.
130. Куперман Ф.М., Дегтяренко Г.Г., Седова Е.А. Опыт использования биологического контроля определения потенциальной и реальной продуктивности пшеницы // Вестн. МГУ. 1973. Т. 5. С. 72-77.
131. Куперман Ф.М., Меремкулова Р.Н., Мурашёв В.В. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1974. Т. 4. С. 7-8.
132. Куперман Ф.М., Ремесло В.В., Кришевич H.A. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности Мироновских озимых пшениц // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. Т. 9. С. 8-10.
133. Куперман Ф.М., Туркова Е.В. Влияние агрометеорологических условий вегетационного периода на развитие и продуктивность озимой ржи // Вестн. МГУ. 1984. Т. 3. С. 36-38.
134. Куперман Ф.М., Туркова Е.В. Потенциальная и реальная продуктивность сортовозимой ржи разных сроков посева при различной высоте снежного покрова // Биол. науки. М.:Высш.шк, 1980. Т. 10. С. 80-83.
135. Курец В.К, Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение-среда. Л.:Наука, 1991. 152 с.
136. Курец В.К., Попов Э.Г., Таланов A.B., Акимова Т.В., Дроздов С.Н. Температурные характеристики экстенсивного и интенсивного сортов пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. Т. 6. С. 2-3.
137. Лакин Т.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
138. Лаптев А.И. Агроэкологические особенности формирования посевных качеств и урожайных свойств семян зерновых культур // Агротехника с.-х. культур в Вост. Сибири. Новосибирск, 1989. С. 15-18
139. Левина P.E. Морфология и экология плодов. М.: Наука, 1987. 160 с.
140. Левина P.E. Плоды (морфология, экология, практическое значение). Саратов, 1967.215 с.
141. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л.: ОГИЗ-СельхозГИЗ, 1936. 408 с.
142. Лутова Л.А. Генетическая инженерия: свершения и надежды // Соросовск. образов, журн. 2000а. Т.6, № 10. С. 10-17
143. Лутова Л.А. Развитие побеговых апикальных меристем // Генетика развития растений. СПб: Наука, 20006. С. 170-180
144. Лыкова H.A. Адаптивность злаков (Роасеае) в связи с условиями превегетации и вегетации // С.-х. биология. 2008а. № 1. С. 48-54
145. Лыкова H.A. Влияние объёма выборки на результаты сортоиспытания картофеля // Вестн. Поморского ун-та. 20066. Т. 3. С.35-38
146. Лыкова H.A. Использование гуминовых препаратов в быстром экологическом испытании зерновых культур // Гуминовые вещества в биосфере. СПб, М.: МГУ, 2004. С. 193-196
147. Лыкова H.A. Поливариантность развития самоопыляющихся растений под воздействием лимфакторов превегетации // Соврем, физиол. растений: от молекул до экосистем. Ч. 3. Сыктывкар: КНЦ УР РАН, 2007. С. 378-380
148. Лыкова H.A. Принцип ускоренного испытания генотипов //Доклады РАСХН. 20086. № 3. С. 3-4
149. Лыкова H.A. Ранговая оценка широты нормы реакции (ШНР) количественных признаков селекционных образцов растений в зависимости от двух факторов среды //
150. Биология-наука XXI века: 10я Пущинекая школа-конференция молодых учёных, посвящённая 50-летию ПНЦ РАН (17-21 апр 2006г). Сб тезисов. Пущино: Изд-во ПНЦ РАН, 2006д. С.346
151. Лыкова H.A. Способы проведения экологического сортоиспытания картофеля в условиях СЗФО // Инновац. технол. в селекц. и Семенов, с.-х. культ. Tl. М.: ВНИИССОК, 2006е. С. 176-178
152. Лыкова H.A., Гусакова Л.П., Великанов Л.П., Хомяков Ю.В. Оптимизация питания озимой пшеницы за счёт азотных подкормок семенных растений //Агрохимический вестник. 2008. № 2. С. 34-35
153. Лыкова H.A., Попов А.И. Модельное испытание сортов зерновых культур в Курской области с использованием гуминовых препаратов // Экология, окруж. среда и здоровье населения ЦЧ. Ч. 1. Курск: КГМУ, 2005. С. 183-185.
154. Лыкова H.A., Попов А.И. Поддержание гомеостаза растений посредством некорневой обработки раствором гуминовых веществ // Гумин. в-ва в биосфере. М.: МГУ, 2007. С.
155. Лыкова H.A., Попов А.И., Топаж А.Г., Хомяков Ю.В. Совершенствование методики сортоиспытания зерновых культур // РАЭС в растениев. экофизиол. СПб: ПИЯФ РАН, 2007. С.222-231
156. Малокостова Е.И., Суров В.А. Использование регулируемых условий в селекциияровой пшеницы // Соврем, агрофизика — высоким агротехнол. СПб: АФИ, 2007. С.205-207
157. Малый практикум по физиологии растений / Под ред. А.Т. Мокроносова. М.: МГУ, 1994. 184 с.
158. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. М., 1980. 286 с. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И. Роль суточного температурного градиента в онтогенезе растений. М.: Наука, 2004. 116 с.
159. Мелышчук А.Д. Оптимизация количества пунктов государственного сортоиспытания и их размещения // Пробл.пр-ва продукции растениев. и пути их решения. 4.1. Горки, 2000. С. 93-96
160. Методика ГСИ сельскохозяйственных культур. Вып. 4. Картофель, овощные и бахчевые культуры. М.: Колос, 1975. С. 13-133
161. Методика ГСИ сельскохозяйственных культур. Вып. 7. Методы хим. анализов сортов и гибридов. М.: Колос, 1970. 176 с.
162. Методические указания по проведению исследований в длительных опытах с удобрениями. Ч.З. М.: ВИУА. 1985. 131 с.
163. Мнркнн Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
164. Монсейчнк В.А., Шавкунова В.А. Агрометеорологические условия перезимовки и формирования урожая озимой ржи. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 165 с.
165. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983. 77 с Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. 164 с.
166. Муха В.Д., Картамышев Н.И., МухаД.В. Агропочвоведение. М., КолосС, 2004. 528 с Налимов В.В., Чернова H.A. Статистические методы планирования экстремальных экспериментов. М.: Наука, 1965. 340 с.
167. Неттевич Э.Д. Рождение и жизнь сорта. М.; Моск. рабочий, 1983. 174 с. Неттевнч Э.Д.,Смолин В.П.,Моргунов А.И. и др. Отдел селекции яровых культур — зерновому полю Нечерноземья // Ученые Нечерноз. — развитию с.-х. зоны". М., 1991.С. 161-163.
168. Никифорова И.О., Татьянко А.К. Влияние термических условий формирования гибридных семян на их всхожесть в Fl // Науч.-техн. бюл. по агроном, физике. Т. 59. Л.: АФИ, 1984. С. 22-25.
169. Николаева М.Г., Лянгузова ИВ., Поздова Л.М. Биология семян. СПб:НИИ химии СПбГУ, 1999. 232 с.
170. Онуфриенок Т.В. Влияние места репродукции семян на некоторые физиологические характеристики пшеницы сорта С29 // Бюл. ВИР. 1979. Вып. 87. С. 76-80. Осипов А.И., Соколов O.A. Роль азота в плодородии почв и питании растений. СПб: ВИЗР, 2001.355 с.
171. Осипова Е.А. Вхождение картофеля в культуру и достижения селекции // Улучш.культ, растений методами селекц. Л.:СЗНИИСХ,1979. С. 234-264
172. Осипова Е.А., Зуева О.И., Царьков Н.И., Пелли A.A., Слободина Т.Н. Нематодоустойчивый сорт картофеля Рождественский // Селекц., Семенов, и технол. возде-лыв. зерн. культур, картоф. и многолет. трав в С.-З. зоне России. СПб, 1999. С. 7174
173. Пасов В.М., Мординова М.Н. Количественная оценка условий развития культурных злаков // Биол. науки. 1967. Т.5. С.
174. Перуанский Ю.В., Абугалиева АН. Множественность глиадиновых биотипов у сорта пшеницы // Селекц. и Семенов. 1985. Т. 3. с. 23-24
175. Петербургский A.B. Корневое питание растений. М.: Сельхозгиз, 1957. 171 с. Писарев Б.А., Яшин КМ. Агроэкологический паспорт сорта (гибрида) картофеля: Информ. сведения о требованиях растения картофеля к условиям произрастания. М.: ВНИИКХ, 2000. 15 с.
176. Питиршюва М.А., Батыггм Н.Ф. Перспективы использования ионизирующих излучений // Селекц. и Семенов. 1985. Т. 2. с. 51-53
177. Половко A.M., Гуров C.B. Основы теории надежности, СПб: БХВ-Петербург, 2006. 702 с.
178. Полуэктов P.A. Динамические модели агроэкосистемы. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 312 с.
179. Полуэктов P.A., Смоляр Э.И., Терлеев В.В., Топаэ/с А.Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. СПб: СПбГУ, 2005. 396 с. Попов АН. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование. СПб: СПбГУ, 2004. 248 с.
180. Попов ГИ. Записки селекционера. СПб: СЗНИИСХ, 2000. 130 с.
181. Потапова С.М. Изменение реакции сельскохозяйственных растений в онтогенезе при варьировании водного режима почвы // Норма реакц. растений и упр-ние про-дукц. процессом. Л.-.АФИ, 1982. С. 45-54. Поттер В.Р. Биоэтика: мост в будущее. Киев: 2002. 216 с.
182. Рейтере Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура. Новосиб.: Наука, 1978. 167 с.
183. Рейтере Ф.Э., ИллиИ.Э., Курец В.К., Мурашова Г.И. Влияние температуры на продолжительность проращивания семян Сибирских сортов зерновых культур // Инф.бюл. Т. 9. Иркутск: АН СССР СО, 19716. С. 3-4.
184. Ремесло В.Н. Селекция, семеноводство и сортовая агротехника пшеницы. М.: Колос, 1977. 352 с.
185. Ремесло В.Н., Пеэ/семская Т.А. Оноприенко Е.И. Потенциальная продуктивность мироновских сортов яровой пшеницы и возможности её реализации // Селекц. и Семенов. 1982. Т. 7. С. 8-10.
186. Романенко Н.Д. Эпифитотии в важнейших отраслях растениевадства России и меры по обеспечению национальной продовольственной безопасности // Аграр. Россия. 1999. Т. 3, №4. С. 5-8.
187. Ростова Н.С. Коваль С.Ф. Структура корреляций элементов продуктивности у низкорослых изогенных линий яровой мягкой пшеницы // С.-х.биология. 1986. Т. 8. С.61-67
188. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 69-86.
189. Ростова Н.С. Современные тенденции в развитии математических методов анализа данных // Пробл. биол., экологии и образования: история и соврем. Л., 2006. С. 122-123
190. Савин В.Н., Архипов М.В., Гусакова Л.П. Жизнеспособность овощных семян при внутренних повреждениях// Аграр.наука. 1997. Т. 2. С. 23-25
191. Самигуллин С.Н. Фитоценогенетический анализ популяций мягкой пшеницы. Уфа, 1994. 185 с.
192. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Научные основы селекции озимойпшеницы в Нечернозёмной зоне России. М.: МГИУ, 2003. 426 с.
193. Санин С. С. Влияние вредных организмов на качество зерна // Защита и карантинрастений. 2004. Т. И. С.14-17.
194. Caneza В.А. Продуктивность и экологическая пластичность сортов картофеля в Северном Зауралье // Аграр.наука. 2002. Т. 11. С. 18-20
195. Светлов П.Г. Онтогенез как целенаправленный (телеономический) процесс // Арх. анат., гистол. и эмбриологии. 1972. Т. 63, № 8. С. 13-25
196. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата // Тр. по с.-х. метеорологии. 1928. Вып. 20. С. 165-177.
197. Семашко A.JI. Принципы подбора условий выращивания растений в ВКУ путём анализа соотношений темпов роста и продолжительности этапов развития. Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Д., 1986. 16 с.
198. Семёнов В.А. Полевой опыт в аграрной науке (новая концепция). М.: РАСХН, 2004. 32 с.
199. Семёнов В.А. Экология сельского хозяйства и стратегия науч. исследований // Экологизация с.-х. пр-ва в С.-З. зоне РФ. Проблемы и пути развития. СПб: АФИ, 1998. С. 10-47
200. Семёнов В.А., Мирный В.И., Селиванова JI.A. Методические рекомендации по разработке на ЭВМ технологий при программировании урожаев сельскохозяйственных культур. Л.: СЗНИИСХ, 1986. 30 с.
201. Сергеев В.В., Колин А.Р., Горбацевич H.A. Предпосадочная обработка картофеля магнитным полем // Защита растений. 1987. Т. 12. С. 47-54
202. Серебрякова Т.И. и др. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М.: МПГИ, 1986.74 с.
203. Серёгина М. Т. Влияние электрических и магнитных полей на ростовые процессы и продуктивность растений картофеля // Науч.-техн. бюл. по агроном, физике. Т. 66. Л.: АФИ, 1987. С. 27-33
204. Серёгина М.Т. Эффективность обработки семян зерновых культур градиентным магнитным полем (ГрМП) // III Всесоюз. конф. по с.-х. родиологии: Тез. докл. Т. 4. Обнинск, 1990. С. 88-90
205. Серёгина М.Т., Бондаренко Е.Д., Батыгин Н.Ф. Зависимость урожая картофеля от сорта репродукции и обработки градиентным магнитным полем // Науч.-техн. бюл.по агроном, физике. Т. 66. Л.: АФИ, 1987. С. 22-27
206. Сидякина И.И., Пшеченков К.А., Зейрук В.Н., Давыденкова О.Н. Сырьевая база для переработки картофеля // Пищ. пром-сть. 2000 Т. 6. С. 14-15
207. Скулачёв В.П. Законы биоэнергетики. // Соросовск. образов, журн. 1997. Т. 1. С. 914.
208. Скуридин Г.М., Коваль С.Ф. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций признаков//Вести. ВОГиС. 2002. Т. 19. С.12-18 Смирнов В.Г. Цитогенетика. М.: Высш. шк., 1991. 247 с.
209. Смиряев A.B., Гохман М.В. Биометрические методы в селекции растений. М.: Аг-ропромиздат, 1985. 214 с.
210. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Кнльчевский A.B. Биометрия в генетике и селекции растений. М.: МСХА, 1992. 269 с.
211. Смиряев A.B., Пыльнее В.В., Тао Юн-гиен. Сопоставление параметров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического сходства сортов озимой пшеницы // Генетика. 1997. Т. 33, № 1. С. 68-77.
212. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетики и селекции. М.: Наука, 1985. 272 с.
213. Справочник биохимика / Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. М.: Мир, 1991. 544 с.
214. Справочник по удобрениям /науч.-тех. пособие для работников туковой пром. и с. X.-JL: Госхимиздат,Ленингр. отд., 1933.-899с
215. Стаценко А.И. Увеличение урожаев зерна озимой пшеницы — залог жизнеспособности сельскохозяйственных предприятий // Пш. и тритикале. Краснодар: Сов. Кубань, 2001. С. 708-717.
216. Стефанова H.A. Влияние материнского фенотипа на посевные качества семян яровой пшеницы // Докл. РАСХН. 1998. Т. 3. С. 8-10
217. Стефанова H.A. Динамика процессов дифференциации и сохранения плодоэлемен-тов пшеницы и ячменя как показатель широты нормы реакции сорта по признаку урожайности в градиенте условий среды // Пш. и тритикале. Краснод.: Сов. Кубань, 2001. С. 579-586.
218. Стефанова H.A. Изменчивость генетико-статистических признаков Triticum aestivum L. в онтогенезе // Тез. докл. 2съезда ВОГиС. Т. 1. СПб: НИИХСПбГУ, 2000. С. 201-202
219. Стефанова H.A. Продлённый четырёхфакторный эксперимент // Растение и почва.
220. СПб: НИИ химии СпбГУ, 1999а. С. 210-211.
221. Стефанова H.A., Алексеева Д.И. Исследование болезневыносливости сортов зерновых культур в полном факторном эксперименте 3 (ЫРКхГТК) // С.-х. микробиология в XIX-XXI веках. СПб: ВИЗР, 2001. С. 75-76.
222. Стефанова H.A., Батыгнн Н.Ф. Онтогенетическое проявление адаптивных свойств генотипа // Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1996. С. 35-36.
223. Стефанова H.A., Батыгнн Н.Ф. Продуктивность растений яровой пшеницы под влиянием генетических, агроклиматических и агротехнических факторов // С.-х. биология. 1999. Т. 5. С.23-27.
224. Стефанова Н.А, Батыгнн Н.Ф., Потапова С.М. Посевные качества семян яровой пшеницы, полученных в ВКУ и в полевых условиях // Упр-ние продукц. процессом растений в регулир. усл-х. СПб: АФИ, 1996. С. 74-75.
225. Стефанова H.A., Внлнчко А.К., Алексеева Д.И. Развитие метода быстрого экологического сортоиспытания зерновых культур в 1982-2002 гг. в АФИ // Агрофизика XXI в. СПб: АФИ, 2002а. С. 404-407
226. Стефанова H.A., Внлнчко А.К, Алексеева Д.И., Потапова С.М., Батыгин Н.Ф. Проблемы экологического испытания зерновых культур и пути их решения // Гумус и почвообразование. СПб: СПбГАУ, 20026. С. 138-157.
227. Стефанова H.A., Потапова С.М. Результаты экологического испытания перспективных сортообразцов // Аграр. Россия. 2003. Т. 6. С. 15-17
228. Стропа И.Г. Разнокачественность семян полевых структур и ее значение в семеноводческой практике // Биол. основы пов. кач. семян с.-х. растений. М.: Наука, 1964. С. 21-25.
229. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость особей у тутового шелкопряда // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 99-114.
230. Сурова М.Н. Влияние сроков сева и возраста семян на урожайность и посевные качества озимой ржи сорта Голубка // Селекц. и сортов, агротехн. зерн. культ, на С.-В. Нечерноз. зоны РСФСР. 1987. С. 42-45
231. Тарарина В.В. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы разных лет селекции в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М.:ТСХА, 1989. 22 с.
232. Тарасенко А.П. Снижение травмирования семян при уборке и послеуборочной обработке . Воронеж: ВГАУ, 2003. 331 с.
233. Татьянко А.К. Сравнительное изучение воздействия физических и химических факторов на зимостойкость озимых пшениц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Ин-т с.-х. радиологии, 1982. 22 с.
234. Татьянко А.К., Семашко А.Л., Батыгин Н.Ф. Влияние режимов выращивания растений пшеницы на проявление радиобиологического эффекта // Применение эл,-магн. полей в с.-х. исслед. и пр-ве. Л.: АФИ, 1988. С. 81-88.
235. Терпугова Н.И. Оценка степени адаптивности сортов озимой пшеницы в системе госсортоиспытания Краснодарского края // Пш. и тритикале. Краснодар: Сов. Кубань, 2001. С. 708-717.
236. Терпугова Н.И, Ушакова Н.П., Калиниченко О.Л. Некоторые особенности и результаты сортоиспытания зерновых культур в Краснодарском крае // Сб. науч. тр., по-свящ. 100-летию В.А.Невинных. Краснодар: КНИИСХ, 2000. С. 141-146с
237. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Толичева Л.В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука, 2006. 143 с. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Л.: ЛГУ, 1990. 280 с.
238. Тихонович НА., Круглое Ю.В. Микробиологические аспекты плодородия почвы и проблемы устойчивого земледелия // Плодородие. 2006. Т. 5. С. 9-12
239. Топаж А.Г., Лыкова H.A. Оценка элементов продуктивности колоса в прикладных моделях продукционного процесса пшеницы // Биология-наука XXI века. Пущино: ПНЦ РАН, 2006. С. 350
240. Удовенко Г.В. Отзывчивость пшеницы на изменение уровня минерального питания при разных терморежимах и водообеспеченности//Агрохимия. 1994. Т. 12. С. 1523.
241. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений. Т.2. СПб: ВИР, 1995. С. 293-352.
242. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL: ВИР, 1979. Т. 64, Вып. З.С. 5-22
243. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1973. Т. 49, Вып.З. С. 258-268
244. Удовенко Г.В., Драгавцев В.А., Степанова A.A., Щедрина З.А., Преображенский М.Г., Никулин П.Л. Значение терморежимов при взаимодействии генотип-среда // Докл. РАСХН. 1996. Т. 4. С. 14-16.
245. Усьяров О.Г., Селицкая КВ. Норма реакции на внешние условия среды и продуктивность растений // Норма реакц. растений и упр-ние продукц. процессом. Л.:АФИ, 1982. С. 3-7.
246. Фолконер Д. С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиз-дат, 1985. 486 с.
247. Хангильдин В.В., Симоненко В.К. Влияние чужеродных цитоплазм на взаимосвязь компонентов продуктивности колоса у аллоплазматических линий яровой пшеницы // Цитология и генетика. 1996. Т. 30, № 2. С. 40-46
248. Хангильдин В.В., Хейфец A.M. Экспресс-метод расчета адаптивности сортов озимой пшеницы // Наук. техн.бюл.Селекц. генетлн-ту. Укр.акад.аграр.наук. 1992. Т. 1. С. 18-21
249. Хромов С.П., Петросянц М.А. Метеорология и климатология. М.: Колосс, 2004. 582 с Хромов-Борисов H.H. Биометрические аспекты популяционной генетики // Генетика популяций. М.:Высш. шк., 1996. С. 251-303.
250. Цвелёв H.H. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) // Пробл. теор. морфолог, и эволюц. высш. растений. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 20056. С. 280-292.
251. Цветаева Н.В., Ростова Н.С., Тихенко Н.Д. Об изменчивости признаков колоса первичных яровых октоплоидных форм тритикале // С.-х.биология. 2002. Т. 5. С. 23-28
252. Цильке H.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. Сообщ. 4. Масса 1000 зерен // Генетика. 1973. Т. 9, № 12. С. 13-17.
253. Цыгуткин A.C. Главные эффекты и взаимодействие факторов в многофакторном опыте // Вестн. РАСХН. 2001. Т. 5. С. 53-56
254. Чадов Б.Ф. Новый этап в развитии генетики и термин "эпигенетика" // Генетика. 2006. Т. 42, №9. С. 1261-1275
255. Чиркова Т.В., Иванова Т.И., Маслов Ю.И., Магомедов И.М., Тищенко H.H., Чула-новская М.В. Практикум по фотосинтезу и дыханию растений. СПб: СПбГУ, 1997. 161 с.
256. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 190 с
257. Чулкина В. А., Торопова Е.Ю., Чулкин Ю.И., Стецов Г.Я. Агротехнический метод защиты растений (Экологически безопасная защита растений). Новосибирск: ООО
258. Изд-во ЮКЭА", 2000. 336 с.
259. Чумаков А.Е., Захарова Т.Н. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1990. 126 с.
260. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 159 с.
261. Шипунов А.Б. Подорожники (роды Plantago L. и Psyllium Mill.,Plantaginaceae) Европейской России и сопредельных территорий: Автореф.дис.канд.биол.наук. М., 19986. 18 с.
262. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. С. 12-228.
263. ШмальцХ. Селекция растений. М.: Колос, 1973. 137 с.
264. Якушев В.П., Якушев В.В. Инофрмационное обеспечение точного земледелия. СПб: ПИЯФ РАН, 2007. 384 с.
265. Якушев ВН. На пути к точному земледелию. 2002а. 458 с.
266. Якушев В.П. Теоретические основы синтезирования и оптимизации технологийпроизводства растениеводческой продукции // Агрофиз. и экологич. пробл. с.-х. в 21 веке. Т. 3. СПб: АФИ, 20026. С. 1-25.
267. Adesina А.А., Ouattara A.D. Risk and agricultural systems in northern Cote d'lvoire // Agric. Syst. 2000. Vol. 66. P. 17-32
268. Alexander H. M., Wulff R. Experimental ecological genetics in Plantago. X. The effects of maternal temperature on seed and seedling characters in P. lanceolata // J. Ecol. 1985. Vol. 73, N 1. P. 271-282.
269. Allard R. W., Hansche P.E. Some parameters of population variability and their implications in plant breeding //Adv. Agron. 1964. Vol. 16. P. 281-325
270. Anderson J.R., Hazell P.B.R. Variability in grain yields. B&L: J.Horkins UP, 1989. 395 p. Annevelink E. et al. (Eds): Farm planning, labour and labour conditions, computers in agricultural management. Wageningen: WAG, 1993. 420 p.
271. Arora A., Mohan J. Expression of dwarfing genes under nitrogen and moisture stress in wheat (Triticum spp): dry matter partitioning, root growth and leaf nitrogen // J. Agron. Crop Sci. 2001. Vol. 186, N 2. P. 111-118
272. Atwell W.A. An overview wheat development, cultivation, and production // Cereal foods world. 2001. Vol. 46, N 2. P.59-62
273. Austin R.B. Genetic variation in photosynthesis // J. Agr. Sc. 1989. Vol. 112, N 3. P. 287294
274. Bailey K.L., Gossen B.D., Derksen D.A., Watson P.R. Impact of agronomic practices and environment on diseases of wheat and lentil in southeastern Saskachewan I I Can. J. Plant Sci. 2000. Vol. 80. P. 917-927
275. Baskin J. M., Baskin С. C. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego etc.: Acad. Press,1998. 666 p.
276. Blacbnore B.S. Precision farming: an introduction. // Outlook Agric. 1994. Vol. 23, N 4. P. 275-280
277. Bradford MM A Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.
278. Bradshaw A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants // Adv. Genet. 1965. Vol. 13. P. 115-155
279. Briggle L.W., Curtis B.C. Wheat worldwide // Wheat and wheat improvement. Wisconsin: Publishers Madison, 1996. P. 1-32
280. Calderini D.F., Slafer G.A. Has yield stability changed with genetic-improvement of wheat yield // Euphytica. 1999. Vol. 107, N 1. P. 51-59
281. Cassman K. G. Ecological intensification of cereal production systems — yield potential, soil quality, and precision agriculture // Proceedings of the NAS USA. 1999. Vol. 96, N 11. P. 5952-5959
282. Cooper M, Woodruff D.R., Phillips I.G., Basford K.E., Gilmour A.R. Genotype-by-managment interactions for grain yield and grain protein concentration of wheat // Field Crop. Res. 2001. Vol. 69. P. 47-67.
283. Crawley M.J. Life history and environment // Plant Ecology. UK: Athenaeum Press Ltd.,2003. P. 28-50
284. EberhartS.A.,Russell W.W. Stability parameters for comparing varietie // Crop Sci. 1966. Vol. 6. P. 36-40
285. Edwards K.J.R., Emara Y.A. Variation in plant development within a population of Lo-lium multiflorum // Heredity. 1970. Vol. 25. P. 179-194
286. Egli D.B. Seed biology and the yield of grain crops. Wallingford, Oxon: CAB International, 1998. 178 p.
287. Fenner M., Thompson K. The ecology of seeds. Cambridge: Univ. Press, 2006. 250 p. Finlay K. W., Wilkinson G.N. Adaptation in a plant breeding programme // Aust. J. Res. 1963. Vol. 14. P. 742-754
288. Glotov N. V. Analisis of the genotype-environment interaction in natural population I I Acta Zool. Fenn. 1992. Vol. 191. P. 47-55
289. Hidayati S.N., Baskin J.M., Baskin C.C. Effects of dry storage on germination and survivorship of seeds of four Lonicera species (Caprifoliaceae) // Seed Sci. Technol. 2002. Vol. 30. P. 137-148
290. Horgan G. W. The statistical analysis of plant part appearance — a review // Comput. Electron. Agr. 2001. Vol. 31. P. 169-190.
291. Jackson W. Natural systems agriculture: a truly radical alternative // Agr. Ecosyst. Environ. 2002. Vol. 88, N 2. P. 111-117
292. Miao S.L., Bazzaz F.A., Primack R.B. Effects of maternal nutrient pulse on reproductionof two colonizing Plantago species //Ecology. 1991a. Vol. 72, N 2. P. 586-596.
293. Roach D.A., WulffR.D. Maternal effects in plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. Vol. 18. P. 209-235.
294. Roach D.A. Variation in seed and seedling size in Anthoxanthum odoratum // Am. Midi. Nat. 1987. Vol 117, N 2. P. 258-264.
295. Rose C.W., Adiku S. Conceptual methodologies in agro-environmental systems // Soil Till. Res. 2001. Vol. 58. P. 141-149.
296. Sienkiewicz D., Chachulski L. The influence of nitrogen fertilisation on morphological traits of two white clover cultivars grown under competition with perennial ryegrass // Ann.UMCS. 2004. Vol. 59, N 4. P. 1697-1704
297. Slafer G.A., Rawson H.M. Sensitivity of wheat phasic development to major environmental factors: a re-examination of some assumptions made by physiologists and modelers //Aust. J. Plant Physiol. 1994. Vol. 21. P. 393-426.
298. Stefanova N.A., Bortkevich M.A. Wheat: visualisation of morphogenesis in the different environments//Plant under environmental stess. M.: Publ. Hous of RPFU, 2001. P. 278
299. Struck C., Hahn M., Mendgen K. Infection structures of plant-pathogenic fungi — potential targets for plant-disease control // J. Plant Diseas. Protect. 1998, Vol. 105, N 6. P. 581-589
300. Sugawara Y., Takahashi N. Aftereffects of the temperature during seed development on the growth of seedlings in Oryza sativa L // Japan. J. Breedg. 1987. Vol. 37, N 2. P. 143149
301. Sidser T.B., Duryea M.L., Frolich L.M., Guevara-Cuaspud E. A field practical approach for assessing biophysical sustainability of alternative agricultural systems // Agr. Syst. 2001. Vol. 68. P. 113-135
302. Swiezynski, K.M. Some interesting aspects of potato breeding in Europe // Acta Hort. 1987. Vol. 213. P. 51-60
303. Tang S., TeKrony D.M., Egli D.B., Cornelius P.L., Rucker M. Survival characteristics of corn seed during storage: I. Normal distribution of seed survival // Crop Sci. 1999a. Vol. 39, N5. P. 1394-1400
304. Tang S., TeKrony D.M., Egli D.B., Cornelius P.L., Rucker M. characteristics of corn seed during storage: II. Rate of seed deterioration // Crop Sci. 1999b. Vol. 39, N 5. P. 14001406
305. Von Wiren-Lehr S. Sustanability in agriculture — an evaluation of principal goal-oriented concepts to close the gap between theory and practice // Agr. Ecosyst. Environ. 2001. Vol. 84. P. 115-129.
306. Wibberley E.J. Cereal Husbandry. Publisher: Farming Press Books and Videos, 1989.288 p.
307. WiggeringH. Jahresbericht 2000/2001. Berlin: "Wintergarten" des ZALF, 2001. 63 p. Wolfe J. H. Pattern clustering by multivariate analysis II Multivar. Behav. Res. 1970. Vol. 5. P. 329-359
308. Zembala M., Filek M. Electrokinetic techniques as a tool for gaining information about the electric atates of biological objects // Analytical Methods in Plant Stress Biology. Krako'w: Instytut Fizjologii Ros'lin PAN, 2004. P. 49-60
309. Zhivotovsky L.A. Environmental stress and evolution: A theoretical study // Environmental stress, adaptation and evolution. Switzeland: Birkhauser Verlag Basel, 1997. P. 241-254.
310. Zhivotovsky, L.A., Feldman M. W., Bergman A. On the evolution of phenotypic plasticity in a spatially heterogeneous environment // Evolution. 1996. Vol. 50. P. 547-558.
-
Лыкова, Наталья Алексеевна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2008
-
ВАК 06.01.03
- Соответствие оценок показателей в разных звеньях селекционного процесса ярового ячменя и выбор критериев отбора
- Генетические принципы создания и отбора исходного материала в селекции картофеля на гетерозис
- Сомаклональная изменчивость пшеницы и её использование в селекционно-генетических исследованиях
- ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН
- МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПРИ СОЗДАНИИ СОРТОВ КАБАЧКА СО СТАБИЛЬНОЙ УРОЖАЙНОСТЬЮ И ВЫСОКИМ КАЧЕСТВОМ ПРОДУКЦИИ
