Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Соответствие оценок показателей в разных звеньях селекционного процесса ярового ячменя и выбор критериев отбора

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Соответствие оценок показателей в разных звеньях селекционного процесса ярового ячменя и выбор критериев отбора"

На правах рукописи

СКОРНЯКОВ Николай Николаевич

РГ6 од

е. с.

СООТВЕТСТВИЕ ОЦЕНОК ПОКАЗАТЕЛЕЙ В РАЗНЫХ ЗВЕНЬЯХ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ И ВЫБОР КРИТЕРИЕВ ОТБОРА

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва —1998

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник В. А. Михкельман.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. К. Федоров; кандидат сельскохозяйственных наук А. В. Сергеев.

Ведущая организация — Государственная комиссия по испытанию и охране селекционных достижений РФ.

Защита диссертации состоится « IX » ОНТЛОрЛ 1998 г. в « час. на заседании диссертационного совета Д 120.35.04 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат сельскохозяйственных на

МАНОВ Р. Р.

1. Общая характеристика работы

1.1 Актуальность темы. Эффективность селекционной работы во многом (ависит от объективности оценок образцов в питомниках и сортоиспытаниях. Из ¡елекционной практики известно, что довольно часто материал, получивший сорошую оценку на ранних этапах селекционного процесса, дойдя до сонкурснсго сортоиспытания (КСИ), оказывается малоурожайным, так как в «лекционных питомниках 1-го и 2-го года (СП-1 и С! 1-2) из-за небольшого :оличества семян плошадь делянки очень мала, а повторность ок-угстнуек все то обуславливает низкую точность опыта. Кроме того, шаимодейстие линий |ри испытании их в СП-1 и СП-2, ценотические взаимодействия растений на юльших делянках, в КСИ, а также влияние краевого эффекта и многих других Факторов, сопутствующих селекционному процессу, является причиной ;есоответствия между урожайностью линий в СП-1, СП-2 и КСИ (Коновалов, Слимачева, ! 975; Коновалов, Лошаковз, 1978; Коновалов, Сидоренко, 1990; /1ихкельман, 1591; Коновалов, Игонин, 1993).

В соошетстйии с этим возникает необходимость изучения изменчивости рожайности и ее слагаемых з селекционных питомниках СП-1, СП-2, КСИ. ¡еобходимо определить, по каким признакам наиболее эффективно проводить тбор в СП-! и СП-2. Большое значение в работе имеет определение влияния ¡етеорологических условий, вызванных как типом года, так и задержкой срока осева, на характер изменения урожайности и ее составляющих в указанных итомниках. Кроме этого, необходимо определить с какой точностью испивается урожайность и ее структура. Все это позволит более осмысленно роводнть отбор на ранних этапах селекционного процесса.

Особого внимания заслуживает вопрос сохранения значений того или но го признака в разных питомниках, а также сохранение уровня признака по >дам с разными метеорологическими условиями в каждом питомнике. Это эзволит установить какой показатель и из какого селекционного питомника чеет лучшую сопряженность с КСИ, и его устойчивость в питомнике ¡зависимо от сложившихся метеоусловий.

Решение вышеперечисленных вопросов позволит более эффективно вести секционную работу по ячменю.

1.2. Цель работы. Определить критерии, позволяющие более осмысленно, ¡ленаправленно проводить отбор на ранних этапах селекционного процесса.

1.3. Задачи исследований. На одном и том же наборе сортов при 2 сроках >сева:

1. Определить точность оценки показателей в питомниках СП-1, СП-2 и

:и.

2. Установить основные параметры изучаемых сортов, которые оказывают щественное влияние на урожайность в разных селекционных питомниках.

3. Установить соответствие между оценками этих показателей а СП-1 СП-2 КСИ.

.1.4. Научная новизна работы. Впервые комплексно в питомниках разных типов (Л I-l, CI1-2 и КСИ показана степень влияния на урожайность отдельных признаков и их сопряженность между питомниками. Установлена относительная ошибка опыта при определении значений этих признаков.

Впервые показано влияние метеорологических условий, вызванных как разным типом года, так и задержкой срока посева (на 10 дней) на изучаемые связи в питомниках селекционного процесса СП-1, СГ1-2 и КСИ.

1.5. Практическая значимость результатов исследований. Полученные результаты могут быть использованы в селекционной работе:

- для выбора более эффективных методов селекционного процесса;

- для учета признаков, существенно влияющих на урожайность не только в селекционных питомниках СП-1 и СП-2, но и КСИ;

-для установления влияния типа года на объективность оценки в питомниках СГ1-1, СП-2 и КСИ.

1.6. Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на заседании кафедры селекции и семеноводства ТСХА, на научных конференциях (1996, 1997), а также на конференции молодых ученых (1997).

По теме диссертации опубликованы 2 печатные работы.

1.7 Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 4 рисунка. В приложение включены 12 таблиц. Список использованной литературы включает 304 наименования, из которых 72 на иностранном языке.

2. Условия, материал и методика исследований

Исследования проводились в секторе селекции и семеноводства полевых культур отдела систем земледелия и животноводства Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева в 1995-1997 гг. Опытные посевы располагались на территории учебно-опытного хозяйства «Михайловское» Подольского района Московской области.

Метеорологические условия в годы проведения опытов были контрастными: 1995 год был жарким и засушливым. 1996 год можно охарактеризовать как относительно благоприятный для роста и развития ярового ячменя. Условия 1997 года были оптимальными.

Материалом для исследования были выбраны 12 сортообразцов ярового ячменя, контрастных по происхождению и экологически приспособленных к возделыванию а условиях Нечерноземной зоны: Винер, Московский 121, Надя, Носовский 9, Зазерский 85, Московский 2, Московский 3, Михайловский и еще 4 перспективные линии селекции ТСХА.

Схема опыта;

1. Селекционный питомник 1-го года разреженный (СП-1-Р).

2. Селекционный питомник 1-го года загущенный (СП-1-3).

3. Селекционный питомник 2-го года - учет по центральному рядку (СП-2-Ц).

4. Селекционный питомник 2-го года - учет но общему снону со всей делянки (СП-2-С).

5. Пробная площадка на делянке в конкурсном сортоисш,пании.

Схема посева селекционных питомником (СП); На i метровых рядках СП-1-Р и СП-1-3 с шириной междурядий 18 см высевали 25 и 80 зерен. Краевые рядки служили зашиткой.

На каждом из 3-х 1 метровом рядке 8 СП-2 с междурядьем 1 5 см пысевали по 80 зерен. Интервал между соседними образцами 30 см. Ширина межполосной порожки 70 см.

Посев селекционных питомников проводили сеялкой СКС-6-10. Повторность опыта 8-ми кратная, размещение вариантов систематическое

Опенки в СП сравнивали с оценками в конкурсном сортоиспытании (КСИ) того же набора сортов. Его высевали в 4-х кратной повторности. делянками И) м* ;еялкой СН-10-Ц, имеющей 9 сошников.

Норма высева 5 млн. вех. семян на гектар. Па каждой делянке во время 1сходов но диагонали закладывали по 2 пробные площадки общей площадью ),5 м2. Остальную часть делянки убирали селекционным комбайном Самгю-130.

Все питомники сеяли за 1-2 дня в 2 срока: 1-й - по достижению физической гпелости почвы (обычный срок), 2-й - через 10 дней для создания контрастности условий произрастания растений.

Для дополнительного устанозлеяия связи урожайности и высоты растения >ыл поставлен отдельный опыт. Материалом для исследований послужили собранные линии ярового ячменя реального селекционного процесса. В штомнике СП-1 1995 года было отобрано 49 исходных линий, разделенных на (ысокорослые и низкорослые группы, которые высевали в питомнике СП-2 19% ода, из которых в результате браковки только 8 высокорослых и 9 низкорослых юмеров попали в КП 1997 года.

Статистическая обработка полученных данных проводилась методами шсперсионного и корреляционного анализов с помощью программы MST AT на гомпьютере PC/AT. При проведении корреляционного анализа ввиду малого :оличества пар в расчет принимались коэффициенты корреляции отличающиеся it доказуемого значения tgj не более чем на 5%.

3. Результаты исследований ЗЛ.Урожсаймость ячмеки н ее связь с основными элементами структуры ия эта па г селекционного процесса Э. 1.2. Конкурсное сортоиспытание Глазным показателем, характеризующим сорт, считается урожайность. )дна и та же урожайность может быть получена в разных условиях и при разных еличинах ее составляющих. Поэтому важно знать основные хозяйственно-

Урожайность сортов ячменя в конкурсном сортоиспытании в зависимости от

Таблица 1

1995 1996 1997 Среднее за 3 года Среднее По Опыту

Сорт С р о к сев а

1 2 1 2 1 2 1 2

Михайловский 37,6 32.4 48,0 48,0 62,5 48,1 49,4 42,8 46,1

Московский 3 29,0 30,5 48,6 46,1 65,5 48,0 47,7 41,5 44,6

№4 32,5 34,5 45,4 43,0 70,6 50,3 49,5 42,6 46,1

Надя 31_,6 28,0 38,9 41,5 66,5 42,0 45,7 37,2 41,4

Зазерскнй 85 32,2 26,4 42,0 40,7 52,3 36,0 42,2 34,4 38,3

Носовский 9 ЗОД 28,4 41,6 36,1 56,4 34,3 42,7 32,9 37,8

№2 30,6 27,4 38,4 40,8 57,8 42,2 42,3 36,8 39,5

№5 30,4 33,0 40,7 38,8 49,4 38,3 40,2 36,7 38,4

№6 29,2 26,6 38,8 38,6 58,4 34,0 42,1 33,1 37,6

Московский ¡21 30,1 29,6 39,2 36,4 55,0 41,3 41,4 35,8 38,6

Московский 2 30,1 22,7 40,2 39,5 59,3 36,3 43,2 32,8 38,0

Винер 29,6 27,9 36,6 32,4 52,6 37,0 39.6 32,4 36,0

Среднее, ц/га 31,1 28,9 41,5 40,1 58,8 40,6 43.8 36,6 40,2

% к 1 сроку - 93 - 97 - 69 - 83 -

НСРо, 4,4 5,1 4,4 4,2 7,5 6,3

Sx'/. 4,9 6,1 2,9 3,6 4,4 5,4

биологические признаки, которые оказывают существенное влияние на ее формирование.

Информация, полученная в КСИ представлена более полно и подробно, с которой как с основной, базисной и будет проводиться сравнение результатов, полученных изСП-2 и СП-1.

Метеорологические условия в период исследований оказали значительное влияние на урожай. Средняя урожайность 12 сортов (таблица 1) при 1-м сроке посева составила в 1995 году - 31,1 ц/га, в 1996 году - 41,5 ц/га. в 1997 году -58,8 ц/га. Поэтому, можно считать 1995 год - низкоурожайным, 1996 год -среднеурожайным, 1997 год - высокоурожайным. Относительная ошибка опыта в 1995, 1996, 1997 гг. при 1-м сроке посева соответственно составила - 4,9; 2,9; 4,4%, при 2-м сроке посева - 6,1; 3,6; 5,4%. Особенно следует подчеркнуть увеличение ошибки опыта во всех случаях эксперимента при задержке срока посева, в целом ошибка увеличилась на 0,9 или 32,5%.

Важным элементом в селекционной работе является определение структуры урожая с пробной площадки в КСИ. Урожайность в КСИ оценивалась по всей делянке 10 м2, а элементы структуры урожая с пробной площадки 0,5 м\ что безусловно сказалось на ошибке опыта изучаемых показателей. Относительная ошибка опыта при определении урожа йности, полученной с делянки и пробной площадки, в последнем случае возрастала в 1,5-2 раза (таблица 2).

Таблица 2

Саязь между урожайностью делянки с урожайностью пробной площадки и

основными элементами структуры урожая в КСИ.

Информация с учетной площалки

Год Срок Урожайность Коррелируемые пин а 1 е я м

ехм Относи- с»юь с ВЫСОТ! Число Иролук Масса эериа Число Масса

тельны делянкой. расте- расте- тианаа мрей с снопа

ошибка г ний ний к кустис- С расте- с 1000 г ли-

опыта. уборке тость ииа глав- крен нем«

ного кол колоса

1995 1 6,6 0,28 -0,51 0,19 0,07 -0.22 0.08 0,20 -0,10 -0,05

2 8.6 0,77** -0,10 0,25 0,68* 0.62* 0.33 -0,28 0,57 -0,20

1996 1 5,6 0,79«« -0,64* 0.46 0,48 0.42 0.18 0.48 -0.06 0,62«

2 5,6 0,74°« -0,63* 0,19 0,05 0,21 0.28 0.64* -0.26 0.22

1997 1 8,5 0,77** -0,03 0,19 0,32 0,47 0,30 0.55 -0,16 0.37

2 8.3 0,62* -0,24 0,31 0,34 0,36 0,15 0,65* -0.43 0.30

Число достоверных 5 2 0 1 1 0 2(1) 0(1) 1

езязей

•Прии: I. Критически« значения коэффициент* корреляции при 12 парах: («-0,58; |„-0,7|.

2. 3 скобке» указано количество емхй отличающнхеа от доказуемого значения ^ не более чем на 5% (ггО,55). Анализ структуры урожая не показал стабильного влияния отдельных признаков на урожайность зо всех случаях эксперимента, но позволил определить роль признаков в разные по характеру от сложившихся метеоусловий

голы. В условиях засухи 1995 гола на 1-м сроке посева урожайность не имел;, четко выраженных связей со слагающими ее элементами На 2-м сроке посева существенное влияние на урожай оказали продуктивная кус!истость. масса зерна с раси'ния и озерненность главного колоса (г=0,68*, 0,62*; 0,57). В среднеурожайном 1996 юлу высокорослость дважды отрицательно сказалась на урожае (г=-0,64*; -0,63*). В 1997 году урожайность определялась совместным деисчвием признаков, среди которых ведущим была масса 1000 зерен (г=0,55; 0,65*) Она же оказывала заметное влияние на величину урожая и в 1946 году (г=0,48; 0,64*), что говорит о достаточно стабильном (3-й достоверных случая из 6-и возможных) значении этого признака на урожай в рапшх условиях прои фастания.

3.1.2. Селекционный питомник 2-го юла

Относительная ошибка опыта при определении урожайности по общему снопу (таблица 3) была близка к значению КСИ и находилась в интервале 3,6 6,6%. При учете урожайности только с центрального рядка ошибка возрастала почт и в два paia и находилась в интервале 6,4-1 1,9%. В среднем за три гола на двух сроках посева ошибка опыта при определении урожайности по общему снопу составила 5,0%, по центральному рядку 8,4%. Таким образом, преимущество центрального рядка, связаное с уменьшением взаимовлияния соседних линий и краевого эффекта терялось из-за уменьшения площади делянки. Так же как и в КСИ 2-й срок увеличивал ошибку опыта по сравнению с 1-м: в СП-2-Ц с 7,1 до 9,7%, в СП-2-С с 4,2 до 5.8$,а в целом по СП-2 при задержке срока посева ошибка опыта увеличилась на 36,8%.

Ведущими показателями в формировании урожая в питомнике СП-2 независимо от варианта учета были масса зерна с растения, масса снопа и продуктивная кустистость. Как и в КСИ, заметную роль в варианте учета по общему снопу играла масса 1000 зерен (4 случая из 6-и), а с центрального рядка масса зерна с главного колоса. В засушливых условиях 1995 года существенно сказалось на урожай число растений.

ЗЛЗ.Селекцнонный питомник 1-го года

Оценка материала в селекционном питомнике 1-го года (СП-1) связана с определенными трудностями. Так как в силу объективных причин, связанных с малым количеством семян, нет возможности выполнить основные требования г полевому опыту, то остается всеми способами повышать точность опыта, а также выделять формы с такими признаками, которые в дальнейшем оказывают положительное влияние на формирование урожая в КСИ.

Результаты полученные в питомнике СП-1 (таблица 4) показали, что относительная ошибка опыта при определении урожайности в среднем за три года составила на 1-м сроке посева в варианте СП-1-Р 8,7%, в варианте СП-1-3 7,9%, а на 2-м сроке посева соответственно питомникам 13,0 и 8,9%. Таким образом точность оценки урожайности в варианте СП-1-Р была 10,8%, в варианте

Таблица 3

Урожайность ячменя в СП-2 и се связь с основными элементами структуры урожая

Урожайность К о р р е л и руемые п о к a J а т е л и

Год Срок Ма сса терна

cesa с % К 1-му относи- Высота Число Продук- с расте- с 1000 Число Масса

££JUBS- сроку тельна! расте- расте- тивная ния главного зерен зерен с снопа

SE, Г ошибка опыта, Sx% ши ний к уборкг кустистость колоса главного колоса

Центральный рядок

1995 1 27.9 7.4 -0,10 0.74** 0.23 0,73" 0.65* 0.4S 0.20 0,91"

2 32.4 116.1 9.3 0,14 0.6Í* 0,64* 0,74** 0.62* -0.22 0,62* 0,74**

1996 1 87.3 6.4 -0.38 0.25 0.45 0.56 0.57 0,53 0.17 0,83"

2 66.9 76.6 11.9 0.08 0.52 0.69* 0.71** 0.23 0,52 -0,47 0.97"

1997 1 97.3 7.6 0.05 -0.52 0,81" 0,93** 0.43 0,49 -0.20 0.97'*

2 54.8 56.3 8,0 0.01 0.57 0,91" 0.92** 0.77** 0,70* 0.27 0,97**

Число достоверных сьяэей 0 2(1) 4 5(1) 3(1) 1 1 6

О б Щ и й сноп

1995 1 104.6 4.7 0.10 0.67* 0.59* 0.82** 0.36 0.16 0.28 0.85"

2 113,5 108,5 5.6 -0.24 0.69* 0,61* 0,79** 0.24 0.29 0.24 0.58*

1996 1 341.8 3.6 -0.48 0.08 0.34 0.56 0.43 0.63* 0.03 0.85**

2 241,9 70.8 5J 0.10 0.63* 0.72'* 0,77** 0.41 0.64* -0,49 0,94"

1997 1 337,8 4J 0.11 -0.26 0.77«* 0.87** 0.25 0,68* -0.55 0.69*

2 184,4 54.6 6.6 0.36 0.11 0.84 •• 0.84** -0.59* 0.82" -0.45 0.81"

Число достоверных связей 0 3 5 5(1) 1 4 0(1) 6

Таблица 4

Урожайность ячменя в СП-1 и ее связь с основными элементами структуры урожая

Год Срок сеаа Урон »й КОСТк Ко р ре 1ируемие показатели

е ве-jum, г % К 1-му сроку относительная ошвби опита, S*% Высот» раСТе- ННЯ Число растений к уборке Продуктивная кустистость Масса зерна Число зерен с главного колоса масса снопа

с растения с главного колоса 1000 зерен

Р а э р е ж е в я ы б

1995 1 343 02* 034 036 0,90** 0,69* 0,15 0.50 0.88**

2 27,2 79,3 8,7 022 0,43 0.59* 0,83** 0.52 -0.28 0,63* 0,71**

19% 1 724 10.3 0.06 0.46 0.79** 0,90* * 0.76* * 0.81** 0,18 0.%**

2 36 2 49.9 133 0.01 0,73 *° 0.76* • 0.80** 0.38 0.62* 0,32 0.92 •*

1997 1 *22 7,1 0,52 035 0.92** 0,97** 0.78** 0,44 029 0.97**

2 34,4 413 16,9 0,60* 033 0,45 0.70* 0.83 °* 0,70* 0,47 0.84* *

Число достоверных связей 1 1П) 4(1) 6 4 3 1 6

3 а г у щ е в н ы й

1995 1 35,5 6.5 0.02 0,53 030 0.48 0.44 0.19 027 0.86**

2 354 100 7.1 0,17 0,76*« 0.59* 0.22 0.60* 0.28 •0.08 0.93**

1996 1 94.5 8.6 -0.13 0,06 0.34 0.60* 0.46 0.68* о.о; 0.86**

2 пл «1,7 11.4 0,28 0,78»* 0.77** 0.88* * 0.72** 0.74* • 0.10 0.95* •

1997 « 93.0 8.6 033 0.24 0.58* 0.98** 0,97* * 0.73** 0.90** 0.%**

2 59,8 643 8,2 030 0.27 0.94** 0.94" 0.70* 0.78** -0.22 0.84 **

Число достоверных своей 0 2 4 4 4 4 1 6

СП-1-3 8,4%. В целом, в СП-! при задержке срока посева ошибка увеличивалась ка 32,5%.

Главными элементами, которые формировали урожай в 1996 и 1997 гт., были масса зерна с растения и ее составляющие: продуктивная кустистость, масса зерна с главного колоса и масса 1000 зерен. Высокая положительная связь урожайности (100% случаев) отмечалась с массой снопа. В засушливом 1995 году в питомнике СП-1-3 существенное влияние на урожай оказала численность растений (г=0,53 и 0,76"*). В питомнике СП-1-Р в 1997 году высокорослость положительно связана с урожайностью (г=0,52 и 0,60*). Для сравнения в КСИ в этом году г=-0,03 и -0,24.

Обобщая вышеизложенное, необходимо отметить: относительная ошибка опыта при задержке посева ка 10 дней во всех типах питомников снижается, относительная ошибка опыта в питомниках СП-1-3 и СП-2-С' ниже по отношению к питомникам СП-1-Р и СП-2-Ц. Отбор в СП-! и 01-2 необходимо проводить по признакам, которые в дальнейшем будут влиять на урожайность в КСИ: по массе зерна с растения, массе 1009 зерен, продуктивной кустистости и высоте (низкорослости) растений.

3.2.Точнсста» учета и варьирование признаков в ражых звеньях селекционного процесса

Точность оценки при определении урожайности на разных этапах селекционного процесса была подробно рассмотр ена в предыдущей главе. Поэтому, представляет интерес проследить изменение значений относительной ошибки, с которой оценивались признаки, оказывающие существенное влияние на урожай в разных селекционных питомниках.

Информация полученная при определении относительной ошибки опыта на фоне 2-х сроков посева во всех селекционных питомниках, позволила разделить изучаемые признаки на слабо-, средне- и силыюварьирующие (таблица 5). К слабоварьируюшим признакам с величиной ошибки не превышающей 3%, следует отнести высоту растений и массу 1000 зерен, тесно связанных с урожаем в КСИ. Сюда же можно отнести и озерненность главного колоса. К средневарьирующим относились число растений, продуктивная кустистость и масса зерна с главного колоса со значением ошибки в основном не более 7%. К сильноварьирующим - масса зерна с растения и масса снопа.

Также, как и в случае при определении урожайности, задержка срока посева во всех питомника» по всем признакам приводила к увеличению относительной ошибки опыта. Ошибка опыта при определении урожайности и слагающих ее признаков была ниже в питомниках СП-1-3 по отношению к СГМ-Р и в питомнике СП-2-С по сравнению с СП-2-Ц. Так, если значение ошибки у наиболее варьирующего показателя масса зерна с растения в питомнике СП-2-С на 1-м н 2-м сроках посева были равны 4,32 и 5,81%, то по этим асе значениям в питомнике СП-2-Ц соответственно составили: 6,35 и 7,63%. В питомнике СП-1-3

Таблица 5

Относительная ошибка опыта при определении основных элементов структуры _урожая в селекционных питомниках Среднее за 1995-1997 гг., (5,0

Пигом- Высота Число Продук- Масса Масса Месса Число Масса

ник расте- расте- тивная черна с зерна с 1000 зерен с снопа

ний, см ний кустис- растения главного зерен главного

тость колоса колоса

I с р о к по сева

CI1-1-P 1.91 6,31 6.51 7.67 3,93 1,90 3,37 8.94

СП-1-3 1,86 5,27 5,72 7,56 3,48 1,71 3.30 6.52

СИ-2-Ц 1,71 5,26 5.45 6,35 3,66 1.62 2.97 6.62

СП-2-С 1,72 3,52 3,55 4.32 3.23 1,48 2.50 4,70

КС И 2.03 5,41 5,32 7,54 4,15 1,80 3.28 6,61

Пер о к по сева

CH-I-P 2,06 9,00 6,88 8,22 4.89 2,75 4,47 9,93

СП-1-3 1,68 5,82 5.08 6,64 3,97 1,94 3.10 8,36

CJI-2-Ц 1,85 5,55 5.34 7.63 4.35 1,97 2.53 7.98

СП-2-С 1,69 4,57 3,73 5.81 3,69 1,80 2.60 5.87

КСИ 2,12 5,72 5,17 7,98 4,35 2,16 3,31 7.07

на 1-м и 2-м сроках посева ошибка опыта этого же показателя была равна 7,56 I 6,64%, а в питомнике СП-1-Р она увеличилась до 7,67 и 8,22%.

З.З.Связь одноименных показателей в зависимости от типа питомника,

метеорологических условий года и срака посева В селекционной работе важно знать, на сколько тот или иной показател сохраняет свои относительные величины а определенном питомнике независим! от сложившихся метеорологических условий года.

Таблица <

Связь урожайности сортов ячменя по годам и срокам посева в

пнтомнихах__

Звено связи, годы Срок сева КСИ СП-2 СП-1

центральный рядок общий сноп разреженный Загущенный

1995-1996 0,51 0,78** 0,74** 0,33 0,48

1995-1997 1 0,28 0,71** 0,58* 0,88е* 0,39

1996-1997 0,53 0,77"* 0,51 0,30 0,50

1995-1996 0,38 0,11 0,41 0,43 0,81**

1995-1997 2 0,69« 0,47 0,60* 0,79е* 0,58*

1996-1997 0,74»* 0,24 0,72е* 0,49 0,58*

1995-1995 0,40 0,19 0,54 0,83** 0,70*

1995-1996 1 и2 0,83 ** 0,35 0,68* 0,69* 0,69*

1997-1997 0,64* 0,87** 0,95** 0,76*° 0,57*

В конкурсном сортоиспытании при 1-м сроке посева не получена связь урожайности сортов в контрастные по метеоусловиям 1995-1997 годы (г=0,28). Тем не менее, в годы с минимальной и средней урожайностью (1995-1996) и в годы со средней и максимальной урожайностью (1996-1997) эта связь была более тесной, составив 0,51 и 0,53. Характер связи урожайности при 2-м сроке посева несколько менялся - между 1995 и 1997 годами коэффициент корреляции уже 0,69*, между 1996 и 1997 годами 0,74**.

Информация, полученная между 1-м и 2-м сроком посева, имела хорошую сходимость. Так в 1995, 1996 и 1997 годы связь урожайности сортов при 1-м и 2-м сроках посейа оценивалась коэффициентами корреляции как 0,40; 0,83** и 0,64*.

Таким образом, даже в конкурсном сортоиспытании надеяться на 100% сходимость результатов не приходится, так как метеорологические условия года по разному отражаются на урожайности сортов.

Таблица 7

Связь одноименных показателей в КСИ в зависимости от

метеорологических условий года и срока посева_

Зв^рто СВЯТИ. Гилы Срок сем Кор релнрусм u е покатят ели

Высоте растения Число растений к уборке Продук гивная кустистость м я С С Я 1С р н а Число терем с главного кол. Масса снопа

с растения с главного колоса 1000 крен

1995-96 0.81" 0,12 0,35 -0,14 0,18 0.56 0,37 0,25

1995-97 1 0,86" -0,10 0.18 0,13 0,08 0,70* 0,64* 0,50

1996-97 0,79** 0.25 0,27 -0,12 -0,38 0.61* -0,06 -0,15

Число достовер-

ных связей 3 0 0 0 0 2(1) 1 0

1995-96 0,90" -0,31 0,40 0,11 0,14 0.45 0,21 0,26

1995-97 2 0,72е* -0.21 0,28 0,32 0,19 0,57 0,15 -0,44

1996-97 0,71** 0,3$ 0.54 0,38 0,42 0.78** 0,48 -0,35

Число достовер-

ных связей 3 0 0 0 0 ИИ 9 0

1995-95 0,88" 0,48 0,13 0,49 0,44 0,39 0,70* -0,44

1996-96 1 н2 0,81" 0.72" 0,56 0,26 -0,10 0,56 0,32 0,15

1997-97 0,80" 0,12 0,21 -0,12 0,14 0,78** 0,51 0,49

Число достовер- 0

ных своей 3 1 0(1) 0 0 К1) 1

Анализ урожайности сортов в СП-2 показал преимущество учета урожая по всему снопу по сравнению с учетом по центральному рядку. Так в последнем случае при 1-м сроке посева из 3-х возможных пар сравнения лет во всех из них была положительно доказуемая связь урожайности сортов. При 2-м сроке не было ни одной. В варианте СП-2-С при 1-м сроке посева таких связей было 2. Значения

коэффициентов корреляции при 2-м сроке посева (0,41; 0,60* и 0,72**) совпадали с таковыми из КСИ. В этом варианте очень близка информация к КСИ и при анализе связи урожайности И1 3-х лет между 1-м и 2-м сроком посева.

В СП-1 сходимость значений урожайности по годам в варианте «загущенный» была чаше, чем в варианте «разреженный». В питомнике С11-1-3 при 2-м сроке посева прослеживается более тесная связь между урожайностью -3-й достоверных случая из 3-х. Срок посева не отразился на ранжировке сорюа в обоих вариантах СП-1.

Учитывая сложность и полигенность такого показателя как урожайность, имеет смысл уделять пристальное внимание признакам, ее составляющим Высота растений и крупность зерна устойчиво отражали черты сорта в КСИ как в разные по метеорологическим условиям годы, так и при 1-м и 2-м сроках посева каждого из них (таблица 7).

Высокая сохраняемость этих признаков была также получена в питомниках СП-1 и СГ1-2 (таблица 8). Ввиду большого объема информации абсолютные значения коэффициентов корреляции заменены на число достоверных связей. Так высота растений в этих питомниках в 9 случаях из 10 имела достоверную связь. Масса 1000 зерен в 5 случаях.

Таблица 8

Число достоверных связей между значениями одноименных показателей о

зависимости от типа СП-1 и СП-2 за трехлетний период 1995-1997 гг.

Kopp е л и р у е м ы е п о к а 1 а т е л и

Питомник высота число пролук Масса з е рна число масса

расте- расте- тивная с рас- с глав- 1000 зерен с сиона

ния ний к кустис тения ного зерен глав-

уборке гость колоса ного

кол.

А. Первый срок посева

СП-1-Р 3 0(1) 0 1 1 1(1) 0(1) 0

СП-1-3 1 0 1 0 1 3 1 1

СП-1-Р-3 3 1 1 2 0 3 К1) 2

СП-2-Ц 2 0 3 1 0 1 1 2

СП-2-С 3 0 2(1) 3 1(1) 1 0 2

СП-2-Ц-С 3 3 3 2(1) 3 3 2 2(1)

Б. В т о р о б срок посева

СП-1-Р 3 0 1 3 1 1 1 1

CI1-1-3 3 0 1(1) 1 1 1 0 1

СГМ-Р-3 3 1 1 2 1 0 2(1)

СП-2-Ц 3 1 1 0 0 1 0 0

СП-2-С 3 0 I 2 0 1(2) I 0

СП-2-Ц-С 3 2 3 3 3 3 . 2(1)

Если в питомнике СП-2 вести анализ по общему снопу, та во всех парных сочетаниях лет отмечается тесная связь значений продуктивности растений. Так, при 1-м сроке посева аз 3-х случаев в варианте СП-2-Ц только одна связь была

доказана, тогда как в СП-2-С таких связей было 3. При 2-м сроке посева соответственно вариантам - 0 и 2.

Продуктивная кустистость и масса снопа, имеющие положительную связь с урожаем в СП-2, показывают хорошую сохраняемость в разных метеоусловиях лишь на 1-м сроке посева.

В отличие от СП-2, в СП-1 при сравнении значений между годами снизилось соответствие оценок таких показателей как продуктивная кустистость и масса зерна с растения. По массе зерна и массе снопа высокая степень соответствия наблюдалась только между питомниками О М-Р и СИ-1-3.

На основании приведенных результатов следует отметить, что теснота связи по урожайности между годами была выше в питомнике СП-2-С по сравнению с СГ1-2-Ц и в питомнике СП-1-3 по отношению к СП-1-Р. Высокая сохраняемость в питомниках СП-1, СП-2 и КСИ была получена по высоте растений и массе 1000 зерен, а в СП-2-С также и по продуктивности растений.

3.4. Соответствие оценок показателей между разными звеньями селекционного процесса

Специфика селекционной работы заключается в поэтапной проработке материала в течение многих лет. Безусловно, важно знать, в какой степени значение того или иного показателя сохранится до конца селекционного процесса. ">тот вопрос трудноизучаем. Одной из причин этого является низкая точность опыта в СП-1 в связи с бесиовторным посевом. Поэтому, результаты, полученные в нашем опыте, заложенные в 8-и кратной повторности, скорее будут говорить о характере типа того или иного питомника, чем о результатах, которые реально бы получились в обычном селекционном процессе. Несмотря на близость в селекционном процессе питомников СП-2 и КСИ, тесной связи по урожайности между ними не получено. Из таблицы 9 видно, что из 6 возможных случаев, как в питомнике СП-2-Ц, так и в питомнике СП-2-С отмечено всего по 2 доказуемые связи.

Питомник СП-1 более удален по времени от КСИ. Тем не менее урожайность сортов ячменя в КСИ в 4-х случаях из 6-и достоверно коррелировала с урожайностью этих же сортов в питомнике СП-1-Р и в 2-х случаях из 6-и с урожайностью в питомнике СП-1-3. Таким образом, увеличение числа зерен в рядке, приближающейся к производственной норме высева, привело к меньшей сходимости результатов по урожаю с КСИ, по сравнению с разреженным в 2 раза.

Несмотря на подкупающую результативность данных о связи урожайности между КСИ и СП-1, нужно иметь в виду, что это может быть следствием большого числа повторностей.

Так как з реальном селекционном процессе в СП-1 повторность отсутствует, то на наш взгляд практически важная информация заключается в установлении связей отдельных показателей, которые в дальнейшем оказывают существенное влияние на урожай в КСИ. Например, высокоросл ость может в

отдельные годи отрицательно сказаться на урожае в КСИ, а этот признак исключительно устойчиво проходит по всем питомникам (100% случаев) незаиисимо от сроков посева. Следовательно, в СП-1 необходимо стремиться преодолеть барьер сопряженности высоты и продуктивности растений и отобрать

Таблица 9

Число достоверных связей между значениями одноименных показателей у сортов

. ячменя в разных звеньях селекционного проиесса _за трехлетний период 1995-1997 гг.__

Коррелируемые покататсли

Засно сани Уро- Вы- Число Ирод Масса »ерна Число Масса

жай- сота расте- кустис- с с 1000 терсн с Снопа

ность расте- ний тость рас- глав- те- глав-

ний те- ного реи ною

ния кол кол ска

А. П е р вый срок посева

С1Ы-Р-КСИ 2 3 0 0 0 0 2 1 0

СП-1-3-КСИ 1 2 0 0 0 1 3 1 0

СП-2-Ц-КСИ 1 3 1 0 0 (XI) 3 1 0

СП-2-С-КСИ 1 3 0(1) 0 1 1 2(1) 1 0

С11-1-Р-СП-2-Ц 2 3 1 2 1 0(1) 3 1 1

СП-1-Р-СП-2-С 2 3 1(1) 2 2 0 2 2 2

СП-1-3-СП-2-Ц 1 3 0 2 1 0(2) 3 1 1

СП-1-3-СП-2-С 1(1) 3 2 1 К1) 1 2(1) 2 3

В. Вт о р о й срок п о с е ■ а

СГМ-Р-КСИ 2 3 1 1 0 0 0(1) 1 0

СП-1-З'КСИ 1 3 0 2 0 0 3 КО 0

СП-2-Ц-КСИ 0(1) 3 КО) 0 0 0 2(1) 1 1

СП-2-С-КСИ 1 3 1 1 1 0<1) 2(1) 2 0(1)

СП-1Р-СП-2-Ц 1 3 2 1 1 1 1(2) 1 0

СП-1-Р-СП-2-С 3 3 2 2 0(1) 1 2(1) 2 3

СП-1-ЗСП-2-Ц 1 3 1 3 1 0(1) 3 0(2) 0

СГЫ-3-СП-2-С 3 3 2 3 1 1 3 2 2

низкорослые формы. Значения продуктивной кустистости и массы зерна с растения почти не доходили с СП-! и СП-2 до КСИ. Связь значений у показателя массы 1000 зерен между КСИ и предшествующими питомниками была довольно устойчивая. Так с СП-1-Р и СП-1-3 достоверных связей было соответственно 30 и 100%. а с СП-2Ц и СП-2-С 83 и 67%.

Все это говорит о том, что отбор из питомников СП-1 н СП-2 высокоурожайных, низкорослых и крупнозерных форм может способствовать успеху.

3.5. Точность оценки урожайности в разные питомниках селекционного процесса в зависимости от числя повториостей Как было отмечено выше, недостаточное количество семян, высеваемое на ранних этапах селекционного процесса (СП-1, СП-2) не позволяет выполнить основные требования, предъявляемые к полевому опыту, что приводит к большой ошибке опыта. Поэтому, представляет интерес на имеющемся материале

проследить характер изменения значений относительной ошибки за счет снижения числа повторностей и выяснить тот нижний предел, который и приводит к очень большой ошибке.

Таблица 10

Точность оценки урожайности в питомниках селекционного процесса в

зависимости от числа повторностей _(среднее за трехлетний период)

Питомник Число повторностей

8 1 7 1 6 | 5 4

А. П е р в ы й срок посева

СП-1-Р 8,7 7.1 10,7 11,6 11,9

СП-1-3 7,9 8.4 9,4 8,9 10,0

СП-2-Ц 7,1 7.8 8,9 9,4 10,7

СП-2-С 4,2 4.4 4,9 5,1 5,8

Б. В т о р о й срок посева

СП-1-Р ¡1,0 11,7 14,4 16,0 20,0

СИ-1-3 8,9 10,1 10,0 10,9 12,8

СП-2-Ц 9,7 10,1 10,9 12,0 13,1

СП-2-С 5,8 6,4 7,0 7,4 6,8

В питомнике СП-1-Р (таблица 10) таким пределом является 6-и кратная повторность, а в питомнике СП-1-3 4-х кратная повторность. Это относилось как к 1-му так и ко 2-му срокам посева. В СП-2 в случае учета урожая с центрального рядка (СП-2-Ц) значительное увеличение ошибки при 2-х сроках посева отмечалось с 6-и кратной повторности и ниже, а при учете урожая со всей делянки (СП-2-С) уже при 4-х кратной повторности ее значения не превышали 7,4%.

Таким образом, анализ относительной ошибки при определении урожая в селекционных питомниках в условиях снижения числа повторностей, еще раз, более наглядно выявил преимущество питомников СП-1-3 и СП-2-С перед СП-1-Р и СП-2-Ц.

3.6. Связь высоты растений отобранных линий с урожайностью в питомниках СП-!, СП-2, КП за 1995, 1996,1997 годы

Влияние признака высоты растений на урожай в КСИ было показано в разделе 3.1.1. Степень соответствия этого показателя между питомниками СП-1, СП-2 и КСИ была определена в разделе 3.4. Все вышеизложенные результаты были получены на хорошо изученных сортах, в условиях 8-ми кратной повторности. Поэтому, представляет интерес проследить эти связи в условиях селекционной практики, на реально отобранных (достаточно константных) линиях с неизвестными характеристиками в условиях бесповторного посева.

По нашим подсчетам, исходные 49 линий в СП-1 имели положительную связь между урожайностью и высотой растения (г=0,51*). Поскольку связь высоты этих растений между питомниками СП-1 и КП была доказуемой

(г=0,65**), то можно предположить, что высокорослые линии дойдут до КСИ и могут привнести свое отрицательное влияние на урожай, которое было установлено нами в эксперименте.

На основании всего вышесказанного в питомнике СП-1 следует стремиться проводить отбор высокоурожайных и низкорослых линий.

Выводы

1. Относительная ошибка опыта при определении урожайности уменьшается по мере приближения испытания материала с СП-1 до КСИ и значительно увеличивается при 2-м сроке посева. Так при первом сроке посева ошибка в СП-1-Р, СП-1-3, СП-2-Ц, СП-2-С, КСИ соответственно была 8,7; 7,9; 7,1; 4,2 и 4,1%, при втором сроке соответственно питомникам 13,0; 8,9; 9,7; 5,8 и 5,0%.

2. Урожайность ячменя в КСИ определяется совместным действием элементов структуры урожая, среди которых ведущим является масса 1000 зерен, а также продуктивная кустистость и масса зерна с растения. Высокорослость, в определенных случаях, отрицательно сказывается на урожай.

3. Из двух вариантов учета информации в СП-2: с центрального рядка-СП-2-Ц и со всей делянки-СП-2-С, то есть с 3-х рядкового снопа, предпочтение можно отдать последнему, так как относительная ошибка опыта, например, при определении урожайности, была значительно меньше (5,0 против 8,4%), кроме того, теснота связи по урожаю между годами в питомнике СП-2-С была выше по сравнению с питомником СП-2-Ц. Значения такого показателя как масса зерна с растения, которая оказывала положительное влияние на формирование урожая как в СП-2, так и в КСИ, имели достоверную положительную связь как между годами, так и между сроками посева в варианте СП-2-С 5 случаев, в варианте СП-2-Ц 1 случай из 6. То же относится к значениям массы 1000 зерен.

4. Увеличение нормы высева в СП-1 позволяет снизить ошибку опыта при определении урожайности с 10,8% при разреженном способе сева (СП-1-Р ) до 8,4% при загущенном ( СП-1-3 ). Значения урожайности, массы ¡000 зерен, которые были определены при загущенном способе сева имели большее соответствие при сравнении их между годами, чем информация, полученная с СП-1-Р. В отличие от КСИ на урожай в СП-1 уже оказывала положительное влияние густота стояния и высота растений.

5. Во всех питомниках селекционного процесса к слабоварьирующим признакам относится высота растений, масса 1000 зерен и озерненностъ главного колоса; к средневарьирующим - число растений» продуктивная кустистость и масса зерна с главного колоса; к сильноварьирующим • масса зерна с растения и масса снопа.

6. Также как при определении урожайности, задержка срока посева увеличивает относительную ошибку опыта при определении признаков во всех питомниках.

7. Во всех случаях ошибка при определении значений структуры урожая была выше в СП-1 по отношению к СП-2. Предпочтение по точности оценки показателей следует отдать питомникам СП-1-3 и СП-2-С.

8. Учитывая хорошую связь значений высоты растений между КСИ и предшествующими питомниками, а также положительным влиянием на формирование урожая таких признаков как продуктивность растения и масса 1000 зерен, можно рекомендовать отбор в СП-1 и СП-2 высокоурожайных, низкорослых и крупнозерных форм ячменя.

9. На основании производственного испытания отобранных линий установлено, что высота растений и урожайность имеют положительную связь в СП-1. Высота растений этих же линий устойчиво сохраняла свои значения в КП. Имея ввиду отрицательную связь высокорослости и урожайности в КСИ следует стремиться проводить отбор в СП-1 высокоурожайных и низкорослых форм.

Рекомендации селекционной практике

1. Принимая во внимание значения относительной ошибки опыта при определении урожайности и характер изменения урожая, а также результаты соответствия по годам, можно рекомендовать пр^^зд^ оценку урожайности и слагающих ее признаков в СП-1 при загущенном сева (СП-1-3), в СП-2 по общему снопу (СП-2-С).

2. Учитывая положительное влияние на формирование урожая таких признаков как продуктивность растения и масса 1000 зерен во всех питомниках, а также разнонаправленность связей высоты растений и урожайности в КСИ и СП-1

можно рекомендовать проводить отбор из СП-1 и СП-2 высокоурожайных, низкорослых и крупнозерных форм ячменя.

3. Селекционные посевы в данной зоне необходимо проводить в оптимальные сроки, так как задержка с посевом на 10 дней приводит не только к снижению урожая, но и к увеличению относительной ошибки опыта: в КСИ на

0.9., в СП-2 на 2,1%, в СП-1 на 2,7% или соответственно питомникам на 22,0, 36,8 и 32,5% по отношению к значениям ошибки при 1-м сроке посева.

Синеок работ, опубликованных по теме диссертации

1. Михкельман В.А., Скорняков H.H. Урожайность ячменя и ее связь с основными показателями структуры урожая в разных звеньях селекционного процесса.// Изв. ТСХА, М., Вып.2,199S, с 90-105.

2. Михкельман H.A., Кадиков Р.К., Бурсов И.Н., Скорняков H.H. Реакция сортов ярового ячменя на метеорологические условия и" сроки посева. //Доклады ТСХА, Изд. МСХА, М., Вып. 269,1998, С. 223-228.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Скорняков, Николай Николаевич, Москва

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К.А.ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

СКОРНЯКОВ НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ

СООТВЕТСТВИЕ ОЦЕНОК ПОКАЗАТЕЛЕЙ В РАЗНЫХ ЗВЕНЬЯХ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ И ВЫБОР КРИТЕРИЕВ ОТБОРА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник Михкельман В. А.

МОСКВА 1998

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................4

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Модификационная изменчивость в селекции растений...............................................................................6

1.2. Объективность оценки на этапах селекционного процесса и причины ее искажения....................................21

1.3. Связь урожайности и ее структуры в селекции ячменя................................................................................33

Глава 2. ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Задачи, место проведения и агротехника опытов.....39

2.2. Метеорологические особенности вегетационного периода ярового ячменя в 1995-1997 гг...........................41

2.3. Материал и методика исследований..........................44

2.4. Методы статистической обработки экспериментальных данных.................................................................47

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Урожайность ячменя и ее структура в зависимости от срока сева и типа селекционного питомника

3.1.1. Конкурсное сортоиспытание.............................50

3.1.2. Селекционный питомник второго года.............59

3.1.3. Селекционный питомник первого года.............61

3.2. Точность учета и варьирование признаков в разных звеньях селекционного процесса.......................................66

3.3. Связь одноименных показателей в зависимости от типа питомника, метеорологических условий и срока сева.....................................................................................70

— 3 —

3.4. Соответствие оценок показателей между разными звеньями селекционного процесса....................................76

3.5. Точность оценки урожайности в разных питомниках селекционного процесса в зависимости от числа повтор-ностей.................................................................................81

3.6. Связь высоты растений отобранных линий с урожайностью в питомниках СП-1, СП-2, КП за 1995, 1996, 1997 годы....................................................................................84

ВЫВОДЫ.......................................................................................86

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ..............88

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................................89

ПРИЛОЖЕНИЕ..........................................................................118

— 4— ВВЕДЕНИЕ

В современном земледелии сорт выступает как самостоятельный фактор повышения урожайности любой сельскохозяйственной культуры и является важнейшим средством производства, имеющим наряду с агротехникой большое, а в ряде случаев решающее значение для получения высоких и устойчивых урожаев (Гуляев, Гужов, 1979).

Яровой ячмень - одна из главных зерновых культур Российской Федерации. Этот регион занимает большую территорию с чрезвычайно разнообразными климатическими и почвенными условиями. Однако различия в условиях вегетации этой культуры обусловлены не только географическими координатами места, но и особенностями года. Например, в Подмосковье при средней многолетней сумме осадков за вегетацию ярового ячменя 200 мм этот показатель колеблется по годам от 70-90 до 300-400 мм. Значительны и перепады температуры воздуха. Срок сева меняется от начала апреля до конца мая, период от посева до созревания 62-120 дней. Такой широкий диапазон условий сказывается на продуктивности ярового ячменя: при многолетнем испытании сорта Московский 121 в конкурсном сортоиспытании НИИСХ ЦРНЗ средняя урожайность составила 4,15 т/га, а ее колебания по годам от 1,83 до 6,32 т/га. Подобная амплитуда отмечена на фоне сравнительно высокой агротехники и определялась главным образом погодными условиями (Неттевич, Смолин, Макаров, 1995; Неттевич, 1996).

Для успешной реализации программ селекции необходимо научно-методическое обеспечение по совершенствованию селекционного процесса, в частности, по вопросу объективности оценки селекционного материала на ранних этапах селекции.

Первым этапом испытания отобранного потомства из исходной популяции является селекционный питомник 1-го года. На данный

питомник приходится самый большой объем прорабатываемого материала, и здесь обычно бракуется не менее 90 % потомств. Наряду с этим селекционный питомник характеризуется низкой точностью опыта в силу причин объективного характера. В результате возникает большая вероятность потери ценных генотипов, что снижает эффективность всей селекционной работы. В связи с этим в наших исследованиях ставилась задача установить критерии, позволяющие более осмысленно проводить отбор на ранних этапах селекционного процесса. Предстояло также на основании проведенных многолетних исследований изучить степень влияния метеорологических условий, вызванных как естественно типом года, так и искусственно задержкой срока сева, на изменение параметров растений в разных селекционных питомниках.

Предполагалось, что решение поставленных задач позволит нам на экспериментальных данных реального селекционного процесса показать значение отдельных признаков в формировании урожая, что позволит, более успешно вести селекцию ярового ячменя в условиях Нечерноземной зоны.

Ж "к "к "к &

Автор диссертационной работы выражает искреннюю признательность научному руководителю кандидату

сельскохозяйственных наук В. А. Михкельману за его повседневное практическое руководство и ценные советы, а также всему коллективу сектора селекции и семеноводства полевых культур Осиповой Е.Ф., Апенникову С.А., Бекиной Л.А., Новиковой Е.А., Мухановой М.Б. за оказанную помощь в период исследований.

_ 6 -

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Модификационная изменчивость в селекции растений

Решающим значением для развития научной селекции, ее фундамента стало выдвинутое Чарльзом Дарвиным учение об эволюции органического мира. В труде "Происхождение видов" был теоретически обоснован процесс возникновения в природе разнообразных форм растений и животных или формообразовательный процесс (Серебровский, 1973; Шмальгаузен, 1983; Гуляев, Гужов, 1987).

Н.И.Вавилов (1935) указывал, что селекция является вмешательством человека в формирование растений и животных и представляет собой в этом смысле направляющую экспериментальную эволюцию.

Основное препятствие безошибочного выбора форм обусловлено ненаследственными изменениями или модификациями конкретного генотипа (Гуляев, Мальченко, 1975; Коновалов, 1990). Такие ненаследственные изменения в селекции называют модификационной изменчивостью.

Для практической селекции в целях контроля наследования хозяйственно-биологических признаков главное значение имеет выявление нормы реакции генотипа на внешние условия или граница изменчивости признака, контролируемого неизменным генотипом (Гуляев, Мальченко, 1975; Образцов, 1981).

Фенотип каждого организма представляет собой лишь частный случай реализации генетических программ или конкретную модификацию (вариацию), т.е. степень выражения признака в конкретных экологических условиях, не связанную с изменением генотипа (Филипченко, 1921; 1923; 1978; Иогансен, 1933; Гуляев, Мальченко, 1975; Бороевич, 1984).

Ю.А.Филипченко первый поставил и попытался решить вопрос о природе индивидуальной изменчивости. По его мнению в основе явления лежит принцип "множественности причин и факторов" (1923; 1978).

Обоснование подхода "природы механизмов рассеивания" было дано в работах Иогансена (1933), Дьяконова (1926) и Филипченко (1978), которые показали, что по отклонению фенотипического значения признаков от нормального распределения (в частности, по коэффициенту ассиметрии) можно судить о генетических механизмах индивидуальной изменчивости.

Ряд вышеуказанных явлений и свойств, таких как норма реакции генотипа, модификационная изменчивость, индивидуальная изменчивость, проявляются в форме количественных признаков.

Хотя полигенный характер наследования количественных признаков был установлен еще в начале века, исследования в данной области еще не приняли системной формы и по сути дела представляют собой различные поисковые направления, в той или иной степени связанные с селекционной практикой (Fisher, Immer, Tedin, 1932; Mather, 1949, 1966; Фишер, 1958; Lerner, 1958; Серебровский, 1978).

До последнего времени была принята теория полигенной детерминации количественного признака, которая отражает традиционный для классической генетики методологический подход к изучению закономерностей передачи генетической информации в ряду поколений в механическом отрыве от процессов ее реализации в онтогенезе (Литун, Драгавцев, 1988).

Генетическая формула количественного признака, предложенная в настоящее время, основана на структуре и закономерности его поведения. Взаимодействия дифференцированных и функционально специализированных его частей и подтверждается открытиями следующих явлений:

интегрированности всех процессов реализации генетической информации в организме как целостной системе (Лобашев, 1967; Гершензон, 1979; Бердышев, Дуброва и др., 1980; Гродзинский, 1983). -дискретности (этапности) развития организма, развития как цепного (каскадного) процесса, состоящего из относительно автономных программ и подпрограмм развития (Аршавский, 1982; Гродзинский, 1983);

смены спектра генетических детерминантов, выходящих на фенотипическое значение признака при смене внутренних условий и лимитов внешней среды (Драгавцев, 1975).

Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в первую очередь определяется разработкой экспресс-тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам продуктивности (Лобашев, 1967).

Поскольку количественные признаки сильно модифицируют, невозможно удовлетвориться отбором числа растений, которые по расчету являются трансгрессией. В селекционном процессе отбирают значительно большее число потомств, чтобы отбросить ошибочно отобранные положительные модификации и оставить подлинные трансгрессии (Коновалов, Хупацария, 1976; Коновалов, 1990).

Для приближения существующих концепций генетики количественных признаков к реальным селекционным ситуациям необходимо решить задачу идентификации генотипа по фенотипу. Если задачи не решены, то несмотря на наличие у селекционера обширной информации о генетике признаков продуктивности, уникальные генотипы могут быть утеряны при отборе на ранних этапах селекции, и дорогостоящий селекционный процесс не даст нужного результата (Коновалов, 1982).

В настоящее время эколого-генетическая модель организации

количественных признаков позволяет прогнозировать большинство феноменов количественной генетики, так как при смене внешних лимитирующих факторов закономерно переопределяются спектры генов. В работе В.А.Драгавцева (1995) изложены основные представления и следствия генетического наследования количественного признака:

- механизмы реакции генотипа на лимитирующие факторы внешней среды. Например, признак "интенсивность фотосинтеза" в комфортных условиях будет детерминироваться генами фотосинтеза, на фоне внешнего лимита - генами этого лимита (на фоне засухи - генами засухи, холода - генами холода);

- механизмы развития количественных признаков в онтогенезе. Если известен лимитирующий фактор в период закладки и формирования признака, и известны адаптивные свойства генотипа, то легко спрогнозировать уровень признака;

механизмы прогнозирования нормы реакции и гомеостаза продуктивности генотипов в разных экологических условиях. Для прогнозирования нормы реакции и гомеостаза признака необходимо знать лим-факторы среды и степень адаптивности генотипа к ним;

- механизмы сдвигов доминирования количественных признаков и прогнозы этих сдвигов в разных средах;

природа экологически зависимого гетерозиса в условиях экологического или конкурентного лимитирования ростовых процессов или факты закономерного возникновения и исчезновения гетерозиса;

- управление амплитудой генетической изменчивости количественного признака в популяции посредством смены внешних лим-факторов;

- выбор признаков, по которым следует вести отборы в конкретных экологических условиях. Известно, что отбор по соотношению зерно -солома дает хорошие результаты в относительно оптимальных условиях, когда этот индекс определяется генами аттракции пластических веществ

из соломы в колос. На фоне засухи, где урожайность определяется генами засухоустойчивости, отбор по этому индексу заведомо может ничего не дать, так как любая мутация, повышающая засухоустойчивость, увеличивает одновременно и массу соломы, и массу зерна, индекс же при этом не изменится;

- искусственное "конструирование" идеальных фоновых признаков (с нулевой дисперсией) для нужд экспрессной идентификации генотипов по фенотипам. Для этого необходимо подобрать соответствующий лим-фактор, к которому генотипы данного набора обладают высокой адаптивностью;

- механизмы трансгрессий и прогнозирование их появления в конкретных гибридных популяциях (семьях от парного скрещивания);

природа плейотропии для количественных признаков и прогнозирование "ломок" плейотропных комплексов;

- создание теории и практики улучшающего семеноводства. Если мы отберем лучшие фенотипы сорта в нетипичный для данной зоны селекции год, то мы вместо улучшения резко ухудшим сорт.

Возможность построения количественной теории онтогенеза растений на основе модели эколого-генетического контроля существует, так как с помощью переопределения генетических формул (спектров генов) количественных признаков при смене внешних лим-факторов можно прогнозировать ранги онтогенеза различных генотипов для любых сочетаний и последовательности внешних лим-факторов.

Физиологические механизмы реализации генетических программ важнейших свойств и признаков растений, характер связей системы генотип-среда и варьирования реализации наследуемых признаков в процессе взаимодействия генотип-среда приведены в труде В.С.Шевелухи (1997). Обоснована физиологическая природа формирования хозяйственно-ценных признаков (продуктивности, устойчивости к

стрессам, скороспелости и др.), а также изложены принципы диагностики

описываемых свойств.

Этапы по созданию экспресс-методов оценки адаптивных

и

признаков отражены в работе Ю.П.Федулова (1997)^включают:

1. Анализ структуры адаптивного признака в данном регионе, определение компонентов (признаков), усиление которых будет способствовать повышению устойчивости новых генотипов без снижения их продуктивности.

2. Выбор параметров, позволяющих надежно дифференцировать растения по выбранному признаку.

3. Подбор условий подготовки образцов и их оценки, в которых найденный параметр дает максимальную дифференциацию между сортами-стандартами.

4. Проверка метода на широком наборе образцов для определения надежности оценки с его помощью сортов со слабой, средней и высокой устойчивостью и отнесения его либо к способам оценки, либо к способам отбора устойчивых генотипов.

5. Модификация (при необходимости) дифференцирующего параметра и разработка аппаратуры для массовой оценки.

6. Построение алгоритмов и программ для обработки данных на ЭВМ.

7. Разработка системы организации массовой оценки селекционного материала.

В настоящее время главная задача количественной генетики -теоретизировать процесс селекции, сделать его более эффективным и доступным для более широкого круга селекционеров. Использование генетико-статистических подходов прогнозирования потенциала генотипов и разработка теории отбора являются наиболее эффективными аспектами приложения генетики количественных признаков (Хангильдин, Шаяхметов, Мардамшин, 1979).

- 12-

При определении различных количественных параметров в современной генетике важную роль имеет изучение вопросов статистического взаимодействия генотипа со средой.

Важный шаг для количественного измерения эффекта взаимодействия между генотипом и средой сделал Fisher (1918). Разработав дисперсионный анализ, он предложил факториальные методы анализа для обработки экспериментальных данных.

Первая попытка классифицировать типы взаимодействия генотипа и среды (ВГС) была предпринята Haidane (1955). Он предложил четыре группы взаимодействия между двумя генотипами и двумя средами. Но он не уделил внимания типам различий между окружающими условиями и между генотипами.

Мс Bride, Glenory (1958) классифицируют ВГС как четыре типа взаимодействий от микро- и макроусловий, intra и inter генетических различий.

Comstock, Moll (1963) делят среду на макросреду и микросреду. Под макросредой они понимают общее место произрастания и определенный период времени. Микросред�