Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН"
-¿03^0
На правах рукописи
ИСМОИЛОВ МАХСАТУЛЛО ИСРОИЛОВИЧ
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН
06.01.05- селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
МОСКВА-2006
Диссертационная работа выполнена на кафедре хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета
Научные консультанты доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН В.А. Драгавцев
доктор биологических наук, профессор В.А. Бободжанов
Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН А.М. Медведев
доктор биологических наук, профессор В.В. Пыльнев доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.М. Эзрохин
Ведущее учреждение - НИИСХ Центральных районов Нечерноземной
зоны РАСХН
Защита состоится (Х^-пЛ^Л 2006
:дании диссертационного совета Д 220 0
14
года в 1 1 часов на
заседании диссертационного сов4та Д 220 043 10 при Рог^йском государственном аграрном университете - МС.Л"А имени К А Тим по
адресу 127550, Москва, И-550, ул Тимирялевскг. ' Ученый со \\
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ У-МСХА
Автореферат разослан «2.?»
ода
Ученый секретарь диссертационного совета
Г.И. Карлов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Огромные успехи молекулярной биологии, генетической инженерии и биотехнологии не привели к существенному росту урожайности ведущих сельскохозяйственных культур во многих странах, в том числе и в Республике Таджикистан. Причин здесь много, но главным лимитирующим фактором для нашей страны является отсутствие (или недостаточное количество) в производстве высокоурожайных сортов, адаптированных к экстремальным, резко континентальным агроклиматическим условиям республики. До сих пор в селекции растений в республике слабо используются достижения современной генетики, физиологии, агроэкологии, с одной стороны, и недостаточно учитываются особенности агроклиматических зон возделывания - с другой. Эти обстоятельства ставят весьма серьезные задачи перед генетиками и селекционерами. Одним из возможных путей создания адаптивных сортов в Республике Таджикистан является эколого-генетический подход к селекции растений.
При изучении адаптивных норм реакции растений, т.е. конкурентных взаимоотношений, применяются различные способы и методы, целью которых является выявление потенциального уровня продуктивности и создание устойчивого растениеводства (Драгавцев и др., 1982, 1983, 1984; Мальцев и др., 1991).
Эколого-генетические испытания, как отмечает академик П.П. Лукьяненко (1975), являются сейчас обязательным звеном во всех рекомендуемых в настоящее время схемах ускоренной селекции. Эти испытания позволяют селекционерам лучшие из форм и сортов своевременно включать в скрещивания, а обобщение результатов экологических испытаний поможет определить лучшие морфофизиологические типы и дальнейшее направление селекции их для разных зон нашей страны.
Сейчас известны • многочисленные методы изучения взаимодействия генотип-среда (ВГС) и генетики полигенных признаков растений. Наряду с использованием классических методов генетического анализа полигенных признаков растений, мы в основу своего подхода положили теорию эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений (Драгавцев, 1997, 1998; Бга£ау1зеу, 2002).
Природно-климатические условия Таджикистана с присущей ему вертикальной зональностью позволяют проводить исследования по изучению взаимодействия генотип-среда (ВГС), разработать специфические направления и методы селекции растений для каждой экологической ниши.
Эколого-генетические исследования конкурентоспособности генотипов являются необходимым и перспективным направлением при определении стратегии адаптивной селекции и интенсивного растениеводства, разработке теории селекции, создании сортовой агротехники и в других практически важных областях селекции растем т. РГАУ-МСХА
Изучение генетики К0НКУ1 ЯЙЯЙМ§Зе%аЧИСТЬ1 и
совместных посевах является оц' нки
Фонд научный литературы
ч*онд научный литературы
биопотенциала продуктивности культурных растений, способов реализации этого потенциала в сечекционном процессе и в условиях производства
Цель и задачи исследования. Цечь настоящего исстедования - изучить тюудалаодтам и генетический потенциал признаков урожайности у гексаптоидных тритикале и у мягкой пшеницы на основе опредетения их генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределении пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза Для этого было необходимо решить следующие экспериментальные задачи
-создать исходный материал, несущий в себе возможные комбинации ценных физиологических генетических, сетекционных признаков и свойств, -провести эколого-генетический аншшз признаков продуктивности у тритикале в разных агроклиматических зонах Республики Таджикистан,
-выявить динамики физиолого-генетических систем аттракции адаптивности, микрораспределений пластики, вариабельности фаз онтогенеза в зависимости от густоты стояния растений в агроценозе,
-определить конкурентные взаимоотношения сортов мягкой пшеницы и тритикале к загущению в чистом и совместном посевах по степени проявления полигенных признаков продуктивности растений,
-вылетать перспективные генотипы тритикале и пшеницы на основе изучения генетико-физиологических систем полигенных признаков растений Научная новизна. Работа основана на принципах эколого-генетической теории организации полигенных признаков, утверждающей, что при смене лимитирующих факторов внешней среды меняется спектр генов определяющих изменчивость признака
Впервые в устовиях Республики Таджикистан изучены физиолого-генетические системы аттракции, адаптивности, микрораспредечения пластики, толерантность к загущению и вариабельность фаз онтогенеза, ВГС, генетика полигенных признаков у сортов (форм) тритикале и пшеницы
Показана сильная изменчивость полигенных признаков у изученных объектов, как в зависимости от метеоусловий года в одном и том же пункте гак и в разных агроклиматических устовиях Республики Таджикистан
На примере однокомпонентных и многокомпонентных агроценозов изучена конкурентоспособность генотипов пшеницы и тритикале и доказана приемлемость теории эколого-генетической организации полигенных признаков
Показано, что генотип особи (тения, сорт) является стабитьным признаком независимо от условия и года вырашивания, а генетическая структура признака оказалась достаточно изменчивой Следоватечьно стратегию сепешии пшеницы и тритикале в Респубчике Таджикистан необходимо планировать на основе глубокого анализа формирования урожая растений, как интегральный признак в агроценозе
Установлены генетические доноры аттракции, адаптивности микрораспределений пластики, толерантности к загущению, которые используются как источник для создания исходного материала, подбора родитетьских пар для скрещивания и получения трансгрессии
Изучены физиолого-генетические особенности авто- и аллоконкуренции у тритикале и пшеницы.
Обнаружено преимущество многокомпонентных межсортовых и межвидовых посевов по сравнению с однокомпонентными посевами.
Положения, выносимые на защиту:
1. Экспериментальное подтверждение концепции переопределения генетических формул полигенных признаков в зависимости от лимитирующих факторов внешней среды.
2. Обоснование стратегии селекции зерновых колосовых культур на их потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость.
3. Использование физиолого-генетических систем ас1, аШ1., гшс., толерантности к загущению в процессе оценки новых сортов растений и выделение донорских качеств по этим системам.
4. Проблемы ВГС в связи с селекцией тритикале и пшеницы в Республике Таджикистан.
5. Проблемы селекции и семеноводства тритикале и пшеницы в условиях Республики Таджикистан.
Практическая значимость работы. На основе комплексного изучения генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза удалось выявить высокоурожайные, высокобелковые, устойчивые к комплексу факторов жизни растений генотипы тритикале и сорта мягкой пшеницы (Т. аеБЙуит I,.), адаптивные к экстремальным условиям выращивания. Некоторые генотипы тритикале формируют на орошаемых землях до 60-80 ц/га зерна и до 600-650 ц/га зеленой массы.
Сорта тритикале широко возделываются на богарных и орошаемых землях республики в качестве зернокормового, фуражного и кормового компонента, как в чистых посевах, так и в смеси с бобовыми культурами. При осеннем сроке посева под растущий хлопчатник сорта тритикале Восе-1 и Мегоброба-1 оказались двух-трех укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы в условиях орошаемого земледелия Республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га и 80-100 кг/га соответственно. При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800% а у пшеницы 200-300%.
Установлено, что новые интродуцированые сорта пшеницы существенно превосходили местные селекционные сорта по урожайности зерна. Превосходство интродуцированных сортов пшеницы связано с качеством посевного материала.
Определено, что сорта и генотипы тритикале: Восе-1, Немига-2, Мегоброба-1, АД-3/5, Т-21 являются хорошими донорами генов адаптивности, аттракции, засухоустойчивости. Следовательно, на их основе в условиях республики можно значительно улучшить генетическую природу
существующих сортов и создать экологически устойчивые сорта, объединяющие генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспредечение пластики, толерантности к загущению и т д
Создан метод подбора родительских пар дія гибридизации (Авт свидетельство СССР № 4096008/30-13 от 25 07 1986)
Многокомпонентные посевы рекомендуются дія выявления конкурентоспособного генотипа растений, особенно при ухудшении условий их роста и развития
Обоснованность и достоверность научных положений и выводов обеспечены обширным экспериментальным материалом, полученным в течение 20 лет исследовательской работы, испочьзованием современных существующих и разработанных нами методик и статистической обработкой результатов исследований с оценкой их точности и достоверности
Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в постановке проблем, целей и задач исследований, разработке программ и новых методов исследований, руководстве аспирантами Лично автором и руководимыми им аспирантами выполнена основная часть экспериментальной работы, а также обработка анализ и обобщение полученных результатов
Апробация работы. Результаты исследовании доложены на Республиканских научно-теоретических конференциях молодых ученых и специалистов Таджикистана (Душанбе, 1984, 1985, 1988), Республиканской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения НИ Вавилова (Душанбе, 1986), совещании «Современные методы биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 1987), Всесоюзном совещании, посвященном 100-летию со дня рождения НИ Вавилова (Душанбе, 1987), совещании «Физиотого-генетические основы селекции и возделывания новой зерновой культуры тритикале в Таджикистане» (Душанбе, 1987), VI Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1988) Республиканской конференции «Генетика и микробиология сельскому хозяйству» (Душанбе, 1988), Международном симпозиуме «Регуляция покоя и устойчивости растений к неблагоприятным факторам (Душанбе, 1989) Республиканской конференции профессорско-преподавательского состава ТСХИ (Душанбе, 1991), на VI съезде ВОГИС (Минск, 1992), Аввалин конгресси умумии зироати Ирон (Машхад, 1993), Апрельской научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава ТГНУ (Душанбе, 1994), Научной конференции, посвященной 60-летию агрономического факультета ТСХИ (Душанбе, 1995), Научной конференции, посвященной памяти К Джураева (ТГПУ им К Джураева, Душанбе 1997) Республиканской конференции, посвяшенной 60 летию проф X М Сафарова (ТГНУ, Душанбе, 1997), Республиканской конференции, посвященной 50-летию ТГНУ (Душанбе 1998), Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях» (Худжанд. 1998), Научной конференции «Борьба с опустыниванием в Таджикистане», посвященной Всемирному дню борьбы с опустыниванием (Душанбе, 1999), Республиканской конференции, посвященной 1100-летию Государства
Саманидов (Душанбе, Институт ботаники АН РТ, 1999); Апрельской конференции профессоров и преподавателей Таджикского аграрного университета (ТАУ, Душанбе, 2000, 2001) Таджикского Государственного национального университета (ТГНУ, Душанбе, 2000, 2001); Научной конференции «Ислохоти сохаи кишоварзи» (ТАУ, Душанбе, 2001); Республиканской научной конференции «Флора и растительность Таджикистана» (Душанбе, ТГНУ, 2001); Республиканской научно-производственной конференщш, посвященной 85-летию акад. Г.А. Алиева (ТАУ, Душанбе, 2001); Научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-летию независимости Республики Таджикистан и 70-летию образования ТАУ (ТАУ, Душанбе, 2001); Республиканской научно-производственной конференции «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан (ТАУ, Душанбе, 2001); Научной генетической конференции 26-27 февраля 2002 г. в г. Москве; Международной конференции «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции» 26-27 марта 2003 г. Казахстан (Алматы, 2003); 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице, 10-13 июня 2003 г. (Алматы, 2003); III республиканской научной конференции биохимиков Республики Таджикистан (ТГНУ, Душанбе, 2003); Международной научной конференции «Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии, 25-26 сентября 2003 г. (Алматы, 2003); Научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава и студентов ТГНУ, посвященной 80-летию г. Душанбе «Душанбе-символ мира, науки и просвещения» (Душанбе, 2004); Научной конференции, посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики АН РТ и 80-летию Душанбе «Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений» (Душанбе, 2004).
Публикация. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 60 печатных научных трудах, в число которых входит 3 монографии.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 240 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, содержит 47 рисунков и 29 таблиц. Список литературы включает 394 наименований, из них 162 на иностранных языках.
УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Учитывая сложность и разнообразие почвенно-климатических условий, особенно вертикальное ведение сельского хозяйства, с 1984 по 2000 год проводили эксперименты в трех пунктах Таджикистана, расположенных на высоте 400, 800 и 1250 м над ур. моря. В этих зонах расположены основные районы по производству зерна и кормов (подробная характеристика этих пунктов приведена в диссертации).
Эти зоны значительно отличаются друг от друга по комплексу климатических факторов, влияющих на рост и продуктивность растений: по
продолжите чьности безморозного периода, по сумме эффективных температур, по количеству атмосферных осадков, а также по типу почвы Объесты исследований и характеристика исходного материала. В качестве объектов исследования использовали следующие генотипы тритикале сорт Восе-1, сорт Немига-2, сорт АД-3'5, сорт Мегоброба-1, формы Д-83, Т-21, а также различные линии, выделенные в лаборатории физиолого-генетической селекции Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан Кроме того, использовали возделываемые в Республике Таджикистан сорта пшеницы Киргизская-100 Шарора, Навруз и два интродуцированных сорта пшеницы - Добрый и Юна
Все генотипы четко отличаются между собой по комплексу морфо-биологических признаков по форме и окраске колоса, высоте стебля, степени выраженности остей, биологической продуктивности и др
Методы работы 1 Генетические методы (диаллельное скрещивание с реципрокным) В диаллельные скрещивания были вовлечены следующие сорта и формы тритикале Восе-1, Немига-2, АД-3/5, Д-83 От каждой комбинации было получено от 100 до 380 семян Процент завязываемости составлял от 14,3 до 97,2° о
Полученные гибридные семена от полного диаллельного скрещивания (с репипрокными гибридами) совместно с родительскими формами выращивали в трех географических точках Таджикистана Душанбе (800 м над ур моря), Восейский (400 м) и Муминабадский (1250 м) районы Кулябской зоны Хатлонской области (Схема блоков рендомизация)
2 Полевые методы по виду относились к группе опытов по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, где при одинаковых условиях сравниваются генетически различные виды, сорта или линии сельскохозяйственных растений Опыты были заложены как многофакторные, поскольку одновременно рассматривались характер и величина взаимодействия нескольких поколений
Варианты размещения в полевом опыте выполнялись по систематическому методу Б А Доспехова (1973, 1985) в трехкратной повторности Структура урожая пшеницы анализировалась по «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (Москва, 1985) Агротехнические мероприятия на опытном участке проводились согласно «Каталогу районированных и перспективных сортов зерновых культур возделываемых в условиях Республики Таджикистан» (Душанбе, 1*998)"
В период полного созревания в каждой зоне убирали отдельно каждое растение каждого генотипа с корнями Затем на этих растениях проводили измерения и учеты следующих элементов продуктивная кустистость, длина стебля, длина междоузлий, длина главного колоса, масса главного колоса, число колосков в главном колосе, число зерен в главном колосе, масса зерна с главного колоса, масса главного стебля Эти параметры измеряли и на боковых стеблях и колосьях у каждого генотипа тритикале и пшеницы
В зависимости от цели и задачи эксперимента фактический материал обработан по Урбаху (1964), по Рокицкому (1967), по Доспехову (1985), по Якушеву и Буре, 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Генетический полиморфизм и донорские качества сортов и форм тритикале по системам микрораспределения пластики, аттракции и
адаптивности
Способ построения графиков для изучения генетического полиморфизма. Так как в двумерной системе признаковых координат «масса главного колоса - масса соломы главного стебля», а также в системе «масса мякины» и «масса зерен с главного колоса» при занесении на график средних
величин признаков генотипов исчезают шумы: экологический - §г е,
генотипической конкуренции - ¿у1 gcom, модификационный есот (за счет усреднения), то в первой системе координат по положительной линии регрессии будут сдвигаться точки генотипов за счет генов адаптивности, а по отрицательной линии регрессии - за счет генов аттракции. Других причин сдвигов в первой системе координат нет. Во второй системе координат по положительной линии регрессии направлены эффекты генов аттракции и адаптивности, по отрицательной - эффекты генов микрораспределений.
Генетические сдвиги по микрораспределениям (по трем экологическим точкам)
На графиках (рис. 1, 2) даны генотипические сдвиги по микрораспределениям пластических веществ, поступивших в колос для тритикале, выращенного в Восейском районе. Можно видеть, что полиморфизм по микрораспределениям достаточно высок. Подобно этому построили графики для других зон в 1984-85 и 1985-86 гг.
Рассмотрим стабильность сдвигов у разных генотипов - сортов и гибридов Б]. Можно видеть, , что положительный сдвиг по микрораспределениям сохраняется по годам у следующих сортов и гибридов Р| (в Восейском районе): 3, 4, 7, 9; гибриды 8 и 10 в оба года находятся на линии регрессии. Существенно изменили положение на графиках генотипы: 1, 2, 5, 11, 12, 15 и 16. Сохранили стабильное положение отрицательных отклонений по микрораспределениям генотипы 13 и 14.
Таким образом, можно видеть, что изученные сорта и гибриды тритикале отличаются по стабильности работы генетических систем микрораспределений в разные годы в одной точке выращивания.
Рис. I. Распределение генотипов тритикале Р, Р| в системе координат (СП — масса зерен с главного колоса, г; ФП - масса мякины с главного колоса, г) (Восейский район) 1984-1985 гг.
__генетические ортогональные тинии регрессии,
— — — экологические ортогональные тении регрессии
координат (СП - масса зерен с главного колоса, г; ФП - масса мякины с главного колоса, г) (Восейский район, 1985-1986 гг.).
Положительный сдвиг по микрораспределениям сохраняется по годам в г. Душанбе у следующих сортов и гибридов Р] тритикале: 2, 9, 10,11, 15 и 16. Существенно изменили положение на графиках генотипы - 1,4, 5, 6,8,12,13 и 14. Сохранили стабильное положение отрицательных отклонений по микрораспределениям генотипы 3, 7, 16. В этой точке можно видеть, что изученные сорта и гибриды Р[ тритикале отличаются по стабильности работы генетических систем микрораспределений при смене лет в одной точке выращивания.
Генетические сдвиги по аттракции у тритикале (по трем экологическим
точкам)
На графиках (рис. 3, 4) даны генетические сдвиги по аттракции по годам (1984-85 и 1985-86) в Восейском районе у генотипов тритикале Р, и Бг. Можно видеть, что полиморфизм по аттракции (разброс точек по отрицательной линии регрессии) достаточно велик, что говорит о хороших перспективах селекционного улучшения культуры тритикале в разные годы.
Сначала мы посмотрим на графиках поведение генотипов Р и по точкам. Важно установить, существуют ли генотипы, у которых положительные сдвиги по аттракции стабильно сохраняются по годам.
На графиках (рис. 3, 4) видно, что в Восейском районе (В) генотипы 5, 8, 9, 12 и 14 сохраняют положительные сдвиги по аттракции, а генотипы -1,2, 3, 7, 11, 15 не сохраняют стабильных плюс-сдвигов по годам. Генотипы 4, 10, 13, 16 стабильно сохраняют минус-сдвиги по годам. Подобный анализ проведен для других точек.
В Душанбе (Д) генотипы 3, 5, 8, 9, 11, 12, 14 сохраняют положительные сдвиги по аттракции, а генотипы 1, 2, 6, 7, 10, 15, 16 изменили свое положение по годам. Генотипы 4 и 13 стабильно сохраняют минус-сдвиги по годам.
Генетические сдциги по аттракции в Муминабадском районе (М) показывают нам, что генотипы 2,3, 5, 6,11, 12, 14 сохранили положительные сдвиги по аттракции, а генотипы 1, 7, 9, 10, 13, 15, 16 стабильно сохраняли минус-сдвиги по годам.
Анализ показывает, что генотипы 5, 8, 12 и 14 являются экологически стабильными донорами по аттракции во всех точках.
Сопоставление сдвигов по аттракции меизду точками посева для семей Р2 - номера с 17 по 28 (рис. 4) показывает, что только гибриды 24 и 26 сохраняют плюс-сдвиги по аттракции в трех точках.
Генетические сдвиги по адаптивности (по трем экологическим точкам)
На графиках (рис. 3, 4) вдоль линии положительной ортогональной регрессии идентифицируются сдвиги по адаптивности. Можно видеть, что размах изменчивости по адаптивности существенно выше, чем размах изменчивости по аттракции.
а) Сначала рассмотрим поведение генотипов Р и Р[ по точкам и по годам. В Восе (рис. 3, 4) по обоим годам стабильные плюс-сдвиги по
адаптивности показали генотипы 3, 5, 7, 11, 12, 13, 14; стабильные минус- 9
сдвиги обнаружили генотипы I, 2, 4, 15, 16, нестабильными по адаптивности оказались генотипы 8, 9 и 10
Подобные анализы проводили для других точек В Д по обоим годам стабильные пиос сдвиги показали генотипы 3, 7, 10, 11, 16 стабитьные минус-сдвиги - 1, 2, 5, 8, 15, нестабильные - 4, 6, 9, 12, 13, 14
ВМ по обоим годам стабильные плюс сдвиги показали генотипы 7 10 12 5 16 НеСТаОИЛЬНЫе " 3- 8- 9 и 15- «абильные минус-сдвиги генотипы
^Анализ показывает, что генотипы 7 и 12 являются экологически доильными донорами по адаптивности На графиках представлены также сдвиги по адаптивности для гибридов ¥ и Ь% (номера с 17 по 28 - Можно видеть, что в Д и В гибрид 26 сохранил стабильный птюс-сдвиг по адаптивности Он же сохранил плюс-сдвиг и в М
3- ^определение генотипов тритикале Р, и К, в системе координат
(СП - масса зерен с главного колоса, г; ФП - масса соломы
главного стебля, г) (Восейский район, 1984-1985 гг.).
Рис. 4. Распределение генотипов тритикале Р, Е> и Р2 в системе координат (СП — масса зерен с главного колоса, г; ФП — масса соломы главного стебля, г) (Восейский район, 1985-1986 гг.).
Таким образом, на графике легко можно определить одну из донорских характеристик каждого генотипа, а именно: плюс-сдвиг по адаптивности, аттракции или микрораспределение пластики.
Анализ генетических сдвигов у сортов и форм тритикале Установить генотипы, несущие ценные генетические системы (например, засухоустойчивости), можно, изучая уровни признаков, формирующихся в ту фазу онтогенеза, на которую действовал лимитирующий фактор.
Поскольку тритикале является самоопылителем, а для самоопылителей генотипические значения (средняя величина) признака являются одновременно и аддитивным значением, то генотипические сдвиги по аттракции и адаптивности на графиках - есть сдвиги, детерминированные аддитивными генами (Драгавцев, Литун и др., 1984). Поэтому одну из донорских характеристик каждого генотипа, а именно плюс-сдвиг по адаптивности или аттракции легко можно видеть на графике. Однако не менее важна и другая донорская характеристика - величина положительной или отрицательной генетической корреляции между генетическими системами адаптивности и аттракции. Это необходимо знать для того, чтобы прогнозировать возможность комбинаторики этих свойств в гибридном потомстве.
и
Обычно в количественной генетике генетическую (аддитивную) корреляцию (г,) рассчитывают по корреляции родитель-потомок, однако это долгий и трудоемкий путь Нами предтожен новый метод расчета генетической корреляции между генетическими системами на графиках идентификации Для этого внутри каждого генотипа рассчитывают экологическую ортогональную регрессию, затем для каждого коэффициента ортогональной экологической регрессии находят соответствующий тангенс упа наклона по таблицам «Тригонометрические величины» (Выгодскии, 1948) Затем все ортогональные экологические регрессии усредняют путем усреднения углов, полученных из коэффициентов ортогональной регрессии Для среднего угла рассчитывают средний тангенс, по нему проводят через центр эллипса экологическую ортогональную регрессию фт) Центр эллипса определяется средними величинами 1-го и 2-то признака в системе координат СП-ФП Через этот же центр проводят и генетическую ортогональную регрессию (Ро) Для коэффициента ортогональной генетической регрессии также находят соответствующий тангенс упа наклона по таблице Ее ти эти регрессии совпадают друг с другом, то /-< - О Если рг наклоняется вправо вниз от рЕ, то это означает, что с увеличением адаптивности падает аттракция, т е г4 - отрицательна Если уходит влево -вверх, то это означает, что с увеличением адаптивности растет и аттракция, г е г, - положительна
Для количественной оценки г, следует рассчитать тангенс угла наклона между рЕ и Рс и по формуле оценить генетическую корреляцию
Если она низка, то плюс-сдвиги по адаптивности можно комбинаторно объединить с плюс-сдвигами по аттракции при гибридизации Этот метод используется нами и для оценки г, между сдвигами по микрораспределениям и суммарным сдвигом аттракции и адаптивности Экспериментальные оценки г^ приведены в таблицах 1 и 2 Из таблиц видно что г, достаточно низка, поэтому генотипы, несущие ценные системы адаптации, можно скрещивать с генотипами, несущими ценные системы аттракции, и получать гибриды, обладающие обеими ценными системами
Точно также можно подбирать доноры, обладающие ценными системами микрораспределений, и скрещивать их с донорами, несущими ценные системы аттракции или адаптивности
Из таблиц 1 и 2 также можно видеть, что г, довольно низки во всех районах исследования, что позволяет получать в одном генотипе комбинации ценных генетических систем (аттракции, адаптивности и микрораспределений)
Таблица 1
Генетические коэффициенты корреляции между эффектами генов
атт ракции и адаптивности
Точки Др ортогональная гА (аю, асі)
1985 1986 1985 1986
1. Восейский район 0,045 0,3 0,045 -0,3
2. г. Душанбе 0,042 0,241 -0,042 -0,241
3. Муминабадский район 0,024 0,011 -0,024 0,011
Д р орт = 1£а; а — угол образований между рЕ и Ра-
Таблица 2
Генетические коэффициенты корреляции между эффектами генов _микрораспределения, аттракции и адаптивности_
Точки Др ортогональная гА (тіс., аИг., асі.)
1985 1986 1985 1986
1. Восейский район 0,071 0,014 -0,071 -0,014
2. г. Душанбе 0,016 0,10 -0,016 -0,10
3. Муминабадский район 0,071 0,027 0,071 -0,027
Динамика метеофакторов
В соответствии с рекомендациями книги «Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Сибири» (1984), эколого-генетический анализ следует начинать с инвентаризации динамики метеофакторов в экологических точках выращивания экспериментального материала. На рис. 5 представлена динамика метеофакторов в Восейском районе в годы проведения экспериментов - 1984-1985 гг. В Душанбе и Муминабадском районе также проводили анализ динамики метеофакторов.
Средние температуры по Д и В в 1984-1985 гг. довольно сходны, однако динамика средних температур в М отличается от таковой в Д и В, особенно во второй половине декабря. В начале марта в М1° -5°С, а в Д и В порядка -1°С. Поскольку растения не вымерзали и полностью сохранились, то декабрьские различия для нашего анализа несущественны.
Рассмотрим период активного роста в М - с начала февраля, в В и Д - с третьей декады января. Можно видеть, что в третьей декаде февраля 10вДи В была 10-12°С, а в М -6 —9°С. В марте было различие по отрицательным температурам. В фазу трубкования (в начале апреля) в Восе и Душанбе 1520°С, а в М 8-15°С. В конце апреля в В и Д 12-25°С, а в М 8-20°С. В период уборки (в конце мая - начале июня) в В 18-28°С, в Д - в период уборки (10-15 июня) 24-30°С, в М (15-20 июля) 25-28°С.
Рассмотрим динамику максимальных и минимальных температур (рис. 5 — б, в) в период с начала вегетации до полного колошения.
В Д и В с 20 января начинается вегетация, максимальная температура в это время 5-15°С, а в М начало вегетации происходит в конце января (25), максимальная температура 8-12°С. В Душанбе в феврале максимальная температура б-20°С, в В 9-22, а в М 4-20°С. Этот период совпадает с фазой кущения у растений. В марте в Д и В в первой декаде 8-16°С, во второй
декаде 1-15°С соответственно, а в третьей декаде в mix точках 14-25°С В М в первой декаде марта -1+12°С, во второй декаде 5-20°С, в третьей -12-2ГС, это совпадает с фазой трубкования В первой половине апреля в Д и В идет полное трубкование при максимальной температуре 12-26°С, во второй половине до 25 апреля начинается выколашивание (температура 16-32°С) В VI в первой половине апречя 10-24°С, а во второй 15-30°С
Рис. 5. Динамика метеофакторов и фазы развития растений (Восейский
район, 1984-1985 гг)
_температура,---------осадки
1 посев, 2 - всходы, 3 - начало кущения, 4 зимний покой, 5 - начало весенней вегетации, 6 - трубкование, 7 — колошение, 8 - цветение, 9 -молочная спелость, 10 - восковая спетость, 11 - созревание
Динамика средних величин признаков продуктивности. Оценка лимитирующих факторов и адаптивности сортов и гибридов по фазам
вегетации
Изучив динамику метеофакторов, анализируем динамику средних величин признаков всей совокупности генотипов по динамике метеофакторов. Проведен анализ только тех признаков, которые формировались в те фазы развития, которые подвергались существенно разным экологическим стрессам в точках В, Д и М.
Это необходимо для того, чтобы уяснить по сдвигу общей средней, что тритикале испытывали стресс именно того метеоэлемента, который существенно отличался в эту фазу между точками выращивания. Рассмотрим, например, период «молочная спелость-уборка» в Д и В в 1984-1985 гт. практически не отличались динамики температур, однако осадки существенно отличались (см. график). Из этого можно предположить, что средняя масса 1000 зерен (этот признак формируется в этот период) должна быть более высокой в В (там выпало больше осадков), чем в Д. Это действительно так: общие средние по всем генотипам (Р| и родители) соответственно равны: хв =58,98ги хд =47,19 г. Это означает, что признак «масса 1000 зерен» формировался в Д на фоне большей засухи, чем в В, и, следовательно, его детерминировали генетические системы засухоустойчивости. Поэтому генотипическая дисперсия по массе 1000 зерен в Д есть дисперсия систем засухоустойчивости, а генотипы 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 являются наиболее засухоустойчивыми, т.к. у них масса 1000 зерен лежит в интервале: 48,0-53,9. Генотипы 1, 2, 5, 6 имеют массу 1000 зерен в интервале 40,1-43,7, т.е. являются наименее засухоустойчивыми.
В Восе, где выпало гораздо больше осадков, должна произойти смена рангов генотипов по массе 1000 зерен, т.к. в комфортных условиях уже не гены засухоустойчивости детерминируют уровень признака, а гены морфологической крупности зерен. В Восе наиболее крупное зерно сформировали генотипы 2, 3, 4, 5, 8 (интервал 61,5-79,2). Можно видеть, что это уже совсем не те генотипы, которые дали максимальную массу 1000 зерен в Д. Это говорит о том, что генотипы 2 и 5 обладают генами морфологической крупности и выходят в первые ряды у растений тритикале, выращенных в В, но, не обладая генами засухоустойчивости, занимают низшие ранги в Д на фоне засухи.
Кроме сравнения сдвигов средних величин, очень важную информацию дает сравнение дисперсий средних величин генотипов, т.е. генотипических дисперсий. Так, дисперсия признака «масса 1000 зерен» в Д равна 16,135, а в В — 60,335. Возможно, что приращение дисперсии в В вызвано эффектом шкалы, т.е. с ростом общей средней всех генотипов растет и дисперсия, поэтому мы должны сравнить генотипические коэффициенты вариации:
_ ^335 .100 = 13Д7; х.
Сравнение генотипических коэффициентов вариации дает возможность точно установить и сравнить амплитуды генетической изменчивости по генам засухоустойчивости (в Д) и по генам морфологической крупности (в В) Можно видеть, что амплитуда генетической изменчивости больше в В (13,17), что говорит о том, что полиморфизм по генам морфологической крупности превышает полиморфизм по генам засухоустойчивости в Д (8,51)
Рассмотрим другой пример в 1984-1985 гг число зерен в главном котосе было значительно выше в Д, чем в В Обратимся к динамике метеофакторов и попытаемся установить, какой экологический стресс уменьшил чисто зерен в В В Восе посев был еде чан 12 октября 1984 г , а в Д - 27 октября, те на 15 дней позже Это привечо к тому, что в В закладка меристематических бугорков колоса прошла осенью (в ноябре, при температуре 8-17°С), а в Д тот же процесс шел в конце января - начале февраля 1985 г, при температуре -4~10и Как известно, при пониженных температурах колос у злаков получается ботее длинным и более озерненным (Турбин, 1981) В Д генотипический интервал чиста зерен 59 48-76,41, в В*- 28,25-52,27
Теперь, понимая механизм эколого генетического контроля двух признаков, мы можем точно предсказать, что генетическая корреляция между озерненностью и массой 1000 зерен в В должна быть отрицательной и высокой, т к озерненость уменьшена повышенной температурой а масса 1000 зерен увеличена осадками
Расчеты показали, что коэффициент корреляции межд\ »тими признаками в В равен -0,713 В Д этот же коэффициент равен +0 306, т е он становится невысоким и положительным Это вполне объяснимо т к дисперсию по массе 1000 зерен обустовил полиморфизм по засухоустойчивости, а дисперсию по озерненности - полиморфизм по холодостойкости Эти два полиморфизма у растений тишь частично взаимозависимы, поэтому корреляция и должна была существенно упасть
Другие признаки точно также были проанализированы в динамике метеофакторов Их обшие средние ветичины, генотипические дисперсии, генотипические коэффициенты вариации и коэффициенты генотипическои корреляции во всех трех точках (1984-1985 гг ) генотипов приведены в таблице 3
Из табл 3 видно, что, исходя из концепции переопределения генетических формул признаков продуктивности на разных тимитируюших факторах внешней среды (Драгавцев и др, 1983), можно путем сопоставления динамики метеоусловий, различия общих средних ве тичин и рангов каждого генотипа получить глубокую и важную информацию о генетическом полиморфизме по свойствам адаптивности между сортами, о фазе и признаке, на которые действует экологический
стресс, о генетических системах, которые оказывают влияние на данный признак на фоне данного лимита.
Этот подход позволяет прогнозировать знаки и уровни генетических корреляций между признаками, что очень важно для построения гибких стратегий отборов на фоне меняющихся факторов среды.
Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивпости сортов и гибридов (Р, Fi, F2) по фазам вегетации
Проанализируем сходные и различные участки на графиках осадков и температуры между точками с октября 1985 г. по июль 1986 г. во второй год эксперимента.
Средние температуры в В (рис. 6) в основном сходны с Д, однако динамика средних температур в М отличается от динамики t° в В и Д, особенно в первой половине декабря (-5°), в середине марта (-5°), а в В и Д О +6°С.
В период активного роста в В и Д во второй половине февраля, в Д в конце февраля средние температуры также различаются. В Д и В 6-15°, а в М 4-10°. В первой половине марта во всех точках положительная температура составляла 6-15°, а во второй половине марта в В и Д 0-9°, в М -4+5°. В первой половине апреля в Д и В в фазу трубкования отмечена высокая температура: 10-21°, а в М это время совпадает с фазой выхода в трубку при температуре +6 +18°. В третьей декаде апреля и первой декаде мая, которые совпадают с фазами колошения - цветения в Д и В t° = 10-26°, а в М в фазе полного трубкования - колошения t° =8-18°. В период восковой спелости и уборки в В (в конце мая, начале июня) 22-26°, в Д до 20 июня (период уборки) 18-26°. В М во второй половине мая до 10 июня (период цветения) 15-18°, а в период восковой спелости и уборки до 10 июля t° =22-27°.
Рассмотрим динамику максимальных и минимальных температур в период «начало вегетации - полное колошение» в Д, до «колошение — цветение» в В и до полного трубкования в М. В Д и В начало вегетации совпадает с 20 февраля, а в М с 25-28 февраля. Максимальная температура в этот период в Д и В (рис. 18, б) 14-23°, а в М 10-18°. В марте в Д t° = 2-23°, в В t° = 2-18°, в М 0-13°. В апреле в Д и В 13-26°, а в М 9-23°.
Таблица 3
Статистические параметры признаков продуктивности генотипов тритикале в различных условиях выращивания (1984-1985 гг.)_
Признаки х±т
400 м над уровнем моря (Восе)
Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 2,42±0,09 0,78±0,03 0,128 0,017 14,8 16,7 0,836
Число зерен главного колоса, шт. 42,78± 1,62 39,113 14,63 -0,713
Масса 1000 зерен г 58.98*2 00 60 335 13 17
Масса главного колоса, г Масса соломы главного етебтя г 3,20*0,12 2,73±0,11 0,230 0,243 15.0 18.1 0,877
800 м над уровнем моря (Душанбе)
Масса зерен павного кочоса, г Масса мякины павного кочоса. г 3,30=0,10 1,15±0,03 0,181 0016 12,88 11,00 0 666
Чисто зерен главного колоса, шт Масса 1000 зерен г 69 27±1,26 47,19*1,00 25,420 16 135 7,28 851 0,306
Масса главного колоса г Масса соломы павного стебля г 4,45-с0,12 3 67*0,16 0.273 0,467 11 73 186 0,778
1250 м над уровнем моря (Муминабадский р-он)
Масса зерен павного кочоса, г Масса мякины главного колоса г 2,70±0,17 0,88±0,03 0,382 0012 22,9 12,5 0 493
Чисто зерен главного колоса, шт Масса 1000 зерен г 51,81=1,24 52 24±2.64 21,688 97.125 8,99 18 87 0 294
Масса павного колоса, г Масса соломы павного стеб та г 3,59±0,18 3,47і0 20 0,461 0 568 18,9 21 73 0,688
Минимальная температура в конце февраля и начале марта в Д 1+7', в В (рис 6. в) 3-9°, в М 0,5-5° В середине и конце марта в Д минимальная температура 2^5°, в В -4+5°, в М -7+1° В апреле в Д 3-15°, в В 7-16°, а в М 412°
Рассмотрим ход накопления осадков в конце октября - начале ноября 1985 г (в период посева) до июня-июля 1986 г (период уборки)
Поскольку посев проводите в В и М в конце октября и в Д в начале ноября 1985 г, сначала сравниваем В и М Количество осадков в третьей декаде октября в В 1 мм, в М - 3 мм В конце ноября в Д 6-7 мм, в В 3-7 мм, в М 7-12 мм В декабре в Д и В 2-16 мм, в М 6-16 мм Во второй половине января в Д 4,5- 17 мм, в В 5-8, в М 4-12 мм В феврале в Д 2-4 мм, в В 5-6 мм, в М 3-22 мм В марте в Д 2 23 мм, в В 5-39 мм, в М 3-50 мм В апреле в Д 2-33 мм, в В 1-9 мм, в М 2-29 мм В мае в Д 2-15 мм, в В 10-17 мм, в июне в Д и В осадков нет, а в М 2-9 мм
1]Г 12 1 » о » ;; л 1 31 Н ДА мак 14 1 < £ з» н Н " » 15 ;; а» а
I И -ю га . и 1 ^ е о я ц « ' «
Рис. 6. Динамика метеофакторов и фазы развития растений (Восейский
район, 1985-1986 гг.).
Рассмотрим сначала поведение генотипов Р, с родителями (Р) для 19851986 гг., подобно тому, как это мы делали для 1984-1985 гг. Сначала мы сравниваем общие средние величины массы 1000 зерен вгдляР,иРвВиД Эти величины в В х = 56,86; в Д х = 52,02.
Из графиков динамики метеоэлементов можно видеть, что средние температуры в В (рис. 6) и Д совпадают, однако сумма осадков в период формирования признака «масса 1000 зерен» в В (в середине мая) больше 1017 мм, а в Д (в начале июня) осадков нет. Это означает, что этот признак в В формировался на фоне более влажном, чем в Д. В Д этот признак формировался на фоне засухи, поэтому масса 1000 зерен в В больше, чем в
Генотип 9 в В и Д выходит на первое место. Это говорит о том, что он является хорошим донором крупности зерна. Чтобы определить его донорские качества по засухоустойчивости, надо посмотреть разность средних значений этого признака в В и Д. У. него разность 7 и 10, тогда как у других 2-11 г. Это говорит о его средней засухоустойчивости.
Рассмотрим другой пример в 1985-1986 гг число черен в гтавном ко юсе было больше в Д, чем в В Общие средние (шт) в В х 68 36 в Д х - 79 48 Снова обратимся к динамике метеофакгоров и увидим, что средние температуры полностью совпадают, а сумма осадков в фазе кушения {конце января - начале февраля) в Д больше, чем в В Это привете к лому, что средняя величина признака «число зерен в главном колосе» уменьшилась в В (на 11-12 шт ) В Д генотипический интервал чиста зерен 68,70-89 46 шт , в В 56,14-80,89 шт Очевидно, генотипический интервал в В обусловлен системами засухоустойчивости, что говорит о хороших селекционно-генетических перспективах улучшения тритикале по свойству засу чоустойчивости
Рассмотрим теперь поведение тех же признаков между наиболее контрастными точками В и М Средняя масса 1000 зерен (г) в В х V) '*б в М г 4ь87 при интервалах изменчивости в В 49,30-65 24 в VI 35 44 51,50 Из графиков (рис 6) динамики температуры видно, что этот параметр бьп сходен по динамике в В и VI Количество осадков в период формирования признака «масса 1000 зерен» (г) в В больше, чем в М Отсюда масса 1000 зерен в В больше, чем в М (интервал 47 36-51 50) В В интервал 56,14-65,24 Следовательно, в М признак «масса 1000 зерен» дeтepминиpveтcя генетическими системами засухоустойчивости, причем их разнообразие не очень велико (51,5-47,4 = 4,] г), однако значимо для селекции
Кроме сравнения сдвигов средних величин, очень важную информацию дает сравнение генотипических дисперсией, генотипических коэффициентов вариации генотипических коэффициентов корреляции, которые подробно анализированы в диссертации Ход анализа параметров для признаков «масса 1000 зерен», «озерненность» и других по точкам для генотипов Р п К в дан для первого года (1984-1985 гг ) эксперимента (табл 4)
Теперь проанализируем поведение средних величин гибридов Р; Средние показатели семей по признаку «число зерен главного колоса» соответственно по точкам равны (шт ) в В - 67,67 в Д 74,85, в М 79 85
Можно видеть, что в Д и в М у тритикале отмечено максимальное число зерен, в В - минимальное Попытаемся на графиках динамики метеофакторов понять причины такого различия средних В период кущения в Д выпало суммарно 70 мм осадков, в В только 38 мм Можно предположить, что снижение влажности почвы уменьшало озерненность Р; тритикале в В В М сумма осадков в фазу кушения идентична Д, поэтому и средние совпали
Теперь рассмотрим поведение признака «масса 1000 зерен» Можно видеть следующие средние величины по точкам В - 53 68, Д - 49,87, М -47,39 г Попытаемся выяснить, анализируя динамику метеофакторов в чем причины различия средних между ВиДиМ
Анализ показывает, что в В в период налива зерна выпало 10-17 мм осадков, в Д - осадков не было, в М - 2-3 мм Это соответствует распределению средних величин признака «масса 1000 зерен» по точкам
Для генотипов семей также проводили анализ параметров средних величин, средних дисперсий, генотипических коэффициентов вариации и др по признакам продуктивности
Таким образом, полученные результаты углубляют систему построения гибких, экологически привязанных селекционных технологий возделывания тритикале и создают новые методы генетического анализа свойств аттракции, микрораспределения пластики в колосе и разных систем адаптивности.
Таблица 4
Статистические параметры признаков продуктивности генотипов тритикале (Р, РО в различных условиях выращивания (1985-1986 гг.)
Признаки х±т Згх С,* Л,
400 м над уровнем моря (Восе)
Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 3,89±0,12 1,11±0,03 0,223 0,016 12,14 11,39 0,736
Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 68,36±1,67 56,86±1,12 44,876 20,126 9,80 7,89 -0,018
Масса главного колоса, г Масса соломы главного стебля, г 5,00±0,14 2,86±0,09 0,327 0,145 11,44 13,31 0,787
800 м над уровнем моря (Душанбе)
Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 4,15±0,13 1,37±0,05 0,257 0,320 12,22 41,29 0,819
Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 79,48±2,03 52,02±0,91 66,292 13,208 10,24 6,98 -0,069
Масса главного колоса, г Масса соломы главного стебля, г 5,52±0,16 4,14±0,20 0,438 0,639 11,99 19,31 0,697
1250 м над уровнем моря (Муминабадский р-он)
Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 3,68±0,19 1,30±0,05 0,566 0,034 20,44 14,18 0,942
Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 77,45±2,77 46,87±1,16 122,684 21,495 14,30 9,89 0,636
Масса главного колоса, г Масса соломы главного стебля, г 4,98±0,24 3,84±0,17 0,888 0,475 18,92 17,94 0,643
Эколого-генетическая структура элементов колоса у тритикале. Изучение изменчивости элементов структуры колоса у отобранных линий тритикале
В полевых условиях, на орошаемых землях в течение грех вегетационных периодов (1996-1998) испытаны различные сорта и линии тритикале с целью выявления стабильных генотипов по основным признакам структуры колоса В первый и во второй годы испытаний использовали сорта Немига-2, Восе-1, Мегоброба-1, а также 150 тиний гексаплоидных тритикале Кроме того, в опыты были включены три высокопродуктивных генотипа из колтекции Московской лаборатории генетики проективности ВИРа Полученные результаты представлены на рис 1 и 2 По высоте растений отобранные образцы оказались ниже сорта Восе-1, за некоторым исключением Коэффициент вариации 10% По длине колоса 50 тиний имели сходную с сортом Восе-1 величину (11-12 см), 33 уступали, 15 превышали контроль на 4-5 см Длина колоса у 51 линии составила 13-14 см, что на 2 см больше, чем у сорта Восе-1 Уровень развития признака в среднем составив 12+2, 47 (коэффициент вариации - 20,58%)
Из высокопродуктивных линий отбирали по 15 наилучших по признаку массы зерен с колоса и высевали их в 1997 и 1998 гг на том же участке (после хлопчатника) Из 15 линий отобрали 9 высокопродуктивных и высевали их под урожай 1998 года Полученные результаты представгены в табл 5 и 6 Из данных таблиц 5 и 6 можно видеть, что 3 линии из 9 (1,9 и 21) сохранили уровень развития массы зерна с колоса, у остальных этот показатель оказался меньше, чем у исходной линии, и варьировал от 2,3 до 3,7 г Средняя величина признака по совокупности всех изученных линий была одинакова с показателями сорта Восе-1 - 3,6 и 3,8 г соответственно Абсолютная масса зерна у всех линий не отличалась в разные годы и варьировала от 37 до 63 г Выявлены линии (I, 21, 9 и 7) превышающие сорт Восе-1 по этoмv признаку на 3-11 г и линии, уступающие сорт Восе-1 на 3 15 граммов (4, 6 3) Средний уровень признака «масса 1000 зерен» не отличается от такого у сорта Восе-1 Эти данные показывают, что путем индивидуального отбора по признаку «масса зерна с колоса» создать стабильные линии тритикале является сложной задачей А отбор по признака «число колосков в колосе» и по «абсолютной массе зерна» в наших экспериментах оказался эффективным, т е линии тритикале по этим двум важнейшим признакам достигали определенную стабильность
Сравнение таблиц 5 и 6 показывает, что наиболее стабильным генотипом по степени проявления изученных признаков в течение двух лет является сорт Восе-1
Главной особенностью изученных нами линий тритикале является повышенная продуктивность колоса и высокая масса 1000 зерен Повышенная зерновая продуктивность в основном связана с многоцветковостью колоса изученных линий, хотя многие цветки в верхней части колоса образуют всего 1-2 зерна на колосок Колоски нижнеи части колоса имеют по 4-6 зерен В наших опытах (табл 7) выявлено, что
отношение числа цветков на колосок составляет от 4,7 до 7,5, а числа зёрен на колосе от 1,4 до 3,0.
Вероятно, снижение продуктивности колоса в последующих поколениях у отобранных линий связано с постепенной гомозиготизацией отобранных линий тритикале. Иными словами, в начале исходный материал в силу гетерозиготносте давал гетерозисный эффект, о чём говорят результаты первых отборов, затем постепенно эффект гетерозиса снижается, что, по-видимому, является одной из главных причин, препятствующих созданию стабильных сортов тритикале методом индивидуального отбора.
Таблица 5
Анализ элементов структуры колоса у отобранных линий тритикале в 1997 г.
Номер линии Число колоско вв колосе, шт. Общее число цветков, шт. Число зерен в колосе, шт. Процент зерна к числу цветков Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен,г
1 32 210 118+9 56,1 6,2+0,6 53
2 30 180 79±5 43,1 3,8+0,6 48
3 34 214 84+12 39,2 3,7+0,5 44
4 32 228 85±8 37,7 3,9+0,7 48
6 28 182 62±6 38,0 3,4±0,5 55
7 26 180 82±10 45,5 4,5+0,5 55
8 34 246 91±11 36,9 4,8±0,8 51
9 34 222 98±8 44,1 5,9±1,1 60
10 32 184 78±8 42,2 3,0±0,8 39
12 32 174 70+10 40,2 3,4±0,5 44
18 32 '156 58+6 37,1 3,1±0,6 55
19 30 162 66,5 40,7 3,3±0,6 50
20 28 226 103±17 45,6 2,9±0,7 28
21 34 223 95+13 42,6 5,8±2,8 61
22 30 151 64±7 42,4 2,9±0,5 45
Восе-1 (контроль) 32 180 76,0 42,2 3,70 49,0
Среднее по всем линиям 31,2 195,7 82,7 42,09 4,04 49,06
Отклонение от контроля -0,8 +15,7 +6,7 -0,11 +0,34 +0,06
Структура урожая перспективных сортов и линий тритикале
При осеннем сроке посева у тритикале наблюдается увеличение периода вегетации, а начальные фазы формирования основных элементов продуктивности (число колосков, зачаточных колос, число цветков и др.) совпадают с очень благоприятными погодными условиями (невысокая
температура воздуха, достаточное количество атмосферных осадков), период налива и созревания зерна реализовался при нежаркой погоде, а влажность почвы можно регулировать поливами
В таблице 8 приведены данные по изучению продуктивности новых линий по сравнению с сортом Немига-2
Показано, что в полевых условиях на хорошем агрофоне некоторые генотипы тритикале могут формировать до 10-15 продуктивных стеблей на одно растение Эта особенность более четко выражается при низких нормах высева семян тритикале, обеспечивающих реализацию потенциала данного генотипа в разреженном посеве Благодаря высокой энергии кущения отдельные селекционные номера, формы и сорта (например, Немига-2) могут формировать в разреженных посевах нормальную густоту стеблестоя (360 на 1 м~) с высоким уровнем урожайности
Таблица 6
Анализ проявления элементов колоса у отобранных тиний тритикале
в 1498 г
Номер линий Число колоско В В колосе, ШТ Общее число цветков, ШТ Число зерен В колосе, ШТ Процент зерна к числу цветков Масса зерна с колоса, г 1 Масса 1000 зерен, г
1 32 202 84±6 41,6 5 8±0 6 63
2 30 140 38±12 41 4 2 8±0 7 48
3 34 257 83г10 32 0 3 1±0 7 37
4 32 200 76±10 38 0 3 7+0.5 49
6 28 157 64±16 40,8 3.1±0 5 49
7 26 154 55+13 35 7 3.0±0 3 56
8 32 159 45±8 29 4 2 3+0 5 <4
9 34 167 67±7 40 1 4 0±0 3 60
21 34 231 1012:18 43,9 5 6±1,4 55
Восе-1 (контроль! 32 166 73±6 43,9 3,8+0 08 52
Среднее по всем 1ИНИЯМ 29 185 70 38,1 3 6 52
Отклоне ние от ( контроля -3 -19 -3 -5,8 -0,2 -
Сравнение показателей новых многозерных линий тритикале с районированным сортом тритикале Немига 2 показывает, что по массе зерна две линии Т-75/36 и Т-16-14 существенно (на 100-175 г) превосходили стандарт Высокие урожаи зерна были получены и у сорта Мегоброба-1 740 г/м' Выход зерна у изученных генотипов тритикале составил от 37 до 54% от суммарной надземной биомассе
Таблица 7
Отношение числа цветков на колосок к числу зёрен на колосок
Масса 1000 Среднее число Среднее число
Номер линий зёрен, цветков в зёрен в колосе,
г колосе, шт. шт.
1 63 6,3 2,6
3 37 7,5 2,4
4 49 6,2 2,4
6 49 5,6 2,3
7 56 4,8 2,1
8 51 5,0 1,4
9 60 4,9 1,9
21 55 6,8 3,0
2 48 4,7 1,9
Восе-1 52 5,2 3,0
Таблица 8
Средние показатели уровня развития основных элементов структуры продуктивности у новых перспективных форм тритикале (на 1м)
Число
Суммарная Масса Масса продуктов Выход
Название надземная биомасса, г колосьев, г зерна с колоса, г -ных стеблей, шт. зерна, %
Немига-2 Мегоброб а-1 Т-75/36 Т-16а-14 Т-12-б/в 1400±270 755+10 590 360±8 42
1980+230 1030±28 740 355+7 37
1300+180 1600±260 1200+200 880+30 770±20 900±15 765 690 610 342±5 350±11 303±3 59 43 51
Среднее
по всем 1496 867 683 342 46,4
формам
Отклонен
ие от сорта Немига-2 +96 +112 +93 -18 +2,4
В наших исследованиях в зависимости от условий вегетации были получены следующие результаты (таблица 9). Суммарная средняя масса (воздушно-сухая надземная биомасса) у сорта Восе-1 составила 1546 г/м2
(размах 1085-1590 г/м") Число продуктивных стеблей составило „ соответственно сортам 385 (347-430) и 350 (273-458), масса колосьев -769 г'м" (670-985) и 599 пм: (495-930), масса зерна с колоса 559 г,м: (495-650) и 510 г/м' (380-700) По всем изученным показателям сорт Восе-1 оказался более изменчивым в зависимости от погодных условий года по сравнению с сортом Немига 2 Видимо, еще сорт Восе-1 еще полностью не стабилизировался и сохраняет высокую гетерогенную генетическую природу
Таблица Ч
Сравнительный показатель некоторых признаков продуктивности у сортов
тритикале
1 оды Немига-2 Восе-!
55 тГ 1 5 аГ 1 к 1 г 5 § £ 1С Н С4 й >- К о 5 § Г ^ 8 — «С С. * с 3 1 § о- о . о »м ^ 3 <- 3 о й « 1 4? к — я -з 1 5 = о к Э и ^ « о с з; п Р 5 § Г | 2 3; 1С 1 х о 3 а о й I £ -5 л
1997 , 1160 | 347 1998 1 1420 430 670 495 985 | 650 1546 1 458 1085 1 273 930 495 700 380
Среднее | 1320 | 385 768 559 1590 | 350 | 599 570
Изменчивость структуры урожая тритикале в посевах различных
сроках сева
Несмотря на уже созданные сорта производственного назначения, эта новая сельскохозяйственная культура нуждается в селекционной проработке в плане повышения урожая и улучшения качества зерна, поскольку в отличие от родительских форм у тритикале регулирование баланса онтогенетических адаптаний, определяющее оптимальные уровни формирования каждого элемента структуры урожая, нарушено в процессе гибридизации с последующей полиплоидизацией (Сергеев, 1989) Это не позволяет получать гарантированные урожаи тритикале в резко изменяющихся агроклиматических условиях
Изучали влияние осеннего и весеннего сроков сева на формирование структуры урожая у трех генотипов тритикале в условиях Гиссарской долины В данной серии опытов в качестве контроля использовали районированный сорт тритикале Немига-2
Из данных таблицы 10 видно, что по всем изученным признакам независимо от срока сева сорт Немига-2 оказался стабильным Небольшие отклонения между одноименными признаками при осеннем и весеннем сроке посева у этого сорта статистически недостоверны (не существенны) Сорт Восе-1, генотипы Д-83 и Т-14, за исключением высоты стебля у генотипа Т 14, проявили сильную изменчивость в зависимости от сроков сева Эти формы и сорт Восе-1 формировали высокий урожай при осеннем сроке сева В обоих случаях разница между признаками у каждого генотипа была достоверна Так, длина колоса при весеннем сроке сева у тритикале
26
составила от 9 до 11 см, а при осеннем - от 11,2 до 13,4 см; число колосков в колосе - от 19,4 до 28 и от 24,6 до 32,9 шт.;' аналогичные изменения наблюдаются и по другим признакам.
Более изменчивым в зависимости от сроков сева оказался генотип Т-14 по признаку «число зерен с колоса» (36 и 88 мм) и по признаку «масса зерна с колоса» (1,6 и 3,2 г), хотя высота соломы у него не изменялась в зависимости от сроков сева. По числу колосков в колосе, по длине колоса, по высоте соломы, по массе колоса и по массе зерна с колоса изменчивым оказался генотип Д-83.
Повышение продуктивности изученных нами генотипов тритикале при осеннем сроке сева связанно с благоприятными условиями развития растений в период формирования зачатия колоса, когда в почве достаточно влаги и умеренная температура воздуха.
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что в условиях Гиссарской долины Республики Таджикистан осенний срок сева для изученных нами генотипов тритикале имеет преимущество по сравнению с весенним сроком сева.
Для генетико-селекционной оценки новых генотипов тритикале важно определить, насколько сохраняются их ценные признаки при изменении агроклиматических условий возделывания. Учитывая, что фенотип растений есть результат взаимодействия генотипа со средой (ВГС), а факторы внешней среды изменчивы в пространстве и во времени, то в любых исследованиях необходимо определить зону возможного распространения того или иного сорта без изменения его хороших качеств (Калашник, 1977).
По вопросу ВГС существуют две противоположные точки зрения: первая точка зрения говорит о сходстве реакции разных генотипов на меняющиеся условия среды (Альтшулер, 1969), вторая - о несходстве (асимилярности) реакции разных генотипов при ухудшении условий жизни (Сухачев, 1927; Стакан, 1969) (цит. по Калашнику, 1977). Результаты наших исследований по оценке степени выраженности того или иного полигенного признака у тритикале в зависимости от сроков посева показывают, что абсолютные показатели в разных условиях не совпадают, т.е. наблюдается значительная смена занимаемых рангов, хотя не у всех сортообразцов она одинакова. Мы определяли совпадение степени выраженности полигенных количественных признаков тритикале при осеннем и весеннем сроках посева с помощью коэффициента ранговой корреляции по Спирману (Рокицкий, 1967; Якушев, Буре, 2003).
Из таблицы 11 видно, что при резких различиях условий вегетации отмечается существенное взаимодействие «генотип-среда» по большинству полигенных признаков и коэффициент ранговой корреляции низок, за исключением признака «масса одного зерна» (п=14, г5 (5%=0,54); (1%=0,68)).
Изменчивость хошилвенно ценнпх пришаков у тритикале при весеннем (I) и осеннем (II) сроках посева
1аблица 10
Назван и е сорта Длина соломы, см Длина колоса, см Число колосков в колосе, шг Масса колоса, 1 Число зерен в колосе, шт Масса зерна с колоса, г
I II I II I II I II I II I И
Немига 2 114±2, 6 116±2, 8 11,3±0, 4 23,3+0, 7 23,3±0, 7 24,6±0, 5 3,7±0,3 1,9+0, 5 57±3,6 60+3,1 2,9+0,2 3,0+0, 2
Восе-1 117±2, 0 130+1, 2 11,0±0, 3 11,1±0, 4 28+0,8 11,3+0, 7 3,0+0 2 4,0+О, 1 59+3,7 71+4,4 2,1±0,2 3,010, 2
Д 83 П2±1, 3 131+2, 7 9,0+0,2 13,4+0, 3 19,4±0, 4 32,9±0, 7 1,8+0,1 1,2+0, 2 52±3,1 64±3,2 1,2±0,1 2,4+0, 1
1-14 121±3, 5 121+2, 3 9,4±0,3 11,9±0, 2 22,0±0, 7 3(),0±0, 7 2,4+0,2 4,410, 3 36+2,3 8815,3 1,6±0,1 1,2±0, 2
Следует отметить что отдельные полигенные признаки, на изменение условии, возделывания почти не реагировали Так, длина главного стебля у генотипов 3,9, 12 длина главного колоса у генотипов 5 и 12, масса главного колоса V генотипов 3 и 5 масса зерна с главного колоса у генотипа 5 число колоскову генотипов 3, 5, 12 оказались стабильными признаками
Таблица 11
Коэффициенты ранговой корреляции сортов (генотипов) гритикале между весенним и осенним посевами на высоте 800 м над уровнем моря (19981999 гг )
№ п п Признаки г, между весенними и осенними посевами
1 Длина главного колоса, см Длина главного стебля, см 0 48 0 45
э Vlacca главного колоса, г Масса зерна главного колоса, г 0,61 0 62
Число колосков главного колоса, шт Число зерен главного колоса шт 0 60 0 10
4 Vlacca одного зерна мг 0 85
При п 14 г, -0 у ровне значимости
Конкуренция генотипов тритикале и пшенипы В ЧИСТЫХ II совместных посевах
Онтогенез растений неразрывно связан с экологическими условиями, в которых идут процессы роста Через них в пределах наследственных возможностей реализуется программа развития организмов, их органов и анатомических структур, способствуя проявлению фенотипичесхои изменчивости строения и физиологического состояния каждого генотипа (Шевел\\а, 1977) На каждое растение пшеницы, растущее в поле, оказывает влияние огромное число факторов внешней среды При различных вариантах возделывания растении создаются различные сочетания факторов среды, определяющие их рост и развитие
В процессе селекции новых сортов растений особое внимание уделяют продуктивности и экологической устойчивости Изучение конкурентоспособности генотипов на начальных этапах селекции растении позволяет до определенной степени правильно решить эту задачу
На основе эколого-генетической теории формирования количественного признака (полигенных признаков) растений мы вышли на уровень фитоиенотической селекции, изучая конкурентоспособность различных генотипов тритикале и пшеницы в чистых и совместных посевах для определения поведения [тчаемых сортов (генотипов) и отбора перспективных генотипов с целью их использования в селекционных программах
Абсолютные величины изученных количественных признаков у сортов (генотипов) тритикале в чистых (однокомпонентных) и совместных
(двухкомпонентных) посевах при разных нормах высева семян (50, 100 и 150 шт./м2) для 1989 и 1990 гг. изображены на рис 7 и 8 в виде столбиков.
Из представленных данных видно, что в 1989 г. в чистом посеве по длине главного колоса (рис. 7) форма Д-83 при всех нормах высева семян занимает первое место, т.е. 16,3, 15,3 и 15,6 см; в 1990 г. (рис. 8) в чистом посеве по длине главного колоса сорт Немига-2 занимает первое место. Длина главного колоса у этого сорта составляет 17 см при норме высева семян 50 шт./м2, а при других нормах - 15-16 см. Форма Д-83 в 1990 г. по этому признаку при норме 50 и 100 шт. семян держится на уровне 1989 года, а при норме 150 шт. занимает последнее место, т.е. 14, 6 см.
Подобно этому по годам проанализированы и другие признаки. Эти исследования показали, что в разные годы при разных нормах высева семян в чистом и совместном посевах сорта и формы тритикале изменяли свой ранг по проявлению изучаемых признаков.
Исследуемые сорта пшеницы являются короткостебельными, средняя высота их растений варьируется от 65,9 до 82 см (табл. 12).
В чистом посеве длина стебля у сортов Добрый, Юна и Навруз по сравнению с контрольным (сорт Шарора) возрастает по мере повышения нормы высева семян. Увеличение длины стебля отмечено и в совместных посевах. У сортов Шарора и Добрый, в отдельных вариантах (сортосмесях), при норме высева 150 шт./м2 длина стебля уменьшалась соответственно на 3,2 и 1,4 см по сравнению с нормой высева 100 шт./м2.
Длина стебля у сортов Добрый и Юна в совместных посевах существенно не изменялась. Так, если в чистых посевах сорта Добрый она доходила до 80,6 см, то в совместных - 77,9 см. У сорта Юна в чистом посеве длина стебля доходила до 82,0 см, а в совместных посевах до 67,0-73,2 см. Таким образом, длина стебля у одного сорта пшеницы подвержена большой изменчивости как в зависимости от нормы высева семян, так и от взаимодействия двух сортов в условиях межсортовой конкуренции, у другого сорта оказалась стабильной.
Важным показателем, характеризующим сортовые особенности пшеницы, является длина колоса. Этот признак оказывает огромное влияние на формирование числа колосков и числа зерен в колосе, а также на массу зерна одного колоса. В чистом посеве длина колоса у всех сортов уменьшалась по мере повышения нормы высева семян, что видно из таблицы 12. Этот показатель у сорта Шарора при норме высева 50 шт./м2 возрастал до 12,4 см, а у сорта Юна был меньше по сравнению с другими сортами и в зависимости от нормы высева семян составлял 8,7-9,3 см. .
В условиях межсортовой конкуренции длина колоса у сорта Добрый подвержена большей изменчивости и в зависимости от компонентов смеси варьирует от 9,6 до 11,5 см. У других сортов значительного изменения этого показателя по сравнению с чистыми посевами не обнаружено. Показано, что длина колоса у изученных сортов пшеницы (за некоторыми исключениями) уменьшается с увеличением густоты стояния растений (табл. 12).
■ Д-83 ВВосе-1 ИНемига-2 ОТ-21
■ Д-83+Н-2 Э Д-83+Т-21 @Восе-1+Немига-2 В Немига
Рис 7 Изменчивость признака «длина гчавного колоса2 (см) у тритикале в
зависимости от
нормы высева семян (шт/м ) в чистых и совместных посевах (1989 г )
<0 Ш 1*0
■ 1 М ИЗоде 1 О Немига 2 ат II ОД 83 сВосе 1) ИД й} Н мкг> ) ВГ 83 с 1 )
Рис 8 Изменчивость признака «дчина главного колоса» (см) у тритикале в
зависимости от
кормы высева семян (шт /м:) в чистых и совместных посевах (1990 г )
■ Восе-1 (сД-83) В Восе-1 (с Немкг*-2) Ш Не*ит»-2 (с Д-83) 8 Нсмиг»-2 {с Восе-П аПсмиг»-2(сТ-2П ■ Т-21 (сД-33) □ Т-21 Гс Нсчиге-2)
В чистом посеве сортов мягкой пшеницы масса соломы у сортов Шарора, Добрый и Юна уменьшается по мере повышения нормы высева семян, а у сорта Навруз несколько повышается (табл. 12), однако масса колоса у всех сортов уменьшается. Увеличение массы соломы у сорта Навруз сопровождается уменьшением биомассы колоса. Среди изученных нами сортов пшеницы высокая масса соломы (1,7 г) была получена у сорта Юна, а высокая масса колоса (2,6 г) формировалась у сорта Добрый при норме высева семян 50 шт./м2.
В условиях межсортовой конкуренции (табл. 13) показатель "масса соломы" у сортов Шарора, Добрый и Юна остался неизменным по сравнению с чистыми посевами, а у сорта Навруз он возрастал до 1,5 г. У этого сорта масса колоса также возрастала до 2,3 г (Добрый+Навруз, 50 шт./м2 семян).
В совместных посевах у сорта Юна масса колоса уменьшается. Так, если в чистом посеве этот показатель варьирует от 1,8 до 2,3 г, то при совместном посеве с другими сортами составляет лишь 1,6-1,8 г.
Масса зерна одного колоса изменялась в зависимости от изменения массы колоса. По мере повышения нормы высева семян масса зерна одного колоса значительно уменьшается. Изменчивость массы зерна у изучаемых сортов пшеницы в соответствии с нормами высева 50 и 150 шт./мг выглядит следующим образом: Шарора-1,3-1,4 и 1,0-1,3; Добрый-1,4-1,8 и 1,3-1,6; Юна-1,3-1,8 и 1,3-1,5; Навруз-1,3-1,8 и 1,2-1,5 г/колоса. При этом масса мякины в среднем варьирует от 0,2 (сорт Навруз) до 1,1 г/колоса (сорт Добрый), и этот показатель изменяется в зависимости от изменчивости массы зерна (табл. 13).
В чистых посевах сортов пшеницы биомасса вегетативных органов (стебля и листьев) в среднем составляла 36-45,4% от общей надземной биомассы (табл. 14). У сорта Шарора, по мере повышения нормы высева
семян, масса соломы уменьшается от 41,6 до 38,7° о, что приводит к увеличению биомассы генеративной части растений на 58,4-61,38% Противоположная картина наблюдалась у сорта Навруз Из таблицы 14 также видно что процент массы зерна у изучаемых сортов пшеницы больше, чем массы соломы (исключение сорт Шарора) Уменьшение процента зерна у сорта Шарора связано с тем, что у этого сорта масса мякины на 6-10% больше по сравнению с другими сортами
При совместном возделывании сортов пшеницы (исключение сорт Юна) процент соломы увеличивается по сравнению с чистым посевом Так, если у сорта Шарора в чистом посеве масса соломы составляла 38,7-41,6% от обшей биомассы, то в совместных посевах этот показатель увеличивается до 40 0-45 1"<! У сорта Добрый значение этого показателя - 38,0-38,8 в чистом посеве и 36,1-42,4% в совместных посевах У сорта Навруз масса соломы в совместных посевах значительно больше по сравнению с чистым посевом этого сорта У сорта Юна распределение надземной биомассы по элементам продуктивности пшеницы оказалось одинаковым во всех вариантах опыта
Таблица 12
Длина стебля (чиститеть) и дтина котоса (знаменатель) у сортов пшеницыв
чистых и совместных посевах (среднее за 1997-2000 гг )
(_ ipra п-леницы Шарора Добрый Юна 11.ü'pv !
Нормы высева ..ечян шт м 50 .00 1*0 S0 100 150 10 100 ио <0 100 H
Чистый пии,в 65,9 124 66.4 11 6 66.0 Г 4 10 2ÂZ 95 80,6 92 -8,1 9 3 41,0 93 82.0 87 66,6 102 68,3 94 ZL 9 f
Компонент Шарора 11 2 volt ris 7-q 105 71,4 96 69,2 S" 73,2 S 7 68,* 10 1 67,4 99 T*
Компонент До >рый 62,S 12 < 64.1 12 5 "1.0 И 69,2 ч 8 "2.1 9 8 -2.1 89 6-.0 10 « 68 1 93 "чс
Компонент Юна 66¿ 12 61.0 lo s 66,0 10 7 67,2 10 9 99 71,1 96 64.0 94 66.0 92 68, Qi
Компонент Happv^ 610 12 4 ~Р.О 115 finios Zlâ 11 5 -4.0 10 0 "6.0 9 S б-,и 9 1 "2,6 8 fi -4.0 9 0
Mdi.Ld соточы ("гиститеть1) и масса котоса (знаменатечь) у продуктивного стебля сортов _пшеницы (г)в чистых и совместных посевах (сретнее за 1497 2000 п )_
С эрга пшеницы Шарора Добрый Юна Наврут
Нормы высева ^емян шт м *0 100 150 50 100 150 50 100 150 50 100 150
Чистый посев Li 2 1 Li 20 Li 19 LÜ 26 M 2 2 id 2 2 LZ 23 LS 2 1 L¿ 1 8 Li 1 9 L2 1 8 L2 1 S
Компонент Шарора LZ 25 L¿ 2 I L5 23 L2 20 L2 1 6 Li 1 S L1 1 s L2 1 7 Li 1 5
Компонент Доорый Li 20 Li 2 l 20 M 1 S Lá 1 n 1.3 1 " и 23 1.2 1 7 1,1 t П
Компонент Юна 1 ç 20 Li 1 6 L¿ 1 6 и 22 1.4 20 1.5 2 1 Là 1 9 L¿ 16 15 1 6
Компонент Навруз 1.4 20 1,4 2 1 1,1 1 6 L2 25 1Л 23 Li 1 9 1.4 1 3 L2 1 6 Ц. 1 9
Таблица 14
Распределение надземной биомассы растений в чистом посеве сортов пшеницы (среднее за 1997-2000 гг.)
Нормы Надземная биомасса, %
Сорта высева Колос
пшеницы семян, соломы
шт./м2 всего зерна мякины
Шарора 50 41,6 58,4 38,7 19,6
100 39,4 60,6 39,4 21,2
150 38,7 61,3 35,5 25,8
Добрый 50 38,1 61,9 42,8 19,0
100 38,8 61,2 44,4 16,8
150 38,8 61,2 44,4 16,8
Юна 50 42,5 57,5 45,0 12,5
100 41,7 58,3 44,4 13,9
150 45,4 54,5 45,4 9,1
Навруз 50 36,6 63,4 46,6 16,8
100 40,0 60,0 46,6 13,4
150 40,0 60,0 50,0 10,0
Формирование числа колосков и числа зерен в чистых и совместных
агроценозах
На закладку колоса влияют как условия формирования растения и число побегов, так и соседство других растений, которые воздействуют на генетические и фенотипические характеристики. Изучение отношений внутри этой экосистемы может способствовать стимуляции взаимоотношений растений в посеве, что позволяет полнее раскрыть его биологический продуктивный потенциал (Lafarge, 1993).
В чистом посеве сортов пшеницы число колосков и число зерен с одного колоса уменьшаются по мере повышения нормы высева семян (табл 15). Среднее значение числа колосков составляло 16-18 шт. в колосе, а среднее число зерен одного колоса варьирует от 36 (сорт Шарора) до 55 шт. (сорт Добрый). При одинаковом значении числа колосков в колосе у разных сортов формировалось различное количество зерен. Так, у сортов Шарора, Добрый и Юна при норме высева семян 150 штУм2 было получено одинаковое количество колосков в колосе, а число зерен в колосе при этом соответственно сортам составляло 36, 52 и 37 шт. Высокая изменчивость этого признака, в зависимости от густоты стояния растений, наблюдается у сортов Юна (от 37 до 47 шт. в колосе) и Шарора (от 36 до 43 шт. в колосе).
Показатели "число колосков" и "число зерен одного колоса" в совместных посевах сортов пшеницы (табл. 15) отличаются от их значений в чистых посевах. Наблюдается как увеличение числа колосков до 19 в колосе (сорт Добрый), так и его уменьшение до 15 шт. в колосе (сорт Юна). Следует отметить, что увеличение числа колосков в колосе у отдельных сортов не
приводит к увеличению чиста зерен Так, если в чистом посеве сорта Добрый соотношение числа колосков и числа зерен составляло 18 и 55 (норма высева семян 50 шт м"), то в совместных вариантах оно составляло 18 и 42-52 (компонент Навруз)
Из таблицы 15 видно что на изменчивость чиста колосков и число зерен с одного колоса в совместных посевах большое влияние оказывает сорт-компонент Гак, число зерен одного колоса у сортов Шарора, Добрый и Юна. было меньше при их возделывании с сортом Навруз, а у сорта Навруз этот показате ть оставался стабильным Сорт Юна является менее конкурентоспособным компонентом при возделывании с другими сортами Количественные признаки в совместных посевах у этого сорта сравнительно ниже, чем аналогичные его показатели в чистых посевах Таким образом, на степень проявления количественных признаков и реализацию генетически обусловленного потенциала элементов структуры урожая в полевых условиях различное влияние оказывает и средообразующая роль соседних растений Генетико-фнзиологические системы адаптивности, аттракции, чикрорасп редел синя пластики, толерантности к загущению у тритикале Полигенные системы адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе четырех сортов и форм (табл 16) тритикале, в чистом и совместим посевах при нормах высева семян 50,100 и 150 шт/м изучали в 1989 и 1991 гг Двухмерные системы признаковых координат масса колоса-масса соломины (рис 9, 10) изучали на главном стебле при трех нормах высева семян (г/м*)
Принадлежность сорта и группе ортогонального анализа изменялась от условии года нормы высева семян и состояния авто- и аллоконкурентности, тем не менее нами выделены сорта и формы тритикале, тяготеющие к определенным группам при разных нормах высева семян (табл 17)
Доноров по та генных систем выделяли по величине и частоте (положительных и отрицательных) сдвигов Сорт или форму считали донором, если они в течение двух лет держались в одной групче
Графический анализ полигенных систем в разные годы при разных нормах высева семян (шт/Ч') показал, что высокие положительные сдвиги по адаптивности при норме высева 50 шт/м' в течение двух гет имели форма Д-83 и Д 83 < Немнга-2, при норме высева 100 зерен/м* сорт Немига-2, а при норме 150 зерен/м" - Д-83-Т-21 Среди генотипов, выделившихся но аттракции следует указать Восе I +Немига-2, Немига-2+Сьетте-Церрос 66
В двухмерных системах признаковых координат «масса зерна-масса мякины в колосе» изучали подобно системам адаптивности и аттракции при трех нормах высева семян (шт /\Г)
Таблица 15
Число колосков (числитель) и число зерен (знаменатель) у сортов пшеницы в чистых и совместных посевах (среднее за 1997-2000 гг.)
Сорта пшеницы Шарора Добрый Юна Навруз
Нормы высева 50 100 150 50 100 150 50 100 150 50 100 150
семян, шт./м2
Чистый 17 17 16 18 16 16 18 17 16 18 17 17
посев 43 42 36 55 50 52 47 40 . 37 44 42 43
Компонент 19 17 17 17 15 16 18 17 16
Шарора 55 49 51 39 . 34 40 44 42 37
Компонент 17 17 16 16 16 16 17 17 16
Добрый 40 42 38 39 35 36 47 36 38
Компонент 16 16 16 17 17 17 18 16 17
Юна 40 35 34 53 46 50 44 38 42
Компонент 17 16 16 18 18 17 17 15 16
Навруз 40 43 33 42 52 47 40 33 36
Таблица 16
» п /п Генотипы п/п Генотипы
1 Д-83 6 Д-83 + Немига-2
п Восе-1 7 Д-83 + Т-21
3 Немига-2 8 Восе-1 і- Немига-2
4 Т-21 9 Немига-2 - Т-21
< Д-83 -t- Восе 1 10 Немига-2 - Сьегге-Церрос-66
Таблица 17
Распределение генотипов тритикале по группам ортогонального анализа в зависимости от нормы высева семян
Генотипы
і Группа Норма высева семян (шт / м*)
1 50 I 100 150
Масса колоса - масса соломины
ч о а
400 375 350 325 300 2'5
I 1 6 3 7
И 10 8 10
III - 5 Q
IV 4 1 1
Масса зерна и мякины в кочосе
[ 7 8 - 3,8
II - 25 2.5
III 5 - -
1\ - 1 -
500
4~5 450 • 8 • 7 -6 А
425 і • у/ »
150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700
37 масса соломины, г/м2
"+"attr.
• 3 "+*ad.
200 250 300 350 400 450 500 550
масса соломины, г/м2
"+"ad.
"+"attr.
250
300
400 450 500 550 600 650
масса соломины, г/м2
Рис. 9. Полигенные системы адаптивности (ad.) и аттракции (attr.) сортов (форм) тритикале (г/м2) при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 шт. /мг
(В) за 1989 г.
"+* ad.
я 650
600
я 550
г
500
450
400
"+" attr.
attr.
240 290 340 390 440 490 540
масса соломины, г/м2
720
S
я
CJ
о
§ 640
а
560
480
400
160
"+" attr.
10
240
В
"+■ ad.
attr.
320 400 480 560
масса соломины, г/м2
Рис. 10. Полигенвые системы адаптивности (ad.) и аттракции (attr.) сортов (форм) тритикале (г/м2) при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 (В) шт./м2 за 1991 г.
І*
- ЧО 1 ОО —1 о ю - п
о Б 1 ^ о їс ■о << V» + X V се 1 ОЧ •о £ к + § р и "Е І Р 90 ТЭ "3 Сі ? тз р р 5" •о р І ж Г" а: ТЗ и ^ Зз с сг» *о г В ю Г ° 13 ь 2 3 й 8 » § 1 к к | , = о X 1
к * 5 п £ о X 5 аа с г о » * к л а о —4 Ь 3 V. "О § § 2 Й о с
^ "-а V» V) Фч V» СОЛОМ ы і?
оо Ял кз КЗ N3 О кз о N3 чо и* КЗ КЗ колоса
и* оо Ч-Лі ^ О оо ОО и* зерна
и> КЗ ^ VI 4*1 КЗ оо и> сг м КЗ и» VI 1000 зерен
1*» Ш 1 ^ V» К> VI солом ы
КЗ V» к> — кз Ъо КЗ КЗ КЗ о колоса
— и» зерна О •Р 1
к» »і •с, кз Хл м и» •и ОС КЗ 1000 зерен
V. кз V» ъ КЗ солом ы
КЗ V» ос ое КЗ ю — колоса
То — % — зерна
.и о о и» кз кз и» из и> оо Ю из V) из о КЗ и» 1000 зерен
Хі О ^ СГ4 ю оо с?" СП ю
--3 -и Кз о о оо ил ОС --1 ШШ ОС ъ 4^ 5 г 2 г г
•о ■р* -а -о о -о оо оо ОЧ о С\ 5
чС о чо к> К1 «-Л О кз -Я 3 ^ о ю ил О 1 о ^
ос о чС кз % ^ 1 ил чл "о г 91 о 3- =
■о 1 = ОС О V« г чО ОС чС КЗ ' г о 1
X
а ■а а я. •ч о ■о з
о —
л ?
2 Т зе ^
3 «
-_ з
5 £
^ V
_ 5
чС £
^ I
•о р
-з З
X
Р ё
ь. — ос
- г;
с
ч с
•¡i.
1 б
1 4
1 2
' -'ad
0 8 09
12 13 14
масса соломины, г
Рис 11 Полигенные системы адаптивности (ad ) и аттракции (attr ) сортов мягкой пшеницы в главном стебле при нормах высева семян 50 (А) 100 (Б) и 150 (В),
шт м" за 1948 г
_ 11
с
X
с.
1 4
ad attr
05 06
масса мякины, г
масса мякины, г
масса мякины, г
Рис. 12. Полигенные системы микрораспределния пластики (mic.) и адаптивности, аттракции (ad., attr.) сортов мягкой пшеницы при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 (В) ШТ./М2 за 1998 год.
Универсальным донором полигенной системы микрораспределения пластических веществ в колосе среди изученных генотипов является Восе-1+Немига-2 при нормах высева семян 50 и 150 шт./м2.
При норме высева семян 100 шт./мг универсального донора по полигенной системе микрораспределения пластических веществ в колосе среди изученных нами генотипов тритикале не обнаружено.
st
o чС 00 -1 tyi Ul - = ^
С X 4- I p CC -а ІЗ 3 OI ■o SI ЕГ UJ 1 Добрый i-Юна Є » T3 o tJ Ю X e -o v; Шарора+Юна Шарора+Добры и (Г ce ■а ■з s Добрый іШapopa (контроль) Название сортов и их смсси
1 i 4- - + 4 + 1998
1 1 4-! ■ і 1999
1 ■ + l - + - 2000 SS
1 i + + l 1 4- + 4- 1 ^98 ¡а Ы 1
■ + і 1499 О О S от
• i • -r l + 1 ■ - - 2000 ?
- + i ■ - 4- • І 998 ег
1 4- + 1 1Q99 О
i -i- і i ■ + 1 i - - 2000
+ ■ i t 4- і 4- 1998
• -+- 4- і 1 1999
■ - ■ - t 4- , 4- 1 2000
1 i -f ■ ■ 4- - + 1 1998 й
{ + 4- ■ 1 1999 О О тз и т.
b + 4 ■ + + i 4 + 2000 S м
• • - - ■ Ю98
"t ■ 1999 с
■ 4- ■ ■ • + 4- і + 4- 2000
• • 4- • i і 4 4 1998
■ 4- 4 4- - ■ 1999 о
-- -r « - ■ 2000 S
+ • • 4- 4- + + 1998 о t3
1 • i + 4- -і- і 1990 о о го о о
1 i 4- 4- i і 4- 4- 4- 2000
■t- -r i і -h + ■ 1998 £ 5
■ + 4- і + - 1099 1Л м
., T j ■ - ■ -t- 4 1 2000
-о
ъ.
З
о
s s
? S
a s
^^ r-
n 1 2
S s
n ~
S -
S 3
__ T3
o -a
к> t-
3 К ~ £
ь s
54
s 2
<", p ?
s 5 2
Интересно отметить, что форма Д-83, выделившаяся по адаптивности при густоте посева 150 шт./м2, имела отрицательные сдвиги по микрораспределениям пластических веществ в колосе при норме высева семян 100 шт./м .
Полученные результаты показывают на возможность оценки генотипов тритикале по физиолого-генетическим системам в разные годы. Сорта Восе-1 и Немига-2 являются донорами физиолого-генетической системы в разные годы. Однако не обнаружен универсальный донор по физиолого-генетической системе среди изучаемых нами генотипов тритикале. Оценка исходного материала по физиолого-генетическим системам, по-видимому, позволяет значительно обогащать генофонд и с высокой долей вероятности отобрать нужные экземпляры (линий), превосходящие родительские формы по продуктивности и экологической устойчивости, а также ускорить процесс создания новых сортов растений.
Идентификация доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения
пластики, толерантности к загущению в главном колосе у мягкой
пшеницы
Для оценки сортов по физиолого-генетическим системам адаптивности, аттракции и других полигенных систем у тритикале и пшеницы мы использовали разработанный В.А. Драгавцевым новый метод генетической инвентаризации исходного селекционного материала «Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству» (1993, 70с.).
В 1998-2000 гг. проанализировано 4 сорта мягкой пшеницы различного происхождения в однокомпонентном (чистом) и в двухкомпонентном (совместном) посевах при норме высева 50, 100 и 150 шт./м2 семян.
В среднем за три года (табл. 18) по признаку «масса 1000 зерен» все сорта превосходили стандарт (Шарора) на 2-9 г, исключением оказался сорт Навруз при норме высева 50 шт./м . В совместных посевах признак «масса 1000 зерен» в зависимости от компонента варьировал в большей степени. Так, в компоненте Юна+Навруз этот признак при норме 150 шт./м2 составил 40,0 г, в компоненте Добрый+Юна — 30,1-30,7, в компоненте Шарора+Навруз - 30,9 г (норма 150 шт./м2).
Период вегетации у сортов Юна и Навруз был на уровне стандарта, а сорт Добрый созревал на 5 дней раньше стандарта.
Графический анализ генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределений пластики в главном колосе (рис. 11-12) показывает разнообразие сортов и их смесей по группам ортогональной регрессии и меру сдвига - расстояния точки сорта (смеси) на графике до линии регрессии. Здесь приводятся только отдельные данные, отражающие общую тенденцию распределения сортов и их смеси в разные годы при разных нормах высева семян (цгг./м2). Порядковые номера и точки сорта на графиках соответствуют порядковым номерам и наименованиям сортов (смеси), приведенным в таблице 19.
Ортогональный анализ разделяет сорта и их смесей на четыре группы с различным сочетанием положительных и отрицательных сдвигов по генетико-физиологическим системам. Принадлежность сортов и их смеси к той или иной
46
гр> 'lire показана в таблице 19 В зависимости от года изучения и нормы высева семян сорта пшеницы входили в различные группы, изменчивые и стабильные
У сортов пшеницы в чистом и совместном посевах исследования проводились, как и у тритикале, в двухмерных системах признаковых координат «масса колоса масса соломины», «масса зерна-масса мякины» изучали на главном колосе при трех нормах высева семян
Гак, в первой группе (генетическая система адаптивности) при анализе системы «масса колоса - масса соломины» при норме высева семян 100 шт/м* в двух годах из грех находились сорта Добрый и Юна, а при норме высева семян 150 шт/м" то1ько сорт Добрый По системе «масса зерна масса мякины» (генетическая система микрораспределения пластики) при норме 100 и 150 семян шт м* сорта Добрый и Юна два года занимали место во второй группе, и при норме 150 шт<м" в первую группу входил сорт Навруз В совместном посеве при норме высева 150 семян шт/м" первую rpynrrv занимали сорта Добрый~Юна (,\ь S)
В системе признак «масса колоса - масса соломины» сорт Навруз (кроме нормы высева 50 шт/м (1998 г) стабильно находился во второй ipyime В третьей rpvnne стабильно находились стандарт Шарора, а также Шарора+Юна В системе «масса зерна - масса мякины» эти три сорта при норме высева семян 100 и 1 s0 шт 1 м" также занимали третью группу, что говорит о возможности выбора доноров генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе среди изученных нами сортов в чистом и совместном посевах
Обобщенная характеристика сортов и их смеси по генетическим системам адаптивности аттракции и микрораспределения пластики в колосе в разные годы при разных нормах высева семян (шт/м2) приведена в таблице 19 Высокими положительными сдвигами по адаптивности в 1998 и 2000 годы изучения независимо от нормы высева семян (шт/м") характеризовался сорт Добрый которому свойственна при норме высева 50 и 100 зерен шт/м* отрицательная адаптивность Сорт Юна в 2000 г при всех нормах высева семян имел отрицательную адаптивность а в другие годы - положительные сдвиги по адаптивности
Двухкомпонентные сортосмеси «Шарора+Добрый», «Шарора+Навруз» не показали постоянную адаптивность в разные годы при разных нормах высева семян и занимали промежуточное положение между однокомпонентными чистыми посевами
Положительные сдвиги по генетико-физиологическои системе аттракции характеризовался сорт Навруз Сорт Добрый в 1999 г при норме высева семян 50 и 100 (шт /м") имел отрицательные сдвиги по аттракции, а при норме 150 семян по этому свойству имел положительный сдвиг
Положительные сдвиги по микрораспределениям пластики в колосе характерны для сортов Юна и Навруз Двухкомпонентные смеси сортов не имели стабильных положительных и стабильных отрицательных сдвигов по всем генетическим системам микрораспределения пластики в колосе пшеницы
Таким образом, учитывая положительные характеристики сортов по хозяйственно ценным признакам, стабильность проявления высоких
положительных сдвигов по адаптивности, аттракции и микрораспределениям . пластики при разной толерантности к загущению, можно выделить в качестве доноров ценных полигенных систем сорта Добрый, Юна и Навруз.
Практические рекомендации
При осеннем сроке посева после хлопчатника тритикале Восе-1 и Мегоброба-1 оказались 2-3-х укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы (Т. аевНуит Ь.) в условиях орошаемого земледелия Республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га тритикале и 80-100 кг/га пшеницы. При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800%, а у пшеницы 200-300%.
В экстремальных условиях внешней среды (высокая и низкая температура, засуха, засоленность и др.) использование совместных посевов различных сортов культурных растений, в том числе тритикале и пшеницы, может обеспечивать получение стабильного урожая за счет одного из компонентов, устойчивых к данным лимитирующим факторам внешней среды. Преимущество гетерогенных (двух или многокомпонентных) посевов выражается в повышении коэффициентов выживаемости растений, общей и продуктивной кустистости, сборе зерна с единицы посевной площади при ухудшении условий выращивания.
Для каждой зоны Республики Таджикистан необходимо организовать свой отдельный селекционный процесс, так как донорские качества сортов или форм по полигенным признакам меняются при смене лимитирующих факторов внешней среды.
ВЫВОДЫ
1. Эколого-генетический подход позволил оценить сортообразцы тритикале и сорта мягкой пшеницы по адаптивности и по другим физиолого-генетическим полигенным признакам, выявить лучшие доноры по адаптивности, аттракции, микрораспределению пластики, создать рабочую коллекцию по положительным сдвигам изученных полигенных признаков.
2. Установлена лабильность физиолого-генетическая система детерминации полигенных признаков продуктивности тритикале и пшеницы в разных зонах Таджикистана. Показано, что для каждой зоны Таджикистана необходимо применять свой индивидуальный (специфический) селекционный процесс на основе стартовых (рабочих) коллекций родительских генотипов, подобранных по адаптированной нами методике В.А. Драгавцева для каждого конкретного района, так как донорские качества сортов и форм по полигенньм признакам меняются в разных условиях среды разных районов.
3. Для пшеницы и тритикале Таджикистана адаптирована и уточнена методика эколого-генетического анализа количественных признаков (на основе теории эколого-генетической организации). Методика позволяет подбирать родительские пары для объединения в гибридном потомстве лучших
физиолого генетических систем аттракции, микрораспределений пластики, адаптивности и толерантности к загущению
4 Количественно измерена амплитуда генетической изменчивости исходных сортов по системам attr, mic, ad и toi Показано, что амплитуда по адаптивности в 4 раза выше амплитуды по микрораспределениям и в 2 раза выше амплитуды по аттракции, те существуют хорошие перспективы генетического улучшения тритикале и пшеницы по системам ad , attr, rmc
5 Оценены аддитивные различия между сортами а) по сдвигам средних величин на графиках и б) новым методом измерения связи между системами ad и attr и системами ad т attr и míe путем измерения степени совпадения генотипическои линии регрессии и экологической Показано, что чаще всего чглы >тих шний совпадают или оттичаются очень слабо, что говорит о независимом наследовании систем ad , attr и mic и их возможном объединении в будущих сортах
6 Отобраны ынии триткале с большим потенциалом зерновой продуктивности колоса, но реализовать этот резерв можно будет лишь после изучения механизмов опыления Лучшие формы тритикале формировали урожай зерна менее чем на 50° о от потенциальной продуктивности отобранных генотипов
7 Установлено влияние густоты стояния растений на продуктивную кустистость сортов пшеницы - повышение нормы высева семян приводило к уменьшению кустистости, к изменению соотношений между общей и продуктивной кустистостью В формирование урожайности тритикале большой вклад вносит синхронное образование стеблей с хорошо развитым колосом и с удовлетворительным выходом зерна с единицы посевной площади
8 Выявлено что при высоких нормах высева семян в чистых и совместных посевах происходит увеличение длины стебля, а длина колоса, масса зерна с одного колоса уменьшаются Установлено, что масса главного стебля в зависимости от густоты стояния растений составляла 38-48% от общей надземной биомассы, а масса зерна главного колоса 35-50%
Выявлено, что соотношение между числом колосков и числом зерен одного колоса у одного из сортов (Навруз) оказалось стабильным, а у других значительно варьировало в зависимости от густоты стояния растений
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1 Исмоилов VI И Продуктивность и скрещиваемость разных сортов тритикале в условиях Гиссарской долины 7 Вклад генетики в ускорение научно-технического прогресса в сельском хозяйстве Таджикистана (Мат-лы конф , поев 100-летию со дня рождения НИ Вавилова) Душанбе, 1986 С 60 61
2 Исмоилов M И Драгавцев В А , Кравцов С Ю Способ подбора родительских пар для скрешивания самоопылителей // Авторское свидетельство СССР по заявке 4046008/30-13 от 25 07 1986 г
3 Исмоилов VI И Бободжанов В А Завязываемость семян у гексаплоидных тритикале при прямых и обратных скрещиваниях // Селекция и семеноводство 1987, Xo 3
4. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Нигмонов М., Бободжанова М.Б., Рашковецкая E.JI. Физиолого-генетические аспекты создания. идиотипов тритикале // Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур (Тез. научных сообщений). 29 сентября-2-октября 1987 г. Душанбе, 1987. -С. 11-12.
5. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Кравцов С.Ю. Новый метод оценки генетических (аддитивных) корреляций у самоопылителей // Генетика, 1987.
6. Бободжанов В.А., Солоненко Х.М., Бободжанова М.Б., Исмоилов М.И. Биохимические особенности зерна гексаплоидного тритикале // Доклады ВАСХНИЛ, 1988. -№ 5. -С. 5-8.
7. Исмоилов М.И. Эколого-генетический анализ количественных признаков тритикале / Автореферат дисс.... канд. биол. наук. Ташкент, 1988. -20 с.
8. Исмоилов М.И. Эколого-генетическое изучение продуктивности тритикале в Таджикской ССР // Генетика и микробиология сельскому хозяйству (Тез. докл. респ. конф.). Душанбе, 1989. -С. 30-31.
9. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Эколого-генетические подходы к изучению количественных признаков тритикале // Генетика, 1989. Т. XXV, № 4. -С. 683-690.
10. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Объединение эколого-генетического анализа признаков продуктивности тритикале с диаллелным анализом // Цитология и генетика, 1989. -Т. 23, № 5. -С. 34-38.
11. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Хайдарова Т.С. и др. Характер наследования амилаз и их электрофоретическая гетерогенность у гексаплоидных тритикале // Сельскохозяйственная биология, 1991, № 1. -С. 61-64.
12. Исмоилов М.И., Бободжанов В. А. Эколого-генетическое изучение продуктивности тритикале в Таджикской ССР // Тез. докл. конф. проф.-препод. состава ТСХИ, Душанбе, 1991.
13. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Бободжанова М.Б., Рашковецкая Е.И. Физиолого-экологические аспекты селекции тритикале // Сб. статьей Всесоюз. конф. по тритикале. Душанбе, 1991.
14. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Эколого-генетическое изучение продуктивности тритикале в Таджикистане // Тез. докл. VI съезд ВОГИС, Минск, 1992. -С. 97-98.
15. Исмоилов М.И., Боболюнов В.А. Саидов С.Т. Омузиши эколоп ва гентикии навыьои тритикале дар Л>умн>урии Толикистон // Феїьристи маколоти аввалин конгреси умумии зироати Ирон. 1993. Машхад, 1993. -С. 112-113
16.Бободжанов В.А., Исмоилов М.И. О идиотипе тритикале // Тез. Апрельской науч.- теор. конф. профессор,- преподав, состава (серия естественных наук). Душанбе, 1994. -С. 111.
17.Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Драгавцев В.А. Влияние экологических факторов на признаки продуктивности тритикале // Уч. записки ДГПУ им. К. Джураева (сер. биологическая). -Т. 68. -Душанбе, 1995. -С. 13-18.
18. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Бобошоев Ш. Эколого-генетические основы селекции тритикале в Таджикистане // Тез. докл. науч. конф., поев.
60-летию агрономического ф-та «Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур», Душанбе, 1995 -С 61-62
Iе) Исмоилов МИ, Драгавцев В А, Бободжанов В А Эколого-генетический анализ признаков продуктивности тритикале Анализ донорских качеств сортов и форм // Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных Вып IX ГГНУ Душанбе Сино, 1997 -С 141-143
20 Исчои'юв М И , Драгавцев В А , Бободжанов В А Некоторые вопросы генетики, физиологии, экологии и селекции гритикале (монография) Депонировано в ТГНУ, № 11 1997 -319 с
21 Исмоилов М И , Расутов Б Р , Бободжанов В А Фенотипическое проявление признаков продуктивности в популяциях пшеницы в агроценозах // Вестник ТГПУ им К Джураева (сер естественных наук) 3 -Душанбе, 1998 С 91
22 Бободжанов В А , Исмоилов М И , Расутов Б Р Стратегия адаптивного растениеводства в Таджикистане // Труды Респ конф , поев 50-летию ТГНУ «Физиолого-биотехнические основы продуктивности растении» Душанбе, 1998
2"* Исмоилов М И, Бободжанов В А , Расулов Б Р Формирование дтины верхнего междоузлия у тритикале в разных экологических точках Таджикистана/'Там же -С 27-28
24 Исмоилов М И , Бободжанов В А, Поведение графиков Хеимана у тритикале в разных жологических условиях Таджикистана // Труды Респ конф , поев 50-іетию Таджикского государственного национального университета «Вктод ученых биологов в развитие биологической науки в Таджикистане» Душанбе, 1498 -С 29-30
2*> Расулов Б Р , Исмоичов VI И Изучение продуктивности попутяции сортов пшеницы в агроценозах // Вестник Таджикского аграрного университета
1998, jY> 4, -С 60 64
26 Исмоилов М И, Бободжанов В А Влияние экологических факторов на продуктивность тритикале /' Тез докл науч конф «Борьба с опустыниванием в Таджикистане», поев Всемирному дню борьбы с опустыниванием 17 июня 1999 Душанбе, 1999 -С 18-19
27 Бободжанов В А, Бободжанова М Б, Исмоилов М И Некоторые биохимические особенности зерна тритикале // Вестник ТГНУ Душанбе,
1999,>1 С 46-5S
28 Бободжанов В А , Исмоилов М И , Гафурова М X , Нарзуллоев 3 Изучение изменчивости признаков структуры колоса у отобранных линий тритикале / Матер науч - теор конф «Теоретические и практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана» Душанбе, 2000 С 8-19
24 Бободжанов В А , Исмоилов М И , Нарзуїлоев 3 , Умаров Б Урожайность перспективных сортов и линий тритикале в условиях производства // Там же -С 20-30
30 Исмоилов М И , Бободжанов В А , Драгавцев и др Эколого-генетический подход к селекции растений (на примере хлопчатника и тритикале) И Коллективная монография, Душанбе, 2000 -114 с
31.Расулов Б.Р., Исмоилов М.И. Внутривидовая конкуренция и продуктивность сортов пшеницы // Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса республики. -Душанбе, ТАУ, 2000. -С. 54-55.
32.Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Мирзоев А.Х. Изучение влияния нормы высева семян на элементы структуры колоса зерновых культур в чистых и совмещенных посевах // Мат-лы науч.- теор. конф. проф.- препод, состава и студентов ТГНУ «День науки». Душанбе: Сино, 2000. -С. 81.
33.Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Конкурентная толерантность сортов пшеницы в совмещенных агрофитоценозах // Мат-лы науч.-произв. конф., поев. 85-летию акад. Г.А. Алиева. -Душанбе, ТАУ, 2001. -С. 64-65.
34.Расулов Б.Р., Бободжанов В.А., Исмоилов М.И. Физиолого-генетическое изучение сортов мягкой пшеницы в условиях межсортовой конкуренции // Мат-лы научной генетической конференции. М.: Изд-во МСХА, 2002. -С. 278-279.
35.Rasulov В., Ismoilov М., Bobodjanov V. Genetics and Breading analysis of qualitative indicators of bread wheat varieties (T. aestivum L.) in pure and mixed plantatious // Abstracts the 1st Central Asian Wheat Conference. Almaty, june 1013,2003. P. 682.
36.Расулов Б.Р., Исмоилов-М.И., Бободжанов В.А. О конкурентоспособности сортов мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Мат-лы межд. науч. конф. «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции», 26-27 марта 2003 г. Алматы, Казахстан. —С. 61.
37. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Мамедова Ш.Г. Генетические системы адаптивности и аттракции у тритикале // Мат-лы межд. науч. конф. «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции». Алматы, 2003. -С. 48-49.
38.Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Генетико-селекционный анализ количественных признаков у сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в чистых и совместных посевах // Мат-лы 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице. - Алматы, 10-13 июня 2003 г. -Алматы, 2003. -С. 73.
39. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Эколого-генетические особенности формирования элементов продуктивности пшеницы в условиях совместного возделывания // Труды III Респ. науч. конф. биохимиков РТ. -Душанбе, 2003. -С. 55-57.
40.Расулов Б.Р., Шарипова Н.Т., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Интродукция и селекция мягкой пшеницы в условиях Центрального Таджикистана // Актуальные проблемы агропромышленного комплекса Республики Таджикистан. -Душанбе, 2004. -С. 122-123.
41. Исмоилов М.И., Расулов Б.Р., Бободжанов В.А., Вахобов А., Шарипова Н.Т. Генетико-селекционная оценка полигенных признаков у пшеницы и тритикале в зависимости от сроков посева // Мат-лы Респ. конф. по зерновым и зернобобовым культурам. -Душанбе, 2004. -С. 22-23.
42. Исмоилов М.И., Расулов Б.Р., Бободжанов В.А. Идентификация доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению в колосе мягкой пшеницы // Там же. -С. 24-25.
43 Иемоилов М И Генетический полиморфизм и донорские качества сортов и форм тритикале по системам аттракции, адаптивности л микрораспредетению пластики Сообщение 1 // Мат-ты Респ науч - практ конф «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республика Таджикистан» Душанбе, ТАУ, 2001 -С 46-48
44 Зколого-генетический подход к селекции растений (издание второе) Бободжанов В А Драгавцев В А , Насыров Ю С, Иемоилов МИ /' Коллективная монография -Санкт-Петербург Изд ВИР 2002 -112с
45 Иемоилов VI И, Бободжанов В А , Гафурова М X Изучение изменчивости признаков структуры колоса у отобранных линии тритикале /< Известия •ЧНРГ Отд биол и мед наук -2003 1 (148) Душанбе
4ь Данаева М А , Бободжанов В А , Иемоилов М И Роль индивидуального отбора в селекции яровых гексаплоидных тритикале // Хранение и переработки сельхозсырья -2003 -Xа 8 -С 192-194
47 Данаева М А , Умаров Б , Иемоилов М И , Бободжанов В А Реакция сортов тритикале на способы посева // Мат-лы межд науч конф «Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральної! Азии» 25-26 сентября 2003 г А іматьі, 2003 -С 252-254
48 Иемоилов МИ, Бободжанов В А, Вахобов А Степень проявления полигенных количественных признаков у тритикале в зависимости от сроков посева/'Мат-лы науч - теор конф проф - препод состава и студентов ТГНУ, поев 80-іетию Душанбе «Душанбе - символ мира, науки и просвещения» Часть 1 Душанбе, 2004 С 77
44 Драгавцев В А , Бободжанов В А , Иемоилов М И Новый подход к изучению генетики количественных признаков растений // Мат-лы науч конф , поев 40-летию Института физиологии растений и генетики АНРТ и 80-летию Душанбе «Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений» Душанбе, 2004 -С 63-64
Ч) Иемоилов М И , Данаева М А , Бободжанов В А Формирование элементов структуры колоса у тритикале в зависимости от густоты стояния растении Селекция и семеноводство, 2005 (в печати)
51 Иемоилов М И, Драгавцев В А , Бободжанов В А Эколого-генетические подходы к изучению полигенных признаков тритикале (Методические рекомендации) /' Санкт-Петербург, ВИР, 2005 (в печати) Расулов С , Иемоилов М И , Расулов Б Р , Мамедова Ш Г , Хайдаров З Е Организация и производство сельскохозяйственных культур в условиях Таджикистана // Сб науч тр «Актуальные вопросы земледелия», поев 70-летию образования агрономического факультета Таджикского аграрного университета - Д>шанбе, 2004 -С 71-75
53 Рас\ лов Б Р , Иемоилов М И , Бободжанов В А , Шарипова Н Т Элементы структуры урожая у сортов пшеницы в чистых и совместных посевах // Там же "-С* 85-91
54 Расулов Б Р , Иемоилов VI И , Бободжанов В А Изучение внутривидовой конкуренции у TnticumaebtivumL /'Там же С 120-123
3,5 печ. л.
Зак. 176.
Тир. 100 экз.
Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
-
Исмоилов, Махсатулло Исроилович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 06.01.05
- Отбор и селекционная оценка генотипов гексаплоидных тритикале в условиях Гиссарской долины Таджикистана
- Морфофизиологические особенности и продуктивность перспективных сортообразцов гексаплоидных тритикале в условиях Гиссарской долины Таджикистана
- Селекция ячменя и тритикале на Западном Памире
- Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан
- Селекция ярового ячменя в Западной Сибири
