Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан

Исмоилов, Махсатулло Исроилович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан"

На правах рукописи

ИСМОИЛОВ МАХСАТУЛЛО ИСРОИЛОВИЧ

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН

06.01.05- селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 2006

Диссертационная работа выполнена на кафедре хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета.

Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН В.А. Драгавцев доктор биологических наук, профессор В.А. Бободжанов Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН A.M. Медведев доктор биологических наук, профессор В.В. Пыльнев доктор биологических наук, профессор Ю.Л. Гужов

Ведущее учреждение - НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны РАСХН.

... ..........^

Зашита состоится

2006 года в Яг часов на заседании а Д 220.043/10 при Российском государственном аграрном

диссертационного совета университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ-МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ- МСХА. Автореферат разослан 2006 года.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Огромные успехи молекулярной биологии, генетической инженерии и биотехнологии не привели к существенному росту урожайности ведущих сельскохозяйственных культур во многих странах, в том числе и в Республике Таджикистан. Причин здесь много, но главным лимитирующим фактором для нашей страны является отсутствие (или недостаточное количество) в производстве высокоурожайных сортов, адаптированных к экстремальным, резко континентальным агроклима-тическим условиям республики. До сих пор в селекции растений в республике слабо используются достижения современной генетики, физиологии, агроэкологии, с одной стороны, и недостаточно учитываются особенности агроклиматических зон возделывания - с другой. Эти обстоятельства ставят весьма серьезные задачи перед генетиками и селекционерами. Одним из возможных путей создания адаптивных сортов в Республике Таджикистан является эколого-генетический подход к селекции растений.

При изучении адаптивных норм реакции растений, т.е. конкурентных взаимоотношений, применяются различные способы и методы, целью которых является выявление потенциального уровня продуктивности и создание устойчивого растениеводства (Драгавцев и др., 1982, 1983, 1984; Мальцев и др., 1991).

Эколого-генетические испытания, как отмечал академик П.П. Лукьяненко (1975), являются сейчас обязательным звеном во всех рекомендуемых в настоящее время схемах ускоренной селекции. Эти испытания позволяют селекционерам лучшие из форм и сортов своевременно включать в скрещивания, а обобщение результатов экологических испытаний поможет определить лучшие морфофизиологические типы и дальнейшее направление селекции их для разных зон нашей страны.

Сейчас известны многочисленные методы изучения взаимодействия генотип-среда (ВГС) и генетики полигенных признаков растений. Наряду с использованием классических методов генетического анализа полигенных признаков растений, мы в основу своего подхода положили теорию эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений (Драгавцев, 1997, 1998; Dragavtsev, 2002).

Природно-климатические условия Таджикистана с присущей ему вертикальной зональностью позволяют проводить исследования по изучению взаимодействия генотип-среда (ВГС),'разработать специфические направления и методы селекции растений для каждой экологической ниши.

теории селекции, создании сортовой агротехники и в других практически важных областях селекции растений.

Изучение генетики конкурентоспособности растений в чистых и совместных посевах является одним из эффективных методов оценки биопотенциала продуктивности культурных растений, способов реализации этого потенциала в селекционном процессе и в условиях производства.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить полиморфизм и генетический потенциал признаков урожайности у гексаплоидных тритикале и у мягкой пшеницы на основе определения их генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза. Для этого было необходимо решить следующие экспериментальные задачи:

-создать исходный материал, несущий в себе возможные комбинации ценных физиологических, генетических, селекционных признаков и свойств;

-провести эколого-генетический анализ признаков продуктивности у тритикале в разных агроклиматических зонах Республики Таджикистан;

-выявить динамики физиолого-генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, вариабельности фаз онтогенеза в зависимости от густоты стояния растений в агроценозе;

-определить конкурентные взаимоотношения сортов мягкой пшеницы и тритикале к загущению в чистом и совместном посевах по степени проявления полигенных признаков продуктивности растений;

-выделить перспективные генотипы тритикале и пшеницы на основе изучения генетико-физиологических систем полигенных признаков растений.

Научная новизна. Работа основана на принципах эколого-генетической теории организации полигенных признаков, утверждающей, что при смене лимитирующих факторов внешней среды меняется спектр генов, определяющих изменчивость признака.

Впервые в условиях Республики Таджикистан изучены физиолого-генетические системы аттракции, адаптивности, микрораспределения пластики, толерантность к загущению и вариабельность фаз онтогенеза, ВГС, генетика полигенных признаков у сортов (форм) тритикале и пшеницы.

Показана сильная изменчивость полигенных признаков у изученных объектов, как в зависимости от метеоусловий года в одном и том же пункте, так и в разных агроклиматических условиях Республики Таджикистан.

На примере однокомпонентных и многокомпонентных агроценозов изучена конкурентоспособность генотипов пшеницы и тритикале и доказана приемлемость теории эколого-генетической организации полигенных признаков.

Показано, что генотип особи (линия, сорт) является стабильным признаком независимо от условия и года выращивания, а генетическая структура признака оказалась достаточно изменчивой. Следовательно, стратегию селекции пшеницы и

тритикале в Республике Таджикистан необходимо планировать на основе глубокого анализа формирования урожая растений, как интегральный признак в агроценозе.

Установлены генетические доноры аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, толерантности к загущению, которые используются как источник для создания исходного материала, подбора родительских пар для скрещивания и получения трансгрессии.

Изучены физиолого-генетические особенности авто- и аллоконкуреншга у 1ритикале и пшеницы.

Обнаружено преимущество многокомпонентных межсортовых и межвидовых посевов по сравнению с однокомпонентными посевами.

Положения, выносимые на защиту:

1. Экспериментальное подтверждение концепции переопределения генетических формул полигенных признаков в зависимости от лимитирующих факторов внешней среды.

2. Обоснование стратегии селекции зерновых колосовых культур на их потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость.

3. Использование физиолого-генетических систем ас1, аш\, гшс., толерантности к загущению в процессе оценки новых сортов растений и выделение донорских качеств по этим системам.

4. Проблемы ВГС в связи с селекцией тритикале и пшеницы в Республике Таджикистан.

5. Проблемы селекции и семеноводства тритикале и пшеницы в условиях Республики Таджикистан.

Практическая значимость работы. На основе комплексного изучения генетико-физиодогических систем адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза удалось выявить высокоурожайные, высокобелковые, устойчивые к комплексу факторов жизни растений генотипы тритикале и сорта мягкой пшеницы (Т. аеБ^уит Ь.), адаптивные к экстремальным условиям выращивания. Некоторые генотипы тритикале формируют на орошаемых землях до 60-80 ц/га зерна и до 600-650 ц/га зеленой массы.

Сорта тритикале широко возделываются на богарных и орошаемых землях республики в качестве зернокормового, фуражного и кормового компонента, как в чистых посевах, так и в смеси с бобовыми культурами. При осеннем сроке посева под растущий хлопчатник сорта тритикале Восе-1 и Мегоброба-1 оказались двух-трех укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы в условиях орошаемого земледелия Республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га и 80-100

кг/га соответственно. При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800%, а у пшеницы 200-300%.

Установлено, что новые интродуцированые сорта пшеницы существенно превосходили местные селекционные сорта по урожайности зерна. Превосходство интродуцированных сортов пшеницы связано с качеством посевного материала.

Определено, что сорта и генотипы тритикале: Восе-1, Немига-2, Мегоброба-1, АД-3/5, Т-21 являются хорошими донорами генов адаптивности, аттракции, засухоустойчивости. Следовательно, на их основе в условиях республики можно значительно улучшить генетическую природу существующих сортов и создать экологически устойчивые сорта, объединяющие генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспределение пластики, толерантности к загущению и т.д.

Создан метод подбора родительских пар дня гибридизации (Авт. свидетельство СССР № 4096008/30-13 от 25.07.1986).

Многокомпонентные посевы рекомендуются для выявления конкурентоспособного генотипа растений, особенно при ухудшении условий их роста и развития.

Обоснованность и достоверность научных положений и выводов

обеспечены обширным экспериментальным материалом, полученным в течение 20 лет исследовательской работы, использованием современных существующих и разработанных нами методик и статистической обработкой результатов исследований с оценкой их точности и достоверности.

Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в постановке проблем, целей и задач исследований, разработке программ и новых методов исследований, руководстве аспирантами. Лично автором и руководимыми им аспирантами выполнена основная часть экспериментальной работы, а также обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Республиканских научно-теоретических конференциях молодых ученых и специалистов Таджикистана (Душанбе, 1984, 1985, 1988); Республиканской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Душанбе, 1986); совещании «Современные методы биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 1987); Всесоюзном совещании, посвященном 100-лстию со дня рождения Н.И. Вавилова (Душанбе, 1987); совещании «Физиолого-генетические основы селекции и возделывания новой зерновой культуры тритикале в Таджикистане» (Душанбе,

1987); VI Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов (Казань,

1988); Республиканской конференции «Генетика и микробиология сельскому хозяйству» (Душанбе, 1988); Международном симпозиуме «Регуляция покоя и устойчивости растений к неблагоприятным факторам (Душанбе, 1989); Республиканской конференции профессорско-преподавательского состава ТСХИ (Душанбе, 1991); на VI съезде ВОГТТС (Минск, 1992); Аввалин конгресси умумии

зироати Ирон (Машхад, 1993); Апрельской научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава ТГНУ (Душанбе, 1994); Научной конференции, посвященной 60-летию агрономического факультета ТСХИ (Душанбе, 1995); Научной конференции, посвященной памяти К. Джураева (ТГПУ им. К. Джураева, Душанбе, 1997); Республиканской конференции, посвященной 60-летию проф. Х.М. Сафарова (ТГНУ, Душанбе, 1997); Республиканской конференции, посвященной 50-летию ТГНУ (Душанбе, 1998); Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях» (Худжанд, 1998); Научной конференции «Борьба с опустыниванием в Таджикистане», посвященной Всемирному дню борьбы с опустыниванием (Душанбе, 1999); Республиканской конференции, посвященной 1100-летию Государства Саманидов (Душанбе, Институт ботаники АН РТ, 1999); Апрельской конференции профессоров и преподавателей Таджикского аграрного университета (ТАУ, Душанбе, 2000, 2001) Таджикского Государственного национального университета (ТГНУ, Душанбе, 2000, 2001); Научной конференции «Ислохоти сохаи кишоварзи» (ТАУ, Душанбе, 2001); Республиканской научной конференции «Флора и растительность Таджикистана» (Душанбе, ТГНУ, 2001); Республиканской научно-производственной конференции, посвященной 85-летию акад. Г.А. Алиева (ТАУ, Душанбе, 2001); Научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-летию независимости Республики Таджикистан и 70-летию образования ТАУ (ТАУ, Душанбе, 2001); Республиканской научно-производственной конференции «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан (ТАУ, Душанбе, 2001); Научной генетической конференции 26-27 февраля 2002 г. в г. Москве; Международной конференции «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции» 26-27 марта 2003 г. Казахстан (Алматы, 2003); 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице, 10-13 июня 2003 г. (Алматы, 2003); III республиканской научной конференции биохимиков Республики Таджикистан (ТГНУ, Душанбе, 2003); Международной научной конференции «Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии, 25-26 сентября 2003 г. (Алматы, 2003); Научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава и студентов ТГНУ, посвященной 80-летию г. Душанбе «Душанбе-символ мира, науки и просвещения» (Душанбе, 2004); Научной конференции, посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики АН РТ и 80-летию Душанбе «Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений» (Душанбе, 2004).

Публикация. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 60 печатных научных трудах, в число которых входит 3 монографии.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 240 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и

практических рекомендаций, содержит 47 рисунков и 29 таблиц. Список литературы включает 394 наименований, из них 162 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Учитывая сложность и разнообразие почвенно-климатических условий, особенно вертикальное ведение сельского хозяйства, с 1984 по 2000 год проводили эксперименты в трех пунктах Таджикистана, расположенных на высоте 400, 800 и 1250 м над ур. моря. В этих зонах расположены основные районы по производству зерна и кормов (подробная характеристика этих пунктов приведена в диссертации).

Эти зоны значительно отличаются друг от друга по комплексу климатических факторов, влияющих на рост и продуктивность растений: по продолжительности безморозного периода, по сумме эффективных температур, по количеству атмосферных осадков, а также по типу почвы.

Объекты исследований и характеристика исходного материала.

В качестве объектов исследования использовали следующие генотипы тритикале: сорт Восе-1, сорт Немига-2, сорт АД-3/5, сорт Мегоброба-1, формы Д-83, Т-21, а также различные линии, выделенные в лаборатории физиолого-генетической селекции Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан. Кроме того, использовали возделываемые в Республике Таджикистан сорта пшеницы Сьетте-церос-66, Шарора, Навруз и два интродуцироваиных сорта пшеницы - Добрый и Юна.

Все генотипы четко отличаются между собой по комплексу морфо-биологических признаков: по форме и окраске колоса, высоте стебля, степени выраженности остей, биологической продуктивности и др. Подробная характеристика сортов и линий тритикале и пшеницы приведена в ряде публикаций (Лоладзе и др., 1987; Насыров и др., 1986; Исмоилов и др., 1989, 1995; Бободжанов, 1990; Бободжанов и др., 1997; Расулов, 2002; Каталог районированных и перспективных сортов, возделываемых в Республике Таджикистан. Душанбе, 1998).

Методы работы 1. Генетические методы (диаллельное скрещивание с реципрокным). В диаллельные скрещивания были вовлечены следующие сорта и формы тритикале: Восе-1, Немига-2, АД-3/5, Д-83.

Полученные гибридные семена от полного диаллельного скрещивания (с реципрокными гибридами) совместно с родительскими формами выращивали в трех географических точках Таджикистана: Душанбе (800 м над ур. моря), Восейский (400 м) и Мумииабадский (1250 м) районы Кулябской зоны Хатлонской области (Схема блоков, рендомизация).

2. Полевые методы по виду относились к группе опытов по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, где при одинаковых условиях сравниваются генетически различные виды, сорта или линии сельскохозяйственных растений. Опыты были заложены как многофакторные, поскольку одновременно рассматривались характер и величина взаимодействия нескольких поколений.

Варианты размещения в полевом опыте выполнялись по систематическому методу Б.А. Доспехова (1973, 1985) в трехкратной повторности. Структура урожая пшеницы анализировалась по «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (Москва, 1985). Агротехнические мероприятия на опытном участке проводились согласно «Каталогу районированных и перспективных сортов зерновых культур, возделываемых в условиях Республики Таджикистан» (Душанбе, 1998).

В период полного созревания в каждой зоне убирали отдельно каждое растение каждого генотипа с корнями. Затем на этих растениях проводили измерения и учеты следующих элементов: продуктивная кустистость, длина стебля, длина междоузлий, длина главного колоса, масса главного колоса, число колосков в главном колосе, число зерен в главном колосе, масса зерна с главного колоса, масса главного стебля. Эти параметры измеряли и на боковых стеблях и колосьях у каждого генотипа тритикале и пшеницы.

В зависимости от цели и задачи эксперимента фактический материал обработан по Урбаху (1964), по Рокицкому (1967), по Доспехову (1985), по Якушеву и Буре, 2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генетический полиморфизм и донорские качества сортов и форм тритикале

по системам микрораспределения пластики, аттракции и адаптивности

Способ построения графиков для изучения генетического полиморфизма. Так как в двумерной системе признаковых координат «масса главного колоса - масса соломы главного стебля», а также в системе «масса мякины» и «масса зерен с главного колоса» при занесении на узафик средних величин признаков генотипов исчезают шумы: экологический - § е, генотипической конкуренции - § ^сот, модификационный § есот (за счет усреднения), то в первой системе координат по положительной линии регрессии будут сдвигаться точки генотипов за счет генов адаптивности, а по отрицательной линии регрессии - за счет генов аттракции. Других причин сдвигов в первой системе координат нет. Во второй системе координат по положительной линии регрессии направлены эффекты генов аттракции и адаптивности, по отрицательной - эффекты генов микрораспределений.

Генетические сдвиги по микрораспределениям (по трем экологическим

точкам)

На графиках (рис. 1, 2) даны генотипические сдвиги по микрораспределениям пластических веществ, поступивших в колос для тритикале, выращенного в Восейском районе. Можно видеть, что полиморфизм по микрораспределениям достаточно высок. Подобно этому построили графики для других зон в 1984-85 и 1985-86 гт.

Рассмотрим стабильность сдвигов у разных генотипов - сортов и гибридов 1:\. Можно видеть, что положительный сдвиг по микрораспределениям сохраняется по годам у следующих сортов и гибридов Б] (в Восейском районе): 3, 4, 7, 9; гибриды 8 и 10 в оба года находятся на линии регрессии. Существенно изменили положение на графиках генотипы: 1, 2, 5, 11, 12, 15 и 16. Сохранили стабильное положение отрицательных отклонений по микрораспределениям генотипы 13 и 14.

Таким образом, можно видеть, что изученные сорта и гибриды Г, тритикале отличаются по стабильности работы генетических систем микрораспределений в разные годы в одной точке выращивания.

Положительный сдвиг по микрораспределениям сохраняется по годам в г. Душанбе у следующих сортов и гибридов Р| тритикале: 2, 9, 10, И, 15 и 16. Существенно изменили положение на графиках генотипы - 1, 4, 5, 6, 8, 12, 13 и 14. Сохранили стабильное положение отрицательных отклонений по микрораспределениям генотипы 3, 7, 16. В этой точке можно видеть, что изученные сорта и гибриды Р| тритикале отличаются по стабильности работы генетических систем микрораспределений при смене лет в одной точке выращивания.

Генетические сдвиги по аттракции у тритикале (по трем экологическим

точкам)

На графиках (рис. 3, 4) даны генетические сдвиги по аттракции по годам (1984-85 и 1985-86) в Восейском районе у генотипов тритикале Р, И) и Г2. Можно видеть, что полиморфизм по аттракции (разброс точек по отрицательной линии регрессии) достаточно велик, что говорит о хороших перспективах селекционного улучшения культуры тритикале в разные годы.

Сначала мы посмотрим на графиках поведение генотипов Р и Р] по точкам. Важно установить, существуют ли генотипы, у которых положительные сдвиги по аттракции стабильно сохраняются по годам.

На графиках (рис. 3, 4) видно, что в Восейском районе (В) генотипы 5, 8, 9, 12 и 14 сохраняют положительные сдвиги по аттракции, а генотипы -1, 2, 3, 7, 11, 15 не сохраняют стабильных плюс-сдвигов по годам. Генотипы 4, 10, 13, 16 стабильно сохраняют минус-сдвиги по годам. Подобный анализ проведен для других точек.

В Душанбе (Д) генотипы 3, 5, 8, 9, 11, 12, 14 сохраняют положительные сдвиги по аттракции, а генотипы 1, 2, 6, 7, 10, 15, 16 изменили свое положение по годам. Генотипы 4 и 13 стабильно сохраняют минус-сдвиги по годам.

Генетические сдвиги по аттракции в Муминабадском районе (М) показывают нам, что генотипы 2, 3, 5, 6, 11, 12, 14 сохранили положительные сдвиги по аттракции, а генотипы 1,7,9, 10, 13, 15, 16 стабильно сохраняли минус-сдвиги по годам.

Анализ показывает, что генотипы 5, 8, 12 и 14 являются экологически стабильными донорами по аттракции во всех точках.

Рис. X. Распределение генотипов тритикале Р, Г| в системе координат (СП - масса зерен с главного колоса, г; ФП - масса мякины с главного колоса, г) (Восснекпн

район) 1984-1985 гг.

_генетические ортогональные линии регрессии;

— — — экологические ортогональные линии регрессии.

Рис. 2. Распределение генотипов тритикале Р, Р1 и Г2 в системе координат (СП -масса зерен с главного колоса, г; ФП - масса мякины с главного колоса, г) (Восейский район, 1985-1986 гг.).

Сопоставление сдвигов по аттракции между точками посева дли семей р2

- номера с 17 по 28 (рис. 4) показывает, что только гибриды 24 и 26 сохраняют плюс-сдвиги по аттракции в трех точках.

Генетические сленги по адаптивности (по трем экологическим точкам)

На графиках (рис. 3, 4) вдоль линии положительной ортогональной регрессии идентифицируются сдвиги по адаптивности. Можно видеть, что размах изменчивости по адаптивности существенно выше, чем размах изменчивости по аттракции.

а) Сначала рассмотрим поведение генотипов Р и Р, по точкам и по годам. В Восе (рис. 3, 4) по обоим годам стабильные плюс-сдвиги по адаптивности показали генотипы 3, 5, 7, 11, 12, 13, 14; стабильные минус-сдвиги обнаружили генотипы 1, 2, 4,15,16; нестабильными по адаптивности оказались генотипы 8, 9 и 10.

Подобные анализы проводили для других точек. В Д по обоим годам стабильные плюс-сдвиги показали генотипы 3, 7, 10, 11, 16; стабильные минус-сдвиги - 1, 2, 5, 8, 15; нестабильные - 4, 6, 9, 12, 13, 14.

г.г о

2.3 О

по

г. ю

2.5 о

2.90

3.30

2,ТО

Ч>П

Рис. 3. Распределение генотипов тритикале Р, и Г, в системе координат (СП - масса главного колоса, г; ФП - масса соломы главного стебля, г) (Восейский район, Л984-1985 гг.).

В М по обоим годам стабильные плюс-сдвиги показали генотипы 7, 10, 11, 12, 13, 14; нестабильные - 3, 8, 9 и 15; стабильные минус-сдвиги генотипы 1, 2, 5, 16.

Анализ показывает, что генотипы 7 и 12 являются экологически стабильными донорами по адаптивности. На графиках представлены также сдвиги по адаптивности для гибридов и Р2 (номера с 17 по 28 - Р2). Можно видеть, что в Д и В гибрид 26 сохранил стабильный плюс-сдвиг по адаптивности. Он же сохранил плюс-сдвиг и в М. Что касается других гибридов, то конкретную картину их поведения можно легко видеть на графиках (см. дисс.).

Таким образом, на графике легко можно определить одну из донорских характеристик каждого генотипа, а именно: плюс-сдвиг по адаптивности, аттракции или микрораспределение пластики.

Рис. 4. Распределение генотипов тритикале Р, Р1 и Га в системе координат (СП -масса главного колоса, г; ФП — масса соломы главного стебля, г) (Восейский район, 1985-1986 гг.).

Анализ генетических сдвигов у сортов и форм тритикале

Установить генотипы, несущие ценные генетические системы (например, засухоустойчивости), можно, изучая уровни признаков, формирующихся в ту фазу онтогенеза, на которую действовал лимитирующий фактор.

Поскольку тритикале является самоопылителем, а для самоопылителей генотипические значения (средняя величина) признака являются одновременно и аддитивным значением, то генотипические сдвиги по аттракции и адаптивности на графиках - есть сдвиги, детерминированные аддитивными генами (Драгавцев,

Литун и др., 1984). Поэтому одну из донорских характеристик каждого генотипа, а именно плюс-сдвиг по адаптивности или аттракции легко можно видеть па графике. Однако не менее важна и другая донорская характеристика - величина положительной или отрицательной генетической корреляции между генетическими системами адаптивности и аттракции. Это необходимо знать для того, чтобы прогнозировать возможность комбинаторики этих свойств в гибридном потомстве.

Обычно в количественной генетике генетическую (аддитивную) корреляцию (гА) рассчитывают по корреляции родитель-потомок, однако это долгий и трудоемкий путь. Нами предложен новый метод расчета генетической корреляции между генетическими системами на графиках идентификации. Для этого внутри каждого генотипа рассчитывают экологическую ортогональную регрессию, затем для каждого коэффициента ортогональной экологической регрессии находят соответствующий тангенс угла наклона по таблицам «Тригонометрические величины» (Выгодский, 1948). Затем все ортогональные экологические регрессии усредняют путем усреднения углов, полученных из коэффициентов ортогональной регрессии. Для среднего угла рассчитывают средний тангенс, по нему проводят через центр эллипса экологическую ортогональную регрессию (рн). Центр эллипса определяется средними величинами 1-го и 2-го признака в системе координат СП-ФП. Через этот же центр проводят и генетическую ортогональную регрессию (Рс). Для коэффициента ортогональной генетической регрессии также находят соответствующий тангенс угла наклона по таблице. Если эти регрессии совпадают друг с дру гом, то гл = 0. Если ра наклоняется вправо вниз от рЕ, то это означает, что с увеличением адаптивности падает аттракция, т.е. гА - отрицательна. Если р<з уходит влево - вверх, то это означает, что с увеличением адаптивности растет и аттракция, т.е. гл - положительна.

Для количественной оценки гА следует рассчитать тангенс угла наклона между рЕ и ро и по формуле оценить генетическую корреляцию

Если она низка, то плюс-сдвиги по адаптивности можно комбинаторно объединить с плюс-сдвигами по аттракции при гибридизации. Этот метод используется нами и для оценки гА между сдвигами по микрораспределениям и суммарным сдвигом аттракции и адаптивности. Экспериментальные оценки гл приведены в таблицах 1 и 2. Из таблиц видно, что гл достаточно низка, поэтому генотипы, несущие ценные системы адаптации, можно скрещивать с генотипами, несущими ценные системы аттракции, и получать гибриды, обладающие обеими ценными системами.

Точно также можно подбирать доноры, обладающие ценными системами микрораспределений, и скрещивать их с донорами, несущими ценные системы аттракции или адаптивности.

Из таблиц 1 и 2 также можно видеть, что гА довольно низки во всех районах исследования, что позволяет получать в одном генотипе комбинации ценных генетических систем (аттракции, адаптивности и микрораспределений).

Таблица 1

Генетические коэффициенты корреляции между эффектами генов аттракции и

адаптивности

Точки ДР ортогональная гд (айг, а(3)

1985 1986 1985 1986

1. Восейский район 0.045 0,3 0,045 -0,3

2. г. Душанбе 0,042 0,241 -0.042 -0,241

3. Муминабадский район 0,024 0,011 -0,024 0.011

Д Р орт = а - угол образований между Ре и ра. Таблица 2 Генетические коэффициенты корреляции между эффектами генов микрораспределения, аттракции и адаптивности

Точки ДР ортогональная гч(1тс.,аПг., а<1)

1985 1986 1985 1986

1. Восейский район 0,071 0,014 -0,071 -0,014

2. г. Душанбе 0,016 0,10 -0.016 -0,10

3. Муминабадский район 0,071 0,027 0,071 -0,027

Динамика метеофакторов

В соответствии с рекомендациями книги «Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Сибири» (1984), эколого-генетический анализ следует начинать с инвентаризации динамики метеофакторов в экологических точках выращивания экспериментального материала. На рис. 5 представлена динамика метеофакторов в Восейском районе в годы проведения экспериментов -1984-1985 гг. В Душанбе и Муминабадском районе также проводили анализ динамики метеофакторов.

Средние температуры по Д и В в 1984-1985 гг. довольно сходны, однако динамика средних температур в М отличается от таковой в Д и В, особенно во второй половине декабря. В начале марта вМ1° -5°С, а в Д и В порядка -1°С. Поскольку растения не вымерзали и полностью сохранились, то декабрьские различия для нашего анализа несущественны. Рассмотрим период активного роста в М - с начала февраля, в В и Д - с третьей декады января. Можно видеть, что в третьей декаде февраля 1° в Д и В была 10-12°С, а в М -б -9°С. В марте было различие по отрицательным температурам. В фазу трубкования (в начале апреля) в Восе и Душанбе 15-20°С, а в М 8-15°С. В конце апреля в В и Д 12-25°С, а в М 8-20°С. В период уборки (в конце мая - начале июня) в В 18-28°С, в Д - в период уборки (10-15 июня) 24-30°С, в М (15-20 июля) 25-28°С.

Рассмотрим динамику максимальных и минимальных температур (рис. 5-6, в) в период с начала вегетации до полного колошения. В Д и В с 20 января начинается вегетация, максимальная температура в это время 5-15°С, а в М начало

вегетации происходит в конце января (25), максимальная температура 8-12°С. В Душанбе в феврале максимальная температура 6-20°С, в В 9-22, а в М 4-20°С. Этот период совпадает с фазой кущения у растений. В марте и Д и В в первой декаде 816 С, во второй декаде М5°С соответственно, а в третьей декаде в этих точках 1425 С. В М в первой декаде марта -1+12°С, во второй декаде 5-20°С, в третьей -1221 С, это совпадает с фазой трубкования. В первой половине апреля в Д и В идет полное трубкование при максимальной температуре 12-26°С, во второй половине до 25 апреля начинается выколашивание (температура 16-32°С). В М в первой половине апреля 10-24°С, а во второй 15-30°С.

Месяц

Рис. 5. Динамика метеофакторов и фазы развития растений (Восейский район, 1984-1985

гт.).

__температура,---------осадки

1 - посев, 2 - всходы, 3 - начало кущения, 4 - зимний покой, 5 - начало весенней вегетации, б - трубкование, 7 - колошение, 8 - цветение, 9 - молочная спелость, 1 и - восковая спелость, 11 - созревание.

Динамика средних величин признаков продуктивности. Оценка лимитирующих факторов и адаптивности сортов и гибридов по фазам

вегетации

Изучив динамику метеофакторов, анализируем динамику средних величин признаков всей совокупности генотипов по динамике метеофакторов. Проведен анализ только тех признаков, которые формировались в те фазы развития, которые подвергались существенно разным экологическим стрессам в точках В, ДиМ.

Это необходимо для того, чтобы уяснить по сдвигу общей средней, что тритикале испытывали стресс именно того метеоэлемента, который существенно отличался в эту фазу между точками выращивания. Рассмотрим, например, период «молочная спелость-уборка» в Д и В в 1984-1985 гг. практически не отличались динамики температур, однако осадки существенно отличались (см. график). Из этого можно предположить, что средняя масса 1000 зерен (этот признак формируется в этот период) должна быть более высокой в В (там выпало больше осадков), чем в Д. Это действительно так: общие средние по всем генотипам (р! и родители) соответственно равны: хв = 58,98г и хл = 47,19 г. Это означает, что признак «масса 1000 зерен» формировался в Д на фоне большей засухи, чем в В, и, следовательно, его детерминировали генетические системы засухоустойчивости. Поэтому генотипическая дисперсия по массе 1000 зерен в Д есть дисперсия систем засухоустойчивости, а генотипы 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 являются наиболее засухоустойчивыми, т.к. у них масса 1000 зерен лежит в интервале: 48,0-53,9. Генотипы 1, 2, 5, 6 имеют массу 1000 зерен в интервале 40,1-43,7, т.е. являются наименее засухоустойчивыми.

В Восе, где выпало гораздо больше осадков, должна произойти смена рангов генотипов по массе 1000 зерен, т.к. в комфортных условиях уже не гены засухоустойчивости детерминируют уровень признака, а гены морфологической крупности зерен. В Восе наиболее крупное зерно сформировали генотипы 2, 3,4, 5, 8 (интервал 61,5-79,2). Можно видеть, что это уже совсем не те генотипы, которые дали максимальную массу 1000 зерен в Д. Это говорит о том, что генотипы 2 и 5 обладают генами морфологической крупности и выходят в первые ряды у растений тритикале, выращенных в В, но, не обладая генами засухоустойчивости, занимают низшие ранги в Д на фоне засухи.

Кроме сравнения сдвигов средних величин, очень важную информацию дает сравнение дисперсий средних величин генотипов, т.е. генотипических дисперсий. Так, дисперсия признака «масса 1000 зерен» в Д равна 16,135, а в В -60,335. Возможно, что приращение дисперсии в В вызвано эффектом шкалы, т.е. с ростом общей средней всех генотипов растет и дисперсия, поэтому мы должны сравнить генотипические коэффициенты вариации:

СГ(В) = ^рМ. 100 = 13,17; С,(Д) = = 8,51;

Сравнение генотипических коэффициентов вариации дает возможность точно установить и сравнить амплитуды генетической изменчивости по генам засухоустойчивости (в Д) и по генам морфологической крупности (в В). Можно видеть, что амплитуда генетической изменчивости больше в В (13,17), что говорит о том, что полиморфизм по генам морфологической крупности превышает полиморфизм по генам засухоустойчивости в Д (8,51).

Рассмотрим другой пример: в 1984-1985 гг. число зерен в главном колосе было значительно выше в Д, чем в В. Обратимся к динамике метеофакторов и попытаемся установить, какой экологический стресс уменьшил число зерен в В. В Восе посев был сделан 12 октября 1984 г., а в Д - 27 октября, т.е. на 15 дней позже. Это привело к тому, что в В закладка меристематических бугорков колоса прошла осенью (в ноябре, при температуре 8-17°С), а в Д тот же процесс шел в конце января - начале февраля 1985 г., при температуре -4+10°. Как известно, при пониженных температурах колос у злаков получается более длинным и более озерненным (Турбин, 1981). В Д генотипический интервал числа зерен: 59,48-76,41, в В - 28,25-52,27.

Теперь, понимая механизм эколого-генетического контроля двух признаков, мы можем точно предсказать, что генетическая корреляция между озерненностью и массой 1000 зерен в В должна быть отрицательной и высокой, т.к. озерненость уменьшена повышенной температурой, а масса 1000 зерен увеличена осадками.

Расчеты показали, что коэффициент корреляции между этими признаками в В равен -0,713. В Д этот же коэффициент равен +0,306, т.е. он становится невысоким и положительным. Это вполне объяснимо, т.к. дисперсию по массе 1000 зерен обусловил полиморфизм по засухоустойчивости, а дисперсию по озерненности - полиморфизм по холодостойкости. Эти два полиморфизма у растений лишь частично взаимозависимы, поэтому корреляция и должна была существенно упасть.

Другие признаки точно также были проанализированы в динамике метеофакторов. Их общие средние величины, генотипические дисперсии, генотипические коэффициенты вариации и коэффициенты генотипической корреляции во всех трех точках (1984-1985 гг.) генотипов приведены в таблице 3.

Из табл. 3 видно, что, исходя из концепции переопределения генетических формул признаков продуктивности на разных лимитирующих факторах внешней среды (Драгавцев и др., 1983), можно путем сопоставления динамики метеоусловий, различия общих средних величин и рангов каждого генотипа получить глубокую и важную информацию о генетическом полиморфизме по

свойствам адаптивности между сортами, о фазе и признаке, на которые действует экологический стресс, о генетических системах, которые оказывают влияние на данный признак на фоне данного лимита.

Этот подход позволяет прогнозировать знаки и уровни генетических корреляций между признаками, что очень важно для построения гибких стратегий отборов на фоне меняющихся факторов среды.

Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибридов (Р, К„ по фазам вегетации

Проанализируем сходные и различные участки на графиках осадков и температуры между точками с октября 1985 г. по июль 1986 г. во второй год эксперимента.

Таблица 3

Статистические параметры признаков продуктивности генотипов тритикале в

различных условиях выращивания (1984-1985 гг.)

Признаки х±т 52х С,* **

400 м над уровнем моря (Восе)

Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 2,42±0,09 0,78±0,03 0,128 0,017 14,8 16,7 0,836

Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 42,78±1,62 58,98*2,00 39,113 60,335 14,63 13,17 . -0,713

Масса главного колоса, г. Масса соломы главного стебля,г 3,20±0,12 2,73±0,11 0,230 0,243 15.0 18.1 0,877

800 м над уровнем моря (Душанбе)

Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 3,30*0,10 1,15*0,03 0,181 0,016 12,88 11,00 0,666

Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 69,27*1,26 47,19*1,00 25,420 16,135 7,28 8,51 0,306

Масса главного колоса, г. Масса соломы главного стебля, г 4,45±0,12 3,67*0,16 0,273 0,467 11,73 18,6 0,778

1250 м над уровнем моря (Муминабадский р-он)

Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 2,70*0,17 0,88*0,03 0,382 0,012 22,9 12,5 0,493

Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 51,81*1,24 52,24*2,64 21,688 97,125 8,99 18.87 0,294

Масса главного колоса, г. Масса соломы главного стебля,г 3,59*0,18 3,47*0,20 0,461 0,568 18,9 21,73 0,688

Средние температуры в В (рис. 6) в основном сходны с Д, однако динамика средних температур в М отличается от динамики t° в В и Д, особенно в первой половине декабря (-5°), в середине марта (-5°), а в В и Д О +6°С.

В период активного роста в В и Д во второй половине февраля, в Д в конце февраля средние температуры также различаются. В Д и В 6-15°, а в М 4-10°. В первой половине марта во всех точках положительная температура составляла 615°, а во второй половине марта в В и Д 0-9°, в М -4+5°. В первой половине апреля в Д и В в фазу трубкования отмечена высокая температура: 10-21°, а в М это время совпадает с фазой выхода в трубку при температуре +6 +18°. В третьей декаде апреля и первой декаде мая, которые совпадают с фазами колошения - цветения в Д и В t° = 10-26°, а в М в фазе полного трубкования - колошения t° =8-18°, В период восковой спелости и уборки в В (в конце мая, начале июня) 22-26°, в Д до 20 июня (период уборки) 18-26°. В М во второй половине мая до 10 июня (период цветения) 15-18°, а в период восковой спелости и уборки до 10 июля t° =22-27°.

Рассмотрим динамику максимальных и минимальных температур в период «начало вегетации - полное колошение» в Д, до «колошение - цветение» в В и до полного трубкования в М. В Д и В начало вегетации совпадает с 20 февраля, а в М с 25-28 февраля. Максимальная температура в этот период в Д и В (рис. 18, б) 1423°, а в М 10-18°. В марте в Д t° = 2-23°, в В t° = 2-18°, в М 0-13°. В апреле в Д и В 13-26°, авМ9-23°.

Минимальная температура в конце февраля и начале марта в Д 1+7°, в В (рис. 6, в) 3-9°, в М 0,5+5°. В середине и конце марта в Д минимальная температура 2+5°, в В -4+5°, в М -7+1°. В апреле в Д 3-15°, в В 7-16°, а в М 412°.

Рассмотрим ход накоплен™ осадков в конце октября - начале ноября 1985 г. (в период посева) до июня-июля 1986 г. (период уборки).

Поскольку посев проводили в В и М в конце октября и в Д в начале ноября 1985 г., сначала сравниваем В и М. Количество осадков в третьей декаде октября в В 1 мм, в М - 3 мм. В конце ноября в Д 6-7 мм, в В 3-7 мм, в М 7-12 мм. В декабре в Д и В 2-16 мм, в М 6-16 мм. Во второй половине января в Д 4,5- 17 мм, в В 5-8, в М 4-12 мм. В феврале в Д 2-4 мм, в В 5-6 мм, в М 3-22 мм. В марте в Д 2-23 мм, в В 5-39 мм, в М 3-50 мм. В апреле в Д 2-33 мм, в В 1-9 мм, в М 2-29 мм. В мае в Д 215 мм, в В 10-17 мм, в июне в Д и В осадков нет, а в М 2-9 мм.

Рассмотрим сначала поведение генотипов F] с родителями (Р) для 1985-1986 гг., подобно тому, как это мы делали для 1984-1985 гг. Сначала мы сравниваем общие средние величины массы 1000 зерен в г для Fi и Р в В и Д. Эти величины в В х = 56,86; в Д ? = 52,02.

Из графиков динамики метеоэлементов можно видеть, что средние температуры в В (рис. 6) и Д совпадают, однако сумма осадков в период формирования признака «масса 1000 зерен» в В (в середине мая) больше 10-17 мм, а в Д (в начале июня) осадков нет. Это означает, что этот признак в В

формировался на фоне более влажном, чем в Д. В Д этот признак формировался на фоне засухи, поэтому масса 1000 зерен в В больше, чем в Д.

Я ¡0

12 I

14 10 ¡1 ы II

вим^УЪМ

Рис. 6. Динамика метеофакторов и фазы развития растений (Восейский район, 19851986 гг.).

В Восе максимальная масса 1000 зерен лежит в интервале 56,14-65,24 г. Скорее всего, это действие не адаптивных генов, а генов морфологической крупности зерна.

Генотип 9 в В и Д выходит на первое место. Это говорит о том, что он является" хорошим донором крупности зерна. Чтобы определить его донорские качества по засухоустойчивости, надо посмотреть разность средних значений этого признака в В и Д. У него разность 7 и 10, тогда как у других 2-11 г. Это говорит о его средней засухоустойчивости.

Рассмотрим другой пример: в 1985-1986 гг. число зерен в главном колосе было больше в Д, чем в В. Общие средние (шт.) в В х = 68,36, в Д х = 79,48. Снова обратимся к динамике метеофакгоров и увидим, что средние температуры полностью совпадают, а сумма осадков в фазе кущения (конце января - начале февраля) в Д больше, чем в В. Это привело к тому, что средняя величина признака «число зерен в главном колосе» уменьшилась в В (на 11-12 шт.). В Д

генотипический интервал числа зерен 68,70-89,46 шт., в В 56,14-80,89 шт. Очевидно, генотипический интервал в В обусловлен системами засухоустойчивости, что говорит о хороших селекционно-генетических перспективах улучшения тритикале по свойству засухоустойчивости.

Рассмотрим теперь поведение тех же признаков между наиболее контрастными точками В и М. Средняя масса 1000 зерен (г) в В х = 56,86; в М *= 46,87, при интервалах изменчивости в В 49,30-65,24, в М 35,44-51,50. Из графиков (рис. 6) динамики температуры видно, что этот параметр был сходен по динамике в В и М. Количество осадков в период формирования признака «масса 1000 зерен» (г) в В больше, чем в М. Отсюда масса 1000 зерен в В больше, чем в М (интервал 47,36-51,50). В В интервал 56,14-65,24. Следовательно, в М признак «масса 1000 зерен» детерминируется генетическими системами засухоустойчивости, причем их разнообразие не очень велико (51,5-47,4 =4,1 г), однако значимо для селекции.

Кроме сравнения сдвигов средних величин, очень важную информацию дает сравнение генотипических дисперсией, гепотипичсских коэффициентов вариации, генотипических коэффициентов корреляции, которые подробно анализированы в диссертации. Ход анализа параметров для признаков «масса 1000 зерен», «озерненность» и других по точкам для генотипов Р и Р] в дан для первого года (1984-1985 гг.) эксперимента (табл. 4).

Теперь проанализируем поведение средних величин гибридов Р2. Средние показатели семей по признаку «число зерен главного колоса» соответственно по точкам равны (шт.): в В - 67,67 в Д - 79,85, в М - 79,85.

Можно видеть, что в Д и в М у тритикале отмечено максимальное число зерен, в В - минимальное. Попытаемся на графиках динамики метеофакгоров понять причины такого различия средних. В период кущения в Д выпало суммарно 70 мм осадков, в В только 38 мм. Можно предположить, что снижение влажности почвы уменьшало озерненность Рг тритикале в В, В М сумма осадков в фазу кущения идентична Д, поэтому и средние совпали.

Теперь рассмотрим поведение признака «масса 1000 зерен». Можно видеть следующие средние величины по точкам: В - 53,68; Д - 49,87; М - 47,39 г. Попытаемся выяснить, анализируя динамику метеофакторов, в чем причины различия средних между ВиДиМ.

Анализ показывает, что в В в период налива зерна выпало 10-17 мм осадков; в Д - осадков не было; в М - 2-3 мм. Это соответствует распределению средних величин признака «масса 1000 зерен» по точкам.

Для генотипов семей также проводили анализ параметров средних величин, средних дисперсий, генотипических коэффициентов вариации и др. по признакам продуктивности.

Таким образом, полученные результаты углубляют систему построения гибких, экологически привязанных селекционных технологий возделывания

тритикале и создают новые методы генетического анализа свойств аттракции, микрораспределения пластики в колосе и разных систем адаптивности.

Таблица 4

Статистические параметры признаков продуктивности генотипов тритикале (Р, Р]) в различных условиях выращивания (1985-1986 гг.)

Признаки х ± т С.* R,

400 м над уровнем моря (Восе)

Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 3,89±0,12 1,11 ±0,03 0,223 0,016 12,14 11,39 0,736

Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 68,36±1,67 56,86±1,12 44,876 20,126 9,80 7,89 -0,018

Масса главного колоса, г Масса соломы главного стебля, г 5,00±0,14 2.86±0,09 0,327 0,145 11,44 13,31 0,787

800 м над уровнем моря (Душанбе)

Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 4,15±0,13 1,37±0,05 0,257 0,320 12,22 41,29 0,819

Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 79,48±2,03 52,02±0,91 66,292 13,208 10,24 6,98 -0,069

Масса главного колоса, г Масса соломы главного стебля, г 5,52±0,16 4,14±0,20 0,438 0,639 11,99 19,31 0,697

1250 м над уровнем моря (Муминабадский р-он)

Масса зерен главного колоса, г Масса мякины главного колоса, г 3,68±0,19 1,30±0,05 0,566 0,034 20,44 14,18 0,942

Число зерен главного колоса, шт. Масса 1000 зерен, г 77,45±2,77 46,87±1,16 122,684 21.495 14,30 9,89 0,636

Масса главного колоса, г Масса соломы главного стебля, г 4,98±0,24 3,84±0,17 0,888 0,475 18,92 17,94 0,643

Эколого-генетическан структура элементов колоса у тритикале.

Изучение изменчивости элементов структуры колоса у отобранных линий тритикале

В полевых условиях, на орошаемых землях в течение трех вегетационных периодов (1996-1998) испытаны различные сорта и линии тритикале с целью выявления стабильных генотипов по основным признакам структуры колоса. В первый и во второй годы испытаний использовали сорта Немига-2, Восе-1, Мегоброба-1, а также 150 линий гексаплоидных тритикале. Кроме того, в опыты были включены три высокопродуктивных генотипа из коллекции Московской лаборатории генетики продуктивности ВИРа. По высоте растений отобранные образцы оказались ниже сорта Восе-1, за некоторым исключением. Коэффициент

вариации 10%. По длине колоса 50 линий имели сходную с сортом Восе-1 величину (11-12 см), 33 уступали, 15 превышали контроль на 4-5 см. Длина колоса у 51 линии составила 13-14 см, что на 2 см больше, чем у сорта Восе-1. Уровень развития признака в среднем составил 12±2, 47 (коэффициент вариации - 20,58%).

Из высокопродуктивных линий отбирали по 15 наилучших по признаку массы зерен с колоса и высевали их в 1997 и 1998 гг. на том же участке (после хлопчатника). Из 15 линий отобрали 9 высокопродуктивных и высевали их под урожай 1998 года. Полученные результаты представлены в табл. 5 и 6. Из данных таблиц 5 и 6 можно видеть, что 3 линии из 9 (1,9 и 21) сохранили уровень развития массы зерна с колоса, у остальных этот показатель оказался меньше, чем у исходной линии, и варьировал от 2,3 до 3,7 г. Средняя величина признака по совокупности всех изученных линий была одинакова с показателями сорта Восе-1 - 3,6 и 3,8 г соответственно. Абсолютная масса зерна у всех линий не отличалась в разные годы и варьировала от 37 до 63 г. Выявлены линии (1, 21, 9 и 7), превышающие сорт Восе-1 по этому признаку на 3-11 г и линии, уступающие сорт Восе-1 на 3-15 граммов (4, 6, 3).

Таблица 5

Анализ элементов структуры колоса у отобранных линий тритикале в 1997 г.

Номер линии Число колосков в колосе, шт. Общее число цветков, шт. Число зерен в колосе, шт. Процент зерна к числу цветков Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен,г

1 32 210 118±9 56,1 6,2+0.6 53

2 30 180 79±5 43,1 3,8+0,6 48

3 34 214 84+12 39,2 3,7±0,5 44

4 32 228 85±8 37,7 3,9+0,7 48

6 28 182 62+6 38,0 3,4±0,5 55

7 26 180 82±Ю 45,5 4,5+0,5 55

8 34 246 91±11 36,9 4,8±0,8 51

9 34 222 98±8 44,1 5,9+1,1 60

10 32 184 78+8 42,2 3,0±0,8 39

12 32 174 70±10 40,2 3,4+0,5 44

18 32 156 58+6 37,1 3.1 ±0,6 55

19 30 162 66,5 40,7 3,3 ±0,6 50

20 28 226 103+17 45.6 2,9±0,7 28

21 34 223 95±13 42,6 5,8±2,8 61

22 30 151 64±7 42,4 2,9±0,5 45

Восе-1 (контроль) 32 180 76,0 42,2 3,70 49,0

Ср. по всем линиям 31,2 195,7 82,7 42,09 4,04 49,06

Отклонение от контроля -0,8 + 15,7 +6,7 -0,11 +0,34 +0,06

Средний уровень признака «масса 1000 зерен» не отличается от такого у сорта Восе-1. Эти данные показывают, что путем индивидуального отбора по признаку «масса зерна с колоса» создать стабильные линии тритикале является сложной задачей. А отбор по признаку «число колосков в колосе» и по «абсолютной массе зерна» в наших экспериментах оказался эффективным, т.е. линии тритикале по этим двум важнейшим признакам достигали определенную стабильность.

Сравнение таблиц 5 и 6 показывает, что наиболее стабильным генотипом по степени проявления изученных признаков в течение двух лет является сорт Восе-1.

Главной особенностью изученных нами линий тритикале является повышенная продуктивность колоса и высокая масса 1000 зёрен. Повышенная зерновая продуктивность в основном связана с многоцветковостью колоса изученных линий, хотя многие цветки в верхней части колоса образуют всего 1-2 зерна на колосок. Колоски нижней части колоса имеют по 4-6 зерен. В наших опытах (табл. 7) выявлено, что отношение числа цветков на колосок составляет от 4,7 до 7,5, а числа зёрен на колосе от 1,4 до 3,0.

Вероятно, снижение продуктивности колоса в последующих поколениях у отобранных линий связано с постепенной гомозиготизацией отобранных линий тритикале. Иными словами, в начале исходный материал в силу гетерозиготности давал гетсрозисный эффект, о чём говорят результаты первых отборов, затем постепенно эффект гетерозиса снижается, что, по-видимому, является одной из главных причин, препятствующих созданию стабильных сортов тритикале методом индивидуального отбора.

Структура урожая перспективных сортов и линий тритикале

При осеннем сроке посева у тритикале наблюдается увеличение периода вегетации, а начальные фазы формирования основных элементов продуктивности (число колосков, зачаточных колос, число цветков и др.) совпадают с очень благоприятными погодными условиями (невысокая температура воздуха, достаточное количество атмосферных осадков), период налива и созревания зерна реализовался при нежаркой погоде, а влажность почвы можно регулировать поливами.

В таблице 8 приведены данные по изучению продуктивности новых линий по сравнению с сортом Немига-2.

Показано, что в полевых условиях на хорошем агрофоне некоторые генотипы тритикале могут формировать до 10-15 продуктивных стеблей на одно растение. Эта особенность более четко выражается при низких нормах высева семян тритикале, обеспечивающих реализацию потенциала данного генотипа в разреженном посеве. Благодаря высокой энергии кущения отдельные селекционные номера, формы и сорта (например, Немига-2) могут формировать в разреженных посевах нормальную густоту стеблестоя (360 на 1м2) с высоким уровнем урожайности.

Таблица 6

Анализ проявления элементов колоса у отобранных линий тритикале в

1998 г.

Номер линий Число колосков в колосе, шт. Общее число цветков, шт. Число зерен в колосе, шт. Процент зерна к числу цветков Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен,г

1 32 202 84±6 41,6 5,8+0,6 63

2 30 140 38±12 41,4 2,8+0,7 48

3 34 257 83+10 32,0 ЗД±0,7 37

4 32 200 76±10 38,0 3,7+0,5 49

6 28 157 64+16 40,8 3,1±0,5 49

7 26 154 55+13 35,7 3,0+0,3 56

8 32 159 45±8 29,4 2,3±0,5 51

9 34 167 б7±7 40,1 4,0±0,3 60

21 34 231 101±18 43,9 5,6±1,4 55

Восе-1 (контроль) 32 166 73±6 43,9 3,8±0,08 52

Ср. по всем линиям 29 185 70 38,1 3,6 52

Отклонение от контроля -3 +19 -3 -5,8 -0,2 -

Таблица 7

Отношение числа цветков на колосок к числу зёрен на колосок

Номер линий Масса 1000 зёрен, г Среднее число цветков в колосе, шт. Среднее число зёрен в колосе, шт.

1 63 6,3 2,6

3 37 7,5 2,4

4 49 6,2 2,4

6 49 5,6 2,3

7 56 4,8 2,1

8 51 5,0 1,4

9 60 4,9 1,9

21 55 6,8 3,0

2 48 4,7 1,9

Восе-1 52 5,2 3.0

Сравнение показателей новых многозерных линий тритикале с районированным сортом тритикале Немига-2 показывает, что по массе зерна две линии: Т-75/36 и Т-16-14 существенно (на 100-175г) превосходили стандарт. Высокие урожаи зерна были получены и у сорта Мегоброба-1 - 740 г/и2. Выход зерна у изученных генотипов тритикале составил от 37 до 59% от суммарной надземной биомассе.

В наших исследованиях в зависимости от условий вегетации были получены следующие результаты (таблица 9). Суммарная средняя масса (воздушно-сухая надземная биомасса) у сорта Восе-1 составила 1546 г/м2 (размах 1085-1590 г/м2). Число продуктивных стеблей составило соответственно сортам 385 (347-430) и 350 (273-458), масса колосьев -769 г/м2 (670-985) и 599 г/м2 (495-930), масса зерна с

колоса 559 г/м2 (495-650) и 510 г/м2 (380-700). По всем изученным показателям сорт Восе-1 оказался более изменчивым в зависимости от погодных условий года по сравнению с сортом Немига-2. Видимо, еще сорт Восе-1 ещй полностью не стабилизировался и сохраняет высокую гетерогенную генетическую природу.

Таблица 8

Средние показатели уровня развития основных элементов структуры продуктивности у новых перспективных форм тритикале (на 1 м )

Число

Суммарная Масса Масса продуктив- Выход

Название надземная колосьев, зерна с ных зерна,

биомасса, г г колоса, г стеблей, шт. %

Немига-2 Мегоброба-1 Т-75/36 Т-16а-14 Т-12-б/в 1400±270 755±10 590 360+8 42

1980±230 1030±28 740 355±7 37

1300±180 880±30 765 342±5 59

1600±260 770±20 690 350+11 43

1200±200 900+15 610 303±3 51

Среднее по всем 1496 867 683 342 46,4

формам

Отклонение

от сорта +96 +112 +93 -18 +2,4

Немига-2

Таблица 9

Сравнительный показатель некоторых признаков продуктивности у сортов __тритикале_

Немига-2 Восе-1

Годы Надземная биомасса, г/м2 Число продуктивных стеблей, шт./м2 Масса колоса, г/м2 га" В о. 1 11 ч> н II •г"1 О в Ю Число продуктивных стеблей, шт./м2 л- о о ¿■Л« 3 ^ й га" С. 3 Ъ

1997 1160 347 670 495 1546 458 930 700

1998 1420 430 985 650 1085 273 495 380

Среднее 1320 385 768 559 1590 350 599 570

Изменчивость структуры урожая тритикале в посевах различных сроках

сева

Несмотря на уже созданные сорта производственного назначения, эта новая сельскохозяйственная культура нуждается в селекционной проработке в плане повышения урожая и улучшения качества зерна, поскольку в отличие от родительских форм у тритикале регулирование баланса онтогенетических адаптации, определяющее оптимальные уровни формирования каждого элемента структуры урожая, нарушено в процессе гибридизации с последующей

полиплоидизацией (Сергеев, 1989). Это не позволяет получать гарантированные урожаи тритикале в резко изменяющихся агроклиматических условиях.

Изучали влияние осеннего и весеннего сроков сева на формирование структуры урожая у трех генотипов тритикале в условиях Гиссарской долины. В данной серии опытов в качестве контроля использовали районированный сорт тритикале Немига-2.

Из данных таблицы 10 видно, что по всем изученным признакам независимо от срока сева сорт Немига-2 оказался стабильным. Небольшие отклонения между одноименными признаками при осеннем и весеннем сроке посева у этого сорта статистически недостоверны (не существенны). Сорт Восе-1, генотипы Д-83 и Т-14, за исключением высоты стебля у генотипа Т-14, проявили сильную изменчивость в зависимости от сроков сева. Эти формы и сорт Восе-1 формировали высокий урожай при осеннем сроке сева. В обоих случаях разница между признаками у каждого генотипа была достоверна. Так, длина колоса при весеннем сроке сева у тритикале составила от 9 до 11 см, а при осеннем - от 11,2 до 13,4 см;.число колосков в колосе - от 19,4 до 28 и от 24,6 до 32,9 шт.; аналогичные изменения наблюдаются и по другим признакам.

Более изменчивым в зависимости от сроков сева оказался генотип Т-14 по признаку «число зерен с колоса» (36 и 88 мм) и по признаку «масса зерна с колоса» (1,6 и 3,2 г), хотя высота соломы у него не изменялась в зависимости от сроков сева. По числу колосков в колосе, по длине колоса, по высоте соломы, по массе колоса и но массе зерна с колоса изменчивым оказался генотип Д-83.

Повышение продуктивности изученных нами генотипов тритикале при осеннем сроке сева связанно с благоприятными условиями развития растений в период формирования зачатия колоса, когда в почве достаточно влаги и умеренная температура воздуха.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что в условиях Гиссарской долины Республики Таджикистан осенний срок сева для изученных нами генотипов тритикале имеет преимущество по сравнению с весенним сроком сева.

Для генетико-селекционной оценки новых генотипов тритикале важно определить, насколько сохраняются их ценные признаки при изменении агроклиматических условий возделывания. Учитывая, что фенотип растений есть результат взаимодействия генотипа со средой (ВГС), а факторы внешней среды изменчивы в пространстве и во времени, то в любых исследованиях необходимо определить зону возможного распространения того или иного сорта без изменения его хороших качеств (Калашник, 1977).

По вопросу ВГС существуют две противоположные точки зрения: первая точка зрения говорит о сходстве реакции разных генотипов на меняющиеся условия среды (Альтшулер, 1969), вторая - о несходстве (асимилярности) реакции

разных генотипов при ухудшении условий жизни (Сухачев, 1927; Стакан, 1969) (цит. поКалашнику, 1977).

Результаты наших исследований по оценке степени выраженности того или иного полигенного признака у тритикале в зависимости от сроков посева показывают, что абсолютные показатели в разных условиях не совпадают, т.е. наблюдается значительная смена занимаемых рангов, хотя не у всех сортообразцов она одинакова. Мы определяли совпадение степени выраженности полигенных количественных признаков тритикале при осеннем и весеннем сроках посева с помощью коэффициента ранговой корреляции по Спирману (Рокицкий, 1967; Якушев, Буре, 2003).

Из таблицы 11 видно, что при резких различиях условий вегетации отмечается существенное взаимодействие «генотип-среда» по большинству полигенных признаков и коэффициент ранговой корреляции низок, за исключением признака «масса одного зерна» (п=14, г5 (5%=0,54); (1%=0,68)).Следует отметить, что отдельные полигенные признаки, на изменение условий, возделывания почти не реагировали. Так, длина главного стебля у генотипов 3, 9, 12; длина главного колоса у генотипов 5 и 12; масса главного колоса у генотипов 3 и 5; масса зерна с главного колоса у генотипа 5; число колосков у генотипов 3, 5, 12 оказались стабильными признаками.

Конкуренция генотипов тритикале и пшеницы в чистых и совместных

посевах

Онтогенез растений неразрывно связан с экологическими условиями, в которых идут процессы роста. Через них в пределах наследственных возможностей реализуется программа развития организмов, их органов и анатомических структур, способствуя проявлению фенотипической изменчивости строения и физиологического состояния каждого генотипа (Шевелуха, 1977). На каждое растение пшеницы, растущее в поле, оказывает влияние огромное число факторов внешней среды. При различных вариантах возделывания растений создаются различные сочетания факторов среды, определяющие их рост и развитие.

В процессе селекции новых сортов растений особое внимание уделяют продуктивности и экологической устойчивости. Изучение конкурентоспособности генотипов на начальных этапах селекции растений позволяет до определенной степени правильно решить эту задачу.

На основе эколого-генетической теории формирования количественного признака (полигенных признаков) растений мы вышли на уровень фитоценотической селекции, изучая конкурентоспособность различных генотипов тритикале и пшеницы в чистых и совместных посевах для определения поведения изучаемых сортов (генотипов) и отбора перспективных генотипов с целью их использования в селекционных программах.

Изменчивость хозяйственно-ценных признаков у тритикале при весеннем (I) и осеннем (II) сроках посева

Таблица 10

Название сорта Длина соломы, см Длина колоса, см Число колосков в колосе, шт. Масса колоса, г Число зерен в колосе, шт. Масса зерна с колоса, г

I И 1 И 1 II I II I II I II

Немига-2 114±2,6 116+2,8 11,3±0,4 23,3+0,7 23,3±0,7 24,6±0,5 3,7±0,3 3,9+0,5 57+3,6 60+3,1 2,9+0,2 3,010,2

Восе-1 117+2,0 130+1,2 11,0+0,3 13,1+0,4 28+0,8 31,3±0,7 3,0+0,2 4,0+0,3 59+3,7 71+4,4 2,1±0,2 3,0+0,2

Д-83 11211,3 131±2,7 9,0±0,2 13,4+0,3 19,4±0,4 32,9±0,7 1,8+0,1 3,2+0,2 52+3,1 64+3,2 1,2±0,1 2,4±0,1

Т-14 121±3,5 121±23 9,4±0,3 11,9±0,2 22,0+0,7 30,0±0,7 2,4±0,2 4,4±0,3 36±2,3 88±5,3 1,6±0,1 3,2±0,2

Таблица 11

Коэффициенты ранговой корреляции сортов (генотипов) тритикале между весенним и осенним посевами на высоте 800 м

над уровнем моря (1998-1999 гг.)

№ п.п. Признаки rs между весенними и осенними посевами

1 Длина главного колоса, см Длина главного стебля, см 0,48 0,45

2 Масса главного колоса, г Масса зерна главного колоса, г 0,61 0,62

3 Число колосков главного колоса, шт. Число зерен главного колоса, шт. 0,60 0,10

4 Масса одного зерна, мг 0,85

При п=14; г, =0,54 уровне значимости

Абсолютные величины изученных количественных признаков у сортов (генотипов) тритикале в чистых (однокомпонентных) и совместных (двухкомпонентных) посевах при разных нормах высева семян (50, 100 и 150 шт./м2) для 1989 и 1990 гг. изображены на рис 7 и 8 в виде столбиков.

Из представленных данных видно, что в 1989 г. в чистом посеве по длине главного колоса (рис. 7) форма Д-83 при всех нормах высева семян занимает первое место, т.е. 16,3, 15,3 и 15,6 см; в 1990 г. (рис. 8) в чистом посеве по длине главного колоса сорт Немига-2 занимает первое место. Длина главного колоса у этого сорта составляет 17 см при норме высева семян 50 шт./м2, а при других нормах - 15-16 см. Форма Д-83 в 1990 г. по этому признаку при норме 50 и 100 шт. семян держится на уровне 1989 года, а при норме 150 шт. занимает последнее место, т.е. 14, 6 см.

Подобно этому по годам проанализированы и другие признаки. Эти исследования показали, что в разные годы при разных нормах высева семян в чистом и совместном посевах сорта и формы тритикале изменяли свой ранг по проявлению изучаемых признаков.

Исследуемые сорта пшеницы являются короткостебельными, средняя высота их растений варьируется от 65,9 до 82 см (табл. 12).

В чистом посеве длина стебля у сортов Добрый, Юна и Навруз по сравнению с контрольным (сорт Шарора) возрастает по мере повышения нормы высева семян. Увеличение длины стебля отмечено и в совместных посевах. У сортов Шарора и Добрый, в отдельных вариантах (сортосмесях), при норме высева 150 шт./м2 длина стебля уменьшалась соответственно на 3,2 и 1,4 см по сравнению с нормой высева 100 шт./м2.

Длина стебля у сортов Добрый и Юна в совместных посевах существенно не изменялась. Так, если в чистых посевах сорта Добрый она доходила до 80,6 см, то в совместных - 77,9 см. У сорта Юна в чистом посеве длина стебля доходила до 82,0 см, а в совместных посевах до 67,0-73,2 см. Таким образом, длина стебля у одного сорта пшеницы подвержена большой изменчивости как в зависимости от нормы высева семян, так и от взаимодействия двух сортов в условиях межсортовой конкуренции, у другого сорта оказалась стабильной.

Важным показателем, характеризующим сортовые особенности пшеницы, является длина колоса. Этот признак оказывает огромное влияние на формирование числа колосков и числа зерен в колосе, а также на массу зерна одного колоса. В чистом посеве длина колоса у всех сортов уменьшалась по мере повышения нормы высева семян, что видно из таблицы 12. Этот показатель у сорта Шарора при норме высева 50 шт./м2 возрастал до 12,4 см, а у сорта Юна был меньше по сравнению с другими сортами и в зависимости от нормы высева семян составлял 8,7-9,3 см.

В условиях межсортовой конкуренции длина колоса у сорта Добрый подвержена большей изменчивости и в зависимости от компонентов смеси варьирует от 9,6 до 11,5 см.

16,5 г

50 100 150

ПД-83 □ Восе-1 11Немига-2 ШТ-21 ЯД-83+Восе-1

® Д-83+Н-2 1Д-83+Т-21 НВосе-1+Немига-2 ШНемига-2+Т-21

Рис. 7. Изменчивость признака «длина главного колоса» (см) у тритикале в зависимости от нормы высева семян (шт./м2) в чистых и совместных посевах (1989 г.)

17,5

■ Д-83 И Росс-1 Я Немига-2 МТ-21 ВД-83 (с Восе-1) ВД-83 (сНсмига-2) 1ВД-83 (с Т-21)

Рис. 8. Изменчивость признака «длина главного колоса» (см) у тритикале в зависимости от нормы высева семян (шт./м2) в чистых и совместных посевах (1990 г.)

■ Восе-1 (сД-83) ■ Восе-1 (сНемига-2) ВНсмига-2 (сД-83) ИНемига-2 (с Восе-1)

■ Немига-2 (с Т-21) В Т-21 (с Д-83) В Т-21 (с Немига-2)

Рис. 8. Продолжение

У других сортов значительного изменения этого показателя но сравнению с чистыми посевами не обнаружено. Показано, что длина колоса у изученных сортов пшеницы (за некоторыми исключениями) уменьшается с увеличением густоты стояния растений (табл. 12).

В чистом посеве сортов мягкой пшеницы масса соломы у сортов Шарора, Добрый и Юна уменьшается по мере повышения нормы высева семян, а у сорта Навруз несколько повышается (табл. 12), однако масса колоса у всех сортов уменьшается. Увеличение массы соломы у сорта Навруз сопровождается уменьшением биомассы колоса. Среди изученных нами сортов пшеницы высокая масса соломы (1,7 г) была получена у сорта Юна, а высокая масса колоса (2,6 г) формировалась у сорта Добрый при норме высева семян 50 шт./м2.

В условиях межсортовой конкуренции (табл. 13) показатель "масса соломы" у сортов Шарора, Добрый и Юна остался неизменным по сравнению с чистыми посевами, а у сорта Навруз он возрастал до 1,5 г. У этого сорта масса колоса также возрастала до 2,3 г (Добрый+Навруз, 50 шт./м2 семян).

В совместных посевах у сорта Юна масса колоса уменьшается. Так, если в чистом посеве этот показатель варьирует от 1,8 до 2,3 г, то при совместном посеве с другими сортами составляет лишь 1,6-1,8 г.

Масса зерна одного колоса изменялась в зависимости от изменения массы колоса. По мере повышения нормы высева семян масса зерна одного колоса значительно уменьшается. Изменчивость массы зерна у изучаемых сортов пшеницы в соответствии с нормами высева 50 и 150 шт./м2 выглядиг следующим образом: Шарора-1,3-1,4 и 1,0-1,3; Добрый-1,4-1,8 и 1,3-1,6; Юна-1,3-1,8 и 1,3-1,5; Навруз-1,3-1,8 и 1,2-1,5 г/колоса. При этом масса мякины в среднем варьирует от 0,2 (сорт Навруз) до 1,1 г/колоса (сорт Добрый), и этот показатель изменяется в зависимости от изменчивости массы зерна (табл. 13).

В чистых посевах сортов пшеницы биомасса вегетативных органов (стебля и листьев) в среднем составляла 36-45,4% от общей надземной биомассы (табл. 14). У сорта Шарора, по мере повышения нормы высева семян, масса соломы уменьшается от 41,6 до 38,7%, что приводит к увеличению биомассы генеративной части растений на 58,4-61,38%. Противоположная картина наблюдалась у сорта Навруз. Из таблицы 14 также видно, что процент массы зерна у изучаемых сортов пшеницы больше, чем массы соломы (исключение сорт Шарора). Уменьшение процента зерна у сорта Шарора связано с тем, что у этого сорта масса мякины на 610% больше по сравнению с другими сортами.

При совместном возделывании сортов пшеницы (исключение сорт Юна) процент соломы увеличивается по сравнению с чистым посевом. Так, если у сорта Шарора в чистом посеве масса соломы составляла 38,7-41,6% от общей биомассы, то в совместных посевах этот показатель увеличивается до 40,0-45,1%. У сорта Добрый значение этого показателя - 38,0-38,8 в чистом посеве и 36,1-42,4% в совместных посевах. У сорта Навруз масса соломы в совместных посевах значительно больше по сравнению с чистым посевом

Таблица 12

Длина стебля (числитель) и длина колоса (знаменатель) у сортов пшеницы _в чистых и совместных посевах (среднее за 1997-2000 гг.) _

Сорта пшеницы Шарора Добрый Юна Навруз

Нормы высева семян, шт./м2 50 100 150 50 100 150 50 100 150 50 100 150

Чистый посев 65.9 12,4 66А 11,6 66.0 11,4 73.5 10 78.7 9,5 80.6 9а 78.1 9,3 81,0 9,3 82.0 8,7 66,6 10,2 68.3 9,4 71.1 9,6

Компонент Шарора 75.8 11,2 73,6 10,4 77,9 10,5 71,8 9.6 69,2 8,7 73.2 8,7 68,5 10,1 67.4 9,9 72.1 8,7

Компонент Добрый 62.8 12,5 69.1 12,5 71.0 11 69.2 8,8 72.1 9,8 72.1 8,9 67.0 10,5 68,1 9,3 71,1 9,0

Компонент Юна 66.3 12 61,0 10,5 66.0 10,7 67.2 10,9 72,5 9,9 71,1 9,6 64.0 9,4 66,0 9,2 68.4 9,9

Компонент Навруз 65.0 12,4 Ш 11,5 66.7 10,5 73,0 11,5 74.0 10,0 76,0 9,8 67.0 9,1 72.6 8,6 74.0 9,0

Таблица 13

Масса соломы (числитель) и масса колоса (знаменатель) у продуктивного стебля сортов пшеницы (г) _в чистых и совместных посевах (среднее за 1997-2000 гг.)__

Сорта пшеницы Шарора Добрый Юна Навруз

Нормы высева семян, шт./м2 50 100 150 50 100 150 50 100 150 50 100 150

Чистый посев и 2,1 11 2,0 12 1,9 16 2,6 14 2,2 14 2,2 11 2,3 15 2,1 15 1,8 и 1,9 12 1,8 12 1,8

Компонент Шарора 12 2,5 М 2,1 15 2,3 12 2,0 12 1,6 15 1,8 12 1,8 13 1,7 15 1,5

Компонент Добрый 15 2,0 2,1 и. 2,0 М 1,8 М 1,7 13 1,7 11 2,3 12 1,7 И 1,7

Компонент Юна 1.5 2.0 13 1,6 12 1,6 13 2,2 М 2,0 15 2,1 11 1,9 13 1,6 15 1,6

Компонент Навруз м 2,0 м 2,1 и. 1,6 и. 2,5 13 2,3 И 1,9 14 1,8 13 1,6 15 1,9

этого сорта. У сорта Юна распределение надземной биомассы по элементам продуктивности пшеницы оказалось одинаковым во всех вариантах опыта.

Показано, что у изученных сортов пшеницы масса зерна составляет в среднем 38,8-50,0% от общей надземной биомассы и незначительно изменяется в зависимости от густоты стояния растений. В условиях межсортовой конкуренции наблюдается как увеличение, так и уменьшение массы зерна по сравнению с чистым посевом сортов пшеницы.

Масса мякины закономерно уменьшается с повышением массы зерна одного колоса, за исключением сорта Шарора (табл. 14), у которого, по-видимому, более длинные межколосковые расстояния уменьшали зависимость между массой зерна одного колоса и массой мякины.

Таблица 14

Распределение надземной биомассы растений в чистом посеве сортов пшеницы (среднее за 1997-2000 гг.)

Сорта пшеницы Нормы Надземная биомасса, %

высева семян, соломы Колос

шт./м2 всего | зерна | мякины

Шарора 50 41,6 58,4 38,7 19,6

100 39,4 60,6 39,4 21,2

150 38,7 61,3 35.5 25,8

Добрый 50 38,1 61,9 42,8 19,0

100 38,8 61,2 44,4 16,8

150 38.8 61,2 44,4 16,8

Юна 50 42,5 57,5 45,0 12,5

100 41,7 58,3 44,4 13,9

150 45,4 54.5 45,4 9.1

Навруз 50 36,6 63,4 46,6 16,8

100 40,0 60,0 46,6 13,4

150 40,0 60,0 50,0 10,0

Формирование числа колосков и числа зерен в чистых и совместных

агроценозах

На закладку колоса влияют как условия формирования растения и число побегов, так и соседство других растений, которые воздействуют на генетические и фенотипические характеристики. Изучение отношений внутри этой экосистемы может способствовать стимуляции взаимоотношений растений в посеве, что позволяет полнее раскрыть его биологический продуктивный потенциал (Lafarge, 1993).

В чистом посеве сортов пшеницы число колосков и число зерен с одного колоса уменьшаются по мере повышения нормы высева семян (табл 15). Среднее значение числа колосков составляло 16-18 шт. в колосе, а среднее число зерен одного колоса варьирует от 36 (сорт Шарора) до 55 шт. (сорт Добрый). При одинаковом значении числа колосков в колосе у разных сортов формировалось различное количество зерен. Так, у сортов Шарора, Добрый и Юна при норме высева семян 150 шт./м2 было получено одинаковое количество колосков в колосе, а число зерен в колосе при этом соответственно сортам составляло 36, 52 и 37 шт.

Высокая изменчивость этого признака, в зависимости от густоты стояния растений, наблюдается у сортов Юна (от 37 до 47 шт. в колосе) и Шарора (от 36 до 43 шт. в колосе).

Показатели "число колосков" и "число зерен одного колоса" в совместных посевах сортов пшеницы (табл. 15) отличаются от их значений в чистых посевах. Наблюдается как увеличение числа колосков до 19 в колосе (сорт Добрый), так и его уменьшение до 15 шт. в колосе (сорт Юна). Следует отметить, что увеличение числа колосков в колосе у отдельных сортов не приводит к увеличению числа зерен. Так, если в чистом посеве сорта Добрый соотношение числа колосков и числа зерен составляло 18 и 55 (норма высева семян 50 шт./м2), то в совместных вариантах оно составляло 18 и 42-52 (компонент Навруз).

Из таблицы 15 видно, что на изменчивость числа колосков и число зерен с одного колоса в совместных посевах большое влияние оказывает сорт-компонент. Так, число зерен одного колоса у сортов Шарора, Добрый и Юна было меньше при их возделывании с сортом Навруз, а у сорта Навруз этот показатель оставался стабильным. Сорт Юна является менее конкурентоспособным компонентом при возделывании с другими сортами. Количественные признаки в совместных посевах у этого сорта сравнительно ниже, чем аналогичные его показатели в чистых посевах. Таким образом, на степень проявления количественных признаков и реализацию генетически обусловленного потенциала элементов структуры урожая в полевых условиях различное влияние оказывает и средообразующая роль соседних растений.

Физиолого-генетические системы адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению у тритикале

Полигенные системы адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе четырех сортов и форм (табл. 16) тритикале, в чистом и совместном посевах при нормах высева семян 50,100 и 150 шт./м2 изучали в 1989 и 1991 гг. Двухмерные системы признаковых координат: масса колоса - масса соломины (рис. 9, 10) изучали на главном стебле при трех нормах высева семян (г/м2).

Принадлежность сорта к группе ортогонального анализа изменялась от условий года, нормы высева семян и состояния авто- и аллоконкурентности, тем не менее нами выделены сорта и формы тритикале, тяготеющие к определенным группам при разных нормах высева семян (табл. 17).

Доноров полигенных систем выделяли по величине и частоте (положительных и отрицательных) сдвигов. Сорт или форму считали донором, если они в течение двух лет держались в одной группе.

Таблица 15

Число колосков (числитель) и число зерен (знаменатель) у сортов пшеницы в чистых и совместных посевах (среднее за 1997-2000 гг.)

Сорта пшеницы Шарора Добрый Юиа Навруз

Нормы высева семян, шт./м2 50 100 150 50 100 150 50 100 150 50 100 150

Чистый 17 17 16 18 16 16 18 17 16 18 17 17

посев .. 4.3 42 36 55. 50 52 47 40 • 37 44 42 43

Компонент 19 17 17 17 15 16 18 17 16

Шарора 55 49 51 39 34 40 44 42 37

Компонент 17 17 16 16 16 16 17 17 16

Добрый 40 42 38 39 35 36 47 36 38

Компонент 16 16 16 17 17 17 18 16 17

Юна 40 35 34 53 46 50 44 38 .42

Компонент 17 16 16 18 18 17 17 ' 15 ' 16'

Навруз 40 43 33 42 52 47 40 33 36

Таблица 16

Генотипы тритикале в чистом и совместном посеве и их порядковый номер

пУп. Генотипы п./п. Генотипы

1. Д-83 6. Д-83 + Немига-2

2. Восе-1 7 Д-83 + Т-21

3. Немига-2 8. Восс-1 + Немига-2

4. Т-21 9. Немига-2 + Т-21

5. Д-83 + Восе-1 10. Немига-2 + Сьетте-Церрос-66

Графический анализ полигенных систем в разные годы при разных нормах высева семян (штЛ12) показал, что высокие положительные сдвиги по адаптивности при норме высева 50 шт./м2 в течение двух лет имели форма Д-83 и Д-83+Немига-2; при норме высева 100 зерен/м2 сорт Немига-2, а при норме 150 зерен/м2 - Д-83+Т-21.

Среди генотипов, выделившихся по аттракции, следует указать Восе-1+Немига-2, Немига-2+Сьетге-Церрос-66.

В двухмерных системах признаковых координат «масса зерна-масса мякины в колосе» изучали подобно системам адаптивности и аттракции при трех нормах высева семян (шт./м2).

Таблица 17

Распределение генотипов тритикале по группам ортогонального

Группа Генотипы

Норма высева семян (шт./мг)

50 | 100 | 150

Масса колоса - масса соломины

I 1;6 3 7

II 10 8 10

III - 5 9

IV 4 1 -

Масса зерна и мякины в колосе

I 7;8 - 3;8

1Г - 2;5 2;5

III 5 - -

IV - 1 -

150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700

масса соломины, г/.м

200 250 300 350 400 450 500 550

масса соломины, г/м2

250 300 350 400 450 500 550 600 650

масса соломины, г/м2

Рис. 9. Полигенные системы адаптивности (а&) и аттракции (аПг.) сортов (форм) тритикале (г/м2) при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 шт./м2 (В) за 1989 г.

550 500 450 400 350 300 250 200

—лиг

300 350 400

iicci соломины, г /и 2

"+" ad.

е- 650

" S60 £

■-■ attr.

440 490 540

масса соломины, г/м2

"+■ eftr

■'"od

400 490 560

масса соломины, г/м2

Рис. 10. Полигенные системы адаптивности (ad.) и аттракции (attr.) сортов (форм) тритикале (г/м2) при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 (В) шт./м2 за 1991 г.

Таблица 18

Характеристика сортов пшеницы по хозяйственно-ценным признакам в чистом посеве и в смеси при разных нормах высева семян, шт./м2 (19972000 гг.)

№ п.п. Название сортов и их смеси Происхождение Масса, г Дтина стебля, см Длина колоса, см

50 100 150 50 100 150 50 100 150

соломы колоса ! зерна | 1000 ' зерен соломы колоса Л и А, й> м 1000 зерен Г соломы колоса зерна о ^ <=> й. 2 «

1 Шарора (контроль) Таджикистан 1,5 2,1 1,3 33 1,3 2,0 1,3 31 1,2 1,9 1,1 32,3 65,9 66,4 66,0 12,4 11,6 11,4

2 Добрый Россия 1,6 2,6 1,8 35 1,4 2,2 1,6 34,2 1,4 2,2 1,5 34,0 73,5 78,7 80,6 10,0 9,5 9,2

3 Юна Чехия 1,7 1,3 1,8 40 1,5 2,1 1,5 40 1,5 1,8 1,4 41 78,12 81,0 82,0 9,3 9,3 8,7

4 Навруз Таджикистан 1,1 1,9 1,4 32 1,2 1,8 1,3 34,8 1,2 1,8 1,3 33,5 66,6 68,3 71,1 10,2 9,4 9,6

5 Шарора+Добрый 1,5 2,0 1,0 33 1,5 2,1 1,3 31,5 1,5 2,0 1,1 34,2 62,8 69,1 71,0 12,5 12,5 11,0

6 Шарора+Юна 1,5 2,0 1,4 36 1,3 1,6 1,1 32,5 1,2 1,6 1,0 33,8 66,3 61,0 66,0 12,0 10,5 10,7

7 Шарора+Навруз 1,4 2,0 1,3 32,8 1,4 2,1 1,3 33 1,1 1,5 1,1 30,9 65,0 70,0 66,7 12,4 11,5 10,5

8 Добрый+Юна 1,3 2,2 1,5 30,7 1,4 2,0 1,3 30,1 1,5 2,1 1,6 32,3 67,2 72,5 71,1 10,9 9,9 9,6

9 Добрый+Навруз 1,7 2,5 1,8 34,2 1,3 2,3 1,5 31,6 1,4 1,9 3,1 34,2 37,9 74,0 76,0 11,5 10,0 9,8

10 Юна+Навруз 1,4 1,8 1,3 34 1,3 1,6 1,1 35,2 1,5 1,9 1,2 40,0 67,0 72,6 74,0 9,1 8,6 9,0

масса колоса, г

К) V Ъ\ ОО N) NÏ

^ 2,2

1 2

« 1,8 2

1,6 1,4 1,2

0,8

0,9

"-"•«г.

1,1 1,2 1,3 1,4

масса соломины, г

Рис. 11. Полигенные системы адаптивности (ad.) и аттракции (attr.) сортов мягкой пшеницы : главном стебле при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 (В), шт./м2 за 1998 г.

и 1,8

о X

в.

м s

1,6

1,2

0.8

ad., attr.

0,3

0,4

"+" ad., attr.

0,5 0,6

масса мякины, г

Рис. 12. Полигенные системы микрораспределния пластики (mic.) и адаптивности, аттракции (ad., attr.) сортов мягкой пшеницы при нормах высева семян 50 (А), 100 (Б) и 150 (В) шт./м2 за

1998 год.

Универсальным донором полигенной системы микрораспределения пластических веществ в колосе среди изученных генотипов является Восе-1+Немига-2 при нормах высева семян 50 и 150 шт./м2.

При норме высева семян 100 шт./м2 универсального донора по полигенной системе микрораспределения пластических веществ в колосе среди изученных нами генотипов тритикале не обнаружено.

Таблица 19

Характеристика сортов пшеницы и их смеси в зависимости от нормы высева семян по различным генетическим системам в колосе (в среднем за

1998-2000 гг.)

№ п.п. Название сортов и их смеси адаптивность аттракция мик рораспределения

50 100 150 50 100 150 50 100 150

'8661 6661 2000 1998 Оч Оч 2000 1 1998 1999 2000 1998 1999 0002 1998 1999 2000 1998 1 1999 2000 1998 1999 2000 1998 | 1999 2000 1998 1999 2000

1 Шарора (контроль) + - + + - + - - + - - - - - + - - + + - - - - + - - -

2 Добрый + - + + - + + + + + - + + - + + + + - - - + - + + + -

3 Юна + + - + + - + + - - + - + + - - - - + + - + + + + + -

4 Навруз + + + + + + + + + + - + + + + + - + +

5 Шарора+Добрый + + + + + + - - + - - +

6 Шарора+Юна + + -

7 Шарора+Навруз - + + + - - - - + - + - - - - + - - + - - +

8 Добрый+Юна - + - + - + - -I- - + - + + - - - + + + -

9 Добрый+Навруз - + - - + + - + - + + + - - + - - - - - +

10 Юна+Навруз - - - - - + - - - - - - + - + - - + - -

Интересно отметить, что форма Д-83, выделившаяся по адаптивности при густоте посева 150 шт./м2, имела отрицательные сдвиги по микрораспределениям пластических веществ в колосе при норме высева семян 100 шт./м2.

Полученные результаты показывают на возможность оценки генотипов тритикале по физиолого-генетическим системам в разные годы. Сорта Восе-1 и Немига-2 являются донорами физиолого-генетической системы в разные годы. Однако не обнаружен универсальный донор по физиолого-генетической системе среди изучаемых нами генотипов тритикале. Оценка исходного материала по физиолого-генетическим системам, по-видимому, позволяет значительно обогащать генофонд и с высокой долей вероятности отобрать нужные экземпляры (линий), превосходящие родительские формы по продуктивности и экологической устойчивости, а также ускорить процесс создания новых сортов растений.

Идентификация доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению в главном колосе у мягкой пшеницы

Для оценки сортов по физиолого-генетическим системам адаптивности, аттракции и других полигенных систем у тритикале и пшеницы мы использовали разработанный В.А. Драгавцевым новый метод генетической инвентаризации исходного селекционного материала «Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству» (1993, 70с.).

В 1998-2000 гг. проанализировано 4 сорта мягкой пшеницы различного происхождения в однокомпонентном (чистом) и в двухкомпонентном (совместном) посевах при норме высева 50, 100 и 150 шт./м2 семян.

В среднем за три года (табл. 18) по признаку «масса 1000 зерен» все сорта превосходили стандарт (Шарора) на 2-9 г, исключением оказался сорт Навруз при норме высева 50 шт./м2. В совместных посевах признак «масса 1000 зерен» в зависимости от компонента варьировал в большей степени. Так, в компоненте Юна+Навруз этот признак при норме 150 пгг./м2 составил 40,0 г, в компоненте Добрый+Юна - 30,1-30,7, в компоненте Шарора+Навруз - 30,9 г (норма 150 шт./м2).

Период вегетации у сортов Юна и Навруз был на уровне стандарта, а сорт Добрый созревал на 5 дней раньше стандарта.

Графический анализ генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределений пластики в главном колосе (рис. 11-12) показывает разнообразие сортов и их смесей по группам ортогональной регрессии и меру сдвига - расстояния точки сорта (смеси) на графике до линии регрессии. Здесь приводятся только отдельные данные, отражающие общую тенденцию распределения сортов и их смеси в разные годы при разных нормах высева семян (шт./м2). Порядковые номера и точки сорта на графиках соответствуют порядковым номерам и наименованиям сортов (смеси), приведенным в таблице 19.

Ортогональный анализ разделяет сорта и их смесей на четыре группы с различным сочетанием положительных и отрицательных сдвигов по генетико-физиологическим

системам. Принадлежность сортов и их смеси к той или иной группе показана в таблице 19. В зависимости от года изучения и нормы высева семян сорта пшеницы входили в различные группы, изменчивые и стабильные.

У сортов пшеницы в чистом и совместном посевах исследования проводились, как и у тритикале, в двухмерных системах признаковых координат «масса колоса-масса соломины», «масса зерна-масса мякины» изучали на главном колосе при трех нормах высева семян.

Так, в первой группе (генетическая система адаптивности) при анализе системы «масса колоса - масса соломины» при норме высева семян 100 шт./м2 в двух годах из трёх находились сорта Добрый и Юна, а при норме высева семян 150 шт./м2 только сорт Добрый. По системе «масса зерна - масса мякины» (генетическая система микрораспределения пластики) при норме 100 и 150 семян шт./м2 сорта Добрый и Юна два года занимали место во второй группе, и при норме 150 цгг./м2 в первую группу входил сорт Навруз. В совместном посеве при норме высева 150 семян шт./м2 первую группу занимали сорта Добрый 1 Юна (№ 8).

В системе признак «масса колоса - масса соломины» сорт Навруз (кроме нормы высева 50 шт./м2' (1998 г.) стабильно находился во второй группе. В третьей группе стабильно находились стандарт Шарора, а также Шарора+Юна. В системе «масса зерна - масса мякины» эти три сорта при норме высева семян 100 и 150 шт./м2 также занимали третью группу, что говорит о возможности выбора доноров генетико-физлологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе, среди изученных нами сортов в чистом и совместном посевах.

Обобщенная характеристика сортов и их смеси по генетическим системам адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе в разные годы при разных нормах высева семян (шт./м2) приведена в таблице 19. Высокими положительными сдвигами по адаптивности в 1998 и 2000 годы изучения независимо от нормы высева семян (шт./м2) характеризовался сорт Добрый, которому свойственна при норме высева 50 и 100 зерен цгг./м2 отрицательная адаптивность. Сорт Юна в 2000 г. при всех нормах высева семян имел отрицательную адаптивность, а в другие годы -положительные сдвиги по адаптивности.

Двухкомпонентные сортосмеси «Шарора+Добрый», «Шарора+Навруз» не показали постоянную адаптивность в разные годы при разных нормах высева семян и занимали промежуточное положение между однокомпонентными, чистыми посевами.

Положительные сдвиги по гснетико-физиологической системе аттракции характеризовался сорт Навруз. Сорт Добрый в 1999 г. при норме высева семян 50 и 100 (шт./м2) имел отрицательные сдвиги по аттракции, а при норме 150 семян по этому свойству имел положительный сдвиг.

Положительные сдвиги по микрораспределениям пластики в колосе характерны для сортов Юна и Навруз. Двухкомпонентные смеси сортов не имели стабильных положительных и стабильных отрицательных сдвигов по всем генетическим системам микрораспределения пластики в колосе пшеницы.

Таким образом, учитывая положительные характеристики сортов по хозяйственно ценным признакам, стабильность проявления высоких положительных сдвигов по адаптивности, аттракции и микрораспределениям пластики при разной толерантности к загущению, можно выделить в качестве доноров ценных полигенных систем сорта Добрый, Юна и Навруз.

Практические рекомендации

При осеннем сроке посева после хлопчатника тритикале Восе-1 и Мегоброба-1 оказались 2-3-х укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы (Т. аевйущп Ь.) в условиях орошаемого земледелия Республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га тритикале и 80-100 кг/га пшеницы. При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800%, а у пшеницы 200-300%.

В экстремальных условиях внешней среды (высокая и низкая температура, засуха, засоленность и др.) использование совместных посевов различных сортов культурных растений, в том числе тритикале и пшеницы, может обеспечивать получение стабильного урожая за счет одного из компонентов, устойчивых к данным лимитирующим факторам внешней среды. Преимущество гетерогенных (двух или многокомпонентных) посевов выражается в повышении коэффициентов выживаемости растений, общей и продуктивной кустистости, сборе зерна с единицы посевной площади при ухудшении условий выращивания.

Для каждой зоны Республики Таджикистан необходимо организовать свой отдельный селекционный процесс, так как донорские качества сортов или форм по полигенным признакам меняются при смене лимитирующих факторов внешней среды.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-генетический подход позволил оценить сортообразцы тритикале и сорта мягкой пшеницы по адаптивности и по другим физиолого-генетическим полигенным признакам, выявить лучшие доноры по адаптивности, аттракции, микрораспределению пластики, создать рабочую коллекцию по положительным сдвигам изученных полигенных признаков.

2. Установлена лабильность физиолого-генетическая система детерминации полигенных признаков продуктивности тритикале и пшеницы в разных зонах Таджикистана. Показано, что для каждой зоны Таджикистана необходимо применять свой индивидуальный (специфический) селекционный процесс на основе стартовых (рабочих) коллекций родительских генотипов, подобранных по адаптированной нами методике В.А. Драгавцева для каждого конкретного района, так как донорские качества сортов и форм по полигенным признакам меняются в разных условиях среды разных районов.

3. Для пшеницы и тритикале Таджикистана адаптирована и уточнена методика эколого-генетического анализа количественных признаков (на основе теории эколого-генетической организации). Методика позволяет подбирать родительские пары для объединения в гибридном потомстве лучших физиолого-генетических систем аттракции, микрораспределений пластики, адаптивности и толерантности к загущению.

4. Количественно измерена амплитуда генетической изменчивости исходных сортов по системам: attr., mic., ad. и toi. Показано, что амплитуда по адаптивности в 4 раза выше амплитуды по микрораспределеииям л в 2 раза выше амплитуды по аттракции, т.е. существуют хорошие перспективы генетического улучшения тритикале и пшеницы по системам ad., attr., mic.

5. Оценены аддитивные различия между сортами: а) по сдвигам средних величин на графиках и б) новым методом измерения связи между системами ad. и attr. и системами ad. + attr. и mic. путем измерения степени совпадения генотипической линии регрессии и экологической. Показано, что чаше всего углы этих линий совпадают или отличаются очень слабо, что говорит о независимом наследовании систем ad., attr. и mic. и их возможном объединении в будущих сортах.

6. Отобраны линии триткале с большим потенциалом зерновой продуктивности колоса, но реализовать этот резерв можно будет лишь после изучения механизмов опыления. Лучшие формы тритикале формировали ' урожай зерна менее чем на 50% от потенциальной продуктивности отобранных генотипов.

7. Установлено влияние густоты стояния растений на продуктивную кустистость сортов пшеницы - повышение нормы высева семян приводило к уменьшению кустистости, к изменению соотношений между общей и продуктивной кустистостью. В формирование урожайности тритикале большой вклад вносит синхронное образование стеблей с хорошо развитым колосом и с удовлетворительным выходом зерна с единицы посевной площади.

8. Выявлено, что при высоких нормах высева семян в чистых и совместных посевах происходит увеличение дайны стебля, а длина колоса, масса зерна с одного колоса уменьшаются. Установлено, что масса главного стебля в зависимости от густоты стояния растений составляла 38-48% от общей надземной биомассы, а масса зерна главного колоса - 35-50%.

Выявлено, что соотношение между числом колосков и числом зерен одного колоса у одного из сортов (Навруз) оказалось стабильным, а у других значительно варьировало в зависимости от густоты стояния растений.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Завязываемость семян у гексаплоидных

тритикале при прямых и обратных скрещиваниях//Селекция и семеноводство, 1987, № З.-C.ii'It-

2. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Кравцов С.Ю. Новый метод оценки генетических (аддитивных) корреляций у самоопылителей // Генетика, 1987.

3. Бободжанов В.А., Солоненко Х.М., Бободжанова М.Б., Исмоилов М.И. Биохимические особенности зерна гексаплоидного тритикале // Доклады ВАСХНИЛ, 1988.-№ 5.-С. 5-8.

4. Исмоилов М.И. Эколого-генетическое изучение продуктивности тритикале в Таджикской ССР // Генетика и микробиология сельскому хозяйству (Тез. докл. респ. конф.). Душанбе, 1989. -С. 30-31.

5. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Эколого-генетические подходы к изучению количественных признаков тритикале // Генетика, 1989. Т. XXV, № 4. -С. 683-690.

6. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Объединение эколого-генетического анализа признаков продуктивности тритикале с диаллелным анализом // Цитология и генетика, 1989. -Т. 23, № 5. -С. 34-38.

Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Хайдарова Т.С. и др. Характер наследования амилаз и их электрофоретическая гетерогенность у гексаплоидных тритикале // Сельскохозяйственная биология, 1991, № 1.-С. 61-64.

8. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Эколого-генетическое изучение продуктивности тритикале в Таджикской ССР // Материалы науч. конф. проф.-препод. составаТСХИ, Душанбе, 1991.-С, б0-6''

9. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Бободжанова М.Б., Рашковецкая Е.И. Физиолого-экологические аспекты селекции тритикале // Сб. статьей Всесоюз. конф. по тритикале. Душанбе, 1991. —С.. ■

10. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Эколого-генетическое изучение продуктивности тритикале в Таджикистане // Материалы VI съезда ВОГИС, Минск, 1992.-С. 97-98.

11. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Саидов С.Т. Эколого-генетические изучения сортов тритикале в республике Таджикистан // Фехристи маколоти аввалин конгреси умумии зироати Ирон. 1993. Машхад, 1993. -С. 112-113

12. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И. О идиотипе тритикале // Тез. Апрельской науч,-теор. конф. профессор.- преподав, состава (серия естественных наук). Душанбе, 1994. -С. 111.

13. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Драгавцев В.А. Влияние экологических факторов на признаки продуктивности тритикале И Уч. записки ДГПУ им. К. Джураева (сер. биологическая). -Т. 68. -Душанбе, 1995. -С. 13-18.

14. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Бобошоев Ш. Эколого-генетические основы селекции тритикале в Таджикистане // Материалы науч. конф., поев. 60-летию агрономического ф-та. «Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур», Душанбе, 1995. -С. 61-62.

15. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Эколого-генетический анализ признаков продуктивности тритикале. Анализ донорских качеств сортов и форм //

Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных. Вып. IX. ТГНУ. Душанбе: Сино, 1997. -С. 141-143.

16. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Некоторые вопросы генетики, физиологии, экологии и селекции тритикале (монография) // Депонировано в ТГНУ, № 11. 1997.-319 с.

17. Исмоилов М.И., Расулов Б.Р., Бободжанов В.А, Фенотипическое проявление признаков продуктивности в популяциях пшеницы в агроценозах // Всстник ТГПУ им. К. Джураева (сер. естественных наук). 3. -Душанбе, 1998. -С. 91.

18. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Расулов Б.Р. Стратегия адаптивного растениеводства в Таджикистане // Труды Респ. конф., поев. 50-летию ТГНУ «Физиолого-биотхимические основы продуктивности растений». Душанбе, 199&.-С, /1-И-

19. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Расулов Б.Р. Формирование длины верхнего междоузлия у тритикале в разных экологических точках Таджикистана // Труды Респ. конф., поев. 50-летию ТГНУ «Физиолого-биотхимические основы продуктивности растений». Душанбе, 1998. - С. 27-28.

20. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А, Поведение графиков Хсймана у тритикале в разных экологических условиях Таджикистана // Труды Респ. конф., поев. 50-летию Таджикского государственного национального университета «Вклад ученых биологов в развитие биологической науки в Таджикистане». Душанбе, 1998. -С. 29-30.

21. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И. Изучение продуктивности популяции сортов пшеницы в агроценозах // Вестник Таджикского аграрного университета. -1998, .№ 4, -С. 60-64.

22. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Влияние экологических факторов на продуктивность тритикале // Материалы науч. конф. «Борьба с опустыниванием в Таджикистане», поев. Всемирному дню борьбы с опустыниванием. 17 июня 1999. Душанбе, 1999.-С. 18-19.

23. Бободжанов В.А., Бободжанова М.Б., Исмоилов М.И. Некоторые биохимические особенности зерна тритикале // Вестник ТГНУ, Душанбе, 1999, № 1. -С. 46-58.

24. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Гафурова М.Х., Нарзуллоев 3. Изучение изменчивости признаков структуры колоса у отобранных линий тритикале // Матер, науч.- теор. конф. «Теоретические и практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана». Душанбе, 2000. -С. 8-19.

25. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Нарзуллоев 3., Умаров Б. Урожайность перспективных сортов и линий тритикале в условиях производства//Матер. науч.- теор. конф. «Теоретические и практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана». Душанбе, 2000. - С. 20-30.

26. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Драгавцев и др. Эколого-генетический подход к селекции растений (на примере хлопчатника и тритикале) // Коллективная монография, Душанбе, 2000. -114 с.

27. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И. Внутривидовая конкуренция и продуктивность сортов пшеницы // Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса республики. -Душанбе, ТАУ, 2000. -С. 54-55.

28. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Мирзоев А.Х. Изучение влияния нормы высева семян на элементы структуры колоса зерновых культур в чистых и совмещенных посевах // Мат-лы науч.- теор. конф. проф.- препод, состава и студентов ТГНУ «День науки». Душанбе: Сино, 2000. -С. 81.

29. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Конкурентная толерантность сортов пшеницы в совмещенных агрофитоценозах // Мат-лы науч.-произв. конф., поев. 85-летию акад. Г.А. Алиева. -Душанбе, ТАУ, 2001. -С. 64-65.

30. Расулов Б.Р., Бободжанов В.А., Исмоилов М.И. Физиолого-генетическое изучение сортов мягкой пшеницы в условиях межсортовой конкуренции // Мат-лы научной генетической конференции. М.: Изд-во МСХА, 2002. -С. 278-279.

31. Rasulov В., Ismoilov М., Bobodjanov V. Genetics and Breading analysis of qualitative indicators of bread wheat varieties (T. aestivum L.) in pure and mixed plantatious // Abstracts the 1st Central Asian Wheat Conference. Almaty, june 10-13, 2003. P. 682.

32. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. О конкурентоспособности сортов мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Мат-лы межд. науч. конф. «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции», 26-27 марта 2003 г. Алматы, Казахстан. - С. 61.

33. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Мамедова Ш.Г. Генетические системы адаптивности и аттракции у тритикале // Мат-лы межд. науч. конф. «Современное сост-е проблем и достижений в области генетики и селекции». Алматы, 2003.-С. 48-49.

34. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Генетико-селекционный анализ количественных признаков у сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в чистых и совместных посевах // Мат-лы 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице. -Алматы, 10-13 июня 2003 г. - Алматы, 2003. -С. 73.

35. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Эколого-генетические особенности формирования элементов продуктивности пшеницы в условиях совместного возделывания // Труды III Респ. науч. конф. биохимиков РТ. -Душанбе, 2003. -С. 55-57.

36. Расулов Б.Р., Шарипова Н.Т., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Интродукция и селекция мягкой пшеницы в условиях Центрального Таджикистана // Актуальные проблемы агропромышленного комплекса Республики Таджикистан. -Душанбе, 2004. -С. 122-123.

37. Исмоилов М.И., Расулов Б.Р., Бободжанов В.А., Вахобов А., Шарипова Н.Т. Генетико-селекционная оценка полигенных признаков у пшеницы и тритикале в зависимости от сроков посева // Мат-лы Респ. конф. по зерновым и зернобобовым культурам. - Душанбе, 2004. -С. 22-23.

38. Исмоилов М.И., Расулов Б.Р., Бободжанов В.А. Идентификация доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению в

колосе мягкой пшеницы // Мат-лы Респ. конф. по зерновым и зернобобовым культурам. -Душанбе, 2004. - С. 24-25.

39. Исмоилов М.И. Генетический полиморфизм и донорские качества сортов и форм тритикале по системам аттракции, адаптивности и микрораспределению пластики. Сообщение 1. // Мат-лы Респ. науч.- практ. конф. «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан». Душанбе, ТАУ, 2001. -С. 46-48.

40. Эколого-генетический подход к селекции растений (издание второе). Бободжанов В.А., Драгавцев В.А., Насыров Ю.С., Исмоилов М.И. // Коллективная монография, -Санкт-Петербург: Изд. ВИР. 2002. -112 с.

41. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Гафурова М.Х. Изучение изменчивости признаков структуры колоса у отобранных линии тритикале // Известия АНРТ. Отд. биол. и мед. наук. -2003. -№ 1 (148). Душанбе. - С.

42. Данаева М.А., Бободжанов В.А., Исмоилов М.И. Роль индивидуального отбора в селекции яровых гексагглоидных тритикале // Хранение и переработки сельхозсырья. -2003.-№ 8.-С. 192-194.

43. Данаева М.А., Умаров Б., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Реакция сортов тритикале на способы посева // Мат-лы. межд. науч. конф. «Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии». 25-26 сентября 2003 г. Алматы, 2003.-С. 252-254.

44. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Вахобов А. Степень проявления полигенных количественных признаков у тритикале в зависимости от сроков посева // Мат-лы науч.-теор. конф. проф.- препод, состава и студентов ТГНУ, поев. 80-летию Душанбе «Душанбе - символ мира, науки и просвещения». Часть 1. Душанбе, 2004. -С. 77.

45. Драгавцев В.А., Бободжанов В.А., Исмоилов М.И. Новый подход к изучению генетики количественных признаков растений // Мат-лы науч. конф., поев. 40-летию Института физиологии растений и генетики АНРТ и 80-летию Душанбе «Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений». Душанбе, 2004. -С. 63-64.

46. Расулов С., Исмоилов М.И., Расулов Б.Р., Мамедова Ш.Г., Хайдаров З.Ё. Организация и производство сельскохозяйственных культур в условиях Таджикистана // Сб. науч. тр. «Актуальные вопросы земледелия», поев. 70-летию образования агрономического факультета Таджикского аграрного университета. - Душанбе, 2004. -С. 71-75.

47. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А., Шарипова Н.Т. Элементы структуры урожая у сортов пшеницы в чистых и совместных посевах // Сб. науч. тр. «Актуальные вопросы земледелия», поев. 70-летию образования агрономического факультета Таджикского аграрного университета. - Душанбе, 2004. - С. 85-91.

48. Расулов Б.Р., Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Изучение внутривидовой конкуренции у ТгШсит аезПуит Ь. // Сб. науч. тр. «Актуальные вопросы земледелия», поев. 70-летию образования агрономического факультета Таджикского аграрного университета. - Душанбе, 2004. - С. 120-123.

3,5 печ. л.

Зак. 176.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Исмоилов, Махсатулло Исроилович

I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Стр.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Обзор литературы по культуре тритикале и истории ее возделывания в Республике Таджикистан.

1.2. Суть эколого-генетической модели и следствий из нее.

1.3. Современное состояние экологической селекции полигенных признаков, трансгрессии и их зависимость от лимитирующих факторов среды.

1.4. Генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспределения пластических веществ, толерантности к загущению, оплаты корма и т.д. (ad., attr., mic.). 1.5. Конкурентоспособность и проблемы селекции растений.

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Агроклиматические условия проведения опытов.

2.2. Объекты исследований и характеристика исходного материала.

2.3. Методы работы.

ГЛАВА III. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У ТРИТИКАЛЕ И ПШЕНИЦЫ.

3.1. Эколого-генетические подходы к изучению полигенных признаков тритикале.

3.1.1. Генетический полиморфизм и донорские качества сортов и форм тритикале по системам аддитивности, аттракции и микрораспределения пластики. i 3.1.2. Анализ генетических сдвигов сортов и форм тритикале.

3.1.3. Динамика метеофакторов и средних величин признаков; Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибридов Fi по фазам вегетации.

3.1.3.1. Динамика метеофакторов.

3.1.3.2. Динамика средних величин признаков продуктивности, оценка ► лимитирующих факторов и оценка адаптивности сортов и гибридов по фазам вегетации.

3.1.4. Динамика метеофакторов, и средних величин признаков; Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибридов (Р, Fi, F2,) по фазам вегетации.

3.2. Эколого-генетическая структура элементов колоса у тритикале.

3.2.1. Изучение изменчивость элементов структуры колоса у отобранных линий тритикале.

3.2.2. Структура урожая перспективных сортов и линий тритикале.

3.2.3. Изменчивость структуры урожая тритикале в посевах при различных сроках сева.

3.2.3.1. Степень выражения полигенных признаков у тритикале в зави-ф симости от сроков сева.

3.3. Конкуренция в чистых и совместных посевах.

3.3.1. Конкуренция генотипов тритикале в чистых и совместных посевах.

3.3.2. Элементы структуры урожая у сортов мягкой пшеницы

Т. aestivum L.) в чистых и совместных посевах.

3.3.2.1. Формирование числа колосков и числа зерен в чистых и совместных агроценозах мягкой пшеницы.

3.3.2.2. Изменчивость количественных признаков сортов мягкой пшеницы в совместных посевах.

3.4.3. Динамика генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению в завимисоти от густоты стояния растений в агроценозе.

I 3.4.3.1. Отбор доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения пластических веществ в колосе тритикале в зависимости от густоты стояния растений в разные годы.

3.4.3.2. Идентификация доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению в главном колосе у мягкой пшеницы (Т. aestivum L.). ОБСУЖДЕНИЕ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан"

Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу определяется разработкой экспресс - тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам продуктивности ".

Лобашев, Астауров, Дубинин, 1966)

Актуальность темы. Как известно в последние годы, несмотря на огромные усилия молекулярной биологии и биотехнологии в целом, не наблюдается существенного роста урожайности ведущих сельскохозяйственных культур вомногих странах, в том числе и в Республике Таджикистан. Причин здесь много, но главным лимитирующим фактором, на наш взгляд, является отсутствие (или недостаточное количество) в производстве высокоурожайных сортов, адаптированных к экстремальным, резко континентальным агроклиматическим условиям Республики Таджикистан. Дело в том, что до сих пор в растениеводстве этой республики слабо используются достижения селекции, генетики, физиологии, агроэкологии с одной стороны, и недостаточно учитываются особенности агроклиматических зон возделывания - с другой. Эти обстоятельства выдвигают весьма серьезные задачи перед генетикой и селекцией растений. Одним из возможных путей решения проблемы интенсификации растениеводства в Республики Таджикистан является эколого-генетический подход к селекции растений.

Эколого-генетические испытания, как отмечает академик Лукьяненко (1975), являются обязательным звеном во всех схемах ускоренной селекции, которые теперь рекомендуются. Эти испытания позволяют селекционерам лучшие из форм и сортов своевременно включать в скрещивания, а обобщение результатов экологических испытаний может определить лучшие морфофизиологические модели сортов и дальнейшие направления селекции для разных зон нашей страны.

Природно-климатические условия Таджикистана с присущей ему вертикальной зональностью позволяют проводить исследования по изучению взаимо-^ действия генотип-среда (ВГС), разработать специфические направления и методы селекции растений для каждой экологической ниши.

Сейчас известны многочисленные традиционные методы изучения ВГС, генетики полигенных признаков растений. Наряду с использованием классических методов генетического анализа полигенных признаков растений, мы в основу своего подхода положили теорию эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений (Драгавцев, 1997; 1998; Dragavtsev, 2002).

Эколого-генетические исследования конкурентоспособности генотипов являются необходимым и перспективным направлением при определении стратегии адаптивной селекции и интенсивного растениеводства, разработке теории селекции, создании сортовой агротехники и в других практически важных областях селекции растений. щ При изучении адаптивных норм реакции растений и конкурентных взаимоотношений , применяются различные способы и методы, целью которых является выявление потенциального уровня продуктивности и создания устойчивого растениеводства (Драгавцев и др., 1982,1983,1984; Мальцев и др., 1991).

Изучение генетики конкурентоспособности растений в чистых и совместных посевах является одним из эффективных методов оценки биопотенциала продуктивности культурных растений и способов реализации этого потенциала в селекционном процессе и в условиях производства.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить полиморфизм и генетический потенциал признаков урожайности у гексаплоидных тритикале и у мягкой озимой пшеницы на основе оценки генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, и;системами «оплаты» корма ,толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза. Для этого I было необходимо решить следующие экспериментальные задачи:

-создать исходный материал, несущий в себе возможные комбинации ценных физиолого-генетических систем;

-провести эколого-генетический анализ систем продуктивности у тритикале в разных агроклиматических зонах Республики Таджикистан; * -выявить поведение физиолого-генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, вариабельности фаз онтогенеза в зависимости от густоты стояния растений в агроценозе;

-определить конкурентные взаимоотношения сортов мягкой озимой пшеницы и тритикале к загущению в чистом и совместном посевах по степени проявления полигенных признаков продуктивности растений;

-выделить перспективные генотипы тритикале и пшеницы на основе изучения генетико-физиологических систем количественных признаков растений.

Научная новизна. Работа построена на основе эколого-генетической теории организации полигенных признаков, которая утверждает, что при смене лимитирующих факторов внешней среды меняется спектр генов, определяющий генетическую изменчивость признака, t Впервые в условиях Республики Таджикистан изучены физиологогенетические системы адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза, а также ВГС, и генетика полигенных признаков сортов (форм) тритикале и пшеницы.

Показана сильная изменчивость генетических параметров полигенных признаков у изученных объектов, как в зависимости от метеоусловий года в одном и том же пункте, так и в разных агроклиматических условиях Республики Таджикистан в один год.

На примере однокомпонентных и многокомпонентных агроценозов изучено конкурентоспособность генотипов пшеницы и тритикале и доказано приемлемость теории эколого-генетической организации полигенных признаков.

Показано, что генотип особи (линии, сорта) является стабильным вне зависимости от условий и года выращивания, а генотип признака оказался достаточ-* но изменчивым. Следовательно, стратегию селекции пшеницы и тритикале в Республике Таджикистан нужно определять на основе глубокого анализа формирования урожая растений, как интегрального признака в агроценозе.

Установлены генетические доноры адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению, которые используются как источник для создания исходного материала, подбора родительских пар для скрещивания и получения трансгрессий.

Изучены физиолого-генетические особенности ауто- и аллоконкуренции у тритикале и пшеницы.

Обнаружено преимущество многокомпонентных межсортовых и межвидовых посевов по сравнению с однокомпонентными посевами, т.е. гетерогенные посевы обеспечивают большую устойчивость посева за счет взаимодействия компонентов.

Практическая значимость. На основе комплексного изучения генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза удалось выявить высокоурожайные, высокобелковые, устойчивые к комплексу факторов среды генотипы тритикале и сорта мягкой озимой пшеницы (Tr. aestivum L.) адаптивные к экстремальным условиям выращивания. Некоторые генотипы тритикале формируют на орошаемых землях до 60-80ц/га зерна и до 600-650ц/га зеленой массы.

Сорта тритикале широко возделываются на богарных и орошаемых условиях Республики Таджикистан в качестве зернокормового, фуражного и кормового компонента, как в чистом посеве, так и в смеси с бобовыми культурами. При осеннем сроке посева после хлопчатника тритикале Восе-1 и Мегоброба-1 оказались двух-трех укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) в условиях орошаемого земледелия Республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га (тритикале) и 80-100 кг/га (пшеница). При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800%, а у пшеницы 200-300%.

Установлено, что новые, интродуцированые сорта пшеницы существенно превосходили местные селекционные сорта по урожайности зерна. Превосходство интродуцированных сортов пшеницы связано с качеством посевного материала.

Определено, что сорта и генотипы тритикале: Восе-1, Немига-2, Мегробро-ба-1, АД-3/5 (из коллекции профессора А.Ф. Шулындина), Т-21 являются хорошими донорами генов аттракции и засухоустойчивости. Следовательно, на их основе в этих же условиях можно значительно улучшить генетическую природу существующих сортов и создать экологически устойчивые сорта, объединяющие генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению и т.д.

Создан метод подбора родительских пар для гибридизации (Авторское свидетельство СССР по заявке 4096008/30-13 от 25.071986 г.).

Многокомпонентные посевы рекомендуются для выявления конкурентоспособных генотипов растений, особенно при ухудшении условий их роста и развития.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Исмоилов, Махсатулло Исроилович

выводы

Эколого-генетический подход позволил оценить сортообразцы тритикале и сорта мягкой пшеницы по адаптивности и по другим физиолого-генетическим полигенным признакам, выявить лучшие доноры по адаптивности, аттракции, микрораспределению пластики, создать рабочую коллекцию по положительным сдвигам изученных полигенных признаков.

Установлена лабильность физиолого-генетических систем детерминации полигенных количественных признаков продуктивности тритикале и пшеницы в разных регионах Таджикистана. Показано, что для каждой зоны Таджикистана необходимо организовать свой индивидуальный (специфический) селекционный процесс на основе стартовых (рабочих) коллекций родительских генотипов, подобранных по адаптированной нами методике В.А. Драгавцева для каждого конкретного района, так как донорские качества сортов и форм по полигенным признакам меняются в разных условиях среды разных районов. Для пшеницы и тритикале Таджикистана разработана конкретная методика эколого-генетического анализа количественных признаков (на основе теории эколого-генетической организации полигенных признаков). Методика позволяет подбирать родительские пары для объединения в гибридном потомстве лучших физиолого-генетических систем аттракции, микрорасределиний, пластики, адаптивности и толерантности к загущению.

Количественно измерена амплитуда генетической изменчивости исходных сортов по системам: ad., attr., mic. и tol. Показано, что амплитуда по адаптивности в 4 раза выше амплитуды по микрораспределениям и в 2 раза выше амплитуды по аттракции, т.е. существуют хорошие перспективы генетического улучшения тритикале и пшениц по системам ad. attr., mic.

5. Оценены аддитивные различия между сортами: а) по сдвигам средних величин на графиках и б) новым методом измерения связи между системами ad. и attr. и системами ad. + attr. и mic. путем измерения степени совпадения генотипической линии регрессии и экологической. Показано, что чаще всего углы этих линий совпадают или отличаются очень слабо, что говорит о независимом наследовании систем ad., attr. и mic. и их возможном объединении в будущих сортах.

6. Отобраны линии триткале с большим потенциалом зерновой продуктивности колоса, но реализовать этот резерв можно будет лишь после изучения механизмов и опыления. Лучшие формы тритикале формировали урожай зерна менее чем на 50% от потенциальной продуктивности отобранных генотипов.

8. Выявлено, что при высоких нормах высева семян в чистых и совместных посевах происходит увеличение длины стебля, а длина колоса, масса зерна с одного колоса уменьшаются. Установлено, что масса главного стебля в зависимости от густоты стояния растений составляла 38-48% от общей надземной биомассы, а масса зерна главного колоса - 35-50%. Выявлено, что соотношение между числом колосков и числом зерен одного колоса у одного из сортов (Навруз) оказалось стабильным, а у других значительно варьировало в зависимости от густоты стояния растений.

Практические рекомендации

При осеннем сроке посева после хлопчатника тритикале Восе-1 и Мегроброба-1 оказались 2-3-х укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) в условиях орошаемого земледелия республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га тритикале и 80100 кг/га пшеницы. При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800%, а у пшеницы 200-300%.

В экстремальных условиях внешней среды (высокая и низкая температура, засуха, засоленность и др.) использование совместных посевов различных сортов культурных растений, в том числе тритикале и пшеницы, могут обеспечивать получение стабильного урожая за счет одного из компонентов, устойчивого к данным лимитирующим факторам внешней среды. Преимущество гетерогенных (двух или многокомпонентных) посевов выражается в повышении коэффициентов выживаемости растений, общей и продуктивной кустистости, сборе зерна с единицы посевной площади при ухудшении условии выращивания.

Для каждой зоны республики Таджикистан необходимо организовать свой отдельный селекционный процесс, на основе стартовых (рабочих) коллекций родителей, подобранных для конкретного района, так как донорские качества сортов и форм по полигенным признакам меняются при смене лимитирующих факторов внешней среды.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Исмоилов, Махсатулло Исроилович, Москва

1. Агроклиматические ресурсы Тадж. ССР // Под ред. Брудняя А.Ф., Овчаренко Л.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1976 1977. -2 ч.

2. Айдосова С.С., Щербина И.П. Влияние густоты посева на морфологические признаки пшеницы Triticum dicoccum Shuebl., T.monococcum Z.,T. aestivum Z. // Биол. науки.-1985.-№ 2. С. 71-76.

3. Алехин H.B. К вопросу о влиянии крупности семян зерновых культур на урожай // Докл. ТСХА.-1976.-Вып. 219.-С. 37-42.

4. Бабенко В.И., Махновская М.А., Пушкаренко А.Я. Особенности взаимосвязи вегетативных и генеративных органов у озимой пшеницы // Вестник с.-х. науки. -1985. -№ 4. -С. 67-73.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Ч. 2. -М., 1989. -С. 7.

6. Бободжанов В.А., Мелик-Саркисов О.С., Сатторов А., Насыров Ю.С. Морфо-биологические особенности тритикале в разных экологических условиях Таджикистана // Докл. АН Тадж. ССР. 1979. - Т. 22. - № 6. -С. 378-381.

7. Бободжанов В.А. Количественные и качественные признаки тритикале в идеатипе и опытно-производственном посеве // Сельхоз. Биология. -1986.-№ 12.-С. 14-19.

8. Бободжанов В.А. Сортоизучение тритикале в условиях Таджикистана // Тритикале создание и перспективы использования. - Минск: Наука и техника, 1986.-С. 195-211.

9. Бободжанов В.А., Лоладзе Т.А., Умаров Б., Файзуллоев М., Санадзе Г.А. Тритикале высокопродуктивный компонент интенсивного кормопроизводства // Тбилиси. Изд. Тбилисского государственного университета, 1987. -35 с.

10. Бободжанов В.А., Курбонова М.Б., Баротова М. Продукционный процесс гексаплоидных тритикале // Вестник сельскохозяйственной науки, 1990. -№ 9. -С. 101-105.

11. Бободжанов В.А., Исмоилов М.И., Драгавцев В.А. Эколого-генетический подход к селекции тритикале. -Душанбе, ТГНУ, 1997. -319 с. (деп. монограф.)

12. Бондаренко Г.К. Влияние условий выращивания и гибридизации на полиплоидность пшенично-ржаных гибридов // Труды МОИП. 1962. -Т. 5.-С. 148-153.

13. Бондаренко Г.К. Озимые амфидиплоиды // Природа. 1985. - № 1). - С. 96-98.

14. Бончковский Ф.Н., Кутеминский В.Я. Природно-хозяйственное районирование Таджикской ССР // Извест. АН Тадж.ССР. серия сел/х и биол. наук. - 1961. - Вып. 3 (6). - С. 3-14.

15. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Москва, 1984 -С. 370.

16. Брасоник З.Б. Ячмень яровой. -М.: Колос, 1974.-356.

17. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений,- М.: Колос. -1972. -339 с.

18. Брудняя А.Ф. Агроклиматическое районирование // Таджикистан (природа и природные ресурсы). -Душанбе: Дониш. -1982. -С. 203-218.

19. Быков Б.А. Геоботаника. 2-е изд. Алма-Ата.: Изд-во АН Каз ССР, 1957. -382 с.

20. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. М.: Сельхозгиз. -1935.-Т. 1.-С. 5.

21. Василевич В.И. Взаимоотношения ценопопуляций растений в фитоценозах и их количественная оценка// Популяционные проблемы в биогеоценологии / Докл. на шестом ежегодном чтении памяти академ. В.Н. Сукачева 18. ноября 1987 г. -М.: Наука, 1988.- с. 59-82.

22. Васильев Б.И. Генетический анализ скрещиваемости ржи с различными видами пшеницы // Докл. АН СССР. 1940. - Т. 27. - №6. - С. 598-600.

23. Васильчикова С.И. Луговые почвы // Таджикистан (природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш. - 1982. - С. 322-323.

24. Вепрев С. Генетические возможности взаимодействия растений в посевах // Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. -Новосибирск.: Наука, 1982.

25. Винников В.Ф. Структура урожая яровой пшеницы Ленинградка в зависимости от нормы высева// Сб. науч. тр. / Белорусская СХА,- Минск, 1981.-№83.-С. 3-6.

26. Владимирова В.Н. Климат города Душанбе // Таджикистан (природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш. - 1982. - С. 221-226.

27. Влах М., Кружен Я. Влияние отмирания побегов у озимой пшеницы // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -София: Земиздат, 1985. -С. 107.

28. Волошин О.С., Волошина Н.М., Бойко И.П. Смешанные посевы озимых //Зерновые культуры. -1989. -№ 6. -С. 19-20.

29. Вълганов Д., Пехливанов М. Растениевъдни науки, 1966, 3,11, 43-52.

30. Выгодский М.Я. Справочник по элементарной математике. М.: Л.: Огиз. -1948.-280 С.

31. Гамзикова О.И., Калашкин Н.А. Генетика признаков пшеницы на фонах питания.-Новосибирск: Наука, 1988.-128 с.

32. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. 1990 -С. 191.

33. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск: СОАН СССР, 1984. 247 С.

34. Горгидзе А.Д., Назарова Э.А. Новый пшенично-ржаной амфидиплоид // Полиплоидия и селекция. М.: Л. - 1965.

35. Гужов Ю.Л. Тритикале достижения и перспективы селекции // Сельскохозяйственная биология. - 1978. - Т. XI11. - № 2. - С. 169-179.

36. Гужов Ю.Л. Закономерности модификационного и генотипического варьирования количественных признаков у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости // Сельскохозяйственная биология.-1978а.-Т.В.-№ 1.-С. 49.

37. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции. Сообщ. I и II // Генетика. -1982. -Т. 18. -№ 1. -С. 101-107 и 108-115.

38. Дарвин Ч. Происхождение видов. -М.-Л.: Биомедгиз, 1937.

39. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. -Л. -1969. -786 с.

40. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.: Просвещение, 1987. - 383 С.О

41. Державин А.И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи // Изв. АН СССР сер. Биол. наук. - 1938. - Т. 3. - С. 663-665.

42. Дж. Харпер. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений. // Механизмы биологической конкуренции. -М.: Мир, 1964. -С. 11-54.

43. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая нища. -М.: Мир, 1988.

44. Долотовский И.М. Генетико-селекционные аспекты взаимовляния растений.- Уфа, 1987.-102.

45. Дорофеев В.Ф. Спонтанные амфидиплоиды Тритикале Закавказья // Докл. ВАСХНИЛ. - 1966. - № 2. - С. 21-23.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. -248с.

47. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. К проблеме онтогенической изменчивости генетико-статических параметров в растительных популяциях // Генетика. 1975. - Т. XI. - № 11. -С. 128-140.

48. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. -С. 5-9.

49. Драгавцев В.А., Шкель Н.М. Проблемы повышения эффективности отбора в селекции на продуктивность. -Таллин, 1981.-С. 102-105.

50. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Проблемы идентификации генотипов по фенотипам по количественным признакам в растительных популяциях // Генетика. 1982. - Т. ХУ111. - № 1. - С. 84-89.

51. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции // Фонетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 30-37.

52. Драгавцев В.А., Литун П.П. Модель генетической организационно-количественного признака растений. Международный симпозиум «Менделеум». ЧССР, Леднице на Морове, 23-27 авг., 1982 //Тезисы докл., Леднице, ЧССР, 1982. - 12 С.

53. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Аверьянова А.Ф. и др. Разработка теории отбора растений по количественным признакам // Успехи теоретической и прикладной генетики.- Новосибирск, 1982-С. 121-124.

54. Драгавцев В.А., Шкель Н.М. Современное состояние генетики количественных признаков растений по отношению к задачам селекции // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев, 1980.

55. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. -1983.-Т. XIX.-№ 11.-С. 1806-1810.

56. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды // Генетика.- 1983.-Т. XIX. № 11.-С. 1811-1817.

57. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274. - №3. - С. 720-723.

58. Драгавцев В.А., Цильке Р.А., Рейтер Б.Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1984.-230с.

59. Драгавцев В.А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач: Автреф. дис.доктор биол. наук. -М.: Инст-и общей генетики АН СССР, 1984. -33с.

60. Драгавцев В.А. Методологические проблемы приложения генетико-селекционных разработок с растениями к осуществлению продовольственной программы // Методологические проблемы медицины и биологии. Новосибирск: Наука, СО, 1985. - С. 201-210.

61. Драгавцев В.А. Эффекты взаимодействий растений в фитоценозах.-Санкт-Петербург: 1991. -43 с.

62. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов с.-х. растений по урожайности, устойчивости и качеству (методические рекомендации) // ГНЦ РФ ВИР. -Санкт-Петербург, 1997.-51 с.

63. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов с.-х. растений по урожайности, устойчивости и качеству (методические рекомендации) // ГНЦ РФ ВИР. -СПб, ВИР, 1998. -52 с.

64. Драгавцев В.А. Введение в новую наукоемкую селекционную технологию // Вестн. СНГ. -2002. -№2. -С.

65. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа поличенных количественных признаков растений. СПб, ВИР, 2003. - 34 с.

66. Драгавцев В.А., Драгавцева И.А., Лопатина Л.М. «Управление продуктивностью с/х культур на основе закономерностей их генетических и фенотипических изменений при смене лимитов внешней среды. Краснодар, 2003. 210 С.»

67. Дранищев Н.И. О взаимосвязи между конкурентоспособностью и урожайностью. //Вестник с.-х. науки, №4, 1992. М.: Колос. С. 96-102.

68. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Надежность оценки генотипов по фенотипам // Генетика. -1975. -Т. XL- №5. -С. 11-22.

69. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекции. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности // Теории отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976,- С. 237-251.

70. Жегалов С.И. Скрещивание твердой пшеницы (Тг. Durum Dest. Var. mejanopue AI.) с яровой рожью // Научно-агрономич. журн. 1925. - № 5-6.-С. 316-318.

71. Жученко А.А., Король А.В., Андрющенко В.К. Сцепление между локусами количественных признаков и маркерными локусами. Сообщение 1 // Генетика. 1978. - Т. Х1У. -№5. - С. 771-778.

72. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев, 1980.

73. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений: (Эколого-генетической основы). Кишинев, 1988.

74. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство: (Эколого-генетической основы). Кишинев, 1990.

75. Задонцев А.И., Калюжный В.И., Литвиненко Б.А. Сроки сева и крупность семян // Селекция и семеноводство,-1970.-№ 4.-С. 45-47.

76. Иванов А.П. «Спонтанный» пшенично-ржаной амфидиплоид // Бюлл. ВИР.-1958.-№5.-С. 39-41.

77. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики. М.: Сельхозгиз 1933.-410 С.

78. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Функциональный подход к синузии. -Бот. журнал, 1980. -Т. 65. -№ 4. -С. 470-477.

79. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжанов В.А. Экологические подходы к изучению количественных признаков тритикале // Генетика, 1989. -Т. XXV. -№ 4. -С. 683-690.

80. Исмоилов М.И., Драгавцев В.А., Бободжонов В.А. Объединение эколого-генетического анализа признаков продуктивности тритикале сдиаллелным анализом // Цитология и генетика, 1989. -Т. 23. -№ 5. -С. 34-38.

81. Исмоилов М.И., Бободжанов В.А. Эколого-генетические основы селекции тритикале в Таджикистане // Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Душанбе, 1995. -С. 61-62.

82. Калашник Н.А., Гудинова Л.Г., Смяловская Я.Э., Степцова Н.Г. Влияние агроприёмов на комбинационную способность сортов яровой мякой пшеницы //Изв. СО АН СССР. Серия биол. наук,- 1983.-Вып. 1.-№ 5.- С.72-76.

83. Кексер Г. Кинетические модели развития и наследственности // Моделирование в биологии. И.: Л.: М. - 1963. - С. 42-64.

84. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. -Минск «Техналогия», 1997.372. С.

85. Коновалов Ю.Б.,Удалова В.А. Сила роста семян из различных частей колоса //Докл.ТСХА.-1965.-Вып. 102.-С.229-233.

86. Коновалов Ю.Б.Доман С.И. Модификационные изменения у ячменя ипшеницы, связанные с местоположением семян в колосе // Докл .ТСХА.-1971 .-Вып. 168-С.102-108.

87. Коновалов Ю.Б. Взаимодействие зерновок в наливающемся колосе как следствие их аттрагирующей способности // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. 1974. - №6. - С. 63-76.

88. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя,- М.: Колос, 1981.-176 с.

89. Коновалов Ю.Б., Коновалова И.М. Прогноз результатов отбора из густых и разреженных посевов яровой пшеницы на основании изучения модельной популяции // Изв. ТСХА. -1981. -Вып. 3. -С. 43-52.

90. Коновалов Ю.Б. Повышение эффективности отбора в селекции зерновых // Пробл. селекции и семеноводства зерновых культур: Тез. докл. Всесоюз. науч. техн. конф.-М., 1982.-С.39-42.

91. Коновалов Ю.Б., Аль-Сабахи С.С. Прогноз эффективности отбора из посевов различной густоты у сортов яровой мягкой пшеницы.- Изв. ТСХА.- 1983.-Bbin.S.-43-50.

92. Костова Д. Экспериментальное получение полигеномных гибридов // Докл. АН СССР. 1934. - Т. 1. - №4. - С. 217-219.

93. Крамер Г. Математические методы статистики. М.: Мир. 1975. С. 304.

94. Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость. Биол. ин-т им. К.А. Тимирязева, 1933-35.-Т.1.-С. 167.

95. Кузьмин Н.А., Молокостова Е.Н. Конкуренция генотипов и ее значение в селекции яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ, 1985. -№ 1. -С. 10-13.

96. Кумаков В.А. Корреляционные отношения между органами растений в процессе формирования урожая // Физиология растений, 1980. -Т. 27, -Вып. 5. -С. 975-985.

97. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.-М.: Колос, 1985.-270 с.

98. Куркин К.А. Фитоценотическая конкуренция. Системные особенности и параметрические характеристики // Ботанический журнал, 1984. -Т. 69. -№ 4. -С. 437-447.

99. Курсанов А.А. Эндогенная регуляция транспорта ассимилянтов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений, 1984. -№ 4.

100. ЮО.Кутеминский В.Я., Леонтьева Р.С. Почвы Таджикистана (условия почвооброзования и география почв). Душанбе: Ирфон, 1966. Вып. 1. -223 С.

101. Ларионов Ю.С. Конкуренция и межгенотипические взаимоотношения яровой пшеницы, и их значение для селекции // Сельскохозяйственная биология. -1983. -№ 9. -С. 3-8.

102. Левитский Г. А., Бенецкая Г.К. Цитологическое исследование устойчивых пшенично-ржаных гибридов // Труды Всесоюзного конгресса генетики и селекции. Л. - 1929. - С. 345-352.

103. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика. -М.: Колос, 1980. -384 с.

104. Ли У. Введение в популяционную генетику. -М.: Мир, 1978.-557с.

105. Литун П.П. Разрещающая способность отборов в селекционном процессе с растениями. // Тез. докл. Всесоюз. кард, совещ. Саратов, 1979.- С.14.

106. Литун П.П. Взаимодействие генотип-среда в генетических и селекционных исследованиях и способы его изучения // Проблема отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наумова думка, 1980. -С. 63-92.

107. Литун П.П. Эколого-генетическая модель количественного признака и ее значимость для теории селекции // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1984. - Вып. 56. - С. 40-45.

108. Литун П.П., Зозуля А.Л., Драгавцев В.А. Решение задача селекции на базе эколого-генетической модели количественного признака // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1986. - Вып. 61. - С. 6-13.

109. Ю9.Лобашев М.Е., Астауров В.Л., Дубинин Н.П. Итоги и перспективы развития генетики // Генетика. 1966. - №10. - С. 13-24.

110. Ломан Н.А., Стасенко Н.Н., Каллер С.А. Биологический потенциал ячменя. Минск: Наука и техника, 1984. -215 с.

111. Лопатина Л.М., Драгавцева И.А. Методика дифференцированной оценки эколого-генетической адаптивности плодовых культур. Краснодар, 1990, -22 С.

112. Лопатина Л.М. Формализация взаимнооднозначного соответствия пирамид моделей при оценке адаптивности растений // Сельскохозяйственная биология. 1994 - №5- С. 48-51.

113. Лукас С. Экологическое значение метаболитов, выделяемых во внешнюю среду //Механизмы биологической конкуренции М.: Мир, 1964.-С. 242-262.

114. Лукьяненко П.П. Основные итоги работ по селекции озимой пшеницы и ячменя (1920-1931 гг.) -Краснодар, 1932. -31с.

115. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводства озимой пшеницы // Избр. Труды. -М., 1973. -448 с.

116. Лукьяненко П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебльных сортов озимой пшеницы для условий орошения // Селекция короткокостебельных пшениц. -М.: Колос, 1975. С. 6-18.

117. Мазер К., Джинкс Дж. Биологическая генетика. М.: Мир, 1985. - 426 С.

118. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984. -295 С.

119. Май стер Г.К. Массовое появление ржано-пшеничных гибридов в посевах озимой пшеницы // Известия Саратовской обл. селхоз. опытной станции. 1918.-С. 25.

120. Майстер Г.К., Майстер Н.Г. Ржано-пшеничные гибриды. Морфогенез гибридов и проблема использования их для выведения зимостойких сортов пшеницы. М. - 1923.

121. Майстер Г.К., Сташкова Л.А. Ржано-пшеничные гибриды в процессе их изучения и использования для селекции. М., 1936. - 358 С.

122. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения. Одесса: ВСГИ, 1982.-28 С.

123. Мальцев А.В., Драгавцев В.А., Бурдун A.M. Эффекты аутоконкуренции в агроценозах пшеницы // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: тез. докл. Всесоюз. науч. тех. конф. Молодых ученых.- Одесса: ВСГИ, 1991.- С. 84-85.

124. Мамонтова В.Н., Куликов Н.Н. Значение межвидовой гибридизации в создании сортов яровой пшеницы на Юго-востоке // Отдаленная гибридизация растений. М. - 1960. - С. 312-320.

125. Маренков А.Я., Сухарева В.Н. Физиологическая роль листовых пластинок листьев разных ярусов в формировании урожая яровой пшеницы. -Науч. тр. Курганского СХИ, 1970. -Вып. 13. -С. 13-19.

126. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоидны. -М.: АН СССР, 1963.-С. 139-150.

127. Махалин М.А., Груздева Е.Д. Получение новых форм пшенично-ржаных амфидиплоидов // Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.: Наука, 1970.-С. 93-100.

128. Милторп Ф. Природа и анализ конкуренции между растениями разных видов// Механизмы биологической конкуренции. -М.: Мир, 1964. -С. 413-443.

129. Миркин Б.М., Антонова Н.Д., Горская Т.Г. и др. К анализу поведения некоторых видов многолетных трав в различных экологических условиях // Ботан. журн. -1984 -Т. 69. -№ 6. -С. 810-816.

130. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. -М.: Наука, 1989. -221 с.

131. Миркин Б.М. Агрофитоценология в СССР: состояние и перспективы // Сельскохозяйственная биология, 1991. -№ 1. -С. 3-17.

132. Мильн А. Определение понятия «конкуренция» у животных // Механизмы биологической конкуренции. -М.: Мир, 1964. С. 55-81.

133. Мирошниченко Г.Н. Теория и методика изучения внутривидовой конкуренции у растений // Бот. журн. 1955. -Т. 40. -№ 3. -С. 408-410.

134. Мищенко С.В. Влияние способа посева и удобренный на продуктивность тритикале // Зерновые культуры, 1988. № 3. -С. 11-13.

135. Могилева В.И. Межвидовые и межродовые скрещивания зерновых // Генетика. 1981.-Т. 17.-№3.-С. 538-547.

136. Моузмен Дж.Дж. Генетические и селекционные аспекты резистентности растений к патогенам // Генетические ресурсы и селекция растений наустойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Материалы IX конгресса Еукарпия,- JL, 1981.-С. 784.

137. Муминджанов Х.А. Физиология продуктивности совмещенных посевов тритикале и гороха в условиях Таджикистана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Душанде, 1991. -23с.

138. Муравьёв С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М.: Колос, 1975.-С. 229-236.

139. Навалихина Н.К. Восстановление плодовитости у пшенично ржаных гибридов воздействием колхицина// Докл. АН СССР. - 1940. Т. 27. -№6. -С. 591-593.

140. Насыров Ю.С., Лоладзе Т.А., Бободжанов В.А., Файзуллоев М., Санадзе Г.А. Тритикале Восе-1. Тбилиси, 1986. - 12 С.

141. Нечипоренко Н.Н., Драгавцев В.А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффенцентов экологической корреляции // Генетика. 1986. -Т. XXII.- №4.-С. 616-623.

142. Никитенко Г.Ф., Горьков В.П. Особенности отбора элитных растений на сплошных рядовых посевах // Селекция и семеноводство.-1976.-№ -С. 66-68.

143. Николаев А.В. Основные физические свойства почв Таджикской ССР // Рукопись Фонда научно-исследов. Института почвоведения Таджикской ССР. Душанбе, 1955. - Б.С.

144. Никоро З.С., Сидаров А.Н. Генетической анализ восстановителей фертильности в сорте кукурузы Рисовая-645 // Генетика. -1966. -№ 4. -С. 64-73.

145. Никоро З.С., Васильева Л.А. Экспериментальная проверка возможности использования генетико-статистической модели для оценки неравновесных популяций // Генетика. 1974. - Т. 10. - №10. - С. 58-67.

146. Никоро З.С. Генетико-статистические параметры популяции как основа планирования селекционно-племенной работы в животноводстве //

147. Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе. Тюмень, 1976.-С. 94-95.

148. Норов М.С. Продуктивность зернового сорго в зависимости от густоты в чистых и совместных посевах с кукурузой в условиях Гиссарской долины Таджикистана: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Душанбе, 1986.

149. Носатовский А.И. Пшеница. -М.: Колос, 1965. -567 с.

150. Носенко В.В. Урожайные качества семян // Селекция и семеноводство.-1970. -№ 4. -С. 47-49.

151. Одум С. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. -740 с.151.0дум Ю. Экология.-М.: Мир, 1986.-Т.1., 2.-704 с.

152. Панферов Н.В. Удобрение културных пастбищ на пойменных дернего-луговых почвах р. Оки: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. М., 1974. -29с.

153. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы // Докл. АН СССР, 1957. -Т. 117. -№ 1. -С. 146-149.

154. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т. // Интенсивное плодовощеводство. Горки, 1990.- С. 57-62.

155. Писарев В.Е., Амфидиплоиды яровая пшеница х яровая рожь // Бот. журнал. -1955. т. 40. -№ 4. -С. 556-560.

156. Писарев В.Е. Полиплоидия в селекции пшеницы // Природа. -1965. №9. -С. 36-44.

157. Писарев В.Е., Продвинуть озимую пшеницу на Восток.// Науч. тр. НИИССХ Нечерноземной зоны. -1968. -Вып.22. -С. 3-9.

158. Писарев В.Е. Изменчивость потомства амфидиплоидов. Яровая пшеница х. яровая рожь Н Докл. ВАСХНИЛ. -1974. Вып. 12. - С. 40-48.

159. Писарев В.Е., Работа по тритикале в Сибири // Полиплоидия и селекция. -Минск, 1977. С. 51-59.

160. Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск: СОАНСССР, -1964. -194 с.

161. Полимбетова Ф.А., Мамонов JI.K., Лукичева Е.Л. Развитие колоса яровой пшеницы на юге и севере Казахстана // Вестник АН Казахской ССР, 1967. -№ 2 -С. 53-60.

162. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удачин, Л.В. Семенова и др. -Л.: ВО Агропромиздат, 1987. -560с.

163. Ремейдж Р.Т. Гетерозис и производство гибридных семян ячменя // Гетерозис. -М.: Агропромиздат, 1987. -С. 98-127.

164. Ремесло В.Н., Животков Л.А. Мироновские пшеницы в зарубежных странах / Мироновские пшеницы. -М.: Колос, 1976. -С. 325-333.

165. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. -Л.: 1977. -280 с.

166. Риклефс Р. Основы общей экологии. -М.: Мир, 1979. -424 с.

167. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. -М., 1968. -С. 26-89.

168. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышэйшая школа, 1974. - С. 200.

169. Роль смешанных посевов в интенсификации зернового производства. Резник А.И., Кравченко Л.А, Короленко О.И., Шередеко С.П. // Селекция и семеноводство, 1989.-№ 5. -С. 39-40.

170. Соболев Н.А. Генетические факторы и полигенные признаки: Методы оценки величины признака // Генетика зерновых бобовых культур. Орел, 1972.-С.-111-114.

171. Савицкий М.С. Биологические и агротехнические факторы высоких урожаев зерновых культур. -Москва.: Сельхозгиз, 1948. -172с.

172. Савченко В.К. Методы оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. -Минск, 1973.-С. 48-77.

173. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. -Минск: Наука и техника, 1984. С. 19.

174. Савченко В.К. Генетической анализ и синтез в практической селекции. Минск: Наука и техника, 1986. С. 18.

175. Садридцинов А.А. Коричневые карбонатные почвы // Таджикистан (парода и природные ресурсы). Душанбе: Дониш. - 1982. - С. 330-332.

176. Сакай К.И. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции. -М.: Мир, 1964. -С. 309-331.

177. Сальникова Т.Ф. Факторы, влияющие на спектр и типы мутантов при химическом мутагенезе // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. М.: Наука, 1983. - С. 46.

178. Сардоров М.Н. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность совмещенных посевов люцерны со злаковыми культурами в условиях Центрального Таджикистана: Автореф. дис. . доктор, биол. наук. -Душанбе, 1997. -45с.

179. Сергеев.А.В. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале // Обзор, инф. -1989. -64 с.

180. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. - 342 С.

181. Сечняк J1.K. Экология семян пшеницы. -М.: Колос, 1981. -349 с.

182. Сечняк JI.K., Сулима Ю.Г. Тритикале. М.: Колос, 1984. - 317 С.

183. Силис Д.Я. О межгенотипической конкуренции у яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1986. -№ 9. -С. 61-64.

184. Симавский К.И. Водный режим почв обеспеченной осадками богары в полях севооборота // Труды АН Тадж. ССР. 1960. - Т. IX.

185. Смалько А.А. Математический анализ соотношений продуктивностью растений и их популяции // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М:. Наука, 1978.-С.34-47.

186. Соколов И.В., Мережко А.Ф., Соколова Т.И., Криничная Н.В. Менделеевский подход к описанию наследования количественных различий. Луганск, 2000

187. Справочник по климату СССР: Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - Вып. 31. - Ч. 1У. - 300 с.

188. Справочник по климату СССР: Температура воздуха. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - Вып. 31. - Ч. 1. - 186 с.

189. Строна И.Г., Убоженко А.Г. Значение крупности семян в семеноводстве //Селекция и семеноводство.-1970.-№ 1.-С. 48-51.

190. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Ботанический журнал, 1953. -№ 1. -Том 38. -С. 57-96.

191. Турбин Н.В. Физиолого-генетические аспекты зерновых культур и селекции тритикале // Тритикале, создание и перспективы использование. -Минск: Наука и техника, 1986. -С. 5-21.

192. Турганаев В.В. Современная фитоценология и возможные пути ее развития // Тез. Всесоюз. совещ. по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. -Ижевск, 1981.-С.23-25.

193. Тюмяков Н.А. Новые явления, наблюдаемые у ржано-пшеничныхг ггибридов промежуточного типа Г Г генераций // Дневник Всесоюзного съезда ботаников. - Л., 1928.

194. Тюмяков Н.А. Приемы использования ржано-пшеничных гибридов для селекционной работы и некоторые новые явления, наблюдаемые у гибридов второй генерации // Журн. Опытной агрономии Юго-востока. -1927.-Т. 1У.-Вып. 1.-С.95.

195. Тюмяков Н.А. Плодовитость и сравнительная морфология ржано-пшеничных гибридов уровновешнного типа // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. - Т. 2.

196. Тюпаков Э.Ф. Продуктивность растений и урожай озимой пшеницы в зависимости от размера семян и норм их высева // Тр.КСХИ, Краснодар, 1972-С. 66-74.

197. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Теоретич. основы селекции, 1995. -Т.2. ч.2. -295 с.

198. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. -С. 350.

199. Уиттекер Р. Сообщество и экосистемы. -М.: Прогресс, 1980.-238с.

200. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 420 С.

201. Усакова Р. А. Основные особенности формирования климата // Таджикистан (природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш. -1982.-С. 132-134.

202. Усмонов Ш.А., Бободжаиов В.А. Изучение авто- и аллоконкуренции у гексаплоидных тритикале // Доклады Академии наук Республики Таджикистан, 1992. -Т. XXXV. -№ 7-8. -С. 385-388.

203. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис. -М.: Колос, 1979. -205 с.

204. Федоров А.К. Биология и продуктивность тритикале // Изв. АН СССР. -Сер. биол. -1981. -№ 1.-С. 5-12.

205. Федоров А.К. Кормовые растения. -М.: Наука, 1989. -160 с.

206. Федорова Т.Н. Цитологическое изучение гибридов, полученных от скрещивания октоплоидных пшенично-ржаных амфидиплоидов с мягкими пшеницами гексаплоидными Triticale. // Генетика. -1967. т.З. -№12. -С.43-52.

207. Финчем Дж. Генетическая комплементация. -М.: Мир, 1968

208. Филипченко Ю.А. Частная генетика. JI: Сеятель, 1927. Ч. 1. - 239 С.

209. Фишбек Дж. Новые направления в селекции на резизтентность к патогенам // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Материалы IX конгресса, Еукарпия. -Л., 1981. -С. 37-48.

210. Хамидова И. Д. Особенности формирования урожая тритикале-гороховой смеси на корм в предгорной орошаемой части Центрального Таджикистана: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Душанбе, 1990. -22с.

211. Хангильдин В.В., Власенко B.C. Факторы межсортовых конкуренции у озимой пшеницы // Науч. -техн. бюл. Всес. селекц.-генет. ин-та. ВАСХНИЛ. -1990. -№ 2. -С. 26-30.

212. Холматов А. Совместные посевы кукурузы и сорго с зернобобовыми культурами в условиях поливных земель Гиссарской долины: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Душанбе, 1968.

213. Хусайнов А.Х. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Душанбе, 1977.

214. Ценеваки К. Исследования по тритикале в Японии // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. - М.: Колос, 1978. - С. 39-51.

215. Цильке Р.А., Качур О.Т., Садыкова С.А. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение 1. Число колосков в колосе // Генетика-1978. Т. 14.-№ 8.-С. 1409-1422.

216. Шевелуха B.C. Периодичность роста с.-х. растений. -Мн.: Ураджай, 1977. -423 с.

217. Шепард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. -М.: Колос, 1970.

218. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1961. 327 С.

219. Шкель Н.М., Драгавцев В.А. Проблема идентификации генотипов растений по фенотипам и повышение эффективности селекционного процесса // Генетический анализ количественных признаков. Уфа, 1979. - С. 40-48.

220. Шкель Н.М. Маскирующие эффекты генотипической конкуренции в растительных популяциях и их механизмы: Авторф. дис. канд. биол. наук.- Новосибирск, 1981.-16 с.

221. Шкель Н.М., Кац З.Г., Драгавцев В.А. и др. О механизмах конкурентных взаимоотношений у пшениц // Сельскохозяйственная биология,-1981.-Т.16.-№ 4.-С. 546-551.

222. Шкель Н.М., Моисеева Е.А. Конкурентоспособность и взаимодействие генотип-среда у растений.-Краснодар, 1988.-С. 16-18.

223. Шулындин А.Ф. Использование полиплоидии в селекции озимых зерновых культур //Вестник с/х науки, -1965. -№7. -С.122-129.

224. Шулындин А.Ф. Тритикале. О выведение зерновых и кормовых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры // Вестник с/х науки, -1977. -№11. -С.60-71.

225. Шулындин А.Ф. Внутривидовая гибридизация тритикале // Селекция семеноводства, -1979. -№2. -С. 14-15.

226. Шулындин А.Ф. Поле для тритикале // Сельская жизнь, -1980. -октябр. -С.2.

227. Шулындин А.Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. Киев.: 1981.-48 С.

228. Юрин П.В. Изучение взаимовлияния растений в агрофитоценозах / Физиолого-биохимическое взаимодействие растений в фитоценозах. -Киев, 1971.

229. Юрин П.В. Совместные одновидовые посевы сельскохозяйственных культур. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966.

230. Якутилов М.Р. Распространение эродированных почв в Таджикистане // Почвы Таджикистана (эрозия почв и борьба с ней). Душанбе: Таджикгосиздат, 1963.-С. 184.

231. Aksel R. On the question on nonallelic interaction and the number of loci controlling a quantitative character // Report on the 14 Intern. Genetic Congress. Moscow, 1978.

232. Allard R.W. Principles of plant breeding // Information bulletin on the Near East wheat and barley improvement project. FAO, Rome, 1970.

233. Aufhammer G., Fischbes G., Schneider R. Ergebnisse von Versuchen zur Verbesserung der Fertiletat von Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale) // Z. Pflansen-Zucht. 1961. -N 3-4. - S. 45.

234. Backhouse W.O. Note on the inheritance of "crossability" // J. genetic. 1916. v. 6.-P. 91-94.

235. Bartels J. Standraumancpuche von Getride sortenabhangig? DLG -Mitteilangen, 1984, Bd 99, N 17, S. 938-940.237.Bd.31.-N8.-S. 329-339

236. Bell G.D.H. Breeding techniques general techniques // Barley genetica. -Wageningen. Holanisko. PUDOS, 1963. -P. 285-302.

237. Berg K.H., Cehler S. Untersuchengen uber die citogenetic die amphidiploider Weisen-Roggen-Bastarden // Der. Zuchter. -1936. -Bd. 7. -N 9. -S. 228-233.

238. Birch L.C., Amer. Nat., 31,5 (1957).

239. Birth D.E., Rowell B.F. Effect of genetic heterogeneity within two soybean population, Crop. Sci., 1970,10: 216-220.

240. Blackman C.E., Templeman W.C., J. Agric. Sci., 28,247 (1938).

241. Blaringhem L. Sur un nouvel hydride, fertile, de Ble Poulard (Triticum turgidum L.) et de Seugle (Secale cereale L.) // Bull. Soc. de France. 1924. -N71.-P. 1158-1168.

242. Blaskesiee A.F., Avery A.C. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants // Heredity 1937, - V. 28. - P. 393-411.

243. Branch G.M. (1975). Intraspecific competition in Patella cochlear Born, Journal of Animal Ecology, 44,263-281.

244. Buchinger a. Neue Ergebnisse nach Bastardierung Zwischen We(zen und Roggen // Zuchter. 1937. - Bd. 9. - N 6-7. s. 152-157.

245. Bulisani E., Warner R. Seed protein and nitrogen effects upon seedling vigor in wheat // Agron. J. -1980. -Vol. 72. -N 4. -P. 657-662.

246. Ceapoiu N. Citogenetica. Aplicata in amelioracea grinlui. Bucuresti: Ed. Acad. R.S.R., 1972. -247 p.

247. Chin T.C. Wheat-rye hybrids // Heredity. -1946. -V. 37. -N 7. -P. 195-196.

248. Clemens F.E., Selford V.E., Bio-Ecology, New York, John Wiley and Sons, 1939.

249. Clements F.E., Weaver J.E., Hanson H.C. Plant competition. In: Ann. analysis of community functions. Washington, 1929.

250. Dhingra K.K., Grewal D.S., Dhillon M.S. Relative productivity of wheat varieties in homogeneous and heterogeneous populations in "U" shaped canopy // Indian Iagr. Sc. 1987. 57, 6.

251. Donald C.M., Aust J. Agric. Res., 2, 355 (1951).

252. Donald C.M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, v. 17, N 3, 385, 1968.

253. Dragavtsev V.A. Ecogenetical Background of Quantitative Traits // Biometrics in Plant Breeding Section. Brno, CSFR, July 1-6, 1991. s. 443-437.

254. Dragavtsev V.A. Algorithms of an ecologo-genetical survey of greeting the varieties of crop plants for yield, resistance and quality. St. Petersburg, 2002. -40 p.

255. Ebert D. Et al. Albrecht Thaer - Archiv, 1969,13, 9, 891-902.

256. Engledow F.L., Wadham S.M., J. Agric. Sci., 14,166 (1924).

257. Engledow F.L., J. Agric. Sci., 15,125 (1925).

258. Fasoulas A., Tsaftaris A. An integrated approach to plant breeding and field experimentation. -Greece, Dept. gen. plant Breed. Aristotelian Univ. of. Thessalonica. -1975. Pub. -N 5.

259. Fasoulas A. Principles and methods of plant breeding. -Greece, Dept. Gen. Plant Breed. Aristotelian Univ. of Thessalomki. -1976. pub. -N 6.

260. Fasoulas A. Correlations between auto-, alio and nilcompetetion and their implication in plant bretding // Euphytica. -1990. -Vol. 50. -N 1. -P. 57-62.

261. Firbas H. Uber die Erzleugung von Weizen-RoggenBastardierungen // Zeitschr. F. pflanzen-Zucht. 1920. - Be. 7. - N 4. - S. 249-282.

262. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supposition on Mendelian inheritatance // Trans. Roy. Soc. edinb. 1918. - P. 399-433.

263. Fleury A. Principles fondamentaux de Г etude des semis // Bull. Techn. Inform. Minagr. -1975. -N 302-303. -P. 579-596.

264. Folconer D.S. An introduction to quantitative genetics. London: Oliv. and Boid. Edin. 1964.-P. 143-177.

265. Galton Fr. Natural inheritance. London, 1889. 259 P.

266. Giordani G. Mescolanzo delle varieta. Terra Vita. 1987. 28.

267. Giorgi В., Palmieri E., Palla L. Seed protein content in intervarietal chromosome substitation lines of bread wheat Chinese Spring background // Seed protein improwement by nuclear technigues. Vienna: IAEA, 1978. -P. 569-577.

268. Grant V. // The architecture of the germplasm. New-York, 1964. p. 201-225.

269. Gregory R., Kempton R. Beware competition // Tagungsber // Acad. Landwitchaftswiss. -DDR, 1988. -N 266. -P. 349-358.

270. Gridley H. Breeding implications from a diallel analysis in two environments of yield component characters in upland cotton (Gossipium hirsutum) // TAG, 1975. -Vol. 46. -N 8. -P. 401-406.

271. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austral. J. boil. Sci. 1956 (a). - V. 9. - N 14. - P. 463-483.

272. Griffing B.A. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance // Heredity. 1956 (b). - V. 10. - N 1. - P. 31 -50.

273. Grime J.P. Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature, 1973. -Vol. 242. -N 5396. -P. 344-347.

274. Hamblin I., Rowell G. Bridding implications of the relationsip between competitive ability and pure cuture yield in self-pollineted grain crops. Euphytica, 1975,24,1: 221-228.

275. Hamblin J., Rowel J.G. Breeding implications of the relationship between competition ability and pure culture yield in selfpolinated grain crops // Euphitica. -1975. -Vol. 24. -N 1. -P. 221-228.

276. Hamblin I., Rosielle A.A. Effect of intergenotypic competition on genetic parameter estimation.-Crop/sci., 1978, v. 18, p. 1.

277. Hampton J.G. The extent and significance of seed size variation in New Zeland Wheats // N.Z.J. Exper. Agr. -1981. -Vol. 9. -N 2. -P. 179-183.

278. Harlan Y.V., Pope Y.Y. The use and value of backcrosses in small grain breading// Heredity. -1922. -V. 13. P. 319-322.

279. Harper J.L. (1961). Approaches to the stady of plant competition. In: Mechanisms in Biological Competition, F.L. milthorpe ed., pp. 1-39. Simposium No 15, Socity for Experimental Biology, Cambrige. Univercity Press, Cambrige.

280. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics; Princetion, 1954.-V. 39.-P. 789-809.

281. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. 11. Genetics. 1958. -V. 43-P. 63.

282. Hedson G.L., Blackman G.E., J. Exp. Bot., 7,146 (1956).

283. Heege H. Saverfahren fur Getride.-Kalu-Briefe, 1982, Bd 16, N 1. S. 13-25.

284. Hervleu R. Cent guintaux de ble а Г hectare, estce possible techniguement et economiguebt? // Compes rendus des Seauces de la Societe de Biologie. -1984. -Vol. 70. -N 8. -P. 935-943.

285. Ingold M., Oehler E., Hogler G.A. Studies on the origin, fertility, morphology and agronomic properties of new octoploid triticale strains // Zeitsch. F. Pflanzensucht. 1968. - Bd. 60. - N 1. - S. 41-48.

286. Jensen N.F., Wederer W.T. Competing ability in wheat. // Crop. Sci., 1965, 5, 449-452.

287. Jesenko F. Sur in hybride fertile entre Triticum sativum (blesguarchead) et Secale cereale (Seigle de Potkur) // IV Conference international de genetigue. -Paris, 1911. -P. 301-311.

288. Jesenko F. Uber Getreide Speseisbastarde (WeisenRoggen) // Zeit. Induct. Abstammangs und Vererbungstehre. - 1913. - Bd. 10. - N 4. - S. 311-326.

289. Kappus A. Zitilogische Untersuchungen an Weizen-Roggen-Bastarden // Zeitchr. f. Pflanzenzucht. 1964. - Bd. 51. -N 2. S. 172-183.

290. Kattermann G. Zitilogische notiz uber Weizen-Roggen-Bastarde // Z. f. Zucht. A. 1934. - Bd. 19. - N 2. - S. 183-194.

291. Kattermann G. Die paorungsintensitat der chromosomen bei Weizen-Roggen-Bastarden Zweiter Generation in Verglich Zum Weizeneltern // Planta. 1935. -Bd.-24.-N l.-S. 66-67.

292. Kattermann G. Genetisch Ergebnisse bei Weizen-Roggen-Bastarden bie Fj // Pflanzenbau. 1936. - Bd. 3. - N 1. - S. 15.

293. Kattermann G. Zur citologie halmbehaarter Stamme aus Weizen-Roggen-Bastardierung // Zuchter. 1937. - Bd. 9. -N l.-S. 196-199.

294. Kattermann G. Suber constante, halmbehaarte Stamme aus Weizenroggenbastardierung mit 2n=42 chromosomen // Zeitschr. f. Induct. Abstr. und Vererbungslehre. 1938. - Bd. 74. - N 3-4.

295. Kattermann G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizen-Roggen-Bastarde // Zeitschr. f. Pflanzenzucht. 1939. - Bd. 23. - N 2.

296. Kemptorne 0. An introduction to genetic Statistics. Iowa State university Press: Ames, 1957.-545 P.

297. Khalifa M.A., Qualset C.O. Intergenotypic competition between tall and wheats 2. In hybrid bulks.-Crop. Sci., 1975, v. 15, p. 5.

298. Kihara H. Uber citologische student bei linigen Cetreidearten. 1. Species bastarde des weizence und Weizenroggen Bastarde // Bot. Mag., Tokyo. -1919.-Bd. 33.-S. 17-38.

299. Kira Т., Ogawa H., Sakazaki N. J. lust. Polytech. Osaka, Ser. D, 4,1 (1953)/

300. Kiss A., Redei G. Experiments to produce rye-wheat (Triticale) // Acta Agronomica Acad. Sci. hung. 1953. - V. 3. - N 3. - P. 257-276.

301. Kiss A. Genetic investigations of wheat-rye hybrids and triticfle No 1, of Martonvasar // Acta Agronovica Acad. Sci. Hungary. -1954. -N. 4. -P. 239278.

302. Krolow K.D. Aneploidie und Fertilitat bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). I. Aneuploidie und selection auf Fertilitat beioktoploiden Triticale-Formen // Zeits. Pflanzenzucht. 1962. - Bd. 48. - N 2. -S. 177-196.

303. Krolow K.D. Kreuzungen Zwischen tetraploiden Weizen der enmerreihe und 4-n-bZW. 2n-Roggen in Verbindund mit Embryotransplantation // Zeitchr. f. Pflanzenzucht. -1964. Bd. 51. - N 1.

304. Krolow K.D. Aneuploidie und Fertilitat bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). III. Aneuploidie, Fertilitata und Halmlangenuntersuchingen an hexaploiden Triticale Stammen // Zeits. Pflanzenzucht. - 1966. - Bd. 55. -N 2. - S. 105-138.

305. Krolow K.D. Cytologische untersuchungen an Kreuzungen Zwichen 8-x und 6-x Triticale. I. Unter Suchungen an der Eltern an der Fi und der F2 // Zeits. Pflanzenzucht. 1969. - Bd. 62. - N 3-4. - S. 241-271; 311-342.

306. Krolow K.D. Untersuchungen uber die Kreuzbarkeit Zwischen Weizen und Roggen // Zeis. Pflanzenzucht. 1970. - Bd. 64. - N 1. - S. 44-72.

307. Leighty C.E. Carman s Wheat-rey hybrids // Heredity. -1916. N 7. -P. 420427.

308. Leighty C.E. Natural wheat-rey hybrids of 1918 // Heredity. 1920. - V. 11. -N3.-P. 129-136.

309. Leng E.R. Predicted and actual responses during long-term selection for chemical composition in maize // Euphitica. 1961. - N 10.

310. Lerner J.M. Genetic gamestasis. Edinburgh, 1954.

311. Lichter R. A method of evaluating comeptition varionce in plant populations. Z. Pflanzenzucht., Bd 68, N 1, 51 (1972).

312. Lindschau M., Oehler E. Untersuchungen am constant-intermediaren additiven Rimpau schen Weizen-Roggen-Bastard // Der Zuchter. 1935. - Bd. 7.-N 9.-S. 228-233.

313. Lupton F.G.H., Oliver R.H., Ruckenbauer P. An analysis of the factors determining yields in crosses between semidwarf and fallers wheat varieties.-J. Agr. Sci., 1974, v. 82 N 3, p. 483-496.

314. Lush S.L. Animal breeding. Ames Jowa: Collegiate Press, ed. 3. 1945.

315. Lutz J.A., Jones J.D., Hawkin G.W., Hatcheson T.B. Effect of uneven spreading of fertilizen on crop yields // Agron. J. -1975. -Vol. 67. -N 4. -P. 526-529.

316. Manthey R., Kaufmann A., Fehrmann H. Sortenmischungen und Hybriden in Wiezenanbau DFG Schverpunktorgam "Integrierfe Pflanzenproduction'7 Mitt. Biol. Bundezanst Land-und Forstwirt. Berlin-Dahlem. -1988. -N 245.-C. 122.

317. Mather K. Biometrical genetics. London: Methuen. 1949.

318. Mather K. The genetical structure of populations, Symp. Soc. Exp. Boil. -1953a.-N 7.

319. Mather K. The genetical control of stability in development, Heredity, 1953b. -N7.-P. 297-336.

320. Meinx R., Der Forderungsdienst, 1966,14,3,76-80.

321. Meinx R., Prankt. Landtech., 1970,20,4,99-100.

322. Mlinar R. Produktivno busanjei komponente priroda raznihgenotipa psenic u odnosu na hormu sjetve. -Poljoprivredna Znanstvena Smotra. Zagreb. 1983, N 60, p. 5-26.

323. Muntzing A. Triple hybrids between rye and two wheat Species // Hereditas. -1935.-V. 20.-N1-2.-P. 137.

324. Miintzing A. Uber die Entstehungeweise 56-chromosomiger Weizen-Roggen-Bastarden // Der. Zuchter. 1936. - Bd. 8. -N 7-8. - S. 188-191.

325. Miintzing A. Mode of production and properties of a Triticalestrain with 70-chromosomas // Wheat Int. Serv. Kyoto Univ. - 1955. - N 2. - P. 1 -2.

326. Munzing A. Experiences from work with oktoploid and hexaploid rye-wheat (Triticale) // Biol. Zentralblatt. 1972. - V. 91. - N 1. - P. 69-80.

327. Miintzing A. Triticale. Results and problems // Advances in Plant Breeding, supp. 10. Berlin, Hamburg: parey. 1979.

328. Nakajima G. Cytogenetically studies on the hybrids between Triticum turgidum (n=14) and Secale cereale (n=7) // Japan J. genet. 1937. - V. 13. -P. 177.

329. Nakajima G. Cytogenetically studies of triple hybrids from Fj Triticum turgidum x Secale cereale and Triticum vulgare // Proc. Imp. Acad. Tokyo. -1942. -V. 18.-P. 100.

330. Nakajima G. Meiosis of PMC's of T. compactum x S. cereale F2 plants with 2n=56 and 58 chromosomes // Japan J. Breed. 1954. - N 3.

331. Nakajima G. Cytogenetical studies on the intergenetic Fi hybrids between Triticum timofheevi and 3 species of Secale //Japan J. Bot. -1955. V. 15. -N 1.

332. Nakajima G. Karyo-genetical studies on trigeneric triple hybrids in Triticinae. II. External characteristics fertility and the number of Somatic chromosomes of T. per HRFi and T. dur. HRFi plants // Japan J. Genet. -1959. -V. 64. -P. 61.

333. Nakajima G. External characteristics, fertility and somatic chromosomes of T. turgidum x S. cereale F4 plants // La Kromosomo 1965. - V. 61. - P. 1999.

334. Nakajima G. Meiosis in PMC's of Tv CRpHF2 plants // La Kromosomo -1970.-V.81.-P. 2584.

335. Nakao M. Cytological studies on the nuclear division of the pollen mother-cells of some cereals and their hybrids // J. Coll. Agr. Ohoxu Imp. Univ. -1911.-V. 4.-N3.-P. 173-190.

336. Nandy P., Burdun A.M. Genetic basis of plant community production // Annual Wheat Newsletter, 1984. -Vol. -P. 93-94.

337. Nicholson A.J., Anim. Ecol., 2,132 (1933).

338. Nicholson A.J. J. Couns. Sci. Inductr. Res. Aust., 10,101 (1937).

339. Nilson-Ehle H. Lunds univ. arsskrift. N.P. Avd. 2. - 1909. - Bd. 5. - N 2:1.

340. Norington-Davies J. Application of diallel and leases to experiments in plant competition. Euphitica, 1967,16,2: 391-406.

341. CTMara J.G. Fertility in allopolyploids // Genetics. -1948. -V. 33. -N 6. -P. 623.

342. Pendleton J.W., Seif R.D. Role of hight in corn competition. Crop. Sci., v. 2, N2, 154, 1962.

343. Pieritz W.J. Untersuchungen uder die ur Sachen der Aneuploidie bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden und uber die Funktionfahigkeit ihrer mannlichen und weiblichen gametem Zeirs. f. Pflanzenzucht. 1966. -Bd. 56. -Nl.-S. 27-69.

344. Population, Crop. Sci., 1970,10: 216-220.

345. Prasad N.K., Singh A.P. Biologicfl potential and economic feosibility of wheat (Triticum aestivum) lucerne (Medicago sativa) intergropping.// Indian S. Agr. Sci.-1991.-61, N 11.- P. 838-840.

346. Priadencu A., Clementa M., Catelly L. Hibridul friu-Secara. I. Hibridarea simpla // Probl. Genet. Theor. Si Arl. -1970. -V. 2. -N 6. -P. 423-467.

347. Priestly R.H., Baules R.A., Parry E. Effect of mixing cereal varieties and Seeds.- 1988.-1. N l.-C. 53-62.

348. Probst A.N. Performance of variety blends in soybeans // Agron. J. -1957. -Vol. 49.-N3.-P. 148.

349. Ramgraber L., Strafi F. Zimmermann G. Austwirkunoen von sortenmischungen auf den Krakheifsbefall und die Ertragsent wicklung vor Winterveizen. / Bauer, landwirt. Jahrb. -1990.-67, N 3.-C. 331-343.

350. Rimpau W. Kreuzungaprodukte land Wirschafticher Kulturflanzen // Landwirtach. Jahrb. -1891. -V. 20. -P. 335-371.

351. Rosenstiel K., Mittelstenscheid L. Uber Erzeugung amphidiploiden Roggen-Weizen- Bastarde //Der. Zucher.-1943. -Bd 15. S. 10-12.

352. Roy NN. Intergenotypic plant Competition in WHEAT under single seed degsent breeding. Department of agriculture. Sonth perth, 6151, Australia.-Euphitica, 1975,25.

353. Roy N.N. Intergenotypic plant Competition in WHEAT under single seed degsent breeding. Euphytica. 1976,25,1:219-223.

354. Sacai K.I., Suzuki Y., Jap. J. Genet., 29,197 (1954)

355. Sacai K.I., Cold spr. Harb. Symp. Quant, Biol., 20,137 (1955).

356. Sacai K.I. Competition in plants and its possible consequences for the production of F, hybrid wheat // J. Agricult. Sci. -1971. -Vol. 77. -N 3. -P. 491-498.

357. Sakamura T. Kurze Mitteillung uber die chromosomenzahien und die Verwandtschaftaverhaltnisse der Triticum Arten // Bot. Mag. Tokyo. - 1918. -Bd. 379-N32.-S. 150-153.

358. Sanchez-Monge E., Tijo J.H. Note on a 42-chromosome Triticale // Proceed. IX. Intern. Conger. Genet.- Tokyo.- 1954.- V.6. -N 2. -P. 748.

359. Sanchez-Mongo E. Studies in 42-chromosome Triticale. I. The production of amphidiploids // Ann. Estac. Exp. Aule Dei. 1956. -V. 4. - N 3-4. - P. 191207.

360. Sanchez-Monge E. Hexaploid triticale//Proceed. 1-st Wheat Genet. Symp.-Winnipeg: Public Press Ltd., 1959.-P. 181-194.

361. Schad C., Hugues P., Hybrids "ble x seigle". Historique obtention sterility ot Fertility de Thybride Fj // Ann. Epiphyt. Et Phytogenet. -1938.-V.4. -N 2. -P. 235-265.

362. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Missouri Arm. Exp. Sta. Res. Bulla.-1954.-P. 572.

363. Singh K.-D. Volstandige Varianzen und kovarianzen in Pflanzen bes tanden. Z. Pflanzen zucht., Bd 57. N 3.189,1964.

364. Smocer S. Intergenotypic competition and shoot production in wheat plants. Biologia plantarum, 1974, 16,1:35-42.

365. Soetono, Donald C.M. Emergence, growth and dominance in driller and Square-planted barley crops // Austr. J. Agric. Rec. -1980. -Vol. 31. -N 3. -P. 445-470.

366. Soller M., Brody Т., Genizi A. On the power of experimental designs for the detection of linkage between inbred lines // Theor. and Appl. Genet. 1976. -V. 47.-P. 35-39.

367. Solomon M.E. J.Anim. Ecol., 18,1 (1949).

368. Spitters C.J.T. Effects of intergenotypic competition on selection // Efficiency in Plant Breeding. Proceed, of the 10th congress of EUCARPJA. -Wageningen, the Netherlands, 19-24 June 1983. -Pudoc, Wageningen, 1984. -P. 13-27.

369. Splitters C.G.T. Competition and its consequences for selection in barley breeding. Wageningen, 1979:1-267.

370. Sprague G.F. Problems in the estimation and utilization of genetic variability // Cold Spring Harbot Simposia Guant. Boil. -N V. 1955 breeding and. -V. 20.

371. Sprague F., Alexander D.E., Dudley J.W. Plant breeding and genetic enjineering; a perspective // Bioscience. -1980. -V. 30. -N 1. -P. 17-20.

372. Suneson C.A., Wiebe G.A. Survival of barley and wheat varieties in mixtures. J. AmerTSoc. Agron., v. 34, N 11, 1052,1942.

373. Tarkovsky C. Tritical. Cytogenetyca, hodoula i uprawa. Warszawa: Ponstw Wydwo nauk, 1975. -Bd. 157. -91 s.

374. Thoday I.M. Locations of polygenic //Nature. -1961. -V. 191. -P. 368.

375. Thomson W.R. Parasitology, 31,299 (1939).

376. Triticale. -CIMMIT Review, 1976. -P. 61-64.

377. Tschermak E. Von W x R-Rastarde und ihre zuchterische Verwertung // Der. Zuchter. -1931. -Bd. 3. -N 7.

378. Tschermak E. Wirkliche, abgeleitete und fragliche Weisen-Roggen-Bastarde // Cytologija. Fngii Jub. Vol. -1937.

379. Ulmann L., Ustav Vedeckotech n. Inform. MZLH, Rostl. Vyroba, 1967, 13,1. 61-68.

380. Vettel F.K. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). III. Mutationsauslosung bei Triticale Meister und Triticale 8324 // Der. Zuchter. -1960. -Bd. 30. -N 8. -S. 313-329.

381. Vettel F.K. Einige Beobachtungen an Weisen (T. aestivum) Roggen (Secale cereale) - Kreusungen // Der, Zuchter. - 1961.

382. Walker A.K., Fehr W.R. Yeald stability of soybean mixtures and multiple pure stands // Crop Sci. -1978. -Vol. 18. -N 5. -P. 719-723.

383. Wilson A.S. Wheat and rey hybrids // Bot. Soc. Trans. -Edinburgh, 1876. -V. 12.-P.286-288.

384. Wright S. The genetics of quantitative variability // Quantitative inheritance (eds. E.C. Reeve, C.H. Waddington). -HMSO. London. -1952.

385. Zillinsky F.J. The development of Triticale //Adv. in Agron. New-York-London, 1974. -V. 96. -P. 315-348.

Информация о работе

Исмоилов, Махсатулло Исроилович
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы