Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотический анализ признаков адаптивности травянистых растений горно-лесной зоны Южного Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотический анализ признаков адаптивности травянистых растений горно-лесной зоны Южного Урала"

башкирский государственный университет

На правах рукописи

ильясов флор равилевич

УДК 581.523.4

эколого-ценотический анализ признаков адаптивности травянистых растении горно-лесной зоны южного урала

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических, наук

УФА-1995

Работа выполнена в Институте биологии Уфимского научного центра РАН и Южно-Уральском заповеднике

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор

И.Ю.Усманов

кандидат биологических наук, профессор ■ Л.Г.Наумова

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

В.И.Пьянков

доктор биологических наук А.И.Соломещ

Ведущая организация - Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится " ^ " и.¿оюс 1995 г. е ччс. на

заседании Специализированного совета К 064.13.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук (специальность - ботаника) при Башкирском государственном университете по адресу:

450074, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд.332.

С диссертацией можно ознакомится в научной Библиотеке БГу

Автореферат разослан * 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

к'

Кузяхметов Г.Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Проблемы рационального использования и охраны растительных ресурсов ставят задачи изучения особенностей экологии и биологии отдельных видов и сообществ, что позволяет объяснить как апологические ареалы видав и синтаксонов, так и закономерности формирования биологического разнообразия на всех уровнях. Центральной задачей современной экологии растений является выбор ведущих морфо-физи'логических признаков, обеспечивающих продуктивность, конкурентоспособность,

возобновление, устойчивость и выживание, что в совокупности составляет адаптивный потенциал растений, позволяющий им устойчиво сохраняться в сообществах самых различных экотопов.

Изучение механизмов реализации адаптивного потенциала, кроме того, представляет интерес для прикладной ботаники - селекции и интродукции растений с целью обогащения генофонда, включая и введение в культуру лекарственных трав.

Оценка механизмов адаптивного потенциала в.особенности важна для районов экстремальных экологических условий. В их число входит и южная часть горно-лесной зоны РБ, на территории которой расположен Южно-Уральский заповедник. Своеобразие естественной растительности в этом районе связано не с действием одного экстремального фактора (холод, засуха, засоление и т.д.), а со сложным комплексом экологических факторов, которые в разные годы формируют самые различные сочетания, требующие для преодоления стресса специальных систем эколого-физиологических механизмов и эколого-морфологичоских характеристик растений.

Комплексные исследования адаптивности растений с заповедных территорий позволяют оценить базовые системы морфо-физиологических признаков для целей • экологического нормирования и мониторинга. Специальный интерес представляет выделение таких признаков при введении в культуру лекарственных растений, они могут быть полезными и при селекции культур для районов рискованного земледелия.

В связи с вышеизложенным были сформулированы цель и задачи исследования.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цепь работы - выявить

параметры и механизмы морфо-физиологических адаптации растений с разными типами адаптивных стратегий к экотопам со специфическими наборами лимитирующих факторов, характерными для заповедной территории гормо-песной зоны Южного Урала. Перед автором стояли следующие задачи:

1.На основании анализа условий среды и растительного покрова выделить типичные для зоны экотопы и экаклииы, и основные эколого-ценотические факторы, формирующие комплексные градиенты, определяющие состав растительности и состояние популяций основных видов.

2.Выполнить многомерный морфо-физиалагический анализ продуктивности и устойчивости основных видав растений к лимитирующим факторам среды, которые входят в состав этих комплексных градиентов.

3.Проверить гипотезу множественности адаптивных механизмов, позволяющих преодолевать стресс и ведущей роли вариабельности компенсаторных процессов.

4. Выявить зависимость тесноты связи между элементами мезаструктуры адаптация (МСА) для видов с разной экологической амплитудой и разным уровнем патиентности (адаптированное™ к экстремальным условиям).

6.Оценить возможности использования оценок дифференциации эколого-морфологических оптимумов для прогноза выживания растений в различных средах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Проведен комплексный экопого-ценотический и эколого-физиологический анализ В видов растений типичных экотопов горно-лесной зоны Южного Урала. Показано, что мезоструктура адаптации включает в себя несколько первичных адаптационных процессов, формирующихся относительно независимо. Итоговая эффективность адаптации тесно связана с дифференциацией спгимууев первичных адаптационных процессов у растений на

эколого-ценотических градиентах, что служит основой выделения ключевых признаков адаптивности растений.

АПРОБАЦИЯ. Основные положения докладывались на конференциях молодых ученых БНЦ УрО АН СССР (Уфа, 1Э89, 1991), "Экологические проблемы АПК БАССР"(Уфа, 1989), "Ботанические исследования на Урале"(Свердловск, 1990), регинальном совещении "Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала"(Миасс, 1990), на IV Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (1990), международных симпозиумах "Структура, динамика популяций растений и проблемы математического моделирования"(Пущино, 1991) и "Embryology and seed reproduction"(C-neTep6ypr,1992), заседаниях Научного совета Южно-Уральского заповедника и Научно-технического совета Министерства лесного хозяйства РБ.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 157 источников, в том числе 81 зарубежных. Общий объем работы 148 страниц, в том числе 6 таблиц и 83 рисунков. В приложении 15 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Подходы к анализу адаптивности растений.

Проблема выделения признаков адаптивности растений устойчиво сохраняет актуальность на протяжении многих лет (Шмалыаузен, 1942; Новосельцев, 1978; Гудвин, 1979; Мокроносов, 1983; Одум, 1986; Бигон, Харпер, Таунсенд,1989; Жученко, 1988 и др.). В последние 10 -15 лет в решении этой проблемы наметились существенные сдвиги, вызванные распространением концепции о типах адаптивных стратегий растений (Grime, 1979; Grime е.а.,1988; Tllman, 1982, 1988; Пианка, 1981, Работнов, 1975, 1985; Миркин, 1983, 1985).

J.Grime et al. (1988) определяет стратегии как "объединение сходных |1ли аналогичных генетических характеристик, которые часто возникают среди нидав и популяций и опраделяют сходство их экологии".

Признанная широким кругом исследователей концепция типов адаптивных стратегий порождает, однако, много дискуссий по поводу количества макротипоа стратегий (Grime » три первичных типе; Пианка-два; Уиттекер,1980 - три; Смирнова,1987 - три; Миркин,1983- пять) и выбор ключевых признаков разных типов стратегий (Tilman, 1988, 1990; Grime е.а.,1989; Goldberg, 1990; Kaddy, 1992,1993,1994, Lambors, Poorter, 1992; Leshem; 1992,1993; Huisman, 1994 и др).

Предметом дискуссии является и оценка условий среды, в которых реализуется та или иная стратегия растений. Так, первоначально Grime (1979) выделял в качестве основных факторов экологический стресс и нарушения растительного покрова. Позже он (Crime е.а., 1988) перешел к феноменологическому описанию экотопов (пустоши, леса, промышленные отвалы и т.п.). Tilman(1990) считает главными градиенты обеспеченности ресурсами, прежде всего "свет - почвенное плодородие". Б.Миркин (Mlrkln,1994) выделил симметричные системе Раменского-Грайма типы местообитаний и соответствующие им феноменологические модели организации фитоценозоа: абиотическая S-модель, C-S-модель, C-R-S-модель с разными сочетаниями внешних условий, нарушений и характеристиками растительности. По мнению Ю.Романовского (1989) во всех системах стратегий недоучитывается роль флуктуаций среды, которые сами могут выступать в качестве ведущего фактора.

Таким образом, центральным вопросом изучения стратегий является оценка функциональной роли отдельных параметров и их комбинаций в формировании разных типов адаптивных стратегий растений.

AT. Мокроносов(1983) предложил понятие "ыезоструктура функции", под которым понимает организацию процесса но уровне целого организме . В мезост'руктуру функции он включил элементы анатомии тканей, организацию клеток (число органоидов и т.д.). Такой подход позволяет рассматривать физиологические функции как систему структур и процессов, специфическим образом организованных в пространстве и времени через взаимодействия при распределении ресурсов. Аналогичный термин "меэоструктура адаптации"

(Усманов,1994)может быть использован и при анализе структуры адаптивного потенциала растений.

Мезоструктура адаптации '(МСА) соответствует следующим принципам (Усманов, 1994).

1. Принцип многоуровневой организации адаптации. Реализация адаптации может быть связана с самыми разными элементами растений на разных уровнях их организации.

2. Принцип независимого формирования адаптации.

Разные элементы иезосгруктуры функции могут обладать различной пластичностью. Это может определяться эволюционными причинами (гетеробатмия) или онтогенетической динамикой развития этих элементов.

3. Принцип дифференциации морфофизиологичсских оптимумоа.

Каждый элемент МСА может принимать оптимальные значения на градиенте экологических факторов. При этом возможны ситуации, когда оптимумы совпадают и когда оптимумы расходятся.

4. Принцип децентрализации адаптаций.

Независимое формирование первичных адаптационных процессов не является абсолютным.

Приложимость этих принципов к анализу адаптаций растений в эколого-ценотических градиентах горно-лесной зоны Южного Урала выдвинуто в качестве рабочей гипотезы.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИИ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Южно-Уральский заповедник (ЮУЗ) организован в 1979 г и в настоящий момент его площадь составляет 255024 га. Административное положение: Республика Башкортостан, Белорецкий район, центральная усадьба- п.Реветь. Головное учреждение -Министерство лесного хозяйства РБ.

По физико-географическому районированию территория заповедника составляет часть Восточной Башкирии горно-лесной провинции и входит в Карязинско-Зипьмэрдакский и Таганайско-Ямантвусикй

- б -

южно-таежный увалисто-хребговый округ (Физико-географическое районирование СССР, 1963).

По климатическим условиям горно-лесная зона относится к умеренно влажному прохладному агроклиматическому району

(Физико-географическое районирование БАССР, 1964., Бэхтизин и др , 1982). Вытянутые с севера на юг хребты Урала создают резкое различие в климатических условиях на западных и восточных склонах.

В территориальном распространении горных почв прослеживается закономерность вертикальной поясности (Почвы Башкирии, T.I, 19/3). В наиболее высокой части распространены горно-тундровые, ниже-горно-луговые, сменяющиеся ниже горно-подзолистыми и дерново-подзолистыми лесными почвами.

Общая характеристика растительности включает сведения о составе и объеме эколого-географических групп флоры заповедника. В списке высших единиц эколого-флористической классификации лесные ценозы представлены классами Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937 In 1937 et Kllka 1939 (Q-F), Vacclnio-Piceetea Br.-Bl. In Br.-Bl., Siss.et Vlieger 1939 (V-P), Alnetea glutinosa Br.-Bl. et Tx. 1943 (A g.). Vacciniotea uliginosi Tx. 1955 (V u.), Salicetea purpureae Moor 1958 (S р.), гогжые и пойменные лугэ классами Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 (М-А), Trlfollo-Geranletea sangutnel Th.Muller 1961 '(T-G), субальпийское высокотравье- классом Betulo-Adenostyietea Br.-Bl. 1948 (B-A).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Объекты исследования.

3.1.1. Список видов и их приуроченность к сообществам.

В качестве объектов исследования были отобраны 9 видов: Aegopodlum podagrarla L. (Ае.р.), Angelica sylvestris L. (A syl ), Valeriana officinalis L. (V.off.), Polygonum alpinum All. (P.alp ), Fragaria viridis Duch. (F.vir.), Hypericum perforatum L. (H.per.), Origanum vulgare L. (O.vul ), Sedum hybridum L. (Sed.h.), Thymus mugodzharicus Klok. et Shost.(Thym.).

Видь: исследовали в сообществах следующих синтаксонов: зсс Polygono-KraschenlnnlKovil - Aegopodieturr: podagrarloe Pcpcva in

- т-

а

Popova et al. 1936(P-A, союз Polygonion krascheninnikovii Kaschapov em. Popova 1936), acc. Lato comoculato - Agrostletum glgantel Khazlakhmetov et al. 1989(L-A, союз Cynosurion Tx 1 947),acc.Tilio-Piceetum Schubert et.dl. 19/9 ex.mlirkin et Solometch 1990, var.Populus trémula (P.t., союз Aconito-Piceion obovatae Solometch et al. 1993), сообщество Aconitum septentrlonale-Aegopodium podayraria(A-A, союз Polygonion krascheninnikovii ?),acc.Aegopodio-Tilietum Schubert ot al. 1979 ex.Mirkin et Solometcli, 1990(A-T, союз Aconito-Tilion Solometch et al. 1993), acc Tilio-Piceotum Scluibort et al. 1979 ex.Mirkin et Solometch 1990(T-P, союз Aconito-Piceion obovatae Solometch et al. 1993), сообщество Sedum hybridum-Spireae hypeticifolia (S-S) с остепненными участками скальных обнажений (О а) (союз Geranion sanguinei Tx. ex Th.Müller 1961). Распределение видов в изученном цонотическом пространстве показано на габл 1.

Табл 1 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОБИЛИЕ ВИДОВ В ИССЛЕДОВАННЫХ ЭКОТОПАХ

Виды СООБЩЕСТВА

и фитосоциологическая принадлежность T-P A-T A-A Pt. L-A P-A S-S G(a)

Aegptiium podagraria Q-F 1 3 3 1 r +

Angelica sylvestris + + + +

Valeriana officinalis M-A + 1

Polygonum alpirium B-A 2 3 r

Fragaria viridis G ver" <+) 2 +

Hypicum perforatum T-G + 2 1 +

Origanum vulgare + + 1 1

Sedum hybridum 4

Thymus mugodzharicu3 r t-

Примечание' G veri- порядок Galietalia veri (M-A)

3.2. Методика исследования.

3.2.1. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ.

Структурно-функциональная организация фитоценозов в зависимости от эколого-ценотических условий местообитаний изучалась на трансектах и постоянных пробных площадях Южно-Уральского заповедника.

Для полных списков видов пробных участков определяли обилие по Браун-Бланке и положение на экологических шкалах В.Н.Цыганова.

Сравнительная характеристика основных экотолов приведена на табл.2 (переходные экотопы не приведены).

3.2.2. Морфофизиологические параметры оценки растений.

Эколого-морфологические и физиолого-биохимические параметры

растений учитывали на единицу плошади и по отдельным растениям (Злобин, 1984, 1985; Physiological ecology of plants, 1994).

Отбор проб проводился в период массового цветения в конце июня до сенокоса, который проводится на горных лугах и в пойме..

Химический состав растений по органам определялся на базе Центральной аналитической лаборатории БГАУ с применением инфракрасной спектрометрии на автоматическом компьютерном спектрофотометре NTR 4250 в диапазоне 1000 - 2500 им .

3.2.3. Анализ условий среды.

Динамика макроклиматических показателей - температурный режим среднее количество осадков, гидротермический коэффициент, индекс аридности Мартона - по данным Имзерской Гидроматеостанции (ГМС).

Освещенность замерялась с помощью серийного люксметра на уровнях верхней точки растения и послойно, каждые 10 см.

Динамика температуры и влажности и конкретных точках определялась недельными термо- и гигрографами.

Глубина почвенного покрова оценивалась .по раскопом при отборе корней растений на анализ и на почвенных разрезах

Общее содержание солей оценивали по электропроводности войной вьпяжки (Блэк, 1974) и данным инфракрасной спектрометрии.

Табл.2. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ПАРАМЕТРЫ СРЕДЫ ИССЛЕДОВАННЫХ ЭКОТОПОВ

T-P A-T P-A L-A S-S

Гумус, % 3,4 3,2 3,9 5,2 детрит6,4

N, мгэгаз/г 1,5 2,2 0,6 4,5 6,2"

Р -"- 50,2 61 45,5 38,8 30,6

К -"- 30,6 29,5 28,4 21 18,4

Ca 18,9 24,8 16,5 26- 28,9

Освещенность, % Продукт.травяно- го яруса, г/0,1кв.м Оценка по шкалам Цыганова 2-15 4-6 30-40 8-10 100 31-60 100 60-80 100 3-40

Увлажнения max почв min inten 15,9+0,46 9,6+0,41 6,4+0,66 15,6 J-0,25 9,8* 0.28 5.8 + 0.38 16 +0.43 7.8 +0.46 8.2*0.53 17.6*0.56 6.9 + 0.53 10.6*0 83 3.8 -tO.43 4.6*0.51 9,2*0.72

Засоление max почв min interv 9,7+ 0,66 2,9+ 0,34 6,8+ 0,76 9.4 + 0.36 3.2 * 0.27 6.1 +0.46 10.3 + 0.41 2.4 + 0.25 7.8 + 0.49 13.9*00.8 2.3 ± 0.26 11.51 0.93 11.2+0.51 3.8+0.37 7.3 +0.64

pH max min interv 10,7*0,47 4,4+ 0,81 6,3i0,76 10.3* 0.39 4.6 *-0.49 5.7 + 0.59 10.6 * 0.42 3.2 + 0.51 7.4 + 0.56 12*0.46 2.4 +0.66 9.5+0.82 11 + 0.45 3.5+0.7 С 7,4 *0.89

N max min interv 9,3+0,17 4,1 +0,59 5,2* 0,49 9.4 * 0.12 3.8 * 0.45 5.6 + 0.37 8.3 + 0.37 3 * 0.43 5.3 40.32 10.2*0.61 2.6 +0.47 6.9 -+0.30 7.8 ±0.52 2.3 +0.56 5.6 +0.46

Освещен- max ность, Lc min interv 7,6+0,64 2,2*0,35 5,4 + 0,54 7.5 + 0.39 2.2 + 0.26 5.3+0.29 5.6 + 0.34 1.1 +0.1 . 4.5 *0.33 4.6 i 0.13 1 +00 3.6 + 0.13 4.1*0.23 1 +00 3.1 +0.23

3.2.4. Статистическая обработка. О работо расчитывали средние и их ошибки, а также проводили анализ корреляций по стандартным программам для 1ВМ-совместимых РС.

При графической обработке данных в редакторе AmiPio для наглядности вводили пересчетные коэффициенты для выражения данных в единой шкале (0...10, 0...100).

Глава 4.ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ЭКОТОПОВ.

Приводится развернутая характеристика для пробных площадей (лесных- не менее 200 кз.м, луговых-100 кв.м) На основании комплексного анализа растительности и экологических режимов экотопов на- пробных площадках определены основные градиенты(см.табл.2).

Для исследованных видов на выделенных участках определено обилие, что позволяет сравнивать поведение видов при оптимальных условиях (доминирование) и при низком обилии, когда эти виды находятся под давлением стресса (см.таОл. 1).

Глава 5. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ АДАПТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ 5.1. Анализ мезоструктуры адаптации (МСА).

Анализ морфофизиологических реакций был проведен на 9 видах растений. На рис.1 приведен пример анализа нормированных (от максимальных значений) данных по динамике параметров в разных экотопах для Aegopodium podagrarla.

Такой вариант представления материалов позволяет проследить, какие' из характераистик более, а какие менее важны для "стратегических целей" растений.

Параметры разделяются на две группы: 1 - компенсаторные процессы, значения которых возрастают по мере нарастания стресса (компенсаторные реакции: см. Усманов,- Мартьжова, 1991); 2 -параметры, величины которых снижаются, причем эти снижения неравномерны и в значительной степени независимы одни от других.

К первой группе относятся: число побегов, LWR (фотосинтотическ^е усилие), число вегетативных побегов , интенсивность транспирации и химичоские показатели - протеины в корнях и содержание клетчатки . В этом ряду к собственно компенсаторным можно отнести активные

процессы, связанные с

новообразованиями - появление новых побегов и увеличение доли листьев

Эти показатели имеют разную компенсаторную ' способность. Число побегов нарастает на протяжении трох, грздзций дефицита, и только в конце градиента резко снижается до 30 - 40 % от максимума 1_\ЛШ достигает максимума на первой же градации дефицита и сохраняется практически неизменным на всем градионто, когда остальные параметры снижаются до 30 - 50%. Накопление протеинов в корнях и клетчатки во всем растении может указывать на пассивные реакции растений на дефицит всех ресурсов.

Вторая группа - параметры которые начинают снижаться по мере нарастания дефицита. Первыми резко подавляются системы генеративного размножения - число генеративных побегов и особенчо репродуктивное усилия (ЯЕ). Достаточно резко подавляется высота растений. Подавление величины БЯЯ

(отношение биомассы надземной части к биомассе корней) сопряжено с

Рис. 1

ВЫРАЖЕННОСТЬ ПРИЗНАКОВ АедоросНит роЬадгаг1а В ЭКО-ЛОГО - ЦЕНОТИЧЕСКОМ ГРАДИЕНТЕ (в % от максимума)

то

[.Li

п

100,

75 -51 И

sS I

1L1

IÜ 1' Ii

ш .Ii

А-Т

П

ol

1

p.t.

П

¡(1,

Ц

гт

п

100 Г

яг

501

Т.Р.

.............г

- ■ П!

ТПП! И .iLllli U

п

П1

in II

1 Jl

1 2 3 i 5 67 8 9 10 11 12 13

1 - продуктивность с 1 ко.м.2 -чт ло побегов на 1 кв.м. 3 - высота 4 - БИГ?. 5 - 1_\ЛШ. 6 - число пеге -тативных побегов нэ 1 кв.м. 7 -число геноратипчых побегов на 1 кв.м. 3 - 9 - транспирацип 10 - протеины в надзгмной части,%. 11 - протеины в корнях.'/о 12 - клетчатка в надземной час-ти,%. 13 - клетчатка в корнях,%.

перераспределением биомассы е корни, где у сныти находятся запасающие и зимующие органы.

Химический состав растений также заметно меняется (рис. ?), Как и морфологические показатели, химический состав растений обладает

корни

щ

Щ з

А-А

А-1

РЛ.

ТР.

Содержание ,ыг.энв/г:1-гфотсниы, 2- клетчатка, 3- зона, 4- фосфор

разной' степенью устойчивости в экалога-ценотическом градиенте. Так, общее содержание протеинов сохраняется практически

неизменным почти на всем ., и меняется лишь при „имальном дефиците

ресурсов. Изменения в

содержании протеинов о корнях и надземной массе противоположно направлены, что может быть связано с их функциональной нагрузкой в разных частях растения. Большая часть протеинов сосредоточена в листьях, где они, в основном -обеспечивают разные аспекты фотосинтоза (Биль,199Э). Причем, снижение продуктивности растений и общей площади листьев, как правило, компенсируется усилением . интенсивности фотосинтеза на единицу площади листьев (Горышина, 1979; Мокроносов, 1983). Таким образом, снижение содержания белковоподобных веществ в листьях (почти б два раза) может быть связано с подавлением фотосинтеза при остром'дефиците света (2 -.6 % от полного солнечного освещения на открытом месте).

В корнях протеинов в цепом меньше, чом в листьях . Однако в условиях острого дефицита ресурсов содержание протеинов в корнях даже возрастает. Вероятно, это может быть связано как с пулом заносных белков, так и с том, что репродуктивные процессы сохраняются только в виде вегетативного размножения. Поэтому белки могут находиться а почках, т.е. активность их может быть различной.

Содержание клетчатки возрастает при дефиците как в надземных частях, так и в корнях. Вероятно, это связано с увеличением доли инертных частей клеток и органов при сниженной интенси. ности всех процессов в растениях (фотосинтез, рост и тд ). Можно думать, что

при дефиците будет несколько снижено соотношение C/N, однако такое снижение будет невелико (рис.2 ). Содержание зольных элементов и фосфора также меняется незначительно.

Таким образом, химический состав, оцениваемый по таким крупным группам, как "протеины", "клетчатка", "зола" и др. у A.podagraria меняется значительно меньше, чем морфологические и аллометрические показатели.

В заключение главы проведен сравнительный анализ признаков адаптивности у исследованных растений.

Эколого-ценотический анализ экотопов позволил выделить два основных комплексных градиента, на которых формируются выделенные сообщества и распространены исследоеанные виды (рис.3 и 4).

Первый градиент проходит от луговых coo6u\ecTB(S-S, Р-А, L-A) через опушки (A-A, P.t.) до пихтопо-осинового леса (Т-Р), другой - от луговых (Р-А, L-A) до ксеростермных опушек (S-S) со скальными пыходаш1(С а).

Оба градиента - комплексные, в которых меняются все исследованные эдафическио и ценотические параметры. В то жо время можно выделить основные факторы среды, которые в этих градиентах меняются более значительно.

5.2. Сравнительный анализ МСА на главных комплексных градиентах.

В градиенте "лу| лес" снижается трофность почв, видовое богатство травяного яруса и резко падает освещенность под пологом деревьев (в 20-50 раз). В диссертации использован термин "градиент освещенности", с учетом его комплексного характера.

В градиенте "луг - скальные местообитания" меняются эдафические условия. Мощность почвенного покрова убывает в условиях скальных местообитаний и почва (в основном детрит) имеется лишь в углублениях между камней. Таким образом, общее количество почоеннь1Х ресурсов в этих условиях ограничено. Соответственно на этом градиенте нарастает дефицит поды, что усугубляется более

- и-

Рис. 3. . ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДОВ НА ГРАДИЕНТЕ "ЛУГ-ЛЕС"

— Sedum hybridum

- — Polygonum alpinum

_ Fragaria viridis

- Hypericum perforatum

_ Origanum vulgare

— -:- Angelica sylvestris

--Valeriana officinalis

- Aegopodium podagraria

S-S. P-A. L-A P.t. A-A A-T T-P СООБЩЕСТВА

резкими колебаниями впажности воздуха у вершины по сравнению с нижним участком крутосклона.

Комплексный анализ адаптации исследованных видов в эколого-ценотических градиентах был выполнен с учетом принципов множественности, независимости и децентрализованное™ процессов. Уччтувепись относительные размеры ниш видов на градиентах, (ч'лтнгчиение параметров, меняющихся в составе этих градиентав и сравнительные характеристики корреляционных паттернов.

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДОВ НА ГРАДИЕНТЕ "ЛУГ-СКАЛЬНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ"

--— Polygonum alpinum

- _ Hypericum perforatum

---:— Origanum vulgare

- Fragaria viridis

-:- Sedum hybridum

- Thymus mugodzharicus

P-A L-A S-S G(a)

СООБЩЕСТВА

В диссертации приведены данные динамики частных параметров растений в эколого-ценотических градиентах. Эти частные параметры можно условно объединить в группы, определяющие адаптивность растоний к различным ситуациям.

Компенсация дефицита света может происходить в результате изменений следующих параметров. Нарастачие высоты растений в режиме затенения или сомкнутости травостоя способствует выносу фотосинтезирующих поверхностей на более освещенные уровни. Увеличение общей площади листьев и/или доли листьев а биомассе растения (LWR) компенсирует дефицит освещенности за счет увеличения поверхности захвата ФАР. Более экономному использованию мзтериально-энерготичоскйх ресурсов способствует увеличение удельной поверхности листьев на единицу веса растений (LAR). При нормальной обеспеченности минеральным питанием косвенно компенсаторную реакцию растений на дефицит света характеризует увеличение отношения веса надземной массы к корням (SRR). Компенсаций дефицита минерального питания могут включать в себя уменьшение SRR, т.е. увеличение доли корней в биомассе растений, нарастание корневой поверхности, а также усиление транспирации как механизма повышения массового потока почвенного раствора к поверхности корня.

Поддержание репродуктивных процессов проявляется через параметры генеративности, величины репродуктивного усилия (RE), интенсивности формирования усов, столонов и других форм вегетативного размножения.

Приведенная схема позволяет на качественном уровне проанализировать баланс ресурсов в растениях. При этом для суммарного распределения ресурсов важную роль могут играть как процессы, которые нарастают при стрессе (компенсаторные реакции), так и угнетение морфо-физиологических структур стрессом.

Это позволило обсуждать механизмы, под действием которых высвобождаются ресурсы для формирования компенсаторных реакций.

У A. poclagraria при нарастании стресса наблюдается весьма выраженной дифференциация оптимумов элементов МСА. Так, о

нарастанием стресса резко падает интенсивность цветения - ВЕ снижается до нуля. Подавляется высота растений. Группе компенсаторных реакций включает в себя нарастание доли листьев (обеспечивает перехват света), вегетативное размножение, как более устойчивая, по сравнению с семенным, форма экспансии, и доля корней, как запасающего органа. В . корнях же расположены и. почки возобновления этого вида. Как видно из табл.3, общая сумма

Табл.'3..СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МСА . ВИДОВ НА ГРАДИЕНТЕ "ЛУГ-ЛЕС"

ПОКАЗАТЕЛИ В И д ы .

Ае.р. V.off. A. sil. F.vir. Н.рег O.vul P.alp Sed.h

W, вес с 1 кв.м.

Ws, вес 1 побега ... + — --- — + *

Н, высота раст. --- - — - -

А, пл.листьев + + + + + + ...

LWR + 44 + + - - 0 0 + + 0 +

LAR + + + + ... ... + + -- + + +

N, число побегов + + + - : + + + ... ... ... ...

G%, генератив. ... - 0 -- 0 -- -- ...

RE --- ... ... - -- ...

SRR + + + ... + + + - ...

Транспирация + + ■» ... ... 0 ... + ...

Примечание;

} Возрастание параметра при стрессе на 5-10% (»■). на 11-30% (++), ¡более 30% (++ h).

i Снижение параметра при стрессе на 5-10% (-), на 1t-30% (- -), fcr-nac 30% (- - -).

■ При vuMe.iennn до и пи -5% (Ü);

-1Г-

компенсаторных процессов у сныти наиболее велика, что и объясняет широкую амплитуду распространения вида по градиентам среды и сообществам, и его доминирование.

На примере сравнения интенсивности компенсаторных процессов у А.ройадгапа, Р.а1ртшп и Э. ИуЬг!с)и т показана разрешающая способность анализа в контексте дифференциации оптимумов морфо-физиологических процессов. Так, у горца угнетение органов цветения не так интенсивно, как у сныти. Несмотря на небольшую величину собственно репродуктивного усилия у этого вида, выброс цветоноса требует значительных вложений ресурсов. С этим же связано и слабое подавление у горца высоты побегов, несмотря на резкое снижение веса. Вегетативное размножение также не выражено.

Таким образом, сравнительный успех сныти в захвате обедненных (прежде всего светом) местообитаний связан с концентрацией ресурсов на формирование листовой поверхности и вегетативное размножение при жестких лимитах на ресурсы для других структур.

Для горца характерна некоторое распыление ресурсов, что проявляется в неполном подавлении сруктур,. перехватывающих ресурсы у компенсаторных процессов.. Аналогично, очиток• при дефиците света наращивает только надземную часть с листовой поверхностью, при этом уменьшаются затраты на формирование корней и корневищ (ЭРШ возрастает), что резко снижает вегетативное размножение. Мелкие семена (и, соответственно, проростки) этого вида не конкурентоспособны с быстрорастущими проростками луговых видов, прежде всего злаков. Поэтому ресурсы, вкладываемые очитком в репродуктивное усилие, малоэффективны.

Р.а1ртит не встречался в 1.-А, поэтому, градиент для этого вида представлен разорванной линией (см.рис.4). . В целом градиент "луг-скпльные местообитания" более жесткий (это видно и из общей продуктивности по площадкам) поэтому виды распределены более дискретно

Анализ динамики признаков на этом градиенте приведен на табл.4. Как видно из таблицы, наиболее выражены и разнообразны компонслгорные реакции у душицы и очитка. Эти же виды в условиях

- 1В-

жесткого водного и

трофического стресса большее обилие имеют и Табл 4 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МСА ВИДОВ НА ГРАДИЕНТЕ "ЛУГ-СКАЛЬНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ"

продуктивность.

Для этих видов, кроме в и Д Ы

общего числа ПРИЗНАКИ Palp O.vul F.vir. Sed.h Thym

компенсаторных реакций,

характерна и их большая W.Bec с 1 кв м

диверсификация. Так, Ws, вес 1 по-

поддерживаются фотосинтезирующие бега Н, высота pací -- -- ... ...

структуры (LWR, LAR) А, пл.листьев —

генеративные (RE, G) при LWR ... + + +

подавлении характеристик. других LAR + + + + + + + 4

Малообильный тимьян не N побегов - - -

обладает всеми указанными компенсаторными процессами и, потому, выживает как СЛ.генерат. RE -- 0 ... + + -i + + ^ —

типичный S-стратег с очень SRR + + + - + +

низкой продуктивностью^ Транспир. + +■ + + + ... ...

см. примечания к табл.3

5.3. Корреляционный анализ МСА изученных видов.

Анализ общего числа достоверных (95%-уровень) корреляций показывает, что их число максимальна у S.hybridum (табл.5). Эти данные согласуются в целом, с данными С.. Н. Шереметьева (1990), согласно которым виды, адаптированные к жесткому водному стрессу, имеют и более сильные корреляционные связи между элементами МСА к водному дефициту. Однако теснота корреляционных связей не отражает способность вида занимать более широкий отрезок на стресс-градиенте. В свете рассмотренного выше - тинципа децентрализации адаптаций можно предположить, что виды с жесткой

системай связей между элементами более специализиропамы, т.е. весь их адаптивный потенциал направлен на преодоление какого-то одного, конкретного сресса. Отношения между элементами весьма напряжены и все ресурсы направлены на преодоление данного стресса. Переход такого вида в местообитание с другим набором лимитов становится невозможным из-за того, что оптимумы разных элементов МСА почти не дифференцированы, а если и дифференцированы, то этого недостаточно для эффективной • реализаций растений в новой нише. Напротив, виды со слабыми и переменными связями между элементами более пластичны в смене доми ирующих центров, что и позволяет им выживать при разных наборах лимитов. Необходимо дальнейшее исследование правомочности этой гипотезы.

Табл. 5.

ДИНАМИКА КОЭФФИЦИЕНТОВ КОРРЕЛЯЦИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ В ОПТИМАЛЬНЫХ И И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ

ВИДЫ

параметры \podagrar. P.alpinum F.viridis H.perforât. Sedum hyb

О St О St О St О St О St

Ws +1-3 +1-3 +2 + 1 +6-2 +2-2 +5-1 +5-1 +8-3 +4-4

N +1 +1-3 +1-4 -4 +5-3 +3 +5-1 +5-1 +8-3 +5

SRR +5-1 + 1-4 +5-1 +5 +8-3 +4-3

LWR -4 +3-2 + 1 +2-1 +2-2 +4 +2-9 +1-3

LAR + 1-1 +1-2 +1-3 +1-2 +8-5 -3

RE +2-2 +2-2 +2-2 +1 +1-8 +1-1 +7-2 +2-2

G +2-2 + 1 +3-1 +1 +8-3 +2-5

Примечаниа:

О - оптимальные условия, Б* - стресс (крайние точки на градиентах из рис.3 и 4).

(+), (-) - знаки корреляций, цифрой обозначено их количество.

- го-

выводы

1. Проведен комплексный геоботанический и эколого-ценотический анализ ряда типичных местообитаний горно-лесной зоны Южного Урала, для которых определен видовой состав, продуктивность,, световой и эдафический режимы. ' Выделены два комплексных градиента: от S-S, Р-А, L-A через A-A, P.t. к А-Т, Т-Р (луг-лес), в котором снижаются освещенность на уровне травяного яруса и общая трофность почвы; и градиент от Р-А через L-A к S-S и G (а)(луг -скальные местообитания), где нарастание стресса определяется снижением объема почвы в мозаиках и увеличением дефицита влаги.

2. Проанализирована МСА 9 видов травянистых растений флоры ЮжнО-Уральского заповедника в эколого-ценотических градиентах. Выделены 2 группы признаков,обеспечивающих конкурентоспособность и выживаемость видов :Aegopodlum podugiaria L., Angelica sylvestris L., Valeriana oftlclnalls L., Polygonum alplnum All., Fragaria viridis Ouch., Hypericum perforatum L., Origanum vulgare L , Sedum hybrldum L., Thymus mugodzharicus Klok. et Shost.

3. Наиболее эффективно адаптируются виды, у которых большее число элементов МСА участвует в формировании ответа на стресс (A.podagraria, S. hybridum), в то время как виды с небольшим числом компенсаторных процессов оказываются при стрессе не конкурентоспособными (F:virldis, Т.mugodzharicus). Таким образом, подтверждена гипотеза множественности адаптивных механизмов, позволяющих преодолеть стресс и о ведущей роли вариабельности компенсаторных процессов.

, 4. Корреляционный анализ структуры МСА показал, что теснота связи между элементами возрастает по мере нарастания адаптированное™ к экстремальным условиям и сужения эколого-ценотической амплитуды вида.

6. Наиболее эффективно захватывают широкие ниши виды, у которых в эколого-ценотических градиентах оптимумы отдепьных эпементов МСА наиболее дифференцированы. Это позволяет рассматривать оценку дифференциации морфофизиологических комплексов как подход к прогнозированию выживания растений в различных средах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ильясов Ф.Р., Ильясова С.А. Влияние затенения на репродуктивные процессы в ценопопуляциях горца альпийского Polygonum alpinum All. IIB кн.; Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. 4.I . Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989. С.84.

2. Фролов Ю.В., Ильясов Ф.Р. Интенсивная технология возделывания полевых культур II Методические рекомендации юным полеводам шк.бригад. Уфа, 1988. 11с.

3. Ильясов Ф.Р., Усманов И.Ю. Репродуктивное усилие медоносных трав в эколого-ценотических градиентах и нектаропродуктивность II Экологические проблемы агропромышленного комплекса БАССР. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1089. С.85.

4. Ильясов Ф.Р., Усманов И.Ю. Влияние эколого-ценотических факторов на репродуктивное усилие медоносов в горно-лесной зоне Южного Урала//Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С.35

5. Ильясов Ф.Р., Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Структура ценопопуляций и репродуктивные процессы у очитка гибридного Sedum hybrldum L.//Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала: тезисы докл.регион.совещ. Ильменский гос.зап.УрО АН СССР,1990. С.28-29.

6. Мартынова A.B., Ильясов Ф.Р. Радиальные Н+ потоки и корневой индекс у растений разных типов адаптивных стратегий//1У Всесоюз.конф.мол.ученых по физиол.раст.клетки,М., ИФР АН СССР,1990, с.47.

7. Баширова P.M., Усманов И.Ю., Ломаченко Н.В., Шайдуллина Г.Г., Ильясов Ф.Р., Хамитов У.Н. Особенности накопления вторичных метаболитов в растениях Hypericum perforatum L.I Сб. трудов БГУ,1094, с. 44-49

в. Усманов И.Ю., Ильясов Ф.Р., Наумова Л.Г. Адаптивные стратегии растений Южного Урала. Скальные местообитания. Ж.Экология, 1995, N1.C.1-6.

9, Usmanov I.Yu., Martynova A.V., Kudoyarova G.R., llyasov Ph.R. Source-sink interaction and hormonal control of flowering in plants with different adaptive strategies under stress conditions//Proceedings of the XI International symposium: Embryology and seed reproduction. St.Petersburg "Nauka", 1992. P.582-583.