Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экофизиология трех редких видов неморальных травянистых растений на северной границе ареала

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дымова, Ольга Васильевна, Сыктывкар

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи

ДЫМОВА Ольга Васильевна

УДК 581.1:581.522.4 (470.1)

ЭКОФИЗИОЛОГИЯ ТРЕХ РЕДКИХ ВИДОВ НЕМОРАЛЬНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

(03.00.12 - физиология растений)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук Головко Т.К.

СЫКТЫВКАР 1999

Сокращения:

А - площадь листьев, дм2

AN - ассимиляционное число, мг СОг/ (мг Хл • ч)

HPLC - высокоэффективная нормальнофазовая жидкостная хроматография

IRA - интенсивность радиации приспособления, Вт / м2

LAR - отношение площади листьев к массе растения, дм / г

LCP - световой компенсационный пункт, Вт / м2

LHC - светособирающий комплекс

LWR - отношение массы листьев к массе растения, г / г

NADP - никотинамидадениндинуклеотид восстановленный

N - общий азот, % от сухой массы

NAR - скорость нетто-ассимиляции, г / (дм2 • сут)

PAR - фотосинтетически активная радиация, Вт / м2

Pg - гроссфотосинтез, г / (растение • сут.)

Pira - скорость видимого фотосинтеза при интенсивности радиации

приспособления, мг СОг / (дм2 ■ ч) Ртах - максимальная скорость видимого фотосинтеза, мг СОз/ (дм2 • ч) Рп- скорость видимого фотосинтеза, мг СОг / (дм2 • ч) РРП - продуктивность видимого фотосинтеза, г СН2О / (растение • сут.) PS I, PSII - фотосистема I и II соответственно R - затраты на дыхание, г / (растение • сут.) Rd - скорость темнового дыхания, мг СОг / (дм2 • ч) RGR - относительная скорость роста, г / (г • сут.) RFO - олигосахариды группы рафинозы SLW - удельная поверхностная плотность листьев, г / дм2 AS - прирост сухого вещества в эквивалентах глюкозы, г / (растение • сут.) tga- тангенс угла наклона начального участка световой кривой W - масса растения, г

AW - прирост биомассы, г / (растение • сут.) Yg - истинная эффективность роста, г / г

«

Содержание

Введение..............................................................................................................5

Глава 1. Эколого-физиологическое изучение жизнедеятельности растений

(обзор литературы)................................................................................9

1.1. Экологическая физиология растений как наука о взаимодействии растений со средой ..........................................................................9

1.2. Влияние факторов среды на растения ...........................................10

1.2.1. Температура ................................................................................10

1.2.2. Свет..............................................................................................18

1.2.3. Концентрация СОг ......................................................................23

1.3. Функциональные особенности растений, произрастающих в разных эколого-географических условиях.....................................24

1.3.1. СОг-газообмен.............................................................................25

1.3.2. Пигментный комплекс ................................................................26

1.4. Неморальные виды как объекты эколого-физиологического

изучения на Севере .....................................................................28

1.4.1. Распространение в природе и практическое значение...............29

1.4.2. Биологические особенности и сезонные ритмы роста и развития травянистых растений листопадных лесов в

разных частях Европы................................................................31

Заключение к главе 1 ............................................................................35

Глава 2. Условия произрастания растений и методы их изучения .................37

2.1. Условия проведения опытов..........................................................37

2.2. Изучение роста и накопления биомассы.......................................39

2.3. Исследование анатомо-морфологических параметров листьев ...42

2.4. Определение биохимических показателей ....................................43

2.5. Газометрические измерения...........................................................44

Глава 3. Рост, развитие и биомасса неморальных трав в таежной зоне .........49

3.1. Рост, накопление биомассы и развитие растений .........................49

3.2. Особенности накопления углеводов и азотсодержащих веществ

при адаптации неморальных трав к условиям Севера ..................58

Заключение к главе 3 ............................................................................64

Глава 4. Влияние температуры на СОг-газообмен растений ..........................65

4.1. Влияние температуры на скорость видимого поглощения СО2 и дыхание листьев растений.............................................................65

4.2. Холодовая адаптация фотосинтетического аппарата растений ...74 Заключение к главе 4 ............................................................................78

Глава 5. Адаптация фотосинтетического аппарата неморальных видов

к световым условиям в природных местообитаниях .........................79

5.1. Пигментный комплекс...................................................................79

5.2. СОг-газообмен растений ................................................................83

Заключение к главе 5 ............................................................................87

Глава 6. СОг-газообмен и рост растений герШт Ь. при различном

световом режиме.................................................................................88

6.1. Особенности структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата листьев ................ ..........................88

6.2. Влияние световых условий произрастания на баланс углерода, накопление биомассы и рост растений ..........................................99

6.3. Побегообразование и вегетативное размножение......................101

Заключение к главе 6 ..........................................................................105

Глава 7. Сравнительный анализ морфофизиологических особенностей

неморальных трав из разных частей ареала ....................................106

Выводы ...........................................................................................................112

Литература......................................................................................................114

Введение

Актуальность темы

Одной из актуальных проблем современной фитофизиологии является изучение дикорастущих видов растений, которые испытывают все возрастающую антропогенную нагрузку. Эколого-физиологические исследования, раскрывающие механизмы взаимодействия растений со средой, имеют важное значение для анализа соответствия метаболизма климатическим условиям и понимания их ботанико-географического распространения (Моопеу, 1972; Заленский, 1977, 1982; JTapxep, 1978; Вознесенский, 1989; Criddle et.al., 1994). Особый интерес представляют виды, обитаюиие в крайних условиях существования, где наиболее ярко проявляются приспособительные реакции растений.

Географическое распространение растений отражает их эволюционную историю, адаптацию к изменениям климата в прошлом и настоящем. В таежной флоре европейского северо-востока России присутствуют виды, относящиеся к неморальному флористическому комплексу. Они сохранились здесь с термического оптимума голоцена и в настоящее время относятся к редким и реликтовым (Марты-ненко, 1976). Изучение процессов жизнедеятельности необходимо для выявления адаптации этих видов на функциональном уровне, прогнозирования их поведения в условиях ожидаемых глобальных изменений климата, сохранения биоразнообразия.

Цель и задачи исследования

Целью работы было эколого-физиологическое изучение трех редких видов неморальных травянистых растений (Ajuga reptans L., Asarum europaeum L., Pulmonaria obscura Dum ) в связи с их адаптацией к условиям таежной зоны.

В задачи работы входило:

1. Изучить температурную зависимость С02-газообмена и определить оптимальный для фотосинтеза и роста диапазон температур.

2. Рассмотреть влияние световых условий на фотосинтетический аппарат растений.

3. Сопоставить растения из северной и центральной частей ареала по мор-фофизиологическим параметрам и метаболической активности.

4. Выявить на функциональном уровне адаптивные реакции неморальных трав к условиям Севера и дать прогноз о возможных эффектах ожидаемых глобальных изменений климата на исследованные виды.

Научная новизна

Впервые на функциональном уровне выявлены адаптивные свойства, обеспечивающие произрастание трех редких видов неморальных травянистых растений в подзоне средней тайги. Установлено, что на северной границе ареала сформировались выраженные метаболические экотипы Ajuga reptans L., Pulmonaria obscura Dum., Asaram europaeum L., способные произрастать при пониженных температурах, эффективно используя короткий вегетационный период, бедные почвы и микроклимат. Сделано заключение о значении физиологической пластичности для выживания реликтовых видов неморального флористического комплекса на Севере.

Практическая значимость

Впервые на основании изучения роста, С02-газообмена и метаболических свойств трех видов неморальных трав {Ajuga reptans L., Pulmonaria obscura Dum., As arum europaeum L.) выявлены морфофизио логические адаптации, обусловленные произрастанием в средней тайге. Это дополняет и углубляет представление об особенностях поведения видов в пределах большей части ареала, позволяет оценить их потенциальные возможности. Установлена высокая способность адаптироваться на функциональном уровне к условиям среды, что благоприятствует выживанию и расселению исследованных видов, сохранению биоразнообразия при угрозе глобальных изменений климата. Дан благоприятный прогноз о возможных эффектах ожидаемых изменений климата на эти виды. Доказана возможность культивирования A.reptans в полевых условиях и перспективность ее использования для озеленения на Севере. Данные, полученные в работе, используются при чтении

спецкурса по экологической физиологии растений в Сыктывкарском госуниверситете и Коми пединституте.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и представлены на Международной конференции "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты" (Сыктывкар, 1995); молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1996, 1998); Международном совещании по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, 1996); Тринадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1997); Третьем ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997); 82-м ежегодном симпозиуме экологического общества Америки "Changing Ecosystems: Natural and Human Influences" (Albuquerque, 1997); заседании секции экологической физиологии растений Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); Одиннадцатом Конгрессе Федерации Европейских Обществ Физиологов Растений (Варна, 1998); Международной конференции "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998); заседаниях Ученого Совета Института биологии и Президиума Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1998).

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (1995-1998 гг.) и является частью плановой темы: "Физиология многолетних травянистых растений на Севере" (№ Гр 01.9.60 003715)

Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Тамаре Константиновне Головко. Признательна сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и особенно И.В.Далькэ, В.М.Гляд, С.П.Масловой, оказавшим помощь в экспериментальной работе, Г.Н.Табаленковой, С.В.Куренковой, Ю.М.Фролову за ценные замечания, советы в период проведения экспериментов и при подготовке отдельных глав диссертации, А.Д.Ремизову, выполнившему рисунки объектов. Выражаю признательность сотруднику отдела лесобиологических проблем Севера,

к.б.н. С.В.Загировой за содействие в определении морфометрии клеток листьев. Благодарна студентам кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета под руководством д.б.н. В.М.Тарбаевой за помощь в выполнении анатомического анализа листьев, работникам Ботанического сада Н.П.Акулыниной и Н.Н.Лобовикову за предоставление экспериментального материала. Благодарна И.А.Потолициной за помощь в оформлении работы.

Глава 1. Эколого-физиологическое изучение жизнедеятельности растений (обзор литературы)

1.1. Экологическая физиология растений как наука о взаимодействии растений со средой

Одним из основных направлений общей физиологии растений является экологическая физиология, которая призвана изучать механизмы связи функциональных систем растения с окружающей средой. Методической базой экологической фитофизиологии служит изучение функциональных свойств растений в естественных условиях обитания. Задачей экологической физиологии растений является исследование характерных черт физиологических процессов - фотосинтеза, дыхания, минерального питания, водного обмена, роста и развития - в зависимости от действия факторов среды.

В настоящее время в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на среду обитания эколого-физиологические исследования приобрели особое значение. Они позволяют получить данные, характеризующие жизнедеятельность и метаболическую активность растений, что важно для понимания взаимодействия растений со средой, объяснения их ботанико-географического распространения, введения в культуру.

Несмотря на множество направлений современной экофизиологии, стержнем ее являются исследования физиологических основ адаптации растений в постоянно варьирующих условиях среды и выяснение механизмов, обеспечивающих устойчивость их функционирования.

Растения способны не только пассивно подвергаться влиянию неблагоприятных факторов, но и активно реагировать на них, т.е. адаптироваться к изменению условий среды. Под термином "адаптация" понимают способность растений приспосабливаться к функционированию в новых условиях с изменением генетического аппарата. Адаптации, осуществляющиеся в течение жизни индивидуума в ответ на экспериментальное варьирование какого-либо фактора среды, получили название акклимации в отличие от акклиматизации, когда приспособительные изменения развиваются в естественных условиях и могут происходить под влиянием не-

скольких факторов (Лютова и др., 1987; Пухальская, 1998). Акклимация и акклиматизация происходят без нарушений в геноме организма. Эти термины широко применяются за рубежом. В отечественной литературе часто используют термин "адаптация", которым мы и будем пользоваться в дальнейшем при рассмотрении механизмов, посредством которых осуществляется приспособление к изменяющимся условиям существования.

В пределах генотипа понятие адаптация включает способность организма к фенотипической пластичности, т.е. возможности образовывать более чем одну альтернативную форму морфологического, физиологического состояния и/или поведения в ответной реакции на условия среды (West-Eberhard, 1989; Williams et al., 1995; Getty, 1996).

Адаптация растений к изменяющимся условиям существования достигается путем перестройки комплекса физиолого-биохимических и морфолого-анатомических признаков. В малоблагоприятных условиях роста в тканях, клетках и хлоропластах происходят анатомические и микроструктурные перестройки, которые приводят к сокращению роста и изменению цены создания и поддержания единицы веса листового аппарата. Так происходит адаптация вида в пределах его модификационной изменчивости. "Цену" (энергетические затраты) адаптации обычно выражают в количестве углерода, необходимого для формирования специфических особенностей растений (Chapín, 1989).

1.2. Влияние факторов среды на растения

В естественных условиях жизнедеятельность растений протекает при постоянно изменяющихся температуре и радиации, которые относят к ведущим факторам среды. В последнее время большое внимание уделяют повышению концентрации С02 в атмосфере, что наряду с другими факторами (потепление, увеличение степени аридности), может привести к глобальным изменениям климата.

1.2.1. Температура

Температура является ключевым фактором среды, определяющим метаболическую активность растений и географическое распространение видов (Woodward,

1987). Она влияет на все основные процессы жизнедеятельности растений (фотосинтез, дыхание, рост, поглощение и ассимиляцию элементов минерального питания, водный режим) и, как правило, определяет возможность существования тех или иных видов в конкретных природных условиях. Существуют определенные температурные границы жизнедеятельности для каждого вида, за пределами которых биологические процессы необратимо снижаются и прекращаются (Лархер, 1978). Это подтверждает абсолютную зависимость распространения растений от верхнего и нижнего температурного пределов роста (Дроздов и др., 1984; Criddle et.al., 1994). Другими словами, границы ареала вида в значительной степени определяются его способностью выносить минимальные и максимальные температуры.

Терморезистентность (холодо- и теплоустойчивость растений) - это способность организма переносить большую жару или холод без необратимого повреждения. Многочисленными работами по изучению физиологических и биохимических аспектов холодо- и теплоустойчивости выявлены изменения, сопровождающие процесс адаптации растений к холоду и теплу. По Levitt (1980) можно выделить три основных типа стратегии: избегание воздействия стресса, оттягивание (отсрочка) периода воздействия стресса, устойчивость к действию стресса (толерантность). Терморезистентность складывается из способности протоплазмы переносить экстремальные температуры (толерантность) и из эффективности мер, которые замедляют и