Биосистематическое исследование рода Ajuga L. в объеме флоры Северного Кавказа

Алешин, Алексей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биосистематическое исследование рода Ajuga L. в объеме флоры Северного Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биосистематическое исследование рода Ajuga L. в объеме флоры Северного Кавказа"

На правах рукописи

АЛЕШИН АЛЕКСЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

БИОСИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОДА АЛЮА Ь. В ОБЪЕМЕ ФЛОРЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук Михеев А.Д.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор биологических наук, профессор - Немирова Е. С.

Кандидат биологических наук - Шевченко Г. Т.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ (ПРЕДПРИЯТИЕ): Кабардино-Балкарский государственный университет.

Защита диссертации состоится "25" сентября 2003 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1. Факс: (8652) 35-40-33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 25 августа 2003 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Северный Кавказ является уникальным естественно-историческим районом Кавказа. Среди дикорастущих растений северокавказской флоры значительный интерес представляют виды рода Ajuga L. (Lamiaceae Lindl.)- Они участвуют, в той или иной степени, в сложении растительного покрова почти всех высотных ступеней, начиная от низменности и кончая альпийским поясом.

Сведения о северокавказских видах рода Ajuga ограничены, так как род до настоящего времени не был предметом специальных исследований на Северном Кавказе. Наиболее значительные обработки рода Ajuga, последнего времени, касающиеся флоры Кавказа, принадлежат В.В.Письяуковой (1954), С.Я.Тер-Хачатуровой (1967), Ю.Л.Меницкому (1992), и они не однозначны. За этот период накопилось также много новых данных. Отсюда возникла необходимость их обобщить и провести комплексное исследование видов этого рода на Северном Кавказе.

Род Ajuga достаточно труден для систематической обработки. Сложная генотипическая структура, отчасти обусловленная гибридогенными процессами, приводит к тому, что некоторые виды живучек отличаются друг от друга очень тонкими, трудноуловимыми признаками. Для некоторых видов характерна неустойчивость морфотипа. Морфологические признаки, используемые для определения видов, не всегда являются стабильными. В связи с вышеуказанным выявляется недостаточность тех признаков, которые используются в систематике рода в настоящее время. Характерные для таксонов особенности анатомического строения вегетативных органов для целей систематики практически не используются, так как сведения по этому вопросу крайне скудны и отрывочны.

В литературе имеются лишь фрагментарные сведения о географическом распространении, экологии, кариологии северокавказских видов рода Ajuga.

Данное исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение, так как представители рода известны в качестве лекарственных, кормовых и декоративных растений.

Выявление биологического разнообразия северокавказских живучек, их ресурсов и тенденций развития могут иметь существенное значение в решении задач теоретической ботаники и внести вклад в просвещение, фармакологию, декоративное озеленение и т.д.

Цель и задачи исследования. Основной целью данного диссертационного исследования явилось комплексное

биосистематическое изучение видов рода А^а флоры Северного Кавказа.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав рода А^а на Северном Кавказе.

2. Изучить морфологическое строение вегетативных и генеративных органов северокавказских видов рода.

3. Изучить анатомические признаки стебля и эпидермиса листа северокавказских живучек, показать их систематическую значимость на уровне видов.

4. Выявить морфолого-анатомические признаки северокавказских живучек, не отмеченные или не использовавшиеся ранее другими исследователями. Составить единообразные диагнозы с использованием выявленных признаков и установить филогенетические связи северокавказских живучек.

5. Составить конспект и ключ для определения северокавказских видов рода Д^а.

6. Провести фенологические исследования видов рода А^а флоры Северного Кавказа.

7.' Уточнить числа хромосом у северокавказских видов рода А)гща и определить их роль для решения вопросов систематики.

8. Уточнить географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов рода А^да на Северном Кавказе и их приуроченность к определенным экотопам, зональным и поясным типам растительности.

9. Провести фотохимическую оценку северокавказских живучек для выяснения возможности хемотаксономических исследований.

10. Обобщить и дополнить сведения о медицинском и хозяйственном значении видов рода А^а флоры Северного Кавказа, наметить перспективы их использования.

Научная новизна. В результате проведенных исследований получены новые в научном отношении сведения, факты и обобщения, а именно:

1. Выяснено, что А^а рвеиёосЫа БЬоэ^ описан необоснованно, а все экземпляры, принимаемые за этот вид на Северном Кавказе, относятся к А. сЫа БсйгвЬ.

2. При анатомо-морфологическом изучении северокавказских живучек, нами впервые введены в научный оборот дополнительные анатомические и морфологические признаки.

3. Составлены единообразные диагнозы с учетом вновь выявленных нами морфологических признаков северокавказских живучек.

4. Установлены филогенетические связи северокавказских живучек.

5. Впервые изучены основные биологические особенности видов рода Ац^а в условиях Северного Кавказа: проведены фенологические наблюдения и оценка продуктивности семян.

6. Проведена предварительная фитохимическая оценка северокавказских живучек для выяснения возможности хемотаксономических исследований.

7. Уточнено географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов рода А)ида на Северном Кавказе и их приуроченность к определенным местообитаниям, зональным и поясным типам растительности.

8. Обобщены и дополнены сведения о медицинском и хозяйственном значении видов рода А^а флоры Северного Кавказа, а также намечены перспективы их использования.

Теоретическая и практическая значимость работы. Пополнение сведений о биологических особенностях видов одного из родов северокавказской флоры, уточнение его видового состава представляет интерес для выявления биологического разнообразия и восстановления картины флорогенеза и общей истории развития оригинальной и многообразной флоры региона.

Выявленные особенности микроструктуры вегетативных органов видов необходимы для определения растений, как в генеративном, так и в вегетативном состояниях. Установленные анатомо-морфологические особенности видов позволяют расширить знания о структурных приспособлениях растений к различным экологическим условиям.

Составленные нами уточненные карты ареалов позволяют установить возможные биологические запасы и расширяют наши представления о распространении тех или иных из изученных видов.

Намеченные нами перспективы медицинского и хозяйственного использования северокавказских живучек раскрывают возможность введения в официальную медицину видов рода А^а, произрастающих на Северном Кавказе, как лекарственных растений, издавна применяемых в народной медицине, но не являющихся в настоящее время официальными. Кроме того, северокавказские живучки имеют значение как кормовые и декоративные растения.

конференции (интернет-версия) молодых ученых, старшеклассников и творческой молодежи "Актуальные проблемы современной науки" (Самара, сентябрь 2002).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, общих выводов, включает 128 страниц основного теста. Иллюстративный материал представлен 15 таблицами, 17 рисунками. Список использованной литературы содержит 217 источников, из которых 91 иностранных авторов. В диссертационной работе имеется приложение, содержащее карты распространения видов рода Ajuga на Северном Кавказе.

Глава 1. История изучения северокавказских видов рода Ajuga

Род Ajuga установлен К. Линнеем в 1753 г. В его состав он включил в числе прочих и 3 изучаемых нами вида: А. reptans, А. genevensis, А. orientalis. Кроме того, в составе другого своего рода - Teucrium, он поместил Т. laxmannii, отнесенный позднее Бентамом к роду Ajuga: А. laxmannii (L.) Benth. (1835). Таким образом, К.Линнею были известны 4 вида живучек, растущих на Северном Кавказе. Наиболее трудным видом оказался Teucrium chamaepytis L., к которому кавказские ботаники относили первоначально образцы А. chia (Bieberstein, 1808), хотя последний и был обнародован еще в 1774 г. Шребером. Систематикой рода Ajuga занимались также Бентам (Bentham, 1848), Буасье (Boissier, 1879), К.К.Максимович (1883), Брике (Briquet, 1897). Система рода, разработанная Брике, принята В. В. Письяуковой (1954), В.Н.Гладковой (1978), ЮЛШеницким (1991).

Сведениями о географическом распространении видов рода мы обязаны, прежде всего, М.Биберштейну (1819), В.И.Липскому (1899), Гроссгейму (1967), А.И.Галушко (1980), В.Г.Танфильеву и В.Н.Кононову (1987), А.Л.Иванову (1998, 2001), а также многим коллекторам, собиравшим растения на Кавказе.

Данные об анатомическом строении изучаемых видов фрагментарны и недостаточны (Тимонин, Барсукова, Пчелкина, 1992 и др.). Также в литературе имеются сведения о химическом составе, о медицинском и хозяйственном использовании (Растительные ресурсы, 1991 и др.) видов рода Ajuga флоры Северного Кавказа.

Числа хромосом видов рода Ajuga приведены в широко известной сводке "Хромосомные числа цветковых растений" (1969).

Глава 2. Объекты и методы исследования

Объектом исследования явился род А^а Ь. флоры Северного Кавказа, представленный 5 видами (А. сЫа БсЬгеЬ., А. 1ахтаппи (Ь.) ВепЙ1., А. гер1апБ Ь., А. депеуе^Б Ь., А. опегйаНз Ь.) Для сбора образцов сырья и гербарных экземпляров нами были осуществлены экспедиционные поездки в Республики Дагестан, Кабардино-Балкарию, Краснодарский край, а также по районам Ставропольского Края. Кроме того, нами были изучены гербарные образцы, хранящиеся в коллекциях Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (г.Санкт-Петербург) (ЬЕ) и кафедры ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии.

Собранный нами гербарный материал по каждому из указанных видов был обработан на предмет подлинности в сравнении с гербарными образцами, имеющимися в коллекциях Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (г.Санкт-Петербург) и кафедры ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии.

Основными методами изучения были традиционные классические морфолого-географический, эколого-фитоценотический, фенологический, анатомический, кариологический, фитохимический. Всхожесть семян определялась по методике Н.А.Майсуряна, хромосомные числа определялись по А.И.Атабековой и Устиновой (1967).

Глава 3. Морфолого-анатомическое изучение видов рода флоры

Северного Кавказа

Критическое изучение материалов по каждому виду рода А^а флоры Северного Кавказа, показало, что во многих случаях диагнозы, приведенные во "Флоре СССР" и "Флоре Кавказа" не вполне точны и не полностью отражают особенности этих видов, а отдельные существенные признаки не учтены вообще. Кроме того, следует отметить, что описания видов у разных авторов несравнимы.

На основании собственных исследований, нами выявлены дополнительные признаки, не использовавшиеся ранее в сравнительных описаниях.

В процессе изучения микроструктуры стебля и эпидермиса листа 5 видов рода А_)*1ща было установлено, что анатомическое строение в целом характерное для видов семейства губоцветных. Вместе с тем выявлены особенности строения, имеющие систематическое значение: проводящая система стеблей А^епеуеггаэ, А.гер1аш, А.опетиаНв (секция А]и§а) имеет пучковое строение, а проводящая система стеблей А. сЫа, АЛахтаппп (секция СЬатаеруйБ) - непучковое строение.

Листья амфистоматические. Верхний и нижний эпидермис листа A. genevensis, A. reptans, A. orientalis, A. laxmannii имеет устьица аномоцитного типа. Верхний эпидермис листа A. chia Schreb. имеет устьица диацитного типа, а нижний эпидермис - устьица диацитного и аномоцитного типа. Клетки верхнего эпидермиса листа A. chía имеют вытянутую форму, a A. genevensis, A. reptans, A. orientalis и A. laxmannii -многоугольную с почти прямыми или слабоизвилистыми антиклинальными стенками. Клетки нижнего эпидермиса всех видов имеют извилистые или сильноизвилистые антиклинальные стенки.

Глава 4. Материалы по изучению биологических особенностей видов рода Ajuga, произрастающих на Северном Кавказе

Числа хромосом у видов рода Ajuga на северокавказском материале нами определялись впервые. Наши данные о числах хромосом совпали с данными, приведенными в сводке "Хромосомные числа цветковых растений" (1969). По результатам исследования хромосомных чисел у северокавказских видов рода Ajuga подтверждается деление рода на секции: Chamaepitys (A. chia, A. laxmannii) и Ajuga (A. reptans, A. genevensis, A. orientalis).

Самые высокие показатели всхожести и энергии прорастания семян мы наблюдали у A. orientalis, а самые низкие у A. chia.

Фенологические наблюдения проводились нами в течение 5 лет в местах естественного произрастания северокавказских живучек. Нами было выяснено, что даты наступления фенологических фаз живучек варьируют в различные по метеорологическим условиям годы.

По классификации жизненных форм Раункиера, A. laxmannii, A. reptans, A. genevensis и A. orientalis относятся к гемикриптофитам, а A. chia к хамефитам.

Глава 5. Закономерности распространения и вопросы истории видов рода Ajuga на Северном Кавказе

При анализе характера географического распространения видов рода Ajuga на территории Северного Кавказа, нами за основу была взята удобная для указания распространения растений двухступенчатая схема естественноисторических районов, разработанная для Кавказа Ю.Л.Меницким (Меницкий, 1991).

При анализе характера географического распространения видов рода Ajuga на территории Северного Кавказа, было определено, что наиболее широким ареалом обладают A. chia, A. genevensis и A. orientalis. Самый редкий вид из северокавказских живучек - A. reptans.

Северокавказские виды рода Ajuga входят в следующие группы ареалов: бореальные (евро-сибирский A. reptans, паннонско-понтический A. laxmannii), древнесредиземноморские (A. chia, A. orientalis), связующие (A. genevensis).

Заселение Северного Кавказа видами Ajuga шло, вероятно, следующим образом: A. chia и A. orientalis проникли на Северный Кавказ из Средиземноморья, A. laxmannii и, возможно, и A. genevensis - из лугостепей Юго-Восточной Европы и, наконец, A. reptans — из лесных территорий Восточной Европы.

Приуроченности к определенным поясам растительности северокавказские виды рода Ajuga не показывают. Наиболее насыщенными видами рода Ajuga является лесостепь, где встречаются все северокавказские живучки.

Виды рода Ajuga не приурочены и к определенному типу растительности. В различных сообществах в качестве характерных видов выступают A. chia, A. genevensis и A. laxmannii.

Почти все живучки предпочитают более или менее открытые местообитания (травянистые, степные и сухие склоны, обнажения и осыпи, поляны, лужайки, берега рек, речные долины).

Глава б. Систематический состав видов рода Ajuga флоры Северного Кавказа

На основании изучения всех доступных нам материалов и анализа данных предшествующих исследователей, для изучаемой территории нами принято 5 видов рода Ajuga: A. chía, A. laxmannii, A. reptans, A. genevensis и A. orientalis. Из состава флоры исключен Ajuga pseudochia, так как является синонимом A. chia.

В результате морфолого-географического исследования таксонов с привлечением литературных данных составлены единообразные диагнозы изученных видов.

На основании сопоставления единообразных диагнозов видов и опираясь на теоретические позиции А.Л.Тахтадасяна ("Система и филогения цветковых растений", 1966), мы наметили в пределах рода Ajuga L. морфогенетические ряды, отражающие наиболее вероятные направления эволюции некоторых признаков вегетативных и репродуктивных органов изученных нами видов.

Отправным пунктом наших исследований филогенетических связей в пределах рода явился метод дифференциального таксономического анализа, предложенный В.Г.Ковалевым (1968) и модифицированный

М.А.Галкиным (1996). В усовершенствованном виде он базируется на следующих принципах:

1. При анализе многочисленного таксона любого ранга операбельной таксономической единицей может служить только вид.

2. Анализ многочисленного таксона должен состоять из ряда последовательных стадий: в первой исследуется весь таксон, во второй - взятые изолированно соподчиненные группировки видов, выявленные в первой стадии; затем - группировки второго порядка, выявленные во второй стадии и т.д.

3. Все анализируемые таксоны должны иметь единообразные диагностические характеристики.

В качестве множества приняты северокавказские виды (5 видов) рода А^а: 81. А. сЫа, Б2. А. 1ахтаппп, БЗ. А. гер1апв, Э4. А. §епеуеп818, 85. А. опеп1аНз. Проблема взвешивания признаков решалась нами путем анализа единообразных диагнозов видов, составленных с учетом всех доступных морфологических признаков и данных, полученных нами при изучении анатомического строения стебля и эпидермиса листа.

Учитывая распространение уникальных признаков, изучаемую группу видов можно представить в виде 7 вариантов из двух подгрупп видов. 1.81-82 (желтая с пурпурными крапинками и полосками на нижней губе окраска отгиба венчика) и 83-85 (розовая, голубая, белая, синяя окраска отгиба венчика); 2. 81 - 84 (трубка венчика прямая) и 85 (трубка венчика перекрученная); 3. 81, ЭЗ - 85 (трубка венчика нерассеченная) и Э2 (трубка венчика рассеченная); 4. (листовая пластинка

трехраздельная с линейными долями) и 82- 85 (листовая пластинка продолговато-эллиптическая, яйцевидная, широко яйцевидная, лопатчатая, продолговато-лопатчатая, ланцетовидная, эллиптическая, широко эллиптическая, продолговато-яйцевидная, обратнояйцевидная); 5. (жизненная форма - полукустарник) и 82-85 (жизненная форма -многолетние травы); 6. 81- Б2 (проводящая система непучкового типа) 83- 85 (проводящая система пучкового типа). 7. - БЗ, Б5 (стебель округлый четырёхрёберный) и 84 (стебель четырехгранный). Подгруппа 83-85 делится на два подмножества по наличию стелющихся побегов. 1.83 (растение со стелющимися побегами); 2. 84-85 (растение без стелющихся побегов). В подмножестве 2 мы выделяем две группировки: 84 (трубка венчика прямая) и Б5 (трубка венчика перекрученная).

Группировки второго порядка выглядят следующим образом: 81 (листовая пластинка трехраздельная с линейными долями) и Б2 (листовая пластинка продолговато-лопатчатая, эллиптическая или продолговато-

яйцевидная). Полученные данные можно представить в виде структуры группировок видов (рис. 1).

-SJ-S5

-si

-S3 -S3

Рис. 1. Структура группировок видов

Как видно из представленной кладограммы (рис. 2), самый большой эволюционный путь прошел вид - представитель подсекции Ivae - A. chia, самый малый - представители подсекции Genevenses - A. reptans и A. genevensis. По отдельному пути шла эволюция A. orientalis, входящего, как и два последних вида в секцию Ajuga, но из-за перекрученной трубки венчика выделенного в отдельную подсекцию - Orientales.

A.laxmannii A. chia A. orientalis A. genevensis A. reptans

Sect. С h a m а е

S.seh. PMebobnthe

А^а агсЬеСура (анцестрапьный, предковый вид)

Рис. 2. Схема вероятных эволюционных взаимоотношений северокавказских видов рода А^а Ь.

Следует особенно подчеркнуть, что изложенные эволюционные взаимоотношения северокавказских видов Ajuga являются всего лишь вероятными и вовсе недостаточными для суждения об истинных филетических схемах этого древнесредиземноморского по происхождению рода, объединяющего, как сказано было во "Введении", по разным данным, не менее 50 видов.

Конспект видов рода Ajuga Северного Кавказа.

Конспект рода Ajuga L. составлен по системе J. Briquet, принятой во "Флоре СССР", 1954, по материалам собственных сборов и гербариев LE и ПятГФА с указанием распространения по микрорайонам, принятым для издания "Конспект флоры Кавказа" (Меницкий, 1991), и с установившейся практикой таксономических обработок для "Конспекта флоры Кавказа".

Род Ajuga L.

Секция 1. Chamaepitys (Hill.) Benth Подсекция 1. Ivae Briq.

1. A. chia Schreb. 1773, Pl. Vert. Unilab.: 25. - A. chamaepitys (L.) Schreb. subsp. chia (Schreb.) Arcang. 1882. - A. comata Stapf, 1885, Denkschr. Acad. Wien. 1: 50. - A. pseudochia Shost. 1940, Бот. мат. герб. БИН АН СССР, 3:147.

Описан из Греции (о. Хиос).

ЗП; ВП; ЗК; ЦК; ВК; СЗЗ.

Центр., Южн., Юго-Вост., Вост. (южн. часть) Европа, Средиз., Юго-Зап., Средн. (Копетдаг) Азия.

Древнесредиземноморский элемент. 2п=30.

Подсекция 2. Phleboanthe (Boiss.) Briq

2. A. laxmannii (L.) Benth. 1835, Lab. Gen. et Sp. 697. - Teucrium laxmannii L. 1774, Syst. Veg.: 526.

Описан из Вост. Европы ("in Sibiria").

ЗП: Аз.-Куб., З.Ставр. (юго-зап. часть), ВП: В. Ставр. (Шпак, рн.) ЗК: Адаг.-Пшиш., Уруп.-Теб.; ЦК: В.-Кум., В. Тер.

Юго-Вост., Вост. (южн. часть) Европа, Средиз. (вост.), Юго-Зап. (сев.-зап.Турция) Азия.

1. Паннонско-понтический элемент. 2п=62.

Секция 2. Ajuga Подсекция 1. Genevenses (Maxim.) Pissjauk.

3. A. reptans L. 1753, Sp. Pl.: 561;

Описан из Южн. Европы (" in Europa australiori").

ЗК: Бело-Лаб., Уруп-Теб., В. Куб.; ЦК; ВК: Ман.-Самур.; СЗЗ.

Европа, Средиз., Юго-Зап. Азия.

Евросибирский эл. 2п=32

Примечание. Для высокогорий Северного Кавказа указывается var. alpina (Vill.) N. Pop. 1916, Fl. Cauc. Crit. IV, 3: 30 (A. alpina Vill. non Fries) -разновидность, характеризующаяся укороченным стеблем с розеткой нижних листьев и густым коротким соцветием.

4. A. genevensis L. 1753, Sp. Pl.: 561. - A. alpina L. 1767, Mantissa: 80.

-A.

pyramidalis auct. non L.: Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 32.

Описан из Южн. Европы ("in Europa australiori")

ЗП; ВП: Тер.-Сулак.: ЗК; ЦК; ВК ; СЗЗ.

Европа, Средиз., Юго-Зап. Азия.

Европейско-средиземноморский элемент. 2п=32

Подсекция 2. Orientales (Maxim.) Pissjauk

5. A. orientalis L. 1753 Sp. Pl.: 561.

Описан из Передней Азии.

ЗП (редко); ВП (редко); ЗК; ЦК; ВК ; СЗЗ. '

Средиз., Юго-Зап. Азия.

Древнесредиземноморский элемент. 2п=32

Глава 7. Фитохимическая оценка северокавказских видов рода Ajuga L.

Проведена фитохимическая оценка северокавказских видов рода Ajuga (живучка) на наличие основных групп химических веществ: алкалоидов, флавоноидов, кумаринов, дубильных веществ, тритерпеновых сапонинов и стероидных сапонинов. Качественные реакции проводились по широко известным методикам (Долгова, Ладыгина, 1977; Химический анализ лекарственных растений, 1983).

Положительный результат на наличие алкалоидов дали реакции, проведенные с надземной частью А. сЫа и A. reptans.

Флавоноиды, кумарины и дубильные вещества содержатся в A. chia, A. laxmannii, A. reptans, A. genevensis и A. orientalis. Тритерпеновые сапонины были найдены в A. genevensis, A. laxmannii и A. reptans. Стероидные сапонины обнаружены в A. chia, A. laxmannii, A. reptans и A. genevensis.

Глава 8. Медицинское и хозяйственное значение северокавказских видов рода Ajuga и перспективы их использования

Из северокавказских видов рода Ajuga только трава A. laxmannii является официальным растительным лекарственным сырьем в нашей стране (Яковлев, Блинова и др., 2002). Все северокавказские виды рода

обладают гемостатическим действием; противовоспалительным, ранозаживляющим, антисептическим, вяжущим, улучшающим обмен веществ действием - А. §епеуе1Ш8, А. опеггёаИз и А. гер1апз. А. §епеуегш5 применяется в народной медицине при метроррагиях, малярии. А. гср1апэ содержит ряд биологически активных веществ: 8-О-ацетилгарпагид, фитоэкдистероиды (экдистерон, туркестерон, циастерон) и др. Растительные экдистероиды перспективны для использования в медицине в составе адаптогенных лекарственных препаратов и в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми.

Как мочегонное, отхаркивающее, мягчительное средство, особенно при заболеваниях легких, бронхите, а также при заболеваниях печени и желчного пузыря (камнях в желчном пузыре) используется А-опетаНэ. При желудочных, острых респираторных заболеваниях используется А. 1ахтаппн (входит в состав сбора М.Н. Здренко). Надземная часть А.сЫа (отвар) эффективна при малярии.

Северокавказские виды А.^а Ь. имеют значение как кормовые и декоративные культуры.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северного Кавказа род А^а представлен 5 видами: А. сЫа, А. 1ахтапгш, А. гер1ап8, А. депеуег^э и А. опи^аНв.

2. Выявлены следующие морфологические признаки северокавказских живучек, не отмеченные или не использовавшиеся ранее исследователями в целях систематики: форма верхней губы, форма средней и боковых лопастей нижней губы, отношение длины верхних листьев к длине цветков.

3. Установлено, что у видов секции СЬатаер^й стебель на поперечном сечении округлый с проводящей системой непучкового строения, а у видов секции А}и§а - четырехгранный с проводящей системой пучкового строения.

4. Составлены единообразные диагнозы видов, показаны возможные пути их структурных преобразований, составлена кладограмма вероятных филогенетических связей исследованных видов.

5. Составлен конспект северокавказских видов живучек и ключ для их определения.

6. В ходе исследования были определены сроки наступления фенологических фаз у живучек в условиях Пятигорья.

7. Хромосомные числа, полученные на северокавказском материале, совпадают с данными других авторов и подтверждают деление

северокавказских живучек на секции: Chamaepitys (А. laxmannii, А. chia) и Ajuga (А. reptans, А. genevensis и А. orientalis).

8. Виды рода Ajuga L. на территории Северного Кавказа являются элементами флор: бореальной, древнесредиземноморской и переходной, европейско-средиземноморской; проникли на Северный Кавказ из Средиземноморья, из лугостепей Юго-Восточной Европы и лесных территорий Восточной Европы. Приуроченности к определенным поясам растительности северокавказские живучки не показывают, не приурочены они и к определенному типу растительности.

9. Фитохимическая оценка показала, что в траве северокавказских живучек содержатся: алкалоиды, флавоноиды, кумарины, дубильные вещества, тритерпеновые и стероидные сапонины. При этом каждому виду присущ свой, отличный от других видов, набор основных групп химических соединений. Методом хроматографии на бумаге изучен качественный состав флавоноидов надземной части северокавказских Ajuga. Установлено, что данная группа соединений представлена преимущественно флавонами, а также их гликозидами. Полученные данные не подтверждают классификацию, основанную на морфолого-анатомических и кариологических признаках исследуемых растений.

10. Виды рода Ajuga L. флоры Северного Кавказа имеют важное практическое значение в качестве лекарственных, кормовых и декоративных растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Алешин A.B. Систематический состав рода Ajuga L. (Lamiaceae) флоры Северного Кавказа// Мат. 56-ой регион, конф. по фармац. фармакол. и подготовке кадров. Пятигорск. 2001. - С. 9-10.

2. Алешин A.B. Анатомическое изучение стебля и листа северокавказских видов рода Ajuga L. (Lamiaceae).- Пятигорск, 2001.- 14 е.- Деп. в ВИНИТИ РАН 20.11.01, № 2409 - В2001.

3. Алешин A.B. Обзор северокавказских видов рода Ajuga L. (Lamiaceae).- Пятигорск, 2002,- 19 е.- Деп. в ВИНИТИ РАН 11.07.02, № 1307 -В2002.

4. Алешин A.B. Закономерности распространения и пути формирования флоры Ajuga L. (Lamiaceae) на Северном Кавказе - Пятигорск, 200213 е.- Деп. в ВИНИТИ РАН 12.11.02, № 1948 - В2002.

5. Алешин A.B. О видовой самостоятельности Ajuga pseudochia Shost. на Северном Кавказе// Мат. 57-ой регион, конф. по фармац. фармакол. и подготовке кадров. Пятигорск. 2002. - С. 10-11.

6. Алешин A.B. Фитохимический скрининг северокавказских видов рода Ajuga L. (Lamiaceae) на наличие основных групп химических веществ. - Сб.: Актуальные проблемы современной науки. Естественные науки. Ч. 9. Фармакология. Фармацевтические науки: Тр. 3-й межд. конф. молодых учёных (Самара, 2002, 30 сент. - 2 окт.). - Электронное издание. - Самара, 2002. - Web-сайт. - Системные требования: IBM PC, Internet Explorer (http://povman.sstu.edu.ru'). № гос.рег.0320201180

7. Алешин A.B. Эколого-фитоценотический обзор видов рода Ajuga L. флоры Северного Кавказа// Мат. 58-ой регион, конф. по фармац. фармакол. и подготовке кадров. Пятигорск. 2003. - С. 5-6.

Подписано в печать 16.07.2003.

Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная.

Усл.печ.л. 1,0. Уч.-шд.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 171.

Издательство Пятигорского государственного лингвистического университета 357532, г. Пятигорск, пр. Калинина, 9

Отпечатано в центре информационных и образовательных технологий ПГЛУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алешин, Алексей Владимирович

Введение.

Глава 1. История изучения северокавказских видов рода Ajuga L.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Глава 3. Морфолого-анатомическое изучение вегетативных органов северокавказских видов рода Ajuga L.

Глава 4. Материалы по изучению биологических особенностей видов рода

Ajuga L., произрастающих на Северном Кавказе.

Глава 5. Закономерности распространения и вопросы истории видов рода Ajuga

L. на Северном Кавказе.

Глава 6. Систематический состав и филогения рода Ajuga L. флоры Северного

Кавказа.

Глава 7. Фитохимическая оценка северокавказских видов рода Ajuga L.

Глава 8. Медицинское и хозяйственное значение северокавказских видов рода

Ajuga L. и перспективы их использования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биосистематическое исследование рода Ajuga L. в объеме флоры Северного Кавказа"

Актуальность темы. Северный Кавказ является уникальным естественно-историческим районом Кавказа. Среди дикорастущих растений северокавказской флоры значительный интерес представляют виды рода Ajuga L. (Lamiaceae Lindl.). Они участвуют, в той или иной степени, в сложении растительного покрова почти всех высотных ступеней, начиная от низменности и кончая альпийским поясом.

Сведения о северокавказских видах рода Ajuga ограничены, так как род до настоящего времени не был предметом специальных исследований на Северном Кавказе. Наиболее значительные позднейшие обработки рода Ajuga флоры Кавказа, принадлежат В.В. Письяуковой (1954), С. Я. Тер-Хачатуровой (1967), Ю. Л. Меницкому (1992), и они не однозначны. За этот период накопилось также много новых данных. Отсюда возникла необходимость их обобщить и провести комплексное исследование видов этого рода на Северном Кавказе.

В литературе имеются лишь фрагментарные сведения о географическом распространении, экологии, кариологии.

Цель и задачи исследования. Основной целью данного диссертационного исследования явилось комплексное биосистематическое изучение видов рода Ajuga флоры Северного Кавказа.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав рода Ajuga на Северном Кавказе.

2. Изучить морфологическое строение вегетативных и генеративных органов северокавказских представителей рода.

3. Изучить анатомические признаки стебля и эпидермиса листа, показать их систематическую значимость на уровне видов.

4. Выявить морфолого-анатомические признаки видов, не отмеченные или не использовавшиеся ранее другими исследователями. Составить единообразные диагнозы с использованием выявленных признаков и установить их филогенетические связи.

5. Составить конспект и ключ для определения северокавказских видов рода.

6. Провести фенологические исследования.

7. Уточнить числа хромосом видов и определить их роль для решения вопросов систематики рода.

8. Уточнить географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов на Северном Кавказе и их приуроченность к определенным экотопам, зональным и поясным типам растительности.

9. Провести фитохимическую оценку видов для выяснения возможности хемотаксономических исследований.

10. Обобщить и дополнить сведения о медицинском и хозяйственном значении видов, наметить перспективы их использования.

1. Выяснено, что Ajuga р seudochia S host, описан необоснованно, а все экземпляры, принимаемые за этот вид на Северном Кавказе, относятся к A. chia Schreb.

2. Составлены единообразные диагнозы на основании вновь выявленных нами морфологических признаков, конспект и ключ для определения северокавказских живучек.

3. Установлены филогенетические связи северокавказских живучек.

4. Впервые изучены основные биологические особенности видов рода Ajuga для условий Северного Кавказа.

5. Проведен предварительная фитохимическая оценка северокавказских живучек.

6. Уточнено географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов рода Ajuga на Северном Кавказе и их приуроченность к определенным местообитаниям, зональным и поясным типам растительности.

7. Обобщены и дополнены сведения о медицинском и хозяйственном значении видов рода Ajuga флоры Северного Кавказа, а также намечены перспективы их использования.

Теоретическая и практическая значимость работы. Пополнение сведений о биологическом разнообразии, биологических особенностях видов Ajuga северокавказской флоры, их историческом становлении и филогенетических связях, представляет интерес для восстановления картины флорогенеза и общей истории развития оригинальной и многообразной флоры региона.

Составленные уточненные карты ареалов позволяют установить возможные биологические запасы и расширяют наши представления о распространении тех или иных из изученных видов.

Намеченные перспективы медицинского и хозяйственного использования северокавказских живучек раскрывают возможность введения в официальную медицину видов рода Ajuga, произрастающих на Северном Кавказе, как лекарственных растений, издавна применяемых в народной медицине, но не являющихся в настоящее время официнальными.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на 56-й, 57-й и 58-й Региональных конференциях по фармации, фармакологии и подготовке кадров (Пятигорск, 2001; 2002; 2003), на 3-й Международной конференции (интернет-версия) молодых ученых, старшеклассников и творческой молодежи «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, сентябрь 2002).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, включает 128 страниц основного теста. Иллюстративный материал представлен 10 таблицами, 17 рисунками. Список использованной литературы содержит 217 источников, из которых 89 иностранных авторов. В диссертационной работе имеется приложение, содержащее карты распространения видов рода Ajuga на Северном Кавказе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Алешин, Алексей Владимирович

Выводы к главе 8.

Из северокавказских видов рода Ajuga только трава A. laxmannii является официнальным растительным лекарственным сырьем в нашей стране. В отношении остальных видов, давно используемых в народной медицине разных стран и народов, в настоящее время исследователями предпринимаются попытки к доказательству их эффективности в современной медицине.

Все северокавказские виды рода Ajuga обладают гемостатическим действием. Противовоспалительным, ранозаживляющим, антисептическим, вяжущим, улучшающим обмен веществ действием обладают A. genevensis, А. orientalis и A. reptans, A. genevensis применяется в народной медицине при метроррагиях, малярии.

A. reptans содержит ряд биологически активных веществ: 8-0-ацетилгарпагид, фитоэкдистероиды (экдистерон, туркестерон, циастерон). Циастерон, содержащийся в листьях Ajuga reptans, показывал сильную противоопухолевую активность.

Растительные экдистероиды перспективны для использования в медицине в составе адаптогенных лекарственных препаратов и в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми.

При желудочных, острых респираторных заболеваниях используется А. laxmannii. Входит в состав сбора М.Н. Здренко.

Надземная часть A. chia эффективна (отвар) при малярии.

Северокавказские виды Ajuga имеют значение как кормовые и декоративные культуры.

Заключение.

1. На территории Северного Кавказа род Ajuga представлен 5 видами: А. chia, A. laxmannii, A. reptans, A. genevensis и A. orientalis.

3. Установлено, что у видов секции Chamaepitys стебель на поперечном сечении округлый с проводящей системой непучкового строения, а у видов секции Ajuga - четырехгранный с проводящей системой пучкового строения.

5. Составлен конспект северокавказских видов живучек и ключ для их определения.

6. В ходе исследования были определены сроки наступления фенологических фаз у живучек в условиях Пятигорья.

7. Хромосомные числа, полученные на северокавказском материале, f совпадают с данными других авторов и подтверждают деление северокавказских живучек на секции: Chamaepitys (A. laxmannii, A. chia) и Ajuga (A. reptans, A. genevensis и A. orientalis).

8. Виды рода Ajuga на территории Северного Кавказа являются элементами флор: бореальной, древнесредиземноморской и переходной, европейскоw средиземноморской; проникли на Северный Кавказ из Средиземноморья, из лугостепей Юго-Восточной Европы и лесных территорий Восточной Европы. Приуроченности к определенным поясам растительности северокавказские живучки не показывают, не приурочены они и к определенному типу растительности.

10. Виды рода Ajuga флоры Северного Кавказа имеют важное практическое значение в качестве лекарственных, кормовых и декоративных растений.

129

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алешин, Алексей Владимирович, Пятигорск

1. Авакян А.А. Материалы к изучению дикорастущих жирномасличных растений из флоры Армении// Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 1959. - Т.12. -№8.-С. 61-72.

2. Азизова У.Я. Материалы к изучению народных лекарственных растений Крыма. -М., 1940. 24 с.

3. Акопов И.Э. Кровоостанавливающие растения. Ташкент, 1977. - 267 с.

4. Акопов И.Э. Лекарственные растения, останавливающие и вызывающие кровотечения// Науч. Тр. Кубан. мед. ин-т., Краснодар, 1960. Т. 18. С. 5-44.

5. Алания М.Д., Кереселидзе Е.В., Деканосидзе Г.Н., Анели Дж.Н., Тхеидзе Т.А., Кемертелидзе Э.П.// Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1979. С. 60-86.

6. Алексеева Л.И., Лафон Р., Володин В.В., Лукша В.Г. Экдистероиды Ajuga reptans L.// Физиол. раст. 1998. Т.45. №8. С.372-377.

7. Алексеева Л.И., Тетерюк Л.В. Экдистероидный профиль Ajuga г eptans L.// Коми респ. молод, науч. конф.(13;1997;Сыктывкар): Материалы .Сыктывкар, 1997.-С.84.

8. Алексеева Л.И., Тетерюк Л.В., Володин В.В., Колегова Н.А. Динамика содержания экдистероидов у Ajuga reptans L. на северной границе ареала (Республика Коми)// Растительные ресурсы. 1998. Т. 34. № 4. С. 56 -62.

9. Алиев Р.К. К характеристике химического состава и кровесвертывающего действия травы живучки пальчатолистной (Ajuga chia), произрастающей в Азербайджане// Фармация 1946. № 5. С. 21-22.

10. Ю.Алиев Р.К., Дамиров И.А. Дубильносодержащие растения Азербайджана и использование их в медицинской промышленности// Докл. АН АзССР. 1948. Т.4. №11. С.493-498.

11. Анели Дж.Н., Анели Н.А. Представители губоцветных в Месхет-Джавахетии// Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1979. С. 159-174.

12. Анненков Н. Ботанический словарь. СПб., 1878. 646 с.

13. Арупонян Л.А., Акопджанян В., Петросян С. Исследование местной зелени, употребляемой в ССР Армении// Вопросы питания. 1935. Т.4. Вып.6. С. 7476.

14. Н.Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. М.: Колос, 1967. 232 с.

15. Батуренко Т.И., Якунина Т.Г. К фармакологии растения живучка женевская// Фармакология и токсикология. 1957. №2. С.52.

16. Бодруг М.В. Биологические особенности и эфирномасличность некоторых губоцветных в Молдавии// Полезные свойства дикорастущих растений Молдавии. Кишинев, 1973. С. 62-69.

17. Вюкшна О.Д. До питания про морфолопю та систематику Ajuga genevensis Ь.//Вкник Кшвського ботанического саду. КиУв, 1934. Вип. 17. С. 34-37.

18. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987.256 с.

19. Вавилов Н.И. Линеевский вид как система// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1931. Т. 26. Вып. 3

20. Волкинд И.В., Гуревич И.Я., Урюпов О.Ю. Рецептурный справочник для врачей и фармацевтов. Л., 1976. 647 с.

21. Вышенский В.А. Добыча технического сырья на базе растительных ресурсов и специализированного сельского хозяйства Туркмении// Растительные ресурсы ТССР. Л., 1935. Вып. 1. С. 83-130.

22. Галкин М.А. Структурная эволюция родов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. Северного Кавказа: Дис. докт. биол. наук. Пятигорск, 1996. -380 с.

23. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа: В Зт. Ростов-на-Дону, 1980. Т.З. 328 с.

24. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа. Нальчик, 1964. 374 с.

25. Гаммерман А.Ф. Обзор лекарственных растений Туркмении// Тр. Туркм. фил. АН СССР. Ашхабад, 1942. Вып. 2. С. 55-92.

26. Гаммерман А.Ф., Дамиров И.А., Каррыев М.О., Яковлев Г.П. Лекарственные растения научной медицины СССР, не включенные в фармакопею. Ашхабад, 1970. 185 с.

27. Ганиев Ш.Г., Хамидходжаев С.А., Джунхарова М.Х., Саатов 3. Живучка туркестанская (Ajuga turkestanica) на Байсантау// Узб. биол. журн. 1990. № 1. С.32-33.

28. Гелла Э.В. К химическому исследованию некоторых представителей сем. яснотковых (губоцветных)// 3-й Всесоюз. съезд фармацевтов. Кишинев, 1980. С. 184.

29. Гладкова В.Н. Новый вид рода Ajuga L. A. mollis Gladk. sp. п. из Крыма// Бот. журн. 1974. Т.59. № 9. С. 374-376.

30. Гладкова В.Н. Род Живучка Ajuga Ь.//Флора Европейской части СССР. Л., 1978. Т.З. 259 с.

31. Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. М., 1986. 320 с.

32. Горовиц М.Б., Зацпы И.Л., Абубакиров Н.К. Экдизоны в растительном мире// Растит, ресурсы. 1974. Т. 10. Вып.2. С.261-274.

33. Гринцевич О.М. Лекарственные растения Западной области// Лекарственные растения Западной области. Смоленск, 1933. Вып. 3. С. 19-127.

34. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 257 с.

35. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. 748 с.

36. Гроссгейм А.А. Растительные ресурсы Кавказа. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1946. 762 с.

37. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Л.: Наука, 1967. Т 7. 896 с.

38. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. -М.: Наука, 1975.-232 с.

39. Дерябина Ф.И. Сведения о народных лекарственных растениях Коми-Пермяцкого национального округа// Науч. тр./ Перм. фармац. ин-т. 1969. Вып. 3. С. 201-210.

40. Долгова А.А., Ладыгина Е.Я. Руководство к практическим занятиям по фармакогнозии. М.: Медицина, 1977. 275 с.

41. Дымова О.В. Эколого-физиологическое изучение Ajuga reptans L. на северной границе ареала// Тез. 6 Молодёжной конф. ботаников. СПб., 1997. С. 60.

42. Дымова О.В. Экофизиология трех редких видов неморальных травянистых растений на северной границе ареала: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. 28 с.

43. Дымова О.В. Экофизиология трех редких видов неморальных травянистых растений на северной границе ареала: Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999а. 134 с.

44. Центрального Черноземья. Воронеж, 1977. 447 с. 50.3емлинский С.Е. Лекарственные растения СССР. М., 1958. 609 с.

45. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Спб., 1998.-36 с.

46. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1999.-204 с.

47. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. - 200 с.

48. Ивашин Д.С., Катина З.Ф., Рыбачук И.З., Иванов B.C., Бутенко Л.Т. Лекарственные растения Украины. Киев, 1971. 351 с.

49. Инина И.Н. Анатомическое строение узлов видов рода живучка: Ст. научн. сообщ. Дагест. отд. Всес. Ботан. об-ва. 1972. Вып. 3. С. 72-78.

50. Инина И.Н. Анатомия плодов живучки (Ajuga L.) и дифференциация рода// Герценовские чтения. 1967. Т.20. С.86-89.

51. Инина И.Н. Анатомо-морфологические особенности вегетативных органов Ajuga L. и их значение в систематике рода// Герценовские чтения. 1966а. Т.19. С.38-41.

52. Инина И.Н. Анатомо-морфологические особенности рода Ajuga L.// Тр. Дагестанск. гос. пед. ин-та. Вып. 4. 1969а. С.20-24.

53. Инина И.Н. Значение анатомии околоплодника для систематики рода Ajuga L.// Систематика, анатомия и экология растительности Азиатской части СССР: Сб. Л.,1976. С.78-102.

54. Инина И.Н. Особенности строения спермодермы у видов рода Ajuga L.// Тр. Дагестанск. гос. пед. ин-та. 19696. Вып. 4. С. 17-19.

55. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов Асп. Фитотерапия. София, 1976. 349 с.

56. Клоков М.В. Рациональные основы биологической таксономии// Совещание по объему вида и внутривидовой систематике: Сб. науч. тр. М., 1967. - С. 3 -5.

57. Клышев JI.K., Бандюкова В.А., Алюкина JI.C. Флавоноиды растений. Алма-Ата: Наука, 1978. 220 с.

58. Ковалев В.Г. Применение таксономического анализа в систематике двукрылых// Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 5. С. 720 -731.

59. Комарова Т.А. Соотношение внутрипочечных и внепочечных фаз в развитии побега Ajuga reptans Ь.(Ьапиасеае).//Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1986. Т.91. №4. С. 46-53.

60. Комаров B.JI. Учение о виде у растений. JL: АН СССР, 1944. 243 с.

61. Комиссаренко Н.Ф., Деркач А.И., Шеремет И.П., Пакалн Д.А. Гарпагид и гарпагид-ацетат некоторых видов семейства Labiatae// Химия природ, соедин. 1976. №1. С.98.

62. Кортиков В.Н., Кортиков А. В. Целебная сила растений. Ростов-на-Дону: АО Книга, 1997. 608 с.

63. Кузнецовъ Н.И. О кавказскихъ видах рода Ajuga L.// Труды ботаническаго сада императорскаго Юрьевскаго университета. Юрьевъ, 1913. Т. 14. Вып. 1.С. 15-25.

64. Кузнецовъ Н.И. Предварительная таблица для опредълешя кавказских видов рода Ajuga L.// Вестник Тифлисскаго Ботаническаго Сада. Тифлис, 1905. Вып. 1. С. 26-30.

65. Кухарева JI.В., Пашина Г.В. Полезные травянистые растения природной флоры. Минск, 1986. 215 с.

66. Лавренова Г.В. Травы, дарующие здоровье. Донецк: Донеччина, 1994. 448 с.

67. Ларин И.В., Агабян Ш.М., Работнов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Любская А.Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. В 3 Т. М.,Л.,1956. Т.З. 879 с.

68. Липскш В.И. Флора Кавказа//Тр. Тифлисскаго Ботаническаго Сада. Тифлис, 1899. Вып. 1.С. 427.

69. Майсурян Н.А. Растениеводство (Лабораторные занятия) М., 1960. 383 с.

70. Малеев В.П. Декоративные растения Крымской флоры. Ялта, 1930. 67 с.

71. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1967. 548 с.

72. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) Флоры Кавказа//Бот. журн. 1992. Т.77. №6. С.63-72.

73. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) Флоры Кавказа». Карта районов флоры// Бот. журн. 1991. Т.76. №11. С.1513-1521.

74. Михайловская И.С., Кузьмичева Т.В. О проводящей системе укороченного побега живучки ползучей Ajuga reptans L.// Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1974. Т.79. №3. С.101-108.

75. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян. Пущино. 1992.

76. Новицкая Г.В., Криштопа В.И. Изучение состав жирных кислот масел некоторых видов сем. губоцветных в связи с их систематическим положением//Растит, ресурсы. 1967. Т.З. Вып.З. С.438-442.

77. Пакалн Д.А. Понятия «химический признак» и «химическая раса» в систематике и ресурсоведении // Всесоюз. совещ. по хемосистематике иэволюционной биохимии высших растений.(1;1979;Москва): Тез. докл.-М.,1979. С. 55-57.

78. Пакалн Д.А., Захаров A.M., Захарова О.И., Пакалн А.Е. Поиск флавоноидных и иридоидных соединений в семействе губоцветных флоры Кавказа// Фармация. 1976. Т.25. №5. С. 36-41.

79. Письяукова В.В. Род Ajuga L.// Флора СССР: В 30 т. М., Л.: изд-во АН СССР, 1954. Т.7. С. 17-39.

80. Попа Д.П., Салей Л.А., Оргиян Т.М. Качественный состав и количественное содержание терпеноидов в некоторых видах сем. губоцветных// Растит, ресурсы. 1976. Т.12. Вып.2. С.247-252.

81. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа// Бот. журн. 2000. Т. 85. № 9. С. 26-33.

82. Прокопенко С.А. Химический состав травы Ajuga chia// Химия прир. соед. 1986. №4. С. 27-32.

83. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: семейства Hippuridaceae Lobeliaceae /Отв. Ред. П.Д. Соколов.- СПб.: Наука, 1991. 197 с.

84. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599 с.

85. Романова Е.С. Морфология пыльцы родов Ajuga L. и Teucrium L. Юго-Востока Европейской части СССР// Вопр. ботан. Юго-Вост.: Сб. Саратов, 1976. С.137-139.

86. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. СПб.: Лань, 1998. 334 с.

87. Стоянов Н. Нашите лекарствени растения: В 2 ч. София, 1972. 4.1. 341 с.

88. Стоянов Н., Китанов Б. Диви полезни растения в България. София, 1960. 480

89. Сыров В.Н., Набиев А.Н., Султанов М.Б. Действие фитоэкдистероидов на желчеотделительную функцию печени в норме и при экспериментальном гепатите// Фармакол. и Токсикол. 1986. Т.49. № 3. С. 100-103.

90. Сыров В.Н., Насырова С.С., Хушбактова З.А. Результаты экспериментального изучения фитоэкдистероидов в качестве стимуляторов эритропоэза у лабораторных животных// Эксп. Клин. Фармакол. 1997. Т. 60. №3. С. 41-44.

91. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь: Ставрополькраймашинформ, 1987. 114 с.

92. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.,Л.: Наука, 1966. 611 с.

93. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

94. Тетерюк Л.В. Популяционная биология Ajuga reptans L. и Asarum europaeum L. на северной границе ареала: Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. 187 с.

95. Тимонин А.К., Барсукова Т.Н., Пчелкин А.В. О развитии диацитных устьичных аппаратов на листьях Ajuga reptans Ь.Роль размера клеток.// Онтогенез. 1992. Т.23. №6. С.664-671.

96. Толедано X. К. Ранее известные и вновь обнаруженные фитоэкдистероиды у различных видов рода Ajuga L.// Физиол. раст. 1998. Vol. 45. №3. С. 365-371.

97. Трутнева Е.А., Алёшкина Я.А., Алешинская Э.А., Никитина С.С., Николаев А.Б. Лекарственные растения: Фармакология и химиотерапия. М., 1971. С. 140-159.

98. Улитин A.M. Агротехника и семеноводство многолетних трав. Краснодар, 1971.117 с.

99. Усманов Б.З., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Экдистерон из Ajuga chia// Химия прир. соед. 1974. №2. С.256.

100. Фёдоров Ал. А., Пименов М.Г. Хемосистематика, её проблемы и практическое значение. Сообщ. 1.// Раст. ресурсы. 1967. - Т.З, вып. 1. - С. 3-16.

101. Химический анализ лекарственных растений: Учеб. пособие для фармацевтических вузов/ Под ред. Гринкевич Н.И., Сафронич Л.Н. М.: Высшая школа, 1983. 176 с.

102. Хребетов А.А. Дикорастущие пищевые и вкусовые растения Молотовской области. Молотов, 1943. 55 с.

103. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 928с.

104. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья 95, 1995. 990 с.

105. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

106. Черняев В.М. Конспект растений. Киев, 1859. С.47-51.

107. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983. 398 с.

108. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодия. М., Л.: изд-во АН СССР, 1953. 399 с.

109. Шмальгаузенъ И.Ф. Флора Средней и Южной Россш, Крыма и Севернаго Кавказа. Юев, 1895. Т.2. С.346.

110. Шостенко-Десятова Н.А. К систематике украинских губоцветных// Ботанические материалы гербария. 1940. Т.8. Вып. 9. С.28-33.

111. Шостенко-Десятова Н.А. Maтepiaлы до вивчення рослшносп Дншропетровсько1 та ОдеськоУ областей// Тр. н.-д. ш-ту боташки Харювськ. держ. ушверс. 1937. Т.2. С. 67-116.

112. Шостенко-Десятова Н.А. Флора УСРР (Загальш таблищ для визначання вщцшв i родин тткових та вищих споровых рослин УСРР). Ки1в,1935. С. 20-50.

113. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения / Под. ред. Г.П. Яковлева, К.Ф. Блиновой. СПб.: Специальная литература, 1999. 407 с.

114. Якабова А., Крейча И. Альпинарий в вашем саду. Братислава: Природа, 1982. 203 с.

115. Якубова М.Р., Тенкина Т.Д., Шакиров Т.Т., Абубакиров Н.К. Хромато-спектрофотометрический метод определения экдистерона в растительном сырье// Химия прир. соед. 1978. №6. С. 737-740.

116. Abu Asab Mones S., Cantino Philip D. Phylogenetic implications of pollen morphology in tribe Ajugoideae (Labiatae)// Syst. Kot. 1993. Vol.18. №1. P. 100102.

117. Andreas H. Ech weinig gebruikt Kenmerh van Ajuga genevensis L.// Gorteria. 1937. Deel. 4. № 12. S. 208-210.

118. Arora G.M. New chromosome report.// Bull. B. Of Surr. Ind. 1961. Vol. 3. P. 37.

119. Bachmann M., Keller F. Metabolism of the rafflnose family oligosaccharides in leaves of Ajuga reptans L.: Inter- and intracellular compartmentation// Plant Physiol. 1995. Vol. 109. № 3. P.991-998.

120. Barberan F.A.T. The flavonoid compounds from the Labiatae// Fitoterapia. 1986. Vol. 57. №2. P. 67-95.

121. Becker W. Ajuga genevensis L. und reptans L. und ihre Hybriden// Deutsche bot. Monatsschrisb. 1901. Jg. 19. H. 3. S. 33-36.

122. Bentham G. Ajuga L.// in: De Candolle A. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1848. T. 12. P. 28-603.

123. Bentham G. Labiatae genera et species. 1835, p. 651.

124. Bhattacharya Sima. Chromosome study of some members of the tribe Ajugoideae (Labiatae) with reference to their taxonomic elucidation// Rev. roum. biol. ser. biol. veg. 1983. Vol. 28. №1. P.7-11.

125. Bieberstein M. F. Flora Taurico-Caucasica. 1808. Vol. 2. 478 p.

126. Bieberstein M. F. Flora Taurico-Caucasica. 1819. Vol. 3. 656 p.

127. Bissel C.H. Ajuga genevensis in New England // Rhodora, 1903. Vol. 5. № 53. P. 154.

128. Blom C. Om nagra Ajugaei goteborgstrakten// Meddel. Goteborgs. Bot. Fradgard. 1934. T.5. S. 127-128.

129. Boissier E. Flora orientalis. 1879. Vol. 4. Genevae; Basileae, 1276 p.

130. Braun-Blanquet J. Ajuga occidentalis sp.n.// Agronomia Lusitana. 1956. Vol. 18. №2. P.89-91.

131. Breschi M.C., Martinotti E., Catalano S., Flamini G., Morelli I., Pagni A.M. Vasoconstrictor activity of 8-O-acetylharpagide from Ajuga reptans// J Nat. Prod. 1992. Vol. 55. №8. P. 1145-1148.

132. Bristow P. The illustrated encyclopedia of wild flowers London: Chancellor Press, 1992. 296 p.

133. Camps F., Coll J., Cortel A. Sterols from Ajuga reptans (Labiatae)// An. quim. C. 1983. Vol. 79. №2. P. 228-229.

134. Camps F., Coll J., Cortel A. Two new clerodane diterpenoids from Ajuga reptans (Labiatae)// Chem. Lett. 1981. № 8. P.1093-1096.

135. Camps F., Coll J., Cortel A., Messequer J. Ajugareptansins, a new diterpenoids from Ajuga reptans L.// Tetrahedron Lett. 1979. № 19. P. 1709-1712.

136. Cantrell C.L., Rajab M.S., Franzblau S.G., Fronczek F.R., Fischer N.H. Antimycobacterial ergosterol-5,8-endoperoxide from Ajuga remota// Planta Med. 1999. Vol.65. №8. P.732-734.

137. Chen H., Tan R.X., Liu Z.L., Zhao C.Y., Sun J. A clerodane diterpene with antibacterial activity from Ajuga lupulina// Acta Crystallogr. C. 1997. T.53. № 6. P. 814-816.

138. Chen Hao, Tan Ren Xiang, Liu Zhi Li, Zhang Yong Antibacterial neoclerodane diterpenoids from Ajuga lupulina// J. Natur. Prod. 1996. Vol. 59. № 7. P. 668-570.

139. Chung Т. I., Chao C.Y., Huand W.W.L., Kwan S.C. Chromosome numbers of vascular plants of Taiwain.//Bull. B. Of Taiwan. 1963. P. 51-56.

140. Davis P.H. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1980. Vol. 7. P. 42-53.

141. Davis P.H. Materials for a flora of Turkey XXXVII: Labiatae, Plumbaginaceae, Plantaginaceae// Notes RBG. Edinburgh. 1980a. Vol. 38. № 1. P. 23-32.

142. Dinan L. Distribution and levels of phytoecdysteroids within individual plants of species of the Chenopodiaceae// Eur. J. Entomology, 1995. Vol. 92. p.295-300.

143. Dress, Guilielmo Fr. Observationes botanicae in Ajugam genevensem// Linnaea, 1828. Bd. 3. S. 78-83.

144. Elbrecht A., Chen Y., Jurgens Т., Hensens O.D., Zink D.L., Beck H.T., Balick M.J., Borris R. 8-O-acetylharpagide is a nonsteroidal ecdysteroid agonist// Insect Biochem. Mol. Biol. 1996. Vol. 26. №6. P. 519-523.

145. Flora Europaea./ edited by Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A. Cambridge. 1972. Vol. 3. 597 p.

146. Fujimoto Y., Morisaki M., Ikekawa N. Studies on the biosynthesis of sterol side chain in higher plants// Yakugaku Zasshi. 2000. Vol. 120.№ 10. P. 863-873.

147. Fujimoto Y., Ohyama K., Nomura К., H yodo R., Takahashi КYamada J., Morisaki M. Biosynthesis of sterols and ecdysteroids in Ajuga hairy roots// Lipids. 2000. Vol. 35. №3. P.279-288.

148. Ghedira K., Chemli R., Richard В., Zeches H., Men-Olivier L. Contribution a l'etude de la pharmacopee traditionnelle de Tunisie: etude des parties aeriennes d'Ajuga iva (L) Schreb.// Plant, med. et phytother. 1991. T. 25. № 2-3. S. 100-111.

149. Gibbs R.D. Chemotaxonomy of flowering plants/ Montreal; London: McGill -Queen's Univ. Press, 1974. Vol. 'A 2372 p.

150. Gill L.S. Cytology of West-Himalayan Labiatae: Tribe Ajugoideae // Bulletin of the botanical society of Bengal. 1971. Vol. 25. № 1-2. P.31-32.

151. Gokhale S.D., Karandikar G.K. Pharmacological studies on the aqueous extract of Ajuga bracteosa (Hilkanthi)// Indian J. Pharmacy. 1960. Vol. 22. № 11. P. 278283.

152. Guiso M., Agostini A., Marini-Bettolo R. Iridoids// Gazz. chim. Ital. 1974. Vol. 104. № 3-4. P. 403-407.

153. Guiso M., Marini-Bettolo R., Agostini A. Iridoids// Gazz. chim. Ital. 1974. Vol. 104. № 1-2. P. 25-33.

154. Hillson C. Comparative studies of floral morphology of the Labiatae// Amer. J Bot. 1959. Vol. 46. P. 451-459.

155. Hellmann V., Seybold S. Ajuga piskoi (Labiatae) neu fur Jugoslawien// Plant Syst. and Evol. 1980 Vol. 135. № 3-4. P. 295-297.168. http://www.free-time.ru/razdels/flowers/decor/home.html

156. Husain S.Z., Markham K.R. The glycoflavonevicenin-2 and its distribution in related genera within the Labiatae// Phytochemistry. 1980. Vol. 20. № 5. P.l 1711173.

157. Hyodo R., Fujimoto Y. В iosynthesis о f 2 O-hydroxyecdysone i n Ajuga h airy roots: the possibility of 7-ene introduction at a late stage// Phytochemistry. 2000. Vol.53. №7. P.733-737.

158. Ikan R., Ravid U. The isolation and identification of ecdysterone from Ajuga iva// Planta Med. 1971. Vol. 20. №1. P. 33-35.

159. Index Herbariorum. Boston, 1981. - Vol. 106. - 452 p.

160. Jamzad Z.I., Assadi M. New species of the genera Nepeta and Aiuga (Labiatae) from IranI/ Iran. Jorn. Bot. 1965. Vol. 2. № 2. P. 95-102.

161. Khafagy S.M., Sabri N.N., El-Sebakhy N., Blessington В., Asaad A. A C-20 ecdysone-like substance from Ajuga iva// Planta Med. 1979. Vol. 35. №2. P. 184185.

162. Khan P.M., Malik A., Ahmad S., Nawaz H.R. Withanolides from Ajuga parviflora// J Nat. Prod. 1999. Vol. 62. №9. P. 1290-1292.

163. Khan P.M., Nawaz H.R., Ahmad S., Malik A. Ajugins С and D, new withanolides from Ajuga parviflora// Helv. Chim. acta. 1999. Vol. 82. № 9. P. 1423-1426.

164. Konoshima Т., Takasaki M., Tokuda H., Nishino H. Cancer chemopreventive activity of an iridoid glycoside, 8-acetylharpagide, from Ajuga decumbens // Cancer Lett 2000. Vol.157. №.1. P.87-92.

165. Kooiman P. Occurrence of iridoid glycosides in the Labiatae// Acta bot. neer. 1972. Vol.21. № 4. P. 417-427.

166. Kostecka-Madalska O., Rymkiewiez A. Dalsze poszukiwania roslin zawierajacych aukubine// Farm. pol. 1971. Vol.27. № 11. S. 899-903.

167. Kubo J., Kloche J.A., Ganjian J., Ichikawa N., Matsumoto T. Efficient isolation of phytoecdysones from Ajuga plants by high-perfomance liquidchromatography and droplet-countercurrent chromatography// J. Chromatogr. 1983. Vol. 257. №1. P. 157-161.

168. Kuria K.A., Muriuki G. A new cardiotonic agent from Ajuga remota Benth. (Labiatae)// East Afr. Med. J. 1984. Vol. 61. №7. P. 533-538.

169. Ledebour C. F. Flora Rossica./ Stuttgartiae: Sumtibus librariae E. Schweizerbart, 1842. Vol. 3. P. 449.

170. Linnaeus C. Species plantarum, edit.I. 1753.

171. Lindeman E. Flora Chersonensis 1882. Vol. 2. P. 106.

172. Linkola K. Ajuga genevensis L. und Campanula aparinoides Pursh. als anthoronochoren in Finnland// Memoranda societalis pro fauna et flora Fennica. 1927. Vol. 1. № 1924-1925. P. 178-182.

173. Litvinenko V.I., Zoz I.G., Sokolov V.S. Chemotaxonomische Untersuchungen zur Unterfamile Ajugoideae der Lamiaceae Lindl.// Planta med. 1970. Bd.18. H.4. S. 243-249.

174. Love Askell Ajuga pyramidalis L. funnen pa Island // Botaniska Notiser, 1924. Hafte 2. Sid. 235-236.

175. Liiond В., Liiond R. Ecological investigations on Ajuga reptans, Ajuga genevensis and their Fi hybrids // Candollea. 1981. Vol. 36. № 1. P. 155-167.

176. Liiond В., Liiond R. Hybridization in Ajuga populations// Candollea. 1980. Vol. 35. №1. P. 87-109.

177. Majovsky J. Ajuga laxmannii Benth., novy rastliny druh pre CSR./ Prirorodovedny sbornik. Slovenskej Akademie vied a umeni. Bratislava. 1950. T.5. S. 207-210.

178. Marin P.D., Sajdl V., Kapor S., Tatic В., Petkovic B. Fatty acids of the Saturejoideae, Ajugoideae and Scutellarioideae (Lamiaceae) // Phytochemistry. 1991. Vol. 30. № 9. 2979-2982.

179. Markova M., Iwanowa P. Karyologiche Untersuchung Vertreter der Fam. Boraginaceae, Labiatae und Scrophulariaceae in Bulgarien// Изв. Ботан. ин-т Бълг АН. 1970. кн. 20. С. 93-98.

180. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotiledones. London, 1950. - 724 P

181. Nabbi M.A. Apport des etudes ontogeniques et morphologiques en microscopie electronique pour la comprehension de l'utrastructure de l'exine// Apport techn. recent, palynol. Symp. Liege, 1977. Liege, 1978. P.l83-191.

182. Nabbi M.A. La paroi pollinique d'Ajuga chamaepitys (L) Schreb. (Labiees) en microscopie electronique a transmission et a balayge de champ// Compt. Rend, des seances acad. Sci. Paris. 1972. T.274. № 24. P. 3210-3213.

183. Nomura K., Fujimoto Y. Mechanism of C-2 hydroxylation during the biosynthesis of 20-hydroxyecdysone in Ajuga hairy roots// Chem. Pharm. Bull. (Tokyo) 2000. Vol. 48. №3. P.344-348.

184. Odek-Ogunde M., Rajab M.S., Migwi G.J., Ndegwa J.M. Blood pressure responses to an extract of Ajuga remota in experimentally hypertensive rats// Planta Med. 1993. Vol. 59. №6. P. 573-574.

185. Ohyama K., Kushiro Т., Nakamura K., Fujimoto Y. Biosynthesis of 20-hydroxyecdysone in Ajuga hairy roots: fate of 6alpha-and 6beta-hydrogens of lathosterol// Bioorg. Med. Chem. 1999. Vol.7. №12. P.2925-2930.

186. Omer Varol, Ahmet U?im, Adem Tatli New observation on two poorly known Turkish species// Thaiszia, 1998. Vol. 8. № 1. P. 45-49.

187. Palmgren A. Ajuga pyramidalis L. auf Aland// Memoranda societalis pro fauna et flora Fennica, 1927. Vol. 1. № 1924-1925. P. 84-86.

188. Pfirsch E. Sur les stolons d'Ajuga reptans L.: cas de stoloniflorie et de multistolonie./ Bulletin de la societe botanique de France. 1956. T. 103. № 5-6. P. 233-235.

189. Rudolf S. Ajuga pyramidalis L. a Ajugaxhampeana Braun et Vatke na Pisecku //Zpravy ceskoslovenske botanicke splecnosti 1972. T. 7. c. 99-101.

190. Ruiz de Clavijo E. A comparative study of the reproductive biology of two Ajuga species (Lamiaceae) in the southwest of the Iberian Peninsula// Intern. J. Plant Sci. 1997. Vol. 158. № 3. P. 282-291.

191. Sabri N.N., Asaad A., Khafagy S.M. Isolation of four ecdysones from Ajuga iva roots and rapid semiquantitative method for ecdysones determination// Planta med. 1981. Vol. 42. № 3. P. 293-295.

192. Scrugli A., Mossa L., Grasso M.R. Ajuga orientalis L. (Labiatae) nuova per la flora di Sardegna. Considerazioni fitogeografiche// Candollea. 1983. T.38. № 1. P. 125-129.

193. Smejkal M. Taxonomicka studie druhu Ajuga chamaepitys (L.) Schreb. ampl. Briq. v Ceskoslovensku./ Preslia, Casopis ceskoslovenske botanicke splecnosti. 1961. T. 33. № 3-4. C. 386-398.

194. Sprenger N., Keller F. Allocation of raffinose family oligosaccharides to transport and storage pools in Ajuga reptans: the roles of two distinct galactinol synthases// Plant J 2000. Vol.21. №3. P.249-258.

195. Strapf Ajuga grandiflora Starpf. sp. n.// Cuctis's Botan. Magazine. 1933. № 4. P. 156.

196. Strid A. Studies on the Aegean Flora, Notes on some genera of Labiatae.// Bot. Notiser. 1965. № 118. P. 104-122.

197. Takasaki M., Tokuda H., Nishino H., Konoshima T. Cancer chemopreventive agents (antitumor-promoters) from Ajuga decumbens// J Nat. Prod. 1999. Vol. 62. №7. P. 972-975.

198. Tang X., Chen H., Zhang X., Quan K., Sun M. Screening anti-HIV Chinese materia medica with HIV and equine infectious anemic virus reverse transcriptase// J Tradit. Chin. Med. 1994. Vol. 14. №1. P. 10-13.

199. Terahara N., Callebaut A., Ohba R., Nagata Т., Ohnishi-Kameyama M., Suzuki M. Triacylated anthocyanins from Ajuga reptans flowers and cell cultures// Phytochemistry. 1996. Vol. 42. №1. P. 199-203.

200. Tomas J., Camps F., Claveria E., Coll J., Mele E., Mssequer J. Composition and location of phytoecdysteroids in Ajuga reptans in vivo and in vitro cultures// Phytochem. 1992. Vol. 31. № 5. P. 1585-1591.

201. Turrill W.B. The correlation of morphological variation with d istribution i n some species of Ajuga// The New Phytologist. 1934. Vol. 23. № 3. P. 218-230.

202. Yamauchi I., Haruna M., Konoshima T. New glycosides from Ajuga decumbens// J Nat. Prod. 1998. Vol. 61.№9. P. 1105-1109.

203. Zukowski W. Wystepowanie Ajuga pyramidalis L. w Polsce// Badanid flziogr. nad Polska zach.1967. № 20. P. 79-86.

Информация о работе

Алешин, Алексей Владимирович
кандидата биологических наук
Пятигорск, 2003
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биосистематическое исследование рода Ajuga L. в объеме флоры Северного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы