Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная биология Ajuga reptans L. и Asarum europaeum L. на северной границе ареала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тетерюк, Людмила Владимировна, Сыктывкар

Л Г] '"I '7 Л С" гч «

» им " ^ О -Д. 7 /

/ . С/ Л ^ / V/ { ( /

российская академия наук

уральское отделение коми научный центр институт биологии

На правах рукописи

ТЕТЕРЮК Людмила Владимировна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ АЛЮА ЯЕРТА№ Ь. И АЗАЯиМЕиЯОРАЕиМЬ. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

(03.00.05. - ботаника)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: профессор, доктор биологических наук О.В.Смирнова

СЫКТЫВКАР - 1998

содержание

стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 8

1.1. Геоморфологическое строение и рельеф 8

1.2. Климат 10

1.3. Почвы 11

1.4. Флора и растительность 14 Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 18

2.1. Объекты исследований 18

2.2. Определение экологических особенностей и 21 региональных амплитуд модельных видов

2.3. Материалы и методы ценопопуляционных исследований 25 Глава 3. ФАКТОРЫ, ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 40

НЕМОРАЛЬНЫХ ВИДОВ И ИЗУЧЕННОСТЬ ЭКОЛОГО-

БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

3.1. Факторы, ограничивающие распространение 40 неморальных видов на северных и восточных границах ареала

3.2. Особенности экологии модельных видов по ареалу 43

3.3. Биологические особенности модельных видов в 44 центральной части ареала

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОДЕЛЬНЫХ 49 ВИДОВ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

4.1. Индикация условий произрастания 49

4.2. Особенности региональных отрезков амплитуд видов на 51 границе ареала

4.3. Экологическая характеристика сообществ 56

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ 60 ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖИВУЧКИ ПОЛЗУЧЕЙ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

5.1. Онтогенез живучки ползучей и его особенности 60

5.2. Поливариантиость онтогенеза по темпам развития 70

5.3. Морфометрические параметры рамет в ценопопуляциях 73

5.4. Возрастная структура ценопопуляций 80

5.5. Самоподдержание ценопопуляций 86

5.5.1. Семенное размножение 86

5.5.2. Вегетативное размножение 94

5.6. Горизонтальная структура ценопопуляций 99 Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ 109

ХАРАКТЕРИСТИКИ КОПЫТНЯ ЕВРОПЕЙСКОГО НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

6.1 .Онтогенез копытня европейского и его особенности в 109 районе исследований

6.2. Пол и вариантность онтогенеза по темпам развития 121

6.3. Возрастные спектры ценопопуляций 122

6.4. Самоподдержание ценопопуляций 129

6.4.1. Семенное размножение 129

6.4.2. Вегетативное размножение 134

6.5. Горизонтальная структура ценопопуляций 135 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 140 ВЫВОДЫ 144 ЛИТЕРАТУРА 146 ПРИЛОЖЕНИЯ 167

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В настоящее время целый ряд видов неморального флористического комплекса на северо-востоке европейской части России имеет сходную северную границу, сохранившись здесь по данным В.А.Мартыненко (1976) со времен термического оптимума Голоцена. Изучение особенностей экологии и биологии реликтовых видов, находящихся на северной границе ареала имеет важное теоретическое значение. Такие исследования позволяют раскрыть механизмы популяционного уровня, позволяющие видам приспособиться к экстремальным условиям, оценить современное состояние и перспективы развития видов. Исследование изменений поведенческих реакций видов (Смирнова, 1987) в нехарактерных для них эколого-фитоценотических условиях, под действием неблагоприятных экологических факторов позволяют объективно подойти к разработке представлений об их месте в растительном покрове исследуемой территории.

Цели и задачи исследований. 1) изучение фитоценотически значимых свойств и эколого-демографических особенностей популяций двух модельных видов неморального флористического комплекса - живучки ползучей (Ajuga reptans L.) и копытня европейского (Asarum europaeum L.) на северной границе ареала в подзоне средней тайги, 2) оценка перспектив распространения модельных видов за пределы современного ареала.

Задачи:

• выявить наиболее значимые экологические факторы и оценить их влияние на модельные виды;

• описать онтогенез живучки ползучей и копытня европейского на северной границе ареала и выявить его особенности по сравнению с таковым в центре ареала;

• определить потенциальную и реальную семенную и вегетативную продуктивность модельных видов и соотношение способов возобновления популяций в зависимости от условий произрастания;

• определить основные биологические параметры модельных видов и оценить особенности их популяционного поведения на северной границе ареала.

Научная новизна работы. Впервые применены фитоиндикационные экологические шкалы Д.Н.Цыганова (1983) для выявления возможных неблагоприятных экологических факторов, ограничивающих распространение модельных видов. Предложен способ корректировки теоретических экологических амплитуд в шкалах Д.Н.Цыганова путем дополнения их за счет региональных шкал, полученных эмпирическим путем.

Впервые для условий средней тайги описана поливариантность онтогенеза живучки ползучей и копытня европейского по темпам развития и выявлены адаптационные механизмы, позволяющие модельным видам произрастать на северной границе ареала.

Впервые выявлено изменение фитоценотически значимых свойств двух видов с разными типами жизненной стратегии (Смирнова, 1987) на границе ареала.

Практическая значимость работы. Дана оценка состояния ценопопуляций копытня европейского, внесенного в списки "Редких и исчезающих растений Республики Коми" (1982), как вида, нуждающийся в биологическом надзоре в подзоне средней тайги Республики Коми.

Выявлены особенности развития и популяционные характеристики живучки ползучей - лекарственного экдистероидсодержащего растения (Растит, ресурсы, 1991; Tomas, Camps, ets., 1992; Ануфриева и др., 1995) на северной границе ареала. Экдистероидный профиль этого вида на северной границе ареала имеет ряд особенностей (Алексеева и др., 1996). Комплексное изучение вида в природных условиях, проводимое в Институте биологии Коми НЦ УрО Российской АН позволит выявить популяционные, биохимические и физиологические особенности вида на северной границе ареала, что имеет теоретиче-

ское значение для понимания роли экдистероидов в жизни растений и для перспектив практического использования живучки ползучей

Объем и структура работы: Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит их введения, 6 глав, заключения и выводов, содержит 17 таблиц и 20 рисунков. Список использованной литературы включает 239 наименований, в числе которых 24 источника на иностранном языке. Приложение состоит из 7 таблиц и 3 рисунков.

Апробация работы: Результаты исследований доложены и одобрены на заседании ученого совета Института биологии Коми НЦ, на молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ (1996, 1998), Коми Республиканской молодежной научной конференции (1997), были представлены в стендовых докладах на международном совещании по экдистероидам (Сыктывкар, 1995), на Втором международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1996). По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ (1 находится в печати).

Диссертация выполнена в период прохождения курса аспирантуры (19951998 гг.) и является частью плановых тем отдела геоботаники и рекультивации Института биологии Коми научного центра УрО РАН: "Вторичные биогеоценозы тайги и тундры Европейского Северо-Востока России: структура, функции, динамика" (№ Гр 01.0.60 003716), " Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми" (№ Гр 01.9.70 005125). Исследования поддержаны подпрограммой ФНТЦП "Биоразнообразие".

Автор выражает глубокую благодарность за руководство работой профессору, д.б.н. О.В.Смирновой, научному консультанту д.б.н. В.А.Мартыненко, к.б.н. Л.Г.Ханиной за консультации в период выполнения работы, искреннюю признательность к.б.н. С.В.Дегтевой за организационную поддержку в период сбора экспериментальных данных и предоставленные геоботанические описания, Т.П.Шубиной за помощь в определении мохообразных, своему мужу,

к.б.н. Б.Ю.Тетерюку за постоянную поддержку и помощь при сборе материала, а также всем лицам, содействовавшим ее выполнению.

Глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Геоморфологическое строение и рельеф

Республика Коми расположена на Северо-Востоке Европейской части России, в бассейне рек Печоры, Вычегды и Мезени. По рельефу и геологическому строению территория республики делится на две неравные части: восточная ее окраина относится к горному Уралу, а вся остальная площадь - к Русской равнине. Равнинная часть территории, в свою очередь, может быть разделена на три крупные области: Тиманский кряж, Печорскую низменность и Мезенско-Вычегодскую равнину, которая в южной части переходит в Северные Увалы (Агроклиматические ресурсы..., 1973).

Район исследований (рис.1) находится в южной части Республики Коми в бассейне р.Сысола, охватывает часть Вычегодской равнины и Северных Увалов. По ландшафтному районированию А.Г.Исаченко (1995) он относится к подпровинции Северных Увалов среднетаежной восточноевропейской подзоны.

Вычегодская равнина представляет собой однообразную плоскоувалистую поверхность, слабо вогнутую к долине р. Вычегды, сложенную преимущественно четвертичными отложениями, с высотами от 80 до 200 м к предгорьям Тимана и Северным Увалам. Эта монотонность рельефа нарушается густой сетью речных долин, в особенности , при подходе притоков к основным p.p. Вычегда, Сысола, Вымь и другим. Плоско-равнинный заболоченный рельеф междуречий переходит в приречных пространствах в увалистый и холмисто-увалистый.

Водораздельная возвышенность Северных Увалов сложена коренными породами, прикрытыми с поверхности мореной и маломощными пылеватыми суглинками, часто сильно размытыми. Это платообразная, заболоченная и залесенная равнина с высотами от 200 до 270 м над уровнем моря. В центральной части водораздела Северные Увалы характеризуются ровным, платообраз-ным, слаборасчлененным рельефом. Северные Увалы разрезаются ре

Ш 1 ■ ( уп V > ' x \

'\2 ^

Д/ и

] 1 }

у > ■ . ' г ■- ■

Л

I Т , "Г

-Ч I-О _ У1 ' У

// и

. г~

v

Л7

/А V. "г ) 'ЦЙЫ'

\ I г у- й" "** -

..Г «.»>■«..• "-•'ч аЭЩ

■ I /V ... I / -¡-м .., чя,

! : , От* Л" ; " /■ . [

1 ЗЛ Г ) г / ■■ /

ь? /{ -а { д

, Цгтг ■ ( V,

г а н ! -

- -ны 1/1 ( ^ 4 .—v

> .. -у> / Л 1

V"— / \ «_) \ А „к ч

> , д! .Л

\ ■■ У

Ь- г; Л X / \ / I Щ 1'""°°:-г шт и

А / ^ /

Ж

\ - у—Г

< 1 I.

I ^ _з _

ч ь.. о ? |

>

■- , .. . ...... ^ г1

\л ...»л (

Ч ,1_'г аЯф^шгмлр•• I. ' ^

V" Ж / ч с

Рие. I. Район исследований. Условные обозначения: северная граншщ распространения А]Ща гер1ат Ь. (-)3 Аяагит сигораеит Ь. (-----), х - пункты исследований.

ЯКУН

' Ч, П; \ ^ Сг" -- V, , , < • Р

______ { ' • Л / „г~а<- А

^ ) ^Т "^Й 'Т/ ^^У г О Ы ^%

'.-С'«'' -Ь - ' » 4----

й'Т- . Х- I ——^ОыГ V

г "а

Г I \ УУ

V У\ уу уу' л-

/ГуУУ У^У >£

{ \ -1 УУУУ ( ' ( ^ } { Зу^ ¿< -ч; ^ ¡7 У/' 1 ) Ь

А-^С ?. Ъ^г \ • > .-г* Л

Рис. 1. Район исследований. Условные обозначения; северная граница распространения А]ща гер(ат Ь. (-), Азагит еигораеит Ь. (-----х ~ пункты исследований.

ками в северном и северо-западном направлениях, образуя ряд увалообразных междуречных возвышенностей между р.р. Луза, Сысола, Локчим и Северная Кельтма. Начало притоков этих рек лежит на междуречных плоских или слабо волнистых водоразделах, верховья этих притоков текут вначале по мелким ложбинкам, переходящим далее в широкие задернованные лога, что характеризует начало эрозионной деятельности на водораздельных пространствах Северных Увалов.

1.2. Климат

Район исследований относится к Атлантико-Арктической области умеренного климатического пояса (Алисов, 1969) и характеризуется избыточно влажным, умеренно теплым климатом.

Суммарная солнечная радиация равна 75 - 80 ккал/см в год; годовой радиационный баланс составляет 30-32 ккал/см в год. Средние температуры самого холодного месяца (января) составляют -15-16°С, самого теплого (июня) - 14-15°С (Атлас по климату..., 1997). Теплообеспеченность вегетационного периода характеризуется суммой положительных температур 1850-2000°С (количество дней с температурой воздуха больше 0°С равно 190-197), сумма температур выше 5°С (144-152 дня) - 1750-1900°С (Агроклиматические ресурсы..., 1973).

Годовое количество осадков 700-800 мм в год, испаряемость 450-500 мм, их разность равна 250-300 мм в год. Около 70 % годового количества осадков выпадает за теплый период. Снежный покров появляется обычно к 15-20 октября, становится устойчивым к 1-5 ноября и сходит к 1-5 мая. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом 170-190 дней. Высота снежного покрова 50-60 см. Продолжительность безморозного периода около 100-110 дней (Атлас по климату..., 1997). На длительность безморозного периода оказывает влияние местоположение. По данным И.А.Гольцберг (Агроклиматические ..., 1973) на вершинах холмов и верхних частях склонов

он составляет 115-125 дней, а в сырых низинах и на полянах всего 70-80. Последние весенние заморозки наблюдаются в середине-конце июня, первые осенние - в середине августа, начале сентября.

При характеристике метеорологических показателей района исследований в период наблюдений нами использовались данные Центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Республики Коми за 1994-1995, 1995-1996, 1996-1997, 1997-1998 сельскохозяйственные года. Метеорологические особенности периода исследований (1995-1998) незначительно отличались от нормы (рис.2).

1.3. Почвы

Для таежной геохимической системы характерны энергичное кислое выщелачивание, слабый биологический круговорот веществ, бедность почв элементами минерального питания растений (Исаченко, 1995). В районе исследований это обусловлено особенностями климата и тем, что на территории Республики Коми почти повсеместно почвообразующими породами являются четвертичные отложения, обедненные обменными основаниями и по своей природе кислые, что способствует развитию подзолообразовательных процессов (Агроклиматические ресурсы ..., 1973). По почвенно-географическому районированию район исследований относится к Двинско-Вычегодской провинции подзоны подзолистых почв бореального пояса подзолистых почв (Атлас Республики Коми, 1964).

Зональными почвами подзоны средней тайги являются типичные сильноподзолистые почвы, для которых характерно почти полное отсутствие дернового процесса. Развиваются они в хорошо дренированных условиях при глубоком залегании грунтовых вод под еловыми лесами с зеленомошным покровом на суглинистых и супесчаных почвообразующих породах. Расположены преимущественно по приречным склонам. В типичных подзолистых почвах не образуется аккумулятивного гумусового горизонта, так как в раститель

А Б

В

(месяцы

№

г

ю л

к о.

1- л 1С

I о. IX

О) о

о X

месяцы

«

а о а. ае О с

о

¡5

о

о 3 а

■ норма

■1994-1996

-1995-1996

-1996-1997

-1997-1998

месяды

Г

месщы

• норма

-1994-1995

-1995-1996

-1996-1997

-1997-1998

Рис.2. Метеорологические данные за годы исследований: А - температура; Б -количество осадков; В -высота снежного покрова; Г - глубина промерзания почвы.

ном покрове преобладают мхи, а разнотравье занимает ничтожную долю. Типичным подзолистым почвам присуща высокая кислотность по всему профилю: рН (солевой) колеблется в пределах 3,8 - 4,4, наиболее кислой является лесная подстилка. Природное плодородие этих почв низкое, содержание гумуса менее 1 % (Забоева, Стенина, 1972).

На равнинных слаборасчлененных водораздельных увалах, в плоских понижениях центральных частей равнинных водоразделов из-за затрудненного стока атмосферных осадков в условиях повышенного увлажнения формируются подзолисто-болотные почвы. Повышенное увлажнение создает условия, которые обусловливают накопление слаборазложившегося мохово-лесного опада на поверхности почвы. Мощность торфянистой лесной подстилки доходит до 20-30 см. Общим признаком всех подзолисто-болотных почв является оглеение. Торфянисто-подзолисто-глеевые почвы формируются под сфагновыми и долгомошно-сфагновыми еловыми и сосновыми лесами. Чаще всего эти почвы развиты в сочетании с торфянисто-подзолисто-глееватыми почвами, занимая понижения (Забоева, 1996).

Дерново-подзолистые почвы в подзоне средней тайги встречаются как вторичные образования. Это почвы залежей и суходольных лугов, старых залежей, заросших березовым или смешанным березово-еловым лесом, где в покрове наряду с моховой растительностью всегда есть лесное разнотравье. Эти почвы богаче целинных подзолистых почв. По содержанию питательных элементов вторичные дерново-подзолистые почвы несколько лучше типичных подзолистых почв. Они содержат до 2,5-3 % гумуса, но кислотность их остается высокой (рН 3,7 - 4,2) (Забоева, Стенина, 1972).

Пойменные террасы рек в подзоне средней тайги - единственное место, где в естественных условиях ясно выражен дерновый процесс. Признаками развитого почвообразования в пойме являются дернина и темно-окрашенный гумусовый горизонт. Они обладают наибольшим естественным богатством. Пойменные дерновые (аллювиальные) почвы отличаются наибольшей гуму-

сированностью, отсутствием подзолистого горизонта, однако они несут и зональные признаки - повышенную кислот�