Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности организации и динамика продуктивности ценопопуляций Asarum europaeum L. в Республике Марий Эл
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Особенности организации и динамика продуктивности ценопопуляций Asarum europaeum L. в Республике Марий Эл"
На правах рукописи
ргь од
15 е:оз
ЗАКАМСКАЯ Елена Станиславовна
ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ДИНАМИКА ПРОДУКТИВНОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ АБАКиМЕШОРАЕЦМЪ. В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ
03.00.05 - ботаника ■
Автореферат диссертации на соискаиие ученой степени кандидата биологических наук
Воронеж - 2000
Работа выполнена на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор JI.A. ЖУКОВА
Научный консультант доктор биологических наук, профессор JT.A. ЖИВОТОВСКИЙ
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор А.Г. КРЫЛОВ, кандидат биологических наук, доцент H.A. ТОРОПОВА
Ведущая организация • Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
Защита состоится "27" апреля 2000 года в 13 ч 00 мин на' заседании диссертационного совета Д 036.48.13 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, Воронеж, Университетская площадь, 1, Воронежский государственный университет, биолого-почвенный факультет
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета
Авторе.ферат разослан " 25 " марта 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
ет.чьмэ
Г.И. БАРАБАШ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ Популяционно -онтогенетическое направление в популяционной биологии, в основе которого лежат труды выдающихся фитоценологов и экологов Т.А. Работнова (1950) и A.A. Уранова (1960, 1.975) а также их учеников (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Gatzuk et all, 1980; The population strukture..., 1985; Жукова, 1998 а и др.), нашло в настоящее время широкое признание. Популяционные исследования важны для познания механизмов функционирования, саморегуляции и развития как ценопопуляции отдельных видов растений, так и фитоценозов, в состав которых они входят. Они позволяют провести диагностику состояния ценопопуляции того или иного вида, определить жизненность популяции и основные влияющие на нее факторы.
Объект нашего исследования - копытень европейский -является древним видом, который сформировался в условиях третичного периода. Поэтому актуальным представляется изучение адаптационных возможностей его популяций в изменившихся экологических условиях. •
Копытень европейский является лекарственным растением, обезболивающее действие которого по некоторым показателям превосходит имеющиеся аналоги (Gracza, 1980). В связи с этим остро встает вопрос о ресурсах этого лекарственного сырья и рациональному их использованию.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ: изучить особенности организации и динамику биологической продуктивности ценопопуляции Asarum eiiropaeum L. в Республике Марий Эл.
Задачи:
1) выявить особенности морфоструктуры побегов копытня европейского в онтогенезе и специфику биоморфы;-
2) проследить изменение морфометрических показателей в онтогенезе;
3) дать эколого-фитоценотическую оценку местообитаний копытня европейского;
4) определить характер взаимоотношений копытня европейского с костяникой каменистой и снытью обыкновенной;
5) исследовать возрастную структуру и динамику цено-популяций копытня европейского;
6) охарактеризовать пространственную структуру цено-популяций копытня европейского;
7) оценить биологическую продуктивность ценопопу-ляций копытня европейского во вторичных мелколиственных лесах Республики Марий Эл.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА Для А. еигораеит описан новый тип побега; жизненная форма копытня европейского определена как ацентрическая коротко-длиннокорневищная.переходного типа. Впервые изучена организация ценопопуляций копытня европейского в мелколиственных вторичных лесных сообществах Республики Марий Эл; исследованы внутри и межпопуля-ционная изменчивость морфологических признаков копытня европейского на разных уровнях организации с учетом онтогенетического состояния особи; проанализированы взаимоотношения ценопопуляций копытня европейского с ценопопуля-циями сныти обыкновенной и костяники каменистой; определена многолетняя и погодичная динамика фитомассы и семенная продуктивность ценопопуляций копытня европейского в сукцессионном ряду березняков.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ Результаты исследований существенно дополняют представления о биологии данного вида. Используемый в работе подход позволил дать объективную информацию о состоянии ценопопуляций копытня европейского в восточных районах европейской части ареала, о популяционном биоразнообразии. Материалы по структуре ценопопуляций и ее динамике дают возможность оценить степень их устойчивости. Данные по урожайности ценопопуляций являются основой для планирования и разработка рациональных методов эксплуатации, а также сохранение ценопопуляций копытня европейского на оптимальном уровне. Знаниё взаимоотношений ценопопуляций разных видов помогает понять сложную систему связей в фитоценозе.
Результаты работы использованы в учебном процессе при чтении курсов "Экология", "Популяционная экология". "Популяционная ботаника", "Фитоценология", на учебно-полевых практиках, при выполнении курсовых и дипломных работ.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ_Результаты работы были доложены и обсуждены на Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Санкт-Петербург, 1995 г.), Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, 1996 г.), I, II, III Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола^ 1997, 1998. 2000 г.г.), Четвертой международной конференции по медицинской ботанике (Киев, 1997 г.), Всероссийских междисциплинарных научных конференциях "Вторые и Третьи Вавилов-ские чтения" (Йошкар-Ола, 1997, 1999 г. г)., Научно - технической конференции «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998г.) VI Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999 г.), VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999 г)
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (включает 326 источников, в том числе 53 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц 29 рисунков. Приложение состоит из 10 таблиц и 18 рисунков.
Работа выполнена при поддержке: гранта РФФИ (№ 9804-49294), гранта программы "Университеты России - фундаментальные исследования (программа 7-1645), гранта 188ЕР -Соросовские аспиранты, 1998 г.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Благодаря положению территории республики на стыке природных зон и геоморфологических провинций здесь создается сложное сочетание и проявление зональных географических, геолого-геоморфологических и социально-провинциальных факторов, обусловливающих ландшафтную и флористическую неоднородность
В разделе 1.1 приводятся сведения о геологическом строении и рельефе Республики Марий Эл; раздел 1.2 включает характеристику почв в районе исследований; в разделе 1.3 дан анализ погодно-климатических данных; в разделе 1.4 представлены сведения о флоре и растительности республики.
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В разделе 2.1 сделан анализ литературных источников по систематическому положению, географическому распространению происхождению, копытня европейского. Даны особенности морфологической структуры, онтогенеза, сезонного ритма развития, фитоценотической и эколргической роли изученного вида; рассматривается химический состав и использование копытня европейского в медицине.
В разделе 2.2 изложена методика сбора и обработки материала. Сбор материала проводился в течение вегетационных сезонов 1996-1999 годов на территории Республики Марий Эл, в следующих растительных сообществах: в березняках липовых с возрастом древостоя 20, 35 ,65 и 100 лет (ЦП 1, ЦП 2, ЦП 3, ЦП 4 соответственно), в осиннике елово-липовом (ЦП 5), в сосняке березово-липовом (ЦП 6) и сосняке бересклетовом (ЦП 7), в экотонном лугово-лесном фитоценозе (на просеке в березняке липовом (ЦП 8) и на лесной поляне (ЦП 9)).
В основу работы положена концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (1950), уточненная и дополненная A.A. Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуляции растений 1976, 1988).
В изученных ценопопуляциях проведены стандартные геоботанические описания фитоценозов, которые в дальнейшем были обработаны на IBM PC по программе ECOSCALE (Комаров и др., 1991) по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) освещенности, увлажнения, богатства почвы азотом, кислотности почвы и солевого режима. .
Исследование морфологической изменчивости проводилось на 745 особях с учетом их онтогенетического состояния. Исследования проводились на уровне как отдельных рамет (фи-тоценотическая счетная единица), так и особей (морфологическая счетная единица). Всего использовано при исследовании 7 морфологических параметров. Исследование изменчивости
проведено на трех уровнях организации вида: организменном, внутрипопуляционном и межпопуляционном (Мамаев, 1975).
Биометрической обработкой определялись среднее значение каждого признака -т, его ошибка - зт, дисперсия - э", коэффициент вариации - Су, ошибка коэффициента вариации (Глотов и др., 1982) Для сравнения дисперсий и коэффициентов вариации использовали комбинированный тест Фишера (Живо-товский, 1991). Для выяснения популяционной и внутривидовой структуры был проведен однофакторный и двухфакторный иерархический дисперсионный анализа (Глотов и др., 1982).
При изучении возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского использовали общепринятую в популя-ционно-онтогенетических исследованиях методику (Изучение структуры....1986). Онтогенетические состояния особей определяли на основе диагнозов, составленных О.В. Смирновой (Смирнова, Заворыкина, 1974), строили возрастные спектры, определяли демографические показатели: индекс замещения, индекс восстановления (Жукова, 1987 б), возрастность (Уранов, 1975, 1977), среднюю плотность ценопопуляции, экологическую плотность популяции (Одум, 1975), эффективную плотность как сумму эффективностей всех онтогенетических групп на единицу площади. (Животовский, 2000). Впервые применен показатель "средней эффективности (со)", предложенный Л.А. Животовским (2000), который рассчитывается как средневзвешенное значение эффективности растений
£ ^ е; © = -,
где п; — это число растений, находящихся в ¡-ой возрастной группе, е;. - эффективность растений ¡-го онтогенетического состояния, как величина "нагрузки" растения /-го состояния на энергетические ресурсы среды, выражаемую в долях нагрузки, производимой растениями g2 этой популяции.
При изучении пространственной структуры ценопопуляций использовался метод трансект с последующим картированием особей в пределах трансекты. (Заугольнова, 1974, 1976, 1982; Заугольнова, Шорина, 1971). В качестве основных параметров размещения особей были выбраны: плотность особей в пределах скоплений (Бс), протяженность скоплений (Ьс).
Строили возрастные спектры, определяли плотность ценопопу-ляции на 1 м2, вычисляли, среднее количество особей и среднее количество рамет на учетной площадке, дисперсию и коэффициент дисперсии (Грейг-Смит, 1967).
Определение биомассы ценопопуляций копытня европейского проводилось в соответствии с методикой, предложенной, Л.Е. Родиным с соавторами (1968). При определении семенной продуктивности использовалась методикой, изложенной в работах Т.А. Работнова (1960), И.В. Вайнагия (1973. 1974), Р. Е. Левиной (1987).
За основу изучения межвидовых взаимоотношений в данной работе был взят метод изучения количественных отношений между видами в ценозе (Уранов, 1935, 1968) путем определения взаимозависимого изменения микровстречаемости, проективного покрытия и сухой надземной фитомассы копытня европейского, сныти обыкновенной и костяники каменистой. По полученным данным был проведен однофакторный регрессионный анализ по программе «Статистика» (автор - В.Л. То-ропов),-на основании полученных данных строили графики со-пряженностей.
3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОСТРУКТУРЫ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОПЫТНЯ ЕВРОПЕЙСКОГО
В разделе 3.1 освещены некоторые аспекты изучения внутривидовой изменчивости у растений по литературным источникам.
В разделе 3.2 Представлены особенности морфоструктуры копытня европейского. Морфологические описания побеговой системы копытня европейского встречаются у многих авторов (Серебряков, 1952; Шик, 1952; Серебряков, Серебрякова, 1965; Рысина, 1968; Смирнова, 1968 а; Смирнова, Заворыкина, 1974). Однако до сих пор не предложено названия той особой морфо-структуре, которая типична для годичных побегов взрослых растений этого вида. В основании годичного побега, как правило. формируются 2-3 сближенных узла с яйцевидными чешуевидными листьями. Затем образуется одно удлиненное междоузлие, составляющее большую часть годичного прироста; узел этого фитомера несет простой округло-почковидный ассимили-
рующий лист срединной формации. Междоузлие верхнего срединного листа очень укорочено, поэтому листорасположение срединных .ассимилирующих листьев выглядит как супротивное. Годичный побег заканчивается терминальным цветком, в пазухе верхнего ассимилирующего листа формируется боковая почка, образующая годичный побег следующего порядка (рис.1). Приведенное выше морфологическое описание выявляет своеобразие годичного побега копытня европейского, и не позволяет отнести его ни к одному из существующих вариантов современных классификаций побегов.
Рис. 1 Годичный побег копытня европейского.
Наличие базальной зоны укороченных междоузлий, одного удлиненного междоузлия .серединного фитомера и еще'одно-го укороченного междоузлия заставляет выдвинуть гипотезу о переходном характере этой морфоструктуры, сочетающей черты как укороченных, так и удлиненных вегетативных побегов. Вероятно, это может служить морфологическими подтверждениями древности этого вида.
Наиболее подходит для названия такого типа структуры термин "малорозеточные побеги" (по Т.Н. Серебряковой), или удлиненные побеги с укороченной базальной зоной и одним верхним укороченным междоузлием.
Своеобразие годичного побега неизбежно приводит к необходимости более точного определения и жизненной формы этого вида. Так как растения, формирующие описанное выше эпигеогенное корневище, или главный симподий, по существу не могут быть отнесены ни к коротко, ни к длиннокорневищ-ным растениям и представляют, по-видимому, также переходный вариант коротко - длиннокорневищных биоморф.
О.В. Смирнова (1987) относит копытень европейский к неявнополицентрической биоморфе. Однако как описания других авторов (Смирнова, Заворыкина, 1974 и др.), так и наши собственные наблюдения показывают, что для копытня европейского характерно равномерное распределение придаточных корней и почек возобновления по годичным приростам, протяженное фитогенное поле с множеством источников, равномерное распределение биомассы. Это в большей степени характеризует ацентрический тип биоморф, впервые описанный для папоротников Н.И. Шориной (1981), а для ряда цветковых растений (Trifolium repens L, Lysimahia nummuilaria L.) - M.M. Паленофй (1991, 1993).
■ Таким образом, и переходная структура годичного побеги. сочетающая укороченные и удлиненные фитомеры. и акро-симподиальное эпигеогенное корневище, и ацентрический характер биоморфы, являются морфологическим доказательством древности рассматриваемого вида, найденного в отложениях, предшествующих последнему оледенению (Leemann, 1927)
В разделе 3.3 дается характеристика морфологической изменчивости копытня европейского и ее структура. В связи со своеобразной структурой побега копытня европейского представляет интерес исследование варьирования признаков мета-мерных органов особи.
При сравнении размеров (длина и ширина листовой пластинки, длина черешка) и формы (отношение длины листовой пластинки к ширине) первого и второго ассимилирующего листа по средним значениям достоверных различий между первым и вторым листом по всем признакам обнаружено не было. В то же время дисперсия и коэффициенты вариации второго листа значимо (при р< 0.05) больше чем первого. Это. вероятно, связано с последовательностью формирования листьев во времени, а, следовательно, и их признаков.
Рассматривая изменчивость данных признаков в онтогенезе копытня европейского, мы видим четкую зависимость вариабельности признаков от возрастного состояния рамет. Максимальный коэффициент вариации всех признаков встречается у ювенильных растений, у имматурных рамет он резко падает и далее незначительно уменьшается до генеративного состояния (табл. 1). Это говорит о том, что "взросление" организма у копытня европейского происходит на более ранних этапах онтогенеза - уже в имматурном состоянии. * .
Таблица 1
Изменение коэффициента вариации морфометрических призна-
Признак Возрастное состояние рамет
) пп V
длина листовой пластинки 40,33±3,61 21,24±1,43 16,79±0,58 15,73±1,66
ширина листовой пластики 41,11 ±3,65 23,76±2,39 16,56±0,80 14,83±1,61
форма листовой пластинки 23,52±3,17 10,37±0,52 10,21^0,46 8,32±0,70
черешок листа 31.51±3,94 25,49±4,43 22,76±1.23 18.98±2,23
годичным прирост ■46,56±1,99 19,73±1,27 16,69±0,69 14,03±1,31
В результате изучения структуры морфологической изменчивости копытня европейского на разных уровнях межпо-пуляционные различия по всем изученным признакам во всех возрастных группах высоко значимы. Ее доля возрастает от ювенильного состояния к виргинильному и в генеративном снижается. При этом доля внутри- и межпопуляционной изменчивости мофометрических параметров особей А. еигоравит в разных онтогенетических Группах неодинакова.
В течение онтогенеза копытня изменяется частота образования ацентрических систем, в группе ювенильных и имматурных растений их частоты невелики (1% и 6%, соответственно). В дальнейшем, в ходе онтогенеза частота ацентрических систем резко возрастает: 30,3% - в группе виргинильных, 57.4% - в группе молодых генеративных и 100% - в группе зрелых генеративных растений, среди которых однопобеговых расте-
ний нет. У старых генеративных растений и среди растений постгенеративного периода доля ацентрических особей невелика и составляет всего 10 %. Параллельно г. этим происходит увеличение числа рамет, входящих в состав ацентрической особи, и смещение максимума возрастного спектра рамет вправо.
4. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ КОПЫТНЯ ЕВРОПЕЙСКОГО
В разделе 4.1 дана фитоценотическая характеристика местообитаний копытня европейского.
Сравнение флористического богатства изученных биоценозов с помощью коэффициента общности Жаккара (Василе-вич, 1971) показало, что наибольшие значения коэффициента (54,0 - 70,7 %%) приходятся на березняки липовые, что говорит о сходных условиях экотопов, которые они занимают. Значения коэффициента около 50 % получены при сравнении березняков' с осинником, что позволяет их объединить в одну группу. Сле-д>ющ\ю ьрупму составляют сосняки. Процент сходства флористического состава этих фитоценозов с другими изученными сообществами не превышает 32 %. Самое большое различие зарегистрировано при сравнении участка полевицево-разнотравного луга на лесной поляне с остальными ценозами (11,1 - 17,9 %%). Анализ сводного списка ценопопуляций растений, входящих в состав изученных фитоценозов показал, что общими для всех ценозов являются ценопопуляции Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L., Rubus saxalilis L., Viola mi~ rabilis L. Проективное покрытие A. europaeum составляет 20-30 %%. В лесных фитоценозах постоянными спутниками копытня европейского являются такие древесные растения как Betula pendula Roth., Picea abies (L.) Karst., Tilia cordata Mill.; кустарники Euonymus verrucosa Scop., Lonicera xylosteum L., Sorbus aucuparia L.; травы. Ajuga reptans L., Convallaria majalis L., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Luzula pilosa (L.) Willd., Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt., Orthilia secunda (L.) House., Pulmonaria obscura Dumort., Ranunculus cassubicus L., Stellaria holostea L.
В процессе восстановления коренных сообществ происходят изменения в видовом составе ценопопуляций, слагающих травяно-кустарничковый ярус и в их количественных характе-
ристиках, однако фитоценотическая роль копытня европейского и тип его стратегии не меняются на всем протяжении дему-тационного ряда, он остается патиентным видом.
Раздел 3.2 Экологическая характеристика местообитаний копытня европейского была сделана в результате обработки геоботаничеких описаний по экологическим шкалам'Д.I I. Цыганова (1976, 1983): увлажнения почв, солевого режима почв ошачива почв азотом, кислотности почв, освещенности - затенения. Установлено, что влагообеспеченность исследуемых экотопов колеблется от сухолесолугового до сыролесолугового, по шкале трофности почвы изученные местообитания относятся к небогатым или довольно богатым почвам, по обеспеченности почвы азотом - от бедных до достаточно обеспеченных. Копытень европейский встречается на кислых - слабокислых -нейтральных почвах. По шкале освещенности - затенения местообитания копытня европейского относятся к типу полуоткрытых пространств - светлых лесов - тенистых лесов. Экологическая характеристика копытня европейского представлена в виде графической модели, которая демонстрирует диапазоны экологических шкап, границы экологического ареала копытня европейского по экологическим факторами размеры экологического пространства изученных ценопопуляций (рис. 2).
на
-диапазон шкал Д.Н. Цыганова
- экологический ареал копытня европейского
- экологическое пространство копытня европейского в Республике Марий Эл
Рис. 2 Балловая оценка местообитаний копытня евро-
пейского
По кислотности почвы, ее трофности и особенно по степени увлажнения копытень европейский является стеноби-отным видом, что, вероятно и ограничивает его более широкое распространение в различных сообществах. По фактору освещенности данный вид является относительно эврибионтным, по богатству почвы азотом занимает промежуточное положение.
Наши данные укладываются в уточненные Л.В. Тете-рюк (1998) экологические амплитуды для копытня европейского, за исключением фактора освещенности. Расширение диапазона экологического ареала по данному фактору (0.5 балла) ироизойде1 в сторон} более светлых условий произрастания.
5 ВЗАИМОВЛИЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗЕ.
В разделе 5.1 приведен анализ литературных, данных по особенностям взаимовлияния ценопопуляций растений в фитоценозе, обсужден вопрос количественных отношений между ценопогХуляциями разных видов.
• В разделе 5.2 рассматривается взаимодействие ценопопуляций копытня европейского (подчиненный вид), сныти обыкновенной и костяники каменистой (действующие виды) в березняках липовых с возрастом древостоя 20, 35, 65 и 100 лет со сходными условиями экотопа.
Степень воздействия на копытень европейский действующих видов мы устанавливали через изменение встречаемости, проективного покрытия и биомассы его ценопопуляций. Впервые при изучении сопряженности по полученным данным был проведен однофакторный регрессионный анализ.
При изучении взаимоотношений ценопопуляций копытня европейского, сныти обыкновенной и костяники каменистой нами отмечено три типа сопряженности, установленных A.A. Урановым (1935): индифферентный, отрицательный и дву-•.пачпый (чао.!. 2).-Положшельпых и сложных отношений нами зарегистрировано не было. В паре копытень европейский -сныть обыкновенная наиболее часто встречается индифферентный тип. По-видимому, это связано, прежде всего, с размещением корневищ и системы придаточных корней особей этих видов, относящихся к разным биоморфам, в разных горизонтах почвы. Поэтому при поглощении минеральных веществ и воды
они не выступают в роли конкурента и лишь при определенных условиях конкурируют за свет.
Таблица 2
Типы сопряженности ценопопуляций копытня европейского с ценопопуляциями сныти обыкновенной
и костяники каменистой /
Действую- Возраст Метод •
щие цено- древо- Микро- Проектив- Биомасса
популяции стоя встречаемость ное покрытие -
А. ро- 20 лет индиффе- ' индиффе- • индиффе-
dagraria рентная рентная рентная
35 лет индиффе- индиффе- индиффе-
рентная рентная рентная
65 лет отрица- индиффе- индиффе-
тельная рентная рентная
100 лет двузначная двузначная двузначная
R. saxatilis 20 лет ' индиффе- индиффе- индиффе-
рентная рентная рентная
35 лет отрица- индиффе- индиффе-
тельная рентная рентная
65 лет индиффе- отрица- отрица-
рентная тельная тельная
100 лет отрица- отрица- отрица-
тельная тельная тельная
А. ро- 20 лет индиффе- индиффе- индиффе-
dagraria + рентная рентная рентная
R.. saxatilis 35 лет отрица- индиффе- индиффе-
тельная рентная рентная
65 лет отрица- отрица- отрица-
тельная тельная тельная
100 лет отрица- отрица- отрица-
тельная тельная тельная
В паре копытень европейский - костяника каменистая и копытень европейский - костяника каменистая + сныть обыкновенная чаще встречается отрицательный тип сопряженности. Этот тип межвидовых отношений также отражает конкуренцию за свет. Кроме того, между копытнем европейским и костяни-
кой может быть прямая конкуренция побеговых систем полицентрических особей.
Исходя из того, меняется характер кривых сопряженности ценопопуляций выбранных нами видов в демутационном ряду березняков, можно заключить, что для них характерен лабильный тип сопряженности. Такой характер межвидовых отношений позволяет ценопопуляциям копытня европейского, сныти обыкновенной и костянике каменистой сосуществовать совместно и и достаточно долго удерживать за собой занимаемую территорию, являясь доминантами и содоминантами тра-вяно-кустарничкового яруса.
Полому при заготовке лекарственного сырья каждого из описанных выше видов можно отчуждать лишь небольшую часть побеговых систем взрослых растений, чтобы не нарушит сложившийся баланс взаимодействий ценопопуляций.
6. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ копытня
. ЕВРОПЕЙСКОГО
В разделе 6.1 дается анализ литературных данных по изучению возрастной структуры ценопопуляций травянистых растений.
. Раздел 6.2 включает сведения по возрастной структуре ценопопуляций копытня европейского, проводится их классификация. Наши исследования показали, что возрастной спектр всех ценопопуляций неполночленный, чаще всего отсутствуют § 3, ээ э группы Максимум в возрастном спектре приходится на группы прегенеративной фракции. Во всех случаях преобладают особи восходящей ветви возрастного спектра: (р + \ + пп +\-+»2) > (23 + бб + б). Большинство изученных нами ценопопуляций по классификации Л. А. Жуковой (1967) и А.А.Уранова, О.В.Смирновой (1969) относятся к молодым (шесть ценопопуляций), одна зрелая и две двувершинные (с доминированием виргинильных и субсенильных групп), с преобладанием левой части возрастного спектра. Впервые используется классификации ценопопуляций Л.А. Животовского (2000). которая основана на совместном использовании показателей возрастности и средней эффективности. Среднюю эффективность популяции можно интерпретировать как энергетическую нагрузку на среду, вызываемую "средним" растением (в
долях от эффективности растений g2 этой ценопопуляции) (Жи-вотовский, 2000). Согласно этой классификации все изученные нами ценопопуляции копытня европейского являются молодыми. Инвазионных и регрессивных ценопопуляций обнаружено не было. Это можно объяснить тем, что в изученных ценопопу-ляциях активно идет вегетативное размножение, и особй распадаются на отдельные партикулы. прежде, чем достигнут,состояний, относящихся к нисходящей ветви онтогенеза. Исследования показали, что в ценопопуляциях идет активное возобновление как семенным, так и вегетативным путем. Индексы восстановления во всех ценопопуляциях высокие, от 8,50 до 24,00. за исключением сосняка липового, где 1в =5,00. Следовательно, состояние ценопопуляций копытня европейского вполне благополучное. Базовый возрастной спектр ценопопуляций копытня европейского для Республики Марий Эл показан на рис..З.
Ь- ... I гта'п таюз) гт х —О-среднее ■
Рис. 3 Базовый возрастной спектр изученых ценопопуляций копытня европейского
Он отличен от базового спектра ценопопуляций копытня европейского, изученных ранее О.В. Смирновой (1968 а, 1968 б, 1987) в широколиственных лесах, и также отличен от возрастных спектров, полученных Л.П. Яблоковой (1984) в черневых лесах Салаирского кряжа и Л.В. Тетерюк (1998) в Республике Коми на северной границе ареала, .где более или
17
менее выражены процессы старения и преобладают генеративная и постгенеративная фракции.
При оценке степени воздействия ценопопуляций на среду обитания мы использовали три показателя: плотность, око-логическая плотность (Одум. 1975) и эффективная плотность. Последний показатель как эквивалентное число растений средневозрастного генеративного состояния с той же нагрузкой на энергетические ресурсы среды, что и сама популяция (Живо-товский, 2000) используется впервые. Установлено, что в большинстве ценопопуляций экологическая плотность превышает плотность в 1,2 - 1,4 раза, в ЦП 3 и 5 соотношение близко к единице, а в ЦП 4 это соотношение равно 1. Эффективная плотность меньше плотности ценопопуляций и зависит от соотношения возрастных групп. Следовательно, степень влияния ценопопуляции на окружающую среду зависит от ее плотности, равномерности распределения по площади и ее возрастного состава. И при рассмотрении этого вопроса надо учитывать все три рассмот ренные выше показателя.
В разделе 6.3 рассматривается погодичная и многолетняя динамика возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского.
Усыновлено, что за время исследования (1996-1998 г.г.) тип ценопопуляций не меняется. Стабильно высокие значения индексов возобновления и замещения, а также преобладающие в возрастном спектре особи ювенильной и виргинильногой онтогенетических групп свидетельствуют об активном самоподдержании ценопопуляций семенным и вегетативным путем и устойчивом ее состоянии. Разнонаправленные изменения скорости развития ценопопуляций копытня европейского свиде-Iе.тьсIв_\от о том. что погодичные изменения возрастною состава имеют характер осцилляции и мелкомасштабных флуктуации, что установлено О.В. Смирновой (1985) и для ценопопуляций этого вида в широколиственных лесах центра России.
Многолетние изменения в ценопопуляциях копытня мы проследили в сукцсссиоином ряду березняков липовых, от жо-тонного сообщества лесной поляны до 100-летнего насаждения, рассматривая этот пространственный ряд как временной. Анализ динамики возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского в пространственно-возрастном ряду показал, что
для многолетней динамики ценопопуляциях этого вида также характерны осцилляции и мелкомасштабные флуктуации.
Раздел 6.4 Пространственная структура ценопопуляций копытня европейского мало динамична - для размещения особей характерен диффузно-групповой характер, в ряде случаев близкий к случайному, что связано с характером семенного и вегетативного размножения. Выявлены три уровня агрегиро-ванности особей копытня европейского - площадках 0.0625 м:, 0,25 м" и 1м". Параметры скоплений статистически значимо (при Р < 0.05)отличак>тся между уровнями скоплений и не отличаются между разными ценопопуляциями.-Возрастные спектры скоплений разного уровня агрегированности нормапьные неполночленные и отражают общую картину возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского.
Раздел 6.5 Сравнивая изменение продуктивности копытня европейского по годам, мы видим, что значительных изменений фитомассы не происходит, за исключением березняка липового с возрастом древостоя 65 лег. Это еще раз доказывает предположение, что надземная фитомасса копытня европейского не столько зависит от этапа демутации коренных фитоцено-зов, сколько от интегрированного воздействия различных экологических факторов. Фитомасса ценопопуляций копытня европейского в широколиственных лесах (Смирнова 1968, 1987;. Смирнова, Заворыкина, 1974) больше, чем в изученных нами фитоценозах. В широколиственных лесах Европейской части России по данным О.В. Смирновой и К.В. Заворыкиной (1974) она составляет 5 - 16,38 г/м2, а по нашим данным 2,2 - 3,6 г/.\г.
Семенная продуктивность особей А. еигораент изменяется в онтогенезе и достигает максимума в §2 состоянии. В то же время семенная продуктивность копытня европейского определяется несколькими .факторами. Она напрямую зависит от онтогенетического состояния особей, которое определяет число семян в коробочке и число коробочек, а также плотности каждой группы генеративных растений. Наибольший вклад в семенную продуктивность ценопопуляции вносит gl группа. Таким образом, в многолетней динамике происходит изменение структуры запасов биомассы доминантов и содоминантов в березняках липовых. Стабильные левосторонние возрастные спектры, регулярное плодоношение позволяют заключить, что
несмотря на меньшие, чем в широколиственных лесах центра России, запасы надземной фитомассы и семян, можно проводить ограниченные заготовки лекарственного сырья в ценопо-пуляциях копытня европейского во вторичных мелколиственных лесах Республики Марий Эл.
ВЫВОДЫ
1. Переходная структура годичного побега, сочетающая укороченные и удлиненные фитомеры, акросимподиальное эпигеогенное корневище, ацентрический характер биоморфы, являются морфологическим доказательством древности копытня европейского
2. По мере индивидуального развития рамет копытня европейского от ювенильного состояния к имматурному, вир-гинильному и далее - к генеративному периоду уменьшается вариабельность элементов побега: длины годичного прироста, длины черешка, формы листовой пластинки, ее длины и ширины, что-свидетельствует о большей сбалансированности процессов морфогенеза в генеративном периоде.
3. Экологический ареал копытня европейского свидетельствует о его стенобионтности по кислотности почвы, ее трофности и, особенно, по степени увлажнения; по богатству почвы азотом копытень европейский - эврибионтный вид.
4. Возрастные спектры изученных ценопопуляций копытня европейского в подзоне Южной тайги Республики Марий Эл в демутационном ряду разновозрастных березняков не-полночленные молодые нормальные или зрелые нормальные по классификации J1.A. Жуковой (1967) и A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969), и отличаются от возрастных спектров популяций этого вида в центральных и северных районах европейской части ареала. Новая классификация ценопопуляций J1.A. Животовского (2000) позволяет.более точно оценить классификационный статус изученных ценопопуляций копытня европейского как молодых нормальных. Для их динамики характерны мелкомасштабные флюктуации.
5. Пространственная структура ценопопуляций копытня европейского имеет преимущественно диффузно-групповой характер, что определяется характером размещения подземных
органов растений этого вида и особенностями семенного и вегетативного размножения.
6. Сопряженность патиентного вида Asarum enropa-еит L., с типичным эксплерентом Rubus saxatilis L. и виолент-но-эксплерентным видом Aegopodium podagraria L. чаще всего носит индифферентный характер, лишь в некоторых случаях -двузначный и отрицательный. Это позволяет им сосуществовать совместно и достаточно долго удерживать за собой занимаемую территорию, что свидетельствует о достаточной стабильности ценопопуляций копытня европейского в восточных частях его ареала.
7. Надземная фитомасса и семенная продуктивность ценопопуляций копытня европейского в Республике Марий Эл заметно ниже, чем в центральных районах Европейской части России. Однако ресурсные запасы в мелколиственных лесах достаточны для разрешения неинтенсивных заготовок на территории республики.
СПИСОК РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1. Закамский В.А., .Закамская Е.С. Продуктивность копытня европейского в березняках липово-снытевых Республики Марий Эл// Тр. Первой Всерос. конфер. по ботаническому ресур-соведению. - С.-Пб., 1996. - С. 79-80.
2. Закамский В.А., Файзуллина С.Я., Закамская Е.С. Продуктивность доминантов травяного яруса березняков липово-снытевых// Совершенствование технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Материалы научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. -С.84-86.
3. Закамский В.А., Закамская Е.С. Ресурсы дикорастущих лекарственных растений в березняках липовых // Четвертая международная конференция по медицинской ботанике: тезисы докладов. - Киев, 1997,- С. 94-95.
4. Закамская Е.С., Закамский В.А. Влияние условий местообитания на продуктивность некоторых лекарственных растений березняков липовых // Вторые Вавиловские чтения: Диалог наук на рубеже XX-XXI веков и проблемы совершенного общественного развития: Материалы постоянно действующей Все-
российской междисциплинарной науч. конфер. - Йошкар-Ола,
1997.-Ч. U.-C.167-168.
5. Е.С.Закамская, И.А.Боголюбова, С.А.Дубровная Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций травянистых растений биоценозов// Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов: Материалы докладов региональной науч.-практич. конфер. - Йошкар-Ола.
1998. - С, 86-88. .
6. Закамская Е.С., Закамский В.А.Возрастная структура и динамика, продуктивности ценопопуляций копытня европейского в разновозрастных березняках // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 233-236.
7. Закамская Е.С., Глотов Н.В., Жукова Л.А. О пространственной организации копытня европейского (Asarum europaeum L.) // Третьи Вавиловские чтения: Социум в преддверии XXI века:итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего: Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной науч. конфер. - Йошкар-Ола, 1999.-Ч. 11,-С. 156-159 . ■ " -
8. Закамская Е.С., Шестакова Э.В. Сезонный ритм развития копытня европейского (Asarum europaeum L.) II Труды Vl-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М., 1999. - С.95-96
Подписано в печать 19.03.2000 г. Формат 60x84/16. Усл.печл. 1,16. Уч.-изд.л. 0,84. Тираж 100. Заказ N° 28S5
424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Закамская, Елена Станиславовна
ВВЕДЕНИЕ
1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1 Геологическое строение и рельеф
1.2 Почвы
1.3 Климат
1.4 Флора и растительность
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Объект исследования
2.2 Методы исследования
2.2.1 Геоботанические описания пробных площадей
2.2.2 Исследование морфологической изменчивости копытня европейского
2.2.3 Изучение возрастной структуры ценопопуляций
2.2.4 Изучение пространственной структуры ценопопуляций
2.2.5 Определение урожайности ценопопуляций
2.2.6 Изучение межвидовых взаимоотношений
3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОСТРУКТУРЫ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОПЫТНЯ ЕВРОПЕЙСКОГО
3.1 Некоторые аспекты изучения внутривидовой изменчивости
3.2 Особенности морфоструктуры копытня европейского
3.3 Морфологическая изменчивость копытня европейского
4. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ КОПЫТНЯ ЕВРОПЕЙСКОГО
4.1 Фитоценотическая характеристика местообитаний копытня европейского
4.2 Экологическая оценка состояния местообитаний копытня европейского
5. ВЗАИМОВЛИЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ
В ФИТОЦЕНОЗЕ.
5.1 Особенности взаимовлияния ценопопуляций растений в фитоценозе
5.2 Взаимодействие ценопопуляций копытня европейского, сныти обыкновенной и костяники каменистой
6. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЯ ЕВРОПЕЙСКОГО
6.1 Современный уровень изучения возрастной структуры ценопопуляций травянистых растений
6.2 Возрастная структура и классификация ценопопуляций копытня европейского
6.3 Динамика возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского
6.3.1 Погодичная динамика возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского
6.3.2 Многолетняя динамика возрастной структуры ценопопуляций копытня европейского
6.4 Пространственная структура ценопопуляций копытня европейского
6.5. Динамика надземной фитомассы и семенная продуктивность ценопопуляций копытня европейского
ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности организации и динамика продуктивности ценопопуляций Asarum europaeum L. в Республике Марий Эл"
Популяционно-онтогенетическое направление в популяционной биологии, в основе которого лежат труды выдающихся фитоценологов и экологов Т.А. Работнова (1950) и A.A. Уранова (1960, 1975) а также их учеников (Цено-популяции растений, 1976, 1988; Gatzuk et all, 1980; The population strukture ., 1985; Жукова, 1998 а и др.), нашло в настоящее время широкое признание. По-пуляционные исследования важны для познания механизмов функционирования, саморегуляции и развития как ценопопуляций отдельных видов растений, так и фитоценозов, в состав которых они входят. Они позволяют провести диагностику состояния ценопопуляций того или иного вида, определить жизненность популяции и определить основные влияющие на нее факторы. И как результат всего этого, разработать эффективные природоохранные мероприятия (Ценопопуляции растений 1976, Berhard, Diethart, 1994).
В настоящее время, когда с лица земли ежегодно исчезают десятки видов, большое значение имеет проблема сохранения биоразнообразия и меры по его сохранению должны разрабатываться с учетом особенностей популяционной жизни конкретного вида, на основе разносторонних знаний его биологии и экологии (Скользнева, 1996; Жукова, 1998 б). Отсюда очевиден переход на новый уровень исследований - популяционно-онтогенетический.
Объект нашего исследования - копытень европейский - является древним видом, который сформировался в условиях третичного периода. Поэтому большой интерес представляет изучение адаптационных возможностей популяций в изменившихся экологических условиях.
Копытень европейский является лекарственным растением, обезболивающее действие которого по некоторым показателям превосходит имеющиеся аналоги (Gracza, 1980). В связи с этим остро встает вопрос о ресурсах этого лекарственного сырья и их рациональному использованию.
В настоящее время на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета проводятся серии исследований, посвященных изучению популяционной жизни лекарственных растений 5 разных жизненных форм. В этом плане выполнена и настоящая работа.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ: изучить особенности организации и динамику биологической продуктивности ценопопуляций Аяагит еигораеит Ь. в Республике Марий Эл.
Задачи:
1) выявить особенности морфоструктуры побегов копытня европейского в онтогенезе и специфику биоморфы;
2) проследить изменение морфометрических показателей в онтогенезе;
3) дать эколого-фитоценотическую оценку местообитаний копытня европейского;
4) определить характер взаимоотношений копытня европейского с костяникой каменистой и снытью обыкновенной;
5) исследовать возрастную структуру и динамику ценопопуляций копытня европейского;
6) охарактеризовать пространственную структуру ценопопуляций копытня европейского;
7) оценить биологическую продуктивность ценопопуляций копытня европейского во вторичных мелколиственных лесах Республики Марий Эл.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА Для А. еигораеит описан новый тип побега; жизненная форма копытня европейского определена как ацентрическая корот-ко-длиннокорневищная переходного типа. Впервые изучена организация ценопопуляций копытня европейского в мелколиственных вторичных лесных сообществах Республики Марий Эл; исследованы внутри и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков копытня европейского на разных уровнях организации с учетом онтогенетического состояния особи; проанализированы взаимоотношения ценопопуляций копытня европейского с ценопо-пуляциями сныти обыкновенной и костяники каменистой; определена многолетняя и погодичная динамика фитомассы и семенная продуктивность ценопопуляций копытня европейского в сукцессионном ряду березняков. б
Теоретическая и практическая значимость работы Данные, полученные в результате проведенных исследований, существенно дополняют представления о биологии данного вида. Используемый в работе подход позволил дать объективную информацию о состоянии ценопопуляций копытня европейского в восточных районах европейской части ареала. Материалы по структуре ценопопуляций и ее динамике дают возможность оценить степень их устойчивости. Данные по урожайности ценопопуляций являются основой для планирования и разработки рациональных методов эксплуатации, а также сохранения ценопопуляций копытня европейского на оптимальном уровне. Знание взаимоотношений ценопопуляций разных видов помогает понять сложную систему связей в фитоценозе.
Результаты работы использованы в учебном процессе при чтении курсов "Экология", "Популяционная экология", "Популяционная ботаника", "Фитоценология", на учебно-полевых практиках, при выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация работы Результаты работы были доложены и обсуждены на Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Санкт-Петербург, октябрь 1995 г.), первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, (ноябрь 1996 г.), научно-практической конференции «Совершенствование технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» (Йошкар-Ола, 1997 г.), Всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, февраль 1997г.), научной конференции профессорско-преподавательского состава, докторантов, аспирантов и сотрудников Марийского государственного технического университета, (май 1997 г.), Четвертой международной конференции по медицинской ботанике (Киев, 1997 г.), Всероссийской междисциплинарной научной конференции "Вторые Вавиловские чтения: Диалог наук на рубеже ХХ-ХХ1 веков и проблемы совершенного общественного развития" (Йошкар-Ола, 1997), Научно-технической конференции «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресур7 сов» (Йошкар-Ола, январь 1998г.), Всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, февраль 1998г.), Всероссийской междисциплинарной научной конференции "Третьи Вавиловские чтения: Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего" Йошкар-Ола, февраль 1999), VI Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, апрель 1999 г.), VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, октябрь 1999 г.), Всероссийском популяционном семинаре "Онтогенез и популяция" (Йошкар-Ола, февраль, 2000 г.).
Научные публикации по теме диссертации По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения 6 глав, выводов, списка литературы (включает 320 источников, в том числе 52 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, включает 28 таблиц и 29 рисунков. Приложение состоит из 10 таблиц и 18 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Закамская, Елена Станиславовна
ВЫВОДЫ
1. Переходная структура годичного побега, сочетающая укороченные и удлиненные фитомеры, акросимподиальное эпигеогенное корневище, ацентрический характер биоморфы, являются морфологическим доказательством древности копытня европейского
2. По мере индивидуального развития рамет копытня европейского от ювенильного состояния к имматурному, виргинильному и далее - к генеративному периоду уменьшается вариабельность элементов побега: длины годичного прироста, длины черешка, формы листовой пластинки, ее длины и ширины, что свидетельствует о большей сбалансированности процессов морфогенеза в генеративном периоде.
3. Экологический ареал копытня европейского свидетельствует о его стегюбионтности по кислотности почвы, ее трофности и, особенно, по степени увлажнения; по богатству почвы азотом копытень европейский - эврибионтный вид.
4. Возрастные спектры изученных ценопопуляций копытня европейского в подзоне Южной тайги Республики Марий Эл в демутационном ряду разновозрастных березняков неполночленные молодые нормальные или зрелые нормальные гю классификации Л.А. Жуковой (1967) и A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969), и отличаются от возрастных спектров популяций этого вида в центральных и северных районах европейской части ареала. Новая классификация ценопопуляций Л.А. Животовского (2000) позволяет более точно оценить классификационный статус изученных ценопопуляций копытня европейского как молодых нормальных. Для их динамики характерны мелкомасштабные флюктуации.
5. Пространственная структура ценопопуляций копытня европейского имеет преимущественно диффузно-грушювой характер, что определяется характером размещения подземных органов растений этого вида и особенностями семенного и вегетативного размножения.
131
6. Сопряженность патентного вида Азагит еигораеит Ь., с типичным эксплереитом КиЬи$ захаИНз Ь. и виоленпю-эксплерентным видом Ае%орос1тт ройсщуагга Ь. чаще всего носит индифферентный характер, лишь в некоторых случаях - двузначный и отрицательный. Это позволяет им сосуществовать совместно и достаточно долго удерживать за собой занимаемую территорию, что свидетельствует о достаточной стабильности ценопопуляций копытня европейского в восточных частях его ареала.
7. Надземная фитомасса и семенная продуктивность ценопопуляций копытня европейского в Республике Марий Эл заметно ниже, чем в центральных районах Европейской части России. Однако ресурсные запасы в мелколиственных лесах достаточны для разрешения неинтенсивных 132
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Закамская, Елена Станиславовна, Йошкар-Ола
1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. - 191 с.
2. Авена М.А. Изучение систематического положения некоторых видов рода жимолость с применением математических методов и вычислительной техники: Автореф. дне. . канд. биол. наук.- Рига, 1967,- 27 с.
3. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 37 с.
4. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах . М.: Советская наука. 1951.-511 с.
5. Аргунова М.В. Популяционная организация дубово-грабовых лесов западной Украины и оптимизация их структуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М„ 1992.-26 с.
6. Банаев Е.В. Ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turez. ex Rupr.) в Сибири и на Дальнем Востоке России. (Изменчивость, таксономия, гибридизация): Дис.канд. биол. наук. Новосибирск., 1995. - 186 с.
7. Бахматова М.П. Жизненный цикл и строение цеиопопуляций чемерицы Ло-беля в условиях Северо-Двинской поймы: Дис. . канд. биол. наук. М., 1975.-350 с.
8. Боголюбова H.A., Микляева Т.В., Особенности организации природных цеиопопуляций Polemoniwn coeruleum L. и Centaurea sumensis Kaien. // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть 1). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-С. 216-218
9. Борисова И.В. Попова ТА. Динамика численности и возрастного состава дерновинных злаков в пустынных степях центрального Казахстана /У Ботан. журн. 1972. - Т. 57, № .7 - С. 779-793.
10. Ю.Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1970. - 234с.
11. П.Вавилов И. И. Лшшеевский вид как система.- М. Л. Се л ь хози здат. 1931. -С. 109-130.133
12. Вайнагий И.В, Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Ро!енШ1а аигеа Ь. // Раст. Ресурсы. -1973. Т. 9, Вып 2. - С. 287-296.
13. Вайнагий И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № .6 - С. 826-831.
14. Василевич В.И. Сопряженность между видами и структура фитоценоза //Докл. АН СССР. 1961. - Т. 139, №4. - С. 17-26.
15. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.- Л.: Наука, 1969,232 с.
16. Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир: ВГПИ, 1970. - С. 66-82.
17. Василевич В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов /У Метода выделения растительных ассоциаций. -Л.: Наука, 1971. С. 111-124
18. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники (Ботаника, Т. 1). М.: ВИНИТИ, 1972. - С.7-83
19. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. М.: Наука, 1983. -247 с.
20. Ведерникова О.П. Разногодичная изменчивость возрастной структуры цено-популяций луговика дернистого Оезсктрзга саезрИоза (Ь.) Веаш<\ на пойменных лугах Марийской АССР. - М., 1984. - 24 с. - Деп. в ВИНИТИ 16.10.84, №6695-84134
21. Ведерникова О.П. Биологические особенности и ценотические популяции луговика дернистого Deschmpsia caespiíosa (L.) Beauv. на пойменных лугах Марийской АССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - М„ 1987. - .16 с.
22. Видякин, А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке европейской части России // Экология. 1999, № 3. - С. 170-176.
23. Волкова Е.М. Роль селекционных процессов в формировании структуры популяций Pirns sylvestris L. II Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть 1). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл. 1998. - С. 188-190
24. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. шк., 1973. - 384с.
25. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий /У Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. -С. 132-145
26. Воронцова Л.И. Сопряженность типчака и полыни белой в разных экологических условиях южной полупустыни // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1968
27. Воронцова Л.И. Ценопопуляции типчака (Festuca sulcata Hack) и белой полыни (Artemisia lercheana Web.) в южной полупустыне Западного Прикаспия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971
28. Галанин А.В. Влияние фитогенного поля на распределение растений //Экология. 1980. - №6. - С. 76-79.
29. Гатцук Л.Е., Воронцова Л.И. Инструкция но сбору и сушке побегов анабази-са безлистного /У Правила сбора и сушки лекарственных растений: (Сб. инструкций). М.: Медицина, 1985. С.12-15
30. Гейдеман Т.С. Содержание воды в листьях растений буковой дубравы// Биологическая продуктивность и экология Молдавских дубрав.- Кишинев, 1969,- С.65-73.
31. Гладкова З.И. Возрастной состав и структура популяций Lathyrus vermis (L.) Bernh. в лесных сообществах правобережья р. Оби // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть 1). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. -С. 218-219
32. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследования природных ландшафтов. М.: МГУ, 1964. - 230с.
33. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Казанцев B.C., Шутилов В.А. Популяционная структура Qitercus robur (Fagaceae) на Кавказе // Бот. журн. 1981. - Т. 66, №10.-С. 1407-1418.
34. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Л.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия,- Л.: Изд-во ЛГУ, 1982,- 264 с.
35. Горб Е.В., Горб С.Н. Влияние мирмекохории на пространственное размещение и смертность проростков у Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) // Журн. общ. биол.- 1995.- Т. 56, N4,- С.470-476.
36. Г'ордягин А.Я. Сводный отчет о работах геоботанических экспедиций в Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах /У Учен. зап. КГУ. 1933. - Т.93, вып. 1.
37. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав Л.: Изд-во ЛГУ, 1969.-321 е.,
38. Горышина Т.К. Сезонные изменения фотосинтеза у травянистых растений лесостепной дубравы в связи с динамикой пластидного аппарата листа // Экология. 1978, № 6. - С. 14-19.43.1'орышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.
39. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1996 году. Йошкар-Ола, 1997. - С. 10-12
40. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1997 году. Йошкар-Ола, 1998. - С. 8-10
41. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1998 году. Йошкар-Ола, 1999. - С. 9-11
42. Грант В, Видообразование у растений.- М., 1984.- 525 с.
43. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - 359с.
44. Денисова A.B. О сопряженности некоторых видов остепененных злаков //Тез. докл. науч. конф., посвящ. 50-летию Октября. Уфа, 1967. - С. 66-68.
45. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 206 с.
46. Докучаев В.В. К изучению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны // Избр. тр. М., 1949. - С. 481-506.
47. Евстигнеев О.PL, Короткое В.Н., Бакалына Л.В.Популяционная организация грабовых лесов Каневского заповедника/7 Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. -Т. 97, вып. 2. - С. 81-89
48. Егорова В.Н. Структура и динамика ценопоиуляций Bromus inermis (.Poaceae) пойменных ценозов реки Оки // Ботап. жури. 1982. Т. 67, № 1. -С. 71-80
49. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Взаимоотношения погремка малого (Rhi-nanthus minor L.) с овсяницей луговой (.Festuca pratensis Huds.)n некоторые особенности его биологии // Биол. науки. 1974, № 4. - С. 24-32
50. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271 с.
51. Животовский JI.A. Онтогенетические спектры, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2000 (в печати)
52. Жизнь растений i Под ред. А.А.Федорова, т.5, ч.1. М.: Просвещение, 1980. -С.75.
53. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биол. науки.- 1967, № 7. С. 67-72
54. Жукова Л.А. Возрастной состав популяций луговика дернистого на окских лугах при разных способах использования //Вопросы биологии и экологии дминантов и эдификаторов растительных сообществ. 1968. - Т. 64
55. Жукова Л.А. Возрастной состав популяций луговика дернистого (.Deschamp-sia caespitosa (L.) P.B.) на северодвинских лугах Ii Биол. науки. 1972, № 10.- С. 59-65
56. Жукова Л.А. Возрастной состав популяций луговика дернистого на пойменных пастбищах Северной Двины и Оки // Биол. науки. 1973, № 7. - С. 63-68
57. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилитого и структура его популяций //' Бот. журн,- 1979.- Т.64, №4,- С. 525-540.
58. Жукова Л.А. Динамика ценопонуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопонуляций травянистых растений. Киев.: Наукова думка, 1987 б. - С. 9-19
59. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений // Вопросы онтогенеза растений. Йошкар-Ола, 1988. - С. 3-14.
60. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 225 с.
61. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998а.-С. 35-47.
62. Жукова Л.А. Основные направления научных исследований в области попу-ляциоиной ботаники в Марийском государственном университете // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть 1). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998 б. -С. 7-18.
63. Жукова Л.А., Богданова А.Г. Анализ взаимоотношений некоторых луговых растений аллелопатическим методом // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - С. 108-120.
64. Жукова Л.А., Ермакова И.М. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 11413.1.
65. Жукова Л.А., Ермакова И.М. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агроценозах // Динамика ценопонуляций. М., 1985.-С. 110-125.
66. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Болотова В.П. и др. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов /У Биол. науки. 1989, № 11. - С. 31-48
67. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Введение /У Ценонопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С.5-12
68. Жукова J1.A. Шейпак O.A. Влияние гербицидов на возрастной состав цено-популяций подорожника большого /7 Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционнохМ уровнях. М., 1985.-С.3-25
69. Зуева Г.А. Особенности биоморфологической и пространственной структуры ценопопуляций интродуцентов, натурализовавшихся в условиях Крайнего Севера: Дис. .канд. биол. наук. Кировск, 1982. - 162 с.
70. Иванов Н.В. География Марийской ССР. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992. - 104с.
71. Иванова C.B. Изменчивость и таксономия под рода Batrachium (D.C.) Ре-term. рода Ramncuius L. (.Ranuncuiaceae J uss. )Евроиейской части России и Украины: Дис. .канд. биол. наук. М„ 1996. - 182 с.
72. Ившин H.B. Внутривидовая дифференциация "сборного" вида Plantago major L. // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 199-210
73. Ившин Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp.pleiosperma Pilger: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Сыктывкар, 1999. 26 с.
74. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири // Материалы по истории флоры растительности СССР,- М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941,-Т. 1,- С.257-292.
75. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза Polemonium coenileum L. и Valeriana officinalis L. в природных и искусственных ценопопуляциях // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 223-228
76. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд. С.-Петерберг. ун-та, 1997. - 316с.
77. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М.: Высш. шк., 1965. -■ 328с.
78. Каден H.H. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР // Бот. журнал.- 1965,- Т. 50, N 6,- С. 5-8.
79. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. -Л., 1969
80. Кац Н.Я. Основные закономерности растительных сообществ и понятие «ассоциация» /УБюлл. МОИП. Отд. биол. 1930. - Т. 39, вып. 3-4. - С. 4248.
81. Кац Н.Я. На пути к познанию структуры лесных фитоценозов /'/Бот. журн.- 1943. Т. 28, №4. - С. 85-96.
82. Кернер А. Жизнь растений. СПб., 1903. - С. 262-267
83. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР.- Киев: Наукова думка, 1990,- 352 с.
84. Кожевников A.B. К фитоцснотической характеристике липовой дачи 38-го квартала Погонно-Лосиного острова // Тр. по лесн. опытн. делуцентр, лесн. опыт, станции 1929. - Т.6. - С. 113-129
85. Кожевников A.B. О перезимовке и ритме развития травянистых растений широколиственного леса /У Бюлл. MÜMIT 1931. - Т. 40, вып. 1-2. - С. 73-108
86. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-261 с.
87. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний /У Биол. науки. -1991. № 8. - С.45-51.
88. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника.- М.-Л.: Наука, 1964,-Т.З.-С. 63-131.
89. Крылова И.Л. Влияние интенсивности эксплуатации на ценопопуляции некоторых видов растений /У Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляции растений. М.: Наука, 1982. - С. 34-38
90. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. - 356 с.
91. Курченко Е.И. Строение, экология и фитоценотическая роль лисохвоста влаглищного: Автореф. дис. .канд. биол. наук, М., 1967. 21 с.
92. Курченко Е.И. О сопряженности влагалищного лисохвоста и типчака в разных экологических условиях Восточного Крыма /У Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М.: Наука, 1972
93. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяции тонкой полевицы // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. - С. 70-87.
94. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Л.: Изд-во АН СССР. - 1959. - Т. 1. -С. 13-75.
95. Лебедев П.В. О взаимном влиянии луговых растений в смешанных посевах /У Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе . М.: Наука, 1966. - С. 135-149.
96. Лебедев B.II. Онтогенез и структура ценонопуляций некоторых корнеот-прысковых сорных растений: Автореф. дис. .канд. биол. наук, М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. 15 с.
97. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957.-358 с.
98. Левина P.E. Морфологи и экология плодов. Л., 1987. - 160 с.
99. Лесная энциклопедия: Т. 1. М.: Сов. Энциклопедия, 1985.-С. 451
100. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. М.: Мысль, 1974. - 462 с.
101. Любарский Е.Л. Об оценке проективного покрытия компонентов травостоя /У Экология. 1974.- N 1.- С. 98-99.
102. Любарский Е.Л., Полуянова В.Н. О явлении осенней морфоструктурной конвергенции ценопопуляций клевера ползучег о и вербейника монетчатого// Экология. М.: Наука, 1983. - № 6. - С.61-62.
103. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд., испр. и доп. - Л.: Колос, 1964. - С. 356
104. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.-М.: Наука, 1972,- 284 с.
105. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследований внутривидовой изменчивости древесных растений У/ Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость: Тр. Ин-та экологии растений и животных. Вып. 94. Свердловск, 1975. - С.3-14,
106. Марков М.В. Вопрос о взаимоотношениях между растительными организмами, входящими в состав растительных сообществ //Бот. журн. 1955. -Т. 40, №2.-С. 161-178.
107. Марков М.В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1965 а. - С. 9-89
108. Марков М.В. Экспериментальное изучение путей управления взаимоотношениями между растениями в посевах культурных растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1965 б. - С. 136-189
109. Марков М.В. О путях исследования плотности, состава и структуры ценопопуляций малолетних сорняков в агрофитоценозах (на примерер яруткиполевой) // Структура и динамика растительного покрова,- М.: Наука, .1976.-С.6.
110. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяций тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дис. .канд. биол. наук, М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1975. 25 с.
111. Миняев H.A. Структура растительных ассоциаций. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 262с.
112. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. - 136с.
113. Миркин Б.М., Денисова A.B. Опыт изучения сопряженности между видами луговых ценозов с использованием коэффициента Коуда // Бюлл. МОИМ. Отд. биол. 1969. - Т. 47, вып. 5. - С. 39-47
114. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Розенберг Г.С. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. -223с.
115. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука, 1978. - 2.11 с.
116. Молчанов A.A. Гидрологическая роль леса. М.: Изд-во АН СССР, 1960. -488 с.
117. Наумов ГШ. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных //Общ. биол. 1973. - Т. 34, № 6. - С. 808-817.
118. Ницемко Л.А. Растительные ассоциации и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования (сущность, свойства и методы выявления). Л.: Наука, .1971. - 183с.
119. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. - 200с.
120. Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, ценотические отношения, фитогенное поле /У Бот. журн. 1987. Т. 72, №9. - С. 1161-1175.
121. Носова Л.М. Изменение стратегии жизни популяций растений в искусственных лесных биоценозах /У Экология популяций. Ч. 1 М.: 1988. С.263-264
122. Нухимовский ЕЛ. О соотношении понятий "партикуляция" и вегетативное размножение /У Биол. МОИП, 1973.- Вып.78.- С.63-74.
123. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Теория организации биоморф. М.: Недра. - 1997. - Т. 1. - 630 с.
124. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.
125. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов, К. 13. Киселева, B.C. Новикова, В.FI. Тихомиров. 2-е изд., дополн. И перераб. М.: Аргус, 1995. - 560 с.
126. Османова Т.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago lanceolata L. I ! Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 277-280
127. Паленова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. - С.90.
128. Паленова М.М. Особенности популяционной жизни наземно-ползучих трав: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. - 16 с.
129. Парпан В.И., Чистякова A.A. Популяционно-экологическое обоснование охраны и оптимизации использования буковых лесов /У Экология популяций. Ч. 1-М.: 1988. С.268-271
130. Пастушеиков Л.В., Пастушенков А.Л., Пастушенков BJI. Лекарственные растения: использование в народной медицине и быту. Л.: Лениз-дат, 1990.-С. 119-120.
131. Перевозникова В.Д. Динамика видового состава и запасы фитомассы на вырубках сосновых лесов Среднего Приангарья // Экология, 1997, № 6
132. Перегожин Ю.В. Онтогенез, структура популяций и перспектива использования Rhodiola rosea L.na Северном Урале: Дис. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1995. 184 с.
133. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 176 с.
134. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений /У Бот. журн. 1961.™ Т. 46, N 11,- С. 1615-1626146
135. Подымов А.Й., Суслов Ю.Д. Лекарственные растения Марийской АССР. 3-е изд., испр. и доп. - Йошкар-Ола: Мар.кн. изд-во, 1974. - С.i о-) i
136. Полтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопу-ляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1985. - Т. 90, вып. 2. ~ С. 79-88
137. Полянская Т. А., I Нес такова Э.В., Жукова Л. А. Возрастная структура популяций некоторых доминантов лесных фитоценозов в национальном парке "Марий Чодра" // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 290-292
138. Пономаренко Л.И. Ценопопуляции полыней (Artemisia fragrans Willd и Artemisia szjwitsiana (Bess.-Grossh.) в пустьшных фитоценозах Ширвани: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1986. - 21 с.
139. Попадюк Р.В. Особенности демогафической структуры популяций деревьев в современных широколиственных лесах // Восточноевропейские широколиственные леса М.: Наука, 1994 - С. 275-283
140. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. - 404 с.
141. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений И Бот. журн.~ 1946,- Т.31. № 5 С. 88-96.
142. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах /У Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. М.; Л., 1950 а. -Вып. 6. С. 77-204
143. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники.- 1950 б,- Вып. 1,- С. 465-483.
144. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т. II. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 20-40.
145. Работнов Т.А. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов /У Бот. жури,- 1965.-Т. 50, № 10 С. 13964408147
146. Работ нов ТА. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций /У Бюлл. МОИП, 1969.- Т. 74, N 1С. 141-149.;
147. Работнов ТА. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИII. , Отд. биол. 1975. - Т. 80, вып. 2. - С. 5-17
148. Работнов Т.А. Фитоценология.- М.: Изд-во МГУ, 1978,- 384 с.
149. Работнов ТА. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982.-С. 35-38
150. Работнов ТА. Фитоценология.- М.: Изд-во МГУ, 1983.- 296 с.
151. Работнов ТА. Фитоценология.- М.: Изд-во МГУ, 1992 а,- 352 с.
152. Работнов ТА. Взаимоотношения между растениями в фитоценозах /У Бюл. МОИП., Отд. биол. 1992 б. - Т. 97, вып. 8. - С. 104-110
153. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвеино-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. -619с.
154. Раменский Л.Г. Проблемы и методика изучения растительного покрова /У Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.
155. Рейва П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х г. Т. 2: Пер. с англ. М.: Мир, 1990. - 344с.
156. Рипа С.И. Онтогенетическая структура популяций деревьев в высотном ряду букового леса // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). -Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 191-193
157. Родин Л.Е., Ремезов, H.H. Базилевич II.И. Методические указания у изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. - С. 15-18.
158. Рысина Г.П. К биологии прорастания семян и развития всходов некотрых лесных травянистых растений /У Бюлл. Гл. Бот. сада. 1967, Вып. 64. - С.48-55
159. Рысина Г.П. К характеристике семенной продуктивности некоторых лесных травянистых растений /У Сложные боры хвойно-широколиственных ле148сов и пути ведения лесного хозяйства в лесопарковых условиях Подмосковья. М.: Наука , 1968. » С. 145-154
160. Сарапульцев И.Е. Пространственная структура популяций двух ложно-живородящих арктических мятликов // Экология и генетика, популяций. -Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 154-156
161. Сарычева Е.П. Популяционная мозаика доминантов травяного покрова черноольховых лесов Неруссо-Деспя некого Полесья /7 Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 196-197
162. Семериков Л.Ф. Изменчивость дуба черешчатого {Quercus robur L.) на восточной границе ареала// Экология,- 1976,- № 5,- С. 50-54.
163. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. -140 с.
164. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов // Вестник Моск. уи-та. 1947. - № 6. - С. 75-107
165. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений: учебное пособие для гос. ун-тов. М.: Сов. наука, 1952.- 391 с.
166. Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья /7 Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1959. - Т. 100, вып. 5.-С. 39-51
167. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИМ,- 1965,- Т.70, вып. 2. С. 67-82.
168. Скользнева Л.Н. Структура и динамика ценопопуляций Poienûlla ргт-pinehides L. в Среднерусской лесостепи: Дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1996.- 183 с.
169. Скочилова Е.А. Применение демографо-онтогенетических параметров для оценки состояния и рационального использования популяций Cheiido-niummajus L. : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. - 22 с.
170. Смирнов В.И. Почвы Марийской АССР. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во. 1953.-224 с.
171. Смирнов В.II. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1968. - 532с.
172. Смирнова О.В. Ритм роста корневых систем некоторых травянистых растений дубрав // Бюлл.МОИП. Отд биологии.- 1966.- Т. 61, вып. 2.~ С. 54-63.
173. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой и сныти обыкновенной // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.~С.100-113.
174. Смирнова О.В. Некоторые особенности жизненных циклов вегетативно-подвижных растений /У Вопросы биологии и экологии доминантов и эдифи-каторов растительных сообществ. Пермь, 1968а. - С. 153-158.
175. Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонент травяного покрова дубрав // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968 б. - С. 155182.
176. Смирнова О.В Сныть обыкновенная // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т.А.Работнова. М.: изд-во Моск. ун-та, 1974. -Т.1, вып. I. - С. 131-141.
177. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).- М., 1976,- С. 72-81.
178. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти // Ценопопуляции растений (Развития и взаимоо г ношения). М.: Наука, 1977. - С. 53-67.
179. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов Европейской части СССР // Бюлл.МОИП,- 1980,- Т. 85, вып. 5,- С. 53-67.
180. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов европейской части СССР /У Динамика ценопопуляций. М.? Наука, 1985. - С. 23-36.
181. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.- 132 с.
182. Смирнова О.В. Синузиальная организация устойчивого лесного фитоценоза // Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И.Чумачеяко и др. М.: Наука, 1994 - С. 224-227
183. Смирнова О.В., Заворыкина К.В. Копытень европейский // Биологическая флора Московской области/ Под ред. Т.А.Ра*ботиова. М.: изд-во Моск. ун-та, 1974. ~ТЛ, вып. 1. - С. 41-51.
184. Смирнова О.В., Торопова H.A. Эколого-демографическая характеристика синузий трав // Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И.Чумаченко и др. М.: Наука, 1994 - С. 171-190.
185. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago fal-cata L. в разных экологических, условиях У/ Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1966. - Т.71, вып. 4,- С.5.1-59.Т. 43. - С. 32-37.
186. Сукачев В.Н. Экспериментальная фитоценология и ее задачи /У Учен. зап. Ленигар. с.-х. ин-та. Л., 1925. - С.56-71
187. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений /У Бот. журн. 1953. - Т. 38, № 1. - С. 56-68
188. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова// Бот. журн. 1956. - Т. 41, №4. - С. 549-563
189. Сукачев В.Н. Теоретическое и практическое значение лесной биоценологии /У Основы лесной биоценологии. М.: Наука, 1964. - С.511-517
190. Сукачев В.И., Поплавская Т.И. Растительность Крымского заповедника /У Крымский государственный заповедник, его природа, история и значение. -М.: Изд-во АН СССР, 1927. С. 66-86.
191. Тахтаджян А.Л. Теоретическое и практическое значение системати ки растений и пути ее развития /У Журн. общей биол.- 1965, N 4,- С. 385-396.
192. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.
193. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее /У151
194. Бот. жури,- 1970.-Т. 55, N 3,- С. 331-342.
195. Теплякова Т.Е. Род Asarum и его положение в семействе Aristolochiaceae Я Бот. журн.- Л.: Наука, 1985.- Т. 70, N 8,- С. 1051-1057.
196. Тетерюк Л. В. Популяционная биология Ajuga rep tans L и Asarum eu-ropaeum L. на северной границе ареала: Дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. - 187 с
197. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов II.В Очерк учения о це-нопопуляции. М.: Наука, 1973. -277 с.
198. Титлянова A.A. Предисловие редактора // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 3
199. Торогюва H.A. Особенности пространственной организации и взаимоотношений ценопопуляций длиннокорневищных растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 140144.
200. Трифонова В.И. Порядок Кирказоновые (Aristilochiales). Семейстов кир-казоновые (Aristilochiaceae). // Жизнь растений, М.: Просвещение, 1980. Т.5, Ч. 1.- 1980.- 172-175
201. Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на суходольных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня: Автореф. Дис.канд.биол.наук. М., 1963. - 16 с.
202. Уайльд С.А. Влияние сорной растительности на прирост лесных насаждений /7 Лесоведение. 1969, № 1
203. Уранов A.A. О сопряженности компонентов растительного ценоза /7 Учен. зап. фак. Естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. 1935. - Вып.1.
204. Уранов A.A. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе /7 Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. 3. -С. 39-47
205. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 3. - С. 77-92.
206. Уранов A.A. Наблюдения на летней практике по ботанике. 2-е изд., пе-рераб. и доп. - М.: Просвещение, 1964. - 215с.
207. Уранов A.A. Фитогеннос поле // Проблемы современной ботаники. М. TT • TJr«\™"» 1i¥,i Т ^ Сbavive, J— 1 — v^. l .
208. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений М.: Наука, 1967.1. С. 3-8,
209. Уранов A.A. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе //Вопросы морфог енеза цветковых растений и строения их популяции. -М.: Наука, 1968. С. 133-208.
210. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопо-пуляций цветковых растений /У Тезисы докладов V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества,- Киев, 1973,- С. 74-76.
211. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов /У Бюлл. науки, 1975.- N 2,-С. 17-29.
212. Уранов A.A., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. /У Бюлл. МОИП.- 1974,- Т. 79, вып. 5,- С. 78-86.
213. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП,- 1969.- Т. 74, вып. 1.-С. 119-135.
214. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Т)ас-tylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. - 19 с.
215. Флора Северо-Востока Европейской части СССР: В 4-х т. /Под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1976. - Т. 2. - 316с.
216. Флора СССР: В 30-ти т. М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1936. - Т. 5 -С.433153
217. Фрей Т.-А.-Э. Некоторые математические и фитоценотические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе /7 У чен. зап. Тартусско-го ун-та, 1968, вып. 211.
218. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра /./ Бот. журн.,- 1970.- Т. 55, N 7.- С. 995-1007.
219. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. -С. 166-197.
220. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) М.: Наука,1976.-216 с.
221. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). ~ М.: Наука,1977.-183 с
222. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988. - 236 с.
223. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. -М„ 1976. 60 с.
224. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов,-М., 1983.- 183 с.
225. Чистякова A.A. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе на примере широколиственных деревьев // Бюлл. МОИМ, отд. биол. 1988,- Т.93, вып. 6. - С. 93-105
226. Чистякова А.А.Мозаично-ярусная организация широколиственных ценозов /7 Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И.Чумачешш и др. М.: Наука, 1994 - С. 197-214
227. Шалаева O.B. Внутривидовая изменчивость костреца безостого в Республике Коми: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. - 25 с.
228. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. -М., 1960. Т. 2. - С. 369-489.
229. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журнал,- 1963,- Т. 42, N 3.- С. 417-433.
230. Шенников А.П. Фитосоциология и опытные питомники /У Журн. Петроградского агр. ин-та.-1921. № 3-4. - С. 26-42
231. Шенников А.II. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями /У Юбилейный сборник президенту АН СССР В.Л. Комарову. -М.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 92 - 115.
232. Шенников А.П. Экология растений. -М.: Советская наука, 1950. 276с.
233. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964. - 447с.
234. Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы /У Учен. зап. МШИ им. В.И. Ленина. 1953. - Т.73, вып. 2. - 159-250
235. Шорина. Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного {Colchicum speciosum Stev.) ii Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 70-99.
236. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова /У Мозаичность расти1981. -С.213-231.
237. Юрцев Б. А. Некоторые данные о корневых системах травянистых много летников подмосковных широколиственных лесов /7 Бюлл. МОИМ, отд биол. 1951.- Т.56, вып. 4. - С. 80-85
238. Яблокова Л.П. Возрастная структура ценопопуляций Asarum europaeum L. в черновых. лесах Салаирского кряжа // Экология.- М.: Наука, 1984,-№2,-С. 43-47.
239. Archibald Е,А. Plant populations. I. A. new application of Neyman's contagious distribution /7 Ann. Bot. 1948. - N 12. - P. 221-235.
240. Archibald E.A. Plant populations. II. The estimation of the number of individuals per unit area of species in heterogeneous plant populations // Ann. Bot. 1950. - N 14. - P.7-21.
241. Arnold J. F. of understory vegetation around a juniper tree //J. Range Manag. 1964. Vol. 17, №1.-P. 41-42.
242. Barkham J.P. Population dynamics of the wild daffodil. Changes in number of schools and flowers, and the effect of bulb depth on growth and reproduction /7 Ecology.- 1980,- Vol. 68, N 2,- P. 635-664.
243. Berhard S., Diethart M. Seltenheit und gefahrdung Populations biologischc grundlagen des Artenschuizes // Naturwissenschatten.- 1994.-V0I.8I.N 7,-S. 283-292.
244. Biering W. E., Bimgert-Hansiug I., Jork H. Is the differentiation of the species Asarum eisropaeum into chsmovars justified? // Planta Medica. 1976. - Vol. 29, N 2. - P. 133-147.
245. Biering W E., Jork H. Alpha-agarofurane, a new selinane derivative from the essential oil of Asarum europaeum 7/ Planta Medica. 1979. - Vol. 37. N. 2.1. P. 137-142
246. Bray J.R. Use of non-area analytic data to determine species dispersion // Ecology. 1962. - Vol. 43. - P.328-333.
247. Brundrett M., Kendrick B. The roots and mycorrhizas of herbaceous woodland plants: I. Quantitative aspects of morphology // New Physiologist; 1990 a; v. 114, no.3, p.457-468.
248. Brundrett M., Kendrick B. The roots and mycorrhizas of herbaceous woodland plants: II. Structural aspects of morphology // New Phytologist; 1990 b; v. 1 . 4. no.3, p.469-480.
249. Coll C. The measurement of interspecific association /7 Ecology. 1949. -Vol. 30, №4. P. 26-35.
250. Damman H., Cain M. L. Population growth and viability analyses of the clonal woodland herb, Asarum canadense // Journal of Ecology.- 1998.- Vol. 86, N1.-P. 13-26.
251. Diels L. Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Pcrennen des europäischen Sommer waldes // Bei. Deutsch. Bot. Gess., Bd.36.- 1918.- S. 45-74
252. Evans F.C. The influence of size of quadrate on the distributional patterns of plant populations // Contr. Lab. Vertebr. Biol. Univ. Mich. 1952. - N 54. - P. I15.
253. Farris M.A., Schaal B.A. Morphological and genetic variation in ecology callv central and populations of Rumex acetoseüa L. (Polygonaceae) // Amer. J. Bot. -1983. Voi. 70, N 2. - P. 246-255.
254. Fischer H. Chen L., Wallisch S. The evolution of angiosperm seed proteins: A methionine-rich legumin subfamily present in lower angiosperm clades // Journal of Molecular Evolution. 1996. - Vol. 43, N.4. - P.399-404.
255. Food Flavourings /7 Routledge Chapman and Hall. New York, 1994. - 332 p.157
256. Frey Т. On phytocenologieal values of a species 7/ Изв. АН ЭССР. Биология. 1967. - № 1. - С. 70-79.
257. Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zhucova L.A. Age states of plants of various growth forms: a review 77 J. Ecol. 1980. - Vol.68. N 4. - P. 675696
258. Goodall D.W. Objective methods for the classification of vegetation. Ill An. essay in the use of factor analysis /7 Aust. J. Bot. 1954. - N 2. - P. 304324.
259. Goodall D.W. Objective methods for the classification of vegetation. IV. Pattern and minimal area // Aust. J. Bot. 1961. - N 9. - P. 162-196.
260. Gracza L. In vitro studies on expectorant action of the phenyl propane derivatives of hazel wort: 12. Report on the active ingredients of Asarum europaeum 7/ Planta medica; 1980, v.42, no.2, p. 155-159
261. Gracza L The active substances of Asarum europaeum: 16. The local anaesthetic activity of the phenylpropanoids /7 Planta Medica; 1983; v.48, no.3, p. 153157
262. Greig-Smith P The use of random and contiguous quadrate in the study of the structure of plant communities /7 Ann. Bot. 1952. - N 16. - P.293-316.
263. Greig-Smith P. The use pattern analysis in ecological investigations /7 Recent Advances in Botany.- Toronto, 1961,- N 2.- P. 1354- 1358.
264. Greig-Smith P. Quantitative plant ecology.- London, 1964,- P. 5-348.
265. Grime J\P. Vegetation classification by reference to strategies // Jbid.-1974,-Vol. 250,-P.26-31.
266. Handel. S.N., Beattle A.J. Seed dispersal by ants. 77 Sci. Amer. 1990. - N 8.-P. 58-64.
267. Heithaus E. R. Seed predation by rodents on 3 ant-dispersed plants H Ecology (Tempe); 1981; v.62, no.l, p. 136-145
268. Iriki Y., Maruyama Ы., Matsuzawa Т., Shimizu M., Suzuki M., Togawa N., Yanagisawa N., Fujisawa S. Variation of the characteristic sugars in Arisiolochia-ceae /7 Shiga shizen kyoiku shisetsu kenkyu gvoseki; 1991; no.28, p.33-40.158
269. Jaspersen-Schib R., Theus L., Guirguis-Oeschgcr M., Gossweiler B,, MeierAbt P J. Acute poisonings with toxic plante in Switzerland between 1966 and 1994 // Schweizerische Medizinische Wochenschritt; 1996; v. 126, no.25, p. 10851098.
270. Jork H., Biering W. E. Furopelargoti A. A new sesquiterpene ketone from the essential oil of Asarum europaeum // Archiv der pharmazie (Weinheim) 1979. -Vol. 312, N 8. - P.681-688.
271. Kelly L. M. A cladistic analysis ol Asarum (Aristolochiaceae) and implications for the evolution of herkogamy // American Journal of Botany 1997. - Vol. 84, N. 12.-P. 1752-1765.
272. Kershaw R.F. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities /7 Ecology. 1957. - Vol. 38. - P. 291-299.
273. Kershaw R.F. Quantitative ecological studies from Landmannahellier, Iceland. I. Eriophorum andustifolium /7 J. Ecology. 1962. - Vol. 50. - P. 163-169.
274. Kondo K., Na H., Gu Z., Fan Q., Xia L. A karyomorphological study in four species of Asaruru from Yunnan., China // Senshokutai. 1987. - Vol. 2, N.46. -P. 1495-1501.
275. Kukkonen I., Uotila P. Asarum europaeum found in Finland /7 Annales Botanici Fennici. 1972. - Vol. 9, N. 1. - P.37-40
276. Kukkonen I., Uotila P. On the taxonomy morphology and distribution of Asarum-europaeum Aristolochiaceae // Annales Botanici Fennici. 1977. - Vol. 14, N. 3. - P.131-142
277. Kurtto A. Notes on Asarum europaeum in Finland // Memoranda societatis pro fauna et flora Fennica; 1980; v.56, no.4. p.103-110
278. Leeman A. Contribution a l'etude de VAsarum europaeum.-' Geneve, 1927.-P.43-51.
279. Lippmaa T. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon ~ Asarum -Asperuia Union) sowie das Problem der Charakterarten und der Konstanten -, Tartu. 1938. 152 s.
280. Sugawara T. Taxonomic studies of Asarum sensu lato: 2. Karyotype and C-banding pattern in 2 species of Hexastylis and Asarum epigynum H Botanical magazine Tokyo. 1982. - Vol. 95, N 1039. - P.295-302
281. Tanaka FL, Yahara T. Self-pollination of Asarum caulescens Maxim. {Aris-tolochiaceae) in Japan // Plant species biology; 1989; v.2, no. 1-2, p.133-136.
282. The population structure of vegetation // Ed.J. While. Dordecht; Boston; Lancaster.- 1985. Pt. Hi. - 666 p.
283. Tomlinson P. 13. Plant morphology and anatomy in the tropics: the need for integrated approaches // Ann. Mo. Bot.Card.- 1977.-Vol.64, N 4,- P.685-693.
284. Van Loon J.C., Oudemans J. J. Chromosome numbers of some angiosperms of the Southern USSR // Acta botanical Netherlands.- 1976,- Vol.25. N.5.- P.329-336.
285. Vogel S. Fungus-gnat flowers mimicking fungi: I // Flora (Jena); 1978; v. 167, no.3-4, p.329-366
286. Weber E. Grundriss der biologischen Statistik fur Naturwissenschaftler, Landwirte und Mediciner, 3 über arb. und erw. Aufl. // Jena: Fischer, 1957. 466 s.
287. Yuasa IL, Maekawa F. Chromosomes of Asarum and Heterotropa (Aristolo-chiaceae) in the Rvuku Islands /'/ Senshokutai.- 1976,- Vol.2, N1.- P.8-18.
288. Zak D R., Pregitzer K. S. Nitrate assimilation by herbaceous ground flora in late successional forests /7 Journal of Ecology; 1988; v.76, no.2, p.537-546.
289. Zinke P. J. The pattern of individual forest trees on soil properties //Ecology. -1962.-Vol. 43, № 1. P. 130-133.
-
Закамская, Елена Станиславовна
-
кандидата биологических наук
-
Йошкар-Ола, 2000
-
ВАК 03.00.05
- Биоморфология и онтогенетическая структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb.(Rosaceae)
- Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности
- Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье
- ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ MAIANTHEMUMBIFOLIUM (L.) F. W. SCHMIDT В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ И ПОДЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ)
- Ценопопуляции травянистых растений широколиственных лесов в условиях рекреационных нагрузок
