Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ MAIANTHEMUMBIFOLIUM (L.) F. W. SCHMIDT В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ И ПОДЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ MAIANTHEMUMBIFOLIUM (L.) F. W. SCHMIDT В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ И ПОДЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ)"

СУЛЕЙМАНОВА ВЕНЕРА НУРИТДИНОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MAIANTHEMUM BIFOLWM (L.) F. W. SCHMIDT В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ И ПОДЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ)

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь 2007

Работа выполнена в Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Всероссийском научно-исследовательском институте охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Егошина Татьяна Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Переведенцева Лидия Григорьевна

кандидат биологических наук, доцент Малеев Кирилл Иванович

Ведущая организация: Удмуртский государственный университет

Защита диссертации состоится 10 мая 2007 г. в 15,15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г.Пермь, ул. Букирева, 15. Факс: (342)2371611 E-mail: novoselova@psu.ru

С" диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан б1 апреля 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02,

доктор биологических наук, доцент ji.B. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время все большее значений придается поиску новых лекарственных средств растительного происхождения, что неизбежно ведет к увеличению заготовок дикорастущих лекарственных растений. Одновременно остро встает вопрос, решение которого необходимо - сохранение биоразнообразия растений, Майннк двулистный {Maiamhemum bifolium (L.) F. W. Schmidt) является доминантам или содом инантом травяно-кустарничкового яруса лесных фитоиенозов, перспективный, потенциально ресурсный вид, обладающий широким протнвоспалительным, антнгел ьм ннтны м, вяжущем действием, используется в медицине Стран восточной Азии. Особенности биологии вида освящены в ряде работ (Трофимов, 1963; Верещагина, 1966; Kawano et al., 1967; Рысина, 1973; Utech, Kawano, 1976; LaFrankie, L986; Вахрамеева, Малева, 1990; D'Hertefeldt, Jonsdottir, 1994; Meng et al., 2005; Honnay et al., 2006 и др.). В Республике Марий Эл Т.А. Полянской (200t а) проводилась оценка биоресурсов наиболее распространенных компонентов лесных сообществ, в том числе и А/, bifolium. Однако комплексная характеристика эколого-биологических особенностей вида, ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания, устойчивость сообществ с М. bifolium к антропогенному воздействию в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов остается не изученной.

Цель и задачи исследования. Цепь настоящей работы - исследование эколого-биологических характеристик иенопопуляций М, bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл).

Для достижения згой цели были поставлены следующие задачи*.

1. Изучить эколого-фитоценстическую приуроченность вида.

2. Исследовать характеристики почвенных условий местообитаний Мbifolium.

3. Провести оценку устойчивости сообществ с М. bifolium к антропогенному воздействию.

4. Изучить ценопопуляционные характеристики вида: численность, плотность, возрастной состав, онтогенез, биологическую продуктивность, особенности плодоношения.

5. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

6. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида в различных условиях обитания.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для объективной оценки состояния иенопопуляций потенциально лекарственных растений необходимо всестороннее изучение эколого-биологических характеристик.

2. Maianthemum bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов имеет правосторонний, одновершинный базовый спектр с максимумом, приходящимся на виргинильные растения (преобладание вегетативного раамноження), низкий уровень плодоношения, среднюю жизненность особей.

3. Для М.bifolium характерна смешанная (CSR) конкурентно-рудерально-стресс-толерантная стратегия с преимущественным преобладанием элементов патиентностн.

Научная новизна результатов исследования. На примере природных иенопопуляций M.bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-ипфоколиствениых лесов впервые проведены комплексные исследования вида. Исследованы местообитания, дана оценка устойчивости сообществ с M.bifolium к антропогенному воздействию, изучены ценопопуляционные характеристики, изменчивость и структура морфологических признаков. Впервые выявлены онтогенетические тактики истрэтегии Д/.6)/ойцт.Г" """ рг д'гг'г, г;'

РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева ЦНБ имени Н.И. Желеаиова Фонд научный ^HTcpatVDN

Теоретическая к практическая значимость работы. Материалы диссертации расширяют представления об особенностях биологии и экологии M.bifolium, могут использоваться с целью сравнения исследователями из других регионов при проведении аналогичных исследований. Результаты выполненных комплексных исследований ценопопуляций M.bifolium используются при чтении лекций по экологии, ботанике и ботаническому ресурсоведению на кафедре ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА,

Личное участие автора заключается в сборе полевого материала, подготовке проб и проведении лабораторных анализов (измерении морфометрических параметров, pH почвенного раствора, определении органического углерода), камеральной обработке, обобщении, интерпретации результатов и написании текста.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА и отдела экологии и ресурсоведения дикорастущих лекарственных растений ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международном конгрессе «Euromedica - Hanover-2005» (Ганновер, 2005); Международной научной конференции посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004); I Всероссийской научно-практической конференции «60-лет высшему аграрному образованию Северо-востока Нечерноземья (Киров, 2004); 9 Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегия жизни» (Уфа, 2006); 4 Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); 8,9 научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кнрово-Челецк, 2004; 2006); 4, 5, 6 городской научной конференции аспирантов и соискателей (Киров, 2004; 2005; 2006).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе одна в реферируемом нздании.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 147 страницах машинописного текста. Содержит 32 рисунка, 15 таблиц. Приложение включает 11 рисунков и 2 таблицы. Список литературы состоит из 169 наименований, 17 из которых на иностранных языках,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Общая характеристика и изученность Maianthemum Ы/ollum (L.) F, W. Schmidt

В главе дается характеристика Л/. bifolium: систематическое положение, географическое распространение, морфологические особенное™, химический состав, способы размножения и распространения, применение.

Глава 2. Объект, физико-географнческав характеристика районов исследований, материалы и методы исследования

Объектом исследования является Maianthemum bifolium (L) F. W. Schmidt. -семейство Ландышевые {Convaüariaceae Horan.) (Черепанов, 1995).

Сбор материала производился в течение вегетационных периодов 2003-2006 гг. Всего исследовано 14 ценопопуляций (10- в подзоне южной тайги в пределах Кировской области, 4 — в подзоне хвойно-широколиственных лесов в пределах Республики Марий Эл). В главе дается краткая характеристика рельефа, климата, почв, растительности районов исследования.

Описания исследованных растительных сообществ с М bifolium проводилось согласно общепринятым геоботаническим методам (Миркин, Наумова, 1998). Названия растений приведены по С. К. Черепанову (1995). Обилие - покрытие видов учитывалось

по девяти балльной шкале Браун-Бланке. Оценка экологических и биологических предпочтений Л/, btfoimm провешена с использованием экологических шкал Элленберга. При этом оценивали влияние следующих экологических факторов - освещенность, влажность, богатство почвы, кислотность, урбэнитет. Гемеробность сообществ определялась по составу ендов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам. (Franc, Klotz, 1990), Экологическая валентность и стена - и эврибионтность вида дана по методике Л,А. Жуковой (2004).

При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (I960,197J) и их последователей, в монографиях «Ценопопуляцнн растений...» (1976, 1977, 1988), Ю.А, Злобина (1989), А.Р. Ишбирдина, М.М Ишмуратовой (2Ш), А.Р, Ишбирдина к др. (2005), М.М. Ишмуратовой (2006), А также учитывали рекомендации Г.А, Полянской и др. (2000).

Для оценки внутри - и межпопумцнонной изменчивости в каждой иенопопупяции отбирали не менее 30 генеративных растений, у которых неследовали 22 морфологических признака. При изучении прегенерагтивных возрастных состояний были учтены 10 морфологических признаков. При иенопопуляиионных исследованиях за счетную единицу была принята особь. За особь мы принимали побег вегетативного (раметы) н семенного (генеты) происхождения. Для оценки демографических характеристик исследовали такие параметры ценопопуляций, как численность, плотность, возрастной состав, индекс восстановления (Жукова, 2004), а также долю генеративных особей от общего числа всех взрослых особей (Работное, 1950). Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков в иснопопуляциях М. btfoiium изучалась в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002), при этом для анализа использовали такие показатели как средний коэффициент вариации (CV), средний коэффициент детерминации признаков (R1^).

Для координации иенопопуляцнй по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC) или коэффициент жизненности (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002), рассчитываемый с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопудяииям методом взвешивания. Наибольшее значение коэффициента соответствовало наилучшим условиям произрастания. Наименьшее значение коэффициента соответствовало наихудшим условиям произрастания.

Оценка виталитетмого типа иенопопуляиий проведена с использованием критерия Q (Злобин, 1989). Оценка степени процветания или депрессивноста менопопуляцин проведена с использованием отношения Iq (Ишбирдин н др„ 2005). Онтогенетические тактики оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV) на градиенте ухудшения условий (Злобин, 1989).

При изучении особенностей плодоношения определяли следующие показатели: число цветков (шт.), число плодов (шт.), диаметр плодов (мм), процент плодоцветения (%), доля генеративных особей плодоносящих и не плодоносящих на I м1 (%).

На учетных площадках методом непосредственного взвешивания на электронных весах (HL 400 ЕХ фирмы «А and D» (Япония), имеющих пределы измерения от 0.1 до 400 г (с точностью до 0.1 г) определяли массу всей надземной и подземной фитомассы (г/ м1, сырой вес).

Степень кислотности почвы и подстилки в сообществах M.btfolittm определили потенииометрическн в солевой вытяжке (ГОСТ 26483-85). Определение органического углерода проводилось мокрым сжиганием по методике И.В. Тюрина (Аринушкнка, 1970; ГОСТ 26213-84),

Статистическую обработку данных производили в соответствии с общепринятыми методами (Плохннский, 1970; Зайцев, 1991; Боровиков, 2001), с использованием пакета программ STAT1STICA и EXCELL, Для каждого среднего арифметического значения определяли ошибку (М±т), среднее квадратичное отклонение (s), коэффициент вариации (CV). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н.Зайцеву (1973): CV>20%-высокнй, CV=11 -20%-е редннй, С V< 10%-н изкнй. Для оценки взаимосвязи

морфологических признаков между собой был использован корреляционный анализ. Силу коррелятивной связи оценивали по Б.А. Доспехову (1979): КО.34 - слабая, г=0.34 -0.69- средняя, г >0.7 - сильная. Расчет достоверности различий осуществлялся по ( -критерию Стыодента (Лакни, 1990).

Глава 3. Эколого-фитоиенотическне особенности н характеристики почвенных условий местообитаний

В главе приводится характеристика ценопопуляций M bifolium в различных фитоцеиозах описан состав, средний возраст и степень сомкнутости крон древостоя; состав подлеска и подроста; в иловой состав и проективное покрытие травяно-кустарннчкового яруса; состав и мощность покрытия мохового покрова; микрорельеф; тип почвы.

Изученные ценолопуляции расположены: Я» 1 - в сосняке — брусничном, № 2 - в ельнике кислично-майниковом, № 3 - в ельнике кисличном (подверженном рекреации), № 4 - в березняке сосново-черничном, № S - в ельнике черничном, Jfe 6 - в березняке черничном, 7 - в березняке разнотравно-злаковом, № 8 - в ельнике майниковом, № 9в сосняке чернично-ландышевом, Jfe 10 - в сосняке ландышевом, Ne II - в сосняке злаково-разнотравном, № 12 - в ельнике березово-черничном, № 13 - в ельнике сосноео-бруеничном, № 14- на вырубке из-под ельника черничного 4-5 лет.

В исследованных кенопопуляиияхM,bifotium произрастаете бореальных хвойных, мезофильных широколиственных н смешанных лесах, относящихся к классам Vaccinio-Piceetea Вг.-В1, in Br.-Bl„ Siss. et VI leger 1939 и Querco-Page tea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea, встреченные нами на площадках: Pirtus sylvestris. Picea X fennica, Lycopodium annotirmm, Linnaea boreaiis, Orthilia secunda, Pyrola roiundifola. Vaccinium ntyrtillus, Vaccinium vitis-idaea. Dicraman polysetum, Pkurozium sclireberi, Polyirichum commune. Из видов, диагностирующих союзы и подсоюзы этого класса, встречаются Betula pubescerá, Trientalts europaea, Oxalis acetosella, Cymnocarpium dryopteris, Aihyriunt felix-femina. Mélica nutans, Paris quadrifolia (союз Piceion excelsas Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski e( WaJlisch 1928 em. K.- Lund 19S1) и Betuta pendula, Juniperus communis, Aniennaria dioica, Melampyrum pratense, HieraiïumpüoseUa, Pieridium aquilinum (союз Dtcrano-Pinton (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962). Кроме того, отмечено произрастание M.bifoUum в мезофильных широколистных и смешанных лесах класса Querco-Fagetea (диагностические виды класса и подчиненных синтаксонов класса; Quercvs robur, Aegopodium podagraria, Poa m in oralis, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Crepis sibirica, Filipéndula ulmaria, Geum rivale, Urtica dioica, Dríopterts carthusiana. Equiseium sylvatîcum, Viola hirta, Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellaium) и порядка Fagenalia sylvaticae (диагностические виды порядка: Tilia cordata, Asarum europaeum, Driopleris fdix-mas, Carex sylvatica, Impatiens noli-längere. Milium effusum. Sieilaria nemorvrri).

В результате исследований было установлено, что по экологическим предпочтениям А/. bifolium произрастает в условиях от полутени до тени (5-я ступень шкалы Элленберга), изредка встречается при полном свете. М. bifotium является индикатором средне - влажных почв, отсутствует на влажной и сухой почве (5-я ступень шкалы Элленберга). Почвы предпочитает от кислых до умеренно кислых (4-я ступень шкалы Элленберга), от бедных до умеренно богатых питательным веществами почв (4-я ступень шкалы Элленберга).

Расчет индекса толерантности в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов показал, что Л/, bifolium характеризуется узкой экологической нишей, что позволяет отнести его к стенобионтным видам. Индекс толерантности равен 0.22. По отношению к фактору урбанизации M bifolium - урбанофоб (2-я ступень шкалы Элленберга) и встречается преимущественно вне поселений людей.

М. bifolium обитает на дерново-подзолиеггых почвах различного гранулометрического состава: песчаных, супесчаных, легко и среднесуглинистых, чаще всего на супесчаных и легкосу глин истых почвах.

Анализ кислотности почвы показал, что Л/. Ь^Ышт встречается на кислых почвах (от сильно до слабокислых) с рН от 3.1 ] да 5.84, В целом, данная величина стабильна и составляет 3.44±0.03. рН нодстилки в изученных иенопопуляииях колеблется от 3.13±0.03 до 5.48±0.01, в среднем составляя 4.61 ±0.02. Высокое значение рН было отмечено для ценопопуляцин 3, где рН почвы достигает 5.&4±0.04, рН подстилки -б.52±0,0б.

В результате измерения органического углерода установлено, что его содержание в почве составляет в среднем 2.7£±0.09 %, в подстилке 3520^-0.52 %. Была выявлена существенная достоверная корреляционная связь между рН почвы и рН подстилки (рис.1). Коэффициент корреляции составляет 0,74 (р<0,005). Не обнаружено значимых корреляционных связей между содержанием углерода в почве и подстилке в сообществах с М Ьф>1тт.

7,0

—1—1-1-j—-----■-,-1-■---1-■—

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Рис. 1, Кислотность почвы и подстилки в сообществах с Maianthemum bifoHum По оси абсцисс - № ценопопуляиий; по оси ординат— уровень рН почвы и подстилки.

В условиях южной тайги и подзоны хвойио-широколиственных лесов сообщества с Лf.bifolium в основном представлены о (олиго) - m (мезо) гемеробами (39.6 - 4] .8 %> соответственно), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам. Спектр гемеробии сообществ M.bifolium представлен на рисунке 2. В подзоне южной тайги в сообществах с MMfoiium встречаются и виды с очень высокой чувствительностью к антропогенным факторам (Lycopodium annotinvm L., Lycopodium complanatim L.) (доля а (агемеробов) - 4.3 %), в подзоне хвойно-широколнетвенных лесов а-гемеробы не выявлены. Во всех сообществах с М. bi/olium t (метагемеробы) уровни гемеробии отсутствовали,

Maianthemum bi/olium обитает в сообществах с различным содержанием антропотолерантных видов (от 3 % до 12.S %), В среднем, зга величина находится на уровне б %, что свидетельствует о невысокой устойчивости вида к антропогенному воздействию. Максимальные показатели антропотолерантных видов (12,8 %) отмечены в сообществах ценопопуляиий 3. Ценопопуляция 3 характеризуется максимальным видовым разнообразием (35 видов) и минимальным проективным покрытием M.btfblium (20 %)■ Вероятно, это связано с внедрением в фитоценоз таких антропотолераншых видов как Sonchus arvensis, Urtica dioica, Taraxacum officinalis Sola/rum dulcamara и др. Минимальные показатели антропотолерантных видов (3 %) оказались в сообществах иенопопуляшш 5, Здесь видовое разнообразие невысокое (14 видов) и в основном сообщество представлено о (олиго) и m (мезо) гемеробами. То есть видами сообществ, близких к естественным, переносящих нерегулярные слабые влияния и видами полуестественных собществ, устойчивых к спорадическим антропогенным влияниям. Здесь произрастают такие типичные лесные виды как Шпаеа ЬогеаШ, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Meiampyrum sybaticum.

. . г , ,. ■ ' - г ,.■'■-- ■ / 'Г 1 ■'.

Г-. ■ .-.:■ ' "!' - - . .

Уровни пмеробни

Рис. 2. Спектр гемеробии сообществ с МакииЬетит Ь{/о1шт

Глава 4. Ценопопуляиионные н онтогенетические характеристики

В главе описывается онтогенез, демографические характеристики, биологическая продуктивность, особенности плодоношения, дана оценка состояния ценопопуляций М Ы/Ышт по размерному спектру особей. При изучении онтогенеза Л/. Ы/оЬит выделено 4 периода: латентный (семена), прегенеративный (проросток, ювеьильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние), генеративный (молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные растения), постгенеративный (субсенильное состояние).

Платность М. Ы/о1шт в исследованных нами ценопопуляциях различна. Максимальная шштностъ выявлена в ценопопуляций 4, где на 1 м1 встречается - 272 шт. Минимальная плотность зафиксирована в ценонопулящш 3-77 шт. В среднем, этот показатель в исследованных нами ценопопуляциях достаточно высокий: на I мг встречается до 164 особей. Численность особей М,Ы/Ыщт в ценопопуляциях высокая -до 5000 шт. н более.

В челом, в исследованных ценопопуляциях преобладают виргинильные особи (24.40-55.84 %), Доля генеративных особей А/, Ы/о!шт сильно варьирует от - 48-50 "Л в оптимальных условиях обитания, до 7-Е % в местообитаниях, подверженных антропогенному воздействию (вырубка, вытаптывание), В среднем, доля генеративных особей в различных ценопопуляциях составляет около 24 %. Корреляционный анализ выявил достоверную положительную корреляционную связь между плотностью и долей генеративных особей от числа всех взрослых растений. Коэффициент корреляции составляет 0,55 (р< 0,005).

Возрастные спектры большинства ценопопуляций М Ы/Ышт характеризуются отсутствием проростков, исключением являются иенопопуляция 9 (доля проростков • 2.90 %). Возрастные спектры изученных ценопопуляций ММ/Ытт одновершинные правосторонние с доминированием особей в виргиннльном состоянии. Преобладание доли пре генеративных особей в возрастном спектре свидетельствует о том, что в ценопопуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножении. Базовый спектр ценопопуляций М,Ь$о1щт представлен на рисунке 3, В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов возрастные спектры - одновершинные, правосторонние и относительно мало различаются.

Индекс восстановления М.Ы/оНит низкий, что объясняется особенностями биологии вида, основным способом самоподаержания которого является вегетативное размножение. Индекс восстановления варьирует от 0.81 до 10.81 %. Наиболее низким восстановлением характеризуются ценопопуляций 1, 4, и 10, что связано с высокой долей генеративных растений в этих ценопопуляциях (доля участия генеративных

особей от 31.0 до 50.0 %). Высокое восстановление отмечено для ценопопуляций 3, 9 и 14, в которых доля генеративных растений не превышает 15.0 %.

Рис. 3. Базовый спектр MaUmthemum bifolium (L.) F. W, Schmidt

По оси абсцисс - возрастные группы растений; по оси ординат - минимальные (1), средние (2) и максимальные (3) доли растений различных возрастных состояний <%).

Во всех исследованных ценопопуляцнях подземная фитомасса значительно выше надземной, на что обращали внимание и другие исследователи (Сгатсска, 1986; Вахрамеева, Малева, 1990; Полянская, 2001). Максимальными показателями надземной (27Д±0,06 r/м2) и подземной (40.S±0.11 г/ч1) фитомассы характеризуются особи ценопопуляции 4, что связано с более высокой их плотностью по сравнению с другими ценопопуляцнями. Выявлена достоверная корреляционная связь между плотностью и обшей фмтомассой. Коэффициент корреляции составляет 0.78 (р<0,005), По данным С.Я. Файзуллиной, В.А, Закамского, Э.В. Шестаковой (1993) наибольшая продуктивность М bjfolium обычна в нарушенных сообществах. При уменьшении плотности падает и фитомасса Л f. bifolium. Минимальными показателями надземной (1.2±0.95 г/м1) и подземной (1.8±1.03 г/м1) фитомассы характеризуются особи ценопопуляции 3. В целом, по результатам наших исследований подземная фитомасса Л/, bifolium превышает в 1.5 раза надземную, что несколько ниже отмеченного М, Г. Вахрамеевой и Н, В. Малевой (1990) для Московской области.

Более высокие показатели фитомассы для особей М. bifolium отмечены в сосняках (в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов) (24.6±0.21 г/мг). Особи обитающие в ельниках и смешанных лесах (в условиях южной тайгн) имели меньшую фитомассу (21.5±0.37 г/м1). Это, по-видимому, связано с тем, что растения М, bifolium, произрастающие в сосняках более высокорослые. В ельниках они характеризуются незначительной высотой к сравнительно малым содержанием органического вещества, как типичные представители травяно-кустарничкового яруса данной группы типов леса (Смирнов, 1971).

Обычно у особей А/, bifolium образуется от 17 до 23 шт. цветков (в среднем 20 игг.). Максимальное число цветков в соцветии выявлено в ценопопуляции 4 - 23.16±0.30 шт., минимальное в ценопопуляции 1-17.27^0.16 шт. (Сулейманова, 2005 а).

Изучение особенностей плодоношения показало, что у М. bifolium чаше всего завязывается от 1 до 4 плодов (в среднем 3 шт.). Наибольшее число плодов у особей Л/. bifolium выявлено в ценопопуляции 5 - 4,46±0.19 игг. Процент плодоцветения в этой ценопопуляции составляет 22.27±0.95 %, Доля генеративных особей формирующих плоды здесь также максимальна 92.17 %. Значительно меньше завязывается плодов в ценопопуляции 4 • 1,47±0.08 шт. Несмотря на максимально высокое число цветков в этой

иенопопуляции, процент завязывания плодов здесь составляет лишь б.52±0.42 %. Доля генеративных особей формирующих плоды в этой ценопопуляции достигает только 10.8 % от общего числа генеративных особей. По-видимому, это связано, с высокой плотностью (272 особей на 1 м г) и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуляции. В целом, процент плодоцветения у M bifolium в изученных ценопопуляцнях низкий и варьирует в пределах от 6.52 до 22.27 %, в среднем составляя 16.02%.

Диаметр плодов - величина весьма постоянная (от 4.10±0.40 до 4.95±0.40 мм). Исключение составляют ценопопуляции 5 и 2 (3.68±0.21 - 3.7б±О.40 мм, соответственно). Однако, процент плодоцветения в этих ценопопуляцнях по сравнению С другими ценопопуляции ми выоокий (22.27±0.95 - 20.53±1.52 %, соответственно). Вероятно, это связано с микроклиматическими условиями травяко-кусгарничкового яруса в ельниках.

Масса 1000 семян у Л{.bifolium составляет 4.5 г. Число семян в плоде от 2 ДО 4 (в среднем 3). Близкое содержание семян было отмечено для M.canadense (от 1 до 4 семян), но при большем числе плодов (от 1 до 8) (Wade, Edmund, 1986).

В исследованных ценопопуляцнях hi.bifolium прослеживается тенденция более высокого уровня изменчивости числа плодов (С V=43.80-84.05 %) н процента завязывания плодов (CV=42.70-76.59) по сравнению с числом цветков (СV= 12.24-22.33 %) и диаметром плодов (С V=16.33-28.62 %),

Наибольшее число плодов у особей М. bifolium образуется в нижней части соцветия: от 8.08 до 12.83 %. В верхней части соцветия вероятность встретить плоды составляет от 2.17 до 7.23 %. В среднем, в исследуемых ценопопуляцнях частота встречаемости плодов в нижней части соцветия составляет 10.89 %, в верхней - 4,07 %. По-видимому, это связано с тем, что распускание цветков у Л f. bifolium происходит в акропетальной последовательности (Верещагина, 1966). Особый интерес представляет в этом отношении ценопопуляцня 12. Из рисунка 4 видно, что частота встречаемости плодов здесь максимальна в нижней части соцветия и составляет 12.83 %, тогда как в верхней части всего 2.51 %. Несколько иная картина наблюдается в ценопопуляции 9, где наиболее высокое значение этого показателя отмечено для верхней части соцветия (рис. 5). Большой процент завязывания плодов в нижней части соцветия объясняется более ранними сроками распускания цветков в этой части, о чем свидетельствует выявленная положительная корреляционная связь между процентом завязывания плолов и частотой их встречаемости в нижней части соцветия (г°0.67) (р< 0.005).

Рис. 4. Частота встречаемости плодов МашпАетит Ы£>1тт в ельнике березово-черничном в зависимости от положения на оси соцветия

Примечание: здесь и на рис. 5 по оси ординат — частота встречаемости плодов; по оси абсцисс - номер цветоножки

Рис,5. Частота встречаемости плодов МтатЬетит Ы/ЫЫт в сосняке чернично-ландышевом в зависимости от положения на оси соцветия

При оценке виталитетного типа иенопопуляции (табл. 1) с использованием критерия <3 выявлено, что почти все ценопопуляции характеризуются как процветающие. Исключением являются три ценопопуляини: 7, 9, 13, которые характеризуются как депрессивные. Для этих це но популяций отмечено максимальное количество низкорослых растений (доля с) от 43.33 до 90.41 % и минимальное количество высокорослых растений (доля а) от 0 до 6.67 %.

Таблица 1

Характеристики жизненности и виталитетного типа ценопопуляции \faianthermtm Ы/оНит

IVC JA ЦП Доля побегов по классам виталитета, % (а+ьу2е Q Виталитетный тип цеиополуляцни

а ь с

[.II б 44.55 53.64 1.S2 27.00 49.09 процветающая

1,08 1 35.10 60.26 4.64 10.29 47.68 процветающая

1,08 10 50.00 30.00 20.00 2.00 40,00 процветающая

1.05 5 33,33 50.00 16 67 2.50 41.67 процветающая

1.02 14 23.33 70.00 6,67 7.00 46.67 процветающая

1.00 2 22.86 61.43 15,71 2.68 42.14 процветающая

0.98 12 23,33 53,33 23.33 1.64 38.33 процветающая

0,95 11 13.33 66,67 20.00 2.00 40.00 процветающая

0,93 4 11.44 57.93 3063 1.13 34.69 процветающая

0.93 8 9.09 59,09 31.82 1.07 34.09 процветающая

0.88 13 6.67 50.00 43.33 0.65 28.33 депрессивная

0.86 9 6,67 46,67 46.67 0.57 26.67 депрессивная

0.75 7 0.00 9.59 90.41 0,05 4.79 депрессивная

Представленность особей разной жизненности в ценопопуляциях следующая: в большей степени в ценопопуляциях встречаются особи со средней жизненностью (от 30.0 до 70 %). Исключением является ценопопуляиия 7, в которой они составляют лишь 9,59 % от общего числа особей. Несколько меньше доля растений о высокой жизненностью - от 6.67 до 50 %. В ценопопуляцин 7 они отсутствуют. Доля особей с низкой жизненностью составляет от 1.S2 до 46.67 %, Исключением является ценопопуллцня 7, в которой встречается их максимальное количество до 90.41 % от общего числа особей.

В исследованных иенопопуляииях M.bifolium наименьшим значениям виталитета соответствуют максимально выраженные депрессивные состояния, а наибольшему виталитету максимальная выраженность процветания.

Оценка жизненности ценопопуляций А/, bifolium по индексу виталитета ценопопуляций (IVC) показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся особи М. bifolium произрастающие в ценополуляинн 6, где выявлен самый максимальный показатель виталитета (1.11), показатель Q (49.09) и минимальный показатель «доли с» (1.82 %), Наименее благоприятные условия для hf,bifolium складываются в ценопопуляцин 7, где минимальный показатель виталитета (0.75), показатель Q (4.79) н максимальная «доля с» (90.41 %). Индекс размерной пластичности (1SP) составляет 1.87,

Глава 5. Пластичность, тактики и стратегии выживания

В главе приводятся результаты исследования изменчивости и структуры изменчивости морфологических признаков. Даны онтогенетические тактики и стратегии вида

Длина репродуктивного побега А/. bifolium в исследованных ценопопуляциях колеблется в широких пределах от 12.69tO.I9 до 21.б2±1.65 см. В среднем зтот показатель составляет 17.22±0,41 см. Максимальная высота отмечена для ценопопуляций 3 и 1, минимальная для ценопопуляцин 7. Длина междоузлия 1 метамера надземного побега варьирует от 7,31±0.15 до 12.96±0.40 см, длина междоузлия 2 метамера от 1.77±0.03 до 3.36±0.15 см. В ходе изучения изменчивости морфологических признаков было установлено, что у особей в подзоне хвойно-широколнственных лесов длина репродушивного побега и дпина междоузлия 1 метамера несколько выше, чем в подзоне южной тайги. Длина оси соцветия до I цветка составляет 1.84*0.06 см, длина соцветия -2.46±0,09 см. При увеличении длины соцветия увеличивается и число цветков. В исследованных иенопопуляииях М. bifolium длина нижнего лнсга меняется в пределах от 3.46±0.06 до 6.57±0.39 см, ширина от 2.15±0.04 до 3.84*0.23 см. Самый высокий показатель этого признака имеют особи ценопопуляций 3 и 10, минимальные показатели имеют особи ценопопуляцин 7. Длина верхнего листа в среднем составляет 4.19±0.15 см, ширина • 2.33±0.11 см. При увеличении длины нижнего (рис. 6) и верхнего листа увеличивается их ширина, а при нх уменьшении - уменьшается. В подзоне южной тайги такие показатели как длина, ширина нижнего и верхнего листа выше, чем в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

При анализе ширины нижнего листа учитывалась асимметрия исследуемого признака. В целом, различий между правой и левой долями у нижнего листа не обнаружено. Статистическая значимость различий (определенная по t- критерию Стьюдента) между ценопопуляцня ми по величине флуктуирующей асимметрии показала, что различия недостоверны.

Длина выемки основания нижнего листа колеблется от 0.37±0.10 до 0.7б±0.87 см. Максимальная длина выемки основания отмечена у особей ценопопуляцин 3 и 5, минимальная - в ценопопуляцин 7.

Определенный интерес представлял изучение длины черешка нижнего листа Л/. bifolium. Величина этого показателя широко варьирует огт 0.39±0.01 до 1.45±0.04 см. Согласно полученным результатам (с использованием показателя IVC) было установлено, что в неблагоприятных условиях обитания длина черешка, как и длина выемки основания нижнего листа, уменьшается, а в благоприятных условиях увеличивается. Данный признак имеет наибольший размах изменчивости (CV-19.31-62.57 %) и наиболее сильно зависит от действия факторов внешней среды. В подзоне

южной тайги этот показатель несколько выше, чем в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

Рис, 6. Зависимость длины от ширины нижнего листа МаШпгИетит Ы/Ышт в различных цснопопуляииях

Анализ структуры изменчивости морфологических признаков (рис.7) проведен в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002), Пределы изменчивости коэффициента вариации изученных признаков колеблются от 7 до 62.6 %, а коэффициента детерминации- от 0.03 до 0.57 %.

40 34 28 22 16

10

О,

.......а ■ о 12 1ЭО сив о

10 5 * Я * ° 1 4 о о 11 о «о 9 »7 В ° ! 1 с

05 0.10 0,15 0,20 0,28 0,30 0,35 0.40 0,45

Рис.7. Структура изменчивости морфологических признаков МаШтНетит Ы/оИит в исследованных иенопопуляииях

По оси ординат - коэффициент вариации признака (СУ), по оси абсцисс -коэффициент детерминации (г'а,).

Наиболее варьирующими признаками с высоким уровнем детерминированности являются признаки листа: длина выемки основания пластинки нижнего листа, ширина верхнего листа. Эти признаки могут быть эколого-биологичеекими системными индикаторами. Они наиболее изменчивы, сильно коррелируют друг с другом и зависят от внешних факторов. Ключевыми признаками с высоким уровнем детерминированности

при незначительном варьировании у М.Ы/ЫШт являются: длина репродуктивного побега, длина и ширина нижнего листа, длина нижнего листа с черешком, длина верхнего листа, длина верхнего листа с черешком. Эти признаки выступают в качестве биологических индикаторов. Они слабо изменчивы, но определяют общее состояние популяции. Таксономическими признаками являются длина междоузлия I и 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до 1 цветка, длина соцветия, число цветков. Эти признаки называются генотипнческими (таксономическими) индикаторами и определяются преимущественно структурными и адаптивными особенностями, и характеризуются низкими коэффициентами вариации и детерминации. Среди исследованных признаков А/. Ы/о1шт наиболее изменчивым (высокий коэффициент вариации при низком коэффициенте детерминации) является длина черешка нижнего листа (от 0.39*0.01 до 1,43±0.04 см). Этот признак является экологическим индикатором и зависит от действия факторов внешней среды.

Для М. ЬЦЪиит выявлено 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, конвергентная и дивергентно • конвергентная. Практически все признаки проявляют конвергентную тактику или дивергентно-конвергектную тактику.

Конвергентную тактику проявляет изменчивость следующих морфологических признаков: длина нижнего лисп, длина нижнего листа с черешком, ширина нижнего листа (правая и левая дали), выемка основания пластинки нижнего листа, ширина верхнего листа, число цветков. При этом изменчивость признаков на градиенте ухудшения условий обитания понижается.

Дивергентно - конвергентную тактику проявляет изменчивость следующих морфологических признаков: длина междоузлия 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до I щетка, длина черешка нижнего листа, длина верхнего листа, длина верхнего листа с черешком. При этом изменчивость признаков при ухудшении условий обитания сначала повышается, а затем понижается. Изменчивость длины черешка нижнего листа на градиенте ухудшения условий обитания представлена на рисунке 8.

у=Distance Weighted Least Squares -*- ерз

75 65 55 45 35 25 15

с о

\ \

/

/

4

0,70 0,75 0.80 0.85 0.90 0,95 1,00 1.05 1.10 1,15 VAR1

Рис. 8. Изменчивость длины черешка нижнего листа Ма1апЖетшп Ы/оЬит на градиенте ухудшения условий обитания

Примечание: По оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (1УС), по оси ординат - коэффициент вариации

Неопределенная тактика характерна для изменчивости длины репродуктивного побега, длины междоузлия 1 метамера надземной части, длины соцветия. При этом характерны неопределенные изменения уровня варьирования признака.

В онтогенетической стратегии М Ы/<Лпап наблюдается только стрессовая компонента (рис,9), С ухудшением условий роста происходит разрушение координированное™ развития растения на морфологическом уровне. Это выражается в снижении индекса морфологической целостности от 0.52 "Л до 0.19 %.

кгт ••0,1м}«м7з-«

(VC

Рис.9. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляции Maianthetrutm bifolium (L.) F. W. Schmidt

Примечание: по оси абсцисс - индекс виталигета иенопогтуляции (IVC), по оси ординат морфологическая целостность (коэффициент детерминации признаков, г1.,).

По Ю.А. Злобину (1989) стрессовая компонента проявляется в изменениях морфологических параметров, отражающих распад нормальной структуры особей при действии стрессоров.

При неблагоприятных условиях обитания особи М. bifolium обладают меньшим габитусом, низкой жизненностью, уменьшается индекс восстановления и число плодов. По внгалнтетному типу такие ценопопуляции характеризуются как депрессивные.

В благоприятных условиях обитания особи М bifolium обладают крупным габитусом, высокой жизненностью, большим числом плодоносящих особей с крупными плодами, повышается платность. По виталитетному типу такие ценопопуляции характеризуются как процветающие.

По системе Раменского-Грайма, М bifolium обладает смешанным типом жизненной стратегии - конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (CSR) - стратегией с преимущественным преобладанием элементов патиентноста. Показателями экотолической патиеитности (S) М. bifolitan являются:

на организ-меннли уровне", многолетнее травянистое длиннокорневищное, поликарпическое растение, геофит; длительный онтогенез; смешанный способ размножения с преобладанием вегетативного при помощи корневищ; не ежегодное цветение и плодоношение особей; способность растений переживать неблагоприятные условия в виргинильном состоянии, при котором происходят морфологические изменения путем уменьшения числа листьев (до одного), уменьшение габитуса; низкий уровень плодоношения;

на попуяяционном уровне: возрастной спектр неполночленный (в большинстве ценопопуляшй отсутствуют проростки), правосторонний, одновершинный; в онтогенетической стратегии наблюдается только стрессовая компонента; низкая размерная пластичность; узкая реализованная ниша. Элементами аиолентности (С) М, bifolium является: доминант или содоминант хвойных и смешанных лесов травяно-

кусгарничкового яруса. Элементы эксплерентности (Я) М. Ы/оЬит проявляются лишь в быстром освоении территории с помощью вегетативного размножения.

ВЫВОДЫ

1. В условиях южной тайги и подзоны хвойношироколиственкых лесов МЫ/оНит встречается в лесных сообществах классов Уасстю-р1сее1еа Вг.-В1. ¡п Вг,-В1,, М УНейег 1939 и Оиегсо-Ра&ка Вг. -В1. е! Vliegeг ¡п VI¡^ег 1937, достигая своего эколого-фктоцеиогтического оптимума в условиях от полутени до тени.

2. ШюмЬетим Ы/Ытт обитает на дерново-подзол истых почвах различного гранулометрического состава, на средне-влажных почвах, от бедных до умеренно богатых питательными веществами, встречаясь преимущественно на кислых почвах.

3. МшапФетит Ы/оОит является обитателем сообществ, близких к естественным или полуестественным, обладает невысокой устойчивостью к антропогенному влиянию, выдерживает умеренную интенсивность антропогенной нагрузки.

4. Базовый спектр исследованных ценопопуляций правосторонний, одновершинный с максимумом приходящимся на виргинильные растения, что связано с преобладанием вегетативного размножения. Для М. Ы/оИит характерен длительный онтогенез, низкий уровень плодоношения, преимущественное образование плодов в нижней части соцветия, достаточно стабильный диаметр плодов. Во всех исследованных цен о популяциях подземная фито масса значительно выше надземной. Изученные цснопопуляции М Ы/о11ит характеризуются средней »-изценностью особей.

5. Наиболее варьирующими морфологическими признаками являются следующие; ширина верхнего листа н длина черешка нижнего листа, длина выемки основания пластинки нижнего листа. Наименее варьирующими признаками являются, длина междоузлия 1 и 2 метамера надземной части, длина оси соцветия до 1 цветка, длина соцветия, число цветков. Остальные признаки имеют средний уровень изменчивости.

6. Для М.Ы/Ы1шя характерна смешанная (С5Я) конкурент о-рудерально-сгресс-толерантная стратегия с преимущественным преобладанием элементов патиентиостн. В онтогенетической стратегии М. Ы/Ышт наблюдается только стрессовая компонента. Практически все признаки проявляют конвергентную или ди вергентно-кон вер ге кшую тактику.

Список работ, опубликован пыл по теме диссертации:

1. Сулейманова ВН., Егошииа Т.Д. Сравнительная характеристика некоторых представителей семейства Ландышевых И Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 4 городской научной конференции аспирантов и соискателей, Киров, 2004. С. 29-31.

2. Скопин А.Е., Сулейманова В.Н. Особенности произрастания майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt) в Кировской области // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: материалы 8 научно - практ. конф. Кнрово- Чепецк, 2004. С. 94-96.

3. Сулейманова В.Н. Особенности морфологического строения майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F, W. Schmidt) в южной тайге // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых и студентов, Уфа, 2004. С, 40-41.

4. Сулейманова В.Н., Егошииа Т.Л. Фитоценогические особенности Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt в южной тайге // 60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья: Материалы I Всероссийской научно-практической конференции: Межвузовский сборник научных трудов. Киров: Вятская ГСХА, 2004, С. 156-157.

5. Сулейманова В.Н. Некоторые особенности плодоношения Maianthemum bifolium (il) F.W. Schmidt в Кировской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ Уро РАН. Сыктывкар, 2005. С. 233.

6. Сулейманова В.Н. Некоторые особенности плодоношения Maianthemum bifolium (L) F.W. Schmidt в Кировской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ Уро РАН. Сыктывкар, 2005. С.152-153.

7. Сулейманова В.К Изменчивость морфологических признаков Maianthemum bifolium (L,) F.W. Schmidt в Кировской области // Науке нового века - знания молодых: Тез.докл.5 научной конференции аспирантов и соискателей. Киров, Вятская ГСХА, 2005. С 10-12.

8. Suleimanova V.N., Egoshina T.L. Production of Maianthemum bifolium (L,) F.W, Schmidt in Southern Taiga II International Congress and Exhibition. Hannover, 2005. p. 14-15.

P. Сулейманова В.Н. Некоторые результаты исследований популяций Maianthemum bifolium (L.) F.W, Schmidt в Кировской области и в Республике Марий Эл // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Мат. международ, науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан, бот. Школы. Казань, 2006, 4,1. С. 101-103.

10. Сулейманова В.Н., Скопин А,Е, Демографические характеристики ценопопуляиий майника двулистного в таежной и подтаежной зоне // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: материалы 9 научно-практической конференции. Кирово-Чепецк, 2006, 4.2. С. 192-194.

11. Сулейманова В.Н. Экологические характеристики Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. // Науке нового века - знания молодых: Материалы 6-й научной конференции аспирантов и соискателей. Киров: Вятская ГГСХА, 2006. Ч. I, С. 3941,

12. Сулейманова В.Н, Онтогенетические тактики и стратегии Maianthemum bifolium (L) F. W, Schmidt, // Особь и популяция-стратегия жизни: материалы докладов 9 Всероссийского популяиионного семинара. Уфа, 2006. Ч. 1. С. 223-226,

13. Сулейманова В.Н. Особенности плодоношения и демографические характеристики ценопопуляций Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt в таежной и подтаежной зоне И Вестник СамГУ: Естественнонаучная серия. 2006. Кг 7 (47). С. 212-216.

14. Сулейманова В.Н. Оценка устойчивости сообществ с Maianthemum bifolium к антропогенным факторам И Актуальные проблемы регионального экологического

мониторинга: научный и образовательный аспекты: Материалы Всероссийской научной школы. Киров, 2006. Выпуск 4. С 47-49.

Сулеймянова Венер* Нурятдниовк*

Эколого-бнологическая характеристика цекопопуляцнй Maianthtmum bifotium (L.) F. W. Schmidt в условиях южной тайги » подзоны хвойно-шнроколиствениых лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 02.04.2007 Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз. ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова 610000, г.Киров, ул. Энгельса, 79 тел. (8332)353715