Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комплексная оценка сортов овса и гороха на алюмоустойчивость

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка сортов овса и гороха на алюмоустойчивость"

На правах рукописи

КРОПОТОВ Андрей Витальевич

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ ОВСА И ГОРОХА НА АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ

Специальность 06.01.04 - Агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2000

Работа выполнена в государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого Российской академии сельскохозяйственных наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лебедева Л.А.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шильников И.А.;

кандидат биологических наук Аристархова Г.Г.

Ведущая организация:

Вятская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита состоится 11 апреля 2000г. в К час хс мин на заседании диссертационного совета К 053.05.86 в Московском государственном университете по адресу; 1 19899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет почвоведения, аудитория М-2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 17 марта 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Л.М.Полянская

/7М- иГ О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Для земледелия Северо-Восточной масти Не-[ерноземья России характерно наличие таких стрессовых факторов, как верти-:альная и горизонтальная пестрота почвенного покрова, кислотность, обуслов-¡енная в первую очередь наличием подвижного алюминия, недостаточное со-[ержание подвижных форм фосфора, определяющих низкое плодородие почв 1Т0Й зоны. Решение проблемы рационального использования низкоплодород-шх кислых почв во всём мире ведётся в трёх направлениях: 1) изменение :войств самой почвы - известкование, фосфоритование, повышение содержа-тия органического вещества: 2) использование кислотоустойчивых сортов и !идов растений; 3) комбинирование первых двух направлений. Обострившийся жономический кризис последних лет привёл к заметному снижению темпов 1рименения извести и минеральных удобрений в стране. По Кировской области збъём известкования снизился с 115,2 тыс. га (1991-95гг.) до 2,8 тыс. га 1998г.), что составляет 0,7 % от ежегодной потребности. Таким образом, усугубляется проблема создания оптимального кислотного уровня почв, решаемая лрежде путём внесения достаточного количества минеральных удобрений и из-зестковых материалов. В связи с этим становится всё более актуальным новый, лерспективный и экологически безопасный путь решения проблемы использования кислых почв с учётом адаптивности, устойчивости самих растений к лрессовым эдафическим факторам, их генетического разнообразия, как в видовом, так и в сортовом плане. Экологическая устойчивость растений не только позволяет сократить дорогостоящую мелиорацию кислых почв, но и является действенным средством защиты посевов от стрессовых ситуаций. В настоящее время мало известно о кислотоустойчивости большинства видов (овса, озимой ржи, гороха) и сортов сельскохозяйственных культур в конкретных почвенно-климатических условиях; недостаточно физиологического анализа причин повреждения растений на кислых почвах. Разнообразие методов оценки, критериев отбора и связанная с этим противоречивость получаемых исследователями данных не позволяет с положенной достоверностью выделить и осмыслить механизмы кислотоустойчивости отдельных культур. В связи с этим, целью исследований было - обоснование возможности и разработка принципов эдафиче-ской устойчивости растений овса и гороха на основе оценки их адаптационного потенциала.

Для достижения поставленной цели решаются следующие задачи:

1. Разработка лабораторных методов сортового скрининга овса и гороха на алюмооустойчивость;

2. Дифференциация семенного материала для выделения контрастных форм;

3. Выявление механизмов устойчивости растений к кислотности почвы.

4. Изучение взаимосвязи алюмо- и засухоустойчивости растений.

5. Определение оптимального соотношения элементов минерального питания при действии кислотного стресса.

6. Оценка эффективности лабораторного скрининга в полевых условиях.

Научная новизна исследовании. Впервые системно представлена комплектная характеристика различных сортов овса и гороха по признаку алюмоустой-чивости. Разработан для овса метод водно-бумажной культуры и предложен тестовый раствор алюминия в концентрации 50 мг/л. Для гороха - метод водной культуры с концентрацией раствора 3 мг/л. Рекомендован для овса диагностический показатель - "процент врастания". Установлено, что механизмы алюмо-устойчивости (изменение рН среды корнями растений, соотношение корень / побег по длине и биомассе, окислительная активность корней, содержание различных групп белков, изменение активности кислой липазы) идентичны для растений овса и гороха.

Практическая ценность работы. Скрининг растений на алюмоустойчивость позволил выделить относительно устойчивые сорта овса и гороха. Кроме того, кислотоустойчивые формы растений могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции с целью выведения новых сортов гороха и овса. С использованием результатов исследований на Фалёнской селекционной станции был выведен и передан на государственное сортоиспытание новый сорт гороха - Фламинго, который наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателями характеризуется и относительно высокой кислотоустойчивостью.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научно-практической конференции "Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России" (Киров, 1996), конференции "Интродукция сельскохозяйственных растений и её значение для сельского хозяйства Северо-Востока РФ" (Чувашский НИИСХ, 1999), научно -практической конференции "Растение и почва" (Санкт-Петербург, 1999).

Публикации. Основные положения диссертации представлены в 6 печатных работах.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, включает 4 рисунка, 37 таблиц и 11 приложений. Список литературы содержит 208 наименований, из них 113 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в отделе эдафической устойчивости растений НИИСХ Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого в 1996-1998 годах.

Объектами исследований служили различные сорта овса и гороха из коллекции лабораторий селекции данных культур Фалёнской селекционной станции). Для выяснения механизмов алюмоустойчивости взяты контрастные по данному признаку сорта - Ж-9756, Козырь, Льговский 9 {овёс), Б-18520 (горох)-относительно толерантные к токсичному действию алюминия и Факир, И-1559 {овёс), Самарец, СД 33/1 (горох) - относительно восприимчивые.

Для оценки относительной кислотоустойчивое™ овса применяли метод водно-бумажной культуры. Были подобраны рабочие растворы с концентраци-

:й алюминия 30 и 50 мг/л (Кропотов, Герасимова, 1997). Повторность опыта •рёхкратная.

Лабораторную оценку кислотоустойчивое™ гороха проводили в пластико-1ых контейнерах (объём-2л.), используя раствор алюмокалиевых квасцов с :онцентрацией 0,1 мМ А1/л. (опыт) и дистиллированную воду (контроль). Покорность опыта трёхкратная.

Критерием устойчивости служил индекс относительной длины корней ИДК) (Климашевский, 1991). Кроме того, нами предложен новый критерий отбора, названный условно "процент врастания" в тестирующую жидкость (про-(ентное отношение числа растений способных расти в опытном растворе к ко-мчеству их в контрольном растворе).

Анализировали: изменение рН дистиллированной воды корнями растений \\^аТ5шпа,1985), (определение величины рН по ГОСТ 24483-85); катионо-|бменную ёмкость корней (Петербургский, 1975); содержание различных групп ¡елков (Землянухин, 1975); окислительную активность корней (Гусева и др., 975 ); активность кислой липазы (Ермаков, 1985); корневой индекс и страте-ию адаптации (Федяев, 1998); засухоустойчивость (Диагностика устойчивости .., 1988).

С целью проверки эффективности лабораторных тест-методов в условиях ючвенной культуры были заложены следующие опыты:

Опыт 1. Влияние алюминия на развитие и продуктивность контрастных по [зучаемому признаку сортов гороха.

Микрополевой опыт закладывали в сосудах размером, в см: 120x120x50 в (вух вариантах - почва с рН 5,78; А1- следы (контроль) и рН 3,56; А1-13.5 1г/100г. почвы (опыт). Продолжительность опыта 80 дней. Отмечали наступле-[ие фенофаз, определяли содержание хлорофилла в листьях в фазу всходов и [ветения (Диагностика устойчивости растений..., 1988), рассчитывали коэффи-[иент устойчивости пигмента (Климашевский, 1991), соотношение корень / по->ег, анализировали структуру урожая.

Опыт 2. Изменение физиологических показателей растений овса при нало-<ении алюминиевого стресса.

Продолжительность опыта 40 дней. Отмечали даты наступления фенофаз, определяли содержание хлорофилла, соотношение корень / побег. Агрохимиче-кая характеристика почв приведена в диссертационной работе (приложение 1, тр.111).

Опыт 3. Изучение потребности в элементах минерального питания различ-:ых по кислотоустойчивости сортов овса.

Опыт закладывался по Вахмистрову (1991) и включал 3 варианта при ней-ральной рН среды (6.5) и те же 3 варианта при кислой рН (4.3): 1 -1ч1:Р:К = 70:15:15 атомных % 2-Ы:Р:К= 15:70:15 атомных % 3 - М:Р:К = 15:15:70 атомных % Алюминий вносили в виде 1 мМ сульфата алюминия.

Продолжительность опыта составила 30 дней. Повторность 4-х кратная. В конце опыта в корнях и проростках определяли содержание азота, фосфора и калия. Рассчитывали оптимальное соотношение ЫРК для ряда показателей развития растений.

Опыт 4. Влияние кислотности почвы и засухи на корневой индекс растений

В условиях песчаной культуры было изучено 9 сортов овса в трёх вариантах: контроль, влияние засухи и подвижного алюминия. Продолжительность опыта - 30 дней. Определяли сухую массу корней, вегетативной массы, корневой индекс (Федяев, 1998).

Полевую оценку овса и гороха проводили в условиях Фалёнской селекционной станции (Кировская область). Испытано 25 сортов овса и 25 сортов гороха, возделываемых на кислом и окультуренном участках. Оценивали развитие растений в течение вегетации, структуру урожая продуктивность сортов. Повторность четырёхкратная. Расположение делянок - в один ярус, вариантов внутри повторений - рендомизированное. Общий размер делянок 25 м" и 50 м". Учётные площадки 5 м" и 10 м" соответственно. Статистическая обработка данных - по Доспехову (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ МЕТОДИЧЕСКОЙ РАЗРАБОТКИ МАССОВОГО СКРИНИНГА СОРТОВ ОВСА И ГОРОХА НА АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТЬ И ПОДБОР КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ

Анализ имеющихся литературных данных (Гоу, 1974; Гоу й а11, 1995; Кли-машевский, 1988) показал, что отбор растений по степени их алюмоустойчиво-сти ведётся в растворах различных солей алюминия с концентрацией несколько сотых или десятых мкМ (в зависимости от культуры), что на порядок ниже, чем концентрация рабочих растворов в наших опытах (1-2 мМ, что соответствует содержанию алюминия в пахотном горизонте почв Кировской области). В то же время степень депрессии роста корней в наших опытах (5-50% у овса и 5-70% у гороха) намного ниже литературных данных (до 90 и 100% соответственно). Для выяснения причины этих различий провели эксперимент с контрастными сортами овса, варьируя расстояние от семян до уровня жидкости от 4 до 12 см. Оказалось, что чем меньше это расстояние, тем более короткими получаются корни, особенно у опытных растений (табл. 1). Обнаружено, что доля влияния концентрации алюминия на ИДК равна 53,4 и 38,3 %, доля влияния расстояния до жидкости - 44,5% и 58,5% (Сельма и Козырь, соответственно). Можно предположить, что ухудшение условий газообмена ограничивает рост корня, даже вне зависимости от действия АЬионов. В то же время наличие в жидкости алюминия намного усиливает это негативное влияние. Исследования показали, что при выращивании зерновых культур методом водно-бумажной культуры необходимо подбирать оптимальное расстояние от зерновки до раствора. Опытами с сортами гороха установлена обратная связь между длиной корня и расстоянием

о тестовой жидкости. Корни растений должны быть полностью погружены в аствор, в противном случае образуется масса воздушных боковых корней, что, конечном счёте, сказывается на длине главного корня и соответственно вели-ине ИДК.

Таблица 1

¡лияние расстояния от семян до уровня жидкости на ростовые показатели овса

Сорт Расстояние до жидкости, см Длина корней, мм

контроль опыт ИДК, %

Козырь 4 118,8 26,8 22,6

6 143,0 66,6 46,6

8 130,6 67,5 51,7

10 148,2 82,1 55,4

12 145,6 63,4 43,6

Сельма 4 117,4 14,8 12,6

6 125,4 50,5 40,2

8 124,1 61,4 49,4

10 133,5 57,8 43,3

12 133,8 70,8 52,9

Влияние биологической разнокачественное™ семян на относительную алюмоустойчивость сортов овса и гороха

Для выяснения влияния генотипа на относительную алюмоустойчивость астений были проведены опыты с использованием различных внутрисортовых рупп семян и проростков, контрастных по изучаемому признаку. Группы вы-елялись по различным критериям: размер семени (выделение на ситах); ско-ость проклёвывания корешка; количество зародышевых корешков (овёс). В езультате опытов установлено следующее:

1. Физические размеры семени практически не повлияли на ИДК, хотя сами бсолютные цифры длин корней, конечно, изменялись. Поскольку крупность ависит, прежде всего, от запаса питательных веществ в семени, можно предпо-ожить, что данные вещества, по крайней мере, в их количественном выраже-ии, не оказывают существенного влияния на реакцию корней к токсическому ействию алюминия;

2. Разные семена в пределах одной выборки могут отличаться по скорости юбилизации запасных веществ при прорастании, о чём можно косвенно судить о времени проклёвывания корешка. Для опыта брали семена, корешки кото-ых проклёвывались через 1 и 2 (для гороха) или 2 и 3 (для овса) дня после на-ачивания. Проростки, полученные от разных семян, имели различную длину орней в контроле. При этом средняя длина корня в опытном варианте была рактически равной для обеих фракций. Данный факт можно объяснить двумя ричинами - либо ноны алюминия начинают проявлять своё токсическое дей-

ствие через строго определённое время от начала набухания, и корни, появившиеся позднее, успевают достичь такой же длины, что и более ранние, либо биохимические особенности семян, проклюнувшихся позднее (например, большее количество ингибиторов прорастания), позволяет им легче переносить воздействие алюминия. Конечную же величину относительной устойчивости сорта будет определять соотношение той и другой фракции семян в данной выборке.

2и Для определения взаимосвязи между количеством зародышевых корней у растений и их устойчивостью к алюминию рассчитывали коэффициенты корреляции между количеством корней и их длиной в контрольном варианте, а также ИДК при 30 и 50 мг А1/л (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициенты парных корреляций между числом зародышевых корней

и показателями роста корня сортов овса

Место репродукции Длина корня в контроле ИДК 30 мг А1/л ИДК 50 мг А1/л

Подосиновец 0,329 -0,343 0,179

Советск -0.261 0,301 0,124

Зуевка -0.248 0,124 -0.299

Уржум 0,315 0,201 0,364

Малмыж 0.274 0,314 0,259

При обработке всего массива данных существенных корреляций обнаружить не удалось, но, сгруппировав образцы rio месту их репродукции, получили следующее: для образцов южных сортоучастков (Малмыж, Уржум) характерна положительная корреляция с ИДК, т.е. растения, полученные из этих семян, могут одновременно успешно развивать сразу несколько корней, тогда как у образцов из северных сортоучастков (Зуевка, Подосиновец) - наоборот, с увеличением числа зародышевых корешков возрастает и степень угнетения роста основного корня. Повышенное число зародышевых корней у зерновых положительно коррелирует с продуктивностью (Сурин, Ляхова, 1993), следовательно, в южных районах области у сортов с большей алюмоустойчивостью выше продуктивность, а на севере более продуктивными должны оказаться сорта с меньшей устойчивостью к почвенному алюминию.

Результаты первичного сортового скрининга

Статистическая обработка данных позволила разделить все изученные образцы овса и гороха на 5 групп - высокоустойчивые, устойчивые, среднеустой-чивые, слабоустойчивые и относительно восприимчивые к токсичности алюминия. Установлена достоверная положительная корреляция средней степени между длиной корней в контроле и степенью угнетения их роста под влиянием ионов алюминия в концентрации 50 мг/л (овёс) и 3 мг/л (горох). Коэффициент корреляции составил - для овса 0.79; гороха 0,60.

В результате испытания выяснено, что сорта гороха имеют большой размах отенциальной устойчивости к условиям кислой реакции среды (средний ИДК авен 51,0%, коэффициент вариации 33,8%). Максимальную устойчивость про-емонстрировал гибрид Б-18720 - 98%, минимальную - гибрид Лада х Марс1 £6%). Овёс, как устойчивый в целом к влиянию стрессового фактора, имеет овольно высокие значения критерия отбора (ИДК) и меньший коэффициент ариации индекса длины корней (не выше 10).

Кроме указанного показателя (ИДК) большой интерес вызывает вариация эсолютной длины корня растений внутри сорта в опытном варианте, позво-яющая оценить норму реакции сорта. Для примера приведены данные по наи-олее контрастным по устойчивости сортам (табл. 3).

Таблица 3

Влияние алюминия на показатели роста корней овса и гороха

Культура Сорт ИДК,% Вариация длины корня, %

Б-18720 96.2 29,7

Горох Рассвет х Уран 89,4 17,7

Самарец 29,0 31,7

Лада х Марс 1 27,3 8,0

Ж-9756 99,9 9,1

Овёс Фаленский 3 75,0 15,8

И-1342 91,2 8,4

Сорта, имеющие высокий показатель устойчивости и достаточно высокую орму реакции, можно использовать как исходный материал для выделения аиболее перспективных, с точки зрения алюмоустойчивости, растений. Если се сорт имеет высокую устойчивость и небольшое колебание длины корня, то то с большой вероятностью может оказаться донор устойчивости.

С другой стороны, сорта, имеющие узкую норму реакции и контрастные указатели ИДК, являются превосходным материалом для изучения тонких ме-анизмов устойчивости к кислым условиям среды.

Таким образом, скрининг сортов методом водной культуры позволяет не олько достоверно дифференцировать исследуемые образцы, но и отбирать нутри них наиболее перспективный материал для дальнейшей работы.

Зерновые культуры имеют несколько корней и скрининг их на влияние ки-лотного стресса по результатам измерений длины одного (максимального) орня и выражению ИДК хотя и показателен, но не объективен.

Мы рассчитали для каждого сорта процент растений, продолживших рост |ри достижении уровня жидкости, например, для сорта И-1559 в контроле рост [родолжили 23,8% растений, а в опыте - 1,4%, отсюда конечная величина пока-ателя составляет 1,4 : 23,8 = 5,9%. Мы условно назвали этот показатель "пробитом врастания". Как показали дальнейшие исследования, "процент враста-|ия" достоверно сопряжён с некоторыми изученными нами физиолога-

биохимическими показателями, что позволило не только выявить степень алю-моустойчивости растений, но и пояснить некоторые причины этого явления.

Таким образом, для зерновых культур можно рекомендовать метод водно-бумажной культуры с концентрацией рабочего раствора 50 мг А1/л. В качестве критерия оценки можно применять предложенный нами показатель - "процент врастания" и индекс относительной длины корней (ИДК) - в зависимости от цели исследования. Для скрининга сортов гороха рекомендуется использовать раствор алюминия с концентрацией 3 мгА1/л. Как критерий отбора для оценки сортов гороха можно применять ИДК. Предлагаемые нами методики лабораторного скрининга сортов овса и гороха на алюмоустойчивость не трудоемки, просты, не требуют особых энергозатрат и в то же время достаточно информативны и достоверны, позволяют в короткие сроки проанализировать большой набор образцов.

ВЛИЯНИЕ АЛЮМИНИЯ НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РАСТЕНИЙ

Влияние алюминия на всхожесть семян овса и гороха

Оказалось, что в большинстве случаев высокие концентрации алюминия либо слабо влияют на всхожесть, либо даже несколько увеличивают её (овес). В условиях же вегетационного опыта токсическое действие ионов алюминия на всхожесть семян проявилось: в опытном варианте всходы появились позже у обоих образцов в сравнении с контролем, но у гороха Самарец и овса Факир эта разница составила семь и пять дней соответственно, а у устойчивого гороха Б-18720 и овса Ж-9756- три - четыре дня. Та же закономерность была отмечена и с наступлением последующих фенологических фаз.

' К фазе цветения различия между контролем и опытом сохранились, но составили уже четыре - два и два - один день соответственно. То есть, под действием алюминия растения сильнее угнетаются на начальных фазах развития, к моменту уборки данные различия нивелировались.

Изменение рН среды корнями контрастных по устойчивости растений

В контроле корни устойчивых растений сильнее подкисляли среду: Так, у Ж-9756 снижение указанной величины достигало двух единиц рН, у восприимчивого сорта Факир лишь 0,3-0,5 ед. рН; Б-18720 на 1,2 ед. рН, у восприимчивого гороха Самарец до 0,2 ед. рН. При концентрациях алюминия - 2 мМ (овёс) и 0,1 мМ (горох) величина рН относительно контроля снижалась меньше в варианте с толерантными сортами.

Изменение соотношения корень / побег пол действием кислотного стресса

Соотношение корневой и надземной массы в значительной мере зависит от внешней среды и обычно увеличивается при неблагоприятных почвенно-климатических факторах. В наших опытах величина соотношения корень / побег свидетельствует о наличии максимально стрессовых условий для растений

а почве с содержанием алюминия 13,5 мг/100 г. почвы. При этом относитель-о неустойчивые сорта овса и гороха обладали более высокими значениями знного соотношения.

Корневой индекс как показатель адаптивной стратегии развития растений

Разные виды растений по-разному реагируют на изменение условий окру-ающей среды. При этом выявляется три основные стратегии адаптации: 5 -гратеги устойчивы к экстремальным условиям среды; С - стратеги подавляют эперников энергией жизнедеятельности: Я - стратеги имеют самую низкую энкурентоспособность (Федяев, 1998).

На ранних фазах развития растений - 5-30 дней - определить тип стратегии ожно по корневому индексу (КИ) - отношению сухой массы корней к сухой ассе ростков (Федяев, 1998). Это достаточно простая и быстрая процедура, по-золяющая оценить реакцию растений на стрессовые факторы. Мы исследовали зменение КИ различных сортов овса в ответ на действие ионов алюминия. В оде работы выяснилось, что сорта овса сильно отличаются по своей стратегии оста: Фаленский 3 и И-1443 увеличили КИ, И-2023 и Теремок не изменили его 5 - стратегия), овёс Н-80278, Ж-9756, И-2040, И-2029 и И-2012 - значительно низили КИ (Л - стратегия).

При разделении семян по весу на фракции 300-400 мг и 400-500 мг, обнаружилось, что в некоторых случаях (сорта И-1443, И-2023) одна фракция семян емонстрирует Б - стратегию, другая - Я - стратегию. У овса И-2029, И-2012 и еремок такого не обнаружено, для остальных испытанных сортов можно от-етить разную силу проявления одной и той же стратегии разными фракциями гмян. Подобные различия можно было бы объяснить разной комбинацией ервичных адаптивных процессов растений. Возможности подобной поливари-нтности обеспечиваются, по мнению Федяева (1998), приоритетной реализа-ией индивидуальными растениями отдельных компенсаторных процессов.

В целом, корневой индекс является тем диагностическим показателем, оп-еделение которого наряду с ИДК и "процентом врастания" существенно по-ышает значимость и информативность методов скрининга растений на алюмо-стойчивость, так как при этом можно не только оценить степень толерантно-ти растений к стрессу, но и проанализировать её направленность.

Изменение катионо-обменной ёмкости (КОЕ) корней

Восприимчивый сорт овса Факир при воздействии сульфата алюминия и люмокалиевых квасцов изменил коэффициент депрессии (КД) роста корня на 7-20%, в то время как величина КОЕ осталась практически неизменной. У ус-ойчивого сортообразца Ж-9756 изменение КОЕ на 15-25% сочеталось с изме-ением коэффициента депрессии длины корня всего 5-10%. Эта особенность арактерна и для гороха: у восприимчивого сорта Самарец КД длины корня из-:енился на 8-10% при практически неизменной величине КОЕ, тогда как толе-антный Б-18720 величина КД существенно не изменялась при изменении КОЕ а 10-12%. Для растворов хлорида алюминия подобных закономерностей не ус-

тановлено. Алюмокалиевые квасцы, в целом, сильнее сдвигают величину КОЕ, чем сульфат алюминия.

Влияние алюминия на содержание различных групп белков

Известно, что токсичность алюминия вызывает изменение содержания белка в растениях, состава и количества аминокислот. Полученные нами данные свидетельствуют о неодинаковом воздействии алюминия на процессы синтеза белка у контрастных по кислотоустойчивости сортов овса и гороха. Следует отметить, что образцы изначально существенно различались по количеству белка и его фракций (табл. 4).

Таблица 4

Влияние алюминия на содержание белковых фракций

в растениях овса и гороха, мг/г сырой массы._

Вариант Листья Корни

Л Щ О Л Щ О

Ж Ф Ж Ф Ж Ф Ж Ф Ж Ф Ж Ф

Контроль 17,9 11,6 8,2 9,8 26,2 21,4 12,5 13,3 4,4 8,2 16,9 21,5

ДЫБОй 13,3 16,5 7,0 7,6 20,3 24,1 16,9 11,8 3,9 7,0 20,8 20,3

Б С Б С Б С Б С Б С Б С

Контроль 22,7 20,1 9,7 8,6 32,4 28,7 18,2 17,1 6,2 8,0 24,4 25,1

А1з(504)2 20,3 19,6 9,1 7,7 29,4 27,3 16,4 17,6 5,7 7,8 22,1 25,4

Примечание. Ж, Ф - овес, сорта Ж-9756 и Факир;. Б, С - горох, сорта Б-18720 и Сама-рец Л - легкорастворимые. Щ - щелочерастворимые фракции, О - общее количество белков

Так, в контроле общее содержание белка в тканях листьев у овса сорта Ж-9756 примерно на 18%, чем у сорта Факир, в то же время в тканях корня неустойчивого сорта оно почти на 21% выше. Сорта гороха также в некоторой степени отличаются друг от друга по общему содержанию белка (табл. 4).

Если принять к сведению то, что мембранно-связанные белки, входящие в щелочерастворимую фракцию; способствуют переносу алюминия внутрь клетки (Данилова, 1974), то можно предположить, что снижение синтеза белков данной группы у алюмоустойчивых растений не что иное, как один из механизмов этой устойчивости.

Влияние алюминия на окислительную активность корней овса и гороха

Считается, что выделительная функция корней, определяемая количеством Кмп04, необходимой для окисления суммы нелетучих органических соединений, существенно выше у устойчивых к кислотности сортов гороха, ячменя и пшеницы (Климашевский, Чумаковский, 1986). Для растений овса подобные данные не встречались. Мы определили активность корней пяти сортов овса и трёх сортов гороха (табл. 5).

Таблица 5

Окислительная активность корней сортов овса и гороха, _мг Кмп04/г. сухого вещества_

Сорт Вариант Дни после наложения стресса

5 6 7 8

Овёс

Чиж- контроль 37,6 ±2,5 27,8 ± 1,8 26,0 ±1,6 25,4 ±1,5

алюминий 47,6 ± 3,2 37,7 ±3,6 33,1 ±1.5 30,2 ±0,7

%от контроля 126,6 ±8,7 135,6 ±10,4 127,3 ±5,9 118,9 ±2,8

Родни Е контроль 28,2 ± 1,6 27,8 ± 0,8 25,4 ±0,8 24,0 ±0,3

алюминий 31,4 ±0,2 27,6 ± 1,4 27,0 ±1,0 24,2 ±0,3

% от контроля 111,1 ± 1,7 100,0 ±2,3 106,6 ±7,5 100,8 ±2,1

Аргамак контроль 55,1 ±4,8 37,2 ±2,4 35,1 ±2,2 33,9 ±1,7

алюминий 26,1 ± 1,9 32,4 ± 1,5 29,3 ±0,8 28,6 ±1,0

%от контроля 47,4 ±3,4 87,1 ±4,1 83,6 ±2,3 84,4 ±2,9

Тарак х Краснодарский контроль 30,8 ± 1,3 29,8 ±0,6 34,0 ±0,5 35,6 ±1,3

алюминий 34,6 ± 1,3 33,0 ±1,7 31,8 ±1,1 33,4 ±0,0

%от контроля 112,3 ±8,6 110,5 ±11,8 93,3 ±6,4 93,6 ±0,3

И-2674 контроль 25,3 ± 0,7 21,8 ±0,8 27,6 ±0,2 25,2 ±0,3

алюминий 33,0 ± 1,0 32,6 ± 1,7 26,6 ±0,2 23,6 ±0,2

% от контроля 127,9 ±7,4 149,5 ±14,2 96,4 ±1,5 113,1 ±5,5

Горох

Сорт Вариант 4 5 6

Б-18720 контроль 13,4±0,1 8,6±0,06 6,9±0,03 5,8±0,027

алюминий 12.9±0,09 8,0±0,082 6,7±0,07 5,7±0,063

%от контроля 96,3±0,15 93,0±0,13 97,1 ±0,09 98,3±0,11

Труженик контроль 13,7±0,12 7,8±0,077 7,2±0,035 6,6±0,031

алюминий 7,9±0,03 5,7±0,09 6,9±0,047 6,4±0,043

%от контроля 57,7±0,1 73,1±0,16 95,8±0,12 97,0±0,11

Самарец контроль 10,7±0,09 7,8±0,08 6,7±0,06 6,0±0,035

алюминий 2,6±0,03 3,2±0,027 4,0±0,024 5,6±0,03

%от контроля 24,3±0,15 . 41,0±0,12 59,7±0,095 93,3±0,12

По .мнению Г.В.Удовенко (1995), чем выше продолжительность фаз физиологической реакции растении на стресс, тем ниже уровень устойчивости к нему

растений. Данные табл. 5 показывают, что чем более устойчив сорт, тем раньше изучаемый показатель возвращается к норме или переходит на иной стабильный уровень (меньше или больше нормы). Так, алюмоустойчивый овес Чиж и горох Б-18720 повысили уровень окислительной активности своих корней под действием алюминия уже к 5 (овес) и к 3 дню и поддерживают этот уровень весь срок опыта.

У среднеустойчивого сорта гороха Труженик и сортов овса Аргамак и Родни Е показатели стабилизировались на 5 и 6 день стресса, причем у более устойчивого сорта овса они вернулись к норме, а у менее устойчивого сорта - оказались ниже нормы.

. Гибрид Тарак х Краснодарский и горох Самарец стабилизировали свои показатели к 7 и 6 дню соответственно, а самый неустойчивый овес И-2674 в течение всего опыта показывал колебательный характер изменения окислительной активности, что и указывает на его наименьшую устойчивость к стрессу.

Изменение активности кислых липаз при наложении стресса Одним из неспецифических индикаторов целостности мембран является активность внутриклеточных липаз (Валуева, Мосолов, 1995).

Таблица 6

_ _ Влияние алюминия на активность кислых липаз _

Образец Степень депрессии роста корня, % Изменение активно сти кислой липазы, % По степени алюмо-устойчивости

Горох

Надежда х Мулок 74 +24,81 Относительно восприимчивые

Надежда х Олраунд 72 +35,16

Олраунд х А-16952 67 + 14,69

Визитёр 26 +1,04 Относительно устойчивые

Неосыпаюшийся 1 12 +1,64

Б-783 х Я-14-73 19 -1,15

Овёс

Факир 69 +76,4 Относительно восприимчивые

Теремок 60 +26,8

Чиж 57 +23,7

Ьогепг 52 +25,5 Относительно устойчивые

Чек 26 + 14,3

Козырь 21 + 12,7

Сравнение активностей кислой липазы в корнях растений овса и гороха (3 устойчивых сорта и 3 неустойчивых сорта) показало, что чем устойчивее сорт к кислотности, тем в меньшей степени изменяется активность кислой липазы (табл. 6).

Расчёт коэффициентов парных корреляций между активностью липазы и [ДК показал наличие высокозначимых взаимосвязей для сортов гороха (г = -,906), тогда как для сортов овса коэффициент корреляции значительно ниже — -0,220). Это можно объяснить тем, что сорта гороха, взятые в опыт были бо-ее контрастны по величине ИДК. С другой стороны, определённое влияние югло оказать то, что данные культуры отличаются морфологией корневых истем. Так как у растений гороха всего один зародышевый корень, реакция роростка на стрессовое воздействие проявляется гораздо сильнее, чем у мно-окорневых проростков овса.

Дополнив параметры развития надземных органов растений овса и гороха аким показателем, как изменение активности липазы под действием кислотно-ти или какого-либо другого абиотического стресса, затрагивающего целост-ость мембран, можно более уверенно рекомендовать выделившиеся образцы вса и гороха для возделывания их в зонах, имеющих кислые почвы.

Взаимосвязь между лабораторной оценкой сортов овса на устойчивость к люминию и лабораторной оценкой их засухоустойчивости

Относительную засухоустойчивость сортов овса определяли по относитель-ой всхожести при действии осмотического стресса и по относительному нако-лению сухой массы проростками. Статистически достоверные на 0,05 % уров-е значимости коэффициенты корреляции получены для следующих пар пока-ателей: всхожесть контрольных семян - коэффициент врастания корней при беих использованных концентрациях алюминия (30 и 50 мг А1/л), равные, со-тветственно, - 0,314 и - 0,330; прирост биомассы в условиях засухи - коэффи-;иент врастания при 50 мг А1/л = 0,374; коэффициент устойчивости по прирос-у биомассы - коэффициенты врастания при обеих концентрациях алюминия, оответственно, 0,317 и 0,508.

Более тесная связь с приростом биомассы объясняется тем, что данный по-азатель количественный, а не качественный, как в случае с процентом всхоже-ти. Статистически достоверная связь между показателями устойчивости к раз-ым типам стрессового воздействия может говорить о схожем характере реак-,ий растений на стрессовое воздействие, действующих на уровне целого расте-ия на ранних этапах его развития. Ограничение может состоять в том, что в оле засушливые условия создаются на разных этапах онтогенеза.

Различия в реакции отдельных сортов овса на стрессовое воздействие, а акже выбор ими той или иной стратегии реагирования обеспечиваются при-ритетной реализацией растениями разных сортов отдельных компенсаторных роцессов. Корреляционный анализ показал достаточно высокий уровень взаи-юевязи изменения корневого индекса сортов овса с изменением их урожайно-ти при выращивании на кислом участке Фаленской селекционной станции по равнению с произвесткованным. Оказалось, что чем сильнее повышается коревой индекс, тем сильнее снижается урожайность в стрессовых условиях (г = -',684).

Выяснение потребностей в элементах минерального питания различных по алюмоустойчивости сортов овса.

Применение метода Омеса для расчета оптимальных соотношений азота, фосфора и калия при выращивании в условиях песчаной культуры 2 сортов овса, контрастно реагирующих на наличие алюминия в среде выращивания, показало, что основные отличия между сортами проявляются при анализе роста корней и надземной массы (табл.7).

Корни устойчивого сорта Льговский-9 при наложении кислотного стресса практически не изменили своей физиологии (оптимальное соотношение основных элементов минерального питания осталось тем же, что и при нейтральной реакции среды), в физиологической активности неустойчивого сорта И-1559 произошли существенные изменения: потребность в ионах фосфора увеличилась в 2,5 раза, а потребность в калии - наоборот, уменьшилась в 1,5 раза.

Надземная масса растений обоих сортов отреагировала на кислотный стресс также по-разному: если для устойчивого сорта на фоне неизменной доли калия увеличилась доля фосфора (за счет азота), то для неустойчивого сорта изменились доли всех трех элементов, доли азота и фосфора возросли (в 1,3 и 2,2 раза, соответственно) за счет снижения потребности в калии (в 1,7 раза).

Таблица 7

Соотношения азота, фосфора и калия для сортов овса, контрастных

по устойчивости к алюминию._

Сорт, вариант Сухая масса корней Сухая надземная масса Общая масса растения Поверхностная плотность листьев Площадь листьев Суммарное содержание хлорофилла

Льговский-9

рН 6,5 рН 4,3 46:25:29 43:25:32 45:18:37 29:34:37 45:19:36 33:31:36 30:43:28 24:41:35 ........ 46:15:39 45:32:23 49:20:31 47:17:36

И-1559

рН 6,5 рН 4,3 46:9:45 45:25:30 36:10:54 46:22:32 39:9:52 48:21:31 33:35:32 29:44:27 23:30:47 47:18:35 51:22:27 54:23:23

При этом то соотношение азота, фосфора и калия, при котором максимально идет процесс синтеза фотосннтетических пигментов для устойчивого сорта практически совпадает с таковым для роста корней, как при нормальных условиях выращивания, так и при кислотном стрессе.

Таким образом, устойчивый к повышенной кислотности почвы сорт овса Льговскин-9 при действии стресса поддерживает относительные уровни азотного, фосфорного и калийного метаболизма (понижает или повышает их в одинаковой степени). Неустойчивый сорт И-1559 при действии стрессового факто-

а сохраняет уровень метаболизма азота в корнях, но уровни калийного и фос-орного обмена подвержены значительным изменениям. В надземной же массе роисходит перестройка метаболических процессов, идущих с участием всех зех элементов.

Сохранение в стрессовых условиях среды выращивания соотношений азота, осфора и калия, при которых образуется максимальное количество хлорофил-а, в листьях обоих сортов может говорить об относительной независимости роцессов синтеза пигментов от наличия стрессового фактора в зоне корней, озможно, что данные элементы поступают в необходимом количестве из ли-гьев и стеблей растений.

Полевая опенка информативности лабораторных критериев относительной ислотоустойчивости

На примере 25 сортов овса, полученных из лаборатории селекции овса Фа-енской селекционной станции, в условиях водно-бумажной культуры опреде-яли длину наибольшего корня проростков (в контрольном и опытном вариан-ах), число зародышевых корней, сухую массу ростков и корней, катионо-бменную емкость корней, содержание в корнях ненасыщенных соединений, зменение корнями рН среды выращивания и "процент врастания" корней.

Таблица 8

Оценка кислотоустойчивости сортов овса, районированных

_в Кировской области (1996-1998гг.) __

Сорт высота растений, см масса 1000 зерен,г число зерен в метелке, г урожай зерна, г/м2 %к контролю

А Б А Б А Б А Б

Козырь 80 72 35,8 29,3 50 49 510 359 70,4

Сельма 84 77 36,6 34,0 47 43 561 390 69,5

Факир 86 73 35,1 30,2 47 41 585 382 65,3

Чиж 81 73 33,4 31,0 50 34 605 390 64,5

Фаленский 3 77 76 36,1 31,2 34 31 546 348 63,7

Тьговскнй 82 80 75 34,2 31,1 39 36 592 367 62,0

Улов 81 75 п -» о .5.3,0 30,2 43 40 541 328 60,6

Чек 89 76 40,8 37,9 40 37 556 336 60,4

Аргамак- 83 75 34,9 30,2 47 41 584 315 53,9

Теремок 85 80 33,1 32,3 41 34 554 281 50,7

Методом множественного регрессионного анализа (программа Statgraphics plus, v.2) все вышеперечисленные показатели связывались с урожайными характеристиками этих сортов, полученными в полевых условиях Фаленской селекционной станции (кислый и произвесткованный участки).

Таблица 9

Оценка кислотоустойчивое™ сортов гороха, районированных ___в Кировской области (в 1998г)__

Сорт высота растений, см число бобов на плодоножке, шт урожайность, г/м" масса 1000 зерен,г % к контролю

А Б А Б А Б А Б

Фламинго 50 46 2,3 "> ? 157 152 252 241 96,8

Надежда 58 47 1,3 1,0 171 158 169 142 92,4

Альбумен 53 46 1,3 1,0 179 158 198 162 88,3

Неосыпаю-щийся 1 53 42 2,2 1,8 151 132 227 200 87,4

Казанец 57 46 2,3 2,0 137 111 265 246 81,0

Визитёр 45 38 1,5 1,1 194 157 237 199 80,9

Лучезарный 57 44 1,6 1,0 142 114 147 100 80,3

Труженик 45 ■3J 1.3 1,1 135 101 242 214 74,8

Орловчанин 37 23 1,7 1,1 159 107 292 218 67,3

Установлено, что из всех использованных характеристик в статистически достоверное (на уровне 0,05 % уровне значимости) уравнение множественной регрессии вошли: длина корня в контроле (Lk), ИДК и "процент врастания" корней (ПВ). В качестве результирующего показателя использован процент урожая зерна на кислом фоне от урожая в контроле (% урожая):

Овёс. 50 мг А1/л % урожая = - 46,09 + 0,397 Lk + 0,737 ИДК-0,245 ПВ Горох. 3 мг А1/л

% урожая = 71.52 - 0.56 Lk + 0.994 Lk0 + 0.074 КОЕ + 0,046 НС - 0,248 ИДК

где Lk - длина корней в контроле (дистиллированная вода), мм; Lk„ - длина корней в опыте (3 мг А1/л), мм; КОЕ - катионо - обменная емкость корней, в % к контролю; НС - окислительная активность корней, в % к контролю;

Данные уравнения объясняют 65,9% (овёс) и 77,2% (горох) вариабельности 1езультируюшего признака (изменение урожая).

Различные культуры и их сорта неодинаково реагируют на кислотность ючвы, что сказывается на величине депрессии общей продуктивности и коли-;ественных изменениях отдельных элементов структуры урожая. Причём толь-:о полевая оценка позволяет оценить надёжность простого лабораторного ме-ода по изучению отношения того или иного сорта к кислой реакции среды.

Исследование элементов структуры урожая большого набора сортов даёт [раво предположить, что процессы, определяющие величину урожая зерна масса и количество зерна в метёлке (бобе), масса 1000 зерен), более чувстви-ельны к экстремальным факторам, чем ростовые. Это подтверждается харак-ером и размерами депрессии показателей, определяющих урожай на кислом зоне в сравнении с угнетением ростовых параметров (высота растений, длина 1етёлки, боба).

Полевые исследования подтвердили сортоспецифичность овса и гороха по отношению к фитотоксичности подвижного алюминия.

В целом, предложенные нами показатели лабораторного скрининга можно [спользовать для прогнозирования степени изменения урожайности сортов ов-а и гороха при выращивании их в условиях повышенной кислотности почвы и [аличия подвижных ионов алюминия. Лабораторная оценка алюмоустойчиво-ти представляет собой физиологическую характеристику сорта, поэтому, с ■чётом сортовых особенностей, данная оценка всегда постоянна и, следова-ельно, достоверна. Подобные измерения не являются деструктивными и по-воляют использовать проростки, на которых проводились исследования, для [альнейшего выращивания и наблюдений за их развитием в ходе вегетации.

ВЫВОДЫ

1. Для скрининга сортов овса на алюмоустойчивость предложен метод вод-ю-бумажной культуры с использованием тестового раствора алюминия в кон-[ентрации 50 мг/л (сульфат алюминия или алюмокалиевые квасцы). Диапго-тическими критериями, в зависимости от цели исследования, являются пред-(оженные нами показатели "процент врастания", а также индекс относительной (лины корней (ИДК).

Для массового скрининга сортов гороха предложен раствор сульфата алю-1иния или алюмокалиевых квасцов с концентрацией алюминия 3 мг/л. Крите-1ИЙ отбора для оценки сортов гороха - ИДК. При проведении оценки сортов ов-а предложенным методом водно-бумажной культуры, необходимо строго кон-ролировать расстояние от семян до уровня тестирующей жидкости (оптималь-юе расстояние - 8 см).

2. Биологическая разнокачественность семян овса и гороха (размеры, время форастания) не оказывает существенного влияния на использованные пара-1етры алюмоустойчивости.

3. Токсическое действие ионов алюминия проявилось у всех изученных на-1н сортов овса и гороха, но степень угнетения растений сильно варьирует, под-

тверждая их сортоспецифичность по отношению к стрессовому фактору, на что указывает характер изменений их физиолого-биохимических характеристик (окислительная активность корней, содержание различных групп белков, активность кислой липазы, концентрация хлорофилла в листьях, изменение величины катионо-обменной ёмкости корней и т.п.).

Установлено, что механизмы алюмоустойчивости, рассмотренные нами в лабораторных условиях, в целом, не отличаются у обоих видов (овса и гороха), что объясняется избирательностью токсического действия алюминия, независимого от вида растений, а также адекватностью их первостепенных реакций в ответ на стресс.

4. Изучено влияние повышенной кислотности и засухи на изменение корневого индекса растений овса, как показателя стратегии адаптации. Показано, что совместное действие разных факторов не приводит к простому их суммированию, а определяется, генотипически. Следовательно, нельзя автоматически считать более засухоустойчивыми сорта, которые проявляют большую устойчивость к кислотному стрессу.

5. Толерантные к повышенной кислотности почвы сорта овса при действии стресса поддерживают относительные уровни азотного, фосфорного и калийного метаболизма (понижают или повышают их в одинаковой степени). Неустойчивые сорта при действии стресса сохраняют постоянный уровень метаболизма азота в корнях, но уровни калийного и фосфорного обмена подвержены значительным колебаниям. В надземной массе идёт перестройка метаболизма с участием всех трёх элементов питания.

6. Из всех лабораторных показателей устойчивости, использованных нами, статистически достоверно (Р=0,05) с изменением урожайности связаны:

для овса - длина корней в контроле (Lk), ИДК и "процент врастания корней" (ПВ); для гороха - длина корня в контроле и в опыте (Ьк и Lo), ИДК, величина катионо-обменной ёмкости корней (КОЕ), окислительная активность корней в опыте (НС), в % к контролю. В качестве результирующего показателя использован процент урожая зерна на кислом фоне от урожая на окультуренном (% урожая).

Овёс (50 мг А1/л) % урожая = -46,09 + 0,397 Lk + 0,737 ИДК-0,245 ПВ.

Горох (3 мг А1/л1

% урожая = 71,52 - 0.56 Lk + 0.994 Lo + 0,074 КОЕ + 0,046 НС - 0,248 ИДК.

Данные уравнения объясняют 65,9 % (овёс) и 77,2 % (горох) вариабельности результирующего признака (изменения урожая).

7. Исследование элементов структуры урожая большого набора сортов даёт право предположить, что процессы, определяющие величину урожая зерна (масса и количество зерна в метёлке (бобе), масса 1000 зерен), более чувствительны к экстремальным факторам, чем ростовые. Это подтверждается характером и размерами депрессии показателей, определяющих урожай на кислом

юне в сравнении с угнетением ростовых параметров (высота растений, длина [етёлки, боба).

Полевые исследования подтвердили сортоспецифичность овса и гороха по тношению к токсичности алюминия, выявленные сортовые особенности по тепени кислотоустойчивости сохранились и в полевых условиях.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

В рамках проведённых исследований, для оценки алюмоустойчивости сор-эв овса и гороха, нами предлагаются лабораторные методы и диагностические ритерии, которые дают достоверные информативные данные. Доказательством эму служат результаты полевых исследований, проводимых селекционерами энных культур на кислых почвах в условиях Кировской области (Фаленская ^лекционная станция). Полученные сведения широко используются в селекци-яной работе.

Так, с использованием нашей методики сортового скрининга гороха на алю-оустойчивость был выведен и передан на государственное сортоиспытание нош сорт гороха, названный нами Фламинго. Сорт создан методом индивидуаль-эго отбора из четвёртого поколения гибридной популяции Неосыпающийся 1 х ккорд. Среднеспелый. Вегетационный период от всходов до полного созрева-ия за 4 года варьировал от 57 до 72 суток. Потенциальная урожайность сорта 6 т/га. По четырёхлетним данным конкурсного сортоиспытания средний уро-ай сорта составил 3,3 т/га, что на 0,3 т/га выше стандарта.

Сорт Фламинго вынослив к кислотности и алюмотоксичности почвы и на говокационном по данным показателям фоне достоверно превзошёл стандар-.1 Труженик и Орловчанин соответственно на 0,8 и 0,7 т/га (65 и 75%).

Содержание белка в зерне за годы конкурсного сортоиспытания варьирова-) от 17,9 до 25,5% (на уровне стандартов). В то же время сбор белка у сорта ламинго выше стандартов на 0,3...0,6 ц/га на окультуренном фоне и на 93... 1,45 ц/га, или 44,7...92,9% - на кислом фоне.

Кроме того, сорт Фламинго меньше стандартов поражается болезнями, име-■ выровненное крупное зерно с хорошими технологическими показателями и 'комендуется для пищевых целей.

Таким образом, результатом нашей совместной с селекционерами работы ал новый сорт, который наряду с ценными хозяйственно - биологическими чествами обладает способностью к росту в условиях кислой реакции среды, о в будущем существенно расширит ареал его районирования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кропотов A.B., Герасимова С.П. Физиолого-биохимическая сортоспеци-1чность овса по отношению к токсичному действию алюминия // Доклады ^СХН, 1997, №6, С. 3-5.

2. Кропотов A.B. Формы хлорофилла в листьях контрастных по кислотоустойчивое™ сортов гороха // Материалы научно-практической конференции учёных и специалистов АПК - Пермь, 1998- С. 13-14.

3. Кропотов A.B., Южанина E.H. Сортовая специфичность гороха по отношению к почвенной кислотности // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России- Киров, 1998- С. 115-118.

4. Кропотов A.B., Лисицын Е.М. Скрининг сортов гороха на кислотоустой-чивость и его значение для селекции // Актуальные проблемы биологии - Сыктывкар, 1998- С. 99-100.

5. Кропотов A.B., Лисицын Е.М. Корневые системы растений гороха как показатель для отбора сортов пригодных для возделывания в Кировской области Интродукция с.-х. растений и её значение для с.-х. Северо-Востока России -Киров, 1999- С. 137-139.

6. Кропотов A.B., Лисицын Е.М. Взаимосвязь алюмо- и засухоустойчивости сортов овса // Растение и почва. Проблемы агрохимии, агрофизики и фитофизиологии - Санкт-Петербург, 1999-С. 124-125.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кропотов, Андрей Витальевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Значение, распространение и биологические особенности исследуемых культур.

1.1.1. Овес (Avena sativa).

1.1.2. Горох полевой (Pisum sativum).

1.2. Физиологические аспекты влияния ионов алюминия на растения

1.3. Al - стресс. Устойчивость и восприимчивость растений.

1.4. Механизмы алюмоустойчивости растений.

1.4.1. Корневая система.

1.4.2. Физиолого-биохимические изменения.

1.5. Влияние алюминия на поглощение растениями элементов питания

1.6. Значимость проблемы и состояние её изученности.

Глава 2. Объекты, методики и условия проведения исследований.

2.1. Методика предварительного сортового скрининга овса на кислотоустойчивость.

2.2. Методика предварительного скрининга сортов гороха.

2.3. Методика лабораторных исследований.

2.4. Методика вегетационных опытов.

2.4. Методика полевых исследований.

2.5. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.6. Агрохимическая характеристика почв и метеорологические условия в годы проведения полевых опытов.

Глава 3. Основные принципы методической разработки массового скрининга сортов овса и гороха на алюмоустойчивость и подбор критериев оценки.

3.1. Взаимосвязь относительной алюмоустойчивости со степенью оводнённости субстрата.

3.2. Влияние биологической разнокачественности семян на относительную алюмоустойчивость сортов овса и гороха.

3.2.1. Размеры семени.

3.2.2. Скорость прорастания семян.

3.2.3. Количество зародышевых корней (овёс).52.

3.3. Результаты первичного сортового скрининга.

Глава 4. Влияние алюминия на физиолого-биохимические характеристики растений.

4.1. Влияние алюминия на всхожесть семян овса и гороха.

4.2. Изменение рН среды корнями контрастных по показателям устойчивости растений овса и гороха.

4.3. Изменение соотношения корень / побег при наложении кислотного стресса.

4.4. Величина корневого индекса как показатель адаптивной стратегии развития растений.

4.5. Изменение катионо-обменной ёмкости (КОЕ) корней.

4.6. Влияние алюминия на окислительную активность корней овса и гороха

4.7. Влияние алюминия на содержание различных групп белков

4.8. Изменение активности кислых липаз при наложении стресса

4.9. Влияние ионов алюминия на содержание хлорофилла в листьях овса и гороха

Глава 5. Апробация результатов лабораторных исследований

5.1. Взаимосвязь между лабораторной оценкой сортов овса на устойчивость к алюминию и лабораторной оценкой их засухоустойчивости.

5.2. Проверка результативности лабораторных тест-методов в условиях почвенной культуры

5.3. Выяснение потребностей в элементах минерального питания различных по алюмоустойчивости сортов овса.

5.4. Полевая оценка информативности лабораторных критериев относительной кислотоустойчивости.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комплексная оценка сортов овса и гороха на алюмоустойчивость"

Для земледелия Северо-Восточной части Нечерноземья России характерно наличие таких стрессовых факторов, как вертикальная и горизонтальная пестрота почвенного покрова, кислотность, недостаточное содержание подвижных форм фосфора, определяющих низкое плодородие почв этой зоны. Решение проблемы рационального использования низкоплодородных кислых почв во всём мире ведётся в трёх направлениях: 1) изменение свойств самой почвы -известкование, фосфоритование, повышение содержания органического вещества; 2) использование кислотоустойчивых сортов и видов растений; 3) комбинирование первых двух направлений (Роу, 1993). Обострившийся экономический кризис последних лет привёл к заметному снижению темпов применения извести и минеральных удобрений в стране (на уровень 1966-67гг.), резкому сокращению их ассортимента (Ладонин, Величко, 1994). По Кировской области объём известкования снизился с 115,2 тыс. га (1991-95гг.) до 2,8 тыс. га (1998г.), что составляет 0,7 % от ежегодной потребности в подобной работе. Таким образом, усугубляется существующая проблема по созданию оптимального кислотного уровня почв, решаемая прежде, в первую очередь, путём внесения достаточного количества минеральных удобрений и известковых материалов. В связи с этим становится всё более актуальным новый, перспективный и экологически безопасный путь к решению проблемы использования кислых почв с учётом адаптивности, устойчивости самих растений к стрессовым эда-фическим факторам, их генетического разнообразия, как в видовом, так и в сортовом плане.

Экологизация и биологизация агрохимических исследований (Минеев, Лебедева, 1995) становится неотъемлимой частью современной стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства, предусматривающей снижение зависимости агросистем от условий внешней среды с помощью биологических факторов (Жученко, 1993).

В настоящее время кислотоустойчивость культурных растений рассматривается как сложная фитоэкологическая проблема, от решения которой зависит получение гарантированных урожаев на кислых почвах. Экологическая устойчивость растений не только позволяет сократить дорогостоящую мелиорацию кислых почв, но и является действенным средством, с помощью которого удаётся защитить посевы от стрессовых ситуаций.

Значительные различия в уровне агроклиматических ресурсов и пестрота почвенного покрова обуславливают необходимость подбора видов и сортов сельскохозяйственных культур, у которых сохранилась созданная эволюционным путём система устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Для этого нужно комплексно исследовать адаптивный потенциал растений, разработать доступные методы и критерии его оценки для каждой сельскохозяйственной культуры.

Научная новизна исследований. Впервые системно представлена комплексная характеристика различных сортов овса и гороха по признаку алюмоустой-чивости. Для овса разработан метод водно-бумажной культуры и предложен тестовый раствор алюминия в концентрации 50 мг/л. Для гороха - метод водной культуры с концентрацией раствора 3 мг/л. В качестве диагностического показателя для овса разработан и предложен диагностический показатель -"процент врастания" растений в тестирующую жидкость. Установлено, что механизмы алюмоустойчивости (изменение рН среды корнями растений, соотношение корень / побег по длине и биомассе, окислительная активность корней, содержание различных групп белков, изменение активности кислой липазы) идентичны для растений овса и гороха.

Практическая значимость. Скрининг растений на кислотоустойчивость позволил выделить относительно устойчивые сорта овса и гороха, которые предпочтительнее возделывать на кислых почвах. Кроме того, кислотоустойчивые формы растений могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции с целью выведения новых сортов гороха и овса. С использованием результатов наших исследований на Фалёнской селекционной станции был выведен и передан на государственное сортоиспытание новый сорт гороха - Фламинго (селекционер Н.В.Калинина), который наряду с ценными хозяйственно-биологическими показателями характеризуется и относительно высокой кисло-тоустойчивостью. Изучение устойчивости растений к кислотному стрессу находит практическое применение и является альтернативой дорогостоящей химической мелиорации.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научно-практической конференции "Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России" (Киров, 1996), конференции "Интродукция сельскохозяйственных растений и её значение для сельского хозяйства Северо-Востока РФ" (Чувашский НИИСХ, 1999). По теме диссертации опубликовано шесть печатных работ.

Производственная проверка. Согласно предварительной оценке сортов овса и гороха на кислотоустойчивость, изученные образцы ежегодно возделываются на соответствующих кислых почвах в условиях Фалёнской селекционной станции (как в селекционных посевах, так и на продовольственные цели).

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук Лебедевой Л.А. за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы. Особую признательность автор выражает коллегам к. б. н. Лисицыну Е.М., к. с.-х. н. Южаниной E.H., к. б. н. Шиховой Л.Н., к. с.-х. н. Рубцовой Н.Е., м. н. с. Герасимовой С.П., Клепцовой Г.В. за всестороннюю поддержку и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Кропотов, Андрей Витальевич

ВЫВОДЫ

1. Для скрининга сортов овса на алюмоустойчивость предложен метод водно-бумажной культуры с использованием тестового раствора алюминия в концентрации 50 мг/л (сульфат алюминия или алюмокалиевые квасцы). Диагностическими критериями, в зависимости от цели исследования, являются предложенный нами показатель "процент врастания", а также индекс относительной длины корней (ИДК).

Для массового скрининга сортов гороха на алюмоустойчивость предложен раствор сульфата алюминия или алюмокалиевых квасцов с концентрацией алюминия 3 мг/л. Критерий отбора для оценки сортов гороха - ИДК. При проведении оценки сортов овса и гороха предложенными методами, необходимо строго контролировать расстояние от семян до уровня тестирующей жидкости (оптимальное расстояние - 8 см).

2. Биологическая разнокачественность семян овса и гороха (размеры, вес, время прорастания) не оказывает существенного влияния на использованные параметры алюмоустойчивости.

3. Токсическое действие ионов алюминия проявилось у всех изученных нами сортов овса и гороха, но степень угнетения растений сильно варьирует, подтверждая их сортоспецифичность по отношению к стрессовому фактору, на что указывает характер изменений их физиолого-биохимических характеристик (окислительная активность корней, содержание различных групп белков, активность кислой липазы, концентрация хлорофилла в листьях, изменение величины катионно-обменной ёмкости корней и т.п.).

Установлено, что механизмы алюмоустойчивости, рассмотренные нами в лабораторных условиях, в целом, не отличаются у обоих видов (овса и гороха), что объясняется избирательностью токсического действия алюминия, независимого от вида растений, а также адекватностью их первостепенных реакций в ответ на стресс.

4. Изучено влияние повышенной кислотности и засухи на изменение корневого индекса растений овса, как показателя стратегии адаптации. Показано, что совместное действие разных факторов не приводит к простому их суммированию, а определяется, генотипически. Следовательно, нельзя автоматически считать более засухоустойчивыми сорта, которые проявляют большую устойчивость к кислотному стрессу.

5. На дерново-подзолистой почве, сформированной на покровных суглинках, степень депрессии ростовых процессов, связанных с накоплением биомассы значительна, но практически одинакова для контрастных по алюмоустойчи-вости сортов. Сортоспецифичность проявилась в варианте с дерново-подзолистой почвой, сформированной на элювии глин, характеризующейся преимущественной токсичностью кислой реакции среды.

6. Толерантные к повышенной кислотности почвы сорта овса при действии стресса поддерживают относительные уровни азотного, фосфорного и калийного метаболизма (понижают или повышают их в одинаковой степени). Неустойчивые сорта при действии стресса сохраняют постоянный уровень метаболизма азота в корнях, но уровни калийного и фосфорного обмена подвержены значительным колебаниям. В надземной массе идёт перестройка метаболизма с участием всех трёх элементов питания.

7. Из всех лабораторных показателей устойчивости, использованных нами, статистически достоверно (Р=0,05) с изменением урожайности связаны: для овса - длина корней в контроле (Ьк), индекс относительной длины корней (ИДК) и "процент врастания корней" (ПВ); для гороха - длина корня в контроле и в опыте (Ьк и Ьо), ИДК, величина кати-онно-обменной ёмкости корней (КОЕ), содержание ненасыщенных соединений в опыте (НС), в % к контролю. В качестве результирующего показателя использован процент урожая зерна на кислом фоне от урожая на окультуренном (% урожая).

109

Овёс (50 мг А1/л) % урожая = -46,09 + 0,397 Ьк + 0,737 ИДК-0,245 ПВ.

Горох (3 мг А1/л) урожая = 71,52 - 0,56 Lk + 0,994 Lo + 0,074 КОЕ + 0,046 НС - 0,248 ИДК.

Данные уравнения объясняют 65,9^(овёс) и 77,27«(горох) вариабельности результирующего признака (изменения урожая).

8. Исследование элементов структуры урожая большого набора сортов даёт право предположить, что процессы, определяющие величину урожая более чувствительны к экстремальным факторам, чем ростовые. Это подтверждается характером и размерами депрессии показателей, определяет урожай на кислом фоне в сравнении с угнетением ростовых параметров.

Полевые исследования подтвердили сортоспецифичность овса и гороха по отношению к токсичности алюминия, выявленные сортовые особенности по степени кислотоустойчивости сохранились и в полевых условиях.

111

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кропотов, Андрей Витальевич, Киров

1. Агроклиматические ресурсы Кировской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-108 с.

2. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв. Изд. 2-е.- М: Колос,1969.-304 с.

3. Алёшин С.Н. Сорбционное состояние ионов водорода и алюминия в почве // Докл.VI Межд. Конгр. Почвовед., Химия почв. 1956.

4. Барашкова Э.Л. и др. Методические указания по математической обработке данных при оценке устойчивости растений к экстремальным условиям с применением вспомогательных таблиц. Л.: ВИР, 1973.

5. Боднар Г.В., Лавриненко Г.Т. Зернобобовые культуры. М., Колос, 1977.- 256 с.

6. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений // Прикладная биохимия и микробиология. 1995.- т.31.-№6.-С.579-589.

7. Васютин A.C. Производство зерна в Российской Федерации // Зерновые культуры .- 1996,- №2.-С.2-4.

8. Вахмистров Д.Б. Симпластные связи в ризосфере // Физиология растений.-1979.-N5.-C. 789-792.

9. Вахмистров Д.Б., Воронцов В.А. Избирательная способность растений не направлена на обеспечпение их максимального роста // Физиология растений. -1997. № 3. - Т.44. - С.404-412.

10. Вербицкий Н.М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа. -Ростов-на-Дону: Лугань, 1992.-259 с.

11. Гусева А.Р., Пасешниченко В.А., Борихина М.Г. Количественный колориметрический микрометод определения ациклических терпеновых спиртов эфирных масел// Методы современной биохимии: Сб. М.: Наука, 1975. -С.72-74.

12. Ганжа Б.А. К вопросу о действии AI-ионов и Н-ионов на растения на подзолистой почве //Почвоведение. 1941. - № 1. - С.22-39.

13. Гридасов H.H. Зерновые культуры на Урале. М.: Россельхозиздат, 1983.-63 с.

14. Дедов В.М., Климашевский ЭЛ., Олехова Г.Н. Влияние алюминия на выделение веществ отрезками корней растений //Сорт и удобрения. Иркутск,-1974. - С.278-284.

15. Дедов В.М., Климашевский Э.Л. Действие ионов алюминия на включение 14С в клеточные оболочки корней и их ферментативный гидролиз // Доклады ВАСХНИЛ.-1977. N 4.-С.12-14.

16. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). Л.: ВИР, 1988. - С. 52.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1985.- 416 с.

18. Журнал агрометеорологических наблюдений Фалёнской селекционной станции на период 1994-98 гг.

19. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве //С.-х. биология. 1993.-№ 5.-C.3-35.

20. Задорин А.Д., Яковлев В.Л. Итоги и перспективы селекции гороха в России // Селекция и семеноводство. 1994.- №1.-С.2.

21. Землянухин A.A. Практикум по биохимии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1975.-С.58.

22. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоце-нозов. М.: Наука, 1973. -295 с.

23. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-439 с.

24. Калинин А.И. Особенности питательного режима дерново-подзолистых почв восточной части Европейской территории СССР, его влияние на урожай и качество растений : Автореферат дисс. д-ра с.-х. наук.-М.: 1989.-31 с.

25. Калинина Н.В. Селекция гороха в условиях Северо-Востока Нечернозёмной зоны РСФСР: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. -М., 1985. 16 с.

26. Калинина Н.В., Вавилова З.И., Бабайцева Т.А., Градобоева Т.П., Калинин А.И. Исходный материал в селекции гороха на урожай и качество // С.-х. наука Северо-Востока Европейской части России. Киров, 1995. - Т.1-С.89-95.

27. Климашевский Э.Л. Селекция с агрохимическим уклоном // Наука в СССР.-1985. N2.-С.68-73.

28. Климашевский Э.Л. Очерки физиологии сорта.- М.: Колос, 1966.

29. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Генетическая вариабельность устойчивости растений к ионной токсичности (водорода и алюминия) в зоне корней: теория и практика // С.-х. биология.-1980.- N2.-C. 270-277.

30. Климашевский Э.Л., Чернышова Н.Ф. Пути улучшения использования удобрений растениями // Земледелие.-1976.- N12.-С.58-62.

31. Климашевский Э.Л. Физиолого-генетические аспекты корневого питания растений // Сиб. Вест.с.-х. науки.-1983.- N4.-С.38-45.

32. Климашевский Э.Л. Минеральное питание растений: генетическая концепция // С.-х. биология.-1991.- N3.-С. 12-26.

33. Климашевский Э.Л. Роль сортов в снижении затрат энергии в растениеводстве // Вест. с.-х. науки. -1984.- N8.-C. 67-76.

34. Климашевский Э.Л. Почвенная кислотность- генотип-задачи селекции // Вест. с.-х. науки. -1983,- №.-С. 16-25.

35. Климашевский Э.Л. , Токарев Б.И. Генетический аспект повышения эффективности минеральных удобрений // С.-х. биология. -1988.- N1 .-С.20-26.

36. Климашевский Э.Л. Роль корневых волосков в генотипической специфике минерального питания растений // Физиолого-генетические аспекты адаптации растений.-1988.-С. 15-24.

37. Климашевский Э.Л., Спиваков Н.С. Физиолого-генетический аспект поглощения фосфора растениями из труднодоступных соединений // Вестник с.-х.науки.- 1990.- N 7.-С.73-80.

38. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. Осаждение тканями корней алюминия одна из причин генотипической специфики устойчивости растений к его токсичности // Доклады ВАСХНИЛ. - 1977.-Ы 1.-С.8-10.

39. Климашевский Э.Л. О некоторых аспектах повышения эффективности удобрений // Агрохимия.-1976.- N 10. -С. 141 -150.

40. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений //Агрохимия.- 1990.-N 1.-С. 131-148.

41. Климашевский Э.Л. Минеральное питание растений: генетическая концепция // С.-х. биология.-1991,- №3.- С. 12-26.

42. Климашевский Э.Л. Об особой роли корней в устойчивости к ионам алюминия, отзывчивости на удобрения и наследование этих признаков // Доклады ВАСХНИЛ.- 1984,- N 11.-С.3-5.

43. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Актуальные вопросы генетической вариабельности минерального питания растений // Физиология и биохимия культурных растений.- 1980.- N 4.-С.375-388.

44. Климашевский Э.Л. Проблема генотипической специфики корневого питания культурных растений // Химия в сельском хозяйстве.-1976.- N 6.-С.37-39.

45. Климашевский Э.Л. Проблема генотипической специфики корневого питания растений //Сорт и удобрения. Иркутск, 1974.-С.11-53.

46. Климашевский Э.Л., Журавлёв Ю.Н. К физиологическому анализу генетически разнокачественных сортов кукурузы, неодинаково устойчивых к повышенной кислотности среды // Физиология растений.-1968.- Вып.2.-С.343-351.

47. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. О природе генетической изменчивости реакции растений на уровень фосфорного питания // ДАН.-1983.- N5.-С.1277-1280.

48. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Активность кислой фосфотазы -фактор генетической изменчивости растений в отношении фосфорного питания.// Доклады ВАСХНИЛ.-1982.- N 8.-С.6-8.

49. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. О доминантной роли корней в связи с генетическим контролем усвоения элементов питания и отзывчивостью растений на удобрения // С.-х.биология.-1986.-М 6.-С.43-49.

50. Климашевский Э.Л., Чернышова Н.Ф. Реакция разных сортов зерновых культур на уровень корневого питания и содержание в растениях кремния // Доклады ВАСХНИЛ.-1981.- № 3.-С.5-8.

51. Кореньков Д.А. Вопросы агрохимии азота и экология // Агрохимия. -1990.-N 11.-С.28-37.

52. Кропотов A.B., Герасимова С.П. Физиолого-биохимическая сортоспе-цифичность овса по отношению к токсическому действию алюминия // Доклады РАСХН.-1997.-№6.-С.З-5.

53. Кузнецова H.H., Крейер К.Г. Устойчивость растений к алюминию в связи с катионно-обменными свойствами корней //Вестник ЛГУ.-1975.-С.21.

54. Ладонин В.Ф., Величко В.А. Всероссийские формулы агрохимиков о современных проблемах агрохимии и химизации земледелия // Агрохимия.-1994.-№б.-С. 119-123.

55. Лызлов Е.В.и др. Новый сорт интенсивного типа с широкой экологической пластичностью. М.: Колос, 1988. -С.163-169.

56. Методы биохимического исследования растений.- Изд. 2-е, перераб. и доп. // Под ред. д-ра биол. наук А.И.Ермакова.- Л.: Колос, 1972.- С.271-277.

57. Мещеряков А.И. Влияние кислотности и алюминия на рост растений // Тр. ВИУА.- 1937.- Т. 16,- 166 с.

58. Милащенко Н.З. и др. Научные основы повышения эффективности комплексного применения средств химизации//Науч. тр. ВИУА.- М.: ВУАД991.- 4.2.-143 с.

59. Минеев В.Г.,Лебедева Л.А. Оптимизация содержания подвижных форм фосфора в почве и продуктивность растений // Вестник РАСХН.-1995.-№ 6.-С.52-54.

60. Минеев В.Г.,Лебедева Л.А. Обоснование агрохимических показателей плодородия почв в целях реализации потенциальной продуктивности растений // Оптимизация условий повышения плодородия почвы //Сб. научн. тр.-М.: Изд-во МГУ, 1990.-С.З-11.

61. Митрофанов A.C., Митрофанова К.С. Овёс.- М.: Колос, 1967.-287 с.

62. Мухина А.Н. и др. Кормовая база Нечерноземья. Л.: Колос, 1980.-245с.

63. Мызина Т.И. Зависимость урожая овса в Нечерноземной зоне ETC от метеоусловий // Труды ИЭМ.- 1971.-ВЫП.22.-С.89-94.

64. Натрова 3., Силочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур.(перевод с чешек.) -М.: Колос, 1983.-45 с.

65. Неттевич Э.Д., Лызлов Е.В., Сергеев A.B. Зерновые фуражные культуры. 2-е изд., доп.- М.: Россельхозиздат, 1980.-235 с.

66. Неттевич Э.Д. Высокопродуктивные сорта зерновых культур для Нечерноземья." М.: Московский рабочий, 1987.-192 с.

67. Ногина H.A., Тюлин B.B. Режимы влажности дерново-подзолистых почв восточных районов Русской равнины // Почвоведение.- 1974.- № 4.-С.28-44.

68. Пайвин С.Г., Новоселов М.Ю. Некоторые результаты селекции клевера лугового на устойчивость к ионам алюминия // Селекция и семеноводство.-1997.-№ 2.-С.23-25.

69. Пагудин В.З., Лопатина М.Л. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур// С.-х. биология. 1984.-№4. - С.109-113.

70. Пенчуков В.М., Дебелый Г.А., Задорин А.Д. Зерновые бобовые культуры помогут решить проблему белка // Аграрная наука. 1993. -№4.-С. 4-7.

71. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии // М.: Агро-промиз дат. -1968.

72. A.c. 1445633 СССР, МКИ // Б.И. 1988, 47: 17. A.c. 1445633 СССР, МКИ 4 Способ диагностики устойчивости растений к действию алюминия и марганца// Плешков A.C., Заславская Н.В.(СССР). 4 с.:ил.

73. Полонский В.И., Сурин H.A. Метод оценки ячменя на устойчивость к кислотности почвы. // Агрохимия.- 1995.- №7.-С. 107-111.

74. Рамазанова Г.А. Распределение биомассы между надземной частью и корнем у представителей различных типов адаптивных стратегий //Актуальные проблемы биологии: Тез. докл.- Сыктывкар, 1998.- С. 156.

75. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами // Рига. Зинатне, 1982.-301 с.

76. Родина H.A. Оценка исходного материала ячменя на устойчивость к повышенной кислотности и алюминию. // Тез. докл. V съезда ВОГИЗ.- М., 1987. Т.4, Ч.2.-С.123.

77. Родина H.A. Солодянкина М.М., Щенникова И.Н. Оценка толерантности сортов ячменя к алюминию на кислой почве в условиях вегетационныхопытов // По пробл. Селекц. Зерн. Культ. В Нечерн. Зоне России: Сб.тр.- Киров, 1995,- С.64-70.

78. Родин Е.А. Зернобобовые в севообороте. Киров, 1981 - 78 с.

79. Рубцова Н.Е. Особенности фосфатного режима дерново-подзолистых почв на элювии-делювии пермских мергелизованных глин: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, Пушкин.-1996.-28 с.

80. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз 1960 -160 с.

81. Сергиенко А.Н., Посылаева А.Г., Потёмкина JI.M. Пластичные сорта гороха основа получения экологически чистого белка // Экологически безопасная и безпестицидная технология получения растительной продукции.-Пущино, 1994-ч.1.-С. 122-123.

82. Соболев H.A. Наследование содержания белка в семенах гороха // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. -Орёл, 1983.-С. 52-58.

83. Сурин H.A., Ляхова Н.Е. Селекция ячменя в Сибири // Новосибирск, 1993.-292 с.

84. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений // 52-е Тимирязевское чтение.-М.: Наука, 1993.-80 с.

85. Трисвятский Л.А., Стрелков Е.В., Кочетков Л.И. Продолжается движение « вверх по лестнице, ведущей вниз» // Зерновые культуры. 1996.-№2. -С.8-10.

86. Тюлин В.В. Почвы Кировской области. Киров,1976.-288 с.

87. Физиологические основы селекции растений/ Под ред. Г.В.Удовенко. С-Петербург, ВИР, 1995.-621 с.

88. Федяев В.В., Усманов Ю.М. Поливариантность адаптивных стратегий индивидуальных растений у видов с различными типами экологоценотипиче-ских стратегий // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл.- Сыктывкар, 1998.- С.199-200.

89. Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоце-нозах/ Под ред. A.M. Гродзинского. К: Наукова думка, 1970.-324 с.

90. Фроловская Т.П. Влияние подвижных форм алюминия на урожай и качество сельскохозяйственных растений// Влияние свойств почв и удобрений на качество растений /Под ред. Н.С.Авдонина.- Изд-во МГУ, 1966.- С. 157-167.

91. Чуриков М.А., Переверзев В.Н. Влияние окультуривания на изменение содержания форм фосфора в подзолистых почвах Кольского полуострова // Агрохимия.-1979.-№ 2.-С.38-45.

92. Шильников И.А., Лебедева Л.А. Известкование почв // М.: Агропром-издат.-1987.

93. Adams F., Hathcock P.J. Aluminum toxicity and calcium deficiency in acid subsoil horizons of two Coastal Plains Soil Series // Soil Sci. Soc. Am. J.- 1984. V.48: 1305-1309.

94. Adams F., Moore B.L. Chemical factors affecting root growth in subsoil horizons of Coastal Plain soils // Soil Sci. Soc. Am. J.- 1983,- V.47: 99-102.

95. Adhikari M. Stadies on different form of iron and A1 and their release in relation to acidity of some acid soils // J. Indian Soc. Soil Sci.- 1991.- №2.-P.252-255.

96. Ahlrichs J.L., Karr M.C., Baligar V.C., Wright R.J. Rapid bioassay of aluminum toxicity in soil // Plant & Soil 1989 (in press).

97. Alam S.M. Influence of aluminum on plant growth and mineral nutrition of barley. // Commun. Soil Sci. Plant. Anal.- 1981.- № 12.-V.121-138.

98. Alva A.K., Edwards D.G., Asher C.J., Blarney F.P.C. Effect of phosphorous / aluminum ratio and calcium concentration on plant response to aluminum toxicity. // Soil Sci. Soc. Am. J.- 1986.-№ .50-V.133-137.

99. Andrew C.S. Legumes and acid soils // J. Dobereiner, R.H. Burris, A. Hol-laender (eds.). Limitations and potentials for biological nitrogen fixation in the tropics.- Plenum Press New York, 1978.-P.72-88.

100. Andrew C.S., Vanden Berg P.J. The influence of aluminum on phosphate sorption by whole plants and excised roots of some pasture legumes // Austr. J. Ag-ric. Res.- 1973.- № 24.-V.341-351.

101. Arines J.,Sainz M. Phosphorus sorbtion by acid soils : comparative stady of some parameters // J.Agr.Sci.-1987.-109.1.-P.87-94.

102. Bache B. Soil acidification and A1 molibility // Soil. Use Managem.-1985.-N1.-P. 10-14.

103. Baligar V.C., Elgin J.H., Foy C.D. Variability in alfalfa for growth and mineral uptake and efficiency ratios under aluminum stress // Agron. J.- 1989.-V81, 2: 223-229.

104. Baligar V.C., Wright R.J, Bennett O.L., Hern J.L., Perry H.D., Smedley M.D. Lime effects on forage legume growth and mineral composition in an acid subsoil // Commun. Soil Sci. Plant. Anal.- 1985.- V.16: 1079-1093.

105. Baligar V.C., Wright R.J., Fageria N.K., Foy C.D. Differential responses of forage legumes to aluminum // J. Plant Nutr.- 1988,- V.l 1, 5: 549-561.

106. Baligar V.C., Wright R.J., Kinraide T.B., Foy C.D., Elgin J.H. Aluminum effects on growth, mineral uptake and efficiency ratios in red clover cultivars // Agron. J.- 1987,-V.79: 1038-1044.

107. Barlett R., Riego D. Effect of chelation on the toxicity of A1 // Plant Soil.» 1972.-N37.-P.419-423.

108. Basu A., Basu U., Taylor G.J. Induction of microsomal membrane proteins in root of an Al-resistant-cultivar of Triticum aestivum L. In response to aluminum stress//Plant Physiol.- 1994,-V. 104: 1007-1013.

109. Basu U., Basu A., Taylor G.J. Different exudation of polypeptides by roots of aluminum-resistant and aluminum-sensitive cultivars of Triticum aestivum L. In response to aluminum stress//Plant Physiol 1994.-V.l06: 151-158.

110. Baylis A., Davidson K. Effects of silicon on the toxicity of A1 to soybean // Commun Soil Sci and Plant Anal.-1994.- N5-6.-P. 537-546.

111. Bilski J. J., Foy C.D. Differential tolerances of oat cultivars to aluminum in nutrient solutions and in acid soils of Poland// J.Plant Nutrition.- 1987.- N10(2).-P. 129-141.

112. Blaha L., Petrikowa V. Proznosti vyberu odrud psenice pro imisni oblasti // Rostl. Vyroba.- 1991.- V.37, 4: 323-332.

113. Blaha L., Sip V. Hodnoceni tolerance odrud psenice ozime vuci nizkemi pH a zvysene koncentraci hlinitych wntu // Genet. A slecht.- 1990.-V.26, 3: 207-217.

114. Blarney F., Edwards D., Asher C. Effects of aluminum, OH:Al and P:A1 molar ratios, and ionic strength on soybean root elongation in solution culture // Soil Sci.- 1983.-V.136, 4: 197-207.

115. Blarney F., Edwards D., Wheeler D. Role of root cation-exchange capacity in differential aluminum tolerance of Lotus species// J.Plant Nutr.- 1990.- 13.6.-P.729-744.

116. Blarney F. et al. Independence of differential aluminium tolerance in Lotus on changes in rhizosphere pH or excrection of organic ligands// J.Plant Nutr.-1990,- 13.6.-P.713-728.

117. Bona L., Wright R.J., Baligar V.C. Acid soil tolerance of Triticum aesti-vum L. And Triticum durum Desp. Wheat genotypes // Cereal Res. Commun.-1992.-V.20, 1-2:95-101.

118. Bona L., Wright R.J., Baligar V.C. A Rapid method for screening cereals for acid soil tolerance// Cereal Res. Commun 1991.-V.19, 4: 465-468.

119. Boreaziz A., Bruckler L. Modeling wheat seedling growth and emergence. I. Seedling growth affected by soil water potential// Soil Sci. Soc. Am. J.- 1989.-v.53, 6: 1832-1838.

120. Bradley S. Nitrogenusing the legume legacy // Fertiliser Rev.-1991.-P.4-6.

121. Brooks C.O., Bouton J.H., Sumner M.E. Alfalfa, Medicago sativa L., in highly weathered, acid soils. III. The effect of seedling selection in an acid soil on alfalfa growth at varying levels of phosphorus and lime // Plant & Soil.- 1982.-V.65: 27-33.

122. Camargo C.E.O., Ferreira Filho A.W.P., TulmanNeto A. Genetic diversity in wheat and breeding for tolerance to acid soils// Induced Mutat. & Mol. Techn. Crop Improv.: Proc. Int. Symp., Vienna, 19-23 June 1995. P.23-25.

123. Cameron R.S., Ritchie G.S.P., Robson A.D. Relative toxicities of inorganic aluminum complexes to barley // Soil Sci. Soc. Am. J- 1986.-V.50, 5: 1231-1236.

124. Campbell K.A.G., Carter T.E. Aluminum tolerance in soybean: I. Geno-typic correlation and repeatability of solution culture and greenhouses screening methods//Crop. Sci.- 1990-V.30, 5: 1049-1054.

125. Care D.A. The effect of aluminum concentration on root hairs in white clover (Trifolium repens L.) // Plant & Soil.- 1995.- V.171: 159-162.

126. Castrignano A.M., Colonna G. Interactions of water stress and aluminum stress in una zona del metapontino // Nutr.- 1990.- V.13, 3-4: 425-436.

127. Chenery E.M. Aluminum in plants and its relations to plant pigments // Ann. Bot.- 1948.-V.12, 46: 121-136.

128. Clarkson D.T., Sanderson J.Jr. The uptake of a polyvalent cation and its distribution in the root apices of Allium cepa // Tracer and autoradiographic Studies. Planta 89. - 1969.-1.36-54.

129. Csillag J., Filep G., Pinter J.A. Szabad Al3+ es az Al-hidroxokomplexek mennyisegenek szamitasa savanyil talajok folyadekfazisabak// Agrokem. Galajtan. -1991.-V.40, !/2: 203-217 (BeHrep.).

130. Cumming J.R., Buckelew Cumming A., Taylor G.J. Patterns of root respiration associated with the induction of aluminum tolerance in Phaseolus vulgaris L. //J.Exp.Bot.- 1992.-V.43: 1075-1081.

131. Cumming J.R., Taylor G.J. Mechanisms of metal tolerance in plants: physiological adaptations for exclusion of metal ions from the cytoplasm // Stress

132. Responses in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms. Eds. R.C.Alscher, J.R.Cumming. Wiley-Liss, Inc.- New York,1990.-P.329-356.

133. Delhaize E, Craig S., Beaton C.D., Bennet R.J, Jagadish V., Randall P.J. Aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L.). 1. Uptake and distribution of aluminum in root apices // Plant Physiol., 1993, v. 103: 685-693.

134. Dinev N., Starcheva J. Effect of aluminum on the grouth of wheat, rye, and triticale // J. Plant Nutr.-1993, 16, № 3 -p.461-469.

135. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminum tolerance in wheat varieties. // Agron. J., 1968, v.60, 2: 172-176

136. Foy C.D., Chancy R.L., White M.C. The phisiology of metal toxicity in plants // Ann. Rev. Plant Phisiol.-1978, v.29-p.511.

137. Foy C.D., Smith D.H., Briggle L.W. Tolerance of oat cultivars to an acid soil high in exchangeable aluminum // J.Plant Nutrition, 1987, 10(9-16), p.l 1631174.

138. Foy C.D. Tolerance of barley cultivars to an acid, aluminium-toxic subsoil related to mineral element concentrations in their shoots. // J.Plant Nutr., 1996, 19, p.1361-1380.

139. Foy C.D. Tolerance of Eastern gamagrass to excess aluminium in acid soil and nutrient solution // J.Plant Nutr., 1997, 20.9, p.l 119-1136.

140. Foy C.D. Tolerance of durum wheat lines to an acid, aluminium-toxic subsoil.////J.Plant Nutr, 1996, 19.0, p.1381-1394.

141. Foy C.D. Tolerance of lupin species and genotypes to acid soil and coal mine spoil.// J.Plant Nutr, 1997, 20.9, p. 1095-1118.

142. Foy C.D., Carter T.E., Duke J.A., Devine T.E. Correlation of shoot and root growth and its role in selecting for aluminium tolerance in soybean // J. Plant Nutr., 1993, 16.2, p.305-325.

143. Foy C.D., Peterson C.J. Acid soil tolerances of wheat lines selected for high grain protein content. // J.Plant Nutr., 1994, 17.0, p.377-400.

144. Goldman I.L., Carter T.E., Patterson R.P. Differential genotypic response to drought stress and subsoil aluminum in soybean. // Crop Sci., 1989, v.29: 330334.

145. Grauer U.E., Horst W.J. Effect of pH and nitrogen source on aluminum tolerance of rye (Secale cereale L.) and yellow lupin (Lupinus luteus L.). // Plant & Soil, 1990, v.127, 1: 13-21.

146. Guerrier G. Absorption of mineral elements in the presence of Al.// Plants Soil, 1979. N51, p 275-278.

147. Haily A. Molecular aspects of Al-toxicity // CRC Crit. Rev. Plant Science, 1984. N1, s.345-373.

148. Hanson W.D, Kamprath E.J. Selection for aluminum tolerance in soybeans based on seedling-root growth. // Agron. J, 1979, v.71, 4: 581-586.

149. Hartwell B.L, Pember F.R. The presence of aluminum as a reason for the differences in the effects of so called acid soil on barley and rye. // Soil Sci, 1918, v.6: 259-279.

150. Horst W.J Quick screening of cowpea (Vigna unguiculata) genotypes for aluminum tolerance in an aluminum-treated acid soil. //Z. Pflanzenernaehr. Bo-denk, 1985, v.148, 3: 335-348.

151. Horst W.J, Klotz F. Screening soybean for aluminum tolerance and adaptation to acid soils. // in: Bassan N.E, Dambroth M, Loughman B.C. (eds.) Genetics aspects of plant mineral nutrition. Kluwer Academic Publ, Dordrecht, The Netherland, 1990: 355-360.

152. Hoyt P.B, Nyborg M. Field calibration of liming response of four crops using soil pH, Al and Mn. //Plant & Soil, 1987, v. 102, 1: 21-25.

153. Huang J.W., Gruñes D.L., Kochian L.V. Aluminum and calcium transport interactions in intact roots and root plasmalemma vesicles from aluminum-sensitive and tolerant wheat cultivars. // Plant & Soil, 1995, v. 171: 131-135.

154. Huang J.W., Gruñes D.L., Kochian L.V. Aluminum effects on calcium uptake and translocation in wheat forages. // Agron.J., 1993, v.85: 867-873.

155. Huang J.W., Gruñes D.L., Kochian L.V. Voltage-dependent Ca2+ influx into right-side-out plasma membrane vesicles isolated from wheat root: Characterization of a putative Ca2+ channel. // Proc.Natl.Acad.Sci. USA, 1994, v.91: 34733477.

156. Huang J.W., Shaff J.E., Gruñes D.L., Kochian L.V. Aluminum effects on calcium fluxes at the root apex of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat cultivars. // Plant Physiol., 1992, v.98: 230-237.

157. Huang J., Gruñes D., Kochian L. Aluminum effects on 45calcium-labelled calcium uptake and translocation in wheat forages.// Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1992.-Minneapolis, 1992.-p. 280.

158. Jnoue K. Active Al and Fe components in acid soils and related soils. // Grans. 14 Int. Cong. Soil Sci., Kyoto, Aug. 12-18, 1990, v.7, Commis.7., Kyoto, 1990:153-158.

159. Johnson P.A., Bennet R.J. Aluminum tolerance of root cap cells. // J. Plant Physiol, 1991, v.137: 760-762.

160. Kinraide T.B. Assessing of rhizotoxicity of the aluminate ion Al (OH)4". // Plant Physiol, 1990, v.94: 1620-1625,

161. Kinraide T.B. Identity of the rhizotoxic aluminium species. // Plant & Soil, 1991, v.134: 167-178.

162. Kisc S.A. Antogonism of magnesium and aluminum in bean and wheat. // Acta agron. Hung., 1989, v.38, 3-4: 219-229.

163. Klessa D.A., Holl D.A., Sym G.J. Influence of rooting medium pH and shoot and root temperature on the nitrate reductase activity of winter barley. // J. Sci. Food Agric., 1990, v.50, 4: 435-441.

164. Lamond R., Whitney D. Management of acid, high aluminium soils for wheat. // Better Crops whith.1992, N4-p. 8-9.

165. Langer I., Langrova M. Tolerance nekterych ceskoslovenskych a zah-ranichnih genotypu jecmene jarniho k nizkemu pH pudy. // Genet. A Slecht., 1990, v.26, 1: 41-49.

166. Lima M.L. de, Copeland L. The effect of aluminum on the germination of wheat seeds. // J. Plant Nutr., 1990, v.13, 12: 1489-1497.

167. Liu at al. Skreening Kentucky bluegrass for aluminium tolerance. // J.Plant Nutr., 1995, 18.9, p.1797-1814.

168. Machan F. // Rostl. vyroba.-l993-39, № 8-p. 735-745.

169. Marienfeld S., Stelzer R. X-ray microanalyses in Al-treated Avena sativa plants. //J. Plant Physiol., 1993, v. 141: 569-573.

170. Marion G.H., Hendricks D.M., Dutt G.R., Fuller W.H. Al and Si-solubility in soil // Soil Sci.,1976, N121, p76-85.

171. Marwaha B.C., Sood R. Effect of partially acidulated rock phosphate in minimizing the P-fixing capacity of an acid affisol // J.Indian Soc. Sci.-1989-3 7.2-p.333-336.

172. McColl J.G., Walden R.P., Wafulo N.J., Sigunga D.O. Aluminum effects on six wheat cultivars in Kenyan soils. // Commun. Soil Sci. And Plant Anal., 1991, v.22, 15-16: 1701-1719.

173. McDonald-Stephens J.L., Taylor G.J. Kinetics of aluminum uptake by cell suspensions of Phaseolus vulgaris. // Plant Physiol., 1994, v.2.

174. Mc Pharlin J., Deroy N, Jeffeny B. Phosphorus retention of sandy horticultural soil and on the Swan coustal plain // J. Agr. W. Austral. 1990-31.1, p. 28-32.

175. McNeilly T.A. A rapid method for screening barley to aluminum tolerance. //Euphytica, 1982, v.31, 1: 237-239.

176. Miyasaka S.C., Buta J.G., Howell R.K., Foy C.D. Mechanism of aluminum tolerance in snapbeans. Root exudation of citric acid. // Plant Physiol., 1991, v.96: 737-739.

177. Moustakas M., Ypsanis T., Symeonidis L., Larataglis S. Aluminum toxicity effects on durum wheat cultivars. // J. Plant Nutr., 1992, v. 15, 5: 627-638.

178. Rees W.J., Sidrak G.H. Interrelationship of aluminum and manganese toxicities towards plants. // Plant & Soil, 1961, v. 14, 2: 101-117.

179. Rengel Z. Disturbance of cell Ca homeostasis as a primary trigger of A1 toxicity syndrome. // Plant Ce iott 11 Environ., 1992, v.15: 931-938.

180. Rengel Z., Elliott D. Mechanism of aluminum inhibition of net 4:>Ca2+ uptake by Amaranthus protoplasts. // Plant physiol., 1992, v.98: 632-638.

181. Rincon M., Gonzales R.A. Aluminum partitioning in intact roots of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. // Plant Physiol., 1992, v.99: 1021-1028.

182. Rincon M., Gonzales R.A. Induction of protein synthesis by aluminum in wheat (Triticum aestivum L.) root tips. // Plant-Soil Interactions at Low pH. Eds.

183. R.J.Wright, V.C.Baligar, R.P.Murrmann, 1991, pp.851-858. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherland.

184. Ryan P.R, Di Tomaso J.M, Kochian L.V. Aluminum toxicity in roots: an investigation of spatial sensitivity and the role of the root cap. // J. Exp. Bot, 1993, v.44: 437-446.

185. Ryan P.R, Kochian L.V. Aluminum differentially inhibits calcium uptake into the root apex of near-isogenic lines of wheat: A possible mechanism of toxicity.//Plant Physiol, 1993, v. 102: 975-982.

186. Ryan P.R, Kochian L.V. Interaction between A1 toxicity and calcium uptake at the root apex in near-isogenic lines of wheat (Triticum aestivum L.) differing in aluminum tolerance. //Plant Physiol, 1993, v. 102:975-982.

187. Robinson D.L, Castillo A.E, Reed R.L. Response of seven coolseason forages to lime on an acid soil // Amer. Soc. Agron. Annu. Neet.-1992-Mineapolis-p.290.

188. Sanders J.H, Garsia J.C. The economics of stress and technology development in the Sahel and "Cerrados" of Brasil. //Proc. Workshop "Adaptation of plant to soil stresses", 1993 Lincoln, 1994: 28-50.

189. Sasaki M, Kasai M,Yamamoto Y, Matsumoto H. Comporison of early response to aluminum stress between tolerant and sensitive wheat cultivars : root growth, aluminum content and efflux of K+. // J.Pllant Nutr.-1994, N7- p.1275-1288.

190. Scott B.J, Hoddinoff J, Taylor G.J, Brigos K. The influence of aluminum on growth, carbohydrate and organic acid content of an aluminum-tolerant and aluminum-sensitive cultivars of wheat. // Can. J. Bot, 1991, v.69, 4: 711-716.

191. Shuman L.M, Ramseur E.L, Duncan R.R. Soil aluminum effects on the growth and aluminum concentration of sorghum. // Agron. J, 1990, v.82, 2: 313318.

192. Spunarova M., Zenisceva L. Hodnoceni vybranych genotypu jecmene jarniho na toleranci k toxicite hlinitych iontu hematoxylinovou metodou. // Genetika a slechteni, 1990, v.26, 2: 137-142.

193. Wagatsuma T. Characterization of absorption sites for aluminum in the roots. // Soil Sei. Plant Nutr., 1983, v.29, 4: 499-515.

194. Wagatsuma T. Characteristic of upward translocation of aluminum in plants. // Soil Sei. Plant Nutr., 1984, v.30, 3: 345-358.

195. Wagatsuma T., Ezoe Y. Effect of pH on ionic species of aluminum in medium and on aluminum toxicity under solution culture. // Soil Sei. Plant Nutr., 1985, v.31,4: 547-561.

196. Wagatsuma T., Kaneko M., Hayasaka Y. Destruction process of plant root cells by aluminum. // Soil Sei. Plant Nutr., 1987, v.33, 2: 161.

197. Wagatsuma T., Yamasaku K. Relationship between differential aluminum tolerance and plant induced pH change of medium among barley cultivars. // Soil Sei. Plant Nutr., 1985, v.31, 4: 521-535.

198. Wheeler D.M. Effect of nitrogen source and aluminium on the growth two wheat cultivars known to differ in aluminium tolerance. // Plant Soil Interections at lowpH, 1995, p.349-352.

199. Wheeler D.M., Edmeades D.S. Effect of ionic stregth on wheat yield in the presence and absence of aluminium. // Plant Soil Interections at low pH., 1995, p.623-626.

200. Wheeler D.M., Dodd M.B. Effect of aluminum on yield and plant chemical concentrations of some temperate legumes // J.Plant and Soil, 1995, 173, p.133-145.

201. Wissemeier A.H., Diening A., Hergenroder A., Horst W.J., Mix-Wagner G. Callose formation as parameter for assessing genotypical plant tolerance of aluminum and manganese. // Plant & Soil, 1992, v. 146: 67-75.

202. Завлабораторией селекции и перЕичного семеноводства зернобобовых Калинину й.Ь. о передаче е государственное испытание нового сорта гороха.постановили:

203. Новый сорт гороха именовать Фламинго.

204. Новый сорт гороха Фламинго передать в Государственную комиссию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.

205. Считать авторами сорта с долей авторства: Калинину Н.В. -40%-, Вавилову З.И. 30%, Дементьеву Л.Л. - 10%, Градобоеву Т.П. - 10% Злобину H.A. - 5%, Кропотова A.B. - 5%.

206. Учреждение-оригинатор Фаленская селекционная станция Научно-исследовательского института сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого.1. В.А.Сысуев Э.М.Чиркова