Исходный материал для селекции льна (Linum usitatissimum L.) по устойчивости к различной кислотности почвы

Кишлян, Наталья Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Исходный материал для селекции льна (Linum usitatissimum L.) по устойчивости к различной кислотности почвы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции льна (Linum usitatissimum L.) по устойчивости к различной кислотности почвы"

На правах рукописи

кишлян

Наталья Васильевна

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЛЬНА (пшл/ изштБмимъ.) ПО УСТОЙЧИВОСТИ К РАЗЛИЧНОЙ КИСЛОТНОСТИ ПОЧВЫ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Санкт-Петербург

2011

4847103

Диссертационная работа выполнена в лаборатории генетики отдела селекции Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института льна Российской академии сельскохозяйственных наук в 2006 - 2009 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Рожмина Татьяна Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

профессор Кутузова Софья Николаевна

: . 5 ч . доктор сельскохозяйственных наук

профессор Кокорина Антонина Леонидовна

Ведущее учреждение: Вятская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится «25» мая 2011г. в 16 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при ГНУ ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

Факс: (812) 571-87-28; е-таИ: v.gavrilova@vir.nw.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства

им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан и размещен на сайте www.vir.nv.ru «22 » апреля 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 006.041.01, доктор биологических наук Алексеевна Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Культурный лен {Шит мИаШвШит Ь.) способен произрастать в разнообразных географических и почвенно-кпиматических условиях. По данным ФАО, в мире лен занимает свыше 3,5 млн, га посевных площадей, из них лен масличный - более 3 млн. и около 0,5 млн. га - лен-долгунец. В России лен-долгунец является важнейшей прядильной культурой стратегического значения. После утраты традиционных регионов производства хлопка роль льна-долгунца, как источника натурального волокна, значительно возросла. Российская Федерация входит в число ведущих стран мира, осуществляющих производство льнопродукции в больших масштабах (Беларусь, Франция, Китай, Россия). Удельный вес российского льноволокна в структуре мирового производства около 20 % (Понажев, 2007). Площади посева льна-долгунца в России неуклонно сокращаются, .только за последнее десятилетие они уменьшились в 2,5 раза (до 51 тыс. га).

Потенциальная урожайность современных отечественных сортов льна-долгунца - 20-25 ц/га волокна и 9-14 ц/га семян, однако средняя урожайность по стране - 7,9 и 1,3 ц/га, соответственно. Одной из причин низкой реализации биологических возможностей современных сортов в производственных условиях является отрицательное влияние неблагоприятных эдафических факторов среды. Дефицит надежных источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы, несовершенство и трудоемкость существующих методов оценки образцов льна к данному стрессовому фактору сдерживает селекционную работу в этом направлении.

Для дерново-подзолистых легко- и среднесуглйнистых почв оптимальной для льна-долгунца является слабокислая реакция с рНКС15,3-5,5 (Сорокина, 2007). Однако в основных льносеющих регионах РФ площади пахотных почв со слабокислой реакцией составляют, как правило, не более 25-30% (Реестр АХС, 2006). Имеет место значительная пестрота почв по агрохимическим показателям и, прежде всего, их кислотности. Возделывание льна на почвах с сильнокислой (рНка 4,5 и ниже) и нейтральной (рНКа свыше 6,0) реакцией приводит к существенному снижению его продуктивности.

Проблема обеспечения гарантированной высокой урожайности льнопродукции (волокно, семена) и ее качества может быть решена путем широкого вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. Поиск устойчивых генотипов к изменению уровня кислотности почв является важнейшим звеном в решении основной задачи селекции льна-долгунца, направленной на создание сортов с широким адаптивным потенциалом.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - оценка генетического разнообразия вида Шит шНаЧз-х'тит Ь. и выявление источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы для использования в селекционных программах, направленных на создание сортов льна, приспособленных к стрессовым эдафическим факторам среды.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи;

• изучить реакцию коллекционных образцов вида Шит изИаИззШит Ь. по показателям продуктивности и качества волокна на селектив-

■ ных фонах в условиях высоких (рНКС1 > 6,0) и низких (рНка < 4,5) значений рН почвы;

• разработать лабораторный метод оценки образцов льна на алюмо-устойчивооть и провести их скрининг по данному признаку; определить взаимосвязь между полевой устойчивостью образцов льна к

; сильнокислой реакции почвы и их лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия;

• выявить источники устойчивости к высоким и низким значениям рН почвы на основе комплексной оценки образцов прядильного и масличного льна на селективных фонах и определить их селекционную ценность по продуктивности и качеству волокна.

Научная новизна работы. Впервые проведена оценка генотипическо-го разнообразия вида Ыпит изИаИззтит Ь. по кислотоустойчивое™. Изучена реакция' образцов прядильного льна на низкие значения рН почвы, с учетом содержания в ней подвижного алюминия, по совокупности морфологических, анатомических и технологических показателей, определяющих продуктивность и качество волокна. Проведена оценка образцов коллекции льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная). Разработан лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость. Установлена взаимосвязь между полевой устойчивостью к сильнокислой реакции почвы и лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия. Выявлены источники устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы из коллекции прядильного и масличного льна, определена их селекционная ценность по продуктивности и качеству волокна.

Практическая значимость работы заключается в выявлении из коллекции прядильного и масличного льна источников устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы на основе их комплексной оценки на селективных фонах. Лучшие их них по показателям продуктивности и качества волокна предложены для использования в селекционных программах при создании сортов с широким адаптивным потенциалом. Для повышения объективности оценки генотипов льна на устойчивость к нейтральной реакции почвы рекомендовано использование естественного нейтрального фона вместо искусственного, создаваемого путем внесения извести непосредственно под данную культуру. Предложен лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость, что будет способствовать повышению эффективности отбора форм, устойчивых к низким значениям рН почвы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на 2-ой Ва-виловской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI в.: состояние, проблемы, перспективы» (26-30 ноября 2007г., Санкт-Петербург); Международной научно-практической конференции «Современные технологии агропромышленного производства» (2-4 июня 2009 г., п. Сахарово, Тверь); V съезде ВОГИС (21-27 июня 2009 г., Москва); Между-

народной научной конференции «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире», посвященной 115-летию основания института (14-17 декабря, 2009 г., Санкт-Петербург); научно-практической конференции «Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу» (1-3 ноября 2010 г., Торжок); заседаниях Ученых Советов ВНИИ льна (2006-2010 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работав том числе две статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 166 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, содержит 37 таблиц, 14 рисунков и 10 приложений. Список литературы включает 199 источников, в том числе 49 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту:

• реакция коллекционных образцов прядильного и масличного льна на высокие и низкие значения рН почвы является важным фактором, определяющим продуктивность и качество волокна;

• предложенный лабораторный метод оценки образцов льна на алю-моустойчивость позволяет существенно повысить эффективность отбора форм, устойчивых к сильнокислой реакции почвы;

• выявленные источники устойчивости к различной кислотности почвы, обладающие высокой продуктивностью и качеством волокна, являются ценным исходным материалом для селекции льна-долгунца на адаптивность к стрессовым эдафическим факторам среды.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

, Условия проведения полевых исследований. Полевые исследования проводили в 2006-2009 гг. на базе Опытного поля ОНО ОПХ ВНИИЛ Рос-сельхозакадемии (Торжокский район, Тверская обл.) на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве.

В годы проведения исследований метеорологические условия были различными. В 2006 г. в период быстрого роста наблюдался дефицит влаги. Условия 2007 г. оценивались как умеренно засушливые (количество осадков было на 18 % меньше среднемноголетних показателей), но растения не испытывали недостатка влаги, так как осуществлялся искусственный полив. Условия вегетационных периодов 2008 и 2009 гг. характеризовались чрезмерным увлажнением, как в период быстрого роста, так и в течение всего вегетационного периода, что способствовало уплотнению почвы и повышению токсичности ионов алюминия.

Агрохимические показатели почвы на фоне с сильнокислой реакцией были в пределах: рНКа 3,78-4,04, содержание подвижного алюминия - 4,5911,07 мг/100 г, сумма поглощенных оснований - 0,6-1,8 мг-экв/100 г и степень насыщенности основаниями - 21,9-57,1 %. В 2006 и 2009 гг. содержание подвижного алюминия находилось на уровне 10,26-11,07 мг/100 г почвы, что соответствовало пороговым значениям его токсичности; в 2008 г. - на уровне

8,37-9,18 мг/100 г; наименьшее содержание подвижного алюминия наблюдалось в 2007 г. в рядовом посеве (4,59 мг/100 г).

Фон с нейтральной реакцией почвы (pHKci 6,48-6,86) характеризовался низким содержанием подвижного цинка - 0,7-0,9 мг/кг и высокой суммой поглощенных оснований -11,5-13,5 мг-экв/100 г.

Материал и методы исследований. Исходным материалом служила коллекция льна культурного (Шит usitatisslmum L,). В исследование включено 237 образцов льна: 135 льна-долгунца (в т.ч. 53 - кряжевых и староместных форм) и 102 - льна масличного (в т.ч. 59 - межеумка, 28 - кудряша и 15 - крупносемянных). Материал подбирали с учетом эколого-географического происхождения образцов (из 30 стран и разных регионов льносеяния в РФ), характеристик по хозяйственно ценным признакам.

Закладку полевых питомников осуществляли по типу второго (луночный и рядовой посев) и третьего этапов селекции в соответствии с «Методическими указаниями по селекции льна-долгунца» (2004). При создании селективных фонов использовали «Способ определения устойчивости генотипов льяа к изменению кислотности почвенного раствора» (Сорокина и др., 2008). Данный способ предполагает квадратный (луночный) посев, создание фона с заданным уровнем кислотности (слабокислый, нейтральный) путем внесения расчетной дозы извести непосредственно под лен. Наряду с луночным применяли рядовой посев, имеющий ряд преимуществ - менее трудоемкий, позволяет осуществлять учеты и наблюдения в период вегетации растений и т.д. В условиях луночного посева оценивали 35 и рядового - 237 образцов льна.

Изучение образцов льна проводили на селективных фонах: сильнокислом и нейтральном. В качестве контроля использовали слабокислый фон (рИкс! 5,2-5,5) - оптимальный для льна-долгунца по уровню кислотности. После уборки образцы оценивали по признакам: высота и общая масса растения, техническая длина и масса технической части стебля, количество междоузлий, количество коробочек и семян с растения, диаметр стебля у комля, на середине и у вершины. Расчетным путем определяли показатели, характеризующие качество волокна: «сбежистость» и «мыклость» стебля, а также «длину элементарного волокна» (по Авирому, 1952). Для ранжирования образцов льна по кислотоустойчивости использовали разработанную нами шкалу. Устойчивость определяли как отношение параметров продуктивности и качества на стрессовом (сильнокислом или нейтральном) фоне к.оптималь-ному (слабокислому), выраженную в процентах (по Удовенко, 1995). В качестве стандартов по продуктивности использовали сорта: для льна-долгунца -Новоторжский и Алексим, льна масличного - Воронежский 1308/138; по качеству волокна - Светоч и Оршанский 2.

Качество льноволокна определяли согласно «Методике технологической оценки качества волокна» (М., 1967), а также методом световой микроскопии на основе морфо-анатомических исследований, выполненных на базе ИГиЦ HAH р. Беларусь. Агрохимическую оценку почвенных образцов про-

водили в лаборатории агрохимии ВНИИ льна и агрохимической службе ФГУ ГЦАС «Тверской». Статистическая обработка данных выполнена с помощью пакета программ МО Excel 2003 и программы STATISTICA 7.0. Достоверность различий средних значений оценивали при 5 % уровне значимости по критерию Фишера.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Оценка коллекционных образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы

В результате оценки образцов льна-долгунца установлено, что уровень снижения показателей продуктивности на сильнокислом фоне зависит, прежде всего, от содержания подвижного алюминия и генотипа. Максимальное снижение абсолютных значений показателей продуктивности семян и волокна и их устойчивости обнаружено при пороговых значениях токсичности подвижного алюминия (10,26 - 11,07 мг/100 г почвы).

По данным двухфакторного дисперсионного анализа, проведенного путем сравнения результатов разных лет испытаний, установлено, что высокая доля влияния фактора «год» (до 77 %) на основные показатели продуктивности изучаемых образцов льна-долгунца наблюдается в том случае, когда имеются существенные различия по содержанию подвижного алюминия в почве на селективных фонах, в то время как при близких значениях содержания алюминия такого влияния не отмечено. Следовательно, под фактором «год» следует подразумевать совокупность агрометеорологических условий и, прежде всего, уровень содержания подвижного алюминия в почве. Фактор «фон» (сильно- и слабокислый - контроль) оказывает наибольшее влияние на признаки продуктивности волокна и семян при пороговых значениях подвижного алюминия (9,18 и 10,26 мг/100 г). Исходя из этого, при оценке образцов коллекции льна учитывалось содержание в почве токсичных ионов алюминия.

По данным 4-х факторного дисперсионного анализа (луночный и рядовой, 2007-2008 гг.) установлено следующее (рис. 1):

- фактор «год» (совокупность агрометеорологических условий) в наибольшей степени влияет на высоту растений и техническую длину стебля -37,0 и 34,5 %, соответственно. Доля влияния фактора на массу волокна -19,8 и его содержание - 6,1 %, массу технической части стебля - 15,4 и его сбег -18,5 %, количество семян -1,5%;

- фактор «сорт» (генотип) оказывает наибольшее влияние на содержание волокна в стебле - 79,9 %. Доля влияния на другие признаки продуктивности по волокну - 26,0 - 37,3 % и семенам - 8,0 %;

- фактор «способ посева» (луночный, рядовой) оказывает невысокое, но достоверное влияние на признаки продуктивности по волокну (менее 3 %) и семенам (менее 6,7 %);

- фактор «фон» (сильно- и слабокислый - контроль) - оказывает невы-соксе, но достоверное влияние на изучаемые признаки. Данный факт можно

объяснить тем, что слабокислый фон является оптимальным только по уровню кислотности почвы. '

высота техн.длнна масса масса содержание кол-во кол-во диаметр сбаг мыклостъ растений стебля стебля волокна волокна коробочек Семин

а фактор "способ посева"

■ фактор "фо^'

Рис. 1 - Доля влияния факторов на показатели продуктивности

и качества волокна у образцов льна-долгунца При оценке образцов льна-долгунца в условиях луночного посева при содержании подвижного алюминия 11,07 мг/100 г почвы (пороговое значение) выявлено максимальное снижение по высоте растений и технической длине стебля - на 30 %, массе волокна - 59 % и количеству семян с одного растения - 73 % (рис.2). Высокий уровень устойчивости по признаку «высота

С -to

* *

Jt_S ♦ ** * ♦ „ ♦

ж А

Ol 234SS7-89 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2122

Образцы

* Высот» растений вмасса волокна ^Количестао семян с растения

Рис. 2 - Скрининг образцов льна-долгунца по устойчивости к низким значениям pH почвы, луночный посев, 2006 г. (AI- 11, 07 мг/l 00 г почвы)

растений» проявили образцы TMP 1919, Китай (6871 '*) и ГДС-3, Россия (к-5375) - 94,2 и 99,0 %, соответственно. У образцов АР-7, Россия (5326*), V-8744-10, Китай (6217*), Hermes, Франция (к-8288) и Beiinka, Голландия (к-7456) устойчивость по данному признаку составляла 85,7-89,4 %. Образцы TMP 1919, Hermes и Beiinka характеризовались высокой устойчивостью (85,3

'♦-номер каталога ВНЙИЛ

- 93,3 %) и по признаку «масса волокна». Низкую устойчивость по основным показателям продуктивности проявили образцы Nike, Польша (к-8175), Лира, Беларусь (к-8171) и Marina, Голландия (к-8174): по высоте растений - 77,2; 75,3; 69,8% и массе волокна - 42,5; 41,3; 49,6 %, соответственно (рис. 3).

100,0

.80,0 а

•60,0

а) высота растений

89,0О/

* «,0 о

^ 20,0

6) масса волокна

в) количество семян

Ю,0

РВД-

1«.7

S 7 в 8 10

1 г п3 4 5

Рис. 3- Характеристика контрастных образцов льна-долгунца по устойчивости к низким значениям pH почвы (AI-11,07 мг/100 г), луночный посев I- ГДС-3 (Россия), 2 - TMP 1919 (Китай), 3 - Hermes (Франция), 4 - Beiinka (Голландия), 5 - АР-7 (Россия), 6 - V-8744-10 (Китай), 7-Алексим (Россия) - стандарт, 8 -Nike (Польша), 9- Лира ( Беларусь), 10 - Marina (Голландия)

В 2007 и 2008 гг. изучаемые образцы льна-долгунца имели более высокие абсолютные значения продуктивности и уровень устойчивости на сильнокислом фоне (содержание алюминия - 8,37 и 8,64 мг/100 г почвы, соответственно). В 2008 г. устойчивость по высоте растений снизилась на 12,8 и массе волокна - 55,7 % (рис. 4).

1ZO

100

в яо

во

* ■ - « ■

♦ ♦ ♦ ♦

♦ ♦ -

* А

; • я т

Ж Л-

0123456789101112131415161718192021222324252627282930

Образцы

♦ Высота растений яМасса волокна а Количество семян о растения

Рис. 4 - Скрининг образцов льна-долгунца по устойчивости к низким значениям pH почвы (А! - 8,64 мг/100 г), луночный посев, 2008 г.

В результате исследований установлено, что в условиях луночного посева (2006-2008 гг.) на сильнокислой почве при содержании подвижного алюминия менее 10 мг/100 г высокой устойчивостью по параметрам продуктивности волокна характеризовались образцы льна-долгунца ÄP-7, Россия (5326*), Hermes, Франция (к-8288) и л. Сальдо х Могилевский, Россия (к-

8266); при его пороговых значениях (11,07 мг/100 г) устойчивость выявлена у образцов ТМР, 1919 Китай (6871*)'и Belinka, Голландия (к-7456).

В рядовом посеве в 2007 г. сложились благоприятные условия для роста и развития растений льна, содержание подвижного алюминия было наименьшим - 4,59 мг/100 г почвы. При оценке 135 образцов льна-долгунца, в т.ч. 53 кряжевых и староместных форм на сильнокислом фоне выявили образцы с высокой продуктивностью и устойчивостью (свыше 95 %) по признаку «масса волокна»: Д- 1444-66, Украина (к-7257) и 4025/15, Украина (к-7604), Белита, Беларусь (6791*), Родник, Беларусь (к-6732), ТМР 1920, Китай (6870*) и 6104-295, Китай (к-5507), Viking, Франция (к-7879). Снижение высоты растений, по сравнению с контролем, у неустойчивых образцов составило 17,7 % (Rastatter-239, Германия, к-6551) и массе волокна - 39,8 % (JVM -6, Китай, 6841*). Среди кряжевых форм высота растений на указанном фоне снижалась не более чем на 10 % и масса волокна - 20 %. Высокий уровень устойчивости кряжевых форм к сильнокислому фону можно объяснить тем, что они прошли длительный период естественного и искусственного отбора на почвах преимущественно с кислой реакцией.

В 2008 г. на сильнокислом фоне (содержание подвижного алюминия 9,18 мг/100 г почвы) абсолютные значения параметров продуктивности волокна снизились, по сравнению с 2007 г. на 40-50 %, что связано с повышением подвижного алюминия в 2 раза и чрезмерным увлажнением почвы. Высокую устойчивость (свыше 95 %) по высоте растений и массе волокна с высокими абсолютными значениями указанных признаков выявили у образцов: л. Сальдо х Могилевский, Россия (к-8266), АР-7, Россия (5326*), Hermes, Франция (8288), Escalina, Голландия (5653*), Ariane, Франция (6220*), Arte-mida, Польша (к-8229), Тверской, Россия (к-8243) и кряжевых, староместных форм кк - 1495 (Вотский кр.), 3768 (Зарецкий кр. № 1356), 6595 (Ярославский местный), 6276 (L. Sussex, Сев. Ирландия). У образцов SV 24188, Чехия (5569*), Оршанский 2, Беларусь (к-6807) и др. обнаружено снижение устойчивости на сильнокислом фоне, по сравнению с контролем, по массе волокна на 30-40 %, высоте растений - на 22,3 %.

В 2009 г. при пороговом содержании подвижного алюминия (10,26 мг/100 г почвы) усилилась доля влияния фактора «фон» (сильно- и слабокислый), которая составила по высоте растений 43,1 %, доля влияния фактора «сорт» - 35,8 %.

В таблице 1 представлены данные, отражающие влияние содержания подвижного алюминия в почве на продуктивность по волокну и семенам у различных образцов льна-долгунца. Высокую устойчивость по продуктивности волокна при уровне подвижного алюминия 10,26 мг/100 г почвы проявили образцы Д-1444-66, Украина, (к-7257), Liral Prince (к- 5639) и L. Sussex, Сев. Ирландия (к-6276). При указанном содержании подвижного алюминия у кряжевых форм, как и у современных сортов, наблюдалось существенное снижение продуктивности по волокну и семенам.

Таблица 1. Устойчивость образцов льна-долгунца в зависимости от содержания подвижного алюминия в почве (рядовой Посев, 2007, 2009 гг.)_

Высота Масса волокна, ■ Количество семян

Название растений, см мг с растения, шт.

образца Al, мг/100гпочвы

4,59 10,26 4,59 10,26 4,59 10,26

Д-1444-66 95,6 73,9 205,9 93,8 49,0 19,6

устойчивость, % 108,1 92,4 125,3 90,4 112,5 112,8

Строитель 92,9 69,3 193,5 83,6 50,1 23,8

устойчивость, % 101,4 84,6 108,9 65,3 127,3 137,5

TMP 1919 И 1,2 70,6 213,4 58,9 36,1 13,4

устойчивость, % 97,0 80,0 88,3 49,0 98,4 75,6

Лира 101,4 62,5 184,5 62,4 23,1 14,8

устойчивость, % 98,0 82,3 91,8 52,1 88,7 68,3

}. 5639 Lirai Prince 82,7 68,2 96,5 51,9 23,2 8,1

устойчивость, % 102,0 100,3 80,7 107,5 53,5 73,0

к-1039 Глазовский 76,9 54,0 106,0 29,5 41,8 9,1

устойчивость, % 108,9 87,9 113,5 73,8 94,4 56,4

Новоторжский, st 96,1 53,4 159,3 52,5 28,8 11,2

устойчивость, % 99,2 83, S 93,7 66,0 110,9 67,3

НСР 003 2,5 4,6 12,3 11,0 4,1 3,0

2,1 2,8 7,4 6,2 13,1 12,4

Оценка коллекционных образцов льна-долгунца в условиях нейтральной реакции почвы

Оценку 35 коллекционных образцов льна-долгунца по устойчивости к нейтральной реакции почвы (рНш 6,48-6,86) проводили на естественном и искусственном фонах в условиях луночного посева.

Установлено, что на естественном нейтральном фоне, коллекционные образцы льна-долгунца снижали массу волокна на 28 % и количество семян с растения - 75 % (рис. 5). Высокую устойчивость по показателям продуктивности волокна и семян на естественном нейтральном фоне проявили образцы - Nike, Польша (к-8175) и Лира, Беларусь (к-8171). Образцы Е-68, Беларусь, (к-8164), Rolin, Румыния (6256*) и Beiinka, Голландия (к-7456) оказались устойчивыми по признакам «высота растений» и «масса волокна», но неустойчивыми по признаку «количество семян с растения».

Выявлено существенное снижение количества семян у большинства изучаемых образцов льна на естественном нейтральном фоне, в отличие от искусственного фона. К примеру, у образцов JI-1120, Россия (к-5739), АР - 7, Россия (5326*), Псковский 93, Россия (к-7941) и Beiinka, Голландия (к-7456) снижение семенной продуктивности на естественном нейтральном фоне составило свыше 50 %, в то время как на искусственном фоне эти образцы характеризовались как высокоустойчивые (рис.6).

Следует отметить, что в производственных посевах льна-долгунца при высоких значениях рН почвы'также наблюдается снижение продуктивности льна по семенам и волокну (Тулин, 1940, КепавсЬик й а1. 1996). Это обусловлено несбалансированностью почвы по макро- и микроэлементному составу, дефицитом бора, цинка и меди, нарушением оптимальных для льна соотношений К:Са, Са:1У^ и др. (Тихомирова, 1998). На искусственно созданном нейтральном фоне при известковании непосредственно под лен в первый год нейтрализуется избыточная кислотность, но еще не создается токсичная концентрация ионов Са2+ в результате неполного взаимодействия извести с почвой (Ампилогов, 1973).

а) высота растений

б) масса волокна

вj количество семян

Рис. 5 - Уровень устойчивости образцов льна-долгунца на естественном нейтральном фоне, pHKCi6,86 (луночный посев, 2006 г.)

I-Nike (Польша), 2-Лира (Беларусь), 3 -Beiinka (Голландия), 4 - Е-68 (Беларусь), 5 - Rolin (Румыния), б- АР-7 (Россия), 7 - Л-1120 (Россия), 8 - Marina (Голландия), 9 - TMP 1919 (Китай), 10 - Diane (Франция)

Рис. 6 - Сравнительная оценка реакции образцов льна на высокие значения рИ (6,86 и б, 76) почвы по признаку «количество семян с растения» в зависимости от селективного фона (естественный, искусственный)

¡-Лира, 2 - Е-68 (Беларусь), 3 - Nike (Польша), 4 - Rolin (Румыния), 5 - Л-1120, 6 - Томский 16, 7- АР-7, 8- Псковский 93 (Россия), 9- Diane, 10- Ariane (Франция), 11-ТМР 1919 (Китай), 12- Beiinka, 13- Solido (Голландия) Таким образом, результаты проведенных исследований позволяют сделать вывод о том, что для получения объективной оценки устойчивости

образцов к нейтральной реакции почвы необходимо использовать естественный нейтральный фон.

Реакция образцов льна-долгунца по показателям качества волокна на различную кислотность почвы Одной из важнейших задач селекции является создание сортов с высокими прядильными свойствами льноволокна, определяющими его конкурентоспособность (Павлова, 2010). Стрессовое воздействие на растения льна неблагоприятных факторов среды в период быстрого роста приводит к снижению его качества. Изучение динамики роста растений льна-долгунца в указанный период у большинства изучаемых образцов выявило существенное отставание в росте на сильнокислом фоне, по сравнению с контролем. На рисунке 7 показано отставание в росте на сильнокислом фоне у эталона по качеству волокна - сорта Оршанский 2, Беларусь (к-6807), чего не наблюдалось у кряжевой формы к-5436 (Брагинский кр.).

22.06. 26.06. 28.0«. 30.00. 02.07. 04.07. 00.07. 00.07. » ■-1-1 ' ' ' 1 1 ' ' 1

Дате измерения *>.<» 25.» 27.» X» 02.07. 04.07. В!Ш. 09.07. 1Ш. 14®. Ш.

—а— Брагинский кряж к-5438 кисл. —Брагинский кряж к^438 опт. —а— Oßul. -21ИСП. Opill -2 Огтт. Датапкремч

Рис. 7 -Динамика роста растений льна-долгунца сорта Оршанский 2 и Брагинского кряжа (к-5436) на селективных фонах (рядовой посев) сильнокислый фон -рНКа -4,0, AI -4,59 мг/100 г; слабокислый -рНКа-5,5 Из сравнительной оценки физико-механических свойств льноволокна Брагинского кряжа и сорта Оршанский 2 следует, что по всем показателям качества сорт уступает кряжевой форме. У кряжевой формы волокно более тонкое, прочное и гибкое.

Основными структурно-функциональными характеристиками лубяных клеток, определяющими прядильные свойства льноволокна, являются их размерные показатели и степень одревеснения. В результате анатомических исследований выявлено, что высокий процент одревеснения элементарных волокон на искусственно созданном нейтральном фоне имеют сорта Marina, Голландия (к-8174) - 43,9 % и Е-68, Беларусь (к-8164) - 32,5 %, а на сильнокислом - Nike, Польша (к-8175) - 32,6 %. Наибольшую стабильность поданному признаку при реакции почвы от сильнокислой до нейтральной проявили образцы л. Сальдо х Могилевский, АР-7, Россия и Дашковский, Беларусь (к-7697) - степень одревеснения не превысила 16 % (рис. 8).

Высокая обрывность пряжи в значительной мере обусловлена неравномерностью распределения элементарных волокон по длине стебля и корот-

кой их длиной. О длине элементарного волокна можно судить по коэффициенту вариации поперечного диамекра элементарных волокон на срезе стебля. Чем выше этот показатель, тем хуже качество волокна (Тихвинский, 1978). Максимальную изменчивость признака на нейтральном фоне проявил образец TMP 1919, Китай (21,1 %). Образцы л. Сальдо х Могилевский, Россия (к-8266) и К-65, Беларусь (к-8163), Дашковский, Беларусь (к-7697) проявили высокую стабильность данного признака при различнои'кислотности почвы (CV менее 8 %).

50 ^ 45

-pH <4.5 -•- pH 5.5 pH 6,9

М^.9

/ \

Л32,5 / у» 32,6

7 / \ лйЛ

—НА, 215/ \ N/m я 21,5

15.9^ ■ / _„—«УЗА -»•iBJ

14,8 16,1 ^ff* Л;)4 14.1

Jf - *

■Г V

' /

Образец

Рис. 8 Степень одревеснения элементарных волокон в зависимости от pH почвы у образцов льна-долгунца (луночный посев, 2006 г.)

сильнохислая-рН < 4,5; слабокислая- pH5,5; нейтральная - pH-6,9

По результатам анатомических исследований адаптивностью к высоким и низким значениям pH почвы обладают образцы АР-7, К-65 и Hermes, при этом линия Сальдо х Могилевский характеризуется высокой пластичностью.

Проведена оценка 135 образцов льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная). Определено, что длина элементарного волокна, в зависимости от генотипа и селективного фона, варьировала от 12 до 21 мм. На сильнокислом фоне норма реакции данного признака выше, чем в контроле. При содержании подвижного алюминия 4,59 мг/100 г почвы (2007 г.) у образцов Д-1444-66, Украина, Строитель, Белорусский 2, Дашковский, Беларусь, Viking, Франция, Ariadna, Польша; Argon, Чехия и Новоторж-ский, Россия не наблюдалось .существенного изменения количества и длины междоузлий стебля, а также длины элементарных волокон, по сравнению с контролем. У неустойчивых образцов снижение длины элементарного волокна на сильнокислом фоне составляло 19,5 %. При пороговых значениях подвижного алюминия (10,26 мг/100 г почвы) у всех изучаемых образцов длина элементарного волокна (расчетная) и номер длинного волокна (получен в результате технологической оценки) на сильнокислом фоне ниже, чем в контроле (табл. 2), Между этими признаками установлена умеренная корреляция (г=0,56). Среди изученных образцов лучшие показатели на сильнокислом

фоне по данным признакам выявлены у образцов Д-1444-66, Украина (к-7257) и АР- 7, Россия (5326*): длина элементарного волокна -19,3 и 18,1 мм, номер трепаного волокна -10,6, и 10,4, соответственно.

Таблица 2. Влияние сильнокислой реакции почвы на высоту растений и пока-затели качества волокна, А1-10,26 мг/100 г (рядовой посев, 2009 г.)

Название и происхождение образца Ф 0 н Высота растений, см Ус- гойчи- вость, % Длина элементарного волокна, мм (расчетная) Устойчивость, % Номер длинного волокна Устойчивость, %

Д-1444-66, Украина I 73,9 ±1,8 92,4 19,3±0,3 97,5 10,6 89,1

II 80,0 ±2,2 19,8±0,4 12,9

АР-7, Россия I 73,2 ±1,7 86,8 18,1±0,4 92,8 10,4 88,1

II 84,3 ±1,6 19,5±0,3 11,8

Сальдо х Могилеве. I 69,3 ±1,6 85,1 16,8±0,3 94,4 9,4 76,4

II 81,4 ±1,8 17,8±0,2 12,3

Hermes, Франция I 69,4 ±1,4 83,4 16,9±0,3 89,9 9,2 78,6

II 83,2 ±1,4 18,8±0,3 11,7

TMP 1919, Китай I 70,6 ±1,2 80,0 16,0±0,3 86,5 8,0 70,8

II 88,2 ±1,4 18,5±0,2 п,з

Светоч - стандарт / 59,3 ±1,3 89.4 16,9±0,4 97,7 9,3 86,9

11 66,3 ±1,8 )7,3±0,4 10.7

НСР 0 0} I 4,6 2,8 0.6 3,1 0,7 5.4

11 4.3 0.4 0.6

Примечание: [-сильнокислый, II- слабокислый (контроль)

Несмотря на тот факт, что кряжевые формы, как правило, средне- и низкорослые, среди них выявлены образцы, имеющие длинные элементарные волокна (до 18,0 мм). Наибольшую высоту растений и длину элементарного волокна на сильнокислом фоне имели кряжевые формы: кк- 2853 (Котельнический кр.), 5442 (Палкинский кр.), 5639 (L. Prince) и 6276 (L. Sussex), с уровнем устойчивости по признаку «длина элементарного волокна» более 95 %. Высокие значения длины элементарного волокна и мыклости стебля на сильнокислом фоне выявлены у образцов: кк-1039 (Глазовский кр.), 6666 (Печорский кр.), 5421 (Псковский кр.). Стабильную реакцию на изменение кислотности почвы по данным показателям проявили образцы кк- 5436 (Брагинский кр.), 1032 (Новоржевский кр.), 5744 (Закарпатский места.), 4376 (Шабалинский кр.) и 6595 (Ярославский места.). Данные кряжевые формы обладают высокой гибкостью (кк- 5442, 6666, 2853, 5436, 1032, 5744) и прочностью (кк-, 1039, 5421, 6595) волокна (Сизов и др., 1968). Таким образом, выделившиеся кряжевые формы являются ценным исходным материалом при селекции льна-долгунца на качество волокна и адаптивность к стрессовым почвенно-климатическим факторам среды.

Из результатов оценки образцов льна на естественном и искусственно созданном нейтральном фоне установлено, что естественный нейтральный фон оказывает существенное отрицательное влияние на признак «длииа элементарного волокна», чего не выявлено на искусственном ней-

тральном ■ фоне. На естественном нейтральном фоне длина элементарного волокна не превышает 18,2 мм (JIApa, Беларусь) и снижается до 13,8 мм (А-93, Россия), в то время как на искусственном фоне большинство образцов характеризовалось высокими значениями по данному признаку (21-23 мм). Относительную стабильность на естественном нейтральном фоне по признакам «длина элементарного волокна» и «мыклость стебля» проявил образец л. Сальдо х Могилевский, Россия. Вместе с тем, как было показано выше, на искусственно созданном нейтральном фоне происходит повышение степени одревеснения элементарных волокон, что указывает на ухудшение его качества. Причиной тому является избыточное содержание кальция, которое препятствует поступлению в растения калия. Это приводит к усилению развития древесной части стебля в ущерб лубяной и, как следствие, снижению количества элементарных волокон (Ходянкова и др., 2001).

Таким образом, в результате комплексной оценки коллекционных образцов льна-долгунца установлено существенное отрицательное влияние сильнокислой и нейтральной реакцией почвы на морфологические, анатоми- : ческие, физико-механические параметры и свойства волокна. Выявлены лучшие образцы, проявившие относительную стабильность признаков качества волокна при изменении кислотности почвы, это: Д-1444-66, Украина (к-7257), АР-7, Россия (5326*), Hermes, Франция (к-8288) и кк- 5436 (Брагинский кр.), 1039 (Глазовский кр.), 2853 (Котельнический кр.), 6595 (Ярославский места.) и 5639 (L. Prince, Сев. Ирландия).

Устойчивость образцов масличного льна к сильнокислой и нейтральной реакции почвы В результате оценки 102 коллекционных образцов масличного льна установлено, что снижение на сильнокислом фоне высоты и массы растений, семенной продуктивности, как и у льна прядильного, зависит, прежде всего, от генотипа и уровня содержания подвижного алюминия в почве. На сильнокислых почвах при пороговых значениях токсичности подвижного алюминия (11,07 мг/100 г почвы) в условиях луночного посева снижение семенной продуктивности (количество семян с одного растения), по сравнению с контролем, составило 70 %, массы волокна - 50 % и высоты растений - 25 % (табл. 3). На искусственно созданном нейтральном фоне потери по продуктивности семян составляли не более 16 %, в то время как на естественном нейтральном фоне семенная продуктивность масличного льна резко падает. Негативное влияние; нейтрального фона обусловлено комплексом факторов -высокими значениями pH почвы, высокой суммой поглощенных оснований и низкий содержанием цинка. " 1

В условиях рядового посева из включенных в изучение образцов наиболее ШйрЬким эколОго-географическим разнообразием представлен подвид льна межеумка, куда вошли представители из 19 стран. Одним из основных признаков, определяющих семенную продуктивность льна масличного, является количество семян на растении, снижение которого на сильнокислом

фоне, по сравнению с контролем (слабокислый фон), составляло 78,3 % (к-7518, Чехия). Высокую устойчивость к сильнокислым почвам с содержанием подвижного алюминия менее 10 мг/100 г почвы проявили образцы: кк- 6907* Lusatia, Германия; 3208, Украина; 6905*, Аргентина; 8139 Norland, США; 8067, Швеция - межеумки; кк- 2180, Эфиопия, 6773, Марокко - кудряши. Образцы кк- 6907*, 6905* и 3208 характеризовались высокой продуктивностью семян в условиях Северо-Западного региона России. Таблица 3. Характеристика образцов льна масличного по устойчивости к

Название образца Фон Кол-во семян, шт. Уст-ть, % Масса волокна, мг Уст-ть, %

к-8054 I 13,5±0,8 28,2 21,8± 1,1 46,2

Clark II 40,0±5,6 83,7 36,5±1,3 77,3

Голландия III 47,8±4,2 - 47,2±2,0 -

к-8167 I 22,4±3,4 48,4 24,4±1,1 52,6

Linda II 43,5±3,8 126,8 41,Ш,9 88,6

Канада III 34,3±4,2 - 46,4±3,2 -

к-6056 I 23,5±4,8 93,3 29,0±3,1 62,1

Бахмальский-1056 II 28,0±4,9 111,1 30,0±4,3 64,2

Узбекистан III 25,2±2,0 - 46,7±3,6 -

к-5579 I 22,6±2,7 48,8 38,2±3,8 60,4

Воронежский II 56,6±8,1 122,2 68,8±2,2 108,9

1308/138-стандарт III 46,3±6,4 - 63,2±2,3 -

I - сильнокислый фон, рНКа 3,8, А1 - 11,07 мг/100 г почвы; 11 -нейтральный (искусственно созданный), рНка -6,9,1п - 0,9мг/кг; III- контроль (слабокислый), рНка 5,5

Благоприятные погодные условия для развития патогенов и наличие восприимчивых форм (накопителей инфекции) позволили провести оценку образцов масличного льна по устойчивости к антракнозу и пасмо. Выявлена высокая степень поражения растений болезнями на сильно- и слабокислом (оптимальном) фонах: антракнозом - до 41,3 и 27,5%, пасмо - 93,7 и 94,6 %. При этом у большинства образцов установлено усиление развития антракно-за на сильнокислом фоне, по сравнению с оптимальным. Устойчивость к антракнозу и пасмо проявил образец к-3717, Китай.

Лабораторная оценка образцов льна на ялюмоустойчивость

В результате проведенных исследований разработан лабораторный метод оценки льна на алюмоустойчивость, основанный на использовании способа рулонной культуры. В качестве источника токсичности использовали раствор соли - 6-водный хлорид алюминия (А1С13 х 6Н20). Выявленные концентрации А13+, позволяющие дифференцировать коллекционные образцы льна-долгунца по устойчивости - 78-89 мг/л (700-800 мг/л А1С13 х 6Н20) создавали рН раствора на уровне 4,0. Нами не проводилась корректировка рН раствора в опыте, так как лен, как и ряд других с/х культур, способен оптимизировать в полевых условиях рН за счет ризосферы, что может быть одним

из механизмов устойчивости. Оценивали 5-дневные проростки по длине корня (50 шт. семян, повторность 3-х кратная).

Для дифференциации 80 образцов по алюмоустойчивости использовали индекс дайны корня (ИДК), равный отношению средней длины корня в опыте к средней длине его в контроле (Климашевский, 1988). При оценке образцов льна по алюмоустойчивости использовали семенной материал с оптимального (слабокислого) фона репродукции одного года. Анализ полученных данных показал, что коллекционные образцы льна-долгунца различаются по уровню алюмоустойчивости: устойчивые (ИДК >0,65), среднеус-тойчивые (ИДК 0,50-0,65), неустойчивые (ИДК < 0,50).

Выявлена высокая корреляция между результатами полевой оценки образцов льна-долгунца на кислотоустойчивость по признакам продуктивности волокна и их лабораторного скрининга на алюмоустойчивость (г= 0,630,68) (табл. 4). У образцов с высоким индексом длины корня (> 0,65), как правило, наблюдали высокую устойчивость к сильнокислому фону по показателям" продуктивности волокна, а при низких значениях ИДК (< 0,50), например,~у сорта Nike, Польша-0,33, - низкую устойчивость, на уровне 64 %. Таблица 4. Корреляция между полевой кислотоустойчивостью образцов льна

Название образца Кислотоустойчивость, % идк

высота растени? масса технич. части масса волокна количество семян

АР-7 96,4 99,2 94,5 100,8 0,83

Д-1444-66 97,6 98,3 102,7 103,4 0,68

Hermes 94,5 90,3 87,3 86,1 0,63

Marina 85,0 61,3 11,2 60,7 0,55

Е-68 93,2 83,6 74,9 47,5 0,54

Лира 86,7 71,5 67,5 62,2 0,51

Nike - стандарт . 89,9 72,9 63,9 67,3 0,26

Апексим - стандарт 85,9 68,5 61,3 54,5 0,58

ИСР„„, 3,3 9,5 13.1 ¡4,0 0,08

корреляция с ИДК (г) 0,63 0,66 0,68 0,40

У кряжевых форм размах изменчивости по признаку «индекс длины корня» составил, от 0,43 до 0,82. При этом выявлен средний уровень корреляции с полевой кислотоустой^востью, г= 0,52 - 0,61. Высокие значения ИДК (0,69-0,82) проявили образцы кк-2850, 522, 5436. У некоторых образцов с высокой полевой устойчивостью, значения ИДК оставались на среднем уровне. Возможно, скороспелость кряжевых форм, по сравнению с современными сортами, позволяет растениям избежать воздействие токсичных ионов алюминия. Низкие значения ИДК (< 0,5), как правило, наблюдали у образцов со сниженными показателями устойчивости по семенной продуктивности и массе волокна: кк-1032 Новоржевский кр., 2856 Уржумский кр.

В результате проведенных исследований выделены образцы льна с высоким уровнем полевой кислотоустойчивости и алюмоустойчивости: АР- 7, Россия (ИДК 0,83), Hermes, Франция (0,78), Д-1444-66, Украина (0,68), кк -

2850 Велижский кр. (0,72), 522 Северо-Двинский местн. (0,74) и др. Наиболее низкой кислото- и алюмоустойчивостью (ИДК - менее 0,34) характеризуются образцы Nike, Польша, Е-68 и Оршанский 2, Беларусь.

Установлено, что значения ИДК зависят не только от года, но и фона репродукции семян. Образцы с оптимального фона репродукции, как правило, характеризовались более высокими значениями ИДК, чем с сильнокислого. Тем не менее, у ряда образцов значения ИДК были выше при репродукции на сильнокислом фоне. При оценке потомстаа этих растений выявлен факт последействия, изменения показателей продуктивности и качества волокна.

Оценка селекционной ценности источников устойчивости прядильного и масличного льна по комплексу признаков

Изучение коллекционных образцов вида Linum usitatissimum L. на селективных фонах позволило выделить источники устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы. Анализ результатов их оценки по продуктивности и качеству льноволокна в условиях коллекционного питомника позволил выделить лучшие образцы. Из источников устойчивости к сильнокислой реакции почвы наиболее высоким уровнем комплекса хозяйственно ценных признаков характеризуются образцы - л. Сальдо х Могилевский, Россия (к-8266), Д-1444-66, Украина (к-7257), АР-7, Россия (5326*), Hermes, Франция (к-8288) (табл. 5).

Таблица 5. Характеристика образцов льна-долгунца по основным

хозяйственно ценным признакам (2007-2009 гг.)

Название образца Высота растений, см Продуктивность, г/м2 Выход длинного " волокна, % № длинного волокна

солома семена длинное ВОЛОКН0

Д-1444-66 Украина 85,3 102,4 708.3 118.4 54,3 103,4 95,0 96,7 15,0 99,3 12,9 114,4

АР-7 Россия 84,0 107,2 720,0 104,0 90,0 126,4 96,0 78,5 13,1 86,8 11,8 98,9

Hermes Франция 88,7 106,0 869,2 110,2 74,0 90,0 176,0 116,0 15,2 101,0 11,5 96,0

л. Сальдо х Могилевск. 73,0 109,0 617,0 102,4 111,0 202,0 88,0 117,0 14,3 76,0 13,6 119,0

В числителе - абсолютные значения; в знаменателе - отношение к стандарту по продуктивности - сорту Новоторжский и качеству волокна - сорту Оршанский 2, % Линия Сальдо х Могилевский обладает высокорослостью, высокой продуктивностью семян (превышает сорт Новоторжский в 2 раза) и волокна (выше стандарта на 17 %). Невысокое содержание волокна в стебле обеспечивает данной линии высокий номер длинного волокна - 13,6. Образец Д-1444-66 не уступает высокопродуктивному сорту Новоторжский по продуктивности волокна и семян, и также существенно превосходит стандарт по качеству волокна. Сорт французской селекции Hermes характеризуется высо-

кой ,продуктивностью волокна и хорошим его качеством, обладает широким адаптивным потенциалом (Zuchenko et. al, 1998). Линия АР - 7 существенно превосходит стандарт по семенной продуктивности (126 % к сорту Ново-торжский) и имеет хорошее качество волокна.

Сорта Лира, Беларусь (к-8171) и Rolin, Румыния (6256*), устойчивые к нейтральной реакции почвы, характеризуются высокой продуктивностью волокна, а по признаку тонины и прочности волокна превосходят сорт Оршанский 2, .

Из образцов масличного льна, предложенных нами в качестве источников устойчивости к сильнокислой реакции почвы, наибольшую селекционную ценность представляют межеумочные формы кк- 6907* Lusatia (Германия), 6905* (Аргентина) и 3208 (Украина), которые характеризуются непродолжительным вегетационным периодом (± 3 суток к среднеспелому сорту Воронежский 1308), что позволяет обеспечить получение высокого (96-99 % к стандарту) и гарантированного урожая семян в условиях Северо-Западного региона России.

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексной оценки 237 образцов (135 льна-долгунца, 59 - межеумка, 28 - кудряша и 15 — крупносемянных) вида Li пит ussitatissi-тит L. по параметрам продуктивности и качества волокна на селективных фонах с различной кислотностью почвы выделены среди образцов льна-долгунца ценные для селекции на адаптивность к неблагоприятным эдафи-ческим факторам среды источники устойчивости:

- к сильнокислой реакции почвы (pHKci < 4,5): при содержании подвижного алюминия менее 10 мг/100 г почвы - л. Сальдо х Могилевский (Россия, к-8266), АР-7 (Россия, 5326*), Hermes (Франция, к-8288), Глазов-ский кряж (к-1039), Ярославский местный (к-6595), L. Prince (Сев. Ирландия, к-5639); при содержании алюминия более 10 мг/100 г - Д-1444-66 {Украина, к-7257) и L. Sussex (Сев. Ирландия, к- 6276);

- к нейтральной реакции почвы (рНка 6,5-6,9): - Nike (Польша, к-8175), Лира (Беларусь, к-8171), Е-68 (Беларусь, к-8164), Rolin (Румыния, 6256*) и Beiinka (Голландия, к-7456).

Среди образцов масличного льна выделены источники устойчивости

- к сильнокислой реакции почвы (рНкп < 4,5) при содержании подвижного алюминия менее 10''Мг/100 г почвы: кк- 6907* Lusatia (Германия), 3208 (Украина), ШЬ*(Аргентина), 8139 Norland (США), 8067 (Швеция) - меже-умки;°кк- 2180' (ЭфйоМя), 6773 (Марокко) - кудряши. Образцы кк- 6907*, 6905*?Й 3208'бактеризуются высокой продуктивностью семян в условиях Северо^ЗМадаогорегиона России.

2. Установлено, что снижение продуктивности растений льна определяется на сильнокислом фоне, главным образом, содержанием подвижного алюминия в почве и генотипом' (доля влияния 43,1 и 35,8 %). При пороговом содержании подвижного алюминия (10-11 мг/100 г) снижение параметров

продуктивности у образцов прядильного и масличного льна, в сравнении с контролем, составляет: по высоте растений - 28 и 25 %, массе волокна - 59 и 54 %, количеству семян с растения - 75 и 70 %, соответственно.

3. Снижение основных показателей продуктивности у образцов прядильного и масличного льна на естественном нейтральном фоне (рНш 6,9), в сравнении с контролем, составляет; по высоте растений - 15 и 14 %, массе волокна - 28 и 20 %, количеству коробочек и семян - 77 и 88 %, соответственно. Показано, что искусственно созданный нейтральный фон путем непосредственного известкования под лен не позволяет обеспечить объективность оценки образцов по устойчивости к высоким значениям pH почвы.

4. Установлено существенное отрицательное влияние высоких и низких значений pH почвы на признаки, определяющие качество льноволокна: уменьшение длины элементарных волокон на 19,5 % и мыклости стебля - на 30 %, увеличение одревеснения элементарных волокон до 35 % и снижение номера длинного волокна на 2,5-3,5 сортономера. Отмечено снижение темпов роста растений льна-долгунца в критический период развития («елочка» -цветение) у неустойчивых форм на сильнокислом фоне, в сравнении с контролем, что, вероятно, является одной из причин ухудшения качества льноволокна.

5. Изучение 135 образцов льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная) показало, что размах варьирования признака составляет от 12 до 21 мм и зависит от генотипа и условий выращивания, в том числе уровня кислотности почвы.

6. Отмечена высокая степень поражения образцов масличного льна на сильно- и слабокислом (контроль) фонах антракнозом (до 41,3 и 27,5%) и пасмо (93,7 и 94,6 %). Установлено усиление развития антракноза на сильнокислом фоне. Независимо от уровня кислотности почвы устойчивость к ан-тракнозу и пасмо проявил образец к-3717 (Китай).

7. Разработан лабораторный метод оценки льна на алюмоустойчивость с использованием рулонной культуры. Установлена дифференцирующая концентрация подвижного алюминия - 78-89 мг/л. Показана высокая корреляция результатов полевой оценки и лабораторного скрининга образцов на алюмоустойчивость (г= 0,63-0,68).

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Для повышения эффективности селекции льна-долгунца, направленной на создание сортов с широким адаптивным потенциалом, в т.ч. эдафиче-ской устойчивости, использовать источники, обладающие высокой продуктивностью:

- при сильнокислой реакции почвы (рНкс^ 4,5, содержание подвижного алюминия менее 10 мг/100 г): Д-1444-66 (Украина, к-7257),л. Сальдо х Мо-гилевский (Россия, к-8266), АР-7 (Россия, 5326*), Hermes (Франция, к-8288); - при нейтральной реакции почвы (рНга 6,5-6,9): - Nike (Польша, к-8175), Лира (Беларусь, к-8171), Е-68 (Беларусь, к-8164), Roiin (Румыния, 6256*) и Beiinka (Голландия, к-7456).

¡-2. Предложенный лабораторный метод оценки образцов льна на алюмо-устойчивость будет способствовать повышению эффективности отбора форм, устойчивых к низким значениям pH почвы.

РГ Список опубликованных работ по теме диссертации

В реферируемых изданиях, утвержденных ВАК .. 1. Кишлян Н.В. Оценка генофонда льна культурного (Linum usitatissi-тщ.1.) по кислотоустойчивое™ / Кишлян Н.В., Рожмина Т,А. // С.-х. биол., 2010, №1. С. 96-103.

, ,2. Кишлян Н.В. Изучение сортообразцов в коллекции масличного льна на устойчивость к почвенной кислотности / Кишлян Н.В..Рожмина Т.А., Кудрявцева Л.П., Киселева Т.С. II Науч.-техн. бюл. Всерос. НИИ масличных культур, 2010. - Вып. 2 (144-145) - С. 107-112.

В прочих изданиях

3. Кишлян Н.В. Генетический потенциал вида L. usitatissimum и его роль в решении приоритетных задач селекции / Рожмина Т.А., Кишлян Н.В., Голубева Л.М. // 2-я Вавиловская Международная конференция «Генетические ресурсы культурных растений в XXI в.: состояние, проблемы, перспективы», 26-30 ноября 2007г., Санкт-Петербург, 2007. С. 126-128.

4. Кишлян Н.В. Влияние кислотности почвы на продуктивность и качество волокна образцов льна-долгунца / Кишлян Н.В., Рожмина Т.А., Никитинская. Х.В^ Титок ВЗ. // Материалы международной научно-практической конференции .«Льноводство: реалии и перспективы», 25-27 июня 2008 г., Р.Беларусь, Могилев, 2008. С-131-140. .

. 5. Кишлян Н.В. Роль генофонда в решении задач селекции льна-долгунца по повышению продуктивности и качества льноволокна / Рожмина Т.А., Киселева Т.С., Голубева Л.М., Кишлян Н.В. // Сб. науч. тр. по материалам Международной научно-практической конференции «Современные технологии агропромышленного производства», 2-4 июня 2009 г., Тверь «Агро-сфера», 2009. С.-115-116.

... 6. Кишлян Н.В. Скрининг генофонда льна по кислотоустойчивости / Н.В. Кишлян // Материалы V съезда ВОГИС, съезда генетиков и селекционеров, посвященного 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина, 21-28 июня 2009 г., Москва. 4.1. С. - 243.

7. Кишлян Н.В. Основные направления и результаты изучения генофонда льна во ВНИИЛ / Рожмина Т.А., Кишлян Н.В., Голубева Л.М., Киселе-Ba<TiC. // Материалы научно-практической конференции «Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу», посвященной 80-летию образования ВНИИ льна, Торжок, 2010. С. 20-27.

?. Кишлян Н.В. Роль генофонда льна-долгунца в решении проблемы качества льноволокна /Рожмина Т.А., Кишлян Н.В., Голубева Л.М., Кудря-шова Т.А. II Сб. науч. тр. по материалам международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития льняного комплекса России», 25 февраля 2010 г. Вологда, 2011. - С. 43-47.

Подписано в печать 20.04.2011 . Формат 60х84'/1б. Усл. печ. л. 1,44. Тираж 100 экз. Заказ №107. ООО «Фирма»Вариант» Адрес: 172007, Тверская область, г. Торжок, Калининское шоссе, 12 ИНН 6943005303 ОГРН 1026901909847 Тел.: (48251) 9-19-60

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кишлян, Наталья Васильевна, Торжок

Российская академия сельскохозяйственных наук

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт льна

На правах рукописи

04201103072

КИШЛЯН НАТАЛЬЯ ВАСИЛЬЕВНА

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЛЬНА (ьтим т1ТАШ81МиМЪ.) ПО УСТОЙЧИВОСТИ К РАЗЛИЧНОЙ

кислотности почвы

Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук Рожмина Татьяна Александровна

Торжок 2011

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ...................................................................... 4

1 СЕЛЕКЦИЯ ЛЬНА И ДРУГИХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА АДАПТИВНОСТЬ К РАЗЛИЧНОЙ КИСЛОТНОСТИ ПОЧВЫ (обзор литературы)...................................................... 9

1.1 Отношение сельскохозяйственных культур к различной кислотности почвы................................................................................... 10

1.2 Реакция льна на высокие и низкие значения рН почвы................. 17

1.3 Влияние на продуктивность и качество льноволокна неблагоприятных факторов среды................................................................. 29

1.4 Устойчивость сельскохозяйственных культур к токсичным ионам алюминия.............................................................................. 35

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.............. 48

2.1 Материал и методы исследований........................................... 48

2.2 Агрометеорологические условия проведения исследований.......... 53

3 ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИИ ЛЬНА И ВЫДЕЛЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ К СИЛЬНОКИСЛОЙ и НЕЙТРАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ ПОЧВЫ.......................................... 59

3.1 Оценка образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы......................................................................... 59

3.2 Оценка образцов льна-долгунца в условиях нейтральной реакции почвы.................................................................................. 86

3.3 Реакция образцов льна-долгунца по показателям качества волокна

на различную кислотность почвы................................................ 91

3.4 Устойчивость образцов масличного льна к сильнокислой и нейтральной реакции почвы........................................................... 115

4 ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ЛЬНА НА АЛЮМО-УСТОЙЧИВОСТЬ.................................................................... 125

4.1 Разработка лабораторного метода оценки образцов льна на алюмо-устойчивость......................................................................................................................................................125

4.2 Лабораторный скрининг образцов льна по алюмоустойчивости и

взаимосвязь с кислотоустойчивостью ........................................................................................132

5 ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПРЯДИЛЬНОГО И МАСЛИЧНОГО ЛЬНА ПО

КОМПЛЕКСУ ПРИЗНАКОВ............................................................................................................138

ВЫВОДЫ................................................................................................................................................................145

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ....................................................147

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................................................................148

ПРИЛОЖЕНИЯ 1-10..............................................................................................................................167

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Культурный лен (Linum usitatissimum L.) способен произрастать в разнообразных географических и почвенно-климатических условиях. По данным ФАО, в мире лен занимает свыше 3,5 млн. гектар посевных площадей в мире, из них более 3 млн. - лен масличный и около 0,5 млн. - лен-долгунец. В России лен-долгунец является важнейшей прядильной культурой стратегического значения. После утраты традиционных регионов производства хлопка роль льна-долгунца, как источника натурального волокна, значительно возросла. РФ входит в число ведущих стран мира, осуществляющих производство льнопродукции в больших масштабах (Беларусь, Франция, Россия, Китай). Удельный вес российского льноволокна в структуре мирового производства составляет около 20, выработка длинного волокна — около 26 % (Понажев, 2007). Площади посева льна-долгунца в России неуклонно сокращаются, только за последнее десятилетие они уменьшились в 2,5 раза (до 51 тыс. га в 2010 г.).

По мнению академика A.A. Жученко (2001, II), действие абиотических и биотических стрессоров - главная причина значительных различий между потенциальной и реализованной урожайностью сельскохозяйственных культур. Особенно важную роль в повышении устойчивости сортов и гибридов растений к действию стрессовых факторов играет, как отмечает A.A. Жученко (2010), экологическое направление селекции.

Потенциальная урожайность волокна современных отечественных сортов льна-долгунца - 20-25, семян - 9-14 ц/га, однако средняя урожайность льноволокна по стране составляет 7,9, семян —1,3 ц/га. Одной из причин низкой реализации биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях является влияние неблагоприятных эдафических стрессоров - почвенная пестрота с/х угодий по агрохимическим показателям, в том числе фактору кислотности.

Для возделывания льна-долгунца на дерново-подзолистых легко- и сред-несуглинистых почвах оптимальными являются слабокислые почвы, pHKCi 5,35,5 (Сорокина, 2007). В то же время, площади пахотных почв основных льно-

сеющих регионов РФ, имеющих слабокислую реакцию среды, составляют, как правило, не более 25-30 % (Реестр АХС, 2006). Возделывание льна на почвах с сильнокислой (рНка 4,5 и ниже) и нейтральной (рНКа свыше 6,0) реакцией приводит к существенному снижению его продуктивности:

Кислые дерново-подзолистые почвы Нечерноземья обладают комплексом неблагоприятных свойств: низким содержанием гумуса, несбалансированностью по микро- и макроэлементному питанию, наличием токсичных ионов А1, Мп, Ре. Ежегодный недобор урожая сельскохозяйственных культур только в Нечерноземной зоне из-за избыточной кислотности составляет ежегодно 8-10 млн. тонн в пересчете на зерно (Шильников и др., 2006). Из-за резкого сокращения масштабов известкования доля кислых почв в России постоянно увеличивается. Средняя ежегодная интенсивность подкисления почвы составляет 0,02-0,03 единицы рН (Войтович, Лобода, 2005).

На переизвесткованных почвах с нейтральной реакцией наблюдается интенсивное разложение гумуса, вымывание Са, М^, К, Си, 8, необходимые для жизни элементы К, Бе, Ъп, Си, Мп, В переходят в недоступную форму (Петрова, 1990), что может способствовать распространению в посевах льна бактериоза, кальциевого хлороза и цинковой недостаточности. Во многих льносеющих регионах России и ряда других стран на известкованных почвах отмечается так называемое «физиологическое угнетение» льна-долгунца, что вызвано высокими значениями рН почвы, несбалансированностью по макро- и мик-роэлементому составу. К примеру, в Нечерноземной зоне России доля пашни с низкой обеспеченностью цинком составляет 49, а в Тверской области - 92 % (Тихомирова и др., 1998).

Агроклиматическое разнообразие условий возделывания льна-долгунца в регионах РФ ставит перед селекцией задачи, направленные на создание экологически дифференцированных сортов, которые за счет повышения адаптивного потенциала и устойчивости к экстремальным факторам среды могут формировать стабильные урожаи при невысоких затратах (Павлова, 2010).

Проблема обеспечения высокой урожайности льнопродукции (волокно, семена) и ее качества может быть решена при использовании биологического потенциала культуры путем вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. Поиск устойчивых генотипов льна к различной кислотности почвы — одна из приоритетных задач селекции льна-долгунца при создании сортов с широким адаптивным потенциалом.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - оценка генетического разнообразия вида Ыпит шНаИя-яшит Ь. и выявление источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы для использования в селекционных программах, направленных на создание сортов льна, приспособленных к стрессовым эдафическим факторам среды.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- изучить реакцию коллекционных образцов вида Ыпит шНаИзвгтит Ь. по показателям продуктивности и качества волокна- на селективных фонах в условиях высоких (рНка > 6,0) и низких (рНКс1 < 4,5) значений рН почвы;

- разработать лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость и провести их скрининг по данному признаку, определить взаимосвязь между полевой устойчивостью образцов льна к сильнокислой реакции почвы и их лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия;

- выявить источники устойчивости к высоким и низким значениям рН почвы на основе комплексной оценки образцов прядильного и масличного льна на селективных фонах и определить их селекционную ценность по продуктивности и качеству волокна.

Научная новизна.

Впервые проведена оценка генотипического разнообразия вида Ыпит ¡айБяшит Ъ. по кислотоустойчивости. Изучена реакция образцов прядильного льна на низкие значения рН почвы, с учетом содержания в ней подвижного алюминия, по совокупности морфологических, анатомических и технологических показателей, определяющих продуктивность и качество волокна. Прове-

дена оценка образцов коллекции льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная). Разработан лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость. Установлена взаимосвязь между полевой устойчивостью к сильнокислой реакции почвы и лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия. Выявлены источники устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы из коллекции прядильного и масличного льна, определена их селекционная ценность по продуктивности и качеству волокна.

Положения, выносимые на защиту:

• предложенный лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость позволяет существенно повысить эффективность отбора форм, устойчивых к сильнокислой реакции почвы;

• выявленные источники устойчивости к различной кислотности почвы, обладающие высокой продуктивностью и качеством волокна, являются

ценным исходным материалом для селекции льна-долгунца на адаптивность к стрессовым эдафическим факторам среды.

Работа выполнена во ВНИИ льна в 2006-2009 гг. в соответствии с тематическим планом НИР, утвержденным Ученым Советом ВНИИЛ, в составе научно-технических программ по льну-долгунцу, утвержденных РАСХН, а также в соответствии с отраслевой целевой программой «Развитие льняного комплекса России на 2008-2010 гг.» Апробация работы.

Результаты исследований доложены на 2-ой Вавиловской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI в.: состояние, проблемы, перспективы» (26-30 ноября 2007г., Санкт-Петербург); Международной научно-практической конференции «Современные технологии агропромышленного производства» (2-4 июня 2009 г., п. Сахарово, Тверь); V съезде ВОГИС (21-27 июня 2009 г., Москва); Международной научной конференции «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире», посвященной 115-летию основания института (14-17 декабря, 2009 г., Санкт-Петербург); научно-практической конференции «Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу» (13 ноября 2010 г., Торжок); заседаниях Ученых Советов ВНИИ льна (2006-2010 гг.). По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 166 страницах текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, содержит 37 таблиц, 14 рисунков и 10 приложений. Список цитируемой литературы включает 199 источников, в том числе 49 на иностранных языках.

1 СЕЛЕКЦИЯ ЛЬНА И ДРУГИХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА АДАПТИВНОСТЬ К РАЗЛИЧНОЙ КИСЛОТНОСТИ

ПОЧВЫ (обзор литературы)

Лен культурный (Ыпит тИайввЬгпит Ь.) по существующей классификации подразделяется на пять подвидов: долгунцы, межеумки, кудряши, крупно-семянные и полуозимые (Черноморская, Станкевич, 1987). Лен - культура двойного назначения, у которой используют стебель (волокно) и семена. Лен-долгунец выращивается в районах с влажным и прохладным климатом, преимущественно на подзолистых почвах. Основные зоны его возделывания в России — Северо-Западный, Центральный, Волго-Вятский и Западно-Сибирский регионы.

Родоначальниками первых сортов льна-долгунца в России послужили кряжевые формы, которые являются результатом многовекового естественного и преднамеренного отбора. До настоящего времени они имеют исключительную селекционную ценность как исходный материал раннеспелости, семенной продуктивности и высокого качества льноволокна.

Масличный лен возделывается преимущественно в районах с континентальным климатом на черноземах. В России лен масличный издавна выращивается не только в южных районах (Северный Кавказ, Кубань), но и в Центральном Черноземье, Поволжье, Сибири. В последние годы отмечается значительный рост посевных площадей, занятых под культурой, что обусловлено выявлением в семени льна целого комплекса биологических компонентов, благотворно влияющих на здоровье человека. В настоящее время семена льна все шире используются в продовольственных, диетических и лечебных целях.

Мировое разнообразие масличного льна является важным резервом в плане повышения семенной продуктивности, выхода масла, устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В отечественной селекции льна-долгунца эта часть генофонда остается практически невостребованной, в то время как селекционерами Западной Европы (Германия, Франция и др.) создаются сорта двой-

ного назначения (волокно, семена), а также сорта масличного льна, приспособленные к новым условиям возделывания (Рожмина, 2005).

Состояние сельского хозяйства в России и мире характеризуется высокой зависимостью величины и качества урожая от действия абиотических и биотических факторов. При действии абиотических стрессов (температурных, водных, эдафических и др.) наибольший урон несут сорта с/х культур с высокой потенциальной продуктивностью. Чем хуже почвенно-климатические и погодные условия региона, тем ниже экологическая устойчивость культивируемых видов и сортов растений. Повышение экологической устойчивости - главный резерв устойчивого роста урожайности и экологической безопасности (Жученко, 2001,11).

Важнейшим фактором, лимитирующим реализацию биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях, является пониженная и повышенная кислотность почвы (Жученко мл., Рожмина и др., 2009).

1.1 Отношение сельскохозяйственных культур к уровню

кислотности почвы

Одним из факторов, определяющих продуктивность сельскохозяйственных культур, является уровнь кислотности почв. Общепринятая градация почв по уровню кислотности включает следующие группы:

рНКс1

очень сильнокислые < 4,0

сильнокислые 4,0-4,5

среднекислые 4,6-5,0

слабокислые 5,1-5,5

близкие к нейтральным 5,6-6,0

нейтральные > 6,0

В середине 60-х годов XX столетия в пашне северных областей Центрального региона России (Владимирская, Ивановская, Костромская, Ярославская, Тверская) преобладали средне- и сильнокислые почвы (64-87 %). Доля слабокислых почв составляла лишь 12-18 %, а близких к нейтральным и ней-

тральных — 10 %. Сильно и очень сильнокислых почв здесь было на 18 % больше, чем в целом по Центральному району (Войтович, Лобода, 2005). Специалисты объясняют это тем, что в северном Нечерноземье подзолистый процесс в почвах протекает интенсивнее вследствие высокого промывного водного режима.

Основная доля кислых почв приходилась на европейскую часть Нечерноземной зоны РФ, Прибалтику, Белоруссию, Полесье Украины, где кислые почвы занимали от 50 до 80 % и больше, от всей пашни. По А.Н. Небольсину (1979, 2000), районы пахотных почв с кислой реакцией в РФ преобладали в Северо-Западном, северной части Центрального регионов, в Приуралье и на Дальнем Востоке.

После проведенных туров известкован

Информация о работе

Кишлян, Наталья Васильевна
кандидата биологических наук
Торжок, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Исходный материал для селекции льна (Linum usitatissimum L.) по устойчивости к различной кислотности почвы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы