Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике

Сидорчук, Наталья Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике"

На правах рукописи

Сидорчук Наталья Валерьевна

ПОСЕЛЕНИЯ ЕВРОПЕЙСКОГО БАРСУКА MELES MELES В ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ: СТРОЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ РАЗМЕЩЕНИЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3о 0-/т2с:з

Москва-2008

003451379

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Рожнов Вячеслав Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Никольский Александр Александрович

доктор биологических наук, Савинецкий Аркадий Борисович

Ведущая организация:

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится 18 ноября 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 17 октября 2008 года.

Учёный секретарь Совета по защите ^

докторских и кандидатских диссертаций, ^Г у Т. П. Крапивко

кандидат биологических наук (_^щЦ^^^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Европейский барсук стал одним из модельных объектов при изучении эволюции социальности у хищных млекопитающих, вследствие значительной изменчивости социальной и пространственной организации популяций в разных частях ареала, отсутствия очевидных причин формирования группового образа жизни (Kruuk, 1978; Macdonald, 1983, Macdonald et al., 2004).

Несмотря на то, что в некоторых частях ареала барсук может формировать группы большой численности, тем не менее, члены одной социальной группы не кооперируются при добывании корма, защите от хищников, выведении потомства (Kruuk, 1989; Woodroffe, Macdonald, 2000). Большинство социальных взаимодействий между членами одной группы происходят около поселений (Kruuk, 1989 и др.), что отражает их важную роль в жизни барсука. Животные проводят в них более половины всей жизни. По мнению некоторых исследователей, именно совместное использование поселений является ведущим фактором возникновения социального образа жизни у этого вида (Roper, 1992).

Распространение вида в пределах ареала также связано с привязанностью барсука к поселениям (Feore, Montgomery, 1999 и др.), поскольку ведущим фактором, определяющим присутствие барсука в определенной местности, являются благоприятные для устройства поселений почвенно-гидрологические условия. В области с неблагоприятными условиями норения распространению барсука может способствовать деятельность человека: животные используют для устройства поселений различные созданные им неровности рельефа (Чащин, 1997; Горшков, 1997; Соловьев, 2008; Bicik et al., 2000).

Примером такой территории может служить Дарвинский заповедник. С точки зрения природных условий (равнинный рельеф, близкий уровень залегания грунтовых вод и высокая степень заболоченности) заповедник является неблагоприятным для обитания барсука. Однако, этот вид является обычным в заповеднике. Свои убежища барсук устраивает в угольных ямах -остатках земляных холмов для выжига древесного угля.

На северо-западе европейской части России промысел выжига древесного угля был широко распространен и барсук, по-видимому, активно использует угольные ямы. Однако сведения об особенностях строения и микроклимата убежищ барсука в угольных ямах, а также их использование животным отсутствуют.

Территорию Дарвинского заповедника отличает высокая плотность угольных ям, которых здесь насчитывается около 2 тысяч. Считается, что барсук не испытывает недостатка в местах норения (Калецкая, 1973). Но вопрос о факторах, определяющих выбор барсуком угольных ям для устройства поселений, остается открытым. Вопросы распределения поселений на местности и выявления определяющих его факторов рассматриваются лишь в единичных работах. Малочисленны также сведения о сезонной динамике использования убежищ барсуком. Данные факты определяют актуальность нашей работы.

Цель исследования заключалась в изучении особенностей поселений барсука в заповеднике, их распределения и выявлении факторов, определяющих выбор животным мест для их устройства.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности строения и микроклимата поселений барсука в угольных ямах.

2. Изучить распределение поселений барсука на территории модельного участка и классифицировать их по характеру использования.

3. Описать использование поселений барсуком (сезонная и многолетняя динамика).

4. Выявить факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для устройства поселений:

a. оценить различия биотопического состава окрестностей угольных ям, используемых и неиспользуемых барсуком;

b. выявить параметры, по которым различаются угольные ямы, используемые и неиспользуемые барсуком.

5. Оценить кормовую базу барсука

Научная новизна. Впервые изучено строение и особенности микроклимата поселений барсука в угольных ямах. Разработан и опробован метод изучения расположения ходов в поселениях без разрушения убежищ. Выявлены факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для устройства убежищ. Описана суточная активность барсука на поселениях Дарвинского заповедника и ее изменения вне периода зимнего сна животного. Показана неравномерность использования поселений барсуком в течение активного периода.

Практическая и теоретическая значимость. Материалы исследования могут быть использованы при разработке адекватных методов определения численности барсука в заповеднике с учетом сезонной неравномерности использования поселений. Предложенный метод изучения внутреннего строения поселений позволит избежать разрушения убежищ при проведении аналогичных исследований.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VII и VIII съездах Териологического общества (Москва, 2003, 2007), Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2006), 25-м Международном коллоквиуме по куньим (Чехия, 2007), студенческой научной конференции ЧТУ (Череповец, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК, для публикации основных материалов диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (160 источников, из

которых 80 - на иностранных языках) и приложения. Работа содержит 23 рисунка и 11 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. б. н. В.В. Рожнову за поддержку на всех этапах работы. Особую благодарность диссертант приносит с. н. с. ГПЗ "Рдейский" к.б.н. H.A. Завьялову, чьи идеи во многом определили направление исследований. Автор благодарит м.н.с. ИСиЭЖ СО РАН Д.А. Васенькова за помощь при изучении строения поселений, терпение, поддержку и консультации при подготовке текста диссертации, выпускницу ЧТУ С.А. Кашину за помощь при проведении копрологического анализа, аспирантку ИПЭЭ H.A. Васильеву за помощь при выборе методов статистического анализа.

Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ РАН за ценные советы и обсуждение работы, а также друзьям и коллегам по стационару за поддержку: Д.Ю. Милосердову, к.б.н. Ю.Н. Нагайцевой, М.В. Бабушкину. Диссертант благодарит за поддержку при проведении исследований ветерана Дарвинского заповедника к.б.н. M.JI. Калецкую и дирекцию заповедника.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Некоторые аспекты экологии европейского барсука в разных

частях ареала

В главе рассматриваются вопросы систематического положения и распространения европейского барсука, численности в разных районах ареала и факторов ее определяющих. Приводится обзор литературы по таким аспектам экологии изучаемого вида как: строение поселений барсука, их функциональная классификация и стратегии использования в разных популяциях; факторы, определяющие выбор барсуком мест для устройства поселений, и их значение в разных частях ареала. Проанализированы данные по питанию, суточной и сезонной активности животного, размеру участка обитания и факторах, его определяющих. Описаны особенности социальной и пространственной организации популяций барсука в разных участках ареала.

Отмечено, что среди отечественных работ по экологии европейского барсука комплексные исследования крайне редки, и обычно рассматриваются только отдельные аспекты экологии. При этом вопросы распределения поселений на местности, определяющие его факторы, сезонная динамика использования убежищ барсуком, суточная активность животного на поселениях изучены недостаточно. А особенности строения и микроклимата убежищ барсука в таких неровностях рельефа антропогенного происхождения как угольные ямы вообще не изучены.

Глава 2. Характеристика района исследования (особенности условий обитания барсука в Дарвинском заповеднике)

Дарвинский заповедник расположен на территории Ярославской и Вологодской областей между реками Мологой и Шексной в незатопленной части Молого-Шекснинской низменности - полуострове, окруженном Рыбинским водохранилищем. Территория заповедника представляет собой

плоскую слаборассеченную, низменную равнину, более 80% которой занято сфагновыми болотами и заболоченными лесами (Калецкая и др., 1988). Особенностью заповедника является наличие большого числа угольных ям -следов промысла выжига древесного угля.

В главе приводится характеристика района исследования по наиболее важным для обитания барсука параметрам (климат, рельеф и почвенно-гидрологические условия, растительность и животный мир).

Глава 3. Материал и методы исследования

Сбор материала проводился в 2001-2008 гг. в юго-западной части Дарвинского заповедника, на территории Центрального и Мороцкого лесничеств. Описание поселений барсука и незанятых угольных ям проводили на модельной территории площадью 53 км2. Для изучения сезонной динамики использования убежищ барсуком и другими норными хищниками внутри модельной территории был выделен участок площадью 28 км2, на котором расположено 16 поселений.

Всего осмотрено 87 поселений барсука и других норных хищников. При описании убежищ (п = 29) фиксировали: размеры и высоту вала угольной ямы, количество входов и их размеры (высота и ширина), экспозицию входов, количество различимых выбросов и их размеры (длина, ширина, высота), обилие растительности на угольной яме.

Внутреннее строение поселений барсука в угольных ямах изучали в 2006 -2007 гг. при помощи почвенного щупа и промышленного видеоэндоскопа ВД 46. Всего изучено расположение ходов и глубина их залегания в 6 поселениях.

Изучение микроклимата убежищ (температуры и влажности) проводили на примере одного типичного для Дарвинского заповедника поселения с 21 сентября 2005 г. по 2 мая 2006 г. с помощью гигрохронов DS1923-F5 (Dallas Semiconductor Corp.). Параллельно проведено измерение температуры и влажности почвы угольной ямы и песчаной почвы и приземной атмосферы.

Для изучения суточной активности барсука на поселениях, а также посещения этих убежищ лисицей и енотовидной собакой в 2006 - 2007 гг. использовали фотоловушки Wild view Xtreme II, Leaf River DC-2BU и Leaf River DC-3BU. Всего отработано 1119 фотоловушко-суток. Зафиксирован 101 случай активности барсука у входов поселений.

Сбор материала по сезонной динамике использования убежищ барсуком проводили на протяжении пяти полевых сезонов (2002, 2003, 2005 - 2007) на модельном участке площадью 28 км2, где расположено 16 поселения барсука и других хищных млекопитающих. Всего на протяжении пяти полевых сезонов проведено более 500 осмотров этих поселений.

Для выявления факторов, определяющих выбор барсуком угольных ям для устройства поселений, описанные угольные ямы (п = 37) мы разделили на классы по длительности и частоте использования: угольные ямы с постоянными поселениями барсука, угольные ямы с временными поселениями барсука и угольные ямы неиспользуемые животным. Выделение этих классов угольных ям проводили на основе анализа данных зоологической картотеки

заповедника и собственных наблюдений через расчет ряда индексов. Далее для каждой угольной ямы определялись следующие параметры. По материалам лесоустройства (Проект ..., 1991) в радиусе 500 м вокруг поселения: количество различных биотопов, которые выделены на основе анализа типов условий местопроизрастания и формулы древостоя (Ремезов, 1955); площадь, занятая каждым биотопом в отдельности; протяженность экотонов (Бородин, 1981). При описании собственно угольной ямы фиксировали площадь вала, высоту вала и обилие растительности на яме.

Для оценки кормовой базы барсука проведен анализ питания по составу экскрементов. Пробы отбирали на протяжении полевых сезонов 2001-2007 гг. Собранные экскременты обрабатывали стандартным методом (Соколов, 1949). Для определения роли дождевых червей в питании барсука Дарвинского заповедника проведен микроскопический анализ 24 проб по методике, описанной П.В. Чахциным (2005).

Для характеристики питания барсука использовали два показателя: процент встречаемости (количество проб, содержащих остатки определенного вида корма в процентах от общего количества проб) и процент от потребленной биомассы. Биомассу потребленного корма рассчитывали на основе коэффициентов перевариваемое™ (Goszczyñski et al, 2000). Ширину трофической ниши рассчитывали с помощью индекса Левинса (Levins, 1968). Сходство трофических ниш барсука в разные сезоны года оценивали при помощи индекса перекрытия трофических ниш Пианки (Pianka, 1975). Разнообразие кормов в питании барсука рассчитывали через индекс Шеннона (Shannon, 1948).

Для проверки характера распределения переменных использовали критерий Колмогорова-Смирнова (StatSoft Inc., 2001). Статистическая обработка материала проводилась по стандартным методам (Глотов и др., 1982; Ким и др., 1989; Лакин, 1990), с использованием пакета STATISTIKA 6.0.

Глава 4. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике 4.1 Характеристика поселений барсука в Дарвинском заповеднике

В условиях равнинного рельефа заповедника и близкого уровня залегания грунтовых вод барсук использует для устройства поселений так называемые угольные ямы - остатки земляных холмов для выжига древесного угля. Угольная яма представляет собой кольцеобразное возвышение, размеры которого варьируют в значительных пределах: площадь вала - от 11,6 м2 до 314,8 м2, высота - от 0,5 м до 4,5 м. Из 87 учетных поселений барсука, осмотренных нами подавляющее большинство (98%) устроено в угольных ямах. В большинстве случаев площадь поселения барсука ограничена площадью вала угольной ямы. По сравнению с некоторыми другими популяциями поселения барсука в заповеднике отличаются небольшими размерами (табл. 1).

Поселения барсука в заповеднике имеют от 2 до 24 входов, в среднем - 7 ± 5,9 (п = 37). Площадь угольной ямы и количество входов в поселении не связаны между собой (R = 0,28, р = 0,148). Поселения с большим количеством входов могут располагаться в небольших по площади угольных ямах. Размеры

Таблица 1

Некоторые характеристики поселений европейского барсука в разных частях ареала

Район ареала Изучено поселений Площадь поселения, м2 Длина ходов, м Источник данных

Дарвинский заповедник 62 90,5 9,8 Наши данные

с-з Европейской части России 20 150 нет данных Данилов, Туманов, 1976

Воронежский заповедник 4 35-72 11 Иванова, 1959

Окский заповедник 7 266,5 нет данных Лавровский, 2005

Заповедник "Тульские засеки" 3 62,1 51,7 Лихачев, 1956

Татарстан 11 нет данных 19,7 Горшков, 1997

Вятско-Камское междуречье 54 362,8 нет данных Соловьев, 2008

Чехия 132 99,4 нет данных Вгак <Л а!., 2000

входов в поселениях барсука варьируют: высота - от 12 до 45 см, ширина - от 11 до 50 см, а в среднем равняются 24,8 х 29,4 см (п = 148). Таким образом, ширина входа превышает его высоту (t = - 5,77, р < 0,0001). Подобная форма хода характерна для поселений барсука и в других популяциях (Новиков, 1956; Граков, 1973; Шибанов, 1989; Минаков, 2004; Соловьев, 2008) и соответствует пропорциям животного. Барсук в Дарвинском заповеднике использует для устройства входов склоны угольных ям любой экспозиции. Из 255 обследованных нами входов 27,5 % имело западную экспозицию, 25,1 % -восточную, 23,5 % - южную, и 23,9 % - северную. Отсутствие предпочтений склонов определенной экспозиции при устройстве поселения в угольных ямах, вероятно, основано на отсутствии различий между ними по степени прогревания в условиях относительно небольшой площади этих форм рельефа.

Для поселений барсука в заповеднике, также как и в других частях ареала (Горшков, 1997; Kruuk, 1989; Roper, 1992 и др.), характерно наличие следов чистки нор - выбросов грунта у входов. Количество различимых выбросов на поселениях барсука варьирует от 1 до 10, в среднем - 3 ± 3,2 (п = 37). Форма выбросов одинакова для большинства поселений (п = 29): длина превышает ширину, но достоверного уровня различия не достигают (t = 1,13, р = 0,26). Часто на выбросах у поселений барсука в Дарвинском заповеднике, как и в других популяциях (Соловьев, 2008 и др.) можно отметить продольную борозду. Наличие борозды соответствует движениям животного при чистке норы (Kruuk, 1989).

4.2 Устройство поселений барсука в угольных ямах

Сведения об устройстве поселений барсука в угольных ямах отсутствуют в литературе. Имеющиеся данные о строении поселений барсука в других участках ареала (Лихачев, 1956, Горшков, 1997) получены на основании полной или частичной раскопки. Этот метод приводит практически к уничтожению поселения. При работе в условиях заповедного режима мы использовали метод, основанный на минимальном вмешательстве. В изученных нами поселениях (п = 6) не все ходы образуют единую сеть, есть изолированные норы (рис. 1). Возможно, наличие нескольких систем ходов и множества входов, их

попеременное использование, дает барсуку возможность избежать смены поселения при

накоплении эктопаразитов (Гептнер и др., 1967, Шибанов, 1986; Butler, Roper, 1996). Глубина

залегания ходов в изученных поселениях изменяется от 32 до 115 см и составляет в среднем 68 ± 18,3 см (п = 74). По сравнению с другими частями ареала (северо-запад европейской части России, Тульская область, Воронежская область, северный Кавказ) ходы в изученных поселениях барсука в Дарвинском заповеднике располагаются близко к поверхности (табл. 2). Протяженность ходов в изученных поселениях барсука в угольных ямах варьирует от 3,6 м до 38,9 м (в среднем 9,9 ± 12,91 м). При этом только в двух случаях барсук использовал большую часть площади угольной ямы. Тем не менее, простота строения поселения не всегда может отражать его функцию. Так в поселении № 61-213, имеющем только 2 входа и протяженность ходов 3,6 м, мы неоднократно отмечали зимовку барсука.

По сравнению с другими частями ареала (северо-запад европейской части России, Тульская область, Воронежская область, северный Кавказ) изученные поселения барсука в Дарвинском заповеднике характеризуются небольшой протяженностью ходов. Это может быть связано с тем, что барсук в заповеднике при устройстве поселения ограничен площадью угольной ямы.

Высота ходов в изученных поселениях изменяется от 15 до 25 см, в среднем - 20 ± 1,6 (п = 42). Ширина ходов не измерялась из-за особенностей

Таблица 2

Глубина залегания ходов и гнездовых камер в поселениях барсука и продолжительность _зимнего сна в разных районах ареала_

Район ареала Глубина залегания, м Продолжительность зимнего сна Автор

Дарвинский заповедник 0,68 4,5-5 мес Наши данные

с-з европейской части России 2-2,5 5 мес Данилов, Туманов, 1976

Воронежский заповедник 0,7 нет данных Иванова, 1959

Тульские засеки 1,3-1,6 3,5-4 мес Лихачев, 1956

Северный Кавказ 1,2-2,4 4 мес Горшков, Хорин, 1988

ю-в Азербайджан 0,6 на зимовку не залегает Литвинов, 1998

О - вход в поселение . "' - предполагаемая форма хода

Г") - контуры дерева - внешний и внутренний контуры

вала угольной ямы

Рис. 1. Пример расположения ходов в поселении барсука в Дарвинском заповеднике (вид сверху)

применяемой нами методики.

4.3 Микроклимат нежилой зимовальной норы барсука Несмотря на небольшую глубину залегания ходов в изученных поселениях (в поселении, выбранном для наблюдений, гнездовая камера была расположена на глубине всего 0,35 м от поверхности), температура воздуха в норе на протяжении большей части периода наблюдений оставалась достаточно высокой и превышала температуру воздуха приземной атмосферы (рис. 2). 15,0

ю,о •

5,0

-20,0

XI I месяц

Рис. 3. Изменения среднемесячной температуры с сентября 2005 г. по апрель 2006 г. почвы угольной ямы (1) и песчаной почвы (2)

Рис. 2. Изменения среднемесячной температуры с сентября 2005 г. по апрель 2006 г, температура воздуха:

приземной атмосферы (1), в ходе норы (2) и гнездовой камере (3)

Небольшая глубина залегания нор барсука в угольных ямах может быть обусловлена свойствами грунта угольных ям. Сравнение температурного режима песчаной почвы и почвы угольной ямы на глубине 0,65 м (средняя глубина залегания ходов в изученных поселениях) показало, что на протяжении практически всего периода наблюдений температура угольного грунта была выше в среднем на 0,5°С (рис. 3). Отмеченные различия статистически значимы (критерий Вилкоксона 2=9,8, р<0,0001). Несмотря на то, что различия невелики, этот фактор, тем не менее, может влиять на условия зимовки барсука в угольных ямах и глубину расположения ходов.

Немаловажным фактором поддержания относительно высокой температуры воздуха в норе в зимнее время является снежный покров. Его теплоизолирующие свойства меняются в зависимости от глубины снега, при этом наибольшие их изменения происходят при глубине снега до 50 см (Никольский и др., 2000). На изученном нами поселении барсука глубина снежного покрова в январе и феврале 2006 г. составила 44 см и 63 см

Таблица 3

Коэффициент корреляции (Я) между среднесуточной температурой воздуха приземной атмосферы и среднесуточной температурой _воздуха в разных участках норы в разные периоды наблюдения (п = 224)

Период Участки норы

ход гнездовая камера

21.09-30.11 0,86** 0,80***

01.12-02.05 0,51*** 0,16*

* р < 0,05; ** р < 0,001; *** р < 0,0001

соответственно, что вполне достаточно для проявления его теплоизолирующих свойств. Кроме того, теплоизолирующие свойства снега могут также проявляться в уменьшении теплообмена между воздухом норы и приземной атмосферы при установлении снежного покрова, закрывающего вход. Во время наших наблюдений снежный покров в заповеднике установился в начале декабря. В эти же сроки в температурном режиме норы наблюдается переход между двумя отмеченными периодами (табл. 3). С конца ноября температура воздуха в норе изменяется в незначительных пределах и слабо зависит от температуры воздуха приземной атмосферы.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что температурный режим норы барсука отличается от температурного режима приземной атмосферы более плавным изменением температуры на протяжении всего периода наблюдений и меньшей амплитудой суточных (рис. 4) и сезонных колебаний температуры, что подтверждает общие закономерности температурного режима нор других исследованных ранее видов млекопитающих (Горшков, 1997; Никольский, Хуторской, 2001; Moore, Roper, 2003).

5,0

о° 0,0

i-5.0 fr

S-10,0

§-15,0

-20,0

О'

Рис. 4. Изменения температуры воздуха в

течение суток в приземной атмосфере (1), ходе норы (2) и гнездовой камере (3)

Глава 5. Использование поселений барсуком в Дарвинском заповеднике 5.1 Характеристика суточной активности барсука на поселении и ее

сезонные изменения. Барсука обычно характеризуют как сумеречно-ночное животное (Лихачев, 1956; Гептнер и др., 1967; Горшков, 1997; Данилов, 2005; РесЫаш й а1., 1999; Кодуакгук е! а!., 2003Ь; Бо 1лпЬ Бал е1 а1., 2007). В Дарвинском заповеднике барсук может появляться у входов поселений в любое время суток (рис. 5). Нередко животные появляются на поверхности днем. Однако, чаще животные регистрировались у входов с 5 до 7 ч. и с 20 до 22 ч. Что, вероятно, соответствует времени выхода и возвращения с охоты.

Характер активности барсука у входов поселений несколько изменяется в течение периода наблюдений. Весной животные чаще попадали в поле зрения камеры в утренние (с 4 до 6 ч) и вечерние часы (с 21 до 22 ч) (п = 25), но также регистрировались и днем. Активность барсука на поселениях в летние месяцы более равномерно распределена в течение суток (п = 58). В этот период (по сравнению с весной) животные чаще появляются на поверхности поселения днем. Осенью барсук регистрировался у входов поселений реже. В сентябре и октябре животные практически не отмечались на поверхности поселений днем, наибольшая активность отмечена в ночные часы (с 23 до 2 ч) (п = 18). Отмеченные различия в распределении активности барсука у входов поселений в разные сезоны года получили статистическое подтверждение только при

сравнении таковой в летний и осенний периоды (%* лето-осень

10,9 df=3,p<0,05;x2№„«o = 5,0 df = 3, Р = 0,17; /„весна-осень =

2,9 df=3,p = 0,41). В большинстве случаев фотоловушки фиксировали выход или возвращение барсука в нору (событие отражалось на одном - двух кадрах). Продолжительная активность барсука у входов поселений регистрировалась в случае груминга или чистки норы. На протяжении всего периода наблюдений отмечено 13 случаев груминга. Продолжительность чистки меха составляла от 1 до 8 мин, в среднем - 3,2 ± 2,27 мин. Аллогруминг зафиксирован дважды, но продолжительность зарегистрирована только в одном случае и составляла 6 мин. Данные о продолжительности и частоте чистки норы получены с одного поселения. Чистка норы в течение периода наблюдений отмечена в 6 случаях: 5 в июне и 1 в августе. Чистка норы могла проводится барсуком в любое время суток. Продолжительность чистки составляла от 10 до 83 мин, в среднем - 40,8 ±31,31 мин.

На протяжении всего периода наблюдений с помощью фотоловушек зарегистрировано 2 случая подготовки подстилки в одном поселении - 16 и 19 октября. 16 октября барсук затаскивал подстилку в нору на протяжении 2 часов. За это время животное 13 раз появлялось у входа в нору с новым растительным материалом с периодичностью от 5 до 34 мин. 19 октября барсук готовил подстилку на протяжении 15 минут и за это время затащил в нору только 2 клубка подстилки.

5.2 Сезонная динамика использования поселений барсуком Количество поселений, используемых барсуком вне периода зимнего сна, меняется в течение сезона наблюдений. Наиболее активно животные посещают убежища в июне (рис. 6), когда на модельном участке мы наблюдали наибольшее количество поселений со следами активности барсука (Friedman ANOVA Chi Sqr. = 11,4, N = 5, df = 4, p < 0,05). Всплеск активности животных может быть связан с периодом гона, когда самцы интенсивно перемещаются по территории, совершая более длинные переходы и посещая большое количество поселений в поисках самок. Уже к середине июля число поселений посещаемых барсуком сокращается.

Таким образом, убежища используются барсуком в течение активного периода неравномерно. Эта особенность посещения поселений может отражаться на результатах учета численности барсука, поскольку в Дарвинском заповеднике (а также некоторых других заповедниках и охотхозяйствах) он основывается на однократном осмотре учетных поселений в конце мая - июне.

время

Рис. 5. Активность барсука у входов поселений в течение суток (п=101)

То есть как раз в период наибольшей активности барсука на поселениях. Таким образом, однократный осмотр поселений без учета особенностей сезонной динамики использования

убежищ животными может привести к ошибкам в определении численности

барсука. 5.3 Постоянные и временные поселения барсука и их

характеристика Как правило, в пределах участка обитания барсука расположено несколько поселений, различающихся по характеру их использования животными (Thornton, 1988; Kruuk, 1989; Rodrigues et al., 1996; Feore, Montgomery, 1999; Revilla et al., 2001b и др). Большинство исследователей на основании длительности использования делят поселения барсука на временные и постоянные (Лихачев, 1956; Горшков, 1997 и др.). Особенности использования убежищ животными отражаются и на характеристиках самих поселений (размерах, сложности строения и др.).

Поселения барсука в Дарвинском заповеднике на основании данных зоологической картотеки и собственных наблюдений мы также разделили на временные и постоянные. Как и в других частях ареала, постоянные поселения используются барсуком в течение года чаще, чем временные, и на протяжении нескольких лет подряд (до 14 лет). Соответственно для них в сравнении с временными убежищами (табл. 4) характерны многочисленные входы (Мапп-Whitney Test, U = 31,0, р < 0,05) и следы чистки (выбросы) (Mann-Whitney Test, U = 2,0, р < 0,05). Постоянные поселения расположены в более крупных угольных ямах по сравнению с временными поселениями (t = -2,4, df = 26, р < 0,05). Другие характеристики угольных ям практически сходны для временных и постоянных поселений: высота вала (х2 = 7,2, р = 0,07) и обилие растительности (%2 = 0,3, р = 0,87).

Таблица 4

Характеристика угольных ям постоянных и временных поселений барсука_

Параметр Временные поселения (п = 20) Постоянные поселения (п = 9)

min-max М± SD min-max М± SD

Площадь угольной ямы, м2 37-102 120,2 ±33, 43 39-314 171,0 ±75,28

Количество входов 2-21 5 ±4,9 3-24 И ±6,2

Количество выбросов 1-5 2 ±1,3 4-10 7 ±2,7

Высота насыпи, класс 2-3 2 2-3 2

Обилие подроста, балл 1-3 2 1-3 2

V VI УП VIII К

месяц

Рис. 6. Количество поселений со следами активности барсука на модельном участке на протяжении 5 сезонов наблюдений

5.4 Посещение поселений барсука другими видами хищных млекопитающих.

В Дарвинском заповеднике на протяжении 38 лет ежегодного осмотра учетных поселений отмечено 50 случаев совместного использования поселения разными видами норных хищников. Чаще всего регистрировали совместное обитание барсука и енотовидной собаки - 27 регистраций. Следы одновременного присутствия в поселении барсука и лисицы отмечали 12 раз, енотовидной собаки и лисицы - 11 раз. Необходимо отметить, что эти данные получены в ходе ежегодного учета численности барсука в заповеднике (основанного на однократном осмотре поселений).

Мы использовали для анализа использования поселений барсука другими видами хищных млекопитающих данные фотоловушек. Зарегистрировано 23 случая посещения поселений барсука енотовидной собакой. Наиболее часто енотовидная собака регистрировалась на поселениях барсука летом с 19 июля по 30 июля. Это, вероятно, связано с высокой активностью молодых животных.

Посещение поселений барсука лисицей зафиксировано трижды: 22 мая, 1 и 11 августа. Таким образом, лисица и енотовидная собака продолжают посещать поселения даже после периода выведения потомства.

Кроме лисицы и енотовидной собаки также отмечено посещение поселений рысью. Всего зарегистрировано 4 подобных случая: 3 и 18 мая, 20 августа, 26 сентября. Одно поселение также посещал волк. Камера зафиксировала его у входа норы 14 июня.

В течение мая - августа 2006 г. с помощью фотоловушек нами прослежена смена хозяев поселения. В мае 2006 г. поселение занимал барсук, который провел в нем зиму. В конце мая фотоловушки регистрировали у входов в норы барсука, а также беременную самку енотовидной собаки. В период с 28 мая по 16 июня на поселении отмечена только пара енотовидных собак, которые успешно вывели здесь 3 щенков. В июле и августе на поселении вновь зарегистрирован барсук. В начале августа отмечено посещение этого поселения и лисицей.

Таким образом, посещение и использование поселений барсуком, лисицей и енотовидной собакой в Дарвинском заповеднике очень динамично на протяжении периода наблюдений. Животные могут посещать поселения, занятые другим видом, а также использовать одно и тоже поселение в разные сроки, сменяя друг друга. Поэтому достоверная регистрация совместного использования убежищ разными видами хищных млекопитающих на основе однократного осмотра может быть неточной.

Данных по совместному использованию поселений разными видами норных хищников мы не получили, тем не менее, подобные случаи отмечены другими исследователями (Горшков, 1997).

Глава 6. Особенности питания барсука в Дарвинском заповеднике

Для оценки кормовой базы барсука как фактора, определяющего выбор им места для устройства поселения, проведен анализ его питания. Ранее питание барсука в Дарвинском заповеднике освещено в работах М.Л. Калецкой (1957) и

Н.В. Карповой (1984). В этих работах (как и в большинстве отечественных исследований) питание животного оценивали с помощью только одного показателя - процента встречаемости кормов, что может привести к переоценке значения в питании отдельных видов кормов, поскольку они могут часто встречаться в экскрементах, но поедаться в небольших количествах, не являясь основными компонентами питания барсука (Goszczynski 1974; Melis et al., 2002).

Для более полной характеристики питания барсука мы использовали два показателя: процент встречаемости кормов и процент потребленной биомассы, данные по которым дополняют друг друга при анализе материала (Kauhala et al., 1998). Процент встречаемости корма может отражать только постоянство потребления определенного вида корма животным, тогда как о его значении в питании дает представление процент потребленной биомассы корма.

6.1 Характеристика пищевого спектра барсука

На протяжении всего активного сезона в питании барсука в заповеднике преобладают животные корма. Наиболее часто барсук поедает земноводных (лягушек, Rana sp.), остатки которых встречены в 85% проб. Этот вид корма

составляет основу питания барсука в заповеднике - 51,0% потребленной биомассы (рис. 7). Также часто поедаются животным различные насекомые, в основном представители отрядов

жесткокрылых (Coleóptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera): хитиновые остатки отмечены в 87% проб. Однако, доля этого вида корма не велика - 5,1% потребленной биомассы.

Наибольшее значение в питании барсука среди насекомых имеют представители отр. Coleóptera, а именно жуки-навозники р. Geotrupes (4,8% потребленной биомассы). Пресмыкающиеся отмечены в 55% проб. Практически с одинаковой частотой барсук поедает и ящериц и змей (остатки встречены в 36% и 34% проб соответственно). В целом вклад пресмыкающихся в питание животного не велик - 5,1% потребленной биомассы.

Остальные корма животного происхождения встречаются в экскрементах барсука с примерно одинаковой частотой: рыба в 43% проб, мелкие млекопитающие в 46% проб, птицы и скорлупа их яиц в 39% проб. Несмотря на близкие значения встречаемости этих видов кормов их доля в питании барсука значительно различается. Рыба составляет 29,7% потребленной биомассы, и, вероятно, самостоятельно барсуком не добывается, а поедается в виде падали. Барсук может подбирать мертвую рыбу на берегу водохранилища, мелкую рыбу, оставшуюся в ямках и бочагах после спада уровня воды, а также остатки добычи черного коршуна и орлана-белохвоста, охотящихся на побережьях

60 -i

Рис. 7. Значение кормов в питании барсука Дарвинского заповедника (п = 68)

(Калецкая, 1957; Горшков, 1997). Среди определенных видов наибольший вклад в питание барсука вносят окунь Perca fluviatilis (8,2% потребленной биомассы), лещ Abramis brama (7,7% потребленной биомассы) и щука Esox lucius (7,1 % потребленной биомассы).

Доля мелких млекопитающих и птиц составляет 4,5% и 1,6% потребленной биомассы соответственно. Из млекопитающих, обитающих на территории заповедника, в экскрементах барсука встречены остатки грызунов (рыжая полевка, водяная полевка) и насекомоядных (обыкновенная и средняя бурозубки, крот европейский). Грызуны поедаются барсуком чаще, чем насекомоядные (остатки отмечены в 28% и 16% проб соответственно), и их доля в питании выше (1,8% и 2,7% потребленной биомассы соответственно).

Растительные корма барсука в заповеднике представлены ягодами. В большинстве проб (19%) отмечены остатки ягод черники. Барсук поедает также и клюкву, но значительно реже (остатки отмечены в 1,5% проб). Доля ягод в питании барсука не велика и составляет 3,1% потребленной биомассы.

Остатки дождевых червей, одного из основных кормовых объектов барсука в Западной Европе (Kruuk, 1989; Goszczyñski et al, 2000; Kowalczuk et al., 2003; Palphramand et al., 2007), в экскрементах барсука в заповеднике нами не отмечены. Это позволяет предполагать, что дождевые черви не играют значительной роли в питании барсука на территории заповедника, по-видимому, вследствие своей низкой численности.

Таким образом, барсук в Дарвинском заповеднике потребляет достаточно широкий спектр кормов, как животного, так и растительного происхождения. Всего нами выделено 30 разновидностей корма, объединенных в 7 групп, сходные с таковыми в других точках ареала (Rooper, 1994; Kruuk, 1989; Goszczyñski et al., 2000; Boesi, Biancardi, 2002 и др.). Наибольшее значение в питании барсука в Дарвинском заповеднике имеют земноводные и рыба, которые суммарно составляют 80,7% потребленной биомассы.

Трофическая ниша барсука в Дарвинском заповеднике достаточно узка (значение индекса Левинса В = 2,8; при максимально возможном значении В = 7), что соответствует данным из других частей ареала (Goszczyñski et al., 2000; Lanszki, 2004; Rosalino et al., 2005; Palphramand et al., 2007).

Полученные нами данные соответствуют положению теории Госджински с соавторами Goszczyñski et al, 2000), в соответствии с которым в районе наших исследований (58°с.ш.) в питании барсука должны преобладать корма животного происхождения (дождевые черви и различные позвоночные). Но в условиях значительной заболоченности территории заповедника основным кормовым объектом барсука здесь служат не дождевые черви, как в западной Европе, а земноводные. Однако, значение индекса Левинса В, рассчитанного для 4 основных групп кормов барсука (Goszczyñski et al, 2000) на основании наших данных (В = 1,18) ниже такового, предложенного указанными авторами в своей модели (В = 2,5). Т.е. ширина трофической ниши барсука в районе наших исследований уже предсказанной Госджински с соавторами (Goszczyñski et al, 2000), что обусловлено высокой долей амфибий в питании барсука в заповеднике.

Высокую долю земноводных в питании барсука на территории Дарвинского заповедника можно рассматривать как региональную специализацию, обусловленную скудной для барсука кормовой базой заповедника.

6.2 Сезонные изменения пищевого спектра барсука

Доля разных видов кормов в питании барсука может меняться в зависимости от сезона. Однако, на протяжении всего периода активности основу питания барсука составляют земноводные. Их доля в питании несколько увеличивается с весны (46,1% потребленной биомассы) к осени (63,3% потребленной биомассы), но отмеченные различия не получили статистического подтверждения (Kruskal-Wallis test Н = 0,9, р = 0,63).

Доля второго по важности кормового ресурса - рыбы также изменяется в течение активного сезона. Наиболее активно барсук поедает рыбу весной (37,9% всей потребленной биомассы). Летом значение рыбы в питании уменьшается (6,7% потребленной биомассы), а осенью встречаемость рыбы и ее доля в питании несколько возрастает (16,8%). Отмеченные различия получили статистическое подтверждение (Kruskal-Wallis test Н = 10,0, р < 0,05).

Насекомые наибольшее значение в питании барсука играют в летний период, когда их доля составляет 12,9% потребленной биомассы. Весной и осенью доля насекомых составляет 4,1% и 4,9% соответственно. Эти различия также получили статистическое подтверждение (Kruskal-Wallis test Н = 6,3, р < 0,05). На протяжении всего периода активности барсука в заповеднике наибольший вклад в его питание среди насекомых вносят жуки-навозники р. Geotrupes.

Значение пресмыкающихся в питании барсука выше весной - 6,6% потребленной биомассы. Летом и осенью доля пресмыкающихся снижается до 1,7% и 1,2% потребленной биомассы соответственно. Отмеченные различия получили статистическое подтверждение (Kruskal-Wallis test Н = 10,2, р < 0,05).

Доля таких видов корма как мелкие млекопитающие, птицы и ягоды в питании барсука в заповеднике в разные сезоны изменяется незначительно (Kruskal-Wallis test Н = 5,4, р = 0,07; Kruskal-Wallis test Н = 1,0, р = 0,62; MannWhitney test U = 105,0, р = 0,23 соответственно).

Таким образом, весной в питании барсука обнаруживаются практически все группы корма, кроме ягод. Основными пищевыми объектами в этот сезон являются земноводные и рыба. Летом барсук в основном добывает лягушек, увеличивается также значение насекомых, мелких млекопитающих. По мере созревания ягод черники животное собирает и этот корм. Осенью барсук поедает в основном земноводных. Несколько возрастает значение рыбы в питании животного в этот период.

На протяжении всего активного периода барсука в Дарвинском заповеднике его трофическая ниша достаточно узка (значение индекса Левинса В изменяется от 2,25 до 2,75) и практически идентична при сравнении сезонов между собой. Наиболее разнообразно питание барсука весной (В = 2,75) и летом (В = 2,74). Осенью доля земноводных в питании барсука значительно возрастает, трофическая ниша наиболее узка в этот сезон (В = 2,25). Состав кормов и их участие в питании барсука в течение лета и осени практически

идентичны (индекс перекрытия трофических ниш Пианки а = 0,97). Несколько ниже сходство весенней и летней диет (а = 0,82), и весенней и осенней (а = 0,89).

Глава 7. Факторы, определяющие выбор барсуком мест для устройства

поселений

Анализ литературы показал, что на расположение поселений барсука могут оказывать влияние несколько различных факторов: почвенно-гидрологические условия и рельеф местности, степень развития растительного покрова и его мозаичность (Jepsen et al., 2005; Revilla et al., 2001; Virgos, Casanovas, 1999; Macdonald et al., 2004; Bicík et al., 2000 и др.), причем значение каждого из них может варьировать в разных участках ареала.

Наиболее важным, по мнению ряда исследователей, является механический состав почвы, значение которого они и оценивают на первом этапе (Revilla et al., 2001b; Hammond et al., 2001). Однако, часто исследования не подтверждают влияние этого фактора на выбор барсуком места для устройства убежища (Feore, Montgomery, 1999; Virgos, Casanovas, 1999; Bicík et al., 2000). Вероятно, отсутствие избирательности по отношению к механическому составу почвы обусловлено тем, что в пределах сравнительно небольших по площади районов исследования почвы различаются незначительно. Присутствие барсука в определенной точке ареала уже является показателем пригодности почвенно-гидрологических условий данной местности к устройству поселений. Если благоприятные почвы широко распространены в таком районе, то этот параметр не влияет на выбор места для поселения.

В условиях нашего района исследования почвенные условия, по-видимому, не оказывают сильного влияния на выбор барсуком местообитаний, вследствие значительной однородности территории, которая практически на всем протяжении сложена тонкими озерными глинистыми песками, покрытыми сверху слоем более однородного тонкого песка (Леонтьев, 1948). Который составляет и почвенную фракцию угольных ям. Поэтому мы сосредоточили внимание на таких факторах, как характеристики собственно угольных ям, а также растительном покрове ближайших окрестностей ям (соотношение площадей различных биотопов и протяженности экотонов).

Для анализа сходства биотопического состава окрестностей угольных ям разных классов мы использовали многомерное шкалирование. Значение таких параметров как протяженность экотонов в окрестностях угольных ям разных классов оценивали с помощью дискриминантного анализа, в который также включили площадь вала угольных ям. В анализе оценивалось две дискриминантные функции. Статистически значима только первая дискриминантная функция, которая объясняет 86 % дисперсии. Наибольший вклад в дискриминацию заселенных и неиспользуемых угольных ям вносят площадь угольной ямы и протяженность экотона лес-болото (рис. 8).

В Дарвинском заповеднике для барсука при выборе им места для устройства поселения важен размер угольной ямы. Этот параметр,

4 ~ ~~~ " " . единственный из

измеренных, отличает не только неиспользуемые 2барсуком угольные ямы от

]используемых, но и

временные поселения от | 0постоянных.

tВероятно, большая площадь

угольной ямы дает ■гвозможность для устройства

большего числа входов, что может быть важно для -» барсука. Наличие

-4-3-2-1 0 1 2 3 4

кой, нескольких систем ходов и

Рис. 8. Диаграмма рассеяния дискриминантных большого числа входов, их

функций: попеременное

О неиспользуемые угольные ямы (п = 14); использование дает барсуку

О временные поселения (п = 14); возможность избежать

О постоянные поселения (п = 9). смены поселения при

накоплении эктопаразитов в жилых камерах и ходах (Гептнер и др., 1967, Шибанов, 1986; Butler, Roper, 1996). Кроме того, так как удаленность гнездовой камеры от входных отверстий обеспечивает стабилизацию ее температурного режима (амплитуда суточных и сезонных колебаний температуры воздуха убывает по мере продвижения в глубь норы) (см. Главу 4), то болыпа л площадь угольной ямы позволяет расположить гнездовую камеру на необходимом для успешной зимовки расстоянии от входа.

Влияние этого фактора на размещение поселений барсука, вероятно, носит локальный характер, т.к. в большинстве популяций убежища размещаются в естественных возвышениях рельефа, размеры которых значительно превышают таковые угольных ям. Это же можно отнести и к такому параметру как высота насыпи угольных ям, который в условиях Дарвинского заповедника также влияет на размещение поселений барсука. По полученным результатам можно сказать, что барсук избегает устраивать свои убежища в угольных ямах, высота которых не достигает 1 м (х2 = 8,6, df = 3, р = 0,039), а в более высоких валах могут располагаться как временные, так и постоянные поселения.

Если рассмотренные нами характеристики угольных ям оказывают влияние на размещение поселений барсука только в условиях Дарвинского заповедника, то остальные рассмотренные факторы часто определяют выбор животным местообитаний в других участках ареала. Одним из таких условий является наличие на поселениях барсука растительного покрова (подрост деревьев, кустарники и травянистая растительность), повышающего защитные условия местообитания. Важное значение данного фактора отмечается для большинства изученных популяций (Иванова, 1959; Feore, Montgomery, 1999; Virgos, Casanovas, 1999 Bicik et al., 2000; Revilla et al., 2001; Jepsen et al., 2005). В Дарвинском заповеднике барсук также предпочитает занимать угольные ямы с более развитой растительностью (мы считаем возможным говорить о влиянии

этого параметра на выбор животным мест для устройства убежищ,

поскольку при

статистической проверке этой гипотезы практически достигнут 5% уровень значимости, = 3,66, с1Г = 1, р = 0,055). Для некоторых популяций отмечена приуроченность поселений барсука к определенным биотопам (убежища могут

располагаться как

собственно в

предпочитаемых биотопах, так и в непосредственной близости от них). Это наличием предпочитаемого

Рис. 9. Сходство биотопического состава окрестностей угольных ям разных классов: • неиспользуемые угольные ямы (п. = 15) © временные поселения (п = 10) О постоянные поселения (п = 10) может быть вызвано различными причинами: корма, благоприятными защитными условиями. Иногда такая связь объясняется приуроченностью данного биотопа к предпочитаемому барсуком типу почвы (МассЬпаМ ег а!., 2004а и др.). В своих исследованиях мы не обнаружили подобной избирательности (рис. 9), что, вероятно, связано со значительной однородностью территории (преобладанием влажных и переувлажненных биотопов).

Предпочтение барсуком в некоторых участках ареала мозаичных местообитаний (сочетания лесных участков с открытыми пастбищами или лугами) обусловлено тем, что в лесных участках барсук находит благоприятные защитные условия для устройства поселений, а на пастбищах - основной корм (дождевые черви) (Кгшдк, 1989; Ра1рЬгатапс1 й а1., 2007 и др.). По результатам нашей работы можно сделать вывод о том, что в Дарвинском заповеднике барсук также предпочитает мозаичные участки. На это указывает большая протяженность экотона лес-болото в окрестностях занятых угольных ям. Значение экотона лес-болото определяется наличием здесь основного кормового объекта барсука в заповеднике - земноводных (доля которых в питании барсука в заповеднике составляет более 50 % потребленной биомассы - см. Главу 6). В условиях значительной заболоченности территории заповедника наибольшей численности земноводные достигают в краевых участках болот, граничащих с лесными участками (Николаев, 2007), то есть как раз в экотоне лес-болото.

Подводя итог данной главы можно сказать, что наиболее важными факторами, определяющими пространственное распределение поселений барсука в Дарвинском заповеднике являются протяженность экотона лес-болото в окрестностях угольной ямы, площадь и высота вала угольной ямы и, вероятно, наличие развитого растительного покрова на ней.

Выводы:

1. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике по сравнению с другими участками ареала характеризуются небольшими размерами и близким залеганием ходов и гнездовых камер к поверхности почвы. Тем не менее, температура воздуха в норе в период зимнего сна барсука остается достаточно высокой. Температурный режим норы отличается от такового приземной атмосферы более плавным изменением температуры на протяжении всего периода наблюдений и меньшей амплитудой суточных и сезонных колебаний температуры.

2. Температура грунта угольной ямы превышает таковую песчаного грунта в среднем на 0,5°С. Несмотря на то, что различия невелики, этот фактор, тем не менее, может влиять на условия зимовки барсука в угольных ямах и глубину расположения ходов в них.

3. Как и на других участках ареала, поселения барсука в заповеднике по характеру использования можно разделить на временные и постоянные. Постоянные убежища характеризуются большими размерами и большим числом входов, так как они используются барсуком на протяжении нескольких лет подряд, а в течение года чаще, чем временные.

4. Барсук в Дарвинском заповеднике потребляет достаточно широкий спектр кормов, как животного, так и растительного происхождения. Основу питания барсука на протяжении всех сезонов составляют земноводные (51 % потребленной биомассы). Трофическая ниша барсука в заповеднике достаточно узка (значение индекса Левинса В = 2,8; при максимально возможном значении В = 7), что обусловлено высокой долей амфибий в питании животного. Высокую долю земноводных в питании барсука на территории Дарвинского заповедника можно рассматривать как региональную специализацию, обусловленную скудной для барсука кормовой базой заповедника.

5. Факторами, определяющими выбор барсуком угольных ям для устройства поселений, являются протяженность экотона лес-болото в окрестностях ямы, площадь угольной ямы, высота вала угольной ямы и, вероятно, обилие растительности на яме. Не выявлено зависимости от биотопического состава окрестностей угольной ямы и соотношения площадей различных биотопов.

6. Принятое в Дарвинском заповеднике, а также ряде других мест проведение учета численности барсука в мае-июне может приводить к ошибочным оценкам, так как совпадает с периодом наиболее активного посещения поселений животным.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи:

1. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. Микроклимат нежилой зимовальной норы барсука Meies meles (Carnivora: Mustelidae) в Дарвинском заповеднике (Вологодская область) II Известия РАН. Серия биологическая. 2008. № 5. -С. 569-573.

2. Сидорчук Н.В. Характеристика поселений барсука в Дарвинском государственном биосферном заповеднике // Вестник Череповецкого государственного университета. 2003. № 2. - С. 13-18.

Тезисы:

3. Сидорчук Н.В. К характеристике поселений барсука в Дарвинском государственном заповеднике // Териофауна России и сопредельных территорий: матер. VII съезда Териологич. об-ва. М., 2003. - С. 318-319.

4. Сидорчук Н.В. Питание барсука (Meles meles) в Дарвинском биосферном заповеднике // Тезисы докладов победителей открытого конкурса на лучшую студенческую работу. Череповец. 2004. - С. 128-129.

5. Сидорчук Н.В. Барсук (Meles meles) в Дарвинском биосферном заповеднике // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: матер, науч.-практ. конф. М., 2005. - С. 224-225.

6. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. К характеристике поселений барсука (Meles meles) в Дарвинском заповеднике // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. Пущино. 2006. - С. 312.

7. Сидорчук Н.В., Кашина С.А., Рожнов В.В. К характеристике питания барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике // Териофауна России и сопредельных территорий: матер. VIII съезда Териологич. об-ва. М., 2007.-С. 456.

8. Сидорчук Н.В., Волченко А.Е., Рожнов В.В. Опыт использования фотоловушек при изучении поведенческой экологии барсука Meles meles II Териофауна России и сопредельных территорий: матер. VIII съезда Териологич. об-ва. М., 2007. - С. 455.

9. Sidorchuk N.V., Rozhnov V.V. Some features of the European badger (Meles meles) ecology in Darwin reserve, north-west of European Russia // Book of Abstracts. 25th Mustelid Colloquium. Trebon, 2007. P. 43.

10. Sidorchuk N.V., Rozhnov V.V. Some aspects of badger (Meles meles), red fox (Vulpes vulpes) and raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) interactions in badger setts in Darwin reserve, north-west of European Russia // Book of Abstracts. 25th Mustelid Colloquium. Trebon, 2007. P. 74.

Подписано в печать 15.10.2008 г.

Печать трафаретная

Заказ № 954 Тираж: 120 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидорчук, Наталья Валерьевна

Введение.

Глава 1. Некоторые аспекты экологии европейского барсука в разных частях ареала.

Глава 2. Характеристика района исследования (особенности условий обитания барсука в Дарвинском заповеднике).

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике

4.1 Характеристика поселений барсука в Дарвинском заповеднике.

4.2 Устройство поселений барсука в угольных ямах.

4.3 Микроклимат нежилой зимовальной норы барсука.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике"

Вопросам биологии и экологии европейского барсука {Meles meles L. 1758) посвящено значительное количество работ как на территории бывшего СССР, так и за рубежом. Подробно описана географическая изменчивость этого вида (Гептнер и др., 1967; Абрамов, 2001 и др.), численность в различных точках ареала (Горшков, 1997; Goszczynski, 1999; Kowalczyk et al, 2000 и др.), питание (состав кормов, сезонные, региональные и многолетние изменения в рационе) (Иванова, 1962; Горшков, 1978; Туманов, Смелов, 1980; Kruuk, Parish, 1981; Pigozzi, 1991; Сидорович, 1997 и др.). Для некоторых популяций описано строение и микроклимат поселений, хотя этому вопросу уделено значительно меньше внимания в литературе (Лихачев, 1956; Горшков, 1997; Moore, Roper, 2003). Более подробно рассмотрены стратегии использования поселений и их функциональная классификация (Thornton, 1988; Kruuk, 1989; Revilla et al., 2001b и др.). Ряд работ посвящен изучению поведения животного, его суточной активности (Woodroffe et al., 1993; Goszczynski et al., 2005; Fell et al., 2006 и др.). Описан размер участка обитания и факторы, его определяющие, а также особенности социальной и пространственной организации популяций барсука в разных частях ареала. (Kruuk, Parish, 1982; Rodrigues et al., 1996; Kowalczuk et al., 2003 и др.).

Значительная изменчивость социальной организации популяций барсука в разных частях ареала, отсутствие кооперации членов в группе и четкой социальной структуры поставили вопрос о причинах и механизмах формирования группового образа жизни у европейского барсука. Для зарубежных исследователей этот вид стал одним из модельных объектов при изучении эволюции социальности у хищных млекопитающих(Кгиик, 1989; Woodroffe, Macdonald, 1993; Stewart et al, 2002; Macdonald et al., 2004a).

На основе результатов исследования этого вида в Великобритании сформулирована гипотеза распределения ресурсов (Resource Dispersion Hypothesis - RDH)(Kruuk, 1978b; Macdonald et al., 2004a), объясняющая формирование группового образа жизни животных разных видов в тех случаях, когда этот феномен нельзя объяснить с точки зрения взаимной выгоды, получаемой членами группы при различной деятельности.

Основные социальные взаимодействия между членами одной группы происходят около поселений (Kruuk, 1989 и др.), что отражает их важную роль в жизни барсука. По мнению некоторых исследователей, именно совместное использование убежищ является ведущим фактором возникновения социального образа жизни у этого вида (Roper, 1992).

Распространение вида в пределах ареала также связано с привязанностью барсука к поселениям (Feore, Montgomery, 1999 и др.), поскольку ведущим фактором, определяющим присутствие барсука в определенной местности, являются благоприятные для устройства поселений почвенно-гидрологические условия. В области с неблагоприятными условиями норения распространению барсука может способствовать деятельность человека: животные используют для устройства поселений и различные созданные им неровности рельефа (Чащин, 1997; Горшков, 1997; Соловьев, 2008; Bicik et al., 2000).

Следует отметить, что европейский барсук один из немногих видов хищных млекопитающих, успешно приспосабливающихся к антропогенным изменениям окружающей среды. Так наибольшей численности достигает популяция южных районов Великобритании (Macdonald, Newman, 2002), которые практически полностью преобразованы в сельскохозяйственные угодия.

Территория Дарвинского заповедника также может служить примером благоприятного влияния деятельности человека на численность барсука. С точки зрения природных условий (равнинный рельеф, близкий уровень залегания грунтовых вод и высокая степень заболоченности) заповедник является неблагоприятным для обитания барсука. Однако, этот вид является обычным в заповедника. Свои убежища барсук устраивает в угольных ямах -остатках земляных холмов для выжига древесного угля. На северо-западе европейской части России промысел выжига древесного угля был широко распространен и барсук, по-видимому, активно использует угольные ямы. Однако сведения об особенностях строения и микроклимата убежищ барсука в угольных ямах, а также их использование животным отсутствуют.

Территорию Дарвинского заповедника отличает высокая плотность угольных ям, которых здесь насчитывается около 2 тысяч. Считается что барсук не испытывает недостатка в местах норения (Калецкая, 1973). Но вопрос о факторах, определяющих выбор барсуком угольных ям для поселений, остается открытым. Вопросы распределения поселений на местности и выявления определяющих его факторов рассматриваются лишь в единичных работах. Малочисленны также сведения о сезонной динамике использования убежищ барсуком. Данные факты определяют актуальность нашей работы.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности строения и микроклимата поселений барсука в угольных ямах.

3. Описать использование поселений барсуком (сезонная и многолетняя динамика).

4. Выявить факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для устройства поселений: a. оценить различия биотопического состава окрестностей угольных ям, используемых и неиспользуемых барсуком; b. выявить параметры, по которым различаются угольные ямы, используемые и неиспользуемые барсуком.

5. Оценить кормовую базу барсука

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. б. н. В1В. Рожнову за поддержку на всех этапах работы. Особую благодарность диссертант приносит с. н. с. ГПЗ "Рдейский" к.б.н. Н.А. Завьялову, чьи идеи во многом определили направление исследований. Автор благодарит м.н.с. ИСиЭЖ СО РАН Д.А. Васенькова за помощь при изучении строения поселений, терпение, поддержку и консультации при подготовке текста диссертации, выпускницу ЧТУ С.А. Кашину за помощь при проведении копрологического анализа, аспирантку ИПЭЭ Н.А. Васильеву за помощь при выборе методов статистического анализа.

Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ РАН за ценные советы и обсуждение работы, а также друзьям и коллегам по стационару за поддержку: Д.Ю. Милосердову, к.б.н. Ю.Н. Нагайцевой, М.В. Бабушкину. Диссертант благодарит за поддержку при проведении исследований ветерана Дарвинского заповедника к.б.н. M.JL Калецкую и дирекцию заповедника.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сидорчук, Наталья Валерьевна

116 Выводы

118

Заключение.

Анализ литературы показал, что на расположение поселений барсука могут оказывать влияние несколько различных факторов. Наиболее важным, по мнению ряда исследователей, является механический состав почвы, значение которого они и оценивают на первом этапе (Revilla et al., 2001b; Hammond et al., 2001). Однако, часто исследования не подтверждают влияние этого фактора на выбор барсуком места для устройства убежища (Feore, Montgomery, 1999; Virgos, Casanovas, 1999; Bicik et al., 2000). Вероятно, отсутствие избирательности по отношению к механическому составу почвы обусловлено тем, что в пределах сравнительно небольших по площади районов исследования почвы различаются незначительно. Присутствие барсука в определенной точке ареала уже является показателем пригодности почвенно-гидрологических условий данной местности к устройству поселений. Если благоприятные почвы широко распространены в таком районе, то этот параметр не влияет на выбор места для поселения.

Статистически подтверждается выбор барсуком определенного типа почвы в районах с мозаичным почвенным покровом (Macdonald et al., 2004а), или при проведении исследования на обширной территории (Jepsen et al., 2005). При сопоставлении результатов различных исследований можно отметить, что в большинстве случаев барсук устраивает убежища в песчаных, легких для рытья почвах (Лихачев, 1956; Бородин, 1981; Virgos, Casanovas, 1999; Revilla et al., 2001b; Macdonald et al., 2004a и др.), хотя

1,4 1.2 1,0 0,8 0,6 0,4 ^ 0,2 I 0,0 о E

О -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

Dimension 1

Рис. 22. Конфигурация биотопического состава окрестностей угольных ям разных классов: • неиспользуемые угольные ямы (n = 15); © временные поселения (п =10); О постоянные поселения (п = 10) может поселяться и в суглинках (Bicik et al., 2000). В условиях нашего района исследования почвенные условия, по-видимому, не оказывают сильного влияния на выбор барсуком местообитаний, вследствие значительной однородности территории, которая практически на всем протяжении сложена тонкими озерными глинистыми песками, покрытыми сверху слоем более однородного тонкого песка (Леонтьев, 1948, Фортунатов, 1974). Песок составляет почвенную фракцию и угольных ям, где барсук устраивает свои поселения.

В Дарвинском заповеднике для барсука при выборе им места для устройства поселения важен размер угольной ямы. Этот параметр, единственный из измеренных, отличает не только неиспользуемые барсуком угольные ямы от используемых, но и временные поселения от постоянных. Вероятно, большая площадь угольной ямы дает возможность для устройства большего числа входов, что может быть важно для барсука. Наличие

• -т-—о° о •

О • о о о

4 °СР о о ° • • о •

•о. 0 * • о О

• ■ ■ — к

-1

-з О О О О оо О о ^о о о о

-3

-2

-1 О

Root 1

Рис. 23. Диаграмма рассеяния дискриминантных функций: • неиспользуемые угольные ямы (п = 14);©временные поселения (п 14); О постоянные поселения (п = 9). нескольких систем ходов и большого числа входов, их попеременное использование дает барсуку возможность избежать смены поселения при накоплении эктопаразитов в жилых камерах и ходах.

Кроме того, так как удаленность гнездовой камеры от входных отверстий обеспечивает стабилизацию ее температурного режима (амплитуда суточных и сезонных колебаний температуры воздуха убывает по мере продвижения в глубь норы)(см. Главу 4), то большая площадь угольной ямы позволяет расположить гнездовую камеру на необходимом для успешной зимовки расстоянии от входа.

Это же можно отнести и к такому параметру как высота насыпи угольных ям, который в условиях Дарвинского заповедника также влияет на размещение поселений барсука. По полученным результатам можно сказать, что барсук избегает устраивать свои убежища в угольных ямах, высота которых не достигает 1 м. А в более высоких валах могут располагаться как временные, так и постоянные поселения.

Одним из подобных условий является наличие на поселениях барсука растительного покрова (подрост деревьев, кустарники и травянистая растительность), повышающего защитные условия местообитания. Важное значение данного фактора отмечается для большинства изученных популяций (приложение, табл. 4). Исключение составляет один из районов южной Англии (Витамский лес), где убежища барсука часто располагаются в участках смешанного леса без развитого подроста и подлеска (Macdonald et al., 2004а). Вероятно, это следствие длительного отсутствия естественных врагов на данной территории. В Дарвинском заповеднике барсук также предпочитает занимать угольные ямы с более развитым подростом и подлеском (мы считаем возможным говорить о влиянии этого параметра на выбор животным мест для устройства убежищ, поскольку при статистической проверке этой гипотезы практически достигнут 5 % уровень значимости).

Для некоторых популяций отмечена приуроченность поселений барсука к определенным биотопам (убежища могут располагаться как собственно в предпочитаемых биотопах, так и в непосредственной близости от них). Что может быть вызвано различными причинами: наличием предпочитаемого корма, благоприятными защитными условиями. Иногда такая связь объясняется приуроченностью данного биотопа к предпочитаемому барсуком типу почвы (Macdonald et al., 2004а и др). В своих исследованиях мы не обнаружили подобной избирательности, что, вероятно, связано со значительной однородностью территории (преобладанием влажных и переувлажненных биотопов).

Предпочтение барсуком в некоторых участках ареала мозаичных местообитаний (сочетания лесных участков с открытыми пастбищами или лугами) обусловлено тем, что в лесных участках барсук находит благоприятные защитные условия для устройства поселений, а на пастбищах - основной корм (дождевые черви) (Kruuk, 1989 и др.). По результатам нашей работы также можно сделать вывод о том, что барсук в Дарвинском заповеднике предпочитает мозаичные участки, на что указывает большая протяженность экотона лес-болото в окрестностях занятых угольных ям. Значение экотона лес-болото определяется наличием здесь основного кормового объекта барсука в заповеднике - земноводных (доля которых в питании барсука в заповеднике составляет более 50 % потребленной биомассы (см. Главу 6)). В условиях значительной заболоченности территории заповедника наибольшей численности земноводные достигают в краевых участках болот, граничащих с лесными участками (Николаев, 2007).

Вероятно, также важным параметром, определяющим выбор барсуком места для устройства поселения, может быть близость других жилых убежищ. Или иначе - расстояние до ближайшего соседа. Однако значение этого фактора не подтверждается рядом исследований (Feore, Montgomery, 1999; Revilla et al., 2001b), а некоторые ученые и вовсе не учитывают его при описании размещения убежищ барсука (Virgos, Casanovas, 1999; Bicik et al., 2000). Вероятно, это может быть связано со значительными трудностями при оценке данного параметра (возможно, необходимо знать не только размеры и расположение участков разных групп, но и историю возникновения поселений). Поскольку мы не обладаем даже точными сведениями о размере участка обитания барсука в заповеднике, то не можем включать данный параметр в исследование.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидорчук, Наталья Валерьевна, Москва

1. Абрамов А.В. Заметки по систематике сибирских барсуков (Mustelidae, Meles)// Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. СПб., 2001. С. 221-233.

2. Абрамов А.В., Савельев А.П., Сотников В.Н., Соловьев В.А. Распространение двух видов барсуков (Mustelidae: Meles) в европейской части России // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб: ЗИН РАН, 2003. - С. 5-9.

3. Алгульян С.Г. Питание и сезонные особенности образа жизни крымского барсука (М. meles L.) // Зоол. журн., 1940. Т. XX. №. 3. С. 32-45.

4. Алисов В.П. Принципы климатического районирования СССР// Изв. АН СССР. Серия геогр. 1959. №6. С.118- 125.

5. Ансберг Е.А. Материалы к изучению режима верхнего горизонта грунтовых вод Молого Шекснинского междуречья // Тр. Почв, ин-та АН СССР. - М. 1940. т. 16. С.115 - 120.

6. Астафьев А.А., Потиха Е.В. Размещение нор барсука в юго-восточной части Сихоте-Алинского заповедника// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 295-297.

7. Атлас чешуи костистых рыб // Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Т. XLVI. Под ред. П.А. Дрягина. JL: Изд-во ВНИОРХ, 1958. 105 с.

8. Барышников Г.Ф. Подсем. Барсуковые Melinae // Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. - СПб., 2001. С. 171-189.

9. Блузма П.П., Баранаускас К.С. Динамика численности, плотность населения и использование популяций лесных хищных млекопитающих Литовской ССР// Матер. IV съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. Т.З. М., 1986.-С. 5-7.

10. Ю.Бородин П.Л. Распределение и учет барсука, лисицы и енотовидной собаки в Мордовском заповеднике// Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. — М., 1981. С. 58-69.

11. Бородин П.Л. Сравнительная экология барсука, лисицы и енотовидной собаки и их биоценотическое значение в Мордовском заповеднике// Автореферат дисс. .к. б. н. Москва, 1985. 16 с.

12. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. -186 с.

13. Буневич А.Н. Сравнительная характеристика питания норных хищников Беловежской пущи // Матер. IV съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. Т.З.-М., 1986. С. 41-42.

14. Владыченский С. А. Почвенно-мелиоративная характеристика прибрежной территории Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника. Вологда, 1968. С.182 - 215.

15. Волченко А.Е., Волченко Н.Н. Экологические аспекты использования поселений европейским барсуком на Северном Кавказе// Млекопитающие горных территорий: матер. Межд. конф. М.: Т-во науч. изд-й КМК, 2005. С.43-48.

16. Воронов Н.П. Из наблюдений над роющей деятельностью млекопитающих в лесу//Почвоведение, 1953, № 10. С. 74-78.

17. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Под ред. В.Г. Гептнера и Н.П. Наумова. Т 2 (часть первая). М.: Высшая школа, 1967. -1004 с.

18. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учеб. пособие. Под ред. М.М. Тихомировой. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. - 246 с.

19. Горшков П.К., Зарипов Р.З. Роль береговой полосы водохранилища в жизни некоторых видов охотничье-промысловых животных// Вопросыформирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. Москва, 1969. С. 96-112.

20. Горшков П.К., Хорин С.И. Экология барсука на Северном Кавказе// Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. С. 49-51.

21. Горшков П.К. Спектр основных годичных явлений в жизни барсука в ТАССР// Сезонное развитие природы. М., 1976. С. 36-37.

22. Горшков П.К. Многолетние и сезонные изменения в питании барсука Волжско-Камского госзаповедника// Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. С. 79-95.

23. Горшков П.К. Барсук в биоценозах Республики Татарстан. -Казань: Изд-во Табигать, 1997. 176 с.

24. Григорьев Н.Д., Теплов В.П. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае// Тр. общ-ва естествоиспытателей при Казанском госуниверситете. 1939. Т. 56. вып. 1-2. С. 101-195.

25. Данилов П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, упр., охрана. М.: Наука, 2005. - 340 с.

26. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976.-256 с.

27. Дворников М.Г., Дворникова Н.П., Коробейникова В.П. Особенности растительности в поселениях барсука {Meles meles L.) на Южном Урале// Экология, 1994, № 5-6. С. 108-109.

28. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных// Ботанический журнал, 1968, № 2. С.214-222.

29. Иванова Г.И. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки// Вопросы экологии, географии и систематики животных. Под ред. проф. А.Г. Банникова. М., 1959. С. 87-105.

30. Иванова Г.И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике// Материалы по фауне и экологии животных. -М., 1962. С. 210-256.

31. Ивантер Э.В. К изучению барсука на северном пределе ареала // Труды госзаповедника «Кивач» вып. 2. Петрозаводск: Карелия, 1973. С. 164-173.

32. Калецкая M.JI. Роль режима Рыбинского водохранилища в жизни млекопитающих Дарвинского заповедника// Труды Дарвинского государственного заповедника. Выпуск IV. Вологда, 1957. С. 7-78.

33. Калецкая M.JI. Некоторые особенности экологии млекопитающих, обусловленные заповедным режимом// Труды Дарвинского государственного заповедника. Выпуск XI. — Вологда, 1973. С. 5-12.

34. Калецкая М.Л., Немцева С.Ф., Скокова Н.Н. Дарвинский заповедник// Заповедники Европейской части РСФСР. Ч. 1. М.: Мысль, 1988. С. 151-183.

35. Калецкая M.JI., Тупицина Л.Ф. Млекопитающие // Фауна Дарвинского заповедника. Флора и фауна заповедников СССР. М., 1988. С. 58 - 64.

36. Карпова Н.В. Сравнительная экология хищных зверей (барсука, лисицы, енотовидной собаки) в Дарвинском заповеднике. Дипломная работа. -Ижевск, 1984. Рукопись. Библиотека ДГЗ.

37. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч. У., Клекка У. Р. и др. Факторный, дискриминантныи и кластерный анализ. Пер. с англ. Под ред. И. С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

38. Колосов A.M. Почвенно-грунтовые условия и их значение для нор млекопитающих (лиса, барсук)// Природа и социалистическое хозяйство, 1935. Т. 7.-54 с.

39. Корнеев А., Кричевская Ц. Барсук на Украине// Охота и охотничье хозяйство, 1965, № 4. С. 13-14.

40. Кузнецов А.В., Зеленецкий Н.М., Рыбникова И.А., Немцева Н.Д., Калуцкова Н.Н. Очерк природных условий Дарвинского заповедника// Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. Выпуск XVI. Череповец, 2006. С. 5-19.

41. Лакин Г.Ф. Биометрия. Издание четвертое. М.: Высшая школа, 1990.-350 с.

42. Леонтьев A.M. Основные закономерности распространения растительности Молого Шекснинского междуречья до образования Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника на Рыбинском водохранилище. - М., 1949. С. 9 - 32.

43. Леонтьев A.M., Успенская А.А., Куражковский Л.Н., Кутова Т.Н. Растительность и почвы // Дарвинский заповедник. Вологда, 1957. С. 20 -68.

44. Милицкий В.А. Пространственное распределение барсука в Башкортостане// Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. С. 233-234.

45. Минаков И.А. Барсук {Meles апакита Temmink, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы) // Автореферат дисс. .к. б. н. Красноярск, 2004. 26 с.

46. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. -М.: Мир, 1992. 184 с.

47. Москвитин С.С., Москвитина Н.С., Мисуркин О.Н., Павленко Ж.И. Некоторые особенности экологии барсука Томского приобья // Матер, пятого съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. Т. 2. -М., 1990. С. 66-69.

48. Николаев В.И. Некоторые особенности экологии амфибий в условиях болот Верхневолжья // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 9. С. 1113-1118.

49. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Некоторые черты зимней экологии степной пищухи в заповеднике «Оренбургский» // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2000. Т. 105. № 6. С. 17-24.

50. Никольский А.А., Хуторской М.Д. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // Доклады академии наук. 2001. Т. 378. № 1. С. 138-141.

51. Никольский А.А., Савченко Г.А. Изменения температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология. 2002. № 2. С. 120125.

52. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1956. 293 с.

53. Поддубная Н. Я. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов Южного Сихоте-Алиня. Череповец: Изд-во ЧГПИ им. А. В. Луначарского, 1995. — 121с.

54. Полякова А.Д., Приклонский С.Г. Размещение и численность барсука в Европейской части РСФСР// Труды Окского заповедника. Рязань, 1975. С. 56-67.

55. Проект организации и развития лесного хозяйства Дарвинского государственного заповедника. — Тверь, 1991.

56. Ремезов Н.П. Зависимость между почвенными условиями местопроизрастания и типами леса на примере Молого-Шекснинского полесья// Почвоведение, 1955, № 8. С. 26-37.

57. Ружиленко Н.С. Оценка плотности поселения и экология барсука Каневского заповедника// Проблемы изучения и охраны заповедных экосистем. Раков, 1988. С. 121-123.

58. Савинов В.А., Воропанова Т.А. Животный мир // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С.300 - 322.

59. Сержанин И.В. Млекопитающие Белорусской ССР. — Минск: Изд-во Академии Наук Белорусской ССР, 1955.-311 с.

60. Сидорович В.Е. Куньи в Беларуси. Эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Минск: Золотой улей, 1997. - 282 с.

61. Соколов Е.А. Корма и питание промысловых зверей и птиц// Охотничьи животные. Вып.1. 1949. С. 155- 165.

62. Соловьев В.А. Распределение поселений барсука в условиях пересеченной местности// Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докладов десятой молодежной научной конф-и. — Сыктывкар, 2003. С. 203-204.

63. Соловьев В.А. Биология и хозяйственное значение барсуков

64. Вятско-Камского междуречья. Автореферат диссертации . к.б.н.1. Балашиха, 2008. 23 с.

65. Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae). -Новосибирск: Наука, 1977. 280 с.

66. Туманов И.Л., Смелов В.А. Кормовые связи куньих на северо-западе СССР// Зоологический журнал, 1980, № 10. С.1536-1543.

67. Филипьечев А.О. Эколого-фаунистическая характеристика хищных млекопитающих сем. куньи (Carnivora, Mustelidae) севера нижнего Поволжья // Автореферат дисс. .к.б.н. — Саратов, 2006. — 24 с.

68. Филипьечев А.О., Беляченко А.В. Некоторые особенности экологии барсука на северо-западе Саратовской области// Известия Саратовского гос. университета. — Саратов, 2001. С. 369-372.

69. Филипьечев А.О., Беляченко А.В. Сезонная динамика экологии барсука на севере Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: сб. науч. статей. Вып. 5. Саратов: Научная Книга, 2002а. С. 41-44.

70. Форту нов М.А. Физико- географический очерк Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника. Выпуск XII Вологда: Северо-западное книжное изд-во, 1974. С. 5-19.

71. Чащин П.В. Пути повышения плотности населения барсука в лесах Южного Урала// Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. — Уфа, 1997. С. 233-234.

72. Чащин П.В. Некоторые факторы, определяющие пространственно-временную организацию поселений барсука в Ильменском заповеднике// Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 263-265.

73. Шибанов В.В. Барсук {Meles meles L.), корсак {Vulpes corsac L.) и лисица {Vulpes vulpes L.) Барабинско-Кулундинской низменности (экология, этология, биоценотическое и практическое значение). Автореферат диссертации.к.б.н. Новосибирск, 1989. -21 с.

74. Юдин В.Г. Барсук на Дальнем Востоке СССР// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. — М.: Наука, 1979. С. 353-354.

75. Юргенсон П.Б. Барсук// Пушные звери СССР. М., 1932. - 28 с.

76. Юргенсон П.Б. Биология, практическое значение барсука// Млекопитающие Советского Союза, Т. II. Ч. 1. Морские коровы и хищные. -М.: Высшая школа, 1967. С. 837-850.

77. Bicik V., Foldynova S., Matyastik T. Distribution and habitat selection of badger {Meles meles) in southern Moravia// Biologika 38, 2000. P. 29-40.

78. Blackwell P. G., Macdonald D. W. Shapes and sizes of badger territories// Oikos 89, 2000. P. 392-398.

79. Boesi R., Biancardi C.M. Diet of the Eurasian badger Meles meles (Linnaeus, 1758) in the Natural Reserve of Lago di Piano, nothern Italy// Mammalian Biology 67, 2002. P. 120-125.

80. Bmseth H., Knutsen В., Bevanger K. Spatial organization and habitat utilization of badgers Meles meles: effects of food patch dispersion in the boreal forest of central Norway// Zeitschrift fur Saugetierkunde 62, 1997. P. 12-22.

81. Bueching C.D., Stopka P., Macdonald D.W. The social function of allo-marking in the European badger {Meles meles)!I Behaviour 140, 2003. P. 965-980.

82. Butler J.M., Roper T.J. Ectoparasites and sett use in European badgers// Animal Behaviour 52, 1996. P. 621-629.

83. Cheeseman C.L., Wilesmith J.W., Stuart F.A., Mallinson P.J. The dynamics of tuberculosis in a naturally infected badger population. // Mammal Rev. 1988, Vol. 18, № 1.-P. 61-72.

84. Clark M. Badgers. Bookcraft, London, 1994. 128 P.88. da Silva J., Woodroffe R., Macdonald D.W. Habitat, food availability and group territoriality in the European badger, Meles melesll Oikos 95, 1993. P. 558-564.

85. Delahay R.J., Brown J.A., Mallinson P.J., Spyvee P.D., Handoll D., Rogers L.M., Cheeseman C.L. The use of marked bait studies of the territorial organization of the European badger {Meles meles)!7 Mammal Review 30, 2000. P. 73-87.

86. Do Linh San E., Ferrari N., Weber J.-M. Spatio-temporal ecology and density of badgers Meles meles in the Swiss Jura Mountains// European Journal of Wildlife Research 53, 2007. P. 265-275.

87. Doncaster C. P. What determines territory configurations of badgers ?// Oikos 93, 2001. P. 497-498.

88. Doncaster C. P., Woodroffe R. Den sites can determine shape and size of badger territories: implications for group living// Oikos 66, 1993. P. 88-93.

89. Fedriani J. M., Ferreras P., Delibes M. Dietary response of the Eurasian badger, Meles meles, to a decline of its main prey in the Donana National ParkII Journal of Zoology 245, 1998. P. 214-218.

90. Fedriani J. M., Palomares F., Delibes M. Niche relations among three sympatric Mediterraean carnivores// Oecologia 121, 1999. P. 138-148.

91. Fell R.J., Buesching C.D., Macdonald D.W. The social integration of European badger {Meles meles) cubs into their natal group// Behaviour 143, 2006. P. 683-700.

92. Feore S., Montgomery W.I. Habitat effects on the spatial ecology of the European badger {Meles meles)/I Journal of Zoology 247, 1999. P. 537-549.

93. Fischer C., Ferrari N., Weber J.-M. Exploitation of food resources by badgers {Meles meles) in the Swiss Jura Mountains// Journal of Zoology 266, 2005. P. 121-131.

94. Goszczynski J. Studies on the food of foxes// Acta Theriologica 19, 1974. P. 1-18.

95. Goszczynski J., J^drzejewska В., J^drzejewski W. Diet composition of badgers {Meles meles) in a pristine forest and rural habitats of Poland compared to other European populations// Journal of Zoology 250, 2000. P. 495-505.

96. Goszczynski J., Wojtowicz I. Annual dynamics of den use by red fox Vulpes vulpes and badgers Meles meles in central Poland// Acta Theriologica 46, 2001. P. 407-417.

97. Goszczynski J., Juszko S., Pacia A., Skoczynska J. Activity of badgers {Meles meles) in Central Poland// Mammalian Biology 70, 2005. P. 1-11.

98. Hammond R.F., McGrath G., Martin S.W. Irish soil and land-use classification as predictors of numbers of badgers and badger setts// Preventive Veterinary Medicine 51, 2001. P. 137-148.

99. Jepsen J.U., Madsen A.B., Karlsson M., Groth D. Predicting distribution and density of European badger {Meles meles) setts in Denmark// Biodiversity and conservation 14, 2005. P. 3235-3253.

100. Johnson D.D.P., Macdonald D.W., Newman C., Morecroft M.D. Group size versus territory size in group-living badgers: a large-sample field test of the Resource Dispersion Hypothesis// Oikos 95, 2001. P. 265-274.

101. Johnson D.D.P., Jetz W., Macdonald D.W. Environmental correlates of badger social spacing across Europe// Journal of Biogeography 29, 2002a. P. 411425.

102. Johnson D.D.P., Kays R., Blackwell P.G., Macdonald D.W. Does the resource dispersion hypothesis explain group living?// Trends in Ecology and Evolution 17, 2002b. P. 563-570.

103. Kauhala K., Laukkanen P., von Rege I. Summer food composition and food niche overlap of the raccoon dog, red fox and badger in Finland// ECOGRAPHY 21, 1998. P. 457-463.

104. Kowalczyk R., Bunevich A.N., J^drzejewska B. Badger density and distribution of setts in Bialowieza Primeral Forest (Poland and Belarus) compared to other Eurasian populations// Acta Theriologica 45 (3), 2000. P. 395-408.

105. Kowalczyk R., J^drzejewska В., Zalewski A. Annual and circadian activity patterns of badgers {Meles meles) in Bialowieza Primeral Forest (eastern Poland) compared with other Palaearctic populations// Journal of Biogeography 30, 2003b. P. 463-472.

106. Kowalczyk R., Zalewski A., J^drzejewska B. Seasonal and spatial pattern of shelter use by badgers {Meles meles) in Bialowieza Primeral Forest (Poland)// Acta Theriologica 49 (1), 2004. P. 75-92.

107. Kruuk H. Spatial organization and territorial behaviour of the European badger Meles meles //Journal of Zoology 184, 1978a. P. 1-19.

108. Kruuk H. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L.// Behavioral ecology and socioblology 4, 1978b. P. 75-89.

109. Kruuk H. The social badger: ecology and behaviour of a group-living carnivore {Meles meles). Oxford University Press, Oxford, 1989.

110. Kruuk H., Parish T. Feeding specialization of the European badger Meles meles in Scotland// Journal of Animal Ecology 50, 1981. P. 773-788.

111. Kruuk H., Parish T. Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles melesll Journal of Zoology 196, 1982. P. 37-39.

112. Lanszki J. Diet of badgers living in a deciduous forest in Hungary// Mammalian Biology 69, 2004. P. 354-358.

113. Loureiro F., Rosalino L.M., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Path tortuosity of Eurasian badgers {Meles meles) in a heterogeneous Mediterranean landscape// Ecological Research 22, 2007. P. 837-844.

114. Macdonald D. W., Mitchelmore F., Bacon P.J. Predicting badger sett numbers: evaluating methods in East Sussex// Journal of Biogeography 23, 1996. P. 649-655.

115. Macdonald D.W., Newman C. Population dynamics of badgers {Meles meles) in Oxfordshire, U.K.: numbers, density and cohort life histories, and a possible role of climate change in population growth// Journal of Zoology 256, 2002. P. 121-138.

116. Macdonald D.W., Stewart P.D., Johnson P.J., Porkert J., Buesching, C. No evidence of social hierarchy amongst feeding badgers, Meles melesll Ethology 108, 2002. P. 613-628.

117. Macdonald D.W., Newman C., Dean J., Buesching C. D., Johnson P. J. The distribution of Eurasian badger, Meles meles, setts in a highdensity area: field observations contradict the sett dispersion hypothesis// Oikos 106, 2004a. P. 295307.

118. Marmi J., Lopez-Giraldez F., Macdonald D. W., Calafell F., Zholnerovskaya E. and Domingo-Roura X. Mitochondrial DNA reveals a strong phylogeographic structure in the badger across Eurasia// Molecular Ecology 15, 2006. P. 1007-1020.

119. Martin R., Rodriguez A., Delibes M. Local feeding specialization by badgers (Meles meles) in a Mediterranean environment// Oecologia 101, 1995. P. 45-50.

120. Melis C., Cagnacci F., Bargagli L. Food habits о f the Eurasian badger in a rural Mediterranean area// Zeitschrifit fur Jagdwissenschaft 48, 2002. Supplement. P. 236-246.

121. Mickevicius E., Baranauskas K. Barsukij urvai: jij naudojimas ir kai kurie mikroklimato ypatumai// Ekologija, 1995. № 1. P. 39-43.

122. Moore J., Roper T.J. Temperature and humidity in badger Meles meles setts// Mammal Review 33, 2003. P. 308-313.

123. Palphramand K., Newton-Cross G., White P.C.L. Spatial organization and behaviour of badgers {Meles meles) in a moderate-density population// Behavioural Ecology Sociobiology 61, 2007. P. 401-413.

124. Pigozzi G. The diet of the European badger in a Mediterranean coastal area// Acta Theriologica 36 (3-4), 1991. P. 293-306.

125. Revilla E., Palomares F., Delibes M. Edge-core effects and the effectiveness of traditional reserves in conservation: Eurasian badgers in Donana National Park// Conservation Biology 15, 2001a. P. 148-158.

126. Revilla E., Palomares F., Fernandez N. Characteristics, location and selection of diurnal resting dens by Eurasian badgers {Meles meles) in a low density area// Journal of Zoology 255 (3), 2001b. P. 291-299.

127. Revilla E., Palomares F. Spatial organization, group living and ecological correlates in low-density populations of Eurasian badgers, Meles meles I I Journal of Animal Ecology 71, 2002. P. 497-512.

128. Revilla E. What does the Resource Dispersion Hypothesis explain, if anything?// Oikos 101, 2003. P. 428-432.

129. Rogers L. M., Forrester G. J., Wilson G. J., Yarnell R. W., Cheeseman C. L. The role of setts in badger {Meles meles) group size, breeding success and status of ТВ {Mycobacterium bovis)// Journal of Zoology 260, 2003. P. 209-215.

130. Rodrigues A., Martin R., Delibes M. Space use and activity in a Mediterranean population of badgers Meles meles!I Acta Theriologica 41 (1), 1996. P. 59-72.

131. Roper T.J., Shepherdson D.J., Davies J.M. Scent marking with faeces and anal secretion in the European badger {Meles meles)'. seasonal and spatial characteristics of latrine use in relation to territoriality// Behaviour 97, 1986. P. 94117.

132. Roper T. J. Badger Meles meles setts: architecture, internal environment and function. // Mammal Review 22, 1992. P. 43-53.

133. Roper T.J. The European badger Meles meles: food specialist of generalist ?// Journal of Zoology 234, 1994. P. 437-452.

134. Roper T.J., Ostler J.R., Schmid Т.К., Christian S.F. Sett use in European badgers Meles melesll Behaviour 138, 2001. P. 173-187.

135. Rosalino L.M., Loureiro F., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Food digestibility of an Eurasian badger Meles meles with special reference to the Mediterranean region// Acta Theriologica 48, 2003. P. 283-288.

136. Rosalino L.M., Loureiro F., Macdonald D.W., Santos-Reis M. Dietary shifts of the badger {Meles meles) in Mediterranean woodlands: an opportunistic forager with seasonal specialisms// Mammalian Biology 70, 2005. P. 12-23.

137. Rosalino L. M., Macdonald D. W., Santos-Reis M. Resource dispersion and badger population density in Mediterranean woodlands: is food, water or geology the limiting factor?// Oikos 110, 2005. P. 441-452.

138. Schley L., Schaul M., Roper T. J. Distribution and population density of badgers Meles meles in Luxembourg// Mammal Review 34 (3), 2004. P. 233240.

139. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

140. Stewart P.D., Bonesi L., Macdonald D. W. Individual differences in den maintenance effort in a communally dwelling mammal: the Eurasian badger// Animal Behaviour, 57, 1999. P. 153-161.

141. Steward P.D., Macdonald D.W., Newman C., Cheeseman C.L. Boundary faeces and matched advertisement in the European badger {Meles meles): a potential role in range exclusion// Journal of Zoology 255, 2001. P. 191198.

142. Steward P.D., Macdonald D.W., Newman C., Tattersall F.H. Behavioural mechanisms of information transmission and reception by badgers, Meles meles, at latrines// Animal Behaviour 63, 2002. P. 999-1007.

143. Stewart P.D., Macdonald D.W. Badgers and badger fleas: Strategies and counterstrategies//Ethology 109, 2003. P. 751-764.

144. Thornton P.S. Density and distribution of badgers in south-west England a predictive model// Mammal Review 18 (1), 1988. P. 11-23

145. Virgos E. Role of isolation and habitat quality in shaping species abundance: a test with badgers (Meles meles L.) in a gradient of forest fragmentation// Journal of Biogeography 28, 2001. P. 381-389.

146. Virgos E. Are habitat generalists affected by forest fragmentation? A test with Eurasian badgers (Meles meles) in coarse-grained fragmented landscapes of central Spain// Journal of Zoology 258, 2002. P. 313-318.

147. Virgos E., Casanovas J.G. Badger Meles meles sett site selection in low density Mediterranean areas of central Spain// Acta Theriologica 44, 1999. P. 173182.

148. Woodroffe R. Alloparental behaviour in the European badger// Animal Behaviour 46, 1993. P. 413-415.

149. Woodroffe R., Macdonald D.W. Badger sociality models of spatial grouping// Symposia of the Zoological Society of London 65, 1993. P. 145-169.

150. Woodroffe R., Macdonald D. W., da Silva J. Dispersal and philopatry in the European badger, Meles meles!I Journal of Zoology 237, 1993. P. 227-239.

151. Woodroffe R., Macdonald D.W. Helpers provide no detectable benefits in the European badger {Meles meles)!7 Journal of Zoology 250, 2000. P. 113-119.

152. Borowski Z. Czynniki wplywaj^ce na zroznicowanie zag^szczenia populacji borsuka {Meles meles L.) w Polsce// Sylwan № 3, 2001.

Информация о работе

Сидорчук, Наталья Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Поселения европейского барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы