Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири

Загайнова, Ольга Станиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири"

На правах рукописи

ЗАГАЙНОВА Ольга Станиславовна

СТРУКТУРА РАЦИОНА И ТРОФИЧЕСКАЯ НИША АЗИАТСКОГО БАРСУКА (Meies leucurus Hodgson, 1847) В ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВАХ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.04 - зоология

2 4 НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург-2011

005011721

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук

Марков Николай Ильич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

старший научный сотрудник Монахов Владимир Генрихович

доктор биологических наук старший научный сотрудник Ширяев Валерий Владимирович

Ведущая организация Учреждение Российской академии наук

Институт биологии Карельского НЦ РАН

Защита состоится «13» декабря 2011 г. в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; Факс: (343)260-82-56. E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « У^» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Золота рева НВ.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В основе важнейшего свойства экосистем — биологического круговорота вещества и энергии, - лежат трофические связи организмов (Владышевский, 1980). Необходимость изучения питания животных определяется не только первостепенной биологической ролью этой стороны их жизнедеятельности, но и тем глубоким влиянием, которое оказывают трофические факторы на многие стороны их экологии и поведения (Новиков, 2001). Наиболее сложные пищевые связи характерны для всеядных видов, которым свойственно питание кормами, находящимися на разных трофических уровнях (Пианка, 1981).

Большой интерес представляет анализ рациона полифага, имеющего широкое географическое распространение и приспособленного к жизни в различных местообитаниях. Барсук - удобный модельный объект для таких исследований. Современные систематики рассматривают европейского (Meies metes L., 1758), азиатского (М. leucurits Hodgson, 1847) и японского (М. anabima Temminck, 1844) барсуков в качестве самостоятельных видов (Распространение двух видов ..., 2003). Большинство работ посвящены изучению питания европейского барсука (Горшков, 1997; Goszczyñski et al., 2000; Туманов, 2009). Исследования по питанию азиатского барсука проведены только в отдельных районах: Бурятии (Смирнов, Носков, 1977), Красноярском крае и Хакасии (Минаков, 2004, Кудрявцева, Смирнов, 2005), Казахстане (Млекопитающие Казахстана ...,1982), Каракалпакии (Реймов, 1972), Киргизии (Охотничье-промысловые звери ..., 1969), Туркмении (Горшков, Хохлов, 1982). Получены предварительные результаты о его рационе на Среднем Урале (Бердышева и др., 2000) и Южном Урале (Чащин, 2002; Смирнов, Чащин, 2005). Данные о питании вида в Западной Сибири (Лаптев, 1958) ограничены лишь общей информацией о наборе кормовых ресурсов.

Цель исследования - проанализировать особенности структуры рациона и трофической ниши барсука (Meies leucurus Hodgson,1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири.

Задачи исследования:

1. Выявить состав рациона барсука в различных биоценозах Урала и Западной Сибири. Выяснить особенности потребления кормовых ресурсов и их относительную значимость в питании.

2. Проанализировать сезонные, межгодовые и географические различия в структуре рациона.

3. Оценить трофическую нишу вида и его кормовые стратегии в районах исследований.

Научная новизна. Получены новые данные о питании азиатского барсука в различных биоценозах Урала и Западной Сибири. Впервые осуществлен комплексный анализ струюуры рациона вида (качественный состав, оценка встречаемости и обилия кормов) на основе многолетних наблюдений в пределах региона. Впервые проведена оценка трофической ниши вида и проанализированы его кормовые стратегии в районах исследований.

Теоретическое и практическое значение. Результаты, полученные в ходе исследований, важны для изучения закономерностей функционирования трофических связей хищника-полифага и оценки приспособительных особенностей вида. На основе литературных источников и собственных данных проведен сравнительный анализ методов изучения питания барсука, подготовлен ряд публикаций с описанием методических рекомендаций по оценке данных. Результаты исследований использованы при разработке программ лекционных и практических курсов по териологии на биологическом факультете УрГУ. Анализ таксономического состава моллюсков и насекомых, обнаруженных в кормовых остатках барсука, позволил получить первичные фаунистические списки из районов, где ранее не проводили специальных отловов этих групп. Коллекция раковин моллюсков хранится в фондах Музея ИЭРиЖ УрО РАН.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В районах исследований барсук использует относительно постоянный спектр пищевых ресурсов. Варьирует соотношение групп кормов и значимость отдельных кормовых объектов.

2. Максимальная ширина трофической ниши барсука показана в северной лесостепи Среднего Урала и в южной тайге Зауралья. Заметно более низкие значения этого индекса отмечены в горных лесах Южного Урала и в средней тайге Западной Сибири.

3. В районах исследований барсук реализует набор кормовых стратегий, адаптируясь к конкретным условиям среды.

Личный вклад автора. Автором в составе научного коллектива проведен сбор материала по питанию барсука на Среднем Урале, в Зауралье и в Западной Сибири в 2003-2010 гг. Автором выполнена камеральная обработка всех собранных образцов, а также проб, предоставленных Е.В. Бердышевой со Среднего Урала за 2001 г., П.В. Чащиным с Южного Урала за 1998 г., 2006 г. и 2009 г. Определение таксономической принадлежности кормовых объектов проводилось как самостоятельно по эталонным коллекциям, так и специалистами ИЭРиЖ УрО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе две статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2004, 2008-2010); Студенческой научной конференции «Исследование биологических систем: перспективы и достижения» (Екатеринбург, 2004); Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); Всероссийской конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005); XXVII и XXIX Международных Конгрессах биологов-охотоведов (Ганновер, 2005, Москва, 2009); V Европейском Маммалогическом Конгрессе (Сиена, 2007); Международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010); IX съезде Териологического общества (Москва, 2011).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 197 страницах машинописного текста, содержит 61 таблицу, 51 рисунок. Список литературы включает 202 работы, в том числе 65 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н. Н.И. Маркову за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследований, П.В. Чащину (Ильменский государственный заповедник) и Е.В. Бердышевой за предоставленный материал по питанию барсука, к.б.н Е.В. Зиновьеву, к.б.н. Е.А. Марковой, к.б.н. A.B. Гилеву, к.б.н. C.B. Зыкову, к.б.н. А.Е. Некрасову, М.Е. Гребенникову, С.С. Трофимовой, П.В. Рудоискателю (ИЭРиЖ УрО РАН) за определение таксономической принадлежности кормовых объектов, H.J1. Погодину (ИЭРиЖ УрО РАН) за советы и критические замечания при обсуждении результатов.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА БАРСУКА {Meies sp.) И ОСОБЕННОСТИ ЕГО БИОЛОГИИ, СВЯЗАННЫЕ С ПИТАНИЕМ

Приведена информация о систематическом положении и распространении барсука (Carnivora, Mustelidae), описаны его морфологические и физиологические особенности. Изложены сведения о спектре кормов зверя в различных частях ареала, обсуждаются факторы, влияющие на его кормовые предпочтения.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана характеристика районов исследований: климат, рельеф, почвенно-гидрологические и лесорастительные условия. Сбор материала проводили на четырех участках (рис. 1):

1. Средний Урал - северная лесостепь (Свердловская область, Каменский район, Маминское охотхозяйство).

2. Зауралье - южная тайга (Свердловская область, Талицкий район, национальный парк «Припышминские боры»)

3. Южный Урал - горные леса южной тайги (Челябинская область, Аргаяшский район, Ильменский государственный заповедник).

4. Западная Сибирь - средняя тайга (Ханты-Мансийский АО, природный парк «Самаровский чугас», остров Большой Чухтинский).

Рисунок 1 - Места сбора материала

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Состав рациона барсука изучали по непереваренным кормовым остаткам в экскрементах с учетом разрешающей способности метода (Загайнова, 2004). На -основании литературных источников и собственных результатов (Загайнова, 2010 а) проанализированы способы изучения питания барсука по экскрементам (расчет встречаемости, биомассы, подсчет особей) и их возможности для оценки относительной значимости кормов.

Сбор материала на Урале осуществляли в июне-июле месяце во время максимального разнообразия кормов, в Западной Сибири в два периода: «весна» (май) и «осень» (август-сентябрь). Число проб: Средний Урал - 173 (1999-2001 гг., I 2003-2005 гг.); Зауралье - 76 (2004 г., 2009 г., 2010 г.); Южный Урал - 121 (1998 г., 2006 г., 2009 г.); Западная Сибирь - 204 (2006-2009 гг.). Образцы промывали водой через стандартную колонку почвенных сит, далее разбирали на фракции по группам кормов. Наличие в пробах щетинок дождевых червей проверяли по стандартной методике (Kruuk, Parish, 1981), но без окрашивания пикриновой кислотой. Определение таксономической принадлежности кормовых объектов осуществлялось как самостоятельно по эталонным коллекциям, так и специалистами ИЭРиЖ.

Для каждого кормового ресурса оценивали встречаемость (процент проб с данным кормом от общего числа проб), средний показатель встречаемости за сезон или за весь период исследований (среднее арифметическое показателей за отдельные периоды), При оценке обилия ресурсов в пробе определяли массу остатков скорлупы кедрового ореха, семян ягод (на электронных весах с точностью до 0.1 г), подсчитывали минимальное число особей для насекомых - по хитиновым остаткам, для амфибий, рептилий и млекопитающих - по костным остаткам, зубам (только для млекопитающих). Рассчитывали индексы: доля особей (процент особей данного таксона от общего числа особей в выборке); среднее число особей в пробе (среднее арифметическое числа особей во всех пробах с остатками ресурса). Обилие

Ханты-Манси

х t, "-л-^уГ 1 '

\ I/ ТалЭДа

X . (D....../V' ' ......)

. Екмдари нбур£ - /

" ^ «Каменск-Vy';

1 S оЧелябшсск' *

^. Й^Миасс -If ". ■'

дождевых червей оценивали по среднему числу щетинок в исследуемом образце. Трофическую нишу оценивали по следующим показателям: число групп кормов в пробе, индекс перекрывания ниш Пианки, стандартизированный индекс Левинса (Fischer, 2005). В двух последних случаях расчет проводили на основании данных о встречаемости ресурсов. При статистической обработке результатов (метод главных компонент, кластерный, дисперсионный и регрессионный анализы) использованы пакеты прикладных программ Statistica v.6.0. для Windows и SPSS 14.0.

Глава 4. СТРУКТУРА РАЦИОНА БАРСУКА В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЙ В каждом районе исследований барсук использовал в питании растительные корма, беспозвоночных и позвоночных животных (табл. 1).

Таблица 1 - Встречаемость кормов в питании барсука, % (среднее ± ошибка; min / max)

Группа кормов Район исследований (количество лет наблюдений)

Средний Урал (6) Зауралье (3) Южный Урал (3) Западная Сибирь (4)

Растительные корма 64.0 ± 11.6; 31.3/100.0 65.3 ±20.5; 29.2/ 100.0 52.2 ± 10.8; 33.3/70.6 99.4 ±0.6; 97.6/100.0

Дождевые черви 25.0* 45.5 ± 16.3; 29.2/61.8 100.0 ±0.0; 100.0/ 100.0 67.4 ± 13.9; 28.6/93.7

Насекомые 96.0 ± 1.7; 89.7/ 100.0 100.0 ±0.0; 100.0/ 100.0 100.0 ±0.0; 100.0/ 100.0 83.3 ±3.8; 76.0/90.5

Моллюски 32.5 ± 11; 2.9/78.9 52.1 ±9.4; 41.2/70.8 10.7 ±0.6; 9.8/11.8 0.0

Рыбы 0.0 0.0 11.1 ± 11.1 0.0/33.3 7.4 ±4.1 0.0/18.0

Амфибии 84.4 ±7.6; 51.7/100.0 96.3 ±3.7; 88.9/ 100.0 29.5 ± 13.7; 15.7/56.9 17.6 ± 4.1; 9.5/28.6

Рептилии 65.8 ± 12.9; 20.0/ 100.0 56.5 ± 10.9; 38.9/76.5 11.6 ± 7; 3.9/25.5 1.0 ±0.6; 0.0/2.0

Птицы 41.3 ±5.7; 24.1 /57.9 15.0 ±6.4; 8.3/27.8 20.3 ± 7.7; 9.8/35.3 14.3 ±4; 6.1 /24.0

Млекопитающие 89.4 ±3.3; 75.0/98.0 51.0±21.7; 29.4 / 94.4 10.5 ±7.7; 0.0/25.5 33.7 ±10.8; 4.8/57.1

Примечание - * - встречаемость дождевых червей в 2005 г.

Растительные корма. Во всех районах исследований барсук питался земляникой (Fragaria sp.), черникой (Vaccinium myrtillus) и малиной (Rubus idaeiis). В северной лесостепи Среднего Урала использовал в рационе овес (Avena saliva) и пшеницу (Triíicum aestivum), в средней тайге Западной Сибири кедровый орех (Pinus sibirica).

Беспозвоночные животные. Дождевые черви (Lumbricidae sp.) практически полностью перевариваются в желудке барсука (Kruuk, Parish, 1981). Присутствие их остатков (хитиновых щетинок) в экскрементах устанавливается только при помощи микроскопического анализа, который проводили для Среднего Урала в 2005 г., для

Зауралья в 2009 г. и 2010 г., для Южного Урала в 2006 г. и 2009 г., для Западной Сибири в 2006-2009 гг. Барсук питался червями во всех районах исследований.

Разнообразие насекомых в рационе барсука высокое. На Среднем Урале за весь период исследований в пробах обнаружено не менее 317 таксонов, в Зауралье -не менее 283, на Южном Урале - не менее 90, в Западной Сибири - не менее 95 таксонов (до вида определено около 70% жертв). Большинство представителей относятся к отряду жесткокрылые (Coleóptera), их доля во всех районах более 84.3%. На Урале в питании барсука доминировали (по встречаемости и количеству особей) навозник лесной (Geotrupes stercorosus), майский хрущ (Melolontha hippocastani), мертвоед ребристый (Silpha carinata), жужелицы (различные виды Carabus, Pterostichus, Amara и другие), шмели (Bombus sp.) и складчатокрьшые осы (Vespidae) (Загайнова, Рудоискатель, 2011), в Западной Сибири - жужелицы (Pelophila borealis, Carabus aeruginosus), мертвоед ребристый {Silpha carinata), плавунцы (Rhantus sp.), шмели (Bombus sp.) и складчатокрьшые осы (Vespidae).

Позвоночные животные. Рыбы в рационе барсука отмечены на Южном Урале и в Западной Сибири. Во всех районах он питался лягушками (Rana sp.) и настоящими ящерицами (Lacertidae sp.). К специфическим кормовым объектам относятся обыкновенный тритон (Lissotrilon vulgaris) на Среднем Урале, серая жаба {Bufo bufo) в Зауралье, а также веретеница ломкая {Anguis fragilis) и обыкновенный уж {Natrix natrix) на Южном Урале. Во всех районах хищник потреблял птиц отряда воробьеобразные (Passeriformes sp.). В пробах они представлены остатками скорлупы, перьями и элементами скелета молодых особей, вероятно, зверь питался яйцами и птенцами. Из млекопитающих барсук использовал в рационе грызунов и насекомоядных, при этом питался взрослыми и ювенильными особями (табл. 2).

Таблица 2 - Соотношение долей таксонов млекопитающих (% особей данного таксона от

Западная Сибирь

33.8*

38.5 0.0 0.0 3.1 0.0 3.1 0.0 21.5 0.0 0.0 -экономки

общего числа особей в пробах за весь период исследований)

Показатель

Серые полевки: обыкновенная Microtus arvalis, узкочерепная М. gregalis, пашенная М. agrestis, полевка-экономка М. oeconomus

Красная полевка Ckthrionomys rutilus

Район исследовании

Средний Урал

86.6

1.6

Зауралье

76.2

4.6

Южный Урал

64.3*

0.0

Водяная полевка Arvícola terreslris

2.4

0.7

Ондатра Ondatra zibethicus

0.4

0.0

Полевочьи Arvicolinae sp.

0.0

Лесные мыши Apodemus sp._

Мышь-малютка Micromys mimitus

1.8

2.0

0.0

Лесная мышовка Sicista betulina Бурозубки Sorex sp._

0.2

0.7

7.0

14.6

0.0

14.3

Ёж Erinaceus sp.

0.0

0.7

0.0

Европейский крот Talpa europaea

0.0

21.4

Примечание - *- из серых полевок в пробах обнаружены остатки только полевки

Сезонная динамика питания барсука в средней тайге Западной Сибири. Анализ сезонной динамики структуры рациона (рис. 2) показал, что соотношение основных групп кормов в питании зверя на острове Большой Чухтинский оставалось относительно постоянным «весной» и «осенью», различия между сезонами статистически не значимы (критерий Манна-Уитни, р > 0.05) (Загайнова, Марков, 2008; Загайнова, Марков, 2011).

ез Т

V-

а.

100

]£ весна, 5 осень среднее, 2 ± ошибка

1 I

орех черви рыбы рептилии млекопитающие

ягоды насекомые амфибии птицы

группа кормов

Рисунок 2 - Встречаемость кормов в питании барсука в разные сезоны в средней тайге Западной Сибири (среднее значение за 4 года)

Ежегодно основным растительным кормом барсука был кедровый орех, его остатки встречались практически во всех пробах. Средняя масса скорлупы ореха в пробе составляла 17.7±5.4 г для «весны» и 19.5±5.8 г для «осени», межсезонные различия незначимы (критерий Манна-Уитни, р> 0.05). Данный кормовой ресурс доступен для барсука в течение всего периода его активности. Продуктивность кедра на участке сбора материала высокая - до 200 кг/га (Смолоногов, 1990). Осенью барсук питался орехами нового урожая, весной и летом семенами шишек прошлогоднего урожая, возможно, он разорял запасы кедровки или бурундука. Ягоды (в основном чернику) зверь использовал в рационе в небольшом количестве. Мы не обнаружили в пробах остатков брусники (Уасст 'пип \itis-idaea), хотя она массово плодоносит в осенний период.

Для кормов животного происхождения (насекомых, амфибий и млекопитающих) проведена оценка межгодовой и сезонной динамики обилия в

питании барсука (по числу особей в пробе). В ходе дисперсионного анализа (АЬЮУА) показано, что значимое влияние на изменение обилия насекомых оказывают эффекты фактора «год» (5(3.196) = 2.7, р = 0.03) и взаимодействие факторов «сезон» и «год» (5(3.196) = 3.5, р = 0.02). Различия между сезонами без учета годовой динамики незначимы (5(1.196) = 0.9,р = 0.35). Влияние на изменение числа особей амфибий в пробе факторов «год» и «сезон» статистически незначимо (критерий Краскела-Уоллиса, Я (3.204) = 7.4, /> = 0.058 и //(1.204) =3.6, р = 0.059 соответственно). Влияние на изменение обилия млекопитающих в пробе фактора «год» значимо (критерий Краскела-Уоллиса, Я(3.204) = 38.5, р < 0.001), «сезон» незначимо (критерий Краскела-Уоллиса, Я (1.204) = 2.6, р > 0.05). Мы считаем, что основная причина влияния фактора «год» на изменение числа особей этого ресурса в питании связана с циклическим характером динамики популяций мелких млекопитающих (Кшнясев, Давыдова, 2005).

В итоге, анализ встречаемости и обилия кормовых остатков в пробах позволяет выделить основные и второстепенные корма в питании барсука в районах исследований. В северной лесостепи Среднего Урала к основным ресурсам барсука относятся млекопитающие, амфибии и насекомые, значимость остальных кормов изменялась в разные годы. В южной тайге Зауралья к основным ресурсам относятся амфибии и насекомые, в отдельные годы увеличивается степень потребления ягод и млекопитающих, остальные корма можно рассматривать в качестве второстепенных. В горных лесах Южного Урала основу рациона барсука составляли дождевые черви, часто использовались в питании насекомые, степень потребления позвоночных животных низкая. В средней тайге Западной Сибири основу рациона барсука составлял кедровый орех, питание дополняли насекомые и дождевые черви, степень потребления позвоночных животных низкая.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПОТРЕБЛЕНИЯ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ

Проведено сравнение средних показателей встречаемости и обилия групп кормов за весь период исследований. В питании барсука максимальная встречаемость кормов растительного происхождения выявлена в средней тайге Западной Сибири - 99.4±0.6% (основной ресурс - кедровый орех, второстепенное значение имели ягоды), в остальных районах процент встреч не превышал 86.0% (присутствовали ягоды, на Среднем Урале также культурные злаки). На Урале барсук, в основном, использовал в рационе землянику, тогда как в Западной Сибири - чернику. Мы считаем, что он массово питался ягодами, когда масса семян в пробе была более 0.1 г. За весь период исследований максимальный показатель массового потребления ягод выявлен в Зауралье (71.7% проб). В остальных районах значение ниже в 2-2.2 раза (31.3-36.5%), то есть степень использования в рационе плодов невысока.

Стопроцентная встречаемость дождевых червей в питании зверя показана для Южного Урала, в то время как на Среднем Урале она минимальна (25.0%). Учитывая высокий процент встреч и обилие червей в пробах, мы полагаем, что они составляют основу питания барсука на Южном Урале, тогда как в других лишь дополняют его рацион.

Максимальная встречаемость моллюсков в питании зверя отмечена в Зауралье (52.1±9.4%), минимальная на Южном Урале (10.7±0.6%). Относительно крупные моллюски (размер более 5 мм), в частности, кустарниковая улитка (РгШ1ско1а /шкит), встречались в рационе барсука во всех районах исследований, кроме Западной Сибири. Также в пробах обнаружены раковины мелких видов моллюсков (размер не более 5 мм). Мы полагаем, что они попадали в пищеварительный тракт хищника вместе с другими кормами или субстратом (Загайнова, Гребенников, 2009).

Встречаемость насекомых в рационе барсука высокая (более 76.0%) во всех районах исследований, среднее число особей в пробе на Среднем Урале составило 30.7±2.7, в Зауралье - 180.5±19.9, на Южном Урале - 12.5±1.1, в Западной Сибири-5.8±0.6. В пробах обнаружено большое количество мелких жесткокрылых: листоедов, долгоносиков, божьих коровок, стафилинид и других (размер не более 10 мм). Мы выдвинули гипотезу о том, что когда барсук питается позвоночными-энтомофагами (амфибиями и рептилиями), то после переваривания этих жертв мелкие насекомые из их желудков попадают сначала в желудок зверя, а затем в его экскременты. В результате регрессионного анализа выявлена значимая положительная связь между количеством особей амфибий и рептилий в пробе и числом особей мелких жуков. Максимальная положительная связь показана для Зауралья и Среднего Урала (^ = 0.54, Г(1,74) = 88.07 и Д2 = 0.35, 171) = 91.87 соответственно, р < 0.001), минимальная - для Южного Урала и Западной Сибири (^ = 0.10, ^(1,100)= 12.59 и Л2 = 0.12, ^(1,202) = 27.60 соответственно, р < 0.001). В то же время значения коэффициента детерминации (Я2) не превышают 0.54, то есть около 46 % дисперсии остается не объясненной. Возможно, барсук потреблял мелких жуков попутно или случайно вместе с другими видами корма.

Амфибиями барсук питался чаще всего в Зауралье (96.3±3.7%), а рептилиями на Среднем Урале (65.8±12.9%), тогда как в Западной Сибири данные группы кормов он использовал в питании гораздо реже (17.6±4.1% и 1.0±0.6% соответственно). Максимальный процент встреч птиц (41.3±5.6%) и млекопитающих (89.4±3.3%) отмечен в питании барсука на Среднем Урале, в других районах он ниже в 2-3 раза и в 2-7 раз соответственно. Проведена оценка обилия амфибий, рептилий и млекопитающих по среднему числу особей в пробе за весь период исследований (рис. 3). Среднее число особей амфибий в пробе максимально в Зауралье (около 11), на Среднем Урале этот показатель ниже в 1.7 раза, на Южном Урале и в Западной Сибири ниже в 6 раз. Среднее число особей рептилий в пробе максимально на

Среднем Урале (около 3), в Зауралье этот показатель ниже в 1.5 раза, на Южном Урале и в Западной Сибири ниже в 3 раза. Среднее число особей млекопитающих в пробе максимально на Среднем Урале и в Зауралье и (4-5), в то время как на Южном Урале и в Западной Сибири этот показатель (1-2) заметно ниже. Степень использования в питании барсука птиц оценивали по среднему проценту встреч за весь период исследований. Максимальный показатель отмечен на Среднем Урале (41,3±5.7%), в остальных районах он ниже более чем в 2 раза.

16 п

В амфибии □ рептилии ■ млекопитающие

Средний Урал Зауралье Южный Урал Западная Сибирь

район исследований

Рисунок 3 - Обилие амфибий, рептилий и млекопитающих в пробе (среднее за весь период

исследований, 1 - ошибка)

В итоге, в питании барсука в северной лесостепи Среднего Урала и в южной тайне Зауралья выявлено преобладание позвоночных животных (главным образом, амфибий и млекопитающих), в горных лесах Южного Урала - дождевых червей, а в средней тайге Западной Сибири - растительных кормов (главным образом, кедрового ореха).

Глава 6. СТРУКТУРА РАЦИОНА БАРСУКА В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА РОДА Meies На основе литературных данных и собственных результатов проведен сравнительный анализ изменения состава рациона европейского и азиатского барсуков в пределах ареала рода Meies. Для каждой группы кормов сравнивали встречаемость в питании зверя в различных районах (в широтном градиенте). Провели оценку вклада в рацион трех обобщенных категорий: позвоночные животные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие), беспозвоночные

животные (насекомые, моллюски, исключая дождевых червей, так как для них в большинстве источников нет сведений о встречаемости) и растительные корма. В анализ включили данные из 39 районов: в 58.5% случаев барсук чаще других использовал в питании беспозвоночных животных, в 24.4% — позвоночных животных ив 17.1% — растительные корма. Мы не выявили четких географических закономерностей изменения сравниваемых показателей. Вероятно, основной причиной этого служит возможность локальной специализации барсука на определенном кормовом ресурсе. Так, например, в Шотландии это дождевые черви (Kruuk, Parish, 1981), в Испании - кролики (Fedriani et al., 1998), в Италии - оливки (Kruuk, De Kock, 1981), в средней тайге Западной Сибири - кедровый орех (Загайнова, Марков, 2011).

Глава 7. ТРОФИЧЕСКАЯ НИША И КОРМОВЫЕ СТРАТЕГИИ БАРСУКА

В районах исследований разнообразие рациона барсука в течение одной кормовой сессии различно. Максимальное значение среднего числа групп кормов в пробе выявлено на Среднем Урале, минимальное на Южном Урале и в Западной Сибири (табл. 4). Во всех районах исследований значения межгодового перекрывания ниши и ее ширина варьируют. Наибольшая динамика этих индексов показана для Южного Урала, наименьшая для Зауралья (табл. 4).

Таблица 4 - Динамика показателей, характеризующих трофическую нишу барсука

Показатель Район исследований (количество проб)

Средний Урал (173) Зауралье (76) Южный Урал (121) Западная Сибирь (204)

Число групп кормов в пробе среднее ± ошибка; пределы: min / max 4.7 ±0.1; 1/7 4.4 ±0.1; 2/7 3.6 ± 0.1; 1 /6 3.6 ± 0.1; 1 / 8

Межгодовое перекрывание ниши (Индекс Пианки, ах]) пределы: min /max 0.87/0.99 0.89/0.91 0.89/0.99 0.86/0.99

Ширина ниши (Стандартизированный индекс Левинса, BS) пределы: min / max 0.65/0.97 0.69/0.83 0.36 / 0.66 0.43/0.57

По мнению Я. Госджински с соавторами (ОоБгсгупвЫ е! а1., 2000), трофическая ниша европейского барсука изменяется в широтном градиенте. Проанализировав данные из 17 районов Европы, польские исследователи пришли к выводу, что трофическая ниша была самой широкой в умеренной зоне 45-55°с.ш., сужение ниши происходило в низких и высоких широтах. Мы сравнили средние значение стандартизированного индекса Левинса для районов исследований, расположив их в широтном градиенте (рис. 4). Максимально широкая трофическая ниша барсука выявлена на Среднем Урале и в Зауралье, тогда как для Западной

Сибири и Южного Урала показаны заметно более низкие значения этого индекса. Полученные данные в целом соответствуют тенденции к сужению ширины ниши в более высоких и низких широтах, но в наших районах исследований максимально значение трофической ниши показано на широте 56-57°с.ш. (Средний Урал и Зауралье), тогда как, по мнению, польских исследователей максимальный показатель должен быть на широте 45-55°с.ш. Мы считаем, что это обусловлено особенностями природной зональности в исследуемом регионе, которая отличается от Западной Европы.

05 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4

•среднее I ± ошибка

61 ° с.ш. 57° с.ш.

56° с.ш.

55° с.ш.

Западная Сибирь

Зауралье

Средний Урал

Южный Урал

район исследовании

Рисунок 4 - Ширина трофической ниши барсука (средний показатель BS за весь период исследований) в районах исследований

Кормовая стратегия - комплекс поведенческих и морфологических особенностей животного, которые лучше всего подходят для получения максимально возможного количества энергии из пищи в конкретных условиях среды при минимальных затратах времени (Schoener, 1971). При оптимальном добывании пищи «хищник должен расходовать время и энергию сначала на поиск своей жертвы, а затем на ее обработку» (MacArthur, Pianka, 1966, цит. по Бигон и др. 1989). Ф. Бартумеус с соавторами (Animal search ..., 2005) описывает системный поиск корма (использование среды в соответствии с определенным алгоритмом, при этом животному известна априорная информация о ценности ресурса или о нахождении жертвы в пределах специфического местообитания) и случайный поиск (использование среды в соответствии с вероятностным распределением ресурса).

Согласно нашим данным, барсук питается различными ресурсами и в одном экскременте может присутствовать от 1 до 8 типов корма. Мы выдвинули две

альтернативные гипотезы: с одной стороны существует зависимость обилия одного ресурса в пробе от присутствия в ней других видов пищи, с другой стороны эта зависимость отсутствует, то есть корма потребляются случайным образом.

Для каждого из районов исследований проведена количественная оценка взаимосвязи между обилием кормов в пробе и разнообразием рациона. В качестве переменных выбраны: число групп кормов (как показатель ширины рациона), число особей насекомых, амфибий, рептилий и млекопитающих, число щетинок дождевых червей (только для Западной Сибири, так как для других районов нет данных за весь период исследований), обилие семян ягод и скорлупы кедрового ореха в пробе. При анализе использован метод главных компонент для выборок со Среднего Урала и Зауралья. Для выборок с Южного Урала и Западной Сибири использован непараметрический корреляционный анализ по Спирману (г.,), так как в образцах в большинстве случаев число особей позвоночных животных мало (0 или 1 особь на пробу), что не позволяет корректно провести факторный анализ.

В результате факторного анализа для выборки со Среднего Урала выделено две главных компоненты (ГК) вариации исследуемых переменных, объясняющих около 61.6% наблюдаемой дисперсии (табл.5). Ось 1 ГК связывает разнообразие кормов в пробе с обилием насекомых, амфибий, рептилий и ягод. Ось 2 ГК показывает обратную зависимость потребления насекомых и амфибий с одной стороны и млекопитающих с другой стороны.

Таблица 5 - Результаты факторного анализа данных со Среднего Урала и Зауралья

(метод главных компонент, ротация Varimax normalized)

Компо лепта Переменная Доля объясненной дисперсии, %

Число групп кормов Число особей Масса семян ягод

Насекомые Амфибии Рептилии Млекопи тающие

Средний Урал

1ГК 0.77 0.59 0.57 0.67 0.26 0.69 37.5

2ГК 0.01 0.62 0.61 0.24 -0.78 -0.16 24.1

Зауралье

1ГК 0.68 0.51 0.86 0.83 0.07 -0.02 35.7

2ГК 0.40 -0.59 -0.21 0.07 0.89 -0.07 22.4

ЗГК 0.41 0.35 -0.12 0.04 0.01 0.96 20.4

В результате факторного анализа для выборки с Зауралья выделено три главных компоненты вариации исследуемых переменных, объясняющих около 77.5% наблюдаемой дисперсии (табл. 5). Вариация вдоль оси 1 ГК связывает число групп кормов с обилием в пробах насекомых, амфибий, рептилий. Вариация вдоль оси 2 ГК связывает разнообразие рациона с числом особей млекопитающих в пробах (при снижении обилия насекомых), а вариация вдоль оси 3 ГК связывает разнообразие рациона с обилием ягод.

Результат корреляционного анализа для выборки с Южного Урала показал значимую положительную корреляцию обилия всех кормовых объектов (кроме насекомых) с числом групп кормов (табл. 6). Число особей насекомых в пробах не влияет на разнообразие рациона. В большинстве случаев значимой взаимосвязи в потреблении групп кормов не выявлено. Наиболее сильная положительная корреляция наблюдается для амфибий и рептилий (г, = 0.28,р < 0.01).

Таблица 6 - Результаты корреляционного анализа данных с Южного Урала (коэффициент корреляции г, Спирмана)

Насекомые Амфибии Рептилии Млекопитающие Ягоды

Число групп кормов 0.18 0.61** 0.47** 0.23* 0.42**

Насекомые 0.19 -0.06 -0.07 0.27**

Амфибии 0.28** 0.20* 0.03

Рептилии 0.07 0.05

Млекопитающие 0.07

Примечание - уровень значимости: * р < 0.05; ** р < 0.01

Результат корреляционного анализа для выборки из Западной Сибири показал значимую положительную корреляцию 1 обилия всех кормовых объектов (кроме кедрового ореха) с числом групп кормов (табл. 7). Обилие кедрового ореха в пробах не влияет на разнообразие рациона. В большинстве случаев значимой взаимосвязи в потреблении групп кормов не выявлено. Наиболее сильная положительная корреляция наблюдается для амфибий и насекомых (гЛ = 0.27, р < 0.01), наиболее сильная отрицательная корреляция - для кедрового ореха и ягод (г, = - 0.33, р <0.01).

Таблица 7 - Результаты корреляционного анализа данных с Западной Сибири (коэффициент корреляции г, Спирмана)

Насеш мые Амфибии Рептилии Млекопи тающие Орех Ягоды Черви

Число групп кормов 0.53** 0.51** 0.17* 0.30** 0.07 0.27** 0.37**

Насекомые 0.27** 0.14 0.10 -0.09 0.15* 0.05

Амфибии 0.08 0.01 0.04 0.09 0.18**

Рептилии 0.04 -0.06 0.12 0.02

Млекопитающие -0.01 -0.12 -0.17*

Орех -0.33** 0.20**

Ягоды 0.13

Примечание - уровень значимости: * р< 0.05; ** р< 0.01

Таким образом, оценка взаимосвязи между обилием кормов в пробе не позволяет принять гипотезу о том, что барсук случайным образом использует различные типы ресурсов на Среднем Урале и в Зауралье. На Южном Урале и в Западной Сибири для зверя прослеживается тенденция к независимому потреблению кормов. В разных районах барсук выбирает различные пути оптимизации кормодобывания. Учитывая результаты проделанного анализа, можно выдвинуть ряд предположений о том, какими именно способами он минимизирует затраты при фуражировании.

Во-первых, для барсука выгодно потреблять корма случайным образом когда ресурсы дисперсно и непредсказуемо распределены в пределах его охотничьего участка. В ходе случайного поиска число кормов и время, затраченное на добычу следующего объекта, зависит от энергетической ценности предыдущего (Бигон и др., 1989). В районах исследований такой путь оптимизации подходит для питания дождевыми червями, насекомыми, амфибиями и рептилиями, поскольку эти виды жертв хищник может встретить в различных биотопах.

Во-вторых, барсук посещает «кормовые пятна» (Бигон и др., 1989) в том случае, если ресурс имеет предсказуемое пространственное распределение. Тогда в его рационе преобладает один кормовой объект, на фоне снижения степени потребления остальных. В частности на Среднем Урале и в Зауралье показано, что при увеличении числа особей млекопитающих в пробах снижается обилие амфибий и насекомых. Согласно нашим данным в этих районах исследований, в питании барсука среди млекопитающих доминируют серые полевки (род ШсгоШх). которые предпочитают селиться в открытых местообитаниях и ведут колониальный образ жизни. Хищник, охотясь на полевок, тратит время на системный поиск, но, при этом снижает затраты на обработку пищи, так как при раскапывании колонии зверьков он добывает сразу несколько особей. В Зауралье, когда увеличивается обилие ягод в пробах, происходит снижение обилия кормов животного происхождения. Возможно, в этом районе исследований к кластированному корму относится земляника, которая преимущественно растет на открытых травянистых склонах, лугах и опушках леса (Ареалы лекарственных..., 1983). Барсук посещает такие участки и массово потребляет плоды.

В-третьих, барсук специализируется на одном виде корма, если данный ресурс имеет более высокую пищевую ценность. Так, в Западной Сибири степень потребления кедрового ореха не влияет на разнообразие рациона зверя. Учитывая высокую встречаемость этого ресурса в питании и, то, что его калорийность в 1.31.8 раз выше, чем этот показатель для ягод, беспозвоночных и позвоночных животных (Дольник, Постников, 1990), можно предположить, что барсук постоянно питается кедровым орехом, а другие корма потребляет случайным образом, то есть лишь тогда, когда он встречает их в процессе фуражирования.

выводы

1. Состав кормов барсука (на уровне групп) в районах исследований сходен. В каждом из них он потребляет растительные корма (плоды), беспозвоночных (дождевых червей, насекомых) и позвоночных (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) животных.

2. Конкретный набор кормовых объектов барсука специфичен во всех районах исследований и определяется особенностями природных сообществ. Встречаемость насекомых в рационе высокая на всех участках. Средний Урал и Зауралье отличаются высоким обилием в питании позвоночных животных (в основном, амфибий и млекопитающих), Южный Урал - дождевых червей, а Западная Сибирь -растительных кормов (главным образом, кедрового ореха). Эти кормовые ресурсы составляют основу рациона вида. Степень использования в питании остальных групп кормов изменяется в разные годы и их можно рассматривать в качестве второстепенных.

3. Анализ сезонной динамики питания барсука в Западной Сибири показал отсутствие сезонных различий в потреблении основных групп кормов.

4. Межгодовые изменения состава рациона выявлены во всех районах исследований. Они обусловлены, в основном, динамикой потребления второстепенных групп кормов.

5. В изменении встречаемости кормов в питании барсука в различных частях его ареала не выражены четкие тренды. Вероятно, основной причиной этого служит возможность локальной специализации зверя на определенном кормовом ресурсе.

6. Максимально широкая трофическая ниша барсука наблюдается на Среднем Урале и в Зауралье, в то время как для Западной Сибири и Южного Урала показаны заметно более низкие значения этого индекса. Полученные данные в целом соответствуют имеющимся в литературе сведениям о географической динамике трофической ниши зверя.

7. На Среднем Урале и в Зауралье барсук реализует следующие кормовые стратегии: он питается широким спектром ресурсов, случайно встреченных в процессе фуражирования, либо осуществляет направленный поиск определенных кормов. На Южном Урале и в Западной Сибири барсук использует случайный поиск жертв, при этом один или два вида корма он потребляет в большей степени, чем Другие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Загайнова О.С., Рудоискатель П.В. Жалящие перепончатокрылые (Hymenoptera: Mutillidae, Vespidae, Apidae) в питании азиатского барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) на Урале и в Западной Сибири // Аграр. вестн. Урала. 2011. Т. 85, №6. С. 19-21.

2. Загайнова О.С., Марков Н.И. Питание барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) в природном парке «Самаровский чугас» (Западная Сибирь) // Экология. 2011. №5. С.376-383. (Rus. J. Ecology, 2011. Vol. 42, № 5. P. 376-383).

В других изданиях:

3. Загайнова О.С. Анализ разрешающей способности метода анализа экскрементов для характеристики трофической ниши барсука (Meies meles L., 1758) // Экологические механизмы динамики и устойчивости биогы: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2004. С. 76-78.

4. Загайнова О.С. Млекопитающие в питании барсука в лесостепной зоне Среднего Урала// Исследование биологических систем: перспективы и достижения: тез. студ. науч. конф. / УрГУ. Екатеринбург, 2004. С. 9-10.

5. Марков Н.И., Загайнова О.С., Зиновьев Е.В. Биоценотические связи барсука в лесостепной зоне Среднего Урала // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: материалы науч.-практ. конф. М., 2005. С. 214-217.

6. Markov N.I., Zagainova O.S., Zinovjev E.V. Diet composition and feeding strategy of badger (Meles meles) in Middle Urals. // Extended abstracts of the XXVII Congress of the International Union of Game Biologists, Hannover 2005. / Pohlmayer K. (editor).- Hamburg: DSV-Verlag, 2005. P. 408-410.

7. Марков Н.И., Загайнова O.C., Зиновьев E.B. Предварительные данные о питании барсука в природном парке «Самаровский чугас» // Биологические ресурсы и природопользование: сб. науч. тр. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 247-253.

8. Markov N.I., Zagainova O.S., Zinovjev E.V. Food habits of badger in the Samarovsky Chugas national park, Northwestern Siberia // Hystrix. It. J. Mamm. 2007. Vol.2 Suppl.P. 329.

9. Загайнова О.С. Марков Н.И. Сравнительный анализ питания изолированных групп барсука островной популяции природного парка «Самаровский чугас» // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2008. С. 76-78.

10. Загайнова О.С., Марков Н.И. Сезонная динамика питания барсука в коренных лесах природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. / Урал. гос. лесотехн. ун-т; Природ, парк «Самаровский чугас». Екатеринбург, 2008. Вып. 1. С. 43-52.

11. Загайнова О.С., Марков Н.И. Особенности питания азиатского барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) в природном парке «Самаровский чугас» // Материалы XXIX-го Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 2009. 4.1.С. 117.

12. Загайнова О.С. Предварительные данные по питанию азиатского барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) в национальном парке «Припышминские боры» Н Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2009. С. 53-57.

13. Загайнова О.С., Гребенников М.Е. Моллюски в питании азиатского барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) на Среднем Урале и в Западной Сибири // Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых/ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2009. С.57-61.

14. Загайнова О.С. Марков Н.И., Чащин П.В. Питание барсука (Meies leucurus) в лесных биоценозах Урала // Наука, природа и общество: материалы конф. / УрО РАН. Миасс; Екатеринбург, 2010. С. 117-121.

15. Загайнова О.С. Проблема выбора методов исследования для оценки относительной значимости кормов в питании барсука // Экология от южных гор до северных морей: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2010 а. С. 67-72.

16. Загайнова О.С. Особенности сбора и камеральной обработки материала по питанию барсука // Биология будущего: традиции и инновации: материалы конф. молодых ученых/ УрГУ. Екатеринбург, 2010 б. С. 23-25.

17. Загайнова О.С., Марков Н.И., Чащин П.В. Питание азиатского барсука в градиенте природных условий Урала и Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещ. М., 2011.С. 171.

Подписано в печать 24.05.2011. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано в типографии ИПЦ УрФУ 620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Загайнова, Ольга Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА БАРСУКА {Meies sp.) И ОСОБЕННОСТИ

ЕГО БИОЛОГИИ, СВЯЗАННЫЕ С ПИТАНИЕМ.

1.1 Общая характеристика.

1.2 Спектр кормов в разных частях ареала.

1.3 Факторы, влияющие на кормовые предпочтения.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Северная лесостепь Среднего Урала.

2.2 Южная тайга Зауралья.

2.3 Горные леса Южного Урала.

2.4 Средняя тайга Западной Сибири.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1 Основные подходы к изучению питания барсука по экскрементам.

3.2 Методы сбора и камеральной обработки материала.

3.3 Методы анализа данных.

Глава 4. СТРУКТУРА РАЦИОНА БАРСУКА В РАЙОНАХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1 Спектр кормов в северной лесостепи Среднего Урала.

4.2 Спектр кормов в южной тайге Зауралья.

4.3 Спектр кормов в горных лесах Южного Урала.

4.4 Спектр кормов в средней тайге Западной Сибири.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПОТРЕБЛЕНИЯ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ.

Глава 6. СТРУКТУРА РАЦИОНА БАРСУКА В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ

АРЕАЛА РОДА Meies.

Глава 7. ТРОФИЧЕСКАЯ НИША И КОРМОВЫЕ СТРАТЕГИИ

БАРСУКА.

7.1 Трофическая ниша.

7.2 Кормовые стратегии.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири"

Актуальность исследования. Любой вид экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным особенностям среды обитания. Одна из важнейших задач эволюционной экологии — научиться различать необходимые и полезные приспособления животных в разных условиях (Шварц, 1980). Д.В. Владышевский (1980) констатирует, что в основе важнейшего свойства экосистем - биологического круговорота вещества и энергии, - лежат трофические связи слагающих сообщества организмов. Особенности питания определяют отношение потребителя к источнику необходимых пищевых веществ, то есть ко многим другим организмам и, следовательно, в значительной мере обуславливают положение животного в ценозах (Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963). Г.А. Новиков (200Ь) подчеркивает, что необходимость изучения питания- организмов определяется не только первостепенной биологической" ролью^этой"'стороны их жизнедеятельности, но и тем глубоким влиянием, которое оказывают трофические факторы на многие стороны, экологии и поведения животных. Пищевые связи животных очень, изменчивы и динамичны, превосходя в отношении лабильности многие другие стороны экологии видов.

Многим, позвоночным свойственны сезонные и ситуационные изменения состава кормов, переходы с одного трофического уровня, на другой (Владышевский, 1980). Наиболее сложные трофические связи характерны для всеядных видов. Как отмечает Э. Пианка (1981), они питаются как растениями, так и животными, т.е. одновременно получают энергию с нескольких различных трофических уровней. Такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каждом из них пропорционально составу их рациона (Пианка, 1981; Yodzis, 1993). Пищевые потребности полифага могут быть удовлетворены либо при поедании большого количества пищи для получения1 необходимого запаса питательных веществ, либо при потреблении разнообразной пищи в сочетании, соответствующем потребностям консумента. Широкий .спектр кормов всеядного животного характеризуется наличием нескольких заменяющих друг друга групп пищи. Он может составить себе сбалансированный рацион, подбирая его из ряда различных кормовых объектов, и тем самым поддерживать этот баланс, меняя предпочтения в зависимости от изменяющихся условий (Бигон и др., 1989).

Большой интерес представляет анализ рациона полифага, имеющего широкое географическое распространение и приспособленного к жизни в различных местообитаниях. Барсук — удобный модельный объект для таких исследований. Современные систематики рассматривают европейского {Meles meles L., 1758), азиатского (М leucurus Hodgson, 1847) и японского-(М апакита Temminck, 1844) барсуков в качестве самостоятельных видов. (Распространение двух видов ., 2003). Эти виды сходны по образу жизни, потребляют разнообразные корма животного и растительного происхождения, при. этом состав рациона-сильно варьирует в зависимости от сезона и местных условий (Разнообразие млекопитающих., 2004).

Большинство работ посвящено изучению питания европейского барсука, среди них наиболее детальные исследования проведены в Великобритании (Kruuk, Parish, 1981; Shepherdson et al., 1990), Италии (Marassi, Biancardi, 2002; Balestrieri et al., 2004), Испании (Fedriani et al., 1998; Revilla, Palomares, 2002), Португалии (Dietary shifts:., 2005), Польше (Goszczyñski et al., 2000), Швейцарии (Fischer et al., 2005), Дании (Madsen et al., 2002). Иностранные авторы, наряду с изучением структуры рациона барсука, большое внимание уделяют анализу трофической ниши и кормовой стратегии вида. В России питание европейского барсука исследовано в Тульской области (Лихачев, 1956), Волжско-Камском крае (Горшков, 1997), Карелии, Ленинградской и Псковской областях (Ивантер, 1973; Данилов, Туманов, 1976), Саратовской области (Филипьечев, Беляченко, 2003), Воронежской области (Иванова, 1962), Ярославской и Вологодской областях (Калецкая, 1957; Сидорчук, Рожнов, 2010).

Исследования по питанию азиатского барсука проведены только в 5 отдельных регионах: Бурятии (Смирнов, Носков, 1977), Красноярском крае и Хакасии (Минаков, 2004; Кудрявцева, Смирнов, 2005), Казахстане (Млекопитающие Казахстана 1982), Каракалпакии (Реймов, 1972), Киргизии (Охотничье-промысловые звери 1969), Туркмении (Горшков, Хохлов, 1982). В региональных сводках по Уралу (Кириков, 1952; Марвин, 1969) представлены обобщенные сведения о рационе вида. Получены предварительные результаты о питании барсука на Среднем Урале (Бердышева и др., 2000) и Южном Урале (Чащин, 2002; Смирнов* Чащин, 2005). Данные о рационе вида в Западной Сибири (Лаптев, 1958) ограничены лишь общей информацией о наборе кормовых ресурсов.

Обобщение результатов, полученных в ходе многолетнего изучения питания азиатского барсука на Урале и в Западной Сибири; позволит проследить изменение роли различных кормовых ресурсов в его рационе в* течение ряда лет (Марков и др., 2005; Загайнова, Марков, 2011). Сравнение этих данных в географическом аспекте даст возможность наиболее полно понять экологические требования вида и оценить пути приспособления к колебаниям условий обитания (Загайнова и др., 2011).

Цель исследования — проанализировать особенности' структуры-рациона- и трофической ниши, барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири.

Задачи исследования:

2. Проанализировать сезонные, межгодовые и географические различия в структуре рациона.

3. Оценить трофическую нишу вида и его кормовые стратегии в районах исследований.

Научная новизна. Получены новые данные о питании азиатского барсука в различных биоценозах Урала и Западной Сибири. Впервые 6 осуществлен комплексный анализ структуры рациона вида (качественный состав, оценка встречаемости и обилия кормов) на основе многолетних наблюдений в пределах региона. Впервые проведена оценка трофической ниши вида и проанализированы его кормовые стратегии в районах исследований.

Теоретическое и практическое значение. Результаты, полученные в ходе исследований, важны для изучения закономерностей функционирования трофических связей хищника-полифага и оценки приспособительных способностей вида. На основе литературных источников и собственных данных проведен сравнительный анализ методов изучения питания барсука, подготовлен ряд публикаций с описанием методических рекомендаций по оценке данных. Результаты исследований использованы при разработке программ лекционных и практических курсов- по териологии на биологическом факультете" УрГУ. Анализ таксономического состава* моллюсков- и насекомых, обнаруженных в кормовых остатках барсука, позволил получить первичные фаунистические списки из районов, где ранее не проводили специальных отловов этих групп. Коллекция раковин моллюсков,хранится в фондах Музея ИЭРиЖ УрО РАН. .

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Максимальная ширина трофической ниши барсука показана в северной лесостепи Среднего Урала и в южной тайге Зауралья. Заметно более низкие значения этого- индекса отмечены в горных лесах Южного Урала и в средней тайге Западной Сибири.

Личный вклад автора. Автором в составе научного коллектива проведен- сбор материала по питанию барсука на Среднем Урале, в Зауралье и в Западной Сибири в 2003-2010 гг. Автором выполнена камеральная обработка всех собранных образцов, а также проб, предоставленных Е.В. Бердышевой со Среднего Урала за 2001 г., П.В. Чащиным с Южного Урала за 1998 г., 2006 г. и 2009 г. Автором реализована количественная оценка большинства групп кормов. Определение таксономической принадлежности растительных объектов, моллюсков, насекомых, птиц и млекопитающих выполнено специалистами ИЭРиЖ УрО РАН.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2004, 2008-2010); студенческой научной конференции «Исследование биологических систем: перспективы и достижения» (Екатеринбург, 2004); Всероссийской конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005); XXVII и XXIX Международных Конгрессах биологов-охотоведов (Ганновер 2005, Москва 2009); V Европейском Маммалогическом Конгрессе (Сиена;, 2007); Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); Международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010); IX съезде Териологического общества (Москва, 2011).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность, научному руководителю к.б.н. Н.И. Маркову за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследования, П.В. Чащину (Ильменский гос. заповедник) и Е.В. Бердышевой за предоставленный материал по питанию барсука, к.б.н Е.В. Зиновьеву, к.б.н. Е.А. Марковой, к.б.н. А.В: Гилеву, М.Е. Гребенникову, С.С. Трофимовой, C.B. Зыкову, П.В. Рудоискателю, А.Е. Некрасову (ИЭРиЖ УрО РАН) за определение таксономической принадлежности кормовых объектов, H.JI. Погодину (ИЭРиЖ УрО РАН) за советы и критические замечания при обсуждении результатов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Загайнова, Ольга Станиславовна

выводы

2. Конкретный набор кормовых объектов барсука1 специфичен во всех районах исследований-и< определяется особенностями природных сообществ. Встречаемость насекомых в рационе высокая на всех участках. Средний Урал и Зауралье отличаются высоким обилием в питании позвоночных животных (в основном, амфибий и млекопитающих), Южный Урал — дождевых червей, а Западная Сибирь — растительных кормов (главным образом, кедрового/ ореха). Эти кормовые ресурсы» составляют основу, рациона-вида. Степень использования в питании остальных групп кормов изменяется в разные годы и их можно рассматривать в качестве-второстепенных.

3". Анализ сезонной динамики питания барсука в Западной Сибири^ показал отсутствие сезонных различий в потреблении» основных групп кормов.

4. Межгодовые изменения состава рациона выявлены во всех районах исследований. Они обусловлены, в основном, динамикой потребления второстепенных групп!кормов.

5. В изменении встречаемости кормов в питании барсука в различных частях его ареала не выражены четкие тренды. Вероятно, основной причиной этого служит возможность локальной специализации зверя* на определенном кормовом ресурсе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Загайнова, Ольга Станиславовна, Екатеринбург

1. Абеленцев В. I. Ссавщ. Куницев1 // Фауна Укра'ши. Киев, 1968. Т.1, вып. 3.312 с.

2. Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidae, Meies) II Зоол. журн. 2006. Т. 85, №5. С. 641-655.

3. Алгульян С.Г. Питание и сезонные особенности образа жизни крымского барсука (Meies meles Tauricus Ogn.) II Зоол. журн. 1940. Т. 19, вып. 3. С. 499-515.

4. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР / под ред. В.М. Шмидта. JI.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 208 с.

5. Аристов A.A., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: хищные и ластоногие. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2001.560 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И. К фауне зверей и птиц Тобольский губернии // Учен. зап. СГУ. Сер. биол. 1937. Т. 10, вып. 1. С. 93-99.

7. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. М. : Высш. шк., 1963. 396 с.

8. Бердышева Е.В., Зиновьев Е.В., Марков Н.И. Питание барсука (Meies meles L.) на Среднем Урале // Биосфера и человек: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2000. С. 30-31.

9. Бердышева Е. В., Марков Н. И. Распространение барсука (Meies meles) на Среднем Урале // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: материалы первой науч. конф. Иркутск, 2001. С. 60-64.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М. : Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

11. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Кузнецова И.А. Млекопитающие Среднего Урала: справ.-определитель. Екатеринбург : Сократ, 2006. 224 с.

12. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен современность). Екатеринбург : УрО РАН, 2009. 100 с.

13. Буневич А.Н. Сравнительная характеристика питания норных хищников Беловежской пущи // IV съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 41-42.

14. Вершинин B.JI-, Большаков В.Н. Амфибии и рептилии Среднего Урала: справ.-опрделитель. Екатеринбург : Сократ, 2007. 127 с.

15. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей: кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск : Наука, 1980. 264 с.

16. Гасилин В.В., Косинцев П.А. Замещение европейского- барсука {Meies meles L., 1758) азиатским барсуком {Meies leucurus Hodgson, 1847) на границы Европы и Азии в голоцене // Докл. Аккад, наук. 2010. Т. 432, № 5. С. 715-717.

17. Горбунов П.Ю., Олыиванг В.Н. Жуки- Среднего Урала: справочник-определитель. Екатеринбург : Сократ, 2008. 384'с.

18. Горшков П:К. Барсук в биоценозах Республики Татарстан. Казань,: Табигать, 1997. 176 с.

19. Горшков П.К. Экология барсука в Татарской республике : атореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 6.02.1975. Саратов, 1974. 24 с.

20. Горшков П.К. Многолетние и сезонные изменения в питании барсука Волжско-Камского госзаповедника // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. С. 79-95.

21. Горшков П.К., Хохлов А.Н. Питание барсука в Туркмении // Млекопитающие СССР (III съезд Всесоюз. териол. о-ва): тез. докл. М., 1982. Т. 1.С. 178-179.

22. Григорьев>Н.Д., Теплов В.П. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казан, гос. ун-те. 1939. Т. 56, вып. 1/2. С.101-195.

23. Данилов П. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. 256 с.

24. Дворников М.Г., Дворникова H.H., Коробейликова ВЛТ. Особенности растительности в поселениях барсука {Meies meles L.) на Южном Урале // Экология. 1994. № 5/6. С. 108-109. : ■

25. Денисова М.Н., Муркина Н.В. Интенсивность питания и суточные ритмы лягушек//Вопросы герпетологии. JL, 1977. С. 79-80.

26. Дикий І., Дика О; Живлення борсука {Meies meles L.) на території Західної України // Нуковий веснік Ужгородського університету. Серія Біологіа; 2005. Вып. 17. С. 42-79.

27. Дворников М.Г., Дворникова Н;П., Коробейникова В.П. Особенности растительности в поселениях барсука {Meies meles• L.) на Южном Урале // Экология, 1994. № 5-6. С. 108-109.

28. Елисеева A.B., Лебедев В. Барсук в Курской области // Охота и охот, хоз-во. 1984. №11. 18-19.

29. Жарков И;В., Теплов В.П. Материалы по питанию барсука в Татарской республике / РаботыВолжско-Камскойзональной охотничье-промысловой биологической станции: Казань. 1932. Лг2 2. с. 110-124.

30. Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М. : Рослсбумиздат, 1962. 303с.

31. Загайнова О.С., Рудоискатель ПШ1 Жалящие перепончатокрылые (Hymenoptera: Mutillidae, Vespidae, Apidae) в питании азиатского барсука {Meles leucurus Hodgson^ 1847) на Урале и в Западной Сибири // Аграр. вестн. Урала. 2011. Т. 85, № 6. С. 19-21.

32. Загайнова О.С., Марков НИ., Чащин П.В. Питание азиатского барсука в . градиенте .природных условий 'Урала w Западной' Сйбйрш// Териофауна

33. Западная Сибирь / отв. ред. Г.Д. Рихтер. М: : Изд-во АН СССР, 1963; 488 с.40; Заповедники» Советского^ Союза / под; ред:. проф: А.Г. Банникова: Mi: Колос, 1969. 552 с. ■

34. Зиновьев Е.В. Данные по фауне жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) природного парка «Самаровскии Чугас» // Биологические ресурсы и природопользование: сб. науч. тр. Сургут, 2004. Вып. 8. С. 90-113.

35. Иванова Г.И. Сравнительная*характеристика питания лисицы, барсука и:1. J <енотовидной! собаки в.Воронежском заповеднике // Материалы по фауне и экологии животных. М., 1962. С. 210-256.

36. Ивантер Э.В. К изучению барсука на северном пределе ареала // Труды . государственного- заповедника; «Кивач». Петрозаводск, 1973; Вып. 2. С.164.173:

37. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии: Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2008.296 с:

38. Калабухов II.И. Спячка млекопитающих. М. : Наука, 1985. 264 с.

39. Калецкая М.Л. Роль режима Рыбинского водохранилища; в жизни млекопитающих Дарвинского заповедника // Труды Дарвинского государственного заповедника. Вологда, 1957. Вып. 4. С. 7-78.

40. Кириков С.В; Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М: : АН СССР, 1952. 411 с.

41. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.Ш Лесорастительные условия и типы лесов, Свердловской области. Свердловск : Урал, рабочий, 1973. 176 с.49; Корнеев А:, КричевскаяЩ:;Барсук на Украине-// Охота и охот, хоз-во. 1965. № 4. С. 13-14. '

42. Коробейников Ю.И. Численность и биомасса дождевых червей (ЬитЬисШае)влесах Ильменского заповедника//Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978t С. 86-94: •

43. Кудрявцева Т.В., Окаемов B.C., Смирнов М.Н. Исследования по экологии барсука: Meies апакита Temm., 1844 в заповеднике «Хакасский» // Региональные проблемы заповедного дела: материалы междунар; науч.-практ. конф. Абакан, 2006. С. 243-251.

44. Кузнецов Г.В., Наумова Е.И. О пищевой специализации тропических млекопитающих // Зоол. жур. 2004. Т. 83, № 2. .175-184.

45. Кшнясев И:А., Давыдова Ю.А. Динамика, плотности и структуры популяций лесных полевок в. южной ,тайге // Вестник Нижегородского ун-та. Н. Новгород. 2005: Вып.1, № 9. С. 113-123.

46. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной'зоны Западной. Сибири. Томск : Изд-во Томского ун-та, 1958. 282 с.

47. Лесняк А.П. Питание барсука в Чу-Илийском междуречье // Вопросы экологии и физиологии- вредных и полезных животных Узбекистана. Ташкент, 1965. С.72-76.

48. Лихачев Г.Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном, лесу Тульских засек (Приокско-Террасный заповедник) // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М., 1956. С. 72-94.

49. Малоземов Ю.А., Малоземова Л.А., Малоземов А.Ю. Краткий определитель беспозвоночных животных Среднего Урала. 2-е изд., испр. и доп. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2005. 278 с.

50. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Свердловск, 1969. Вып. 1. 156 с.

51. Марков Н.И., Загайнова О.С., Зиновьев Е.В. Биоценотические связи барсука в лесостепной зоне Среднего Урала // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: материалы науч.-практ. конф. М., 2005. С. 214-217.

52. Марков Н.И. Пространственное распределение и структура поселений барсука {Meies leucurus Hodgson, 1847) островных территорий поймы р. Оби // Экология, 2009. № 6. С. 454-458.

53. Маяков A.A., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза // Зоол. журн., 1987. Т. 66, вып. 2. С. 288293.

54. Минаков И.А. Барсук {Meies апакита Temminck, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы) г атореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 13.05.2004. Красноярск, 2004. 25 с.

55. Михеев^ A.B. Характеристика поселений, барсука в лесных биоценозах степной зоны Украины//Грунтознавство. 2004". Т. 5, № 1/2. G. 58-70.

56. Млекопитающие Казахстана: хищные (куньи, кошки) / Афанасьев Ю.Г. и др. Алма-Ата : Наука; 1982. Т.З, ч.2. 263 с.

57. Млекопитающие Советского Союза: морские коровы, хищные. / В:Г. Рептнер и др. М. : Высш. шк., 1967. Т.2, ч.1. 1004 с.

58. Некоторые особенности экологии барсука Томского Приобья / Москвитин С.С. и др. // V съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. М., 1990. Т.2. С. 95-96.

59. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири. Новосибирск : Изд-во Сибир. отд-ния АН СССР, 1961. 72 с.

60. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. JI. : Наука, 1956. 398 с.

61. Новиков Г.А. Теоретические основы и методы изучения питания и трофических связей млекопитающих и птиц// Рус. орнитол. журн. 2001. Экспресс-вып. 154. С. 673-687.

62. Нуратдинов Т. Питание хищников в дельте Амударьи (в Амударьинском ондатрово-звероводческом промхозе) // Пушно-промысловые звери Каракалпакии. Ташкент, 1968. С. 174-187.

63. Обтемперанский С.И. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области // Бюл. о-ва естествоиспытателей при Воронеж, гос. ун-те. 1956. Т. 10. С. 98-100.

64. Одум Ю. Экологи: в 2-х т. М. : Мир, 1986. Т.2. 376 с.

65. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии: Грызуны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 588 с.

66. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза, цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. №5. С. 341-356.

67. Охотничье-промысловые звери Киргизии / отв. Ред. А.И. Янушевич. Фрунзе : Илим^АН. Киргизская ССР; 1969; 114 с.

68. Палваниязов М. Экология; распространение нехозяйственное значение собачьих и куньих // Пушно-промысловые звери Каракалпакии. Ташкент, 1968'. С. 215-244.

69. Пианка Э. Эволюционная экология. М. : Мир, 1981. 400, с.

70. Перевозкин П.П., Гордеев М.И. Экологическая ниша: метод, разработка. Томск : Центр учеб.-метод. лит., ТГПУ, 2004. 20 с.

71. Полушина Н. А. Экология; распространение и- народнохозяйственное значение семейства- куньих западных областей1 Украинской' ССР : автореф. дис. . канд. биол. Наук : 097. Львов, 1955. 14 с.

72. Пукинская М:В. Использование нор барсука1 другими хищниками // VI Всесоюзная зоогеографическая конференция: тез. докл. М:, 1979. С. 256258.

73. Разнообразие млекопитающих / Россолимо О.Л. и др. М. : КМК, 2004. Ч. 3. 408 с.

74. Реймов Р. Опыт экологического и морфологического анализа фауны млекопитающих южного Приаралья / отв. ред. С.С. Шварц. Нукус: Каракалпакан, 1972. 736 с.

75. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология: учеб. пособие. 2-е изд. Нижневартовск,: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2005. 292 с.

76. Рудоискатель П.В., Николаенкова A.B., Фадеев К.И. К познанию фауны и некоторых особенностей экологии складчатокрылых ос. (Hymenoptera; Vespidae) Свердловской области // Аграр. вестн. Урала. 2011. Т. 81, № 2. С. 31-33.

77. Руководство по энтомологической; практике / под ред. проф. В.Г1. Тыщенко. Л: : Изд-во Ленинг. ун-та, 1983: 230>с.

78. Руковский H.H. Взаимоотношение енота в Восточном- Закавказье с представителями местной фауны // Тр. ВНИИ охот, промысла. М., 1953; № 13. С. 125-128.

79. Русаков О.С. Барсук // Охотничьи звери и> их промысел. М., 1970. С. 61 -65;. . '

80. Ручин А.Б., Алексеев С.К. Изучение спектров питания трех совместно обитающих видов амфибий (Anura, Amphibia) // Современная герпетология. 2008. Т. 8, вып. 2. С. 147-159.

81. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справ:-определитель. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та; 2002. 608 с.

82. Сабдинова Д.К. Особенности экологии барсука (Meies meles L.) в Ишимской лесостепи Казахстана : атореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08. : защищена 17.11.2005. Омск, 2005. 20 с.

83. Савина М.И. Барсук в Крымском государственном заповеднике, его биология и распространение // Тр. Крым. гос. заповедника. 1940. Вып.2. С. 142-147.

84. Сизонов O.B. Методические новшества в изучении питания на примере енотовидной собаки // Рационализация методов изучения охотничьих животных/ВНИИОЗ. Киров, 1988. С. 137-167.

85. Сидоров Г.Н, Ботвинкин АД. Численность и особенности распространения барсука на территории России // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: материалы-первой науч. конф. Иркутск, 2001. С. 222-228.

86. Сидорович В:Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи. Минск : Урожай, 1995. 191 с.

87. Сидорович В'.Е. Куньи в Беларуси: эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Минск : Золотой.улей, 1997. 282 с.

88. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. Европейский барсук в. Дарвинском заповеднике. Традиционные и новые методы в изучении экологии и> поведения норных хищников. Mi: КМК, 2010. 122 с.

89. Слепак А.Б., Монахов В.Г. О численности барсука в< Свердловской области* // Охрана и рациональное использование' животных и растительных ресурсов: материалы Междунар. науч».-практ. конф. Иркутск, 2008. С. 291-296.

90. ЮЗ.Слудский A.A. Отряд хищные // Звери Казахстана / Афанасьев А.В; и д.р. Алма-Ата. 1953. С. 165-169.

91. Смирнов В.В1, Чащин П.В. Сезонные изменения- встречаемости дождевых червей (Lumbricidae) в рационе барсука {Meies, Mustelidae) // Экология: от генов до ^ экосистем: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2005. С. 271-272.

92. Смирнов М., Носков В. Барсук в Бурятской АССР // Охота и охотн. хоз-во, 1977. №2. С. 12-14.

93. Соколов Е.А. Охотничьи'животные. М. : Гл. упр. по делам охот, хоз-ва, 1949. Вып. 1: Корма и питание промысловых зверей и птиц. 256 с.

94. Соловьев В.А. Биология и хозяйственное значение барсуков Вятско-Камского междуречья : атореф. дис. . канд. биол. наук : 06.02.03 : защищена 5.02.2008. Балашиха, 2008. 21 с.

95. Словарь-справочник энтомолога / Белошапкин и др. М. : Нива России, . 1992.334 с.

96. Смолоногов* Е.П.1, Вечерина A.M. Комплексное районирование лесов Тюменской области. Свердловск : УНЦ АН СССР,' 1980: 88 с.

97. Смолоногов^Е.П. Эколого-географическая^ дифференциация и динамика кедровых лесов Урала, и Западно-Сибирской' равнины: (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства): Свердловск : УрО АН СССР, 1990. 288 с.

98. Страутман Е.И. К экологии ондатры в Северном Казахстане // Тр. Ин-та зоол. АН Каз ССР., 1960. Т. 13. С. 3-17.

99. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М. : КМК, 2005. 234 с.

100. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М. : Изд-во АН СССР, 1962. 458 с.

101. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В., Клоков К.Б. Таежное природоведение. М. : Лесн. пром-сть, 1982. 288 с.

102. Таксационное описание Миассовского лесничества (экспериментальная зона) Ильменского государственного заповедника им. Ленина / Нижегородская лесоустроительная экспедиция. Н. Новгород, 1999-2000, Т. 3, кн. 1.439 с.

103. Таланцев Н.К. Кедр. М. : Лесн. пром-сть, 1981. 96 с.120: Татаринов К.А. Методы сбора изучения костей амфибий и рептилий // Частные методы изучения истории современных экосистем М., 1979. С. 141-152.

104. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск : Наука, 1977. 280 с.

105. Туманов ИШ., Смелое В.А. Кормовые связи, куньих на северо-западе СССР // Зоол. журн. 1980. Т. 59,- № 10. С. 1536-1544.

106. Туманов И1. Л. Редкие хищные млекопитающие России (мелкие* и средние виды). СПб. : Бранко, 2009. 448 с.

107. Филипьечев А.О., Беляченко A.B. Сравнительный» анализ питания барсука в районах с различной степенью антропогенной трансформации // Териофауна России и сопредельных территорий: (VII съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещ. М., 2003. С. 368.

108. Чащин П.В. Некоторые факторы, определяющие пространсвенно-временную организацию поселений барсука в Ильменском заповеднике // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 263-265.

109. Чащин П.В. Роль дождевых червей (Lumbriciclae) в рационе барсука (.Meies meles L.) в Ильменском заповеднике // Экологические проблемы горных территоий. Екатеринбург, 2002. С. 218-220.

110. Шамгунова P.P., Стариков В.П. Фауна и материалы по экологии рептилий природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. /

111. Урал. гос. лесотехн. ун-т, Природ, парк «Самаровский чугас». Екатеринбург, 2008. Вып. 1. С. 71-79.

112. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М. : Наука, 1980. 279 с.

113. Шепель А.И., Морозов, В.Е. Питание барска и лисицы в некоторых районах Пермской области // Экология горных млекопитающих: (информ. материалы). Свердловск, 1982. С. 139.

114. Шибанов В.В. Некоторые черты экологии барсука (Meies meles L.), корсака {Vulpes corsac L.) и лисицы {Vulpes vulpes L.) в Обь-Иртышком междуречье // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986. С. 90-107.

115. Шилов И.А. Экология. М. : Высш. шк, 1997. 512 с.

116. Шилова-Крассова С.А. О питании барсука в Бузулукском бору // Зоол. журн. 1951. Т. 30; вып: 3. С. 286-288.

117. Шляхтин F.B., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Экология питания обыкновенного ужа {Natrix natrix) на севере нижнего Поволжья' // Современная герпетология, 2005. Т. 3/4. С. 111-116.

118. Шовен Р. Физиология* насекомых : пер. с фр. М. : Изд-во Иностр. лит., 1953. 495 с.

119. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / под ред. В.В. Плотникова. Тюмень : СофтДизайн, 1997. 288 с.

120. Юдин В.Г. Енотовидная собака Приамурья и Приморья. М. : Наука, 1977. 162 с.

121. Юдин В.Г. Лисица Дальнего Востока СССР. Владивосток : ДВНЦ АНСССР, 1986. 282 с.

122. Animal nutrition / McDonald et al. 5th edn. London: Addison Wesley Longman Limited, 1995, 607 p.

123. Animal search strategies: a quantitative random-walk analysis / Bartumeus F. et al. // Ecology, 2005. Vol. 86, № 11. P. 3078-3087.

124. Balestrieri A., Remonti L., Prigioni C. Diet of the Eurasian badger {Meles meles) in an agricultural riverine habitat (NW Italy) // Hystrix. It. J. Mamm. 2004. Vol. 15, №2. P. 3-12.

125. Biancardi C.M., Rinetti L. Trophic niche overlap of three carnivores in a mountain area north of Varese (Lombardy Italy) // Conference: Carnivores. Expanding partnerships in Carnivore Conservation New Mexico, USA, 2004 P. 11-13.

126. Bicik V., Foldynova S., Matyastik T. Distribution and habitat selection of badger {Meles meles) in southern Moravia // Biologica. 2000. Vol. 38. P. 2940.

127. Ciampalini B., Lovari S. Food habits and niche overlap of the Badger {Meles meles L.) and Red fox {Vulpes vulpes L.) in a*Mediterranean coastal area // Z. Saugetierkunde. 1985. Vol. 50. P. 226-234.

128. Davis C. A., Smith L. M. Foraging strategies and niche dynamics of coexisting shorebirds at stopover sites in the Southern Great Plains // The Auk. 2001. Vol. 118, № 2. P. 484-495.

129. Del Bove E., Isotti R. The Eurasian badger Meles meles diet in a Mediterranean area // Hystrix It. J. Mumm. 2001. Vol. 12, № 1. P. 19-25.

130. Dietary shifts of the badger in Mediterranean woodlands: an opportunistic forager with seasonal specialisms / Rosalino L.M. et al. // Mamm. biol. 2005. Vol. 70. № l.P. 12-23.

131. Differential use of food and habitat by sympatric carnivores in the eastern Italian Alps / Prigioni C. et al. // Italian Journal of Zoology. 2008. Vol. 75. P. 173-184.

132. Fedriani J. M., Ferreras P., Delibes M. Dietary response of the Eurasian: badger, Meies me/es, to a decline of its main prey in the Donana National Park // J. Zool. 1998. Vol. 245. P. 214-218.

133. Fedriani J.M., Palomares F., Delibes M. Niche relations among three sympatric Mediterranean carnivores // Oecologia. 1999. Vol. 121. P. 138-148.

134. Food digestibility of. am badger Meies meles with special reference to the Mediterranean' region ,/ Rosalino L.M. et al. II Acta Theriologica. 2003; Vol. 48, №: 2. P; 283-288.

135. Garcia A. M., GeralHnRî M!, Vieirav Ji P. Diet composition: andc feeding strategy of the southern'pipefish Syngriathus folletti in a Widgeon grass bed of the Patos Lagoon Estuary // Neotropical ichthyology. 2005. Vol. 3. № 3. P. 427-432.

136. Goszczynski J., Jedrzejewska B., Jedrzejewski W. Diet compositions of badgers. {Meies meles) in pristine forest and mralv habits of Polàndïcomparedï to other European populations // J. Zool. 2000. Vol. 250, P. 495-505.

137. Hofmann T. Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses {Meies meles, L. 1758) im Hakelwald (nordöstliches Harzvorland): Dissertation Dr. rer. nat. d. 20.10.1999. Halle, 1999. 122 p.

138. Hounsome T., Delahay R. Birds in the diet of the Eurasian badger Meles meles: a review and meta-analysis // Mammal Rev. 2005. Vol. 35, № 2. P. 199-209.

139. Intrapopulation diet variation in four frogs (Leptodactylidae) of the Brazilian Savannah / Araujo M.S. et al. // Copeia. 2007. №. 4. P. 855-865.

140. Johnson D.D.P., Macdonald D:W. Why are group-living badger {Meles meles) sexually dimorphic? // J. Zool. 2001. Vol: 255. P.199-204.

141. Julien-Eaferriere D. Foraging strategies and food partitioning in the neotropical frugivorous mammals Caluromys philander and Potosflavus•// J. Zool. 1999. Vol. 247 P.71-80.

142. Kaneko Y., Maruyama N., Macdonald D:W. Food habits and* habitat selection of suburban badgers. {Meles meles) in Japan // J: of Zoology. 2006. Vol. 270. P. 78-89:

143. Kauchala K., Holmala K. Contact rate and= risk of rabies spread* between medium-sized" carnivores in- southeast Finland- // Ann. Zool. Fennici. 2006. Vol. 43. P.1 348-357.

144. Kowalczyk R., Zalewski.A., Jedrzejewska B. Seasonal and spatial'pattern of use by badgers Meles meles inBialowieza Primeval Forest (Poland) // Acta Theriologica. 2004. Vol! 49, №1.P: 75-92'.

145. Kruuk H., de Kock L. Food and habitat of badgers {Meles meles L.) on Monte Baldo, northern Italy. // Z. Saeugetierkd. 1981. Vol. 46. P. 295-301.

146. Kruuk H., Parish T. Feeding specialization of the European badgers Meles meles in Scotland // J. of Animal Ecology. 1981. Vol: 691 PI 567-580.

147. Kruuk H., Parish T. Food, food availability and'weight of badgers {Meles meles) in relation to agricultural5changes // Appl. Ecol. 1985. Vol. 22. P. 705715.

148. Lanszki Ji Diet of badgers living in a deciduous forest in Hungary // Mamm. biol. 2004. Vol. 69, № 5. P. 354-358.

149. Lindstrom E. The role of medium-sized carnivores in the Nordic boreal forest // Finnish Game Res. 1989. Vol. 46. P. 53-63.

150. MacArtthur R.H., Pianka E.R. On optimal use of a, patchy environment // American Naturalist. 1966. Vol; 100. P. 603-609:

151. Markov N.I., Zinovjev E.V. The diet of badger {Meies meles) in Middle Urals // European Mammology 2003: 4th European Congr. of Mammology. Brno, Czech Republic, 2003. P. 162.

152. Martin R., Rodriguez A., Delibes M. Local feeding specialization by badgers {Melesimeles) in aimediterraneansenvironment // Oecologia. 1995. Vol. 101. P: 45-50. :

153. Midendorff A Reise in den äussersten Norden: und Osten Sibiriens. St.-Petersburg; 1851. Band. 2, Theil 1. Mollusken. P: 163-464.

154. Neal E. The natural history of badgers. London: Christopher Helm, 1986. 23 8 P

155. Remonti L., Balestrieri A., Prigioni C. Percentage of protein, lipids, and carbohydrates in the diet of badger {Meies meles) populations across Europe // Ecological;Res. 2011. Vol. 26, № 3. P. 487-495.

156. Revilla E., Palomares F. Does local feeding specialization exist in Eurasian badgers? // Can. J. Zool. 2002. Vol. 80, № 1. P. 83-93.

157. Rodriguez A., Delibes M. Food habits of badgers (Meies meles) in an arid habitat// J. Zool. 1992. Volt227. P. 347-350:

158. Roper T.J., Lüps P. Diet of badgers (Meies meles) in central Switserland: an analysis of stomach contents // Z. Säugetierkunde. 1995. Vol. 60. Pi 9-19.

159. Seiler A., Lindström E.,, Stenström D; Badger abundance and activity in relanion to fragmentation^ of foraging biotopes // Ann. Zöol: Fennici: 1995: Vol. 32. P. 32-45.

160. Sexual and seasonal variation in the diet and foraging behaviour of a sexually dimorphic carnivore, the honey badger, {Mellivora capensis) I Begg C. M. et al. //J. Zool. 2003 Vol. 260. P. 301-316.

161. Shepherdson DiJ!, Roper T: J:,. Eüps P! Diet;foods availability and foraging behaviour, of badgers (Meles meles: L.) in southern England II Z. Säugetierkunde 1990. Vol; 50. P. 81-93.

162. Schoener T.Wl Theory of feeding strategies//Ann. Rev. EcoL Syst. 1971. № 2. P. 369-404.

163. The:distribution of Eurasian badger, Meies meles, setts in . a highdensity area: field observations contradict the sett dispersion hypothesis / Macdonald D.W. et al. // OIKOS. 2004. Vol: 106. P. 295-307.

164. Thornton P.S. Densety and distribution of badgers in southern England: a predictive model // Mammal rev. 1988. Vol. 18. P. 11-23.

165. Utenkova A. P., Nazarova N. S. Raspredelenie dozhdevykh chervei v pochvakh Belovezhskoi Pushchi (Distribution of earthworms in the soils of Belovezha Forest) // Belovezhskaya Pushcha, Issledovaniya. 1968. Vol. 2. P. 155-160.

166. Ward R.M.P., Krebs C.J. Behavioural responses of lynx to declining snowshoe hare abundance // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63. P. 2817-2824.

167. Wilson C.J. Badger damage to growing oats and an assessment of electric fencing as a means of a means of its reduction // J. Zool. 1993. Vol. 231. P. 668-675.

168. Yodzis P. Environment and trophodiversity // Species diversity in ecological communities : historical and geographical perspectives. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. P. 26-38.

169. Zabala J., Zuberogoitia I. Badger, Meles meles (Mustelidft, Carnivora), diet assessed through scat-analysis: a comparison and critique of different methods // Folia Zool. 2003. Vol. 52. № 1. P. 23-30.

Информация о работе

Загайнова, Ольга Станиславовна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы