Барсук (Meles anakuma Temminck,1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины

Минаков, Иван Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Барсук (Meles anakuma Temminck,1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Барсук (Meles anakuma Temminck,1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины"

На правах рукописи

Минаков Иван Анатольевич

Барсук (Meies anakuma Temminck, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы).

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Марк Николаевич Смирнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Юрий Геннадьевич Швецов

кандидат сельскохозяйственных наук, Иван Юрьевич Буянов

Ведущая организация: Бурятский государственный университет

Защита состоится «13» мая 2004 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, Красноярск, пр. Свободный 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного университета.

Автореферат разослан «13» апреля 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г.Н. Скопцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. В настоящее время, когда антропогенные факторы с каждым годом все сильнее воздействуют на окружающую среду необходимо уделять пристальное внимание всем компонентам биоты и особенно охотничье-промысловым видам животных, так как ресурсы этих животных при сохранении их местообитаний и рациональном использовании относятся к неисчерпаемым ресурсам природной среды.

Барсук является неотъемлемым, составным звеном большинства природных сообществ Южной Сибири. Однако его морфология, экология, роль и место в биоценозах до последнего времени остаются малоизвестными. По сибирскому' подвиду барсука (Meles anakuma sibiricus Kastschenko, 1900) Минусинской котловины имеется всего несколько работ (Кохановский, 1962; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Прокофьев, 1992) которые написаны 12-40 лет назад. Для восточной части указанной котловины в источниках опубликованных в первой половине XX в. есть лишь отрывочные сведения по распространению этого вида (Рузский, 1916; Л. и И. Кожанчиковы, 1924).

Мы считаем актуальным всестороннее изучение биологии барсука Минусинской котловины. Необходим также учет ресурсов и контроль за динамикой численности животных для рационального использования и охраны. их популяций в регионе.

Цель исследований. Изучение ареала, биологии и современного состояния численности популяции барсуков в восточной части Минусинской котловины. Разработка научно-обоснованных рекомендаций по рациональному использованию и охране этих животных.

Задачи исследований.

1. Выяснить границы современного распространения барсука в восточной части Минусинской котловины.

2. Определить основные морфологические параметры барсуков обитающих в регионе.

3. Выявить размещение поселений барсуков.

4. Изучить состав кормов барсуков в летне-осенний период.

5. Оценить численность барсука на рассматриваемой территории и разработать предложения по рационализации использования местной популяции зверей.

6. Изучить основные черты поведения барсуков.

7. Определить хозяйственное значение и состояние охраны барсука в изучаемом регионе.

барсуков в лесостепном поясе восточной

использованием довольно значительного материала, проведен анализ питания зверей. Впервые была сделана оценка численности, выяснены причины ее изменений в исследуемом регионе, определены плотиостные показатели. Выявлены, основные враги, конкуренты и некоторые болезни этих зверей. Изучены многие аспекты поведения, в том числе сезонная и суточная активность барсуков. Проанализировано воздействие различных факторов смертности на. популяцию барсуков.

Практическая и теоретическая значимость работы. Материалы исследований вошли в отчеты о состоянии ресурсов охотничьих животных Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных за 2001 и 2002 годы. Наши рекомендации применяются в практической работе указанного управления.

Результаты исследований будут способствовать более действенному учету, рационализации использования и охране популяций барсуков, как восточной части Минусинской котловины, так и в целом Южной Сибири. Описанные морфологические признаки могут применяться в систематике для характеристики сибирского азиатского подвида барсука.

Положения, выносимые на защиту:

1. Барсук из восточной части Минусинской котловины по краниологическим параметрам, окраске, размерам тела занимает промежуточное положение между (М. a. siЫricus Kastschenko, 1900) и (М. а. tianshanensis Huene, 1910).

2. Большинство поселений в лесостепной части региона барсуки делают на склонах восточных и южных экспозиций, предпочитая разреженные участки леса.

3. Состав кормов барсуков в регионе очень разнообразен, однако в первой половине лета в рационе зверька преобладают животные корма, во второй -растительные.

4. Численность барсука на рассматриваемой территории, относительно стабильна, основные причины смертности - хищничество волка и охота.

5. Хозяйственное использование животных в регионе невелико, имеет главным образом, местное значение. Охрана ресурсов зверьков трудноосуществима и поэтому малоэффективна, как в охотничьих угодьях, так и на территории ООПТ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всероссийской студенческой конференции «Экология и защита окружающей среды» (Красноярск, 2000), на Южно-Сибирской международной научной конференции «Экология Южной Сибири» для студентов и молодых ученых (Абакан, 2001), на X Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003), на международной научной конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» для студентов и молодых ученых (Абакан, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе'одна монография (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованных источников, включающего 191 наименования, в том числе 44 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 23 рисунками и 20 таблицами, включает 8 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор Природные условия района исследований

Минусинская котловина находится на юге Красноярского края и в Хакасии. Она ограничена хребтами Восточного Саяна, Западного Саяна и Кузнецкого Алатау. Енисей делит ее на восточную и западную часть (Кириллов, 1962). На правобережье в восточной части котловины преобладают равнинно-холмистые территории, среди которых поднимаются невысокие, 500700 м пологосклонные возвышенности.

На климат влияет ее положение почти в центре Азии и горное обрамление. Летом поверхность земли сильно прогревается, а зимой охлаждается; амплитуда суточных и годовых температур большая, осадков выпадает мало, и круглый год господствует сухой континентальный воздух (Головин, 1960). Речная сеть очень редкая и сосредоточена в восточной и южной частях котловины. Главной водной артерией является Енисей, его правые притоки — Ничка, Лугавка, Туба, Сыда (Головин и др., 1973).

На склонах северной экспозиции встречаются леса из березы и осины, а по берегам рек из тополя и кустарников. По песчаным террасам располагаются ленточные сосновые боры. Лесостепь расположена на высоте 500-700 м над уровнем моря на юге и 300-500 м - на севере (Головин, 1973; Кириллов, 1983).

Анализ изученности барсука Южной Сибири

Изученность биологии барсука Южной Сибири недостаточна. Линейные размеры тела (М. a. sibiricus Kastschenko, 1900) описаны СУ. Строгановым (1962) всего по 6 самцам и 4 самкам, краниологические параметры даны по 7 самцам и 5 самкам, добытым в различных частях Западной Сибири. Численность барсуков многих регионов Южной Сибири оценивалась только экспертно. Ближайшими регионами, по которым есть сведения по биотопическое размещению зверей являются Алтай и Саяны (Юргенсон, 1938; Дулькент, 1964), также окрестности заповедника «Столбы» (Дулькейт, 1959).

Данные по питанию зверя приводит П.Б. Юргенсон (1938) для Алтая, для Бурятии М.Н. Смирнов и В.В. Носков (1977). О размножении, структуре популяций барсуков региона, данных нет. Сведения по поведению зверей имеются лишь для Алтая, Саян (Юргенсон, 1938; Дулькейт, 1964) и Бурятии (Смирнов, Носков, 1977). В целом по Южной Сибири насчитывается всего около десяти публикаций касающихся биологии этого вида.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Сбор материала осуществлялся в 2000-2003 гг. Полевые работы проводились на юге Красноярского края в лесостепях восточной части Минусинской котловины: в Краснотуранском, Ермаковском, Шушенском районах и правобережной части Новоселовского района. В общей сложности по местообитаниям барсуков проделано маршрутов верхом на лошади и пешком около 5800 км. По следам барсуков оставленным на снегу пройдено 20 км.

Морфологически исследовано 22 барсука. Описана окраска их наружных покровов. Определена плодовитость 8 взрослых самок. Исследовано 45 черепов. Во время полевых работ зарегистрированы визуальные встречи с 52 барсуками, описан характер их поведения. Обнаружено 33 поселения, 17 временных нор, и ряд природных убежищ барсуков. Опрошено около 50 респондентов. Анализ питания проводился на основании содержимого 22 кишечно-желудочных трактов зверей и 226 их экскрементов (Новиков, 1949). Видовую принадлежность остатков пищи определяли специалисты зоологи и ботаники КГУ и КГПУ.

Для сбора и первичной обработки материалов по морфологии и экологии барсука использовалась методика предложенная М.Н.Смирновым и А.П.Савченко (1995). О хорошей эффективности опросно-анкетного метода, которым пользовались и мы, сообщают ряд авторов (Приклонский, 1970; Штильмарк, 1974; Карелов, Булавин, Колесников, 1978; Сыроечковский, Рогачева, Клоков, 1982; и др.). Изучая морфологию мы описывали окраску наружных покровов (Бондарцев, 1954), проводили измерения внешних параметров тела зверьков, взвешивание большинства внутренних органов (Шварц и др., 1968). Упитанность зверьков мы рассчитывали, как отношение веса подкожного жира к весу тела, выраженное в процентах. Плодовитость самок барсуков определяли общепринятыми методами (Новиков, 1953; Поликарпова, Невзгодина, 1974).

Учет численности зверьков проводился путем выявления плотности обитаемых поселений на определенном участке (Иванова, 1959; Бровкина, 1961; Иванова, 1962; Дулькейт, 1967; Горшков, 1969; Сапельников, Никитин, 1989; Сидоров, 1997 и др.). При троплении следов барсуков по снегу использовалась методика разработанная А.А. Насимовичем (1948).

Измерение черепов зверей производилось штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, по методике D.K. Grayson (1984), всего бралось 34 промера с каждою черепа.

Описывая поселения барсуков, фиксировали такие параметры как экспозиция склона, расстояние до водного источника, площадь поселения, высота, ширина и угол входа норы в грунт и др. Статистическая обработка материалов проводилась с применением стандартных методик (Плохинский, 1980;Лакин, 1990).

Глава 3. Современный ареал и черты морфологии барсука в изучаемом регионе

Распространение барсука в восточной части Минусинской котловины

В настоящее время барсук населяет степную, лесостепную и подтаежную зону восточной части Минусинской котловины, обычен этот зверь и в ленточных борах. Однако, по мере продвижения от центральной части котловины к ее окраинам в горнотаежные области Западного и Восточного Саян характер распространения зверька становится более спорадичным. По данным Г.Д. Дулькейта (1964) барсучьи норы в горах Восточного Саяна не были встречены выше 700-800 м над уровнем моря, в тайгу зверек проникает по долинам крупных рек. По сведениям Б.П. Завацкого (устное сообщение) следы присутствия барсуков в Западном Саяне не отмечались выше 1000-1100 м н. у. м. Граница распространения барсука в изучаемом регионе приводится нами на основании своих наблюдений, данных опроса районных охотоведов и местных охотников, а также с учетом сведений имеющихся в литературных источниках.

В Шушенском районе барсук проникает на юг примерно до устья Кантегирского залива (рис.1). Далее, граница идет в восточном направлении от устья этого залива до места впадения в Саяно-Шушенское водохранилище р. Большая Пашкина. Затем, на северо-восток по водоразделу рек Большая Березовая и Карынсуг. В окрестностях д. Танзыбей, Осиновка, Черная речка, которые находятся в предгорьях Западного Саяна, барсук обычен и даже многочислен. Южнее следы присутствия этих зверей отмечались лишь в междуречье р. Киримзюль и Багизюль. В этих же местах звери проникают вглубь горной тайги по вырубкам под линиями электропередач и вдоль трассы на г. Кызыл. Далее, на северо-восток, граница распространения барсука пересекает реки Тайгиш и Шадат в их среднем течении, проходя в районе устья р. Семиречка и устья р. Кандат. Как указывают братья Л. и И. Кожанчиковы (1924) барсуки обычны по р. Казыру от верхних заимок до его устья. Мы полагаем, что граница ареала этих зверей от устья р. Кандат поворачивает на север, так как восточнее преобладают высоты более 1000 и даже 2000 м над у. м., а в высокогорье Саян барсук практически не заходит (Дулькейт, 1964). Далее, на север, по устному сообщению охотоведа Курагинского района Н.А. Миронова барсук обитает в окрестностях озера Тиберкуль, отсюда граница ареала зверя пересекает р. Ничка и Шинда в их среднем течении. Затем, продолжается в северном, северо-западном направлении также не захватывая высокогорий. В пределах Идринского и Новоселовского районов барсук обитает практически повсеместно и в темнохвойной тайге, так как здесь редко встречаются горы достигающие высоты 900-1000 м над уровнем моря.

Рис. 1. Картосхема юга Красноярского края:---граница распространения

барсука в северной и восточной части Минусинской котловины; А— места проведения полевых работ.

Черты морфологии

Сравнительный анализ промеров 27 черепов взрослых (старше 1,5 лет) барсуков показал, что черепа самцов крупнее черепов самок по всем параметрам за исключением заглазничной ширины. Статистически достоверными (Р<0,05-0,001) оказались межполовые различия 29 средних величин из 34 сравниваемых. Единственным признаком, предельные величины которого у самцов и самок не перекрываются, оказалась высота черепа по сагиттальному гребню, за счет более высокого гребня (crista sagittalis), к которому крепятся височные мышцы жевательной мускулатуры сильнее развитые у самцов. Наибольшая величина показателя изменчивости («CV»),

самцов приходится на заглазничную ширину - 10,4%, самок - на высоту мозгового канала - 7,2%, наименьший коэффициент вариации у черепов зверей обоих полов - на длину нижней челюсти по нижнему отростку - 1,4% у самцов, 2,0% у самок. При сравнении наших данных с материалами Ю.С. Лобачева (1982) по (М. a. tianshanensis Huene, 1910) обитающему в Джунгарском Алатау, выяснилось, что размеры черепов зверей из этих регионов довольно близки (табл. 1).

Таблица 1

Средние показатели размеров черепов взрослых барсуков юга Красноярского края (наши данные) и Джунгарского Алатау (по: Лобачев,

1982), мм

Наименование промера Юг Красноярского края Джунгарский Алатау

Самцы (п=11) Самки V (п=16) Самцы (п=20) Самки (п=20)

Кондилобазальная длина 123,9±0,94 118,4±0,67 123,3 119,3

Межглазничная ширина 26,1±0,58 25,0±0,36 27,9 26,9

Мастоидная ширина 64,5±0,80 60,3±0,57 65,5 61,7

Ширина на уровне клыков 29,8±0,43 27,5±0,40 30,6 28,9

Скуловая ширина 76,8±0,99 71,7±0,78 79,4 74,6

По данным Г.Ф. Барышникова и О.Р. Потаповой (1990) для М. anakuma характерно отсутствие всех первых премоляров у 92% особей, Р1 и Pi встречаются одинаково редко (9-10%). Из исследованных нами 35 черепов разновозрастных барсуков добытых в южной части Красноярского края за последние 25 лет, верхние и нижние первые премоляры отсутствовали у 100%, а три черепа не имели даже обоих Р2. Однако, из просмотренных нами 10-ти субфоссильных черепов поднятых из пещер юга Красноярского края Р|' встречены у двух (20%), а Р1 - у одного черепа (10%). Все просмотренные нами черепа имели небольшой (длиной 1-3 мм) вырост треугольной формы в передней части глазницы (рис. 2).

В доступных нам литературных источниках мы не встретили упоминания о подобных выростах. Возможно это особенность черепов только сибирских барсуков изучаемого региона.

Рис. 2. Череп сибирского азиатского барсука: 1 — вырост в передней части глазницы.

Окраска наружных покровов исследованных нами 22 барсуков имела однообразный облик:

Голова: область вокруг носа протяженностью примерно 15-20 мм белая, черные полосы шириной около 15-20 мм каждая, начинаясь от корней вибрисс верхней губы,,идут по бокам головы, постепенно расширяясь, огибают глаз сверху и снизу, достигая здесь 25-35 мм. Затем немного сужаются, и проходят выше наружного края основания ушных раковин, обычно соприкасаясь с ними, а иногда отстоят на 10-15 мм (Минаков, 2001). Эти полосы видимо являются элементом демонстрационной окраски (Котт, 1950). Передние края ушей белые, задние - черные, внутренняя поверхность ушных раковин покрыта редкими черными волосами. Пространство между черными полосами на носу и лбу, щеки и подбородок зверька белесые, а нижняя часть шеи и горло черные. Губные вибриссы расположенные среди черных волос имеют черную окраску, а та часть из них, которая находится среди волос белого цвета - белесые.

Туловище, конечности, хвост: общий окрас спины и боков серый с серебристым оттенком, такой оттенок определяется серовато-белой зоной кончиков остевых волос. Эта зона постепенно увеличивается в направлении от шеи к хвосту, от 4-5 мм на шее, далее на волосах крестца 6-7 мм, у корня хвоста 15-20 мм, на кончике хвоста 30-50 мм и более. Из-за этого задняя часть туловища выглядит светлее передней. Низ шеи, груди и живота покрыт довольно редкими волосами черного цвета. Конечности также черные, причем этот цвет на передних лапах обычно поднимается выше локтевого сустава примерно на 30-35 мм, а на задних - выше скакательного сустава на 40 мм. Общий тон окраски хвоста напоминает таковой туловища, но немного светлее

из-за более широкой светлой зоны кончиков удлиненных остевых волос. Цвет когтей - черный. Средние показатели длин когтей третьего пальца передней ноги по большой кривизне у взрослых самцов и самок совпадают. Длина когтя этого же пальца задней лапы больше у самцов, но различия недостоверны. Оголенные участки кожи носа и подушечек лап, животных всех возрастов обоего пола имеют темно-коричневую окраску. Цвет радужины глаз у всех зверей, темный, почти черный, с синеватым оттенком.

У барсуков в коже безволосых мозолей подошв имеются эккриновые железы (вид потовых) (Соколов, 1973; Соколов и др., 1986). Мы обнаружили у двух взрослых самцов и одной самки в центре ладони в районе выводных протоков этих желез волосы черного цвета длиной- 6-9 мм, расположенные в форме круга диаметром 5-6 мм (рис. 3). Упоминания о подобных «пятнах»

в литературе по барсукам мы не Рис. 3. Кисть барсука (вид снизу): 1-

обнаружили. место расположения эккриновых желез в

центре ладони барсука покрыто черными волосами.

Размеры тела

Средние величины отдельных признаков самцов больше, чем самок, за исключением длины третьего пальца задней лапы, которая оказалась одинаковой у обоих полов. Однако, достоверного уровня достигают отличия только по длине передней ноги (Р<0,05), задней ноги (Р<0,01) и стопы (Р<0,05). Немного не достигает минимального уровня достоверности межполовая разница по высоте в холке.

Коэффициенты вариации размеров тела самцов в среднем1 составляют 8,0±0,89%, самок - 7,4±0,67%. Эти цифры укладываются в пределы изменчивости линейных параметров тела характерных для всех наземных млекопитающих (Яблоков, 1966).

Средние метрические показатели барсуков-сеголетков в возрасте 6 месяцев по всем промерам меньше, чем взрослых особей обоих полов. Достоверности достигают различия как с самцами, так и самками, по длине тела (Р<0,01), туловища (с самцами (Р<0,001), с самками (Р<0,01)), головы < (с самками (Р<0,01), с самцами (Р<0,05)). По длине третьего пальца передней ноги (с самками (Р<0,001), с самцами (Р<0,01)). По высоте в холке, обхвате груди и шеи, сеголетки достоверно меньше взрослых обоих полов (Р<0,05-0,001). Различия оказались достоверными только со взрослыми самцами по длине уха, задней ноги, кисти (Р<0,05), передней ноги и стопы (Р<0,01). Однако, уже к

этому возрасту сеголетки достоверно не отличаются от взрослых самцов по длине хвоста и длине третьего пальца задней ноги, эти параметры у молодых животных составляют 93,0% и 97,5% соответственно, от таковых взрослых самцов (рис. 4-А). От взрослых самок сеголетки отличаются еще меньше. Различия между ними недостоверны по длине хвоста (у сеголетков она составляет 96,4% от таковой взрослых самок), длине уха (у сеголетков - 95,0%), передних и задних конечностей (98,3% и 99,5% соответственно), кисти (95,5%), стопы (96,4%) и длине третьего пальца задней ноги (у сеголетков составляет

Рис. 4. Относительные показатели размеров тела взрослых барсуков и сеголетков (%): А- самцов и сеголетков; Б - самок и сеголетков; 1- длина тела; 2-длина хвоста; 3-длина туловища; 4-длина головы; 5-длина уха; 6- длина передней ноги; 7- длина задней ноги; 8- длина кисти; 9- длина стопы; 10- длина третьего пальна передней ноги; 11-длина третьего пальца задней ноги; 12- высота в холке; 13- обхват шеи; 14- обхват груди.

Средние и предельные значения промеров взрослых зверей нашей выборки значительно превышают приводимые в работе СУ. Строганова(1962), данные по длине тела, ступни и уха, однако уступают по длине хвоста, это на наш взгляд, связано с тем, что сравниваемые районы сбора материалов находятся на значительном расстоянии друг от друга, к тому же СУ. Строганов (1962) описал животных добытых по всей территории Западной Сибири. Средние и предельные величины длины тела и ступни зверей Минусинской котловины значительно превышают таковые, животных тянь-шаньского подвида. Однако, по выступающим частям тела - длине хвоста и ушей, тянь-шаньский азиатский барсук превосходит сибирского.

Вес тела и внутренних органов

Средние значения всех весовых показателей самцов, больше, чем самок. Однако, достоверные отличия па нашем материале выявлены по весу: внутреннего жира, сердца (Р<0,05), трахеи, желудка (Р<0,01) и длине кишечника (Р<0,01). Все средние весовые величины сеголетков по абсолютным

показателям уступают таковым взрослых животных, кроме веса трахеи, который оказался одинаковым с весом трахеи взрослых самок. Однако, достоверного уровня достигают различия с весовыми показателями взрослых самок по весу тела, селезенки, печени, сердца (Р<0,001), шкуры, подкожного жира, почек и жира вокруг почек (Р<0,05-0,01). С показателями взрослых самцов по весу внутреннего жира, селезенки, почек, сердца и длине кишечника (Р<0,001), а также, по весу тела, шкуры, подкожного жира, печени, жира вокруг почек, трахеи и желудка (Р<0,05-0,01). К полугодовалому возрасту вес легких, сеголетков достигает.69,4% веса легких.взрослых самцов, вес кишечника -83,7% (рис. 5-А) различия недостоверны.

Рис. 5. Относительные весовые показатели взрослых барсуков и сеголетков (%): А - самцов и сеголетков; Б - самок и сеголетков; 1 - вес тела; 2 - вес шкуры; 3 - вес печени; 4 - вес кишечника; 5 - длина кишечника; 6 — вес селезенки; 7 - вес почек; 8 - вес жира вокруг почек; 9 - вес сердца; 10 - вес легких; 11 - вес трахеи; 12 — вес желудка.

Между взрослыми самками и сеголетками нет достоверных отличий в весе легких (у сеголетков он составляет 77,4%, от соответствующего показателя-взрослых самок), кишечника (у сеголетков - 88,4%), желудка (97,2%). Длина кишечника- сеголетков в полугодовалом возрасте достигает 92,1% от соответствующего показателя взрослых самок, разница не достигает достоверного уровня (см. рис. 5-Б).

Глава 4. Экология барсука

Характеристика размещения поселений и временных нор барсуков Всего нами обнаружено 33 выводковых поселения, более 60% из которых находилось в лесных массивах представленных обычно чистыми березняками, реже березняками с примесью осины (табл. 2). Около 40% поселений, располагалось в безлесных участках, на крупнотравных или остепненных лугах. Интересно, что из 21 поселения размещенного в лесу жилыми было всего 13 (62%), а из 12 выводковых поселений находящихся на открытых участках обитаемыми оказалось 11 (92%).

По расположению относительно сторон света эти поселения распределены следующим образом (табл. 3): на склонах восточных и южных экспозиций находилось около 60% поселений, на северных и западных располагалось 40% выводковых поселений. Видимо зверьки, в большинстве случаев, для устройства поселений выбирают хорошо прогреваемые склоны. Это подтверждается и тем, что из 20 поселений находящихся на склонах восточных и южных экспозиций жилыми оказались 17 (85%). В то время как из 13 выводковых поселений располагающихся на склонах северных и западных экспозиций обитаемыми были лишь 7 (около 50%).

Таблица 2

Размещение поселений и временных нор по биотопам в лесостепи, %

Биотоп Поселения (п=33) Временные норы (п=17)

Березняк злаково-разнотравный 36,4 70,6

Березняк орляковый 15,2 17,6

Березняк с примесью осины злаково-разнотравный 12,0 -

Крупнотравный луг вблизи березняка орлякового 21,2

Остепненный луг 15,2 11,8

Всего 100,0 100,0

Общая же заселенность, независимо от места размещения поселений довольно высока - 75%. К примеру, в Бурятии по данным М.Н. Смирнова и В.Т. Носкова (1977) этот показатель в сосновых лесах не превышает 35%. В Татарстане по сведениям П.К. Горшкова (1997) уровень заселенности поселений в различных участках угодий варьирует в довольно широких пределах от 30 до 90%.

Таблица 3

Расположение поселений и временных нор в зависимости от экспозиции склонов, %

Экспозиция склона Поселения (п=33) Временные норы (п=17)

Восточная 27,3 5,9

Южная 9,1 -

Юго-восточная 18,2 17,6

Юго-западная 3,0 -

Северная 15,2 35,3

Западная 9Д 5,9

Северо-восточная 12,0 23,5

Северо-западная 6,1 11,8

Всего 100,0 100,0

Крутизна склонов, на которых расположены поселения варьировала значительно, от 10 до 60 градусов, в среднем составляя около 27 (табл. 4). Высота осмотренных нами выводковых поселений над днищем лога изменялась в очень широких пределах от 2-х до 200 м, средняя величина этого показателя -около 63 м.

Таблица 4

Характеристика поселений (п=33) расположенных в лесостепи

Параметры Ед. измерения п М±ш Уш

Крутизна склона град. 33 26,7±2,21 10-60

Высота поселения над днищем лога м 33 62,8±11,45 2-200

Расстояние до водного источника м 33 1086,4±132,11 100-2500

Число нор в одном поселении шт. 33 6,7±1,17 1-32

Площадь поселения м* 33 161,8±38,92 10-1100

Высота входа в нору см 219 29,7±0,50 18-75

Ширина входа в нору см 219 32,1 ±0,42 18-55

Угол входа норы в грунт град. 219 10,1 ±0,59 0-40

Подавляющее число (около 75%) поселений находилось в верхних и средних частях логов. Половина всех поселения была отмечена на расстоянии более 1000 м от водного источника, три из них располагались на максимальном в нашем случае пределе - 2500 м.

Средняя площадь занимаемая-поселением на поверхности около 162 м2 (см. табл. 4). Площадь выводковых поселений состоящих как из одинакового, так и из различного количества нор может варьировать в значительных пределах, почти всегда с увеличением числа нор в поселении площадь увеличивается прямо пропорционально, коэффициент корреляции (г) между этими параметрами на нашей выборке, равен 0,92, (р=0,01), что указывает на прямую и высокую степень зависимости этих параметров друг от друга.

По нашему мнению ка участке обитания семьи барсуков или одиночных зверей, число временных нор может на порядок и более превышать число выводковых поселений (рис 6). Те и другие образуют как бы единую сеть убежищ на индивидуальной территории животных. Такое распределение нор по участку способствует наиболее полному и равномерному освоению кормовых ресурсов и в тоже время сводит к минимуму риск для жизни зверей при нападении хищников.

Рис. 6. Схема участка семьи барсуков: | | - поселение; р; - временная нора; @ - уборная;/"""- тропа.

Питание барсука в летне-осенний период

При анализе питания зверьков остатки животных кормов были встречены в 97,2% всех проб. Позвоночные отмечены в 40,0% случаев. Мелкие млекопитающие в рационе этого хищника регулярно встречаются в летний и осенний периоды, в большинстве случаев барсук поедает грызунов. Наиболее часто отмечалась узкочерепная (Microtus gregalis Pall.) и водяная (Arvícola terrestris L.) полевки. Намного реже в рацион зверька попадают обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.). Из насекомоядных, в питании барсука региона встречена лишь средняя бурозубка (Sorex caecutiens L.). Интересно, что для Западного Забайкалья и Джунгарского Алатау нет указаний на поедание этим зверем представителей отряда насекомоядных (Смирнов, Носков, 1977; Лобачев, 1982), тогда как на Северо-Западе России землеройки и кроты в питании барсука отмечаются довольно регулярно. Раскапывание кротовых ходов хищником, здесь иногда носит даже массовый характер (Данилов, Туманов, 1976). В районе наших исследований следы присутствия кротов

встречались во многих местах, однако мы ни разу не видели покопок барсуков свидетельствующих о том, что он охотился именно за этими зверьками.

Пресмыкающиеся в рационе этого хищника зарегистрированы в 15,3% проб, они встречаются в экскрементах зверьков с июля до сентября. В рационе барсука преобладает живородящая ящерица (Zootoca vivípara Jasguin.), причем доля, как взрослых (старше двух лет), так и молодых особей примерно одинакова. Молодых прытких ящериц (Lacerta agilis L.) и гадюк (Vípera berus L.) барсук поедает лишь в очень редких случаях, остатков от взрослых особей этих двух видов в пробах не обнаружено.

Беспозвоночные животные встречены в 80,2% проб, насекомые в - 71,0%. В июне из насекомых в питании барсука жуки отмечаются практически во всех экскрементах. Среди них доминируют три семейства (в порядке убывания): Scarabaeidae, Carabidae, Silphidae. Из пластинчатоусых в это время в рационе барсука преобладают майские хрущи (p. Melolontha), навозники (p. Geotrupes) отмечаются реже. Из жужелиц особенно часто и в большом количестве встречаются представители рода Carabus, иногда зверек поедает жуков из этого семейства относящихся к роду Pterostichus. Мертвоеды (род Silpha) отмечаются более, чем в половине собранных в июне экскрементов, однако остатки этих жуков редко доминируют в пробах. В некоторых случаях в этот период встречаются перепончатокрылые (Hymenoptera, сем. Formicidae, Apidae) и двукрылые (Diptera, сем. Muscidae) насекомые. В июльских и августовских экскрементах барсуков из жесткокрылых обнаружены представители семи семейств относящиеся к 14 родам. Однако, доминирующее положение в питании зверей занимают сем. Carabidae (род Carabus, Pterostichus) и сем. Silphidae (род Silpha), жуки сем. Scarabaeidae отмечаются значительно реже. Из перепончатокрылых в этот период барсуки отдают предпочтение насекомым сем. Vespidae, Formicidae, Apidae. Нередко отдельные экскременты состоят практически только из остатков ос. Прямокрылые в рационе барсука отмечены нами в августе и сентябре, некоторые пробы в это время состояли почти целиком из остатков кузнечиков. Дождевые черви (Lumbricidae) отмечены в 35,1% просмотренных проб. Доля их в рационе зверьков максимальна в июне, затем со второй половины лета встречаемость этих беспозвоночных в желудках и экскрементах значительно снижается. Сухопутные брюхоногие моллюски в рационе барсуков встречались довольно регулярно, они обнаружены в 14,9% проб. Очевидно, что звери специально не охотятся за моллюсками, а поедают их попутно с основными кормами.

Растительные корма в рационе барсуков изучаемого региона встречены нами более чем в половине (52,0%) исследованных проб. Соцветия зерновых культур зверьки начинают поедать со второй половины лета. Переваренные остатки колосьев регулярно отмечаются в экскрементах вплоть до середины сентября. В большинстве случаев, барсуки отдают предпочтение овсу (17,3%). Значительная доля в питании барсуков региона принадлежит ягодам. Клубника (Fragaria viridis Duch.) в экскрементах зверей начинает встречаться уже с конца июня, т.е. животные поедают еще незрелые плоды. В июле эта ягода

преобладает в большинстве исследованных проб. Малина (ЯиЬш idaeus Ь.) отмечается с начала августа и в течение этого месяца является одним из основных кормов барсука.

В сентябре и начале октября упитанность взрослых зверьков составляла по нашим данным, в среднем для самцов 25,3%, для самок - 28,4%. Подкожный жир достигает наибольшей толщины у зверей обоих полов на крестце и холке.

Плодовитость. Структура популяции

Размеры органов половой сферы обследованных нами семи- взрослых рожавших самок барсуков добытых в сроки с конца июля по середину октября были следующими (табл. 5).

Таблица 5

• Размеры половых органов и плодовитость взрослых самок (п=7)

барсуков

Наименование показателей . М±т 1лт СУ±т„

Вес матки, гр.- 5,8±0,50 4,5-7,5 21,1±5,63

Длина рога матки, минимального, см 9,8±0,56 8,0-11,5 14,1 ±3,77

Длина рога'Ъиатки, максимального, см 11,6±0,40 10,0-13,0 8,4±2,25

Ширина рога матки, мм 5,0±0,24 4,0-6,0 11,5±3,09

Количество пятен в рогах матки, шт. 3,1±0,50 1,0-5,0 38,7± 10,33

Длина яичников, мм 11,9±0,37 10,0-13,0 7,6±2,03

Ширина яичников, мм 7,7±0,20 7,0-8,0 6,3±1,69

Общее число желтых тел, шт. 3,1 ±0,28 2,0-4,0 22,0±5,87 ,

По нашим данным, на'7 рожавших самок приходится 22 послеродовых пятна, в среднем фактическая плодовитость равна 3,1 на одну самку. У 8 беременных самок общее количество желтых тел в яичниках - 24, т. е. 3 на од1гу самку. Структура популяций барсука обычно характеризуется соотношением полов 1:1 (Данилов, Туманов, 1976; Лобачев, 1976; 1982). Среди добытых нами в 2000-2003 гг. барсуков (п=15) старше полутора лет самцы составили 46,7%, самки - 53,3% (1:1,1). В пробе из 27 черепов от взрослых зверей соотношение полов было 1:1,4 в пользу самок. Из 22 зверей пойманных в августе-сентябре в Краснотуранском районе за три года 31,8% составили сеголетки.

Плотность населения и численность барсука

По результатам учетов проведенных нами в Краснотуранском районе в весенние и летние периоды 2000-2003 гг. плотность жилых поселений варьировала от 1 до 5 на 1000 га. В среднем для всех участков, где проводились учеты (п=7), этот показатель составил 2,1±0,60 на 1000 га. С учетом того, что в большинстве поселений обитает одна семья, состоящая в среднем из двух-четырех особей (Дулысейт, 1964; Савченко и др., 1996), плотность барсуков

здесь колеблется от 3 до 15 особей / 1000 га. Однако в среднем по данной территории она, составила величину 6,0±2,27 особей на ту же площадь. Плотность населения барсука максимальна в лесостепном и подтаежном поясе восточной части Минусинской котловины. На степных и горно-таежных участках этот показатель значительно ниже.

По нашей оценке, численность барсуков к моменту начала охоты, в 8 районах, территория которых частично или полностью входит в восточную часть Минусинской котловины в 2000-2003 гг. составляла около 10,5 тыс. особей.

Лимитирующие факторы. Смертность

Естественных врагов у азиатских барсуков довольно много. К ним в восточной части Минусинской котловины относятся волк, рысь, возможно, медведь. Нам известно несколько случаев поедания барсуков волком. Так, в мае 2001 г в окрестностях с. Беллык Краснотуранского района, мы обнаружили на площади около двух тыс. га остатки шкур и костей пяти барсуков съеденных волками. Здесь же, осенью 2000 г охотники и пастухи неоднократно находили в угодьях остатки тушек этих зверей. В большинстве случаев волки не съедают голову с частью позвоночника, кусочки шкуры и хвост, а иногда утилизируют только заднюю часть тела (конечности с крестцом). Шерсть барсуков встречена нами в 5,9% осенних экскрементов волков (п=41) в этом же районе (Минаков, Смирнов, 2000). Нередко на барсуков нападают охотничьи и пастушьи собаки оставленные без присмотра. Даже одна взрослая собака довольно легко в летний период, может умерщвлять барсуков-сеголетков, а двум-трём охотничьим лайкам иногда удается убивать и взрослых животных. За время работ нам стало известно о двух фактах заболевания барсуков: трихинеллезом, и бешенством. Выявлено шесть случаев гибели барсуков на дорогах под колесами автомобилей. Расчеты показывают, что в указанном регионе, суммарная смертность в результате воздействия всех перечисленных лимитирующих факторов может составлять около 20-25% в год.

Сезонная и суточная активность. Черты поведения

Первые выходы барсуков из нор после зимнего сна мы отмечали в центральной части Краснотуранского района начиная с 25 марта. Вначале зверьки начинают выходить из поселений расположенных на склонах восточных и южных экспозиций, с которых к этому времени практически сходит снег. Обследовав поселения барсуков находившиеся на склонах северных и западных экспозиций, мы не обнаружили следов выхода животных, здесь норы еще были покрыты слоем снега. В результате посещения этих поселений 16 апреля выяснилось, что снег отсутствует, а зверьки начали выходить из нор несколько дней тому назад, делая это регулярно, о чем свидетельствовали старые и свежие следы на островках снега и грунте вблизи нор. Последние следы барсуков на поверхности земли отмечались нами уже по снегу глубиной около 20 см 22 октября 2000 г и 30 октября 2002 г.

За время проведения исследований нами зарегистрировано 52 встречи с этими животными в угодьях вдали от их поселений. В апреле и мае все звери отмечены в светлое время суток. После долгого зимнего сна барсуки кормятся • днем и в вечерних сумерках, когда оттаивает грунт и становятся активными пресмыкающиеся, земноводные и беспозвоночные животные. Именно в это время суток зверьки могут успешно добывать корм с наименьшими затратами энергии. Увеличение активности связано и с началом гона. С конца мая, с установлением постоянных положительных температур и в июне, барсуки-имеют возможность добывать корм в любое время суток. Звери встречены как в светлое время, так и после полуночи. В июле и августе эти животные регистрировались нами на протяжении всех суток.

Известно, что барсуки из различных мест ареала заготавливают подстилку и затаскивают ее в норы (Лихачев, 1956; Гептнер и др., 1967; и др.). По нашим • данным, некоторые зверьки начинают возобновлять подстилку в поселениях с 20 августа. В это время они выгребают из нор и старую выстилку. Так, 25 августа 2002 г в поселении, состоящем из 4-х нор, три норы были свежевычищены, и возле одной из них барсук приготовил клубок, который состоял из сухой травы и прошлогодних березовых листьев. Большинство зверьков начинают интенсивно готовить клубки в первой декаде октября.

Черты оборонительного поведения барсуков фиксировались нами во время охоты на этого зверя с лайками и при других встречах. После начала преследования барсука собакой он бежит к ближайшему убежищу, созданному им самим (поселению, временной норе), либо- к естественному. Из естественных убежищ барсуки используют дуплистые лиственницы, как упавшие, так и растущие (рис. 7. А, Б), и ниши в скалах или под большими камнями (рис. 7. В, Г).

Рис.7. Природные убежища барсуков в восточной части Минусинской котловины: А - вертикально расположенная дуплистая лиственница; Б -лежащая на земле дуплистая лиственница; В - ниша между большими камнями или трещина в скалах; Г - ниша под большим камнем. Стрелкой показано местоположение барсука.

Так, во время одной из охот собаки загнали барсука в дупло вертикально стоявшей лиственницы. Вход в дупло располагается возле корневища. Зверь залез на высоту около 4,5 метров от поверхности земли. В дупло лиственницы лежащей на земле барсук забирается на максимальное расстояние, куда только может проникнуть, иногда до 10-15 метров от входа.

Следы жизнедеятельности

Известно, что у барсуков имеются так называемые уборные (Лихачев, 1956), представляющие из себя набор ямок. Из всех обследованных нами уборных (п=23), в глубине леса находилось 56,5%, на границе леса и полян -30,4%, а на полянах всего 13,1% (Минаков, 2003). Семь уборных располагалось возле малопосещаемых людьми проселочных дорог, на расстоянии М=2,0 м (lim 0,5-5,0) от дороги. Среднее расстояние от уборной находящейся не далее 100 м от нор, до ближайшего жилого поселения составило около 52 м (lim 10100), остальные «туалеты» располагались на значительно большем удалении от поселений. Большинство уборных найдено на возвышенных местах, небольших хребтиках, релках, как в лесу, так и на безлесных участках. Уборные были представлены несколькими расположенными обычно вдоль тропы, а чаще прямо на тропе барсука ямками. Так, 6 уборных состояли из одной ямки, 7 из двух, 5 из трех, 2 из четырех, 1 из пяти, 1 из шести, и 1 из восьми. Видимо этот показатель зависит как от «возраста» туалета, так и от количества посещающих его зверей. Размеры ямок (п=60) изменяются в значительных пределах, средняя длина и ширина ямки 25,9*22,2 см соответственно, глубина-21,7см (табл. 6).

Таблица 6

Размеры уборных барсуков в лесостепи, см

Параметр п М±ш Lim

Длина ямки 60 25,9± 1,03 10-48

Ширина ямки 60 22,2±0,87 10-42

Глубина ямки 27 21,7±2,12 10-60.

Расстояние между соседними ямками в группе их . 37 121,8±26,79 10-1000

Расстояние между соседними ямками (п=37) в среднем около 121,8 см. В 90% случаев ямка выкопана перпендикулярно поверхности земли и экскременты расположены непосредственно в ней и очень редко на краю. Около 10% ямок оказались сделаны под углом к поверхности почвы в виде маленькой норки.

Большинство барсучьих троп в нашем районе исследований располагалось на возвышениях, как малозаметных, так и по хребтам гор достигающих высоты 600-700 м над уровнем моря. Тропа этих зверей имеет ширину около 15-20 см,

летом, в местах, где травяной покров достигает высоты 0,5 м и более, тропка приобретает вид тоннеля в траве, высотой - 30, шириной - 20 см.

В районе нашего исследования встречались покопки барсуков, размеры которых варьировали в довольно широких пределах. Приблизительно их можно разделить на два типа: мелкие, диаметром около 5-6 см, и глубиной до 7-8 см, и более крупные, которые могут быть округлой формы диаметром 20-30 см, глубиной - до 35 см, либо прямоугольной формы длиной до 50 см, шириной 1020 см, и глубиной до 45 см. Во многих случаях на дне крупных покопок или в выбросах грунта обнаруживаются и остатки объектов добычи или их гнезд, по которым можно определить за кем охотился барсук.

Глава 5. Хозяйственное значение и охрана барсука

По сведениям, полученным нами от охотников Краснотуранского района можно судить о приблизительном количестве добываемых здесь ежегодно барсуков. Выяснилось, что в большинстве населенных пунктов района есть .от одного до четырех охотников специально занимающихся отловом этих зверей. По опросным данным и нашей оценке, результаты которой подтверждает и районный охотовед, охотники каждого села отлавливают разными способами за сезон в среднем 10-15 барсуков. В Краснотуранском районе насчитывается 20 сел, в 15 из них есть охотники на этих животных. Таким образом, здесь ежегодно добывается около 150-220 особей. Всего по нашим расчетам проведенным подобным образом для каждого района в восточной части Минусинской котловины здесь каждый год добывается от 900 до 1070 барсуков, что составляет около 10% от численности. Объем легального отлова 25-30 зверей за сезон.

Расчет нормы добычи мы, взяв за основу методику М.Н. Смирнова (1990, 1994), проводили на модельной популяции состоящей из 100 особей. Принимая, что численность стабильна, средняя плодовитость самок равна трем, половая структура зверей всех возрастов 1:1. За выводковый период (март-август) погибает 20% молодняка (Данилов, Туманов, 1976), в последующее время смертность этой возрастной группы мы считаем близкой к отходу взрослых животных. Смертность от естественных причин - 25% в год (из них 20 - гибель за период бодрствования и 5% в период зимнего сна; отход зверей вследствие охоты в расчет не входит). В марте перед рождением щенят структура популяции следующая: В конце марта

родят по три щенка, в это время численность популяции становится максимальной - 160 особей, прирост составит 37,5%. К началу сезона охоты (за период март-август) численность всех половозрастных групп (кроме сеголетков) уменьшится на 10 %, получим - 137 особей. К моменту залегания (конец октября) численность всей популяции уменьшится еще на 10%, + 5% - за время зимнего сна, останется 117 барсуков. Следовательно, от этого количества, чтобы к марту осталось 100 особей, можно добыть 17 зверей, т.е. 12% от размера популяции зверей в августе (137 особей).

Охрана барсуков осложняется тем, что охота на них производится в бесснежный период года, и зачастую в ночное время. По данным «Дирекции по особо охраняемым природным территориям Красноярского края» за период 2001-2003 гг. не было вскрыто ни одного случая добычи барсуков на территории заказников в пределах всего края. Службой госохотнадзора Красноярского края за последние два года было выявлено три случая незаконной добычи этих животных, причем, в пределах рассматриваемых нами районов лишь один.

По нашему мнению, снижение численности волка и строгий контроль за соблюдением правил охоты будут не только способствовать стабильному существованию популяций барсука в регионе, но и во многих местах приведут к увеличению его ресурсов.

Выводы

1. Барсук распространен в восточной части Минусинской котловины неравномерно. В сопредельных участках гор Восточных Саян его ареал ограничивается по вертикали высотой 800 м, Западных Саян - 1000 м. В глубь горной тайги зверь проникает по долинам крупных рек и вырубкам, в немного сохранившихся участках степи, держится спорадично по оврагам, в лесостепи отмечается повсеместно.

2. Размеры черепов самцов барсуков юга Красноярского края больше черепов самок (Р<0,05-0,001) по 29 (85,3%) признакам из 34 сравниваемых. В зубной системе изученных нами современных черепов барсука Р]1 отсутствуют. Половой диморфизм в размерах тела выражен слабее: взрослые самцы превосходят самок по длине передней (Р<0,05), задней (Р<0,01) ног и стопы (Р<0,05). Весовые параметры взрослых самцов превышают таковые самок (Р<0,05-0,01) по 33,3% признаков из 15 сравниваемых. К полугодовалому возрасту размеры тела сеголетков по 50,0% параметров приближаются к взрослым самкам и по 14,3% к самцам. Весовые показатели сеголетков по 40,0% признаков достоверно не отличаются от взрослых самок, и по 13,3% от взрослых самцов.

Сопоставление морфологических признаков (М. а. 81Ьтсш Ка818сИепко, 1900), изученных нами, и (М. а. 11ашЬапеш18 Ниепе, 1910) не выявило существенных различий между ними в размерах черепов и окраске волосяного покрова. Длина тела и ступни зверей Минусинской котловины превышают, а длина хвоста и ушей уступают соответствующим параметрам, животных тянь-шаньского подвида.

3. Большинство поселений (75%) в северо-восточной части Минусинской котловины находится в верхних и средних частях логов, на хорошо прогреваемых восточных и южных склонах. С увеличением числа нор в поселении площадь его не всегда увеличивается прямо пропорционально, однако зависимость этих параметров друг от друга высока г=0,92 (р=0,01). На участке обитания барсуков, число временных нор на порядок и более превышает число выводковых поселений. В совокупности они образуют

единую сеть убежищ, что способствует наиболее равномерному освоению кормовых ресурсов и укрытию при нападении хищников.

4. В рационе барсука в восточной части Минусинской котловины в первой половине лета преобладают животные корма, среди которых чаще встречаются беспозвоночные: Lumbricidae и жуки p. Melolonta. Co второй половины лета, превалируют растительные корма - Fragaria viridis Duch., Rubus idaeus L., и Avena sp. В это время барсуки кормятся и Coleoptera, Hymenoptera, Ortoptera. Мелких Rodentia, Reptillia, и Mollusca, звери поедают регулярно в течение всего летне-осеннего периода.

5. В настоящее время численность барсуков на рассматриваемой территории, оценивается нами в 10,5 тыс. особей. Прирост в популяции барсуков региона по материалам 2000-2003 гг. составляет 35-40%. Смертность в результате воздействия естественных факторов - 20-25%, антропогенных -10% в год.

6. В лесостепях восточной части Минусинской котловины барсуки залегают в зимний сон в последней декаде октября, начале ноября. Сроки выходов зверей из нор весной, более растянуты. Первыми, в третьей декаде марта выходят животные из поселений расположенных на склонах восточных и южных экспозиций. Весной барсуки активны в светлое время суток, летом большинство животных отмечено после захода солнца, однако, отдельные особи могут быть встречены вдали от поселений практически в любое время суток на протяжении всего активного периода жизненного цикла. Во время кормления звери используют широкий набор разнообразных приемов добывания пищи. Застигнутые на открытом пространстве, барсуки иногда затаиваются, чаще, без промедления стараются скрыться в ближайшем убежище,

7. Охрана зверей в регионе трудноосуществима, поэтому в охотничьих угодьях и на территории заказников случаи незаконной добычи барсуков практически не выявляются. В целях упорядочивания охоты мы рекомендуем районным охотоведам, которые знают большинство охотников, занимающихся отловом этих зверей, персональную, в соответствии с планом и нормами отстрела продажу разрешений. Рассчитанная нами норма изъятия не должна превышать 12% от численности на момент начала сезона охоты. В настоящее время в группе перечисленных районов можно добывать около 1,2 тыс. барсуков за сезон.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Минаков И.А К характеру размещения поселений барсуков (Meles meles L., 1758) в окрестностях с. Краснотуранск // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. VII Всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 27-29 апреля 2000. - С. 96.

2. Минаков И.А. Материалы по окраске наружных покровов барсуков (Meles meles L, 1758) восточной части Минусинской котловины // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-сибирской международной научной

конференции студентов и молодых ученых / Отв. ред. В.В. Анюшин; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001. Т. 1. - С. 103.

3. Минаков И.А. К экологии барсука (Meles meles L., 1758) северовосточной части Минусинской котловины // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых /Отв. ред. В.В. Анюшин; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2003. Т. 1. - С.88-89.

4. Минаков И.А. Факторы смертности барсука (Meles meles L, 1758) Минусинской котловины // Животное население, растительность северозападной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. КГПУ. -Красноярск, 2003. - С.190-196.

5. Минаков И.А. Местообитания барсуков (Meles meles L., 1758) в восточной части Минусинской котловины Л\В. Кудрявцева, И.А. Минаков // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. X Всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 24-26 апреля, 2003 / КГУ, Красноярск, 2003,-С. 113-114.

6. Минаков И.А. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) /Савченко А.П., Смирнов М.Н., Зырянов А.Н., Соколов Г.А., Беляков А.В., Мальцев Н.И., Янгулова А.В., Кожечкин В.В., Минаков И.А., Окаемов B.C., Суворов А.П., Тимошкина О.А. / Гл. ред. В.В. Луцкий, отв. ред. А.П. Савченко, зам. отв. редактора М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2002. - 162 с. (Биологическое разнообразие Красноярского края).

Подписано в печать Э оЬ.Зоонг. Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,1 !>~ Тираж ЛМ> Заказ

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

í-724 í

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Минаков, Иван Анатольевич

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Природные условия района исследований

1.2. Барсук в Сибири.

1.3. Анализ изученности барсука Южной Сибири.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Материалы.

2.2. Методы исследований.

Глава 3. Современный ареал и черты морфологии барсука в изучаемом регионе.

3.1. Ареал барсука в восточной части Минусинской котловины

3.2. Черты морфологии.

3.2.1. Краниометрическая характеристика.

3.2.2. Характеристика наружных покровов

3.2.3. Размеры тела.

3.2.4. Вес тела и внутренних органов.

3.2.5. Линька.

Глава 4. Экология барсука.

4.1. Места обитания.

4.2. Характеристика размещения поселений и временных нор барсуков.

4.3. Питание барсука в летне-осенний период.

4.4. Размножение.

4.4.1. Сроки гона.

4.4.2. Плодовитость. Структура популяции.

4.5. Плотность населения и численность барсука.

4.6. Лимитирующие факторы. Смертность.

4.7. Сезонная и суточная активность. Черты поведения.

4.8. Следы жизнедеятельности.

Глава 5. Хозяйственное значение и охрана барсука.

5.1. Характер и перспективы использования ресурсов.

5.2. Способы охоты на барсука.

5.3. Охрана барсука.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Барсук (Meles anakuma Temminck,1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины"

Барсук является неотъемлемым, составным звеном большинства природных сообществ Южной Сибири. Однако его морфология, экология, роль и место в биоценозах до последнего времени остаются малоизвестными. По сибирскому подвиду барсука (Meles anakuma sibiricus Kastschenko, 1900) Минусинской котловины имеется всего несколько работ (Кохановский, 1962; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Прокофьев, 1992) которые написаны 12-40 лет назад. Для восточной части указанной котловины в источниках опубликованных в первой половине XX в. есть лишь отрывочные сведения по распространению этого вида (Рузский, 1916; JI. и И. Кожанчиковы, 1924).

Задачи исследований.

1. Выяснение границ современного распространения барсука в восточной части Минусинской котловины.

2. Определение основных морфологических параметров барсуков обитающих в регионе.

3. Выявление размещения поселений барсуков.

4. Изучение состава кормов барсуков в летне-осенний период.

5. Оценка численности барсука на рассматриваемой территории и разработка рекомендаций по рационализации использования местной популяции зверей.

6. Изучение сезонной и суточной активности барсуков, выявление основных черт поведения.

7. Определение хозяйственного значения и состояния охраны барсука в изучаемом регионе.

Научная новизна работы. Впервые, на основании четырехлетних исследований изучено распространение, описаны черты морфологии обитающего в восточной части Минусинской котловины сибирского азиатского барсука (Meles anakuma sibiricus Kastschenko, 1900) (Аристов, Барышников, 2001). Выявлены основные типы местообитаний этих животных. Дана подробная характеристика размещения поселений и временных убежищ барсуков в лесостепном поясе восточной части Минусинской котловины. С использованием довольно значительного материала, проведен анализ питания зверей. Впервые была сделана оценка численности, выяснены причины ее изменений в исследуемом регионе, определены плотностные показатели. Выявлены основные враги, конкуренты и некоторые болезни этих зверей. Изучены многие аспекты поведения, в том числе сезонная и суточная активность барсуков. Проанализировано воздействие различных факторов смертности на популяцию барсуков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Барсук из восточной части Минусинской котловины по краниологическим параметрам, окраске, размерам тела занимает промежуточное положение между (М. a. sibiricus Kastschenko, 1900) и (М. а. tianshanensis Huene, 1910).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна монография (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованных источников, включающего 191 наименование, в том числе 44 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 23 рисунками и 20 таблицами, включает 8 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Минаков, Иван Анатольевич

125 Выводы

2. Размеры черепов самцов барсуков юга Красноярского края больше черепов самок (Р<0,05-0,001) по 29 (85,3%) признакам из 34 сравниваемых. В зубной системе изученных нами современных черепов барсука Р/ отсутствуют. Половой диморфизм в размерах тела выражен слабее: взрослые самцы превосходят самок по длине передней (Р<0,05), задней (Р<0,01) ног и стопы (Р<0,05). Весовые параметры взрослых самцов превышают таковые самок (Р<0,05-0,01) по 33,3% признаков из 15 сравниваемых. К полугодовалому возрасту размеры тела сеголетков по 50,0% параметров приближаются к взрослым самкам и по 14,3% к самцам. Весовые показатели сеголетков по 40,0% признаков достоверно не отличаются от взрослых самок, и по 13,3% от взрослых самцов.

Сопоставление морфологических признаков (М. a. sibiricus Kastschenko, 1900), изученных нами, и (М. a. tianshanensis Huene, 1910) не выявило существенных различий между ними в размерах черепов и окраске волосяного покрова. Длина тела и ступни зверей Минусинской котловины превышают, а длина хвоста и ушей уступают соответствующим параметрам, животных тянь-шаньского подвида.

4. В рационе барсука в восточной части Минусинской котловины в первой половине лета преобладают животные корма, среди которых чаще встречаются беспозвоночные: Lumbricidae и жуки p. Melolonta. Со второй половины лета, превалируют растительные корма - Fragaria viridis Duch., Rubus idaeus L., и Avena sp. В это время барсуки кормятся и Coleoptera, Hymenoptera, Ortoptera. Мелких Rodentia, Reptillia, и MoIIusca, звери поедают регулярно в течение всего летне-осеннего периода.

5. В настоящее время численность барсуков на рассматриваемой территории, оценивается нами в 10,5 тыс. особей. Прирост в популяции барсуков региона по материалам 2000-2003 гг. составляет 35-40%. Смертность в результате воздействия естественных факторов — 20-25%, антропогенных -10% в год.

128

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Минаков, Иван Анатольевич, Красноярск

1. Абдуназаров Б.Б. Опыт зимнего учета барсука в условиях гор Западного Тянь-Шаня. /Б.Б. Абдуназаров // - М.: V съезд ВТО АН СССР, Т. 2. 1990. - С. 51-52.

2. Андреев Е.Б. Охота на барсука /Е.Б. Андреев // Охота и охотничье хозяйство. 2000. - №Ю. - С. 4-5.

3. Анимов Р.З. Состояние популяций барсука в Башкирии /Р.З. Анимов, Л.А. Едренкина, Г.П. Ямалова // Вопросы экологии животных южного Урала. Башкирский ун-т. Уфа, 1987. в. 3. - С. 2-10.

4. Антонов А.Л. Плотность размещения нор барсука в бассейне р. Шивки (Хабаровский край) /А.Л. Антонов // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Ч. 2. Уфа, 1989. - С. 131-132.

5. Банников А.Г. Млекопитающие МНР. /А.Г. Банников. М.: Наука, 1954. - 670 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И. К фауне зверей и птиц Тобольской губернии. /И.И. Барабаш-Никифоров // Уч. зап. СГУ, биол. сер., т. XIV вып. 1. 1937. 42 с.

7. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра /И.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1957. — 368 с.

8. Барабаш-Никифоров И.И. Териология. / И.И. Барабаш-Никифоров, А.Н. Формозов. М.: Высш. шк., 1963. - 394 с.

9. Барбаш JI.А. Экология барсука, корсака и лисицы в Северной Кулунде /Л.А. Барбаш, В.В. Шибанов // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 197-216.

10. Барышников Г.Ф. Изменчивость зубной системы барсуков (Meles, Carnivora) фауны СССР /Г.Ф. Барышников, О.Р. Потапова // Зоол. журн. -1990. Т.69. вып. 9. С. 84-97.

11. Безруких В.А. Физическая география Красноярского края и республики Хакасия. /В.А. Безруких, М.В. Кирилов //- Красноярск: Кн. изд-во, 1993. С. 87-91.

12. Бердышева Е.В. Распространение барсука (Meles meles) на Среднем Урале /Е.В. Бердышева, Н.И. Марков // Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: Матер, первой науч. конфер. 24-26 мая 2001. Иркутск, 2001.-С. 60-63.

13. Бондарцев А.С. Шкала цветов. /А.С. Бондарцев. М. - Л.: Изд-во АН СССР. 1954. - 137 с.

14. Бородин П.Л. Распределение и учет барсука, лисицы и енотовидной собаки в мордовском заповеднике /П.Л. Бородин // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР М., 1981.-С. 58-69.

15. Бровкина Б.Т. Учет лисицы и барсука по норам на егерских участках центральных областей Европейской части РСФСР. /Б.Т. Бровкина // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных: Сб. науч. тр. М., 1961. - С. 25-28.

16. Ворожцов Г.А. Ошибка при расчете численности зверей в горнотаежных охотничье-промысловых хозяйствах /Г.А. Ворожцов // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 22-24.

17. Гамбарян П.П. Приспособительные органов движения роющих млекопитающих. /П.П. Гамбарян Ереван. 1960. - 56 с.

18. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. /В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, А.А. Слудский; М.: Высш. шк., 1967. Т. 2. Ч. 1.С. - 819-850.

19. Головин В.Ф. Климат красноярской лесостепи / В.Ф. Головин // Сб. Красноярский край. I960.- 30, вып. 1. - С. 89 - 95.

20. Головин В.Ф. Минусинская впадина. / В.Ф. Головин, М.Ф. Кириллов, Б.Н. Лиханов. Красноярск, 1973. - 116 с.

21. Горшков П.К. К вопросу о значении барсука в лесных биоценозах Волжско-Камского края /П.К. Горшков // Природные ресурсы Волжско-Камского края, животный мир. М.: Наука, 1964. - С. 46-52.

22. Горшков П.К. О размножении барсука в Татарии /П.К. Горшков // Труды второго всесоюзного совещания по млекопитающим. М., МГУ. 1975. - С. 116-117.

23. Горшков П.К. Изменение численности барсука в Татарской республике /П.К. Горшков // Биологические основы и опыт прогнозирования. Киров. 1976. - С.78-80.

24. Горшков П.К. Многолетние и сезонные изменения в питании барсука Волжско-Камского заповедника. /П.К. Горшков // Природные ресурсы Волжско-Камского края. 1978а. № 5. - С. 79-95.

25. Горшков П.К. Сравнительная экология барсука на территории Советского Союза. /П.К. Горшков // II съезд ВТО / Тез. докл. М., 19786. - С. 122.

26. Горшков П.К. Рациональное использование и охрана барсука в Татарии. /П.К. Горшков // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер, всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979.-С. 313-314.

27. Горшков П.К. Барсук в биоценозах Республики Татарстан. /П.К. Горшков. Казань, 1997. - 176 с.

28. Горшков П.К., Роль береговой полосы водохранилища в жизни некоторых видов охотничье-промысловых животных /П.К. Горшков, Р.З. Зарипов // Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилища. М.: Наука, - 1969. - С. 92-112.

29. Горшков П.К., Взаимоотношения барсука с грызунами в различных ландшафтах. /П.К. Горшков, Н.М. Егорова // Экология охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья. Казань, 1988. - С. 121-125.

30. Горшков П.К. Экология барсука на Северном Кавказе. /П.К. Горшков, Хорин С.И. // Ресурсы животного мира Северного Кавказа: Тез. докл. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1988. - С. 49-51.

31. Данилов П.И. Барсук в Карелии и Ленинградской области. /П.И Данилов, И.Л. Туманов // сб. «Охота, пушнина, дичь», Вып. 32. Киров, 1971. -С. 12-20.

32. Данилов П.И. Репродуктивные циклы самцов некоторых куньих (Mustelidae) / П.И Данилов, И.Л. Туманов // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 6. С. 871-880.

33. Данилов П.И. Репродуктивные циклы самок некоторых куньих (Mustelidae) /П.И Данилов, И.Л. Туманов // Бюл. МОИП отд. биол. 1975. № 5. -С. 35-47.

34. Данилов П.И. Куньи Северо-Запада СССР. /П.И Данилов, И.Л. Туманов. -Л.: Наука, 1976. С. 169-193.

35. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника /Ю.А. Дарман. Благовещенск: АмурКНИИ ДВО АН СССР, 1990. - С. 81-83.

36. Дворников М.Г., Особенности растительности в поселениях барсука (Meles meles L.,) на южном Урале /М.Г. Дворников, Н.П. Дворникова, В.П. Коробейникова // Экология. 1994. - № 5-6. - С. 108-109.

37. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. / Л.Г. Динесман. М.: Наука, 1968. - 99 с.

38. Дулькейт Г.Д. Распределение и миграции зверей горной тайги Восточных Саян в зависимости от режима снежного покрова. /Т.Д. Дулькейт // Труды биол. ин-та, вып. 5. 1959. С. 10-41.

39. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий алтайско-саянской горной тайги. ГГ.Д. Дулькейт // Барсук алтайский. Красноярск, 1964. - С. 71-74.

40. Дулькейт Г.Д. Способы учета численности охотничьих животных сибирской тайги /Г.Д. Дулькейт // Вопросы количественного учета животных. Тр. заповед. «Столбы», вып. VI. Красноярск, 1967. С. 33-118.

41. Елисеева А.В. Барсук в Курской области / А.В. Елисеева, В.Н. Лебедев // Охота и охотничье хозяйство. 1984. - №11. - С. 18-19.

42. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника «Столбы» и прилежащих районов /А.Н. Зырянов // Вопросы экологии. Тр. гос. запов. «Столбы». Красноярск. Краснояр. кн. изд-во. 1975. - С. 224-338.

43. Иванова Г.И. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки. / Г.И. Иванова. Сб.: Ученые зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. - М.: 1959. Т. CIV. - С. 10-14.

44. Иванова Г.И. Опыт учета в Воронежском заповеднике лисицы, барсука и енотовидной собаки по норам /Г.И. Иванова // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М., 1962. - С. 164-167.

45. Ивантер Э.В. К изучению барсука на северном пределе ареала /Э.В. Ивантер // тр. гос. запов. «Кивач» вып. 2.- Петрозаводск, 1973. С. 164- 173.

46. Игнашев Н.М. Охотничьи звери и их промысел. /Н.М. Игнашев. М.: Лесная промышленность, 1970. - 174 с.

47. Карелов А.Е. Биоэкономические исследование охотничье-промысловых хозяйств в районах Крайнего Севера. /А.Е. Карелов, В.И. Булавин, А.Л. Колесников. Метод, рекомендации. - Новосибирск, 1978. - 15 с.

48. Кириллов М.В. Зона подтайги и островных лесостепей /М.В. Кириллов // Красноярский край. Красноярск: Кн. изд-во, 1962.- С. 196 - 204.

49. Кириллов М.В. География Красноярского края и история развития его природы. /М.В. Кириллов. КГПУ, Красноярск, 1970. - 209 с.

50. Кириллов М.В. Природа Красноярского края и ее охрана. /М.В. Кириллов. Красноярск, 1983. - 166 с.

51. Кожечкин В.В. Волки и олени северо-западной части Восточного Саяна /В.В. Кожечкин // Труды государственного заповедника «Столбы». -Красноярск, 2001. вып. 17. С. 8-26.

52. Колосов A.M. Почвенно-грунтовые условия и их значение для млекопитающих. /A.M. Колосов // Сб. «Природа и социалистич. хоз-во» в 7 т. М.: 1935. С. 47-89.

53. Колосов A.M. Биология промыслово-охотничьих зверей СССР. /A.M. Колосов, Н.П. Лавров, Н.П. Наумов. 3-е изд., испр. - М.: Высш. шк., 1979. -416 с.

54. Копылов И.П. Охотничье хозяйство Иркутской области. /И.П. Копылов. -Иркутск, 1948. 105 с.

55. Корнеев А.П. Барсук. /А.П. Корнеев. Киев. 1967. - 59 с.

56. Корчмарь Н.Д. Некоторые данные о распространении, биологии и хозяйственном значении барсука в Молдавии. /Н.Д. Корчмарь // Вопросы экологии и практического значения птиц и млекопитающих в Молдавии: сб. науч. ст. Кишинев, 1962. - С. 35-43.

57. Корытин С.А. Повадки диких зверей. /С.А. Корытин. М.: Агропромиздат, 1986. - 318 с.

58. Котт Х.Б. Приспособительная окраска животных: пер. с англ. /Х.Б. Котт. изд-во иностранной литературы. - М., 1950. - 543 с.

59. Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакасии. /Н.А. Кохановский. -Хакасское кн. изд-во. Абакан, 1962. 176 с.

60. Кочкарев JI.B. Значение насекомых в питании барсука (Meles meles) и куницы каменной (Martes foina). /Л.В. Кочкарев, Р.Т. Каневская // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. 1985. № 4. - С. 44-48.

61. Кузнецов Б.А. Зверовые промыслы Восточного Забайкалья. /Б.А. Кузнецов. Пушное дело, 1929. № 12. - С. 15-26.

62. Кучеренко С.П. Хищные звери леса. /С.П. Кучеренко. — М.: Агропромиздат, 1988.-256 с.

63. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов, 4-е издание переработанное и дополненное. /Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк. 1990, - 325 с.

64. Литвинов В.П. Биология Закавказского барсука (Meles meles canescens, Blanf., 1875) в юго-восточном Азербайджане /В.П. Литвинов // Бюл. МОИП отд. биол. Т. 103, вып. 3. 1998. С. 16-19.

65. Литвинов Н.И. Млекопитающие Прихубсугулья МНР. /Н.И. Литвинов, Д. Э. Базардорж. изд-во Иркутского ун-та, 1992. - 128 с.

66. Лихачев Г.Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном лесу Тульских засек./Г.Н. Лихачев // Материалы по результатам изучения млекопитающих в гос. заповедниках: сб. науч. тр. М., 1956. - С. 15-32.

67. Лобачев Ю.С. Экология барсука в горах юго-востока Казахстана /Ю.С. Лобачев // Бюл. МОИП отд. биол. Т. 81, вып. 5. 1976. С. 7-21.

68. Лобачев Ю.С. Млекопитающие Казахстана /Ю.С. Лобачев. в 4-х томах. Алма-Ата: Наука, Т. 3. Ч. 2. Хищные 1982. - С. 151-170.

69. Лобачев Ю.С. Упитанность барсуков и зараженность их аскаридами в Джунгарском Алатау. /Ю.С. Лобачев, З.Х. Тазиева // Восьмая всесоюзная конференция по природно-очаговым болезням животных и охране их численности: Тез. докл. Т. 1. Киров. 1972. С. 105-106.

70. Мачинский А.П. Трихинеллез диких животных в Мордовии /А.П Мачинский, В.Н. Семов //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1971. Вып. 5.-С. 35-39.

71. Москвитин С.С. Некоторые особенности экологии барсука Томского Приобья. /С.С. Москвитин, Н.С Москвитина, О.Н Мисуркин, Ж.И. Павленко // V Съезд ВТО АН СССР. М.: 1990. Т.2. - С. 95-96.

72. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений /А.А. Насимович // Зоол. журн. Т. 27. 1948. - № 4 - С. 371378.

73. Насимович А.А. Промысловые звери Центрального Алтая. Барсук алтайский. / А.А. Насимович // Сб. «Пушн. Богатство СССР» М.: Наука, 1949. - С. 25-49.

74. Наумов Н.П. Млекопитающие Тунгусского округа. /Н.П. Наумов // Тр. Полярн. комиссии, вып. 17. Л.: изд. АН СССР, 1934. С. 50-53.

75. Никитченко Н.Т. Эктопаразитофауна хищных млекопитающих Среднего Приднепровья. /Н.Т. Никитченко, С.Л. Самарский // Экологические основыохраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер, всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 386-387.

76. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. /Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1949. - 601 с.

77. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. /Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1953. - 502 с.

78. Новиков Г.А. Звери Ленинградской области. /Г.А. Новиков, А.Э. Айрапетьянц, Ю.Б. Пукинский, П.П. Стрелков. Л.: Наука, 1970. - 119 с.

79. Осмоловская В.И. К биологии барсуков по материалам Московского зоопарка. /В.И. Осмоловская // Бюлл. МОИП. 1948. Т. 53. вып. 2. С. 37-49.

80. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. /Н.А Плохинский. М.: изд-во МГУ, 1980.- 150 с.

81. Поликарпова Е.Ф. Морфогенез яичников овец. /Е.Ф Поликарпова, М.В. Невзгодина. М.: Наука, 1974. - 36 с.

82. Приклонский С.Г. Привлечение добровольных корреспондентов для помощи в исследовании по биологии и охотоведению /С.Г. Приклонский // Применение новых методов в охотничьем хозяйстве. М., 1970. - С. 107-134.

83. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии /С.М. Прокофьев // Экология промысловых животных Сибири: Сб. науч. ст. под. ред. М.Н. Смирнова. Краснояр. гос. унт, Красноярск. 1992. - С. 20-38.

84. Рузский М.Д. О зоологических исследованиях в Енисейской губернии, произведенных летом 1915 года /М.Д. Рузский // Изв. Томского ун-та, Т. 65, 1916.-С. 17-73.

85. Савченко А.П. Антропогенные потери ресурсов животных и их оценка /А.П. Савченко, Г.А. Соколов, М.Н. Смирнов, В.В. Лаптенок; // Учеб. пособие Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1996. 59 с.

86. Сапельников С.Ф. Учет барсука и енотовидной собаки по зимовочным норам в Воронежском заповеднике /С.Ф. Сапельников, Н.М. Никитин // Фауна и состояние популяций животных в Воронежской области: Воронеж, гос. пед. ин-т- Воронеж, 1989. С. 89-92.

87. Сидоров Г.Н. К методике весенне-летнего учета численности лисицы, корсака и барсука по выводковым норам в природных очагах бешенства Сибири /Т.Н. Сидоров // Природноочаговые болезни человека. Респ. сб. науч. работ. Омск, 1990. С. 78-83.

88. Сидоров Г.Н. Учебно-методические рекомендации по учету численности волка, лисицы, корсака, енотовидной собаки и барсука /Т.Н. Сидоров // Ученые записки биологического факультета ОмГПУ. Омск, 1997. В. 2.-С. 130-143.

89. Сидоров Г.Н. Численность и особенности распространения барсука на территории России /Г.Н. Сидоров, А.Д. Ботвинкин // Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: Матер, первой науч. конфер. 24-26 мая 2001. -Иркутск, 2001. С. 222-228.

90. Слоним А.Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. /А.Д. Слоним. М.; Л., 1952. - 327 с.

91. Слудский А.А. Отряд хищные /А.В. Афанасьев, B.C. Бажанов, М.Н. Корелов, А.А. Слудский; // Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. С. 89-130.

92. Смирнов М.Н. Материалы к обоснованию методов определения рациональных норм, структур и сроков отстрела диких копытных животных в Южной Сибири / М.Н.Смирнов // Вопросы охотоведения Сибири. -Красноярск: изд-во Краен, гос. ун-та. 1990. - С. 133-147.

93. Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири (история формирования видового состава, ресурсы, экологические основы использования и охраны). Дисс. докт. биол. наук. Москва, 1994. 68 с.

94. Смирнов М.Н. Барсук в Бурятской АССР /М.Н. Смирнов, В.В. Носков // Охота и охотничье хозяйство. 1977. - № 2. - С. 12-14.

95. Собанский Г.Г. Рысь Евразии: эколого-географическая характеристика по регионам. Алтай. /Г.Г. Собанский // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны: Отв. ред. Е.Н. Матюшкин, М.А. Вайсфельд. М.: Наука, 2003. - С. 303-313.

96. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. /В.Е. Соколов. М.: Наука, 1973. - 486 с.

97. Соколов В.Е. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. /В.Е. Соколов, А.Н. Скурат, Л.В. Степанова, Е.Б. Сумина; -М.: Наука, 1986.-280 с.

98. Соколов И.И., Некоторые особенности строения органов движения барсука как землероя / И.И. Соколов, А.С. Соколов // Бюлл. МОИП отд. биол. Т. 77. вып. 5. 1972.-С. 19-27.

99. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна.). /Н.В. Степанов. Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1994.-Часть 1.-108 с.

100. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. /С.У. Строганов. М., изд. АН СССР. 1962.-С. 156-178.

101. Сыроечковский Е.Е. Животный мир. /Е.Е. Сыроечковский // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С. 277 - 327.

102. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Красноярск, 1980. - С. 292-293.

103. Сыроечковский Е.Е. Таежное природопользование. /Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, К.Б. Клоков. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 288 с.

104. Терновский Д.В. Биология куницеобразных /Д.В. Терновский. -Новосибирск: Наука, 1977. 279 с.

105. Терновский Д.В. Экология куницеобразных /Д.В. Терновский, Ю.Г. Терновская. Новосибирск: Наука, 1994. - 223 с.

106. Третьякова О.Н. О трихинеллезе диких животных Башкирии /О.Н. Третьякова // Тр. Башкирского с.-х. ин-та. 1956. Т. 7. С. 58-63.

107. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. /И.Л. Туманов. СПб.: Наука, 2003. - 448 с.

108. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. /Н.В. Туликова. М.: изд. Московского ун-та, 1969. - 248 с.

109. Туликова Н.В. Принципы и методы зоологического картографирования. /Н.В. Туликова, Л.В. Комарова. М.: изд. Московского ун-та, 1976. - 189 с.

110. Федосенко А.К. Марал: (экология, поведение, хозяйственное значение). /А.К. Федосенко. Алма-Ата: Наука, 1980. - 200 с.

111. Флора Сибири. Т. 6. Rosaceae / Под. ред. А.В. Положий, Л.И. Малышева. -Новосибирск: Наука, сиб. отд. 1988. С. 198.

112. Черкасов А.А. Записки охотника Восточной Сибири. /А.А. Черкасов. -М.: Физкультура и спорт, 1990. С. 215-224.

113. Чиркова А.Ф. Учет запасов лисицы по норам и его значение в предсказании изменений численности этого вида. /А.Ф. Чиркова. — Науч.-метод. записки Главн. упр. по заповедникам. М., 1947. вып. 9. С. 12-23.

114. Шапарев Ю.П. Размещение и численность барсука в лесах нижнего Приангарья /Ю.П. Шапарев // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Институт леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1977. - С. 60-62.

115. Шахматова В.И. Гельминты куньих Карелии и цикл развития Taenia intermediaRudolphi, 1809: Автореф. дис. .канд. биол. наук. / В.И. Шахматова. -М., 1964.-24 с.

116. Шахматова В.И. Гельминты куньих Карелии /В.И. Шахматова // Тр. гельминтол. Лаб. АН СССР. 1966. Т. 17. С. 277- 289.

117. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1968. Вып. 58. - 387 с.

118. Швецов Ю.Г., Млекопитающие бассейна озера Байкал /Ю.Г. Швецов, М.Н. Смирнов, Г.И. Монахов. — Новосибирск: Наука, 1984. С. 88-89.

119. Шибанов В.В. Разрушение нор барсука, корсака и лисицы в Северной Кулунде /В.В. Шибанов // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Т. 1. Киров, 1980. -С. 230-231.

120. Шибанов В.В. Некоторые черты экологии барсука (Meles meles L.), корсака (Vulpes corsac L.) и лисицы (Vulpes vulpes L.) в Обь-Иртышском междуречье /В.В. Шибанов // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. -Новосибирск: Наука, 1986. С. 90-108.

121. Штильмарк Ф.Р. Роль анкетного и опросного методов в определении запасов охотничьих животных /Ф.Р. Штильмарк // Охотоведение. — М.: Лесн. пром-сть, 1974.-С. 166-186.

122. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. / Н.Г. Шубин. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1991. - 263 с.

123. Шурыгин В.В. Современное распространение, ресурсы и хозяйственное значение куньих в Туве /В.В. Шурыгин // Экология промысловых животных в Сибири: Сб. науч. ст. под ред. М.Н. Смирнова. КГУ, 1992. - С. 38-45.

124. Шухов И.Н. Охотничий промысел в северной части Тарского округа. / И.Н. Шухов. Материалы к познанию охотничьего дела в Сибири, вып. И. 1928.-24 с.

125. Юдин В.Г. Барсук на Дальнем Востоке СССР /В.Г. Юдин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер, всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 353-354.

126. Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского гос. заповедника /П.Б. Юргенсон. Труды Алтайского гос. заповедника, вып. I. М., 1938. - 111 с.

127. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. / А.В. Яблоков. М.: -Наука, 1966. - 362 с.

128. Ямских А.Ф. Природные условия Минусинской котловины /А.Ф. Ямских. Красноярский госуд. педагогический институт. - Красноярск, 1981. - 120 с.

129. Янушевич А.И. Промысловые звери и птицы Западной Сибири и охота на них /А.И. Янушевич. Омское обл. госуд. Изд-во, 1950. - 144 с.

130. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области / А.И. Янушевич. Новосибирск, 1952. - с. 142.

131. Григоров Г.Р. Разпространение, численост и ползуване на бялката (Martes foina), златката (Martes martes L.) и язовеца (Meles meles L.) в България. / Г.Р. Григоров // Горскостоп. наука, 1986. - № 5. - С. 59-67.

132. Aaris-Sorensen J. Road-kills of badgers (Meles meles) in Denmark /J. Aaris-Sorensen // Pap. 2nd North Eur. Symp. Ecol. Small and Medium-size Carniwores, Lammi, 8-11 Apr., 1994 // Ann. Zool. Feen. 1995. № 1. P. 31-36.

133. Andersen J.W. An evaluation of devices for estimation of tree cover. /J.W. Andersen, J. McCormick // Brot-Cienc. natur., 1962 v. 31, №1. P. 107-117.

134. Ahnlund H. Sexual maturity and breeding season of the badger, Meles meles in Sweden./ H. Ahnlund // «J. Zool.», 1980. № 1. P. 77-95.

135. Biancardi C.M. Analisi della alimentazione del tasso, Meles meles (L.), nell'Alto Luinese (Mammalia Mustelidae)/ C.M. Biancardi, M. Pavesi, L. Rinetti // Atti Soc. Ital. so natur. e Mus. civ. stor. natur. Milano. 1993. № 2. - P. 265-280.

136. Broekhuizen S. Het belang van heggen als geleiding voor migrerende dassen. Meles Meles (L., 1758) / S. Broekhuizen, C.A. Van THoff, F. Maaskamp, T. Pauwels // «Lutra», 1986. № 1. P. 54-66.

137. Bock F. Die Lebensraum nutzung des Daches (Meles meles), erste Ergebnisse aus dem Raum Berchtesgaden. /F. Bock // «Forschungsber. Nationalpark Berchtesgaden », 1986. № 11, P. 46-51.

138. Canivenc R. A study of protestation in the european badger (Meles meles L.) / R. Canivenc // Comparative biology of reproduction in Mammals. London, 1966. -P. 76-81.

139. Canivenc R. Cycles genitaux de quelques mustellides europeens / R. Canivenc, M. Bonnin-Laffargue, M.-C. Relexans // Cycles genit. Saisonn. Mammifer sauvages: Ser. phisiol. Paris, 1968. N 1. - P. 134-138.

140. Cresswell W.J. The effects of weather conditions on the movements ant activity of badgers (Meles meles) in a suburban environment. / W.J. Cresswell, S.I. Harris //J. Zool. 1988. №1. - P. 187-194.

141. Davies J.M. Seasonal distribution of road kills in the European badgers (Meles meles) / J.M. Davies, T.J. Roper, D.J. Shepherdson // J. Zool. 1987. № 3. -P. 525-529.

142. Gallagher J. Cause of ill health and natural death in badgers in Gloucestershire. / J. Gallagher, J. Nelson // «Vet. Rec.», 1979. №24. P. 546-551.

143. Grayson D.K. Quantitative Zooarchaeology: Topics in the Analysis of Archaeological Faunas Academic press. / D.K. Grayson. USA. 1984. - 111 p.

144. Gorman M.L. Social functions of the sub-cauda scent gland secretion of the European badger, Meles meles (Carnivora: Mustelidae). / M.L. Gorman, H. Kruuk, A. Leitch// «J. Zool.», 1984. №4. P. 549-559.

145. Harris S. Talking stock of brock /S. Harris // BBC Wildlife. 1989. № 7. P. 460-464.

146. Harrison R.J. Ovulation during delayed implantation and other reproductive phenomena in the badger (Meles meles L.) / R.J. Harrison, E.G. Neal // Nature. 1956. Vol. 177, N. 4517. P. 122-128.

147. Henry C. Adaptation comportementale du blaireau europeen (Meles meles L.) A. la predation d'une especeproie venimeuse, le crapaud commun (Bufo bufo L.). / C. Henry // Rev. ecol., 1984a. № 3. P. 291-296.

148. Henry C. Eco-ethologie de Falimentation du blaireau europeen (Meles meles L.) dans une foret du centre de la Franse. / C. Henry // Mammalia, 1984b. №4. P.489.503.

149. Kruuk H. Dispersion of badgers Meles meles (L., 1758) and their resources: a summary. / H. Kruuk // Lutra, 1986. №1. P. 12-15.

150. Kruuk H. The Social Badger. / H. Kruuk. Oxford, 1989. - 155 p.

151. Kruuk H. The use of pasture by the European badger (Meles meles). /Н. Kruuk, T. Parish, C.A.J. Brown, J. Carrera // J. Appl. Ecol. 1979. №2. P. 453-459.

152. Kruuk H. Scent-marking with the subcauda gland by the European badger, Meles meles. / H. Kruuk, M. Gorman, A. Leitch // «Anim. Behav.», 1984. №3. P. 899-907.

153. Kruuk H., Food, food availability and weight of badgers (Meles meles) in relation to agricultural changes. / H. Kruuk, T. Parish // J. Appl. Ecol. 1985. №3.1. P.705-715.

154. Kruuk H., Changes in the size of groups and ranges of the european badger (Meles meles L.) in an area in Scotland. / H. Kruuk, T. Parish // «J. Anim. Ecol.», 1987. №1.-P. 351-364.

155. Lambert A. Alimention du blaireau eurasien (M. meles) dans un ecosisteme forester: variations spatiales du regime et comportement de predetion / A. Lambert // Gibier faune sauvage. 1990. № 3. P. 21-37.

156. Leitch A. Birds eaten by badgers Meles meles (L., 1758) in Scotland. / A. Leitch, H. Kruuk // Lutra, 1986. № 1. P. 16-20.

157. Martin R. Local feeding specialization by badgers (Meles meles) in a mediterranean environment. / R. Martin, A. Rodrfguez, M. Delibes // Oecologia. -1995. № 1. P. 45-50.

158. Mouches A. Variations saisonnieres du zegime alimentaire chez leablaieau europeen (Meles meles L.) / A. Mouches //- Terre vie, 1981. P. 183-194.

159. Neal E. A litter of five badger cubs in an overground nest. / E. Neal // J. Zool. 1987. №2.-P. 349-350.

160. The stomach contents of badgers, Meles meles. / E. Neal // J. Zool. 1988. № 2. - P. 367-369.

161. Notini G. Biologiska Undersoknigar over gravlingen / G. Notini // Uppsala. 1948.-P. 48-54.

162. Pigozzi G. Digging behaviour while foraging by the European badger, Meles meles, in a Mediterranean habitat. / G. Pigozzi // Ethology. 1989. №2. P. 121-128.

163. Pigozzi G. Latrine use and the function of territoriality in the european badger, Meles meles, in a mediterranean coastal habitat. / G. Pigozzi // Anim. Behav. 1990. № 5. - P. 1000-1002.

164. Prigioni C. Variazioni stagionali della dieta del tasso (Meles meles) edella volpe (Vulpes vulpes) in aree della Pianura Padana. / C. Prigioni, F. Tacchi, P. Rosa // Ric. biol. selvag. 1988. № 1. - P. 447-451.

165. Rineti L. Lalimentazione estiva del tasso europeo Meles meles L., nel Parko Nazionale del Gran Paradiso (Mammalia Mustelidae) / L. Rineti // Atti Soc. Ital. so natur. Mus. civ. stor. natur. milano, 1987. № 3-4. P. 261-264.

166. Rodriguez A. Space use and activity in a mediterranean population of badgers Meles meles / A. Rodriguez, R. Martin, M. Delibes. // Acta theriol. 1996. №1. - P. 59-72.

167. Rogers L.M. Clifton-Hadlay R. The demography of a hagh-density badger (Meles meles) population in the west England / L.M. Rogers, C.L. Cheeseman, P.J. Mallinson // J. Zool. 1997. № 4. P. 705-728.

168. Ruper T.J. Damage by badgers (Meles meles) to wheat Triticum vulgare and barley Hordeum sativum crops. /T.J. Ruper, S.R. I'indlay, P. Lups, D.J. Shepherson // J. Appl. Ecol. 1995.№ 4. - P. 720-726.

169. Schmid P. Zur Bedetung von Wespen (Vespidae) als nahrung des Dechses (Meles meles L.) / P. Schmid, P. Lups // Bonn. zool. Beitr. 1988. № 1. P. 43-47.

170. Shepherdson D.J. Diet, food availability and foraging behaviour of badgers (Meles meles L.) in southern England. / D.J. Shepherdson, T. J. Roper, P. Lups // Z. Saugetierk. 1990. №2. - P. 81-93.

171. Skinner C.A. Food of badgers (Meles meles) in a arable area of Essex. / C.A. Skinner, P.J. Skinner // J. Zool. 1988. № 2. - P. 360-362.

172. Stocker G. Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mitteland. / G. Stocker, P. Lups // Rev. suisse zool. 1984. №4. P. 1007-1015.

173. Stubbe M. On population biology of the badger (M. meles) / M. Stubbe // Trans, the IX intern. Congress of game biologists. Moscow, 1970. - P. 74-76.

174. Voslamber B.F. Digginig by badgers and rabbits on some wooded slopes in Belgium. /B.F. Voslamber, A.D. Veen // W.L. «Earth Surf. Process, and Landforms», 1985. № 1, P. 79-82.

Информация о работе

Минаков, Иван Анатольевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Барсук (Meles anakuma Temminck,1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы