Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-генетический анализ некоторых свойств темперамента человека

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетический анализ некоторых свойств темперамента человека"

российская академия медицинских наук медико-генетический научный центр

На правах рукописи УДК 575.577

ПАВЛОВА Татьяна Анатольевна

ПОПУЛЯЦПОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ СВОЙСТВ ТЕМПЕРАМЕНТА ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Институте общей гепетпкн РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук БУЛАЕВА К. Б.

О фп ци а льн ы е оппоненты: доктор •бншошче.ских наук СПИЦЫII В. А. 'кавдтадат биологических наук КУРБАТОВА О. JI.

Ведущее учреждение — Научный центр (психического здо-равья РАМН.

Защита состоится «............»........................1992 г. в .....» часов на заседании Сп&цпалшпровлннапо совета Д 001.16.01 при Медийо-генетигсесшом научном центре РАМН по адресу: 115478, Москва, ул. Москворечье, ].

С диссертацией (можно ознакомиться в библиотеке Модико-геногшчеокош научного центра РАМН.

Автореферат ^разослан «............»..............................1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук,

профессор Л. Ф. КУРИЛО

Генетика поведения, изучающая наследственную природу ней-ро-, психофизиологических и психологических качеств, является наиболее молодой и слаборазработанной, хотя и концептуально наиболее важной, областью генетики человека /Vogel, Motulsky, 1978/.

В многоуровневой организации индивидуальности человека важное место принадлежит темпераменту, который характеризует активность и эмоциональность поведения.

Наиболее фундаментальной чертой темперамента является активность, характеризующая степень энергичности, быстроты, стремительности поведения человека. Активность - одно из опосредующих звеньев, благодаря которым генетически детерминированные свойства высшей нервной деятельности находят свое выражение на психологическом уровне в интеллектуальной и моторной деятельности.

В ряде работ были получены данные, свидетельствующие о том, что активность отчетливо проявляется у разных видов животных, а также данные о наличии генетической детерминации этого свойства и его селективной ценности в разных условиях среды /Henderson, 1979; Kalcomb, 1975; Broadhurst, I960; Parsons, 1974 и др. /. В связи с этим, можно полагать, что индивидуальные различия в активности у человека, в значительной мере обуславливающие успешность освоения среды обитания и выполнения интеллектуальной и моторной деятельности, в целом обеспечивают индивидуальную адаптацию к разным факторам как природной, так И социальной среды.

Актуальность данной работы связана с решением проблемы детерминации индивидуальных различий основных свойств темперамента человека. Исследования, посвященные генетике активности поведения человека, в настоящее время немногочисленны. Результаты их, полученные как правило с помощью традиционного близнецового метода, во многом неоднозначны и противоречивы. Большинство таких исследований индивидуальных различий, относимых к сфере активности поведения, были проведены только на детской выборке. В этой связи остаются неизвестными особенности межиндивидуальной и межпопуляционной изменчивости, наследуемости основных показателей активности, а так жэ их коррелированности

между собой и с признаками других интегративных уровней.

Целью настоящей работы является изучение наличия и степени генетической детерминации ряда свойств интеллектуальной и моторной активности, а также изучение генетических связей между признаками активности и параметрами других конституциональных уровней организации индивидуальности человека.

Достижение поставленной цели осуществлялось в ходе решения конкретных экспериментальных задач исследования:

1. Отбор наиболее индивидуально-устойчивых показателей моторной и интеллектуальной активности и методов их измерения.

2. Отбор популяций, адекватных основной цели настоящего исследования (различающихся по сгепени'изолированности, этнической принадлежности и эколого-географическим условиям среды). Исторические и генетико-демографические характеристики этих популяций.

3. Изучение межиндивидуалькой изменчивости, значений наследуемости, фенотипической и генетической коррелированности интересующих показателей активности в отобранных популяциях человека к выявление инвариантных к различиям в их генетической и средовой структуре характеристик указанных генетических параметров.

4. Анализ межпопуляционных различий в изменчивости, наследуемости, фенотипической и генетической коррелированности показателей активности и выявление роли отдельных генетических и средовых факторов, влияющих на рассматриваемые генетические параметры.

5. Выделение в структуре изхиндивидуальной изменчивости разных по степени проявления интересующих признаков групп (М-, Из, М+) и анализ их нейрофизиологических особенностей.

6. Изучение ассоциаций интересующих параметров активности с моногенными биохимическими и иммунологическими признаками.

Научная новизна исследования. Исследование Генетических основ активности впервые проведено в популяциях малых коренных народов Кавказа, различающихся между еобой по степени изолированности, этнической принадлежности и экологическим условиям. В работе установлены общие для разных популяций закономерности в изменчивости, наследуемости и коррелированности изучаемых параметров активности, дана оценка основных генетических и средовых факторов, участвующих в процессе их формирования.

Установлено наличие и характер межпопуляционнъи различий в значениях изменчивости и наследуемости и коррелированное™ изучаемых признаков. Проанализированы основные средовые и генетические факторы, обуславливающие эти различия. Выявлено, что изучаемые виды активности имеют некоторые общие генетически детерминированные нейрофизиологические основы, обуславливающие динамические проявления активности поведения. В работе впервые проведено выделение в структуре межиндивидуальной изменчивости разных по степени проявления моторной и интеллектуальной активности групп. По комплексу полиморфных признаков показано, что между выделенными группами обнаруживаются различия в уровне гетерозиготности по ним.

Научно-практическое значение. Полученные результаты исследования могут служить основой для дальнейшего изучения конкретных механизмов генетической детерминации изучаемых свойств темперамента. Установленное в данной работе наличие и степень генетической детерминации основных показателей интеллектуальной и моторной активности может в перспективе иметь и важное практическое значение при решении многих проблем профориентации и профотбора, обучения и воспитания, подготовки и переподготовки кадров специалистов. Учет генетических основ формирования и развития рассматриваемых видов активности и конкретных средовых факторов,, от которых в определенной мере зависит экспрессивность генотипа в фенотипе, может значительно повысить эффективность и прогностическую ценность решения проблем профессиональной адаптации.

Апробация работы. Основное содержание и результаты работы докладовались и обсуждались на 4 (1982) и 5 (1987) съездах В0-ГиС; на Всесоюзном симпозиуме "Индивидуальные особенности психического и соматического развития и их роль в управлении деятельностью человека" (1982); на III Всесоюзном симпозиума "Близнецовый метод в биологии, медицине, спорте" (1984); на Всесоюзных конференциях "Функциональная морфология" (1984) и "Актуальные вопросы адаптации человека к климатогеографическим условиям и первичная профилактика" (1986); на 4-ом Всесоюзном симпозиуме "Генетические маркеры в антропогенетике и медицине" (1988); на конференции молодых ученых Института общей генетики АН СССР (1988); на 20-й (1990) и 21-й (1992) Международных конференциях генетиков поведения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, список которых приводится в конце автореферата.

Объем и структура работа Диссертация состоит из Введения, обзора литература состоящего из двух частей,, главы "Материал и методы", пяти глав, содержащих результаты исследования и их обсуждение, выводов, а также списка цитированной литературы, включающей 116 наименований. Работа изложена на 153 страницах машинописи, включающих 3 рисунка и 32 таблицы.

Основные положения диссертационной работа выносимые на защиту:

1. Фенотипическая изменчивость изучаемых показателей моторной и интеллектуальной активности в обследованных популяциях человека характеризуется непрерывным распределением, близким к нормальному типу; параметры моторной активности характеризуются относительно более низкими значениями изменчивости (по су) по сравнению с интеллектуальной.

2. Межиндивидуальная фенотипическая изменчивость изучаемых динамических показателей активности детерминирована генетически в разной степени. Система их генетической детерминации соответствует мультифакториальной модели со значениями наследуемости в пределах 40-65&

3. Фенотипические корреляции показателей активности между собой и с основными свойствами высшей нервной деятельности обусловлены в существенной степени общностью систем их генетической детерминации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа проводилась в трех популяциях коренного населения Кавказа, различающихся по этнической принадлежности (осетины -пос. Дкава; кумыки -с. Стальское; кубачннцы - с. Кубачи), эколо-го-географическиы условиям среда обитания (горная, равнинная и высокогорная).

В каждой популяции были исследованы репрезентативные и рандомизированные выборки испытуемых в возрасте от 15 до 55 лет, всего 400 человек, около 30% от репродуктивного объема каждой популяции.

Про грамма пастоядаго исследования была составлена таким

- D -

образом, чтобы включенные в нее показатели и методы их измерения были просты и доступны для всех испытуемых, независимо от этнических особенностей, языкового барьера и социально-экономического статуса (прежде всего - уровня образования), а также являлись относительно кратковременными (для исключения влияния фактора утомляемости).

Для оценки скоростных характеристик активности применяли широко используемые в современной психофизиологии человека интеллектуальные и психомоторные задания различной степени сложности с однозначными ответами.

В программу исследования были включены оценки: скорости решения логических задач из популярного среди специалистов "чистого от культуры" теста Р. Кеттела, разработанного автором специально для этнокультуральных исследований; скорости решения комбинаторных задач нз теста "марбургская игра"; оптимального и максимального индивидуальных двигательных темпов. В соответствии со сложившимися в психофизиологии представлениями эти показатели измеряют скоростные аспекты интеллектуальной и шторной активности как черты темперамента.

Кроме описанных выше параметров активности программа исследования охватывала количественные (показатели основных свойств нервной системы) и качественные (полиморфные) признаки разных уровней организации индивидуальности человека. В составе полиморфных признаков изучали: I) генетические маркеры - группы крови ABO, MN, Rh-фактор, чувствительность к фенилтиомочевнне; 2) эритроцитарные изоферменты - 6-фосфоглкконатдегидрогеназа, фосфоглккоыутаза, лактатдегидрогеназа, аденилаткиназа, кислая фосфотаза эритроцитов, глиоксалаза I, эстераза Д; 3) сывороточные белки - гаптоглобин, трансферрин, группоспецифический компонент (витамин-Д-связывающий белок); 4) антропогенетп-ческие маркеры - лево- и праворукосгь (r- и L- типы складывания рук и сцепления пальцев), способность сворачивать язык в трубочку.

Полиморфные признаки были включены в программу исследования с целью изучения степени генетической дифференциации изучаемых популяций, а также изучения степени дифференциации и уровней гетерозиготности трех основных групп, выделенных по степени выраженности скоростных характеристик активности (M-, М+, и Мо) на основе многомерных методов Л А. Животовского (1934).

Для решения основных задач генетического анализа рассматриваемых свойств применяли методы, традиционно используемые в современной генетике количественных признаков и в популяцион-ной генетике, объединенные в целостную стратегию популяционно-генетического подхода к изучению психофизиологических признаков человека /Bul a yev а, 1981; Дубинин, Булаева, I98I-I986; Бу-лаева и др., 1981-1992/.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ .

I. Генетико-деыографичаская характеристика обследованных популяций. .'."*■

В обследованных популяциях изучены генетгасо-демографические параметры, характеризующие поло-возрастную структуру, брачные связи среди 6-7 поколений современников и их предков, общую, репродуктивную неэффективно-репродуктивную численность, полиморфизм целого ряда иммунологических и биохимических каркероа Эти параметры изучали с целью определения генетической дифференциации этнических популяций и выявлений степени их изолированности. При этом предполагалось,, что изучение генетических основ интересующих нас поведенческих признаков в различных по генетической и средовой структурен популяциях, позволит выявить общее и особенное в их популяционно-генетической организации. ' ' . ; '

Структура разных типов браков & обследованных, популяциях приводится в табл I. Представленные данные демонстрируют, что эти популяции различаются между собой по уровню эндогамных (от 99,5 до 21,2%) и экзогамных (от 0,5% до 78,8%) браков, а также внутри эндогамных браков по частотам разных видов родственных браков и среднему инбридингу (от О до О. 012). Так как все эти показатели характеризуют степень генетической изолированности популяции, в соответствии с полученными результатами мы определили популяцию Кубачи как наиболее изолированную и инбредную среди обследованных, Стальскоо - как среднюю и Дяаву - как наименее изолированную, аутбраднуа

Таблица I

Структура браков в обследованных популяциях

^^ипы браков Эндо- Экзо- Родственные

гамные гамные

I I I I I F

Популящотх ti % % 16 32 64 128 256

I. Кубачи 97 99.5 0 55 16.8 - 5.3 - 4.2 0. 012

2. Стальское 50 51.5 48.5 - - 12.5 2. 0 - а оо2

3. Джава 232 21.2 78.8 0. ООО

Примечание:

1/32 - % браков двоюродных дядя - племянница

1/64 - % браков троюродных сибсов

1/128 - % браков троюродных дядя - племянница

1/256 - % браков четвероюродных сибсов

Р - средйий коэффициент инбридинга популяции

Таблица 2

Показатели сходства (r) и критерии идентичности (i)

I(d.f.) R + S* Rp

Кубачи Стальское Джава

Кубачи «л о£ I. 00 5Q 99(27)*** 01 9906 + Q 0026 30. 95( 6)*** 0.9922 ± 0.0028

Стальское 22.28(13)* 0.9946 + О 0021 1.00 9. 38(6) 0 9960 ± 0.0025

Джава 19.93(4)*** 0 9937 + 0.0028 " 8.48(4) 0,9943 + 0. 0028 "* 1.00

Примечание: I. Верхняя половина (по диагонали) таблицы отражает средние показатели сходства + усредненная ошибка и средний критерий идентичности по фенотипац нижняя - по аллелям; 2. I - средний, критерий идентичности; R - средний показатель сходства;' Sq- усредненная ошибка; d.f. - степени свободы. * ~ р < 0.05; » - р < 0.025; *«* - р < 0. 01 I.

С целью определения степени генетической дифференциации этих популяций по совокупности полиморфных (биохимических, им-

ыунологических и 'антропогенетических) признаков вычислялись обобщенные показатели сходства популяций по Кивотовскому /1979, 1984/ (табл.2). Полученные результаты такого анализа свидетельствуют в пользу статистически достоверных различий генетических структур всех обследованных популяций коренных народов Кавказа. Исключение составляют популяции Стальск и Джава, критерии идентичности по которым не достигают статистической значимости. Возможно это связано с тем, что нами анализировались в этом случае только 5 полиморфных признаков, соответственно, отсутствие различий именно- по этим локусам не означает вообще отсутствие различий в генетической структуре сравниваемых популяций.

2. Фенотипическая изменчивость изучаемых свойств активности в обследованных популяциях человека

2.1. Воспроизводимость измерений изучаемых свойств

При изучении воспроизводимости результатов измерений, так же как и на дальнейших этапах генетического анализа, мы рассматривали один из показателей интеллектуальной активности (CK) как суперпризнак. Этот скоростной показатель активности вычисляется как индекс индивидуальной скорости решения 3-х субтестов, т. е. как индекс 3-х отдельных субпризнаков. Причем эти субтесты различаются между собой по целям действий, направленных на решение логических задач. В связи с этим, помимо интегрального показателя (CK), были дифференцированы СЮ, СК2, СКЗ, как составные, более элементарные показатели, подвергавшиеся в дальнейшем самостоятельному генетическому анализу.

Воспроизводимость измерений рассматриваемых показателей активности изучали на однородной по возрасту и уровню образования выборке абитуриентов Дагестанского государственного мединститута (N = 76) с интервалом в 2 недели. Анализ данных двухкратных измерений позволил выявить закономерность, отражают/в специфику 2-х групп изучаемых показателей активности: показатели моторной активности (Топт и Тмакс) обнаруживают тенденцию к снижению средних значений (х) И дисперсий (б) в повторном опыте, тогда как показатели интеллектуальной активности - наоборот, к возрастанию X ив". Такие вариации внутрииндивиду-

альной изменчивости несомненно связаны с содержанием этих показателей и действием фактора обучаемости, которые оказываются наиболее существенными для 4-х показателей интеллектуальной активности, нежели для 2-х показателей моторной активности. Однако, несмотря на такие различия, ранги испытуемых сохраняются, о чем свидетельствуют относительно высокие значения коэффициентов ранговой корреляций (0,6 - 0,9). Анализ более элементарных показателей интеллектуальной активности (СК1-СКЗ) в этом плане показал, что эти субпризнаки различаются по повторяемости как между собой, так и с интегральным показателем СК. Коэффициент повторяемости для суммарного СК составляет - 0,72, тогда как для СКП-СКЗ варьирует в пределах 0,57-0,71. В целом же проведенный анализ показывает, что изучаемые параметры активности характеризуются среди количественных признаков относительно высокой воспроизводимостью измерений, обеспечивающей надежность дальнейших этапов генетического анализа.

2. 2. Межиндивидуальная фенотипическая изменчивость изучае-' мых свойств темперамента.

Межиндивндуальную феногипическую изменчивость интересующих признаков изучали по вариационным распределениям, средним величинам, дисперсиям и коэффициентам вариации. При анализе межиндивидуальной изменчивости изучаемых признаков в обследованных популяциях установлено, что межиндивидуальная изменчивость признаков характеризуется непрерывным вариационным распределением, близким к нормальному типу.

Результаты изучения межиндивидуальной фенотипической ¡изменчивости показателей активности по сV представлены на ¡рлс.Ш. Изучаемые показатели достаточно четко дифференцируются .по изменчивости на три группы во всех обследованных популяциях: самая низкая изменчивость у Тмакс (12-13%), а самая высокая у СМИ (38-43%) и СК2 (40-48%). Различия между о.бследованными популяциями в средних значениях признаков и их дисперсиях в большинстве случаев статистически достоверны

С целью выяснения влияния половых и возрастных факторов на изучаемые показатели активности проводился двухфакторный дисперсионный анализ.

СУ

60 -I 50 40 -30 -20 -10 -

г— 71

♦ /

• /

/

._ /

— /

— / /

/ /

/ /

/ /

/ /

•• / /

/ /

/ /

/ / /

/ / /

/ / /

/ / /

/ / /

/ / /

/ / /

Тмакс Топт СК СП СК2 СКЭ СМИ

г1 '

Рис. I. Фенотипическая изменчивость изучаемых признаков (су) ¡—) - Кубачи ~ Стальское ¡^ - Джава

Результаты анализа показали, что возрастные различия в средних величинах и дисперсиях отмечаются лишь для показателей активности логического мышления (СК, СКЕ-СКЗ). При этом, во всех популяциях взрослые (35-55 лет) отличается меньшей скоростью решения логических задач.

Влияние фактора пола в изменчивости изучаемых показателей активности систематически проявляется лишь в отношении максимального индивидуального темпа моторной деятельности (Тмакс). Женщины во всех этих популяциях демонстрируют достоверно более низкий двигательный теш, чем мужчины.

В соответствии с ранее установленными различиями в степени изолированности и инбредности рассмотренных популяций представляет интерес сравнение уровня фенотипической изменчивости изучаемых признаков между популяциями. Как видно из рис. I изменчивость изучаемых признаков по коэффициенту вариации существенно варьирует как внутри, так и между популяциями, однако, в целом несколько возрастает в ряду. Кубачи, Стальское,

Даава (средний коэффициент вариации составляет соответственно, 29,8; 30,6 и 33,9%), что соответствует снижению степени изолированности данных популяций. Как известно, в изолятах в результата длительной эндогамии и инбридинга происходит выщепле-ешэ гомозигот по большому числу локусов, а так же продолжают действовать такие факторы как отбор и дрейф генов. Мы полагаем, что в изолятэ Кубачи многовековая эндогамия и инбридинг в сочетании с дрейфом генов и естественны!.! отбором з суровых экологических условиях привели к определенному снижению уровня гвтерозиготности, что, по-видимому, отражается на динамике фе-нотипической изменчивости изучаемых наш количественных признаков.

3. Коэффициенты наследуемости показателен моторной и интеллектуальной активности.

Одним.из значимых подходов к оценке влияния генетических и средовых факторов на иениндивидуальную изменчивость признаков, имеющих непрерывную вариацию в популяциях, является метод компонентного разложения фенотнпической дисперсии /falconer, I960, Hather, 1964; Рокицкнй, 1974; Гиндилис и др., 1978/.

В качества показателя фзнотипического сходства в выборках "родители-дети" бьш использован коэффициент регрессии признаков потомков на признаки родителей. В выборках "сибсов" с этой целью использовали внутриклассовый (в случае однополых) и межклассовый (в случае разнополых) коэффициенты корреляций. Выделенные па основе сходства 'этих групп родственников компоненты общей фенотнпической дисперсии изучаемых параметров активности в двух рассматриваемых популяциях приводятся в табл. 3.

Б структуре фенотнпической дисперсии изучаемых признаков наиболее значимой генетической компонентой является Ga, которая отражает аддитивное взаимодействие аллелей во всех локусах, влияющих на проявление конкретного признака (табл. 3). Как видно из приведенной таблицы, практически всо изучаемые признаки обнаруживают статистически достоверные значения коэффициентов наследуемости в "узком" смысле (за исключением Топт в Кубачи и СКЗ и СМИ в Стальском, где значения t-критерия не доходят до статистически достоверного уровня). Однако, сайг величины

Таблица 3

Коэффициенты корреляций между родственниками и значения аддитивной компоненты (в %) изучаемых признаков в обследованных популяциях

п. п. Признаки СК СКГ СК2 СКЗ СМИ' Тмакс Топт

Ьор 0.174 0. 220 0. III 0.121 0.171 а 258 0.174

п = 83

1 г$Ь 0.185 0.353 0.271 0. 209 0.184 а 245 0.125

п = 70

га 35. 81 57. 28 37. 86 32.51 35. 40 50.42 30. 39

зга [5. 81 14. 78 15. 49 '15. 71 15. 66 15.14 15. 79

2. 29* 3. 87** 2. 44* 2. 77** 2. 26* 3. 33** I. 96

Ьор 0. 303 0.313 0. 332 0.180 0. 251 0.370 0.355

п = 36

II Г5Ь 0.201 0.263 0. 200 0.244 0.155 .0.358 0. 202

п = 18 Г •

За 55.16 59. 40 58. 47 40.43 44.14 73.20 62. 75

Эва ^З.10 24. 80 24. 81 26.10 25. 80 23. 50 24. 90

1 2. 20* 2. 40* 2. 36* I. 60 I. 71 3. II** 2. 52*

Примечание. I - Кубачи; И - Стальское п ,- число пар родственников; Ьор - коэффициенты регрессии в группе "родители -дети";

г$Ь - коэффициенты корреляций в группе сибсов; Ба - аддитивная генетическая компонента; Б Са - статистическая ошибка ва; I - критерий достоверности отличия от О *,** - р < о.о5, а ох.

наследуемости как внутри популяций для разных признаков, так и для одних и тех же признаков мэзду популяциями, в определенной степени варьируют. Следует отметить, что для разных субтестов теста Р. Кеттела величины наследуемости (так «в как и выявленные ранее значения х.б'и су) оказываются разными. Относительно высокими значениями наследуемости характеризуется в обеих популяциях I субтест (СК1): ва составляет 57% в Кубачи и 59% в Стальском. Относительно низкие значения- этого генетического компонента обнаружены для СКЗ: 33% в Кубачи, 40% - в

Стальском. Суммарный же тест Кеттела (СК) характеризуете^ средней величиной наследуемости: 36% в Кубачи и 55% в Стальском.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют в пользу наличия генетической детерминации всех четырех показателей интеллектуальной активности, оцениваемых по тесту Р. Кеттела, однако степень такой детерминации скорости решения трех субтестов по сравнению с суммарным тестом оказьвается разной и наиболее жесткой для CKI. Очевидно, что средняя степень наследуемости для СК обусловлена в большей степени вкладом СКЗ с относительно меньшей степенью наследуемости. Соответственно, можно полагать, что более перспективным для дальнейшего генетического анализа может быть CKI. Полученные данные подтверж- , дают целесообразность дифференциации интегральных суперпризна- • ков на возможно более элементарные субпризнаки, так как свидетельствуют в пользу существенных различий в степени влияния генотипа на последние.

Наряду с этим выявлены общие для обеих популяций относи-' тельно высокие значения наследуемости для максимального теша, характеризующего моторную активность (Тмакс): Ga •= 50%. в Кубачи и 73% в'Стальском. Относительно низкие значения Ga'выявлены для СМИ, характеризую^ скорость решения пространственных задач (35% в Кубачи, 44% в Стальском).

Выявленное в работе снижение показателей фенотипического сходства изучешх групп родственников, и соответственно Ga, по Топт (в Кубачи) и по СКЗ и СМИ (в Стальском) отражает вариации генетической дисперсии этих признаков между популяциями. В целом ае низкие значения Ga по конкретному количественному призт каку в одной популяции не означает отсутствие его генетической Детерминация, а лишь относительное снижение генетического разнообразия по соответствующим локусам в данной популяции. В СВЯЗИ с этим, более эффективным для определения наличия и степени генетической детерминации изучаемых количественных признаков оказывается сравнительное изучение их наследуемости в разных популяциях, что позволит выявить устойчивые тенденции в значениях Ga,- инвариантные к различиям в генетической и средо-вой структурах разных популяций.

Для всех изучаемых признаков относительно болев низкие значения Ga обнаружены в изолированной и инб редкой лолулчпик Щ'-

бачи по сравнению с относительно менее изолированной популяцией Стальское. Так среднее значение Ga для всех изучаемых показателей активности в Кубачи состалязт 41,6%, в Стальском -55,1%. Так как величина Ga отражает долю генетического (аддитивного) разнообразия в общей фенотипической ,дисперсии, то более низкие значения Ga в с. Кубачи свидетельствуют об определенном генетическом однообразии по системе генетической детерминации изучаемых признаков, сложившемся, по-видимому, вследствии многовековой эндогамии и инбридинга.

4. Сопряженная фенотипическая и генотипическая изменчивость показателей психомоторной и интеллектуальной активности.

Изучение коэффициентов наследуемости отдельно взятых свойств активности, которое осуществляется традиционно в работах современных специалистов - генетиков поведения, не моает способствовать существенному прогрессу в познании генетических основ этих свойств. Структура генетической детерминации свойств темперамента опосредована свойствами нижележащих ней-родннамического (характеризующего функциональную деятельность мозга в целом) и биохимического (непосредственно характеризующего эффекты действия генов) уровней организации индивидуальности человека. Соответственно, при изучении наличия и стспени генетической детерминации, а так же механизмов такой детерминации интересующих пас показателей темперамента, возникает необходимость анализа взаимосвязи между этими показателям! и moho- и полигенными признаками нижележащих конституциональных уровней.

В связи с этим был проведен генетический анализ коррелированного комплекса изучаемых наш поведенческих признаков на основе методов многомерной статистики.

Рассмотрение взаимосвязей разных показателей интеллектуальной активности (логического и пространственного мышления) выявило интересную закономзрность. Вэ всех популяциях отмечается 'положительная связь показателя пространственного мышления (СМИ)'с одним из показателей логичаского мышления (CKI), которая достигает 1% уровня значимости. Ранее в наших работах на основе факторного анализа была показана относительная независимость этих двух сторон интеллектуальной активности. Мы предполагаем, что эти данные связаны с тем, что ранее анализи-

ровалась связь с интегральным показателен скорости лбгического ишления (СК). Однако более значимые и систематические корреляции с СМИ наблюдаются лишь для одного из субтестов (СК1), который ранее такому анализу не подвергался.

Между показателями интеллектуальной и моторной активности нет однозначных взаимодействий. Так, в популяции Кубачи обнаружена только одна достоверная положительная корреляция между показателем пространственного мышления (СШ) и показателем моторной активности (Тмакс) - 0,257. В Стальском отмечаются положительные достоверные корреляции между всеми показателями логического мышления (СК, СК1, СК2, СКЗ) и одним показателем шторной активности (Топт). В Джаве не установлено ни одной достоверной корреляция между показателями моторной и интеллектуальной активности.

При многомерном анализе (кластерном, факторном) матриц фе-котипичаскик корреляций шкду изучаемыми признаками в обследованных популяциях установлено, что изучаемый комплекс признаков распределяется в три ортогональные фактора, объединяющих ' показатели: I) ноторной активности (Тмакс, Топт, Тмйн); 2) динамические аспекты логического мышления (СК, СК1-СКЗ) и 3) пространственного мышления (СМИ, ПШ) (рис.2).

Рис. 2. Факторное отображение фенотипических связей между изучаемыми признаками '

I - фактор моторной активности;

II - фактор активности логического мышления;

,П1 - фактор активности пространственного мышления: .Т-Тмакс, 2- Топт, З-Тмин; 4-7 - СК,СКЕ-СКЗ; 8-СМИ, 9-ИМИ

Анализ фототипической коррелировшшости изучаемых пок.пэпте-

лей активности с показателями основных свойств нервной системы показывает,- что изучаемые показатели активности за редким исключением не обнаруживают достоверных корреляций с простыми двигательными реакциями, силой и лабильностью нервной системы. Лишь один показатель моторной активности - максимальный темп (Тмакс) обнаруживает небольшие, но систематические корреляции с простыми сенсомоторными реакциями на свет и звук (БР).

Наибольший интерес для нас представляет попытка выявления уежду указанными выше количественными признаками генетических корреляций, основными причинами которых являются плейотропное действие одного и того же гена на разные признаки, наличие сцепления генов или действие генов модификаторов /falconer, I960; Рокицкий, 1975/.

Анализ матриц генотипических корреляций показывает, что все изучаемые показатели интеллектуальной и мотороной активности во всех 3-х популяциях обнаруживают определенную общность в системе генетической детерминации. Наряду с этим, следует отметить, что генетические корреляции между признаками одного вида активности более жесткие (г^- 0.9 - 0.5), чем между признаками разных видов активности (моторной и интеллектуальной) - rf = 0. 7 - 0.3. Между признаками, характеризующими разные виды активности, систематически отмечаются достоверные отрицательные генетические корреляции, свидетельствующие о противоположном действии генов на эти признаки.

Вместе с тем достоверные генетические корреляции обнаруживаются не только'между изучаемыми параметрами активности, но и между этими параметрами и признаками нейродинамического уровня: с разными видами простых сенсомоторных реакций, с показателями лабильности нервной системы. Практически все показатели простых сенсомоторных реакций обнаруживают отрицательные корреляции со скоростными показателями активности. Это становится понятно, если учесть, что время реакции (BP) - это обратная величина скорости реакции, т. е. чем больше время реакции индивида на раздражитель, тем меньше его скорость реакции. Связь между лабильностью нервной системы (КЧ) и показателями активности положительная.

Таким образом, .проведенный анализ позволил выявить наличие существенной общности в системе генетической детерминации по-

яазателей двух видов активности, а так же этих показателей и основных свойств нервной системы. Б связи с этим выявленный нами факт, что в матрицах фенотипических корреляций показатели разных видов активности, так же как и свойств нервной системы обнаруживают во всех трех популяциях относительную независимость друг от друга, по-видимому, объясняется модифицирующим ' действием средовых факторов.

5. Дифференциация "крайних" и "средних" групп моторной и интеллектуальной активности и их характеристика по :сомплексу моногенных и полигенных признаков другйх ин--гегративных уровней организации человека.

Полярные группы испытуемых, локализованные на краях кривой распределения по активности в значительной мере различаются по успешности выполнения моторной и интеллектуальной деятельности и, соответственно, судя по литературным данным - и по успешности в профессиональной и биологической адаптации /в^з, . ?ТопНп, 1976; ЯогМаг^ 1981; "Шханизмы деятельности мозга ,..", 1988/.

В соответствии с представлениями современной генетики количественных признаков, края распределения таких признаков "... могут иметь различный ге но типический состав" /Животовский, 1984, с. 81/, так как "... вероятно, те индивиды, которые "располагаются" на периферии кривой распределения, несут генетические факторы, обуславливающие крайний фенотип" /Фогель, Мотульский, 1989, I, с. 245 /.

Вместе с тем, в генетике сложилось представление, что в результате действия стабилизирующего отбора наиболее устойчивыми к экстремальным воздействиям среды оказываются особи, имеющие промежуточна значения (близкие к популяционной средней) по совокупности количественных признаков (но группа) и характеризующиеся большей гетерозиготностыа Говоря иначе, уровень ге-терозиготности во взаимосвязи со степенью выраженности количественных признаков определяет степень адаптивности организмов /Яивотовский, 1984; Алтухов, 1983; Дуброва и др., 1988/. В отношении отучаемых нами поведенческих признаков такая срязь ранее никем не изучалась.

В связи с этим, для нашего исследования выделение таких

- 18 - .

групп и изучение их особенностей являлось одним из этапов генетического анализа интересующих показателей активности. При, этом ыы стремились найти физиолого-генетические механизмы, лежащие в основе формирования разных по степени выраженности скоростных аспектов активности. С этой целью в каждой из выделенных групп активности изучали комплекс количественных (ней-родинамических) и полиморфных признаков.

В таблице 4 представлены общие для разных популяций нейрофизиологические особенности выделенных полярных групп моторной активности. Как видно из таблиц^ "активная" груйпа (М+) статистически достоверно обличается от "пассивной" (М-) более высокой скоростью реакций на световые и. звуковые стимулы разной модальности, высокой лабильностью нервной системы, высокой скоростью решения комбинаторных . задач из теста "марбургская игра", а также более высокими показателями оптимального темпа моторной деятельности.

Таблица 4

Анализ 3-х групп моторной активности ( суммарно по 3-м популяциям )

^Группы I (Н-) 2 (Но) 3 (н+) 1

" п=П4 п=138 п=94

Признаки X й X б X ег 1-2 1-3 '2- -3

ВР [84.6' 24. 4 182. 5 24.9 176.1 19.5 0.7 2.8** 2. 4*.

кч [35. 8 44. 0 137. 2 42. 7 147.9 46.7 аз 2.0* 2. 0*

СМИ [3.8 3.1 15,2 Д. 7 16. 4 5. 2 3.6** 4.3** 2. 0*

ТОПТ 23. 8 4. 6 26.8 .5.8 28.6 6.1 5.1** 6. 4** 2. 4*

Примечание: приводятся, данные по признакам, имеющим значимые различия в группах; г - критерий Стыодента, » - р<0. 05, ** - р<а 01.

"Активная" группа в интеллектуальной деятельности характеризуется во многом однотипным с моторной активностью комп-Олексом существенно более генетически детерминированных нейро-динамических признаков.

Таким образом, результаты анализа свидетельствуют в пользу того, что изучаемые два виды активности ийаюг некоторые общие генетически детерминированные нейрофизиологические основы, обуславливающие, динамические проявления активности в разных

видах деятельности от простой двигательной реакции на свет и Звук до сложной интеллектуальной деятельности.

В выделенных группах активности по комплексу полиморфных, признаков, включающих группы крови ABO, HN, Rh, эритроцитарные изоферменты, . сывороточные белки, были вычислены показатели уровня гетерозиготности, внутригруппового разнообразия, показатели сходства и критерий, идентичности дифференцированных групп активности. "■

' При анализе распределений частот генотипов и генов по совокупности изучаемых локусов не была выявлена статистическая значимая гетерогенность между тремя дифференцированными' группами. -Значения показателей генетического сходства между'.срав-^' ниваемыми группами достоверно не отличаются от единицы.

Однако анализ уровня гетерозиготности дифференцированных групп по моторной и интеллектуальной активности показал, что Ito группа характеризуется относительно низкой гетерозигот-ностью и некоторый дефицитом гегерозигот (0.6% - для интеллектуальной активности и 4% - для моторной активности) по сравне-,' нию с "крайними" группами. Для й М+ групп по моторной активности обнаружен избыток гэтерйзигот, который несколько выше для М- {4.3% И 3.5Я, ' соответственно). В группах, выделенных.по интеллектуальной активности избыток гетерозигот выявлен лишь для М+ группы (9%).

Вероятно все дифференцированные группы активности могут ■ иметь адаптивную ценность (в том числа и социальную - профессиональную и др.), но в разных условиях среды. В связи с этим на основе полученных результатов можно предполагать, что в относительно стабильных социальных к экологических условиях жизни обследованных нами популяций относительно адаптивноцен-, ной является М+ группа по интеллектуальной и моторной активности. Однако вопрос о характере и механизмах адаптивности этих групп требует дальнейшего исследования.

ВЫВОДИ

I. Все три обследованные наш популяции характеризуются различиями в средовой (социальной и зоологической) структуре, обуславливающей своеобразие в брачных связях, которые отражается в виде значительной генетической подраэделенности этих

популяций. В соответствии с полученными нами результатам! популяцию Кубачи можно определить как, наиболее изолированную и шюреднуад Стальское - как умеренно изолированную, Джаву - как аутбредную популяцию.

2. Изученные скоростные показатели активности как черты темперамента являются устойчивыми во времени; ме»индивидуальные различия по ним в обследованных популяциях описываются непрерывными распределениями, близкими к нормальному типу.

3. Фенотипическая изменчивость изучаемых показателей активности характеризуется общими для разных популяций закономерностями: показатели моторной активности характеризуются более низкими значениями изменчивости и более высокими значениями-наследуемости, чем показатели интеллектуальной активности. Для показателей интеллектуальной активности выявлено влияние фактора возраста, для моторной активности - фактора пола.

4.- Межиндивидуальная фенотипическая изменчивость изучаемых показателей активности поведения в существенной степени детерминирована генетически (в пределах 40-65%). Система их генетической детерминации соответствует мультифакториальной модели, в которой ведущей генетической компонентой является аддитивная <ба).

5. Выявлены существенные различия в изменчивости, наследуемости и коррелированности субпризнаков (субтестов) по сравнению с суперпризнаком (суммарным индексом), характеризующим Скорость решения логических задач. Относительно высокой наследуемостью и низкой изменчивостью среди трех субпризнаков характеризуется СК1 (скорость решения первого субтеста). Следовательно, можно полагать, что более перспективным для дальнейшего генетического анализа, а именно - сегрегационного, сцепления и др., может быть именно СИ, как вносящий наибольший вклад в систему генетической детерминации суперпризнака в целом.

6. Генетические и средовые структуры обследованных популяций неоднородны по содержанию факторов, имеющих отношение к формированию показателей активности, что вызывает значимые межпопу-ляционные различия в значениях изменчивости, наследуемости и коррелированности изучаемых признаков.

7. Изучаемые виды активности имеют некоторые общие генетически детерминированные нейрофизиологические основы, обуславливающие

динамические проявления активности в разных видах деятельности от простой двигательной реакции на свет и звук до сложных интеллектуальных процессов.

8. Полярные группы испытуемых, локализованные на краях кривой распределения по активности, в значительной мере различаются по успешности выполнения моторной и интеллектуальной деятельности, по степени выраженности основных свойств нервной системы, а также по уровню гетерозиготности. "Активная" группа по сравнению с "пассивной" и по моторной и по интеллектуальной активности характеризуется более высокими показателями основных свойств нервной системы и более высоким уровнем гетерозиготности. Модальная группа характеризуется относительно низко! гетерозиготностью и некоторым дефицитом гетерозигот (О. 6%' -для интеллектуальной активности и 4% - для шторной активности) по сравнению с "крайними" группами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Павлова Т. А., Клишнов Е 0. Популяциоцо-генетический Подход, к изучению нормальных психических функций // Тез. . докл. . i v съезда ВОГИС, Кишинев, 1982, с. 99.

2. Павлова,Т. А. Популяционный анализ возрастного и . полового диморфизма психологических признаков // Тез. докл. Всес. Симп. "Индивидуальные особенности психического и соматического развития и их роль в управлении деятельностью человека". Пермь, 1982, с. 100. ' -

3. Павлова Т. А. Образование как фактор изменчивости ряда психологических параметров человека //Тез. докл. Всес. Конф. "Функциональная морфология". Новосибирск. 1984, с. 45.

4. Булаева К Б., Шамов И. А., Исайчев С. А., Павлова Т. А. ПопуДЯ-, ционно-генетический анализ ассоциации чувствительности к фенил-тиокарбамиду и силы нервной системы // Генетика, 1984, т. 20, N12, с. 2055-2065. . , '

5. Булаева КБ., Исайчэв С, А., Павлова Т.Д. Возрастная динамика изменчивости и наследуемости иейродинамических параметров в популяциях человека. // Дэп. в ВИНИТИ ia 06. 85, íl4040-85.

6. Булаева 1С Б., Дубинин Н. П., ЕЗашв И. А., Исайчэв С. Л., Павлова Т. А., Катекаев К1 а Популяцнонная генетика горцев Дагестана // Генетика, Г965, т. 21, N10, 1985, с. 1749-1758.

7. Булаева К. Б., Исайчев С. L , Павлова Т. А. Опыт этнопсихоло

гических исследований в Дагестане // Деп. ВИНИТИ 15.10.86, N7239- В86,. 28с.

8. Булаева К. Е , Трубников Е И., Исайчев С. А., Павлова Т. А. Наследуемость нейродинамики и психодинамики в популяциях человека // Генетика. 1986, нб, Т. 22, с. I047-IQ55.

9. Булаева К Е, Павлова, Т. А. Влияние образования на возрастную изменчивость психодинамических характеристик человека // Вопросы психологии. Hl, 1986, с. 151.

10. Павлова Т. А. Влияние факторов высокогорья на проявление ряда свойств психодинашки // Тезисы IV Всесоюзной конференции "Актуальные вопросы адаптации человека к климатогеографическим условиям и первичная профилактика". Новосибирск, 1986.

11. Булаева К Е, Исайчев С. А., Павлова Т. А., Дубинин Е П. Генетические аспекты нейродинамюси и психодинашки в популяциях человека // К. Известия АН СССР, Серия биологическая, 1987, н2, с ,г173-184.

12. Булаева К. Е, Исайчев С. А., Павлова Т. А., Сковорода-Лузин С. С. Генетические основы индивидуально-психологических различий.//М., 1987, 50с. Деп. ВИНИТИ N4984-B87.

13. Павлова Т. А. Популяционно-генетическое исследование некоторых параметров темперамента // Тезисы докладов V съезда В0-ГМС, 1987, с. 88.

14. Павлова Т. "А. Интеграция моно- и полигенных признаков в популяциях человека // Тезисы 4го Всесоюзного симпозиума "Генетические маркеры в антропогенетике и медицине", г. Хмельницкий, 1988,'с. 97-98.

15. Павлова Т. А., Сковорода-Лузин С. С. Популяционно-генети-ческие исследования скоростных аспектов активности как черты темперамента и аспектов адаптации человека к разным.климатогеографическим условиям // В сб. "Проблемы молекулярной и попу-ляционной генетики", М., Наука, 1988, с. 55-60.

16. Булаева К. Е , Павлова Т. А., Исайчев С. А., Сковорода-Лузин С. 0. Популяционно-генетические основы сопряженной изменчивости •морфологических и психофизиологических признаков. Факторный анализ // Генетика. 1988, N10, Т. 24, с. 1882-1888. ■'"■."

17. Булаева К.Е, Павлова Т. А., Исайчев С. А.', Курбанов С. К., ШамовР. И., Сковорода-Лузин С. С. Интегральные оценки фенотипи-ческой и генотипической изменчивости.//Генетика. 1988, Т. 24, N12, с. 2208 - 2213.

18. Булаева K.R, Павлова Т. А., Исайчев С. А. и др.* Фенотипи-ческая и генотипическая дифференциация популяций человека по комплексу полиморфных и количественных признаков. // Генетика. 1989, Т. 25, HI, с. 140-149.

19. Павлова Т. А. Генетический анализ интеллектуальной и моторной активности // Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума "Проблемы конституции в медицине и спортивной антропологии". Гродно, 1990, с. 137-138.

20. Булаева К. Б., Павлова Т. А. , Исайчев С. А., ПЬидт Д. А. Генетические основы психофизиологии в популяциях коренных народов Кавказа // В Сб. "Комплексные исследования". М. 1990 г.

21. Pavlova Т.Д. The genetics of motor and-cognltlve response time In three Isolated human popul atl ons. //i n: 20th Annual Meeting EGA. France, 1990, p. 48.

22. Bulayeva K.B., Isajchev S. A., Pavlova T. A. Population-genetic Approach in Behaviour Genetl cs.// I n: Int. J. Biomedical Sclenses. GB - USSR, I99C\ H4, p. 417-424.