Индивидуальные различия поведения рыб

Будаев, Сергей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Индивидуальные различия поведения рыб
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные различия поведения рыб"

На правах рукописи

ргв од

1 3 дек ?ш

Будаев Сергей Владимирович

Индивидуальные различия

поведения рыб

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2000

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.Д. Мочек

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю. Б. Мантейфель

доктор биологических наук, профессор А. О. Касумян

Ведущая организация:

Институт биологии внутренних вод им И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится 19 декабря 2000 в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН. Автореферат разослан " /¿¿¿¿¿¿/АгООО г.

Ученый секретарь Совета, Л. Т. Капралова

кандидат биологических наук

1. Общая характеристика работы

1.1 Актуальность проблемы

В последнее время все большее внимание привлекают индивидуальные различия поведения животных, в частности рыб. С одной стороны, большинство исследователей признают важность изучения индивидуальной изменчивости поведения (Slater, 1981; Lomnicki, 1982; Davies, 1982; Dunbar, 1982; Саго & Bateson, 1986; Clark & Ehlinger, 1987; Mendl & Deag, 1995; Magunan, 1993). Однако, с другой стороны, до недавнего временя они относительно редко являлись основным предметом исследований.

Многочисленные исследования выявили значительные различия между особями в самых разных формах поведения, включая пищевое, оборонительное, сексуальное и др. (см. обзоры Ringler, 1983; Magurran, 1993). Значительные индивидуальные различия были обнаружены даже в поведении рыб в стае (Радаков, 1972; Pitcher, 1982; Helfman, 1984; Magurran, 1993; Pitcher & Parrish, 1993), длительное время рассматриваемой как наиболее однородная социальная структура (Радаков, 1972; Shaw, 1970). Кроме того, даже стереотипная реакция самца трехиглой колюшки на красные стимулы в действительности не является стереотипной - настолько что ставит под вопрос классическую концепцию релизеров (Rowland, 1982; Baerends, 1985; Bolyard & Rowland, 1996).

Индивидуальные различия важны прежде всего постольку, поскольку они являются основным материалом для эволюции (Darwin, 1859). Более того, современная теория эволюции подчеркивает важность именно особи и гена как единицы отбора (Dawkins, 1979, 1989; Maynard Smith, 1982). Это и является основным фактором, вызвавшим недавний всплеск интереса к анализу индивидуальных различий в поведении животных.

Тем не менее, большинство исследований в данной области до сих пор были посвящены лишь отдельным аспектам поведения, а также изолированным поведенческим элементам и стратегиям. Отсутствует единый сравнительный и интегративный подход, объединяющий изучение общей фенотипической структуры индивидуальности, возможные мотивационные механизмы индивидуальных различий, а также их экологическое и эволюционное значение.

1.2 Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования - изучение фенатипической организации и экологического значения индивидуальных различий в поведении животных на примере рыб. Основными задачами работы являются:

1. разработка методов классификации и анализа индивидуальных различий поведения рыб;

2. изучение структуры индивидуальных различий поведения рыб с разным образом жизни и поиск основных характеристик их темперамента;

3. изучение особенностей развития устойчивых характеристик темперамента рыб в онтогенезе;

4. исследование экологического и эволюционного значения индивидуальных различий в поведении рыб.

1.3 Научная новизна работы

Предложен оригинальный методологический подход к исследованию индивидуальных различий в поведении животных на основе использования концепции темперамента, как совокупности относительно устойчивых характеристик поведения особей. Изучена структура индивидуальных различий поведения у рыб нескольких видов. Вскрыты закономерности проявления основных факторов темперамента рыб в ряде экологически значимых ситуаций, включая особенности исследования новой среды, оборонительного, социального, пищевого поведения, а также обучения и заботы о потомстве. Обнаружен феномен ассортативного скрещивания у рыб в соответствии с характеристиками темперамента. Показано, что индивидуальные различия становятся более устойчивыми в онтогенезе, что в наибольшей степени проявляется в стрессовых ситуациях.

Проанализированы экологические механизмы, приводящие к возникновению в популяции индивидуальных различий поведения и выявлена важная роль темперамента. Установлено, что индивидуальные различия поведения у рыб могут в значительной степени определяться компромиссом между выгодой и затратами на разные формы поведения, а также использованием особями с разным темпераментом ■разных ресурсов. Исследованы особенности формирования пищевых взаимоотношений в группах молоди осетровых при искусственном выращивании. Показана важная роль площади субстрата в формировании конкурентных отношений в группах молоди.

Искусственное подращивание создает наилучшие условия для невозбудимых особей, которые в то же время являются менее адаптированными к жизни в естественной среде. Показано, что два стабильных фактора темперамеита-(1) общая активность, исследование и социальная тенденция (экстраверсия), а также (2) пугливость, страх и избегание риска - могут быть найдены у рыб, также как и у других позвоночных.

1.4 Практическое значение работы

Результаты исследований, показывающие, что искусственное подращивание молоди осетровых создает наилучшие условия для невозбудимых особей, которые в то же время являются менее адаптированными к жизни в естественной среде, имеет важное значение для воспроизводства этих рыб.

1.5 Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на следующих научных собраниях: VII Конференция молодых ученых ИБВВ РАН "Естественные процессы в экосистемах внутренних водоемов" (Апрель 1987, Борок, Россия), Международная конференция "Экологическая и эволюционная этология рыб" (Май 1994, Виктория, Канада); собрания Ассоциации по изучению поведения животных (Апрель 1995, Оксфорд, Великобритания; Апрель 1996, Болтон, Великобритания); конференция А5АВ "Биологические аспекты обучения" (Июль 1997, Сэнт-Эндрюс, Великобритания); Международные этояогические конференции (Август 1995, Гонолулу, США; Август 1997, Вена, Австрия; Август 1999, Бангалор, Индия); Всероссийская конференция "Поведение рыб" (Февраль 1996, Борок, Россия), Первый конгресс ихтиологов России (Сентябрь 1997, Астрахань, Россия) и международная конференция "Измерение поведения" (Аво'ст 2000, Ниймэгеи, Нидерланды). В рамках XXVI Международной отологической конференции (Август 1999 г., Бангалор, Индия) автором был организован и проведен первый международный симпозиум на тему "Индивидуальные различия в поведенииа также круглый стол на ту же тему.

1.6 Публикации

По теме диссертации опубликованы или находятся в печати 32 работы.

1.7 Структура и объем работы

Диссертация состоит из 7 основных глав, введения, заключения и выводов; содержит 248 страниц текста, 20 рисунков и 22 таблицы. Список цитируемой литературы включает 386 наименований.

2. Методология исследования

Особи могут различаться по самым разным характеристикам своего повеления и эти различия могут определяться множеством причин. Индивидуальные различия в поведении могут, например, быть связаны с полом, размером тела или риском быть съеденным хиащиком, могнвационным состоянием особи, а также ее поражеиностью паразитами и т.п. (Magurran, 1993). В целом же, индивидуальные различия могут определяться генетическими факторами и зависеть от особенностей онтогенеза.

При изучении любых различий между видами, популяциями и особями, базовой концептуальной единицей является признак (Мина, 1986; Яблоков, Ларина, 1985; Яблоков, 1987, 1988). Понятие признака включает в себя любую черту, которая можег варьировать между видами, популяциями и особями (Langlet, 1971; Michener & Sokal, 1957; Мина, 1986). При изучении морфологической вариации, признаки как правило весьма просто определить и измерить. Однако, в поведенческих исследованиях выделение и измерение признаков обычно представляет проблему. Например, даже в хорошо контролируемых экспериментальных условиях зачастую трудно создать полностью идентичную среду для всех особей. Неизбежно они получают несколько разные стимулы, и степень таких различий трудно оценить. Невозможно исключить и случайную вариацию, тем более, что естественный отбор, как известно, может поддерживать смешанные стратегии (Tvlaynard Smith, 1982), или полностью случайное поведение (Cooper & Kaplan, 1982; Kaplan & Cooper, 1984; Лабас и Крылов, 1983). Следовательно, адаптивное поведение должно быть высоко специфично в разных ситуациях. А это, на первый взгляд, совершенно противоречит возможности существования стабильных характеристик индивидуальности. Однако это не так.

В психологии личности (см. напр. Eysenck, 1970; Eysenck & Eysenck, 1985) различают два разных аспекта стабильности поведения - имеется фундаментальное 'различие между терминами "стабильность" в узком смысле слова и "устойчивость". Когда говорят о стабильности некоторого поведения, это обычно означает, что данное поведение не изменяется. Однако, "устойчивость" подразумевает под собой

совершенно особый вид стабильности. Собственно устойчивость означает, что данная поведенческая переменная демонстрирует высокую корреляцию при повторном измерении через какое-то время (временная устойчивость или непрерывность) или в разных ситуациях, причем даже и в том случае если общий уровень этой переменной изменяется (НиппаЛу, 1967; Огсг, 1986). То есть индивидуум, который, скажем, проявляет больший уровень смелости чем другие в одной ситуации имеет тенденцию проявлять больший уровень смелости и в других ситуациях, даже при том, что поведение в целом может различается в этих ситуациях (Рис. 1).

Рисунок 1. Схема, иллюстрирующая различия между стабильностью и устойчивостью

поведения.

Соединенные точки обозначают четырех индивидуумов. Слева: общий уровень поведения в трех ситуациях (А, В, С); справа: межситуационные корреляции (скаттер-диаграммы). Низкий уровень и высокая вариабельность данного поведения наблюдается в ситуации А, высокий уровень и низкая вариабельность - в В и низкий уровень и низкая вариабельность в С. Однако, индивидуальные различия в поведении могут быть устойчивыми (верхний ряд) или не устойчивыми (нижний ряд).

Таким образом, между устойчивостью и ситуационной специфичностью не существует противоречия и поведение может быть одновременно высоко устойчиво и высоко ситуационно-специфичпо. Это означает что даже очень устойчивые

поведенческие характеристики могут быть адаптивны и приспособлены к требованиям специфической ситуации.

В свою очередь, индивидуальные различия в поведении могут рассматриваться на нескольких уровнях обобщения. На самом низком уровне находятся специфические поведенческие реакции, активности, действия и т.д., наблюдаемые в единичный момент времени. Обычно они не могут служить надежной характеристикой индивидуумов. В то же время, да более высоком уровне анализа появляются широкие и устойчивые агрегатные конструкты - характеристики темперамента - которые выводятся в результате анализа структуры ковариаций между различными элементарными показателями, реакциями или активностями (Eysenck, 1970; Fuller, 1979; Livesley et al., 1998; Royce & Powell, 1985; Royce, 1979; Ozer, 1986).

Итак, применение термина "темперамент" вполне оправдано для описания поведения животных без какого-либо антропоморфизма, при условии, что темперамент определяется объективно, например, как система относительно устойчивых характеристик поведения индивидуума, связанных с типом его нервной системы. Главными особенностями темперамента являются устойчивость во времени и в разных ситуациях (Eysenck, 1970; Buss&Piomin, 1975; Небылицын, 1976; Симонов, 1981,19В7; Strelau, 1983; 1984; Eysenck & Eysenck, 1985; Goldschmidt et al, 1987; Zuckerman, 1994a).

3. Материалы и методы

В работе было использованы следующие виды рыб: (1) гуппи (РоесШа reticulata), (2) чернополосая цихлазома (Archocentrus nigrofasciatum), (3) восьмиполосая цихлазома (Л. octofasciatum), (4) львиноголовая цихлида (Steatocranus cassuarius), (5) севрюга (Acipenser stellatus), (6) русский осетр (/4. gueldenstaedtii), (7) черноморская глазчатая зеленушка (Symphodus ocellatus). Из них, первые шесть видов использовались в лабораторных экспериментах, а глазчатая зеленушка - и в полевых исследованиях и в экспериментах. Условия содержания и размножения рыб соответствовали общепринятым для этих видов биотехнологическим требованиям. Эти виды были наиболее удобны для проведения экспериментов, а гуппи и чернополосая цихлазома •являются модельными видами в этологических исследованиях.

Методической основой многих исследований поведения являются визуальные наблюдения. На основании данного подхода, в распоряжении исследователя часто

оказываются лишь материалы качественного характера. Это особенно касается натурных подводных наблюдений. Поэтому, автором был разработан комплекс количественных подходов, методов и инструментов для регистрации и анализа поведения животных. Было также создано разнообразное программное обеспечение для регистрации и статистического анализа поведения. Для проведения подводных наблюдений за поведением рыб непосредственно в природе была разработана методика полевой этологометрии рыб.

Был осуществлен целый комплекс экспериментальных и подводных натурных работ, каждая из которых была призвана решить частные задачи. Решение каждой задачи, в свою очередь, осуществлялось по собственной методике, включающей в себя специальные экспериментальные процедуры, регистрацию поведения и статистический анализ данных. Их детальное описание приведено в соответствующих разделах диссертации.

Для выявления характеристик темперамента, особи были подвергнуты тестированию в различных поведенческих тестах: в открытом поле, в тесте на новизну среды с использованием незнакомой рыбы или хищника, а также в тестах с зеркалом и в тестах на реакцию рыб на присутствие особей своего вида. При этом, регистрировались обычные для подобных гестов показатели: время затаивания, перемещения, инспектирования нового объекта, агрессивные демонстрации и клевки, различные виды латентности и т.п. Обучение избеганию производили в челночных камерах. Условный стимул представлял собой включение электрических лампочек, а в качестве безусловного стимула использовался электрический ток.

В экспериментах, связанных с изучением репродуктивного поведения, выбор партнеров по нересту и формирование пар осуществлялись естественным образом, для чего цихлазомы совместно содержалась в большом аквариуме. После нереста проводилась регистрация различных компонентов родительского поведения на каждой из пяти условно выделенных стадий развития потомства: (1) на стадии икры; (2) на стадии предпичинок; (3) на 3-й день экзогенного питания; (4) на 10-й день экзогенного питания; (5) на 17-й день экзогенного питания. Взятие проб донного субстрата и изучение его микрофауны производилось стандартными методами.

Подводные натурные исследования поведения зеленушек проводились в нерепродуктивный для этого вида период в районе Утришской морской станции ИПЭЭ РАН (Черное море, Новороссийск). При этом использовалось водолазное снаряжение, а

также подводная видеокамера. Подводные наблюдения представляли собой видео-прослеживаиия отдельных особей зеленушек. Полученные таким образом видеозаписи дешифровывали с использованием специального программного обеспечения. В опытах по искусственному выращиванию молоди осетровых две группы этих рыб подращивали в аквариумах, различающихся по площади дна

Для статистического анализа данных были использованы обычные и многомерные методы, как параметрические, гак и непараметрические (Sneath & Sokal, 1973; Kruskal & Wish, 1978; Sokal & Rohlf, 1981; Wherry 1984; Stevens, 1986; Bates & Watts, 1988; Krauth, 1988), а также психометрические методы (Nunnally, 1967). Во многих случаях использовали критерии рандомизации и Монте-Карло моделирование, позволяющие вычислять не аппроксимацию значения Р, а его точное значение (Edgington, 1987; Manly, 1991). Это особенно важно в случае относительно небольших выборок. Также, в исследовании широко применялся анализ статистической мощности использованных критериев.

4. Структура темперамента у рыб

4.1 Структура темперамента у гуппи

Были определены мотивационные системы и соответствующие им факторы темперамента в ситуациях включающих исследовательское поведение, инспекцию хищника, групповом поведении и обучении у самцов гуппи (Poecitia reticulata).

Анализ данных выявил высокую устойчивость большинства элементов поведения. В первом наборе тестовых ситуаций, включающих новые стимулы и хищника, были выявлены два независимых фактора темперамента: Активность-исследование и Пугливость-избегание. Кроме того, два независимых фактора проявились и в социальных ситуациях: Активность и Социальная тенденция. Наконец, были также выявлены факторы более высокого порядка: Общая активность и Пугливость-избегание.

Регрессионный аиализ времени до выхода в новый отсек с "хищником" (модель пропорциональных рисков) показал, что данная поведенческая переменная была ■связана лишь с фактором Активность-исследование. Более активные и "любопытные" (т.е. в большей степени проявляющие исследовательское поведение) особи начинали исследование значительно раньше.

Было также показано, что при первоначальной процедуре как бы случайного отлова особей из большой группы, рыбы в действительности выбирались в соответствии с фактором Активность-исследование (но не Пугливость-избегание). При этом, сначала были выловлены наиболее активные и "любопытные" особи (Lecci et al., 1990 обнаружили подобный тренд у мышей). Возможно, что сачок, используемый при отлове особей гуппи, первоначально воспринимался ими как новый объект, и наиболее активные и любопытные рыбы приближались и исследовали его.

Такие характеристики поведения гуппи, как тенденции к затаиванию в новой среде и время до начала исследования новой среды и хищника, имели бимодальное распределение. Однако, эта бимодальность возникала как комбинация двух факторов Активность-исследование и Пугливость-избегание. Сходные результаты были получены и в других исследованиях (Нечаев и др., 1991; Pottinger et al., 1992; van Raaij et al., 1996).

Результаты экспериментов по обучению рыб показали, что более высокая пугливость облегчает более раннее появление реакций избегания и, следовательно, более быстрое обучение в челночной камере, особенно у менее любопытных и активных особей. Этот результат согласуется с двухпроцессными теориями обучения в том, что мотивационное состояние страха' играет весьма важную роль в процессе обучения особен избеганию аверзивных стимулов.

4.2 Темперамент и репродуктивное поведение у цихлазом

В данной части работы мы проанализировали, связаны ли индивидуальные различия родительской заботы с индивидуальными различиями поведения в ситуациях, новизны, риска и агрессии у чернополосой цихлазомы (Archocentrus nigrojasciatum).

Факторный анализ выявил две характеристики темперамента рыб: Затаивание-активность и Активпость-инспекция-затаивание, а также фактор второго порядка, который может интерпретироваться в терминах общей смелости2. Время до приближения к зеркалу значимо коррелировало с общим фактором: заторможенные

1 Страх - эмоциональное и мотивационное состояние, возникающие в присутствии ■ потенциально опасных стимулов (Brain, 1990; Boissy, 1995).

2 Смелость - склонность к принятию риска в потенциально опасных ситуациях (Wilson et а!.. 1993, 1994; Wilson, 1998;Budaev, 1997).

особи имели тенденцию показывать большее время. Кроме того, особи, не решающиеся быстро приблизиться к зеркалу, также колебались и при входе в новый отсек с незнакомой рыбой. Это говорит о том, что мотивациоиное состояние страха тормозит как агрессивное, так и исследовательское поведение у рыб.

Результаты анализа свидетельствуют о высокой устойчивости индивидуальных различий в обеспечении потомства кормом родителями, причем у самок устойчивость была несколько выше чем у самцов. Интенсивность обеспечения потомства кормом достоверно коррелировала со всеми тремя факторами. Кроме того, смелые, менее агрессивные, активные и склонные к исследовательскому поведению самцы чернополосой цихлазомы отличались более высокой интенсивностью обеспечения потомства кормом. У самок частота взмучивания не была связана с темпераментом. Выявленная в данной работе положительная корреляция смелости с размером родительского вклада и, в частности, с интенсивностью обеспечения потомства кормом, согласуется с данными, полученными для некоторых других животных, например, млекопитающих (Benus & Röndigs, 1996).

Результаты исследования выявили также ярко выраженное ассортативное спаривание в соответствии с размером тела и фактором темперамента Общая смелость у отнерестившихся рыб, отсутствующее у рыб, которые образовывали пары, впоследствии распавшиеся. Крупные самцы образовывали пары и нерестились с более крупными самками. Это говорит о том, что как крупные так и смелые самцы более привлекательны для самок (см. Godin & Dugatkin 1996). Действительно, ассортативное скрещивание является следствием полового отбора и конкурентных отношений за спаривание с наилучшим партнером (Burley, 1983). То, что характеристики родительского поведения также близко коррелировали в парах говорит о важной роли поведенческой совместимости родителей в реализации их родительского вклада. Могут быть и другие, но не обязательно взаимоисключающие, причины ассортативного спаривания (см. Thiessen & Gregg, 1980; Burley, 1983; Crespi, 1989; Freeberg, 1996).

Важно отметить, что ассортативное спаривание рассматривается как один из главных механизмов симпатрического видообразования (см. Johnson et al., 1996; Kondrashov & Shpak,1998; Parker & Partridge, 1998). В частности, по мнению Уилсона (Wilson, 1998), феномен широко распространенной среди цихлид адаптивной радиации частично обусловлен тем, что для бипарентальных животных, коими являются многие цихлиды, наиболее характерна ассортативность формирования пар.

5. Становление темперамента в онтогенезе

5.1 Становление темперамента у львиноголовой цихлиды

Существование значительной устойчивости характеристик темперамента рыб ставит вопрос о его развитии в онтогенезе, в частности о том, насколько стабильными являются индивидуальные различия на разных стадиях онтогенеза. Поэтому, была проведена серия экспериментов по изучению устойчивости индивидуальных различий в поведении молоди львиноголовой цихлиды, Sleatocranus casuarius, в онтогенезе.

Результаты анализа свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в поведении неустойчивы в возрасте 4.0-4.5 месяцев (стандартная длина особен 32±0.9 мм). Однако, устойчивость поведения проявлялась шестью месяцами позже, когда львиноголовые цихлиды достигали возраста 12.0-13.5 месяцев (52±1.1 мм). Повышение устойчивости индивидуальных различий с возрастом соответствует данным, полученным на рыбах (Francis, 1990) и другах группах животных (напр. MacDonald, 1983; Loughry & Lazan, 1994; Hahn et al., 1990), что может определяться развитием и интеграцией мотивационных систем (Hogan, 1988), стратегий реагирования при стрессе (Benus et al., 1991) и общей модуляризацией поведенческих механизмов (Karmiloff-Smith, 1998).

Несколько исследований показали, что индивидуальные различия становятся наиболее устойчивыми в ситуациях стресса (напр. Suomi, 1983; Gerlai & Csányi, 1990; Alados et al., 1996; Budaev, 1997; Budaev et al. 1999). Например, хаотичность поведения особенно выражена в спокойных и безопасных ситуациях, что может маскировать возможно устойчивые индивидуальные различия (см. Alados et al., 1996; Budaev, 1997). В нашем исследовании, устойчивыми стали только поведенческие элементы проявляющиеся в ситуациях, включающих дискретный источник стресса, такой как присутствие незнакомой рыбы или зеркального отображения конспецифичной особи.

Интересные результаты были получены при анализе изменений взаимосвязи между размером тела и темпераментом в онтогенезе. В течение первого тестирования, время проведенное вблизи новой рыбы или около зеркала, коррелировало с размером тела. Одним месяцем позже, когда тестирование было повторено, общая агрессия, время, проведенное вблизи зеркала, а также время, проведенное около новой рыбы, также значимо коррелировали с длиной тела. Однако, в возрасте 12 и 13.5 месяцев,

корреляции между поведенческими переменными и размером тела полностью исчезли. Таким образом, больший размер тела, по всей видимости, стимулировал более высокую смелость и агрессивность у рыб в возрасте 4-5 месяцев, что возможно было опосредовано его влиянием на ранний социальный статус. Более мелкие особи могли быть относительно больше стрессированы в результате своего низкого статуса и постоянно находиться в более напуганном и менее агрессивном мотивационном состоянии. Однако, развитие устойчивых характеристик темперамента на более поздних стадиях онтогенеза и усиление их роли редуцирует взаимозависимость поведенческих тенденций и размера тела.

6. Экологическое значение темперамента

6.1 Стратегии заботы о потомстве у восьмиполосой цихлазомы

Хорошо известно, что родительская забота эффективно способствует повышению приспособленности потомства (Alexander, 1974; Clutton-Brock, 1991; Dawkins, 1982). Поэтому механизмы, поддерживающие индивидуальные различия родительского поведении чрезвычайно интересны. В данной части работы были исследованы альтернативные тактики критического элемента родительской заботы -компенсирующего поведения - у самцов восьмиполосой цихлазомы, Archocentrus octofasciatum. Как правило, самки восьмиполосой цихлазомы позволяют самцам приближаться к кладке с икрой только иа короткое время. Однако, вылупление предличинок сопровождается значительным увеличением локомоторной активности самки; тем самым сокращается время которое она проводит вблизи выводка. В результате этого, самец проводит намного больше времени около выводка на стадии предличинок, что корректирует уменьшение родительской заботы со стороны самки. Этот феномен был назван компенсирующим поведением (Зворыкин, 1995).

С помощью кластерного анализа и неметрического многомерного шкалирования были выделены две группы самцов, достоверно различающиеся по интенсивности компенсирующего поведения. Самцы из Группы I весьма точно подстраивались к сокращению родительской заботы со стороны самок, возникающему вследствие ее опережающей активности, и проводили почти столько же времени вблизи выводка, ухаживая за ним, сколько самки на предыдущей и последующей стадиях развития потомства. Другие самцы (Группа 2) продемонстрировали значительно более низкий

уровень компенсирующего поведения. Кроме того, самцы Группы 2 проявляли существенно меньшую двигательную активность, чем самцы Группы 1, связанную с альтернативными типами охраны территории (патрулирование или неподвижное зависание над гнездом). Таким образом, две выявленные группы, по всей видимости, отражают альтернативные тактики, различающиеся по стилю и уровню родительского вклада. В то же время, никаких различий между представителями этих групп по степени интенсивности обеспечения потомства кормом выявлено не было.

Весьма вероятно, что описанные тактики сопровождаются сходными по величине суммарными репродуктивными затратами. В то же время, они могут различаться по величине родительских затрат па приплод (Winkler, 1987). В данном случае, самцы, проявляющие низкий уровень компенсирующего поведения, могут возмещать возможное уменьшение краткосрочного репродуктивного успеха, например, за счет снижения прочности связи в паре и более высокой частоты нерестов. Кроме того, низкий уровень компенсирующего поведения может представлять собой форму уклонения самца от "родительских обязанностей" (Zworykin, Budaev & Mochek, 1997).

6.2 Индивидуальные различия в обеспечении потомства кормом

Одним из элементов родительского поведения у некоторых цихлид Нового Света является взмучивание субстрата родителями. Это поведение заключается в том что взрослая особь взмучивает донный субстрат путем резкого и энергичного биения грудных плавников а также волнообразных движений тела. В ответ на это, молодь немедленно приближается и начинает питаться (Keenleyside 1991, Wisenden et al. 1995, Zwoiykin 1998). В данной части исследования мы провели специальные эксперименты для оценки экологических причин значительной индивидуальной изменчивости этого поведения у чернополосой цихлазомы, Archocentrus nigrofascialum.

Полученные данные подтвердили наличие устойчивых индивидуальных различий в частоте взмучивания у цихлид. Кроме того, наблюдалась достоверная положительная корреляция по частоте взмучивания между самцами и самками в пределах пар.

Анализ донного субстрата выявил два вида личинок Chironomidae, которые в значительной степени отличались по размеру. Мелкие экземпляры имели длину от 0.4 до 1.0 мм, в то время как крупные имели длину от 2.0 до 4.5 мм. Оказалось также, что процентное содержание мелких личинок было существенно выше в поверхностном слое фунта, а крупных личинок - в глубинном слое. Ни очередность, ни

местоположение взятия проб не влияли на распределение личинок. При анализе содержимого пищеварительных трактов мальков в них были обнаружены личинки СЫгопот1с1ае обеих размерных категорий.

Специальный анализ показал, что "качество субстрата" не оказывает влияния на частоту взмучивания, рост мальков и содержимое их пищеварительного тракта на 20-й день экзогенного питания. В то же время, этот фактор имел тенденцию к позитивному влиянию на питание и рост мальков, достигших независимости от родителей и добывающих корм самостоятельно (45-й день экзогенного питания).

Большая интенсивность взмучивания субстрата родителями в период родительской заботы приводила к более высокому содержанию в рационе потомства энергетически выгодных, но практически недоступных малькам без помощи родителей крупных личинок СЫгопотШае, а также общего числа кормовых объектов и их суммарного объема. В свою очередь, это обуславливало более быстрый рост потомства. Таким образом, можно сделать вывод о том, что взмучивание субстрата реально повышает доступность корма для молоди и способствует ее быстрому.

Важная особенность была выявлена на этапе, следующем непосредственно за окончанием заботы о потомстве, когда мальки уже не получали дополнительного корма от родителей и питались самостоятельно. На этом этапе интенсивность взмучивания, осуществляемого в родительский период, уже не коррелировала с длиной мальков. Ее высокий уровень был связан с сокращением общего числа пищевых организмов в пищеварительных трактах мальков. Более того, мальки интенсивно роющих родителей характеризовались на этом этапе более низкой способностью к охоте на мелких личинок СЫгопот1с1ае.

Выявленные закономерности указывают на чрезвычайно интересный компромисс между обеспечением потомства кормом и индивидуальным опытом молоди. С одной стороны, более высокий уровень обеспечения потомства кормом увеличивает доступность корма для мальков, что приводит к увеличению скорости их роста. С другой стороны, мальки родителей, характеризующихся более низким уровнем родительского взмучивания субстрата получают индивидуальный опыт поиска и охоты на мелких личинок, которые являются доступными для них без помощи родителей и составляют основу рациона. Таким образом, к концу периода родительской заботы, молодь более интенсивно копающих родителей становится менее опытной и менее способной добывать мелкие пищевые организмы, что в конечном итоге уменьшает ее

скорость роста. В конечном счете, различия в размерах мальков перестают зависеть от особенностей обеспечения их кормом родителями (Zworykin, Budaev & Mochek, 2000).

6.3 Индивидуальные различия в пугливости зеленушек

Стайность играет важнейшую роль в жизни многих рыб (Радаков, 1972; Magurran, 1993; Pavlov & Kasumyan, in press). Поэтому изучение индивидуальных различий в проявлении стайного поведения весьма важно. Такое исследование было проведено на примере Черноморской глазчатой зеленушки, Symphodus ocellatus.

Были выявлены значительные индивидуальные различия в стайном поведении рыб в пределах двух исследованных местообитаний (галечниковая отмель и заросли цистозиры): время, проведенное отдельными особями в стаях варьировало от 0 до 100%. Кроме того, оказалось, что в зарослях цистозиры рыбы в среднем демонстрировали более выраженное стайное поведение. В обоих местообитаниях одиночные особи были значительно более активны.

В ходе дальнейшею анализа были отловлены одиночные и стайные особи зеленушки. Как показали измерения рыб, одиночные и стайные рыбы не различались по стандартной длине тела, однако они значительно различались по поведению в новой среде. Одиночные особи активно перемещались, а стайные особи демонстрировали сильную тенденцию к затаиванию у дна аквариума. В то время как ни одна из стайных особей не вышла в инспекционный отсек в течении 10 минут, одиночные зеленушки появились в нем за время от 18 с до 2 мин. Можно заключить поэтому, что стайные особи являются намного более пугливыми.

Адаптивное значение группового образа жизни хорошо известно. В целом, наиболее важными его выгодами являются облегчение обнаружения пищи и защита от хищников (Радакоа, 1972; Герасимов, 1983; Pulliam & Caraco, 1984, Clark & Mangel, 1986; Pavlov & Kasumyan, in press). Однако, "стоимость" группового образа жизни и стайности в частности, включает эффект конкуренции с конспецифичными особями (Pitcher et al., 1986, Magurran & Bendelow, 1990, Magurran & Seghers, 1991; Budaev & Zworykin, 1998).

Поэтому одиночные особи глазчатой зеленушки должны в большей степени быть подвержены риску хищничества и конкуренции со стороны конспецифичных особей. С другой стороны, более высокая активность и исследовательское поведение

должно помогать этим рыбам обследовать большую площадь за единицу времени и следовательно может помочь найти лучший кормовой участок.

Весьма важен и тот факт, что одиночные особи предпочитали галечниковую отмель, в то время как стайные - заросли макрофитов с большим количеством укрытий. Это свидетельствует в пользу важности использования различных ресурсов и ниш как важного адаптивного механизма, поддерживающего индивидуальную вариацию и полиморфизм поведения (Wilson, 1998).

7. Роль индивидуальных различий при формировании пищевых отношений в группах молоди осетровых

Как известно, молодь осетровых в значительной степени питается бентосом (Шорыгин, 1952; Желтенкова, 1964; Полянинова, 1968). Поэтому можно предположить, что при искусственном содержании, особенно при высоких плотностях посадки (Поляков, ¡975), большое значение в создании оптимальных условий для питания молоди осетровых имеет площадь субстрата. В этих условиях большую важность могут приобретать индивидуальные различия в конкурентной способности отдельных особей. Исходя из этого, задачей настоящего раздела было выяснение влияния размеров донного субстрата на поведение и, как следствие, на особенности роста молоди осетровых при содержании ее в искусственных условиях.

Две группы молоди осетровых — севрюги (Acipenser stellatus) и русского осетру (А. gueldensitacdtii) - подращивали в аквариумах, различающихся по площади дна. Для этого были изготовлены аквариумы специальной конфигурации, а также приспособление наподобие этажерки. Анализ данных позволил сделать вывод, что в опытах с севрюгой сокращение кормовой площади вело к почти полному прекращению роста. Еще более показательными оказались результаты экспериментов с молодью осетра. Анализ нелинейных моделей роста рыб ясно указывает на наличие конкуренции, экспоненциально усиливающейся по мере роста особей.

Как показали наблюдения за поведением молоди в аквариумах, значительную часть времени рыбы проводили на дне. При этом наблюдались большие различия этого показателя в зависимости от размеров субстрата и от трофического состояния рыб: на ■меньших площадях молодь проводила на дне значительно меньше времени, чем при больших. При этом крупные особи больше времени проводили на дне, чем мелкие, и это было сильнее выражено на меньших кормовых площадях.

При естественном стремлении молоди осетровых к контакту с субстратом в придонных слоях аквариумов создавалась повышенная плотность рыб, и здесь в силу их высокой плавательной активности наблюдалось большое число случайных столкновений между ними. В результате этого, более мелкие и возбудимые особи вытеснялись в средние и верхние слои воды. Как следствие, в искусственной группе сформировались две категории рыб3: одна, которая большую часть времени пребывает на дне, и другая, которая вынуждена значительную часть времени проводить в толще воды. Первые находились в выгодном пищевом положении, вторые были в значительной степени изолированы от донного субстрата. Это, а также повышенные энергозатраты при плавании в толще воды должны приводить к прогрессирующему отставанию в росте рыб второй категории.

Индивидуальные различия по возбудимости представляет весьма важную характеристику поведения в данном контексте. Наиболее возбудимые особи при столкновениях с другими с большей вероятностью поднимаются в толщу воды (см Будаев & Сбикин, 1989), что ставит их в весьма невыгодное положение при выращивании в условиях аквакультуры. В то же время, высокая возбудимость, по всей видимости, явно адаптивна для молоди осетровых в естественной среде, поскольку она помогает особям адекватно реагировать на приближающегося хищника, а также позволяет избегать столкновений с препятствиям. Невозбудимые особи, напротив, вероятно, являются менее адаптированными к жизни в естественных условиях.

Таким образом, подращивание в искусственных условиях создает наилучшие условия для невозбудимых особей, которые в то же время являются менее адаптированными к жизни в естественной среде. Это может приводить к нежелательному искусственному отбору на слабую возбудимость. Известно, что такая селекция объясняет различия в пугливости между лососями выращенными в условиях аквакультуры и в естественной среде: первые являются значительно менее пугливыми и хуже реагируют на хищников (ОеПеСогя & ,1оЬп550П, 1995; Гсгпо & 1ыу1, 1998).

3 Необходимо отметить, что выделение дискретных категорий, как и в случае большинства поведенческих признаков, исследованных в настоящей работе, является ' достаточно условным, поскольку большинство из них варьируют более или менее непрерывно. Только некоторые показатели поведения явно демонстрировали бимодальное распределение (например, см. стр. 9).

8. Заключение

8.1 Сравнительная психология темперамента

Проведенный в рамках настоящей работы обзор литературы выявил существенное сходство характеристик темперамента у позвоночных разных групп. Результаты указывают на то, что по крайней мере два основных фактора темперамента являются в значительной степени общими для этих животных, от рыб до млекопитающих: (1) общая активность, склонность к исследовательскому поведению, импульсивность и общительность и (2) эмоциональность, подверженность страху и беспокойству. Более того, данные факторы оказываются в значительной степени сходны с факторами личности человека (см. Eysenck, 1970; Eysenck & Eysenck, 1985; Zuckerman, 1994a) -Экстраверсией и Невротизмом.

Это может указывать на существование генетических, физиологических, мотивациошшх и адаптивных механизмов, по видимому являющихся результатом консервативной эволюции. Действительно, фундаментальные нейрофизиологические механизмы, участвующие в формировании основных эмоций, довольно сходны у разных видов млекопитающих и представляют собой "унаследованные компоненты лимбического мозга, которые в значительной степени являются общим наследием млекопитающих" (Panksepp, 1982, с. 407; см. также Симонов, 1981, 1987; Mason, 1984; Gray, 1987). Более того, имеется значительное сходство функций лимбической системы высших позвоночных и переднего мозга рыб. Например, эффекты разрушения или электрической стимуляции переднего мозга рыб и млекопитающих в значительной степени сопоставимы (Flood et al. 1976; Никоноров, 1982).

Таким образом, большое количество данных свидетельствует в пользу значительного сходства струхтуры индивидуальных различий, темперамента и личности, у различных видов позвоночных - от рыб до человека. Более того, недавние исследования (Buss, 1991; MacDonald, 1995; Segal & MacDonald, 1998; Budaev, 1999) показали, что и адаптивные механизмы, формирующие значительные различия характеристик личности у людей, весьма сходны с таковыми у других видов животных.

8.2 Экологическое значение темперамента

Основными экологическими причинами, поддерживающими сосуществование в популяции альтернативных стратегий поведения и особей с различными темпераментами, являются: (1) компромиссы между выгодами и затратами связанные с разными формами поведения, (2) частотно-зависимый отбор и (3) использование особями с разным темпераментом альтернативных ресурсов, например разных мест обитания (Lima & Dill, 1990; Clark & Ehlinger, 1987; Maynard Smith, 1982; Wilson, 1998; Wilson et al., 1994). Поэтому можно считать, что особенности индивидуальной вариации, в том числе и по темпераменту, могут представлять собой результат адаптивной эволюции.

Данные, полученные в настоящем исследовании, служат прекрасной иллюстрацией этого. Так, высокая интенсивность взмучивания субстрата родителями цихлазом имеет как очевидные выгоды (лучшие условия питания молоди), так и затраты (худшее развитие самостоятельных навыков пищедобывательной активности мальков), что приводит к значительной вариации родительского поведения. Подобным образом, баланс выгоды (защита от хищников) и затрат (внутривидовая конкуренция) на стайное поведение может при определенных условиях приводить к возникновению значительных различий в проявлении этого поведения у разных особей. А тот факт, что смелые-одиночные и пугливые-стайные особи черноморской зеленушки предпочитают разные биотопы, говорит об участии и механизма дифференциации мест обитания. Наконец, в недавнем исследовании (Budaev, 1999) было показано, что значительная индивидуальная вариация по характеристикам личности Уступчивость (Agreeableness) и Эмоциональная стабильность у людей (Homo sapiens) поддерживается главным образом благодаря частотно-зависимому отбору.

Важно отметить тот факт, что эти адаптивные механизмы действуют не только па уровне изолированных поведенческих стратегий (что было показано предыдущими исследованиями, Clark & Ehlinger, 1987; Maynard Smith, 1982; Dawkins, 1982), но также и на уровне общих факторов темперамента. С другой стороны, значительное сходство структуры темперамента у самых разных групп позвоночных, отличающихся весьма разным образом жизни, позволяет сделать вывод, что наиболее общие характеристики темперамента, такие как Экстраверсия и Невротизм, являются следствием консервативной эволюции. Действительно, эволюция представляет собой исторический

процесс, и следовательно можно ожидать, что определенные фундаментальные поведенческие механизмы должны присутствовать у видов, отличающихся общностью происхождения (Darwin, 1872; Северцов, 1922).

9. Выводы

1. Темперамент представляет собой весьма важный аспект поведения рыб, а также других групп животных. Индивидуальные различия многих форм поведения оказываются устойчивыми в разное время и в разных ситуациях. Они могут быть представлены в виде относительно небольшого количества общих характеристик.

2. Индивидуальные различия в поведении рыб в различных ситуациях, включающих новизну, риск и присутствие конспецифичных особей, описываются двумя общими факторами темперамента: общая активность и смелость-пугливость. Повышенная Пугливость облегчает обучение особей в задаче двустороннего избегания. Альтернативные стратегии реагирования в ситуациях стресса определяются комбинацией основных факторов темперамента. Особи рыб, отлавливаемые из группы как бы случайным образом, в действительности отбираются в соответствии с определенными свойствами темперамента.

3. Устойчивость индивидуальных различий по темпераменту повышается с возрастом, причем это в наибольшей степени проявляется в стрессовых ситуациях.

4. Особи цихлазом демонстрируют высокую устойчивость индивидуальных различий разных форм родительского поведения. Особенности родительской заботы рыб связаны с их темпераментом. Характеристиками темперамента, коррелирующими с высоким уровнем обеспечения кормом и некоторых других форм родительской заботы, являются: общая смелость, а также активность, расположенность к исследовательскому поведению и низкая агрессивность. Цихпазомы предпочитают в качестве партнеров для спаривания особей со сходным темпераментом и размерами тела. Нерест происходит только у тех пар, для которых характерна ассортативность по этим показателям.

5. В природных условиях особи глазчатой зеленушки демонстрируют адаптивные индивидуальные .. различия поведения, связанные с характеристиками их темперамента. Особи, характеризующиеся высокими показателями смелости отличаются низкой стайной тенденцией и предпочитают галечниковую отмель.

Особи, характеризующиеся высокой пугливостью, напротив, большую часть времени проводят в стаях и предпочитают заросли цистозиры.

6. Размер кормовой площади играет важную роль в формировании конкурентных отношений в группах молоди осетровых при высокой плотности посадки. Предполагается, что искусственное подращивание создает наилучшие условия для невозбудимых особей, которые в то же время являются менее адаптированными к жизни в естественной среде, что может снижать эффективность искусственного воспроизводства осетровых.

7. Сравнительный обзор факторов темперамента у разных групп позвоночных выявил значительное их сходство между видами. Показано, что два стабильных фактора (1) Общая активность, исследование и социальная тенденция, а также (2) пугливость, страх и избегание риска проявляются у рыб, так же как и других групп позвоночных. Основными экологическими причииами, поддерживающими сосуществование в популяции особей с различным темпераментом и альтернативными стратегиями поведения, являются: (1) компромиссы между выгодами и затратами на разные формы поведения, (2) использование особями с разным темпераментом альтернативных ресурсов и мест обитания и (3) частотно-зависимый отбор.

10. Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Будаев C.B. & Сбикин Ю.Н. (1989). Оборонительные реакции молоди севрюги на приближающиеся объекты. В кн. Морфология, экология и поведение осетровых (ред. Д.С.Павлов & Ю.Н.Сбикнн) Москва: Наука, с. 194-198.

2. Сбикин Ю.Н. & Будаев C.B. (1991). Некоторые аспекты формирования пищевых отношений в группах молоди осетровых (Acipenseridae) при искусственном содержании. Вопросы ихтиологии, 31, 153-158.

3. Будаев C.B. & Дзержинский К.Ф. (1992). Влияние мутности воды на элементы стайного поведения Hemigrammus caudovittatus. В кн. Распределение и поведение рыб. М.: ИЭМЭЖ, с. 132-144.

4. Мочек А.Д., Будаев C.B. (1993). Этологометрия фоновых прибрежных рыб Черного моря. Вопросы ихтиологии, 33, 258-263.

5. Budaev, S.V. (1994). Individual differences in the behaviour of guppy (Poecilia reticulata): the "personality" approach. In: Ecological and Evolutionary Ethology of Fishes, Abstr., 9th Biennial Conf. on the 15-19 May, Victoria, Canada, p.34.

6. Budaev, S.V. (1994). Alternative behaviour of individual European wrasses (Symphodus ocellatus): boldness-related schooling tendency. In: Ecological and Evolutionary Ethology of Fishes, Abstr., 9th Biennial Conf. on the 15-19 May, Victoria, Canada, p.35.

7. Budaev, S.V. (1994). Note on the random sequential sampling of individuals for behavioural studies: evidence for "personality"-related drift. In: Ecological and Evolutionary Ethology of Fishes, Abstr., 9th Biennial Conf. on the 15-19 May, Victoria, Canada, p.35.

8. Budaev, S.V. (1995). "Personality" in the guppy (Poecilia reticulata). Abstr., XXIV International Ethological Conference, 10-17 August, Honolulu, USA, p.99.

9. Будаев C.B. (1995). EXPR: компьютерная система для регистрации поведения животных. Журнал высшей нервной деятельности. 45,423-429.

10. Будаев С.В. (1996). Индивидуальные различия в поведении рыб: анализ темперамента и альтернативных стратегий. В кн. "Поведение рыв'. Тр. Всеросс. конф., 5-8 февраля, Рыбинск, с. 9.

11. Budaev, S.V. (1996). Does personality exist in animals? Abstr., ASAB Easter Meeting, 23 April, Bolton, UK.

12. Budaev, S.V. (1996). The statistical analysis of behavioural latency measures. Abstr., ASAB Easter Meeting, 2-3 April, Bolton, UK.

13. Будаев C.B, (1997). Индивидуальные различия в поведении и темпераменте рыб. В кн. Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, Сентябрь 1997, с. 187-188. Москва: ВНИРО.

14. Budaev, S.V. (1997). The dimensions of personality in animals: A comparative and evolutionary framework. Abstr., ASAB Meeting "Biological Aspects of Learning", 1-4 July, St. Andrews, UK, p. 17.

15. Budaev, S.V. (1997). The dimensions of personality in animals: The comparative and evolutionary framework. In: M. Taborsky & B. Taborsky (Eds.), Advances in Ethology. Contributions to XXV International Ethological Conference, Vienna, Austria, 20-27

' August 1997 (vol. 32, p. 90). Berlin: Blackwell Wissenschafts-Verlag.

16. Budaev, S. V. (1997). The statistical analysis of behavioural latency measures. /SCP Newsletter, 14, No. 1, 1-4.

17. Budaev, S. V. (1997). Alternative styles in the European wrasse, Symphodus ocellatus; boldness-related schooling tendency. Environmental Biology of Fishes, 49,71-78.

18. Zworykina, S. V., Budaev, S.V. & Zworykin, D. D. (1997). Consistency of Skinner box activity measures in the domestic rabbit (Oryctolagus cuniculus). International Journal of Comparative Psychology, 10,159-166.

19. Budaev, S. V. (1997). "Personality" in the guppy (Poecilia reticulata): A correlational study of exploratory behavior and social tendency. Journal of Comparative Psychology, 111,399-411.

20. Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998). Avoidance learning and "personality" in the guppy Poecilia reticulata. Journal of Comparative Psychology, 112,92-94.

21. Budaev, S. V. & Zworykin, D. D. (1998). Difference in shoaling behaviour between ocellated (Symphodus ocellatus) and long-striped (5. tinea) wrasses and its relation to other behavioural patterns. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 31, 115121.

22. Zworykin, D. D., Budaev, S.V. & Mochek, A. D. (1998). Alternative tactics of male compensatory behaviour during parental care in Cichlasoma octofasciatum. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 31, 185-191.

23. Budaev, S.V. (1998). How many dimensions are needed to describe temperament in animals: A factor reanalysis of two data sets. International Journal of Comparative Psychology, 11, 17-29.

24. Budaev, S. V. & Gosling, S. (1999). Individual differences in behavior. In: S. Sridhara (Ed.), Advances in Ethology. Contributions to XXVI International Etiological Conference, Bangalore, India, 2-9 August 1999 (vol. 34, p. 73-78). Berlin: Blackwell WissenschaftsVerlag.

25. Budaev, S. V. (1999). An adaptive analysis of human Big Five personality factors In: S. Sridhara (Ed.), Advances in Ethology. Contributions to XXVI International Ethological Conference, Bangalore, India, 2-9 August 1999 (vol. 34, p. 74). Berlin: Blackwell Wissenschafts-Verlag.

26. Budaev, S. V. (1999). Sex differences in the Big Five personality factors: Testing an evolutionary hypothesis. Personality and Individual Differences, 26,801-813.

'27. Budaev, S.V., Zworykin, D.D. & Mochek, A.D. (1999). Individual differences in parental care and behavioural profile in the convict cichlid: A correlation study. Animal Behaviour, 58, 195-202.

28. Budaev, S.V., Zworykin, D.D. & Mochek, A.D. (1999). Consistency of individual differences in behaviour of the lion-headed cichlid, Steatocranus casuarius. Behavioural Processes, 48, 49-55.

29. Zworykin, D.D., Budaev, S.V. & Mochek, A.D. (2000). Does parental fin digging improve feeding opportunities for offspring in the convict cichlid? Environmental Biology of Fishes, 57, 443-449.

30. Budaev, S.V. (2000). Measuring animal temperament. In: L.P.JJ. Noldus (Ed.), Measuring behavior 2000: Proceedings of the 3rd International conference on methods and techniques in behavioral research. Nijmegen, The Netherlands, 15-18 August 2000 (p. 26-27). Wageningen: Noldus Information Technology b.v.

31. Zworykin, D. D. & Budaev, S. V. (in press). Parental brood provisioning as a component of parental care in neotropical cichlid fishes (Perciformes: Cichiidae/ Journal of Ichthyology.

32. Budaev, S.V. (in press). The dimensions of personality in humans and other animals: a comparative and evolutionary perspective. Psychonomic Bulletin and Review.

11. Разработанное программное обеспечение4

1. Budaev, S.V. (1991-1993). EXPR: Компьютерная система для регистрации и анализа поведения животных. ОС: DOS.

2. Budaev, S.V. (1997). PARANAL: оценка оптимального количества факторов и психометрической адекватности выборки. ОС: Windows 95/98/NT/2000.

3. Budaev, S.V. (1998). Power Calculator: программа для интерактивного вычисления статистической мощности в корреляционных исследованиях. ОС: Windows 95/98/NT/2000.

4. Budaev, S.V. (1998). FACTROT: косоугольные и ортогональные вращения факторных осей. ОС: Windows 95/98/NT/2000.

•4 Все программы могут быть бесплатно получены у автора диссертации: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ленинский пр. 33, Москва, 117071; адрес электронной почты: Ьudaev0irerle .тек. ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Будаев, Сергей Владимирович

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1 Актуальность проблемы.

1.2 Цель и задачи исследования.

1.3 Используемая терминология.

1.4 Научная новизна работы.

1.5 Практическое значение работы.

1.6 Апробация работы.

1.7 Публикации.

1.8 Структура и объем работы.

1.9 Благодарности.

2. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Психометрический подход.

2.1.1 Признаки поведения: гибкость, пластичность, случайность.

2.1.2 Признаки поведения: корреляции,.:.

2.1.3 Признаки поведения: стабильность и устойчивость.

2.1.4 Признаки поведения: общие факторы.

2.1.5 Иерархическая организация, модульность и конкуренция.

2.2 Концепция темперамента.

2.3 Использование антропоморфной терминологии.

3. ОБЩАЯ МЕТОДИКА.

3.1 Общие замечания.

3.2 Экспериментальные животные и объемы выборок.

3.3 Методы регистрации поведения.

3.4 Компьютерная система ЕХРИ.

3.5 Статистическое программное обеспечение.

4. СТРУКТУРА ТЕМПЕРАМЕНТА У РЫБ.

4.1 Структура темперамент у гуппи.

4.1.1 Введение.

4.1.2 Особенности методики.

4.1.2.1 Экспериментальные процедуры.

4.1.2.2 Выделение характеристик темперамента.

4.1.2.3 Анализ альтернативных тактик.

4.1.2.4 Обучение избеганию.

4.1.2.5 Анализ последовательного отлова особей.

4.1.2.6 Детали статистических тестов и мощность критериев.

4.1.3 Результаты: Структура темперамента у гуппи.

4.1.3.1 Выделение факторов темперамента.

4.1.3.2 Альтернативные стили реагирования особей гуппи при стрессе.

4.1.3.3 Зависимость обучения от индивидуального темперамента.

4.1.3.4 Зависимость порядка вылова особей гуппи от темперамента.

4.1.4 Обсуждение результатов.

4.1.4.1 Фактор темперамента Страх-избегание.

4.1.4.2 Фактор темперамента Общая активность.

4.1.4.3 Сравнение факторов темперамента между видами.

4.1.4.4 Темперамент: непрерывная или бимодальная вариация?.

4.1.4.5 Темперамент и обучение избеганию.

4.1.4.6 Что же измеряется в тесте открытого поля? Сходство между видами.

4.2 Структура темперамента и особенности репродуктивного поведения у чернополосой цихлазомы.

4.2.1 Введение.

4.2.2 Особенности методики.:.

4.2.2.1 Родительское поведение.

4.2.2.2 Характеристики темперамента.

4.2.2.3 Статистический анализ.

4.2.3 Результаты исследований.

4.2.3.1 Индивидуальные различия родительского поведения.

4.2.3.2 Характеристики темперамента чернополосых цихлазом.

4.2.3.3 Половые различия в профилях поведения цихлазом.

4.2.3.4 Темперамент и размер тела.

4.2.3.5 Связь между темпераментом и родительским поведением.

4.2.3.6 Ассортативное спаривание по размерам тела и факторам темперамента.

4.2.4 Обсуждение результатов.

4.2.4.1 Факторы темперамента чернополосой цихлазомы.

4.2.4.2 Связь между темпераментом и родительским поведением.

4.2.4.3 Ассортативное скрещивание у чернополосой цихлазомы.

5. ОСОБЕННОСТИ СТАНОВЛЕНИЯ ТЕМПЕРАМЕНТА В ОНТОГЕНЕЗЕ

5.1 Становление темперамента у львиноголовой цихлиды.

5.1.1 Введение.

5.1.2 Особенности методики

5.1.2.1 Тесты и процедуры.

5.1.3 Результаты исследований.

5.1.3.1 Предварительный анализ.

5.1.3.2 Устойчивость поведения.

5.1.3.3 Размер тела и поведения.

6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ

ПОВЕДЕНИЯ.

6.1 Индивидуальные различия компенсирующего поведения у восьмиполосой цихлазомы.

6.1.1 Введение.

6.1.2 Особенности методики.

6.1.2.1 Статистический анализ.

6.1.3 Результаты исследований.

6.1.4 Обсуждение результатов.

6.2 Индивидуальные различия обеспечения потомства кормом у чернополосой цихлазомы.

6.2.1 Введение.13В

6.2.2 Особенности методики.

6.2.2.1 Анализ донного субстрата.

6.2.2.2 Вскрытие и анализ молоди цихлазом.

6.2.2.3 Статистический анализ.

6.2.3 Результаты исследований.

6.2.3.1 Предварительный анализ.

6.2.3.2 Анализ донного субстрата.

6.2.3.3 Анализ содержимого пищеварительного тракта молоди.

6.2.4 Обсуждение результатов.

6.3 Индивидуальные различия в пугливости глазчатых зеленушек.

6.3.1 Введение.

6.3.2 Особенности методики.

6.3.2.1 Наблюдения в природе.

6.3.2.2 Экспериментальное тестирование.

6.3.3 Результаты исследований.

6.3.3.1 Наблюдения в природе.

6.3.3.2 Экспериментальное тестирование.

6.3.4 Обсуждение результатов.

6.3.4.1 Мотивационные факторы.

6.3.4.2 Экологические факторы.

7. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В АКВАКУЛЬТУРЕ.

7.1 Роль индивидуальных различий при формировании пищевых отношений в группах молоди осетровых.

7.1.1 Введение.

7.1.2 Особенности методики.

7.1.3 Анализ и моделирование кривых роста.

7.1.3.1 Эксперимент с молодью севрюги.

7.1.3.2 Эксперимент с молодью осетра.

7.1.4 Результаты исследований.

7.1.4.1 Анализ кривых роста рыб.

7.1.4.2 Анализ поведения рыб.

7.1.5 Обсуждение результатов.

8. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ ТЕМПЕРАМЕНТА.

8.1 Факторы темперамента животных.

8.1.1 Введение.

8.1.2 Темперамент млекопитающих.

8.1.3 Темперамент у рыб и других животных.

8.1.4 Сходство структуры темперамента позвоночных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индивидуальные различия поведения рыб"

1.1 Актуальность проблемы

В последнее время все большее внимание привлекает индивидуальная изменчивость поведения животных, в частности рыб. Однако, несмотря на то, что большинство исследователей признают важность изучения индивидуальных различий поведения (Slater, 1981; Lomnicki, 1982; Davies, 1982; Dunbar, 1982; Саго & Bateson, 1986; Clark & Ehlinger, 1987; Mendl & Deag, 1995; Magurran, 1993), до недавнего времени они относительно редко являлись основным предметом исследований.

Многочисленные исследования выявили значительные различия между особями в самых разных формах поведения, включая пищевое, оборонительное, сексуальное и др. (см. обзоры Ringler, 1983; Magurran, 1993). Значительные индивидуальные различия были обнаружены даже в поведении рыб в стае (Радаков, 1972; Pitcher, 1982; Helfman, 1984; Magurran, 1993; Pitcher & Parrish, 1993), длительное время рассматриваемой как наиболее однородная социальная структура (Радаков, 1972; Shaw, 1970). Кроме того, даже стереотипная реакция самца трехиглой колюшки на красные стимулы в действительности не является стереотипной - настолько, что ставит под вопрос классическую концепцию ре-лизеров (Rowland, 1982; Baerends, 1985; Bolyard & Rowland, 1996).

Индивидуальные различия важны прежде всего постольку, поскольку они являются основным материалом для эволюции (Darwin, 1859). Более того, современная теория эволюции подчеркивает важность именно особи и гена как единицы отбора (Dawkins, 1976, 1982; Maynard Smith, 1982). Это и является основным фактором, вызвавшим недавний всплеск интереса к анализу индивидуальных различий в поведении животных.

В рамках доминирующего подхода, основанного на концепции эволюци-онно стабильных стратегий, как правило нет необходимости в четком различии между внутри- и меж-индивидуальной вариацией, альтернативными тактиками, характерными для одной особи (адаптивная пластичность, behavioural flexibility), и различиями в реагировании разных особей, отражающими устойчивые индивидуальные характеристики. В то же время, хорошо известно, что общие мотивационные и физиологические факторы накладывают ограничения на эволюционные процессы, и, следовательно, большинство признаков варьирует и эволюционируют взаимозависимо (Dobzhansky, 1956; Arnold, 1992; Bakker, 1994; Price & Langen, 1992). Исследования устойчивых индивидуальных различий поведения базируются на анализе взаимосвязей между различными поведенческими признаками и поэтому позволяют связать свойства нервной системы особей с их поведением в реальных экологически значимых ситуациях.

Необходимо также отметить, что сравнительно-психологические исследования структуры индивидуальной вариации у разных групп позвоночных особенно важны в теоретическом плане, поскольку они выявляют значительное сходство. А это говорит о существовании общих и в значительной степени консервативных генетических, физиологических и эволюционных механизмов. Нейрофизиологические исследования индивидуальных различий поведения в течение длительного времени рассматриваются в рамках Павловской школы (Симонов, 1981, 1987).

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Будаев, Сергей Владимирович

10. выводы

4. Особи цихлазом демонстрируют высокую устойчивость индивидуальных различий разных форм родительского поведения. Особенности родительской заботы рыб связаны с их темпераментом. Характеристиками темперамента, коррелирующими с высоким уровнем обеспечения кормом и некоторых других форм родительской заботы, являются: общая смелость, а также активность, расположенность к исследовательскому поведению и низкая агрессивность. Цихлазомы предпочитают в качестве партнеров для спаривания особей со сходным темпераментом и размерами тела. Нерест происходит только у тех пар, для которых характерна ассортативность по этим показателям.

5. В природных условиях особи глазчатой зеленушки демонстрируют адаптивные индивидуальные различия поведения, связанные с характеристиками их темперамента. Особи, характеризующиеся высокими показателями смелости отличаются низкой стайной тенденцией и предпочитают галечниковую отмель. Особи, характеризующиеся высокой пугливостью, напротив, большую часть времени проводят в стаях и предпочитают заросли цистозиры.

-2057. Сравнительный обзор факторов темперамента у разных групп позвоночных выявил значительное их сходство между видами. Показано, что два стабильных фактора (1) Общая активность, исследование и социальная тенденция, а также (2) пугливость, страх и избегание риска проявляются у рыб, так же как и других групп позвоночных. Основными экологическими причинами, поддерживающими сосуществование в популяции особей с различным темпераментом и альтернативными стратегиями поведения, являются: (1) компромиссы между выгодами и затратами на разные формы поведения, (2) использование особями с разным темпераментом альтернативных ресурсов и мест обитания и (3) частотно-зависимый отбор.

9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

9.1 Иерархическая факторная модель темперамента

Вышеприведенные данные указывают на то, что темперамент представляет собой весьма важную категорию поведения рыб, так же как и других групп животных. Индивидуальные различия многих форм поведения оказываются устойчивыми в разное время и в разных ситуациях. Они могут быть организованы в виде относительно небольшого количества базовых характеристик или размерностей, которые представляют иерархическую систему. Эти размерности темперамента, могут быть проинтерпретированы в мотивационных терминах, и являются весьма сходными у разных видов, как по своей структуре так и функции, а также физиологическому субстрату (см. Budaev, in press).

Исследования показывают, что два стабильных фактора темперамента проявляются у рыб, а также других групп позвоночных (Рис. 20). Первый фактор включает в себя общую активность, исследовательское поведение, а также стремление поддерживать социальные контакты с особями своего вида. Данный фактор соответствует фактору Экстраверсии в большинстве моделей темперамента и личности у человека. Второй фактор включает в себя реакции на потенциально опасные стимулы, страх, пугливость, и тревожность, и соответствует фактору. Невротизма человека. В более широком смысле, например в психофизиологической модели обучения и темперамента, разработанной Дж. Грэем (см. Gray, 1972, 1981, 1987), эти два фактора по всей видимости соответствуют чувствительности к стимулам, связанным (1) с подкреплением или отсутствием ожидаемого наказания или (2) наказанием или отсутствием ожидаемого подкрепления.

С точки зрения типологии темперамента Галена и Павлова (1938), различные комбинации этих двух факторов составляют четыре основных типа темперамента (Еувепск, 1970; Еувепск & Еузепск, 1985, Рис. 20). Однако, в отличие от типологического подхода, многофакторная методология, использованная в данной работе и постулирующая непрерывную вариацию свойств темперамента, является значительно более правдоподобной. В действительности, практически никогда невозможно найти особей, представляющих собой "чистые" типы темперамента. В соответствии с теоретическими представлениями, развиваемыми в настоящей работе, такие особи отличаются

Смелость

Флегматик А

Интровертность"

Меланхолик

Сангвиник

Холерик

Любопытность, социабельность, активность

Страх

Рисунок 20. Основные факторы и типы темперамента позвоночных крайними значениями сразу по двум факторам темперамента. В то же время, особи с промежуточными темпераментами не могут быть удовлетворительно классифицированы в соответствии с типологической моделью. Эти особи, однако, представляют собой подавляюще большинство, поскольку большинство признаков имеет более или менее нормальное распределение. В рамках многофакторного подхода, такие особи характеризуются определенными величинами двух факторов, играющих роль своеобразной ортогональной координатной системы.

Таким образом, иерархическая факторная структура представляет собой интегративную модель темперамента, применимую к его описанию у самых разных групп животных, а также исследованиям его структуры, функции, физиологической основы, адаптивного значения и эволюции. Данная модель интегрирует индивидуальные различия на разных уровнях, от характеристик низкого порядка до супер-факторов, аналогичных Экстраверсии и Невротизму. Следовательно, различные альтернативные методологические подходы и модели к описанию и анализу индивидуальных различий могут быть легко преобразованы к иерархической многофакторной форме. В качестве примеров ниже рассматриваются анализ альтернативных стратегий реагирования при стрессе, континуум смелости-пугливости, а также адаптивные межпопуляциоц-ные различия поведения гуппи (Poecilia reticulata).

9.1.1 Альтернативные стратегии реагирования при стрессе

Долгое время существует интерес к проблеме поведения особей в ситуациях стресса (coping with stress). Индивидуальные различия поведения в таких ситуациях обычно рассматриваются как интегрированный набор поведенческих и нейроэндокринных характеристик, и концептуализируются в терминах приближения или избегания (approach-avoidance), а также фокуса на проблеме или эмоциях (problem-focus, emotion-focus, Lazarus & Forkman, 1984; Suls & Fletcher, 1985). Так, например, фокус на проблеме включает в себя действие или манипуляции средой, направленные на удаление особи от источника стресса. Эмоционально-сфокусированная стратегия, напротив, включает в себя психофизиологические процессы, направленные на уменьшение эмоционального воздействия стресса.

Бенус (Benus et al., 1991) показал, что подобные поведенческие стратегии могут быть обнаружены и у грызунов. У мышей и крыс, например, некоторые особи демонстрируют активное поведение в стрессовых ситуациях, в то время как другие особи пассивны. Особи с активным стилем реагирования отличаются значительно более низким вниманием к небольшим изменениям в среде и тенденцией к стереотипному поведению. (Benus et al., 1990, 1991). Эти поведенческие стратегии могут зависеть от различных физиологических механизмов, таких как симпатическая реактивность, уровень тестостерона, а также адренальная реактивность (see Benus et al., 1990, 1991; Roosendaal et al., 1997; Sgoifo et al., 1996). Очень сходные альтернативные стратегии были недавно обнаружены у других видов: большой синицы (Verbeek et al., 1994, 1996), свиней (Hessing et al., 1993, Forkman et al., 1995) и рыб (Нечаев и др., 1991; Budaev, 1997b,с; Pottinger et al., 1992; van Raaij et al., 1996).

Однако, важным ограничением концепции альтернативных стратегий реагирования при стрессе является то, что они концептуализируются как дихотомия, а не континуум, и, следовательно, основываются на бимодальности распределения поведенческих характеристик. Несмотря на то, что такая бимо-дальность и была обнаружена некоторыми исследованиями (Verbeek et al., 1994;

Budaev, 1997b) другие исследования (например Dellu et al., 1993, 1996; Forkman et al., 1995) ее не выявили.

Однако как показано в работе (Budaev, in press), альтернативные стратегии реагирования в ситуациях стресса могут быть логично помещены в рамки иерархический многомерной модели темперамента. Дихотомия, в действительности может представлять собой взаимодействия и комбинации двух базовых характеристик темперамента. Особи, характеризующиеся высокими показателями по шкалам активности и смелости (сангвиник) в этом случае отличаются активной стратегией реагирования, в то время как особи, характеризующиеся низкими показателями по этим факторам (меланхолик), демонстрируют пассивное поведение. Результаты исследования темперамента у гуппи (см. раздел 4.1.4.4) согласуются с этой гипотезой. Действительно, обнаруженные альтернативные стратегии представляли собой комбинации двух основных характеристик темперамента.

9.1.2 Континуум пугливости-смелости

В недавнем обзоре, Уилсон с соавторами (Wilson et al., 1994) предложили интересную эволюционную модель для исследования индивидуальных различий в поведении, основанную на концепции континуума пугливости-смелости, который определяется как склонность к принятию риска (propensity to take risks).

Однако, весьма важно провести различие между континуумом пугливости-смелости в этом смысле и характеристиками темперамента. Континуум пугливости-смелости представляет собой чисто функциональный и операциональный конструкт, определяемый в терминах возможных последствий для особи, в то время как характеристики темперамента рассматриваются в терминах мотивационных систем. Это различие делает их совершенно независимыми. Например, можно представить себе особь, являющуюся смелой в смысле континуума смелости-пугливости и одновременно пугливой в смысле характеристик темперамента. Для того, чтобы проиллюстрировать данное различие, удобно использовать частотно-зависимую модель, предложенную Уилсоном с соавторами для объяснения сосуществования смелых и пугливых особей в одной популяции. (Wilson et al., 1994).

Существующие исследования указывают на то, что особи, характеризующиеся пониженной пугливостью (характеристикой темперамента), с большей вероятностью побеждают в агонистических конфликтах, становятся доминантами и следовательно обладают более высокими конкурентными способностями (Brain et al., 1990; Huntingford et al., 1990; Sapolsky, 1990; Verbeek et al., 1996). В соответствии с данной моделью можно представить (cf. Wilson et al., 1994), что особи последовательно добавляются в среду, состоящую из двух биотопов - опасного и безопасного. Когда безопасный биотоп становится переполненным, выгоды от перехода в опасный биотоп могут превысить величину риска ("затраты"), и некоторые особи начинают занимать этот опасный биотоп.

По всей видимости, особи, характеризующиеся более пугливым темпераментом и имеющие более низкие конкурентные способности будут первыми вытеснены в опасный биотоп. В соответствии с операциональным определением Уилсона, переход в опасный биотоп называется смелостью. Таким образом, при отсутствии четкого разделения смелости-путливости как характеристики темперамента и континуума в смысле Уилсона, возникает очевидный парадокс: пугливость сама по себе предрасполагает особь к более смелому поведению.

Результаты недавних исследований (Coleman & Wilson, 1998), в которых у особей солнечника (.Lepomis gibbosus) были обнаружены два независимых континуума смелости-пугливости в потенциально опасных и безопасных ситуациях, находятся в полном согласии с иерархической многофакторной моделью темперамента. По всей видимости, эти два континуума представляют собой два основных фактора темперамента, исследованных в данной работе: Общую активность и Страх-избегание.

9.1.3 Адаптивные межпопуляционные различия поведения гуппи

Известно, что существование фенотипической корреляции часто указывает, не обязательно, однако, что и генетическая корреляция может также присутствовать между этими признаками (Cheverud, 1988; Bakker, 1994). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что два основных фактора темперамента, обнаруженные в данных исследованиях совпадают с общей картиной адаптивных межпопуляционных различий у гуппи (Poecilia reticulata) на о. Тринидад, которые является в значительной степени наследуемым (см. Magurran et al., 1992). В частности, особи из популяций симпатричных с хищниками характеризуются большей пугливостью и стайной тенденцией, в то время как особи из аллопат-рических популяций демонстрируют значительную агрессивность и относительно слабую пугливость (см. Magurran, 1993; Magurran et al., 1992). Тем не менее, рыбы симпатричные с хищниками обычно демонстрируют значительно более выраженное инспекционное поведение, а приближение к хищнику и его исследование чрезвычайно рискованно (Magurran & Seghers, 1990; Dugatkin & Godin, 1992).

Это делает невозможным репрезентацию межпопуляционных различий в терминах единственного фактора или континуума смелости-пугливости (склонности к риску, см. выше). Действительно, получается, что одни и та же особи одновременно проявляют и пугливость и смелость. Поэтому очевидно, что два отдельных фактора темперамента лучше описывают межпопуляционные различия у гуппи. В контексте настоящего исследования, особи из популяций с высоким прессом хищничества характеризуются одновременно как высокой активностью-исследованием (Общей активностью) так и высокой пугливостью (Страхом-избеганием).

Можно предполагать, что общие причинные факторы, определяющие межситуационные и, возможно, генетические ковариации могут налагать ограничения на эволюционные процессы. В результате этого, эволюция может происходить очень быстро в одном направлении но быть чрезвычайно медленно в другом (Price & Langen, 1992; Arnold, 1992; Bakker, 1994). Поэтому одиночные признаки, вне связи с другими, редко пригодны для анализа их адаптивного значения (Dobzhansky, 1956). Таким образом, общие факторы темперамента необходимо принимать во внимание при рассмотрении механизмов эволюции поведения. Более того, иерархическая факторная модель темперамента предлагает удобную точку отсчета (framework) для адаптивного анализа межпопуляционной вариации поведения.

9.2 Адаптивные и эволюционные механизмы темперамента

Общий подход к анализу индивидуальных различий в поведении, использованный в настоящем исследовании должен включать и изучение их экологических, эволюционных и адаптивных механизмов.

Так, частотно-зависимый отбор, при котором затраты и выгоды поведения зависят от поведения других особей в популяции, представляет собой важный адаптивный механизм, поддерживающий существование индивидуальных различий и альтернативных стратегий поведения, особенно социального (Clark & Ehlinger, 1987; Maynard Smith, 1982; Wilson, 1998; Wilson et al., 1994). Использование разных ресурсов и мест обитания различными особями также может приводить к существованию индивидуальной вариации (Wilson, 1998). Наконец, компромиссы (trade-offs) между выгодами и затратами на различные формы поведения, является еще одним важным механизмом, объясняющим сосуществование особей с разными поведенческими стратегиями в одной популяции (Lima & Dill, 1990; Clark & Ehlinger, 1987; Maynard Smith, 1982; Wilson, 1998; Wilson et al., 1994 for reviews). Поэтому можно считать, что паттерны индивидуальной вариации, в том числе и по темпераменту, могут представлять собой результат адаптивной эволюции.

Данные, полученные в настоящем исследовании (см. Главу 6) служат прекрасной иллюстрацией этого. Так, высокая интенсивность взмучивания субстрата родителями цихлазом имеет как очевидные выгоды (лучшие условия питания молоди), так и затраты (худшее развитие самостоятельных навыков пищедобывательной активности мальков), что приводит к значительной вариации родительского поведения (см. раздел 6.2.4). Подобным образом, баланс выгоды (защита от хищников) и затрат (внутривидовая конкуренция) стайного поведения может при определенных условиях приводить к возникновению значительных различий в проявлении этого поведения у разных особей (см. раздел 6.3.4). А тот факт, что смелые-одиночные и пугливые-стайные особи черноморской зеленушки предпочитают разные места обитания говорит об участии и механизма дифференциации ресурсов. Наконец, в недавнем исследовании (Ви-daev, 1999) было показано, что значительная индивидуальная вариация по характеристикам личности Согласие (Agreeableness) и Эмоциональная стабильность у людей (Homo sapiens) поддерживается в большой степени благодаря частотно-зависимому отбору. Важно отметить тот факт, что эти адаптивные механизмы действуют не только на уровне изолированных поведенческих стратегий (что было показано предыдущими исследованиями, Clark & Ehlinger, 1987; Maynard Smith, 1982; Dawkins, 1982), но также и на уровне общих факторов темперамента.

С другой стороны, значительное сходство структуры темперамента у самых разных групп позвоночных, отличающихся весьма разным образом жизни, позволяет сделать вывод, что наиболее общие характеристики темперамента, такие как Экстраверсия и Невротизм, являются результатом консервативных процессов в эволюции. Действительно, эволюция представляет собой исторический процесс, и следовательно можно ожидать, что определенные фундаментальные поведенческие механизмы должны присутствовать у видов, отличающихся общностью происхождения (Darwin, 1872; Северцов, 1922). Поэтому с точки зрения современных моделей адаптивного поведения, общие характеристики темперамента являются результатом ограничений на оптимизацию (Houston & MacNamara, 1985).

- 202

Таким образом, экологические и эволюционные механизмы индивидуальных различий по темпераменту представляют определенный континуум. Факторы более низкого порядка, являющиеся относительно видо- и ситуационно-специфичными, являются результатом действия адаптивных механизмов, рассмотренных выше. Общие факторы темперамента, проявляющиеся у разных видов позвоночных в различных ситуациях, напротив, по всей видимости, являются результатом ограничений, накладываемых на эволюционные процессы гомологичными генетическими, физиологическими, мотивационными и когнитивными механизмами. Наиболее интересным представляется промежуточный уровень, на котором можно ожидать сложных взаимодействий между различными адаптивными и консервативными механизмами темперамента. Это, однако, как и многие другие вопросы сравнительного и эволюционного изучения темперамента, пока остается совершенно неисследованной областью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Будаев, Сергей Владимирович, Москва

1. Вербицкая Е.В. & Пошивалов В.П. (1987). Микропроцессорная система для регистрации и анализа внутривидового поведения приматов. Журнал высшей нервной деятельности 37, 788-790.

2. Веригина И.А., Ланге Н.О., Тимейко В.Н. (1981). Методы исследования пищеварительной системы рыб в онтогенезе. В кн.: Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, с. 99110.

3. Герасимов В.В. (1983). Эколого-физиологические закономерности стайного поведения рыб. Москва: Наука.

4. Желтенкова, М.В. (1964). Питание осетровых рыб южных морей. Труды Всесоюзного НИИ рыбного хозяйства и океанографии, 54, 9-48.

5. Зворыкин, Д.Д. (1995). Особенности родительского вклада самца и самкивосьмиполосой цихлазомы Cichlasoma octofasciatum (Cichlidae). Вопросы ихтиологии, 35, 673-677.

6. Ивлев, B.C. (1977). Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова Думка.

7. Крушинский Л.В. (1947). Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у собак. В кн.: Труды Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. Том 1. с. 39-62.

8. Лабас, Ю.А. & Крылов, A.M. (1983). Случайный поиск стратегия живыхсистем. В кн. Проблемы анализа биологических систем. Москва: Изд. Московского Университета.

9. Лагунова, B.C. (1979). Влияние гидрологических факторов на динамику ската и численность молоди осетровых в р. Волга. В кн. Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. (с. 134-146). Москва: Пищевая промышленность.

10. Ланге И.О., Дмитриева E.H. (1981). Методика эколого-морфологическихисследований развития молоди рыб. В кн.: Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, с. 67-88.

11. Левин, A.C. (1984). Поведение и распределение молоди Русского огсетра взападной части Северного Каспия на первом году жизни. Автореф. Канд. Дисс. Астрахань: ЦНИОРХ.

12. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. (1974). Москва: Наука, с. 23-52.

13. Мина, М.В. (1986). Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенети-ческого разнообразия. Москва: Наука.

14. Мина, М.В. & Клевезаль, Г. А. (1976). Рост животных. Анализ на уровне организма. Москва: Наука.

15. Небылицин В.Д. (1976). Психофозиологические исследования индивидуальных различий. Москва: Наука.

16. Никоноров, С,И. (1982). Передний мозг и поведение рыб. Москва: Наука.

17. Нечаев, И.В., Павлов, Д.С., Лабас, Ю.А., & Легкий, Б.П. (1991). Динамика катехоламинов в раннем онтогегезе и развитие некоторых поведенческих реакций у молоди A. pulcher. Вопросы ихтологии, 33, 822-838.

18. Павлов И.П. (1938). Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. 6-е издание. М.; Л.: Биомедгиз. 771 с.

19. Поляков, Г.Д. (1975). Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. Москва: Наука.

20. Пошивалов В.П. (1977). Этограф устройство для непрерывной регистрации и статистического анализа свободного группового поведения животных. Журнал, высшей нервной деятельности 27, 665-666.

21. Праздникова, Н.В. (1956). Индивидуальные вариации условнорефлекторной активности рыб. В кн. Совещание по эволюционной физиологии нервной системы (pp. 132-133). Ленинград: Наука.

22. Радаков, Д.В. (1972). Стайность рыб как экологическое явление. Москва: Наука.

23. Сбикин. Ю.Н. (1984). Проблемы изучение поведения осетровых. В кн. Экологические аспекты поведения рыб (с. 46-51). Москва: Наука.

24. Северцов, А.Н. (1922). Эволюция и психика. Изд. Сабашниковых.

25. Симонов, П.В. (1981). Эмоциональный мозг. Москва: Наука.

26. Симонов, П.В. (1987). Мотивированный мозг. Москва: Наука.

27. Ходоревская, Р.П. (1981). Покатная миграция молоди осетровых в бассейне Нижней Волги. В кн. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. (с. 122-170), Москва: Наука.

28. Шорыгин, A.A. (1952). Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. Москва: Пищепромиздат.

29. Яблоков, A.B.-, Ларина, Н.И. (1985). Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. Москва: Высшая школа.

30. Яблоков A.B. (1987). Популяционная биология. М.: Высшая школа. 303 с.

31. Яблоков, A.B., ред. (1988). Фенетика природных популяций. Москва: Наука.

32. Adamec, R.E. (1991). Individual differences in temporal lobe sensory processing of threatening stimuli in the cat. Physiology and Behavior, 49,455-464.

33. Alados, C.L., Escos, J.M., & Emlen J.M. (1996). Fractal structure of sequential behaviour patterns: an indicator of stress. Animal Behaviour, 51,437-443.

34. Altman J. (1974). Observational study of behaviour: sampling methods. Behaviour, 49, 227-267.

35. Archer, J. (1973). Tests for emotionality in rats and mice: A review. Animal Behaviour, 21,205-235.

36. Archer, J. (1979). Behavioural aspects of fear. In W. Sluckin (Ed.), Fear in animals and man (pp. 56-85). New York: Van Nostrand Reinhold.

37. Archer, J. (1988). The behavioural biology of aggression. Cambridge: Cambridge University Press.

38. Armstrong, J.S., & Soelberg, P. (1968). On the interpretation of factor analysis. Psychological Bulletin, 70, 361-364.

39. Arnold, S.J. (1992). Constraints on phenotypic evolution. American Naturalist, 140, Supplement, S85-S107.

40. Arnold, S.J. (1994). Multivariate inheritance and evolution: a review of concepts. In C.R.P. Boake (Ed.), Quantitative genetics studies of the evolution of behavior (pp. 17-48). Chicago: University of Chicago Press.

41. Atkinson, L. (1988). The measurement-statistics controversy: factor analysis and subinterval data. Bulletin of Psychonomic Society, 26, 361-364.

42. Baerends, G.P. (1976). On drive, conflict and instinct, and the functional organization of behavior. Perspectives in Brain Research. Progress in Brain Research, 45, 427-447.

43. Baerends, G.P. (1985). Do the dummy experiments with sticklebacks support the IRM-concept? Behaviour, 93, 258-277.

44. Baggaley, A.R. (1982). Deciding on the ratio of number of subjects to number of variables in factor analysis. Multivariate Experimental Clinical Research, 6, 81-85.

45. Bakker, T.C.M. (1994). Genetic correlations and the control of behavior, exemplified by aggressiveness in sticklebacks. Advances in the Study of Behavior, 23, 135-171.

46. Barrett, P. (1986). Factor comparison: an examination of three methods. Personality and Individual Differences, 7, 327-340.

47. Barrett, P., & Kline, P. (1980). The location of superfactors P, E, and N within an unexplored factor space. Personality and Individual Differences, 1, 239-247.

48. Batagelj, V. (1988). Generalized Ward and related clustering problems. In:

49. Classification and Related Methods of Data Analysis (Ed., H.H Bock), pp. 6774. Amsterdam: Elsevier.

50. Bates, D.M. & Watts, D.G. (1988). Nonlinear regression analysis and its applications. Wiley: New York.

51. Belzung, C., & La Pape, G. (1994). Comparison of different behavioral tests situations used in psychopharmacology for measurement of anxiety. Physiology and Behavior, 56, 623-628.

52. Belzung, C., Pineau, N., Beuzen, A., & Misslin, R. (1994). PD135158, a CCK-B antagonist, reduces "state", but not "trait" anxiety in mice. Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 49,433-436.

53. Benton D. (1981). The measurement of aggression in the laboratory. In: P.F.Brain & D.Benton (Eds.), The Biology of Aggression (pp. 587-502). Alphen Aan den Rijn: Sijthoff & Noordhoff.

54. Benus, R.F. & Rondigs, M. (1996). Patterns of maternal effort in mousebidirectionally selected for aggression. Animal Behaviour, 51, 67-75.

55. Benus, R.F., Bohus, B., Koolhaas, J.M., & Oortmerssen, G.A. van. (1989).

56. Behavioural strategies of aggressive and non-aggressive male mice in active shock avoidance. Behavioural Processes, 20,1-12.

57. Benus, R.F., Bohus, B., Koolhaas, J.M., & van Oortmerssen, G.A. (1991). Heritable variation for aggression as a reflection of individual coping strategies. Experientia, 47, 1008-1019.

58. Benus, R.F., Den Daas, S., Koolhaas, J.M., & van Oortmerssen, G.A. (1990). Routine formation and flexibility in social and non-social behaviour of aggressive and non-aggressive male mice. Behaviour, 112,176-193.

59. Berton, O., Ramos, A., Chaouloff, F., & Mormede, P. (1997). Behavioral reactivity to social and nonsocial stimulations: a multivariate analysis of six inbred rat strains. Behavior Genetics, 27, 155-166.

60. Biro, P.A., & Ridgway, M. (1995). Individual variation in foraging movements in a lake population of young-of-the-year brook charr (Salvelinus fortinalis). Behaviour, 132, 57-74.

61. Blanchard, R.J., Blanchard, D.C., Rodgers, J., & Weiss, S.M. (1990). The characterization and modelling of antipredator defensive behavior. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 14, 464-472.

62. Blashfield, R.K. (1976). Mixture model tests of cluster analysis: accuracy of four agglomerative hierarchical methods. Psychol. Bull., 83, 377-388.

63. Boissy, A. (1995). Fear and fearfulness in animals. The Quarterly Review of Biology, 70, 165:191

64. Boissy, A., & Bouissou, M.F. (1995). Assessment of individual differences inbehavioral reactions of heifers exposed to various fear eliciting situations. Applied Animal Behaviour Science, 46,17-31.

65. Bolyard K.J., & Rowland W.J. (1996). Context-dependent response to red coloration in stickleback. Animal Behaviour, 52, 923-927.

66. Brain, P.F. (1990). A historical look at the concepts of fear and defence and some comments on psychobiology. In P.F. Brain, S. Parmigiani, R.J. Blanchard & D. Mainardi (Eds.), Fear and defence (pp. 1-21). Chur, Switzerland: Harwood Academic.

67. Brain, P.F., Parmigiani, S„ Blanchard, R.J., & Mainardi, D. (Eds.) (1990). Fear and defence. Chur: Harwood Academic.

68. Brand, C. (1984). Personality dimensions: An overview of modern trait psychology. In J. Nicholson & H. Beloff (Eds.), Psychology surveys, vol. 5 (pp. 175-209), Leister, UK: The British Psychology Society.

69. Broadhurst, P.L. (1960). Application of biometrical genetics to the inheritance of behaviour. In H.J. Eysenck (Ed.) Experiments in personality (pp. 3-102). London: Routledge & Kegan Paul.

70. Broadhurst, P.L., & Jinks, J.L. (1966). Stability and change in the inheritance ofbehaviour: a further analysis of statistics from a diallel cross. Proceedings of the Royal Society of London, Ser. B, 165, 450-472.

71. Brown, M.B. & Benedetti, J.K. 1977. Sampling behavior of tests for correlation in two-way contingency tables. Journal of American Statistical Association, 72, 309-315.

72. Brush, F.R. (1991). Genetic determinants of individual differences in avoidance learning: Behavioral and endocrine characteristics. Experientia, 47, 10391050.

73. Buirski, P., Plutchik, R., & Kellerman, H. (1978). Sex differences, dominance, and personality in the chimpanzee. Animal Behaviour, 26, 123-129.

74. Burley, N. 1983. The meaning of assortative mating. Ethology and Sociobiology, 4, 191-203.

75. Buss, A.H., & Plomin, R. (1975). A temperament theory of personality development. New York: Wiley-Interscience.

76. Buss, A.H., & Plomin, R. (1984). Temperament: early developing personality traits. Hillsdale, NJ: Erlbaum.

77. Buss, D.M. (1991). Evolutionary personality psychology. Annual Review of Psychology, 42,459-491.

78. Buss, D.M., & Craik, K.H. (1983). The act frequency approach to personality. Psychological Review, 90, 105-126.

79. Byrne, R.W., & Russon, A.E. (1998). Learning by imitation: a hierarchical approach. Behavioral and Brain Sciences, 21, 887-684.

80. Caine, N.G., Earle, H., & Reite, M. (1983). Personality traits of adolescent pig-tailed monkeys (Macaca nemestrina): an analysis of social rank and early separation experience. American Journal of Primatology, 4, 253-260.

81. Animal Behaviour, 34, 1483-1499. Cattell, R.B. (1973). Personality and mood by questionnaire. San Francisco: Jossey-Bass.

82. Cattell, R.B., & Korth, B. (1973). The isolation of temperament dimensions in dogs.

83. Cheverud, J.M. (1988). A comparison of genetic and phenotypic correlations.

84. Evolution, 42, 958-968. Clark, A.B., & Ehlinger, T.J. (1987). Pattern and adaptation in individual behavioral differences. In P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer (Eds.), Perspectives in ethology (vol. 7, pp. 1-47). New York: Plenum Press.

85. Clark, W.C. & M. Mangel. (1986). The evolutionary advantages of group foraging. Theoretical Population Biology 30, 45-75.

86. Clarke, A.S., & Boinski, S. (1995). Temperament in nonhuman primates. American Journal of Primatology, 37, 103-125.

87. Clarke, A.S., Mason, W.A., & Mendoza, S.P. (1994). Heart rate patterns under stress in three species of macaques. American Journal of Primatology 33, 133-148.

88. Clifton, K.E. & Robertson, D.R. (1993). Risks of alternative mating tactics. Nature 336, 520.

89. Clifton, K.E. (1991). Subordinate group members act as food-finders within striped parrotfish territories. Journal of Experimantal Marine Bioliology and Ecology, 145, 141-148.

90. Clutton-Brock, T.H. (1991). The evolution of parental care. Princeton University Press, Princeton.

91. Cole, H.W., Figler, M.H., Parente, F.J. & Peeke, H.V.S. (1981). The relationship between sex and aggression in convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum Gbnther). Behaviour, 75, 1-21.

92. Coleman, K. & Wilson, D.S. (1998). Shyness and boldness in pumpkinseed sunfish:. individual differences are context-specific. Animal Behaviour, 56,927-936.

93. Coleman, K. (1995). Ecological implications of the shy-bold continuum withinjuvenile pumpkinseed sunfish populations. Ph.D. Thesis, University of New York at Binghamton. 163 pp.

94. Coleman, K., & Wilson, D.S. (1998). Shyness and boldness in pumpkinseed sunfish: individual differences are context-specific. Animal Behaviour, 56, 927-936.

95. Cooper, W.S., & Kaplan, R.H. (1982). Adaptive "coin-flipping": a decision-theoretic examination of natural selection for random individual variation. Journal of Theoretical Biology, 94, 135-151.

96. Courvoisier, H., Moisan, M.-P., Sarrieau, A., Hendley, E.D., & Mormede, P. (1996). Behavioral and neuroendocrine reactivity to stress in the WKHA/WKY inbred rat strains: a multifactorial and genetic analyses. Brain Research, 743, 77-85.

97. Crespi, B.J. (1989). Causes of assortative mating in arthropods. Animal Behaviour, 38, 980-1000.

98. Crowder, M.J. & D.J. Hand. (1995). Analysis of repeated measures. Chapman and Hall, London.

99. Cruz, A.P.M., Frei, F., & Graeff, F.G. (1994). Ethopharmacological analysis of rat behavior on the elevated plus maze. Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 49,171-176.

100. Csanyi, V., & Toth P. (1985). Ethological analysis of social and environmental effects on the distribution of the behavioural elements of the paradise fish (Macropodus opercularis L.). Acta biologica hungarica, 36, 245-258.

101. Csanyi, V., P. Toth, V. Altbacker, A. Dodka & J. Gervai. 1985. Behavioural elements of the paradise fish (Macropodus opercularis). I. Regularities of defensive behavior. Acta biologica hungarica, 36,93-114.

102. Darwin, C. (1859). The origin of species. London: Methuen.

103. Darwin, C. (1872). The expression of emotions in man and animals. London: Methuen.

104. Davies, N.B. (1982). Behaviour and competition for scarce resources. In King's

105. College Sociobiology Group (Eds.), Current problems in sociobiology (pp. 363-380). Cambridge: Cambridge University Press.

106. Dawkins, M.S. (1993). Through our eyes only. San Francisco: W.H. Freeman.

107. Dawkins, R. (1976). Hierarchical organization: a candidate principle for ehtology. In: Growing points in ethology, eds. P.P.G. Bateson & R.A. Hinde (p. 7-54). Cambridge University Press.

108. Dawkins, R. (1976). The selfish gene. Oxford: Oxford University Press.

109. Dellefors, C., & Johnsson, J. (1995). Foraging under risk of predation in wild and hatchery-reared juvenile sea trout (Salmo trutta L.). Nordic Journal of Freshwater Research, 70, 31-37.

110. Dellu, F., Mayo, W., Piazza, P.V., Le Moal, M., & Simon, H. (1993). Individual differences in behavioral responses to novelty in rats. Possible relationship with the sensation seeking trait in man. Personality and Individual Differences, 15,411-418.

111. Dellu, F., Piazza, P.V., Mayo, W„ Le Moal, M., & Simon, H. (1996). Noveltyseeking in rats biobehavioral characteristics and possible relationship with the sensation seeking trait in man. Neuropsychobiology, 34,136-145.

112. Depue, R.A. & Collins, P.F. (1999). Neurobiology of the structure of personality: dopamine, facilitation of incentive motivation, and extraversión. Behavioral and Brain Sciences, 22,491-569.

113. Digman, J.M. (1989). Five robust trait dimensions: development, stability, and utility. Journal of Personality, 27,195-214.

114. Digman, J.M. (1990). Personality structure: emergence of the five-factor model. Annual Review of Psychology, 41,417-440.

115. Dobzhansky, T. (1956). What is an adaptive trait? American Naturalist, 90, 337-347.

116. Dugatkin, L.A., & Godin, J.-GJ. (1992). Prey approaching predators: a cost-benefit perspective. Annales Zoologici Fennici, 29, 233-252.

117. Dunbar, R.J.M. (1982). Intraspecific variations in mating strategy. In P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer (Eds.), Perspectives in ethology, vol. 5 (pp. 385-431). New York: Plenum Press.

118. Dunlap, W.P., & Kemery, E.R. (1985). An interactive FORTRAN IV program for calculating aspects of power in correlational research. Behavioral Research Methods, Instruments, and Computers, 17(3), 437-440.

119. Dziuban, C.D., & Shirkey, E.S. (1974). When is a correlation matrix appropriate for factor analysis? Some decision rules. Psychological Bulletin, 81, 358-361.

120. Eaton, R.C., & Hackett, J.T. (1984). The role of the Mauthner cell in fast-startsinvolving escape in teleost fishes. In R.C. Eaton (Ed.), Neural mechanisms of startle behavior (pp. 213-266). New York: Plenum Press.

121. Eaves, L.J., Eysenck, H.J., & Martin, N. (1989). Genes, culture and personality. New York: Academic Press.

122. Edgington, E.S. (1987). Randomization Tests. New York: Marcel Dekker.

123. Ehlinger, T.J. & D.S. Wilson. (1988). A complex foraging polymorphism in bluegill sunfish. Proceedings of the National Academy of Sciiences of the USA 85, 1878-1882.

124. Ehlinger, T.J. (1990). Habitat choice and phenotype-limited feeding efficiency inbluegill: individual differences and trophic polymorphism. Ecology, 71, 886896.

125. Epstein, S. (1983). Aggregation and beyond: some basic issues in the prediction of behavior. Journal of Personality, 51, 360-392.

126. Eysenck, H.J. (1970). The structure of human personality. London: Methuen.

127. Eysenck, H.J., & Eysenck, M.W. (1985). Personality and individual differences. A natural science approach. New York: Plenum Press.

128. Falconer, D.S. (1981). Introduction to quantitative genetics. 2nd ed. London: Longman.

129. Fernandes, C., & File, S.E. (1996). The influence of open arm ledges and maze experience in the elevated plus maze. Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 54, 31-40.

130. Ferno, A. (1986). The aggressive behaviour between territorial Pseudocrenilabrus multicolor (Pisces, Cichlidae) with unlimited or only visual contact. Behavioural Processes, 13, 353-366.

131. Ferno, A., & Jarvi, T. (1998). Domestication genetically alters the anti-predator behaviour of anadromous brown trout (Salmo trutta) a dummy predator experiment. Nordic Journal of Freshwater Research, 74, 95-108.

132. Fiedler, K. 1964. Verhaltensstudien an Lippfischen der Gattung Crenilabrus (Labridae, Perciformes). Zietschrift fur Tierpsychologie, 21, 521-591.

133. Figler, M.H. & J. Evensen. (1979). Experimentally produced prior residence effect in male convict cichlids the role of initial proximity to territorial markers. Bulletin of Psychonomic Society, 13,130-132.

134. Figueredo, A.J., Cox, R.L., & Rhine, R.J. (1995). A generalizability analysis of subjective personality assessments in the stumptail macaque and the zebra finch. Multivariate Behavioral Research, 30, 167-197.

135. File, S.E., Zangrossi, H., Viana, M., & Graeff, F.G. (1993). Trial 2 in the elevated plus-maze: A different form of fear? Psychopharmacology, 111, 491-494.

136. Flint, J., Corley, R., DeFries, J.C., Fulker, D.W., Gray, J.A., Miller, S„ & Collins, A.C. (1995). A simple genetic basis for a complex psychological trait in laboratory mice. Science, 269, 1432-1435.

137. Flood, N.B., Overmier, J.B., & Savage, G.E. (1976). Teleost telencephalon and learning: An interpretive review of data and hypotheses. Physiology and Behavior, 16, 783-798.

138. Forkman, B., Furuhaug, I.L., & Jensen, P. (1995). Personality, coping patterns and aggression in piglets. Applied Animal Behaviour Science, 45, 31-42.

139. Fox, M.W. (1972). Socio-ecological implications of individual differences in wolflitters: a developmental and evolutionary perspective. Behaviour, 41, 298-313.

140. Fox, M.W. (1973). Psychological and biochemical correlates of individual differences in the behaviour of wolf cubs. Behaviour, 46, 129-140.

141. Francis, R. (1990). Temperament in a fish: A longitudinal study of the development of individual differences in aggression and social rank in the Midas cichlid. Ethology, 86, 311-325.

142. Francis, R.C. (1984). The effects of bidirectional selection for social dominance on agonistic behavior and sex ratios in the paradise fish (Macropodus opercularis). Behaviour, 90, 25-45.

143. Franck, D., & Ribowrki, A. (1987). Influences of prior agonistic experiences onaggression measures in male swordtail (Xiphophorus helleri). Behaviour, 103, 217-240.

144. Freeberg, T.M. (1996). Assortative mating in captive cowbirds is predicted by social experience. Animal Behaviour, 52,1129-1142.

145. Fridhandler, B.M. (1986). Conceptual note on state, trait, and state-trait distinction. Journal of Personality and Social Psychology, 50,169-174.

146. Fuller, J.L. (1979). The taxonomy of psychophenes. In J.R. Royce & L.P. Mos (Eds.), Theoretical advances in behavior genetics (pp. 483-513). Alphen aan den Rijn: Sijthoff and Noordhoff.

147. Gallup, G.G.Jr., & Suarez, S.D. (1980). An ethological analysis of open-field behaviour in chickens. Animal Behaviour, 28, 368-378.

148. Garcia-Sevilla, L. (1984). Extraversión and neuroticism in rats. Personality and Individual Differences, 5, 511-532.

149. Gardner W., Griffin W.A. (1989). Methods for the analysis of parallel streams of continuosly recorded social behaviors. Psychological Bulletin, 105,445-455.

150. Gerlai, R., & Csányi, V. (1990). Genotype-environment interaction and thecorrelation structure of behavioral elements in paradise fish (Macropodus opercularis). Physiology and Behavavior, 47,- 343-356.

151. Gerlai, R., & Hogan, J.A. (1992). Learning to find the opponent: an ethologicalanalysis of the behavior of paradise fish (Macropodus opercularis) in intra-and interspecific encounter. Journal of Comparative Psychology, 106, 306315.

152. Gervai, J., & Csányi, V. (1985). Behavior-genetic analysis of the paradise fish,

153. Macropodus opercularis. I. Characterization of the behavioural responses of inbred strains in novel environments: A factor analysis. Behavioral Genetics,. 15, 503-519.

154. Giraldeau, L.-A., C. Soos & G. Beauchamp. 1994. A test of the producer-scrounger foraging game in captive flocks of spice finches, Lonchura punctata. Behavioral Ecology and Sociobiology, 34, 251-256.

155. Goddard, M.E., & Beilharz, R.G. (1984a). A factor analysis of fearfulness in potential guide dogs. Applied Animal Behaviour Science, 12, 253-265.

156. Goddard, M.E., & Beilharz, R.G. (1984b). The relationship of fearfulness to, and the effects of, sex, age and experience on exploration and activity in dogs. Applied Animal Behaviour Science, 12, 267-278.

157. Goddard, M.E., & Beilharz, R.G. (1985). Individual variation in agonistic behaviour in dogs. Animal Behaviour, 33, 1338-1342.

158. Godin, J.-G.J. & Dugatkin, L.A. (1996). Female mating preference for bold males in the guppy, Poecilia reticulata. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, 93, 10262-10267.

159. Gold, K.C., & Maple, T.J. (1994). Personality assessment in the gorilla and its utility as a management tool. Zoo Biology, 13, 509-522.

160. Goldschmidt, H.H., Buss, A.H., Plomin, R., Rothbart, M.K., Thomas, A., Chess, S., Hinde, R. & McCall, R.B. (1987). Roundtable: what is temperament? Four approaches. Child Development, 58,505-529.

161. Gomá, M. & Tobeña, A. (1985). Activity measures in stress-attenuated novelty tests as possible analogues for extraversion in rats: some experimental results. Personality and Individual Differences, 6, 83-96.

162. Gosling, S.D. (1998). Personality dimensions in spotted hyenas (Crocuta crocuta). Journal of Comparative Psychology, 112, 107-118.

163. Gosling, S.D., & John, O.P. (1999). Personality dimensions in nonhuman animals: A cross-species review. Current Directions in Psychological Science, 8, 69-75.

164. Gray, J. A. (1987). The psychology of fear and stress. Cambridge: Cambridge University Press.

165. Griebel, G., Blanchard, D.C. & Blanchard, R.J. (1996). Evidence that the behaviors in the mouse defense test battery relate to different emotional states: A factor analytic study. Physiology and Behavior, 60, 1255-1260.

166. Griffin, D.R. (1993). Animal minds. Chicago: University of Chicago Press.

167. Gross, M.R. (1991). Evolution of alternative reproductive strategies: Frequency-dependènt sexual selection in male bluegill sunfish. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 332, 59-66.

168. Grossberg, S. (1982). Studies of mind and brain. Boston: Reidel Press.

169. Haccou, P., & Meelis, E. (1992). Statistical Analysis of Behavioural Data. An Approach Based on Time-Structured Models. Oxford: Oxford University Press.

170. Hahn, M.E., Hewitt, J.K., Henderson,N.J., & Benno,R., (Eds., 1990). Developmental behavior genetics: neural, biométrie, and evolutionary approaches. Oxford: Oxford University Press.

171. Hall, C.S. (1941). Temperament: a survey of animal studies. Psychological Bulletin, 38, 909-943.

172. Harrington, G.M., & Blizard, D.A. (1983). Open field behavior in the Maudsley

173. Reactive and Nonreactive strains: procedural variations. Behavior Genetics, 13, 91-94.

174. Harvey, I.F. (1994). Strategies of behaviour. In: Behaviour and Evolution. (Eds:

175. P.J.B. Slater & T.R. Halliday). Cambridge: Cambridge University Press, pp. 106-149.

176. Hebb, D.O. (1946). Emotion in man and animal: An analyis of the intuitive process of recognition. Psychological Review, 53, 88-106.

177. Helfman, G.S. (1984). Schooling fidelity in fishes: the yellow perch pattern. Animal behaviour, 22,663-672.

178. Henderson, N.D. (1979). Adaptive significance of animal behavior: the role of geneenvironment interaction. In J.R. Royce & L.P. Mos (Eds.), Theoretical advances in behavior genetics (pp. 243-284). Alphen aan den Rijn: Sijthoff and Noordhoff.

179. Hendrie C.A., Bennett S. (1984). A microcomputer technique for the detailedbehaviour and automatic statistical analysis of animal behaviour. Physiol, and Behav. 32, 865-869.

180. Hessing, M.J.C., Hageslo, A.M., van Beek, J.A.M., Wiepkema, P.R., Schouten,

181. W.P.G., & Krukow, R. (1993). Individual behavioural characteristics in pigs. Applied Animal Behaviour Science, 37, 285-295.

182. Hogan, J.A. (1988). Cause and function in the development of behavior systems. In: E.M. Blass (Editor), Handbook of Behavioral Neurobiology. Vol. 9, Plenum Press, New York. pp. 63-106.

183. Horn, J.L. (1965). A rationale and test for the number of factors in factor analysis. Psychometrika, 30,179-185.

184. Houston, A.I. & McNamara, J.M. (1985). The variability of behaviour andconstrained optimization. Journal of Theoretical Biology, 112,265-273.

185. Huntingford, F.A. (1976). A comparison of the reaction of sticklebacks in differentreproductive conditions toward conspecifics and predators. Animal Behaviour, 24, 694-697.

186. Huntingford, F.A. (1982). Do inter- and intraspecific aggression vary in relation to predation pressure in sticklebacks? Animal Behaviour, 30, 909-916.

187. Huntingford, F.A., & Coulter, R.M. (1989). Habituation of predator inspecion in the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L. Journal of Fish Biology, 35,153-154.

188. Huntingford, F.A., & Wright, P.J. (1992). Inherited population differences inavoidance conditioning in three-spined sticklebacks. Behaviour, 122, 264-273.

189. Huntingford, F.A., Metcalfe, N.B., Graham W.D. and Adams, C.E. (1990). Social dominance and body size in Atlantic salmon parr Salmo salar L. Journal of Fish Biology, 36, 877-881.

190. Jinks, J.L. & Broadhurst, P.L. (1974). How to analyse the inheritance of behaviour in animals the biometrical approach. In: The genetics of behaviour, ed. J.H.F. van Abeelen. North-Holland.

191. Johnson, P.A., Hoppensteadt, F.C., Smith, J.J., & Bush, G.L. (1996). Conditions for sympatric speciation: A diploid model incorporating habitat fidelity and non habitat assortative mating. Evolutionary Ecology, 10, 187-205.

192. Jones, R.B., & Mills, A.D. (1983). Estimation of fear in two lines of the domesticchicks: correlations between various methods. Behavioural Processes, 8, 243253.

193. Jones, R.B., Mills, A.D., & Faure, J.M. (1991). Genetic and environmentalmanipulation of fear-related behavior in Japanese quail chicks (Coturnix coturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 105, 15-24.

194. Jonsson, E.G., Nothen, M.M., Gustavsson, J.P., Neidt, H., Brene, S., Tylec, A.,

195. Propping, P., & Sedvall, G.C. (1997). Lack of evidence for allelic association between personality traits and the dopamine D4 receptor gene polymorphisms. American Journal of Psychiatry, 154, 697-699.

196. Kaiser, H.F. (1970). A second generation Little Jiffy. Psychometrika, 35, 401-416.

197. Kaplan, R.H., & Cooper, W.S. (1984). The evolution of developmental plasticity in reproductive characteristics: an application of "adaptive coin-flipping" principle. American Naturalist, 123, 393-410.

198. Karmiloff-Smith, A. (1994). Precis of Beyond modularity: A developmentalperspective on cognitive science. Behavioral and Brain Sciences, 17, 693-745.

199. Keenleyside, M.H.A. (1991). Parental care. pp. 191-208. In: M.H.A. Keenleyside (ed.) Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution, Chapman and Hall, London.

200. Keenleyside, M.H.A., Rangeley, R.W. & Kuppers, B.U. 1985. Female mate choice and male parental defense behaviour in the cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum. Canadian Journal of Zoology, 63, 2489-2493.

201. Kennedy, J.S. (1992). The new anthropomorphism. Cambridge: Cambridge University Press.

202. Ketterson, E.D., & Nolan, V. Jr. (1992). Hormones and life histories: an integrative approach. American Naturalist, 140, Supplement, S33-S62.

203. Kimmel, H.D. (1957). Three criteria for the use of one-tailed tests. Psychological Bulletin, 54, 351-353.

204. King, J.E., & Figueredo, A.J. (1997). The five-factor model plus dominance in chimpanzee personality. Journal of Research in Personality, 31, 257-271.

205. Kondrashov, A.S., & Shpak, M. (1998). On the origin of species by means ofassortative mating. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 265, 2273-2278.

206. Korhonen, H., & Niemela, P. (1996). Temperament and reproductive success infarmbred silver foxes housed with and without platforms. Journal of Animal Breeding and Genetics, 113, 209-218.

207. Krauth, J. (1988). Distribution-free statistics: an application-oriented approach. Amsterdam: Elsevier.

208. Krebs, J.R., & Davies, N.B. (1987). An introduction to behavioural ecology. Oxford: Blackwell.

209. Niendre, P. (1989). Influence of rearing conditions and breed on social behaviour and activity of cattle in novel environment. Applied Animal Behaviour Science, 23, 129-140.

210. MacDonald, K: (1995). Evolution, the five-factor model, and levels of personality. Journal of Personality, 63, 525-567.

211. MacDonald, K., (1983). Stability of individual differences in behaviour in a litter of wolf cubs (Canis lupus). Journal of Comparative Psychology, 97, 99-106.

212. Maddi, S.R. (1989). Personality theories. A comparative analysis. Chicago, Illinois: The Dorsey Press.

213. Maestripieri, D. (1993). Maternal anxiety in rhesus macaques (Macaca mulatta) II. Emotional bases of individual differences in mothering style. Ethology, 95, 32-42.

214. Magnusson, D., & Endler, N.S. (1977). Interactional psychology: present status and future prospect. In D. Magnusson & N.S. Endler (Eds.), Personality at the crossroads (pp. 3-36). Hillsdale, NJ: Erlbaum.

215. Magurran, A.E. & B.H. Seghers. (1990). Risk sensitive courtship in the guppy (Poecilia reticulata). Behaviour, 112,194-201.

216. Magurran, A.E. & B.H. Seghers. (1991). Variation in schooling and aggressionamongst guppy (Poecilia reticulata) populations in Trinidad. Behaviour, 118, 214-234.

217. Magurran, A.E. & J.A. Bendelow. (1990). Conflict and cooperation in white cloud mountain minnow shoals. Journal of Fish Biology, 37, 77-83.

218. Magurran, A.E. & T.J. Pitcher. (1987). Provenance, shoal size and the sociobiology of predatorevasion behaviour in minnow shoals. Proceedings of the Royal Society of London, Ser. B, 229, 439-465.

219. Magurran, A.E. (1990). The adaptive significance of schooling as an anti-predator defence in fish. Annales Zoologici Fennici, 27, 51-66.

220. Magurran, A.E. (1993). Individual differences and alternative behaviours. In: The Behaviour of Teleost Fishes (Ed., T. J. Pitcher), pp. 441-477. London: Chapman and Hall.

221. Magurran, A.E., & Girling, S.L. (1986). Predator recognition and response habituation in schooling minnows. Animal Behaviour, 34, 510-518.

222. Magurran, A.E., & Seghers, B.H. (1990). Population differences in predatorrecognition and attack cone avoidance in the guppy Poecilia reticulata. Animal Behaviour, 40, 443-452.

223. Magurran, A.E., Seghers, B.H., Carvalho, G.R., & Shaw, P.W. (1992). Evolution of adaptive variation in antipredator behaviour. Marine Behaviour and Physiology, 22, 29-44.

224. Maier, S.E., Vandenhoff, P., & Crowne, D.P. (1988). Multivariate analysis of putative measures of activity, exploration, emotionality, and spatial behavior in the hooded rat (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology, 102, 378387. ■

225. Manly, B.FJ. (1991). Randomization and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman and Hall, London.

226. Marchetti, C. & Drent, P.J. (2000). Individual differences in the use of social information in foraging by captive great tits. Animal Behaviour, 60, 131-140.

227. Marti Carbonell, M.A., Garcia-Sevilla, L., & Mourelo, J.L.P. (1987). Individual differences and learning of aggressive behavior. Personality and Individual Differences, 8, 157-162.

228. Martin P. & Bateson P. (1986). Measuring behaviour. Cambridge: Cambridge University Press.

229. Mather, J. & Anderson, R.C. (1993). Personalities of octopuses (Octopus rubescens). Journal of Comparative Psychology, 107, 336-340.

230. Maynard Smith, J. (1982). Evolution and the theory of games. Cambridge: Cambridge University Press.

231. McConway, K. (1994). The number of subjects in animal behaviur experiments: Is Still still right? In: M.S. Dawkins & M. Gosling (Eds.), Ethics in research on animal behavior (pp. 35-38). London: Academic Press.

232. McCune, S. (1992). Temperament and the welfare of caged cats, PhD. Thesis, Cambridge University.

233. McGuire, M.T., Raleigh, M.J., & Pollack, D.B. (1994). Personality features in vervet monkeys: the effect of sex, age, social status, and group composition. American Journal of Primatology, 33, 1-13.

234. McLaughlin, R.L., Grant, J.W.A., & Kramer, D.L. (1992). Individual variation and alternative patterns of foraging movements in recently-emerged brook charr (Salvelinus fontinalis). Behaviour, 120, 286-301.

235. McNicol, R.E. and Noakes, D.L. (1979). Caudal fin branding fish for individual recognition in behavior studies. Behavioral Research Methods and Instruments, 11,95-97.

236. Meijsser, F.M., Kersten, A.M.P., Wiepkema, P.R., & Metz, J.H.M. (1989). Ananalysis of the open-field performance of sub-adult rabbits. Applied Animal Behaviour Science, 24, 147-155.

237. Mendl, M., & Deag, J.M. (1995). How useful are the concepts of alternative strategy and coping strategy in applied studies of social behaviour. Applied Animal Behaviour Science, 44, 119-137.

238. Meyer, G.J., & Shack, J.R. (1989). Structural convergence of mood and personality: evidence for old and new directions. Journal of Personality and Social Psychology, 57, 691-706.

239. Michener, C.D., & Sokal, R.R (1957). A quantitative approach to the problem of classification. Evolution, 11, 130-162.

240. Mikheev, V.N. & O.A. Andreev. (1993). Two-phase exploration of a novelenvironment by the guppy Poecilia reticulata. Journal of Fish Biology, 42, 375-383.

241. Milligan, G.W. (1980). An examination of the effects of six types of errorperturbation on fifteen clustering algorithms. Psychometrika, 45, 325-342.

242. Milliken, G.A. & Johnson, D.E. (1984). Analysis of messy data. vol. 1. Designed experiments. Van Nostrand Reinhold: New York.

243. Mills, A.D., & Faure, J.M. (1991). Divergent selection for duration of tonicimmobility and social reinstatement behavior in Japanese quail (Coturnix coturnix japónica) chicks. Journal of Comparative Psychology, 105, 25-38.

244. Mitchell, R.W., & Hamm, M. (1997). The interpretation of animal psychology: anthropomorphism or behavior reading? Behaviour, 134, 173-204.

245. Mitchell, R.W., Thompson, N.S. & Miles, H.L. (Eds., 1996). Anthropomorphism, anecdotes and animals. Albany, NY: SUNY Press.

246. Mutalik P.G., Alreja M., Nayar U. (1985). Behavioral scoring using programmable calculators: A technique usable in the field. Physiol.and Behav., 35, 831-833.

247. Newell, A., & Simon, H.A. (1972). Human problem solving. New York: Prentice-Hall.

248. Noldus L.P.J.J. (1991). The Observer: A software system for collection and nalysis of observational data. Behav.Res. Meth., Instrum., and Comput. 23, 415-429.

249. Nunnally, J.C. (1967). Psychometric theory. New York: McGraw-Hill.

250. Nuttall, D.B. & Keenleyside, M.H.A. 1993. Mate choice by the male convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum, Pisces, Cichlidae). Ethology, 95, 247-256.

251. Ossenkopp, K.-P., & Mazmanian, D.S. (1985). The principle of aggregation inpsychobiological correlational research: An example from the open-field test. Animal Learning and Behavior, 13, 339-344.

252. Ossenkopp, K.-P., Sorenson, L. & Mazmanian, D.S. (1994). Factor analysis of open field behavior in the rat (Rattus norvegicus): application of the three-way PARAFAC model to a longitudinal data set. Behavioural Processes, 31, 129144.

253. Ozer, D.J. (1986). Consistency in personality: a methodological framework. New York: Springer-Verlag.

254. Panksepp, J. (1982). Toward a general psychobiological theory of emotions. Behavioral and Brain Sciences, 5, 407-422.

255. Parker, G.A., & Partridge, L. (1998). Sexual Conflict and Speciation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 353,261-274.

256. Partridge, L. & Green, P. (18985). Intraspecific feeding specializations andpopulation dynamics. In R. Sibly & R.H. Smith (Eds.), Behavioural ecology: Ecological consequences of adaptive behaviour, (pp. 207-226). Blackwell: Oxford.

257. Pavlov, D.S. & Kasumyan, A.O. (in press). Patterns and mechanisms of schooling behavior in fishes: A review. Journal of Ichthyology.

258. Pitcher, T.J., & Parrish, J.K. (1993). Functions of schooling behaviour in teleosts. In T. J. Pitcher (Ed.), The Behaviour of Teleost Fishes, (pp. 363-439). London: Chapman & Hall.

259. Pitcher, T.J., A.E. Magurran & J.R. Allan. (1986). Size-segregative behaviour in minnow shoals. J. Fish Biol. 29, Suppl. A, 83-95.

260. Plomin, R. (1986). Development, genetics and psychology. Hillsdale, NJ: Erlbaum.

261. Plomin, R., Owen, M.J., & McGriffin, P. (1994). The genetic basis of complex human behaviors. Science, 264, 1733-1739.

262. Plutchik, R. (1971). Individual and breed differences in approach and withdrawal in dogs. Behaviour, 40, 302-311.

263. Pollard, J.C., & Littlejohn, R.P. (1995). Consistency in avoidance of humans by individual red deer. Applied Animal Behaviour Science, 45, 301-308.

264. Pollard, J.C., Littlejohn, R.P. & Webster, J.R. (1994). Quantification of temperament in weaned deer calves of genotypes (Cervus elaphus and Cervus elaphus □ Elaphurus davidianus hybrids). Applied Animal Behaviour Science, 41, 229241.

265. Price, T., & Langen, T. (1992). Evolution of correlated characters. Trends in Ecology and Evolution, 7, 307-310.

266. Pulliam, H.R & Caraco, T. (1984). Living in groups: is there an optimal group size? pp. 122-147. In: J.R. Krebs & N.B. Davies (Ed.) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, Blackwell, Oxford.

267. Ramos, A., & Mormede, P. (1998). Stress and emotionality: a multidimensional and genetic approaches. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 22, 33-57.

268. Ramos, A., Berton, O., Mormede, P. & Chaouloff, F. (1997). A multiple-test study of anxiety-related behaviours in six inbred rat strains. Behavioural Brain Research, 85, 57-69.

269. Ranta, E., N. Peuhkuri, A. Laurila, H. Rita & N.B. Metcalfe. (1996). Producers, scroungers and foraging structure. Animal Behaviour, 51, 171-175.

270. Reed, P. & Pizzimenti, L. (1995). Lack of consistent individual differences in rats on tasks that require response inhibition. Animal Learning and Behavior, 23, 454460.

271. Reed, P., & Pizzimenti, L. (1995). Lack of consistent individual differences in rats on tasks that require response inhibition. Animal Learning and Behavior, 23, 454460.

272. Revelle, W., & Rocklin, T. (1979). Very simple structure: an alternative procedure for estimating the optimal number of interpretable factors. Multivariate Behavioral Research, 14,403-414.

273. Reznick, D., & Endler, J.A. (1982). The impact of predation on life history evolution in Trinidadian guppies (Poecilia reticulata). Evolution, 36, 160-177.

274. Richards, S.M. (1972). Tests for behavioural characteristics in rhesus monkeys. Ph.D. Thesis, Cambridge University.

275. Ringler, N.H. (1983). Variation in foraging tactics of fishes. In D.L.G. Noakes (Ed.), Predators and prey in fishes (pp. 159-172). The Hague: Junk Publishers.

276. Rodgers, R.J., & Johnson, N.J.T. (1995). Factor analysis of spatiotemporal and ethological measures in the murine elevated plus maze test of anxiety. Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 52, 297-303.

277. Roff, D.A. (1996). The evolution of genetic correlations: an analysis of patterns. Evolution, 50, 1392-1403.

278. Rolls, E., & Treves, A. (1998). Neural networks and brain function. Oxford: Oxford University Press.

279. Rothbart, M.K., & Derryberry, D. (1981). Development of individual differences in temperament. In M.E. Lamd & A.J. Brown (Eds.), Advantages in developmental psychology, vol.1 (pp. 37-86). Hillsdale, NJ: Erlbaum.

280. Rothbart, M.K., (1986). A psychobiological approach to the study of temperament. In G. Kohnstamm (Ed.), Temperament discussed. Temperament and development in infancy and childhood (pp. 63-72). Lisse: Swets & Zeitlinger.

281. Rowland W.J. (1982). The effects of male coloration on stickleback aggression: a reexamination. Behaviour, 80, 118-126.

282. Royce, J.R. (1955). A factorial study of emotionality in the dog. Psychological Monographs, 69, 407-433.

283. Royce, JR. (1977). On the construct validity of open-field measures. Psychological

284. Bulletin, 84,1098-1106. Royce, J.R., & Mos, L.P. (Eds.) (1979). Theoretical advances in behavior genetics.

285. Russell, P.A. (1973). Relationships between exploratory behaviour and fear: a review.

286. Sackett G.P. (1-978). Measurement in observational research. In G.P.Sackett (Ed.),

287. Observing Behavior vol.n. Data Collection and Analysis Methods (pp. 25-43). University Park Press: Baltimore.

288. Sapolsky, R.M. (1990). Adrenocortical function, social rank, and personality among wild baboons. Biological Psychiatry, 28, 862-878.

289. Sapolsky, R.M. (1993). Endocrinology alfresco: psychoendocrine studies of wild baboons. Recent Progress in Hormone Research, 48,437-468.

290. Savage, R.D., & Eysenck, H.J. (1964). The definition and measurement ofemotionality. In H.J. Eysenck (Ed.), Experiments in motivation (pp. 292-314). London: Pergamon Press.

291. Schleidt, W.M. (1976). On individuality: the constituents of distinctiveness. In P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer (Eds.), Perspectives in ethology. Vol. 2 (pp. 299-310). New York: Plenum Press.

292. Segal, N.L., & MacDonald, K.B. (1998). Behavioral genetics and evolutionarypsychology: unified perspective on personality research. Human Biology, 70, 159-184.

293. Shaw, E. (1970). Schooling in fishes: a critique and review. In A.R.Aronson, E.

294. Tobach, D.S. Lehrman & J.S. Rosenblatt (Eds), Development and evolution of behavior. San Francisco: W.H. Freeman.

295. Simonov, P.V. (1987). Individual characteristics of brain limbic structuresinteractions as the basis of Pavlovian/Eysenckian typology. In J. Strelau & H.J. Eysenck (Eds.), Personality dimensions and arousal (pp. 121-132). new York: Plenum Press.

296. Slater P.J.B. (1973). Describing sequences of behaviour. In P.P.G.Bateson &

297. P.Klopfer (Eds.), Perspectives in Ethology vol. 1 (pp. 131-153). New York: Plenum Press.

298. Slater, P.J.B. (1978). Data collection. In P.W.Colgan (Ed.), Quantitative ethology (pp. 7-24), New York: Wiley.

299. Slater, P.J.B. (1981). Individual differences in animal behaviour. In P. P. G. Bateson & P. H. Klopfer (Eds.), Perspectives in ethology (vol. 4, pp. 35-49). New York: Plenum Press.

300. Sneath, P.H.A. & Sokal, R.R. (1973). Numerical Taxonomy. San Francisco: W.H.Freeman.

301. Sokal, R.R. & F.J. Rohlf. 1981. Biometry, 2nd edn. W.H. Freeman, San Francisco.

302. Spoolder, H.A.M., Burbidge, J.A., Lawrence, A.B., Simmins, P.H., & Edwards, S.A. (1996). Individual behavioral differences in pigs: intra-test and inter-test consistency. Applied Animal Behaviour Science, 49, 185-198.

303. Stevens, J. (1986). Applied multivariate statistics for the social sciences. Hillsdale, New Jersey: Erlbaum.

304. Stevenson-Hinde, J. (1983). Individual characteristics: a statement of the problem. Consistency over time. Predictability across situations. In R.H. Hinde (Ed.), Primate social relationships: An integrated approach (pp. 28-34). Oxford: Blackwell.

305. Stevenson-Hinde, J. (1986). Towards a more open construct. In G. Kohnstamm (Ed.), Temperament discussed. Temperament and development in infancy and childhood (pp. 97-106). Lisse: Swets & Zeitlinger.

306. Stevenson-Hinde, J., & Shouldice, A. (1993). Wariness to strangers: A behaviorsystems perspective revisited. In K.H. Rubin & J.B. Asendorpf (Eds.), Social withdrawal, inhibition, and shyness in childhood (pp. 101-116). Hillsdale, NJ: Erlbaum.

307. Stevenson-Hinde, J., Still well-Barns, R., & Zunz, M. (1980). Subjective assessment of rhesus monkeys over four successive years. Primates, 21, 66-82.

308. Still, A.W. (1982). On the number of subjects used in animal behaviour research. Animal Behaviour, 30, 873-880 (Reprinted in book: M.S. Dawkins & M. Gosling (Eds.), Ethics in research on animal behavior. London: Academic Press, 1994).

309. Strelau, J. (1983). Temperament, personality, activity. London: Academic Press.

310. Suarez, S.D., & Gallup, G.G.Jr. (1983). Social reinstatement and open-field testing in chickens. Animal Learning and Behavior, 11, 119-126.

311. Suls J. & Fletcher B. (1985). The relative efficacy of avoidant and nonavoidant coping strategies: a meta-analysis. Health Psychology, 4, 249-288.

312. Suomi, S.J. (1983). Social developmant in rhesus monkeys: consideration ofindividual differences. In A. Oliverio & M. Zappella (Eds.), The behaviour of human infants (pp. 71-92). New York: Plenum Press.

313. Suomi, S.J. (1991). Uptight and laid-back monkeys: individual differences in the response to social challenges. In S.E. Brauth, W.S. Hall, & R.J. Dooling (Eds.), Plasticity of development (pp. 27-56). Cambridge, Mass: MIT Press.

314. Taborsky, M., B. Hudde & P. Wirtz. 1987. Reproductive behaviour and ecology of Symphodus (Crenilabrus) ocellatus, a European wrasse with four types of male behaviour. Behaviour, 102, 82-118.

315. Tachibana, T. (1982). Open-field test for rats: correlational analysis. Psychological Reports, 50, 899-910.

316. Tachibana, T. (1985). Higher reliability and closer relationship between open-field test measures on aggregation data. Animal Learning and Behavior, 13, 345348.

317. Tellegen, A. (1985). Structures of mood and personality and their relevance toassessing anxiety, with an emphasis on self-report. In A.H. Tuma & J. Maser (Eds.), Anxiety and anxiety disorders (pp. 681-706). Hillsdale, NJ: Erlbaum.

318. Theobald, C.M., & Goupillot, R.P. (1990). The analysis of repeated latency measures in behavioural studies. Animal Behaviour, 40,484-490.

319. Thiessen, D. & Gregg, B. (1980). Human assortative mating and genetic equilibrium: an evolutionary perspective. Ethology and Sociobiology, 1,111-140.

320. Thompson, J.D. (1991). Phenotypic plasticity as a component of evolutionary change. Trends in Ecology and Evolution, 6, 246-249.

321. Tinbergen, N. (1951). The study of instinct. Oxford: Clarendon Press.

322. Toates, F. (1986). Motivational systems. Cambridge: Cambridge University Press.

323. Tooby, J. & Cosmides, L. (1992). The psychological foundations of culture. In J.H. Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (Eds.), The adapted mind. Evolutionary psychology and the generation of culture (pp. 19-136). Oxford: Oxford University Press.

324. Trullas, R., & Skolnick, P. (1993). Differences in fear motivated behaviors among inbred mouse strains. Psychopharmacology, 111, 323-331.

325. Tryon, R.C. (1942). Individual differences. In F.A. Moss (Ed.), Comparative psychology (pp. 330-365). New York: Prentice-Hall.

326. Tulley, J.J. & Huntingford, F.A. (1988). Additional information on the relationship between intra-specific aggression and anti-predator behaviour in the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus. Ethology, 78, 219-222.

327. Turner, G.F. (1993). Teleost mating behaviour. In: The Behaviour of Teleost Fishes. (Ed. by T.J. Pitcher), pp. 307-331. London: Chapman and Hall.

328. Verbeek, M.E., Drent, P.J., & Wiepkema, P.R. (1994). Consistent individual differences in early exploratory behaviour in male great tits. Animal Behaviour, 48,1113-1121.

329. Verbeek, M.E.M., Boon, A. & Drent, P.J. (1996). Exploration, aggressive behaviour and dominance in pair-wise confrontations of juvenile male great tits. Behaviour, 133, 945-963.

330. Via, S., Gomulkiewicz, R., de Jong, G., Scheiner, S.M., & Van Tienderen, P.H.1995). Adaptive phenotypic plasticity: consensus and controversy. Trends in Ecology and Evolution, 10, 212-217.

331. Walsh, R.N., & Cummins, R.A. (1976). The open-field test: a critical review. Psychological Bulletin, 83, 482-504.

332. Warner, R.R. & P. Lejeune. 1985. Sex change limited by parental care: a test using . four Mediterranean labrid fishes, genus Symphodus. Marine Biology, 87, 8999.

333. Warren, E.W. & Callaghan, S. (1976). The response of male guppies (Poeciliareticulata Peters) to repeated exposure to an open field. Behavioural Biology, 18,499-513.

334. Warren, E.W., & Callaghan, S. (1976). Individual differences in response to an open field test by the guppy Poecilia reticulata (Peters). Journal of Fish Biology, 7,105-113.

335. Watson, D., & Tellegen, A. (1985). Toward a consensual structure of mood. Psychological Bulletin, 98, 219-235.

336. Watson, S.L., & Ward, J.P. (1996). Temperament and problem solving in the small-eared bushbaby (Otolemur garnetii). Journal of Comparative Psychology, 110, 377-385.

337. West-Eberhard, M.J. (1989). Phenotypic plasticity and the origins of diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 20, 249-278.

338. Wherry, R.J. (1984). Contributions to correlational analysis. New York: Academic Press.

339. White R.E.C. (1972). WRATS: a computer compatible system for authomatically recording and transferring behavioural data. Behaviour, 40, 135-161.

340. Whiten, A., & Byrne, R.W. (1988). Tactical deception in primates. Behavioral and Brain Sciences, 11, 233-273.

341. Wilcox, R.R. (1987). New designs in analysis of variance. Annual Review of Psychology, 38:29-60.

342. Wilson, D.S. (1998). Adaptive individual differences within single populations. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 353, 199-205.

343. Wilson, D.S., Clark, A.B., Coleman, K., & Dearstyne, T. (1994). Shyness andboldness in humans and other animals. Trends in Ecology and Evolution, 9, 442-446.

344. Wilson, D.S., Coleman, K., Clark, A.B., & Biederman, L. (1993). Shy-boldcontinuum in pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus): An ecological study of a psychological trait. Journal of Comparative Psychology, 107, 250-260.

345. Wisenden, B. D. & M.H.A. Keenleyside. (1994). The dilution and differential predation following brood adoption in free-ranging convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum). Ethology, 96, 203-212.

346. Wisenden, B.D. & Keenleyside, M.H.A. (1992). Intraspecific brood adoption inconvict cichlids: a mutual benefit. Behavioral Ecology and Sociobiology, 31, 263-269.

347. Wisenden, B.D. (1994). Factors affecting mate desertion by males in free-ranging convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum). Behav. Ecol., 5, 439-447.

348. Wisenden, B.D. (1995). Reproductive behaviour of free-ranging convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum. Environmental Biology of Fishes, 43, 121-134.

349. Wisenden, B.D., Lanfranconi-Izawa, T.L. & Keenleyside, M.H.A. (1995). Fin digging and leaf lifting by the convict cichlid, Cichlasoma nigrofasciatum: examples of parental food provisioning. Animal Behaviour, 49, 623-631.

350. Wolff, A., Hausberger, M., & Le Scolan, N. (1997). Experimental tests to assess emotionality in horses. Behavioural Processes, 40, 209-221.

351. Woodard, W.T., & Bitterman, M.E. (1973). Pavlovian analysis of conditioning in the goldfish (Carassius auratus). Journal of Comparative and Physiological Psychology, 82, 123-129.

352. Wright, S.P. (1992). Adjusted P-values and simultaneous inference. Biometrics, 48, 1005-1013.

353. Young, B.J., & Leaton, R.N. (1994). Fear potentiation of acoustic startle stimulus-evoked heart rate changes in rats. Behavioral Neuroscience, 108, 1065-1079.

354. Zhukov, D.A., & Vinogradova, K.P. (1994). Inescapable shock induces the opposite changes of the plus-maze test behavior in rats with divergent coping strategy. Physiology and Behavior, 56, 1075-1079.

355. Zuckerman, M. (1994a). Psychobiology of personality. Cambridge: Cambridge University Press.

356. Zuckerman, M. (1994b). Behavioral expression and biological bases of sensation seeking. Cambridge: Cambridge University Press.

357. Zwick, W.R., & Velicer W.F. (1986). Comparison of five rules for determining the number of components to retain. Psychological Bulletin, 99, 432-442.

358. Zworykin, D.D. (1998). Parental fin digging by Cichlasoma octofasciatum (Teleostei: Cichlidae) and the effect of parents' satiation state on brood provisioning. Ethology, 104, 771-779.

359. ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ1. ДИССЕРТАЦИИ

360. Будаев С.В. & Сбикин Ю.Н. (1989). Оборонительные реакции молоди севрюги на приближающиеся объекты. В кн. Морфология, экология и поведение осетровых (ред. Д.С.Павлов & Ю.Н.Сбикин) Москва: Наука, с. 194-198.

361. Сбикин Ю.Н. & Будаев С.В. (1991). Некоторые аспекты формированияпищевых отношений в группах молоди осетровых (Acipenseridae) при искусственном содержании. Вопросы ихтиологии, 31, 153-158.

362. Будаев С.В. & Дзержинский К.Ф. (1992). Влияние мутности воды на элементы стайного поведения Hemigrammus caudovittatus. В кн. Распределение и поведение рыб. М.: ИЭМЭЖ, с. 132-144.

363. Мочек А.Д., Будаев С.В. (1993). Этологометрия фоновых прибрежных рыб Черного моря. Вопросы ихтиологии, 33, 258-263.

364. Budaev, S.V. (1994). Individual differences in the behaviour of guppy (Poecilia reticulata): the "personality" approach. In: Ecological and Evolutionary Ethology of Fishes, Abstr., 9th Biennial Conf. on the 15-19 May, Victoria, Canada, p.34.

365. Budaev, S.V. (1994). Alternative behaviour of individual European wrasses

366. Symphodus ocellatus): boldness-related schooling tendency. In: Ecological and Evolutionary Ethology of Fishes, Abstr., 9th Biennial Conf. on the 15-19 May, Victoria, Canada, p.35.

367. Budaev, S.V. (1995). "Personality" in the guppy (Poecilia reticulata). Abstr., XXIV International Ethological Conference, 10-17 August, Honolulu, USA, p.99.

368. Будаев С.В. (1995). EXPR: компьютерная система для регистрации поведения животных. Журнал высшей нервной деятельности. 45, 423-429.

369. Будаев С.В. (1996). Индивидуальные различия в поведении рыб: анализтемперамента и альтернативных стратегий. В кн. "Поведение рыб". Тр. Всеросс. конф., 5-8 февраля, Рыбинск, с. 9.

370. Budaev, S.V. (1996). Does personality exist in animals? Abstr., ASAB Easter Meeting, 2-3 April, Bolton, UK.

371. Budaev, S.V. (1996). The statistical analysis of behavioural latency measures. Abstr., ASAB Easter Meeting, 2-3 April, Bolton, UK.

372. Будаев С.В. (1997). Индивидуальные различия в поведении и темпераменте рыб. В кн. Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, Сентябрь 1997, с. 187-188. Москва: ВНИРО.

373. Budaev, S.V. (1997). The dimensions of personality in animals: A comparative and evolutionary framework. Abstr., ASAB Meeting "Biological Aspects of Learning", 1-4 July, St. Andrews, UK, p. 17.

374. Budaev, S. V. (1997). The statistical analysis of behavioural latency measures. ISCP Newsletter, 14, No. 1,1-4.

375. Budaev, S. V. (1997). Alternative styles in the European wrasse, Symphodusocellatus: boldness-related schooling tendency. Environmental Biology of Fishes, 49, 71-78.

376. Zworykina, S. V., Budaev, S.V. & Zworykin, D. D. (1997). Consistency of Skinner box activity measures in the domestic rabbit (Oryctolagus cuniculus). International Journal of Comparative Psychology, 10, 159-166.

377. Budaev, S. V. (1997). "Personality" in the guppy (Poecilia reticulata): A correlational study of exploratory behavior and social tendency. Journal of Comparative Psychology, 111, 399-411.

378. Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998). Avoidance learning and "personality" in the guppy Poecilia reticulata. Journal of Comparative Psychology, 112, 92-94.

379. Zworykin, D.D., Budaev, S.V. & Mochek, A.D. (2000). Does parental fin digging improve feeding opportunities for offspring in the convict cichlid? Environmental Biology of Fishes, 57, 443-449.

380. Budaev, S.V. (2000). Measuring animal temperament. In: L.P.J.J. Noldus (Ed.),

381. Measuring behavior 2000: Proceedings of the 3rd International conference on methods and techniques in behavioral research. Nijmegen, The Netherlands, 15-18 August 2000 (p. 26-27). Wageningen: Noldus Information Technology.

382. Zworykin, D. D. & Budaev, S. V. (in press). Parental brood provisioning as a component of parental care in neotropical cichlid fishes (Perciformes: Cichlidae). Journal of Ichthyology.

383. Budaev, S.V. (in press). The dimensions of personality in humans and other animals: a comparative and evolutionary perspective. Psychonomic Bulletin and Review.

Информация о работе

Будаев, Сергей Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Индивидуальные различия поведения рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы