Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ НА ПОВЕДЕНИЕ ОТКРЫТО- И ЗАКРЫТОПУЗЫРНЫХ РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ НА ПОВЕДЕНИЕ ОТКРЫТО- И ЗАКРЫТОПУЗЫРНЫХ РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ"

сЙ--23Ш

Не правах рукописи

Захарченко Андрей Владимирович

ВЛИЯНИЕ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ НА ПОВЕДЕНИЕ ОТКРЫТО- И ЗАКРЫТОПУЗЫРНЫХ РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН {ИПЭЭ РАН).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

академик РАН Д. С. Павлов

Официальный оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор, АО. Касумян

кандидат биологических наук В.М. Стыгар

Институт биологии внутренних вод им. ИД Папанина РАН (ИБВВ РАН, Борот)

Защита диссертации состоится 14 января 2004 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 при Институте проблем экологии и эволюции им, А.Н. Северцова РАН, по адресу: 117071. Москва, Японский проспект, 33.

С диссертацией ме^от.^ч'-гкг'»£.■.'' -..ог. О г;;: ль,я общей биологии РАН. Авторефера> :>.-, и 20031.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

ЯГ, Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно, что рыбы при активных вертикальных миграциях или под действием течений, перемещаются по глубине, подвергаясь воздействию гидростатического давления (Jones, Marshall, 1953; Alexander, 1966). При атом они проявляют характерные гидростатические реакции, направленные на регуляцию своей плавучести.

Изменение плавучести рыб возможно за счет физиологической или поведенческой адэптаций (Jones, 1957; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Rice, 1964; Павлов и др., 1981; Цветков, 1983 и др.). Физиологическая адаптация у рыб связана с газорегуляцией плавательного пузыря, а поведенческая («двигательная компенсация» (Мс Cutcheon, 1966)) - с перемещением рыб на другой горизонт обитания, где давление соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести.

Большинство проведенных ранее исследований по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления выполнены в стоячей воде (Franz, 1937; Jones, Marshall, 1953; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Цветков, 1975; Павлов и др., 1981 и др.). Однако такие условия обитания рыб встречается крайне редко, так как даже в водоемах лимнического типа существуют течения, вызванные ветровыми, конвекционными и другими явлениями. Наличие потока может существенно влиять на характер поведенческой гидростатической реакции рыб, что необходимо учитывать при изучении закономерностей и механизмов их вертикального распределения. Поэтому, исследование поведения рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления представляет не только теоретический, но и практический интерес, в частности это важно для разработки методов управления поведением рыб.

Цель работы - экспериментально исследовать влияние изменения гидростатического давления на поведение некоторых видов открыто- и закрытопузырных рыб и установить особенности проявления ими поведенческой гидростатической реакции в потоке воды.

ЦНБ МСХА

I

Задачи исследования:

1. Изучить возможность адаптации представителей открыто- (лососевых (8а1тоШдае), карповых (Сурпп/дае)) и закрытопузырных (окуневых (Регсйае)) рыб к изменению гидростатического давления;

2. Выявить закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах онтогенеза;

3. Сравнить проявление гидростатической реакции у одиночных особей и у рыб в группе;

4. Определить показатели гидростатической реакции рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения;

5. Установить влияние температуры воды и освещенности на поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде;

6. Провести сравнительную оценку проявления рыбами гидростатической реакции в потоке и в стоячей воде.

Научная новизна работы. Впервые с использованием оригинальной методики получены данные о поведении рыб при изменении давления в потоке воды и показано его отличие от поведения в стоячей веде. Изучено совместное проявление у рыб поведенческой гидростатической реакции и реореакции. Показано, что в потоке воды при определенных значениях давления у рыб происходит прекращение реореакции. Установлено, что в потоке рыбы могут совершать ббльшие по размаху вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению по сравнению со стоячей водой.

Выявлены величины давления, вызывающие изменение в поведении рыб и предложено обозначение критических точек давления, связанных с началом проявления соответствующих фаз гидростатической реакции. Установлено, что эти величины давления видоспецифичны и зависят от этапа развития рыб, а также от интенсивности изменения давления, скорости течения, температуры воды и освещенности.

Определены границы зоны реагирования рыб, в пределах которой их поведенческая гидростатическая реакция проявляется вместе с реореакцией.

Практическое значение работы. Полученные данные о закономерностях поведенческой гидростатической реакции рыб в потоке воды могут быть использованы для разработки методов управления их поведением в связи с созданием рыбозащитных устройств для водозаборных сооружений и гидроэлектростанций. В частности, показано, что в пределах зоны реагирования можно управлять поведением рыб для отведения их из зоны влияния водозаборов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на: 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996); научных конференциях Тверского государственного университета (1993-1996); семинаре Тверского государственного технического университета (1997); расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (1994-2002).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 7 печатных

работах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти гпав,

выводов и списка литературы. Диссертация изложена на _ страницах

машинописного текста и содержит _ рисунка и _таблиц. Список питературы

включает_наименований, в том числе_на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящей главе выполнен анализ имеющихся в литературе данных о гидростатическом давлении как факторе среды обитания рыб и о механизмах физиологической и поведенческой адаптации рыб к изменению давления. Результаты анализа показали следующее:

• Рыбы обитают в условиях постоянно изменяющегося давления. Его величина связана с изменением атмосферного давления и изменением глубины обитания рыб при их активных вертикальных перемещениях или при пассивном переносе рыб под действием вертикальных течений (Jones, 1951; Мантейфель, 1955; Никольский, 1963;

Павлов, 1979; Павлов и др., 1981; Цветков, 1982 и др.). В ходе эволюции у рыб выработались определенные механизмы адаптации к постоянному изменению этого фактора. К числу таких механизмов относят физиологическую и поведенческую адаптации.

• Физиологическая адаптация закрытопузырных и некоторых открытопузырных рыб к изменению давления связана с функционированием специальных органов, позволяющих регулировать объем газа в плавательном пузыре для обеспечения условий оптимальной плавучести (Woodland. 1911; Rather. 1914; Evans, Damant, 1929; Jacobs, 1938; Marshall, 1950; Alexander, 1956 и др.).

• В основе поведенческой адаптации к изменению давления у всех пузырных рыб лежит поведенческая гидростатическая реакция. Ее подразделяют на две стадии -локальной и двигательной компенсации {Evans, Damant, 1928; Alexander. 1966; Me Cutcheon, 1966). Небольшие изменения давления сопровождаются локальной компенсацией • увеличение ритмики работы плавников и повышением двигательной активности рыб. Дальнейшее увеличение давления приводит к двигательной компенсации - перемещению рыб на другой горизонт обитания, где величина давления соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести. Эта реакция хорошо изучена для условий стоячей воды (водоемов лимнического типа). Особенности этой реакции в потоке воды для водоемов лотического типа до настоящего времени не изучены.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для проведения исследования была использована экспериментальная установка (рис. 1), позволяющая изучить поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде. Подробное описание этой установки изложено в ряде работ (Скоробогатов и др., 1995; Скоробогатов и др., 1997). Гидравлический лоток (1) был герметичен и полностью заполнен водой, что не позволяло рыбам адаптироваться к избыточному давлению за счет захвата воздуха с поверхности. Давление в опытах изменяли от 0 до +45 кПа (4,5 м водного столба) при помощи перемещения по вертикали сосуда с водой (3), соединенного с установкой шлангом. Максимальное значение давления достигалось при наибольшей высоте подъема сосуда и

вид сверху

X — напорный гидравлически й лоток; 2 — продольная перегородка; 3 - сосуд с водой для создания давления; 4 - насос; 5 - сетка; 6 - задвижка; 7 — насадки

Рис. 1. Схема экспериментальной установки соответствовало пределу прочности стенок экспериментальной установки. Величина интенсивности изменения давления или скорости перемещения рыб по глубине (Vp) определялась скоростью перемещения сосуда (3). Ее выбирали с учетом встречаемости в природных условиях от 0,01 до 7,0 кПа/с (Климат,.., 1988).

В опытах использовали рыб с различным типом газорегуляции плавательного пузыря: открытопузырных • форель (Parasatmo mytíss), верховку (Leticaspius delineatus), плотву (Rufí/us rvtilus), голавля (Leuciscus cephalus) и закрытопузьрньк рыб - окуня (Perca fluviatilis).

Перед опытом рыб одного вида и одной размерной группы в количестве около 50 экземпляров помещали в рабочую камеру и в течение часа адаптировали в стоячей воде к условиям установки при нулевом избыточном давлении.

В потоке воды для подопытных рыб определяли критическую скорость течения (№) {Павлов, 1979) и, уменьшив ее в зависимости от задач исследования до 0,3Wc - 0,95Wí, выполняли основную часть эксперимента. В течение десяти минут рыб адаптировали к данной скорости течения. После чего с заданной интенсивностью увеличивали гидростатическое давление (р). С помощью фото- и видео- съемки

фиксировали изменение поведения и отмечали величины давления, при которых происходило это изменение.

В стоячей воде изучали только реакцию на изменение давления с разной интенсивностью.

Опыты проводили на «свету» (750 -1000 лк) при температуре воды 11 - 24 ®С. Для изучения влияния освещенности на особенности гидростатической реакции рыб опыты также проводили и в «темноте» (менее 0,001 лк).

Дополнительно, для выявления особенностей проявления гидростатической реакции и механизмов адаптации рыб к изменению давления, были проведены опыты с форелью (I = 162,6 ± 10,7 мм), плотвой (81,0 ± 10,2 мм) и окунем (57,0 ± 5,8 мм) в условиях наличия и отсутствия возможности достигать поверхности лотка.

Таблица 1. Объем материала

Задачи исследований Виды рыб Длина рыб,! (мм) Количество.

серий/■ опытов рыб,экз.

Гидростатическая реакция рыб разных видов в потоке и в стоячей воде Форель Верховна Плотва Голавль Окунь 162,6±Ю,7 25,3+2,2 22,5±3,2 23,0±2,1 57.0±5,8 8/25 15/60 44/174 17/70 5/23 5850

Гидростатическая реакция рыб разного возраста Верховна Плотва 11.8-23,0 14.9-35,9 38/153 64/254 6800

Гидростатическая реакция рыб у одиночных оообей и группы.. Верховна Голавль 25,3±2,2 23,0±2,1 15/60 11/43 1700

Гидростатическая реакция рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения Форель Верховна Плотва Голавль 162,6±10,7 25,з±гг 22,5±3,2 23.0±2.1 8/25 15/60 44/174 17/70 5500

Гидростатическая реакция рыб лри! разной температуре воды Верховха 13,0-29,0 7/21 1050

Гидростатическая реакция рыб в 'темноте* и на 'свету" Верховка Плотва Голавль 11,8-23,0 22,5*3,2 23,0±2,1 43/171 44/174 17/70 6650

Итого 412/1627 20600

Проведено 412 серий опытов, каждая, из которой состояла из трех-пяти повторов. Всего проведено 1627 опытов, в которых использовано 20600 окземпляров рыб (табл. 1).

ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ РЫБ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ДАВЛЕНИЯ

В стоячей воде до момента изменения давления открытопузырные рыбы (форель, еерхоекэ, плотва и голавль) находились в придонной или средней частях лотка и имели отрицательный угол наклона тела (рис. 2). В начальный период изменения давления рыбы увеличивали частоту работы грудных плавников и совершали кратковременные броски по горизонтали. Дальнейшее увеличение давления приводило к увеличению угла наклона тела и к перемещению рыб в верхнюю часть лотка, где они находились в течении 2-10 минут , совершая попытки захватить воздух с поверхности.

Рос. 2. Ориентация рыб в пространстве - отрицательный (а) и положительный (б) углы наклона тела

Закрытолузырная рыба (охунь), находясь у дна, при увеличении давления оставалась там, совершая иногда кратковременные перемещения по вертикали. Даже максимально возможные для экспериментальной установки величины давления (+45 кПа) не вызывали у нее поведенческую гидростатическую реакцию, которую наблюдали у открытопузырных рыб.

Таким образом, наши опыты подтвердили картину поведения рыб, наблюдаемую при увеличении давления в стоячей воде, установленную ранее другими авторами {Franz, 1937; Qutob, 1962; Цветков, Павлов, Нездолий, 1972; Цветков, 1979; Павлов и др., 1981 и да.). Однако в нашем исследовании впервые был выделен такой

а

6

элемент поведения, как изменение угла наклона тела рыб. Первоначально наблюдаемый отрицательный угол с увеличением давления постепенно изменялся на положительный (рис. 2). Это обусловлено действием вращающего момента ал, который возникает в результате смещения центров тяжести и плавучести при изменении объема плавательного пузыря (Алеее, 1976). Сопротивляясь действию этих сил, рыбы сначала увеличивают частоту биения грудными плавниками, а с последующим увеличением давления изменяют угол наклона своего тепа.

Находясь в потоке, открытопузырные рыбы при изменении давления одновременно проявляли гидростатическую реакцию и реореэкцию. При увеличении давления до определенных значений рыбы, как и в опытах в стоячей воде, начинали изменять свою ориентацию. Последующее увеличение давления приводило к перемещению рыб в верхнюю часть лотка и далее к прекращению реореакции. При этом рыбы сносились вниз по течению, ориентируясь против потока.

Окунь, находясь в придонной части лотка, также проявлял реореэкцию. Увеличение давления не приводило к проявлению им характерной гидростатической реакции, наблюдаемой у открытопузырных рыб, а вызывало только реакцию испуга (Цветков, Павлов, Нездолий, 1972) с последующим образованием плотной группы на дне установки.

На основе проведенных опытов у рыб в стоячей воде и в потоке по мере увеличения давления были выделены последовательные фазы поведенческой гидростатической реакции {чувствительности, изменения ориентации, двигательной компенсации и прекращения реореакции, наблюдаемая только в потоке воды) и определены соответствующие величины давлений, при которых они проявляются:

1. Давление чувствительности (Рч), при котором у рыб начиналось увеличение частоты движения грудными плавниками (фаза локальной компенсации, или фаза чувствительности).

2, Давление изменения ориентации, при котором у рыб начиналось изменение угла наклона тела (Ру) (фаза изменения ориентации).

3. Пороговое давление (Рп), при котором у рыб начиналось компенсаторное перемещение на другой горизонт [фаза двигательной компенсации).

4. Критическое давление (Як), при котором у рыб прекращалась реореакция (фаза прекращения реореащии).

Такое поведение рыб связано с особенностями их гидростатической реакции и разными механизмами адаптации к изменению давления. Так, у форели, не имеющей специализированных органов для газорегуляции плавательного пузыря {Berg, 1940; Fahlen, 1971). отсутствует возможность изменять свою плавучесть за счет физиологической адаптации. Поэтому она адаптируется к избыточному давлению только за счет поведенческого механизма - периодического подхода к поверхности воды и заглатывания необходимого количества воздуха через воздушный проток, соединяющий пищевод с плавательным пузырем.

Плотва кроме воздушного протока, как, например, у форели, имеет и чудесную сеть {Evans, Damant, 1928; Jacobs, 1934), поэтому она кроме поведенческого механизма может использовать и физиологический. Однако адаптация у плотвы за счет секреции газов в плавательный пузырь протекала намного медленнее (1 кПа/ч), чем при захвате воздуха с поверхности (10 кПа/ч) (Pavlov et al., 2002). Поэтому регуляция плавучести у плотвы за счет проявления поведенческой гидростатической реакции более эффективна, чем за счет физиологических процессов.

Адаптация окуня (закрытопуэырная рыба) к избыточному давлению происходит только за счет секреции газа в плавательный пузырь.

Таким образом, поведение открыто- и закрытолузырных рыб определяется возможностью их физиологической или поведенческой адаптаций к избыточному давлению. Если у закрытолузырных рыб регуляция плавучести происходит только за счет физиологического механизма, то у открытолузырных рыб она связана в основном с их перемещением к поверхности и заглатыванием воздуха. Именно у этой группы рыб поведенческий механизм является основным механизмом адаптации к увеличению давления.

У исследованных открытолузырных рыб семейства карповых (верховки, плотвы и голавля) в условиях потека одни и те же фазы гидростатической реакции

s

проявлялись при разных величинах давления (р<0.05) (табл. 2). Однако в стоячей воде эти различия оказались недостоверными для этих трех видов (р>0.05). Так, средние значения давлений, при которых наблюдались фазы гидростатической реакции у плотвы vi голавля не выходили за пределы доверительного интервала значений, полученных для верховки (табл. 2). Следовательно, наличие потока оказывает влияние на проявление рыбами гидростатической реакции и степень этого влияния во многом зависит от величины критической скорости течения, т.е. от уровня приспособленности исследуемых особей к обитанию в потоке. Так. ъ наших опытах верховха, обитавшая в заводи медленно текущей реки, стабильно проявляла реореакцию только в опытах, где скорость течения не превышала 0,4-0,45W. При большей скорости течения рыбы иногда уходили в затишные или водоворотные зоны потока. Гопавпь, и в меньшей степени плотва, обитавшие до опытов на участках рек с высокими скоростями потока, во всех экспериментах показывали четкую ориентацию против течения и активное плавание по оси основного потока.

В потоке воды {V=0,5Vk) с увеличением степени приспособленности особей исследуемых видов рыб к обитанию на течении (в ряду еерховка плотва — голавль) величины давления, при которых наступают отдельные фазы гидроставгческой реакции (изменение ориентации, двигательная компенсация и прекращение реореакции), увеличиваются (табл. 2).

Габшщэ 2. Значения давления чувствительности (Рч), давления изменения ориентации (Ру), порогового (Рп) и критического (Рк) давлений для разных видов отнрытопузырныж рыб. Достоверность отличий между видами в споячей воде Р>0.05, в потока р<0.05

Давление, кПа Скорость : течения Верховна (1 = 25,3*2,2 мм) Плотва (1 = 22,5±3,2 мм) Голавль (I = 23,0±2,1 мм)

Рч V*0 2.1 ±0,6 1,5+0,5 2,6±0,9

РУ V=0 V- 0,5Wí 4,2±0,6 5,3±0,3 3,7±0,4 5,9±0,3 4,1 ±0,2 6,6±0,4

Рп V*0 У* 0,5Vk 9,4±0,9 10,4±0,4 11,2±0,7 13,1±0,3 10,5±0,4 14,б±0,5

Рк V*0,5Vk 29,5±0,4 31,8±0,3 >45,0

Вероятно, комплексное проявление реореакции и гидростатической реакции для молоди лимнофильных видов рыб более затруднительно, тем самым у нее ниже как показатели реореакции (критическая скорость течения), так и показатели лщростатической реакции (величины порогового и критического давлений).

Результаты этих экспериментов показали, что проявление гидростатической реакции одинаково у всех изученных видов открытопузырных рыб, но у реофильных рыб, обитающих в потоке (голэель), отдельные фазы этой реакции проявляются при более высоких значениях давления, чем у рыб из лимноусловий (верховка).

Неодинаковы оказались показатели поведенческой гидростатической реакции и у рыб одного вида на разных этапах развития {верховка - Ог - в, плотва -Ог- Я-}. Нашими опытами установлено, что отдельные фазы этой реакции проявляются молодью на всех изученных этапах развития, но при разных значениях давлений. По мере развития молоди величины этих давлений возрастают (регрессионный анализ: р<0,05) (рис. 3).

45 40 35 £ 30

Ж

5Г 25

¥ 20 х

5 О

Рис. X Значения давления изменения ориентации (Ру), порогового (Рп) и критического (Рк) давлений для молоди плотвы разных возрастных групп (достоверность различий р<0.0$)

□ этап 02(14,Эмм)

□ этап С (22,5 мм)

□ 1+(35,9 мм)

3,6 4-5

Ру

6,2

7,2-

8,7

-11,2-

— 1; ; *

5' ■■

.12,6.

Рп

х

ж

о

о

>>

5

2 «

с

а>

5

о. с

Рк

Положительная корреляция мевду величинами давлений и возрастом молоди объясняется тем, что у рыб старших возрастов устойчивость к изменению давления развито лучше (Оаппеид, Оаппе^д, 1950; 51аддз, Ойэ, 1996). Следовательно, необходимость проявления компенсаторной гидростатической реакции возникает у этих рыб при больших величинах давления.

В потоке воды эта особенность ярко выражена для величины критического давления. Так у поздних личинок верховки и плотвы (этап О?) прекращение реореакции наблюдалось при давлении 17,6±0,9 и 12,6±1,6 кПа соответственно, а у ранних мальков (этап в) она прекращается при максимально возможном для установки давлении (45 кПа). Эти результаты получены при одинаковом соотношении скорости потока и критической скорости течения для рыб на указанных периодах развития.

При изучении особенностей гидростатической реакции у одиночных рыб и особей в группе обнаружено, что в стоячей воде и в потоке фазы чувствительности и изменения ориентации у рыб в труппе наступают при более низких значениях давления, чем у одиночных особей. Однако значения порогового давления (при которых наступала фаза двигательной компенсации) у особей в группе были достоверно больше (критерий Вилкоксона: р<0.05), чем значения, вызывающие аналогичную реакцию у одиночных рыб (табл. 3).

Таблица 3. Величины (р ± о) давления чувствительности (Рч). давления изменения ориентации (Ру) и порогового давления (Рп) для одиночных особей и особей в группе верховни и голавля. Отличия достоверны при р<0.05

Давление, кПа Скорость течения Верховна (1в25,3±2,2мм) Голшвль (1 = 23,042,1 мм)

одиноч. в группе одиноч. в группе

Рч У=0 2,910,4 2,1±0,54 4,7±1,3 2,6±0,5

Ру у=о 5,2±0(5 8,9±2,0 4,2±0,3 5,2±0,9 16,0±1,4 6,3±1,4

Рп у=о 8,5±2.7 9,4±0,9 12,5±3,6 19,4±5,7 12,5±3,0 24,3±8,4

По-видимому, такая закономерность связана со спецификой поведения рыб в Фуппе. Было установлено, что в силу индивидуальных особенностей не у всех рыб фазы гидростатической реакции начинались одновременно. В каждой изучаемой группе всегда находилось несколько особей, которые первыми реагировали на изменение давления. Остальные члены группы, подражая этим оообям, проявляли гидростатическую реакцию вслед за ними. Это приводило к тому, что фазы чувствительности и изменения ориентации у рыб в группе наблюдались при более низких значениях давления, чем у одиночных особей. При компенсаторном перемещении рыб на другой горизонт возникает конфликт между гидростатической и стайной реакциями (конфликт возникает при одновременном существовании нескольких тенденций к различным типам поведения (Хайнд. 1975)). В нашем случае тенденция рыб оставаться а группе (стайная реакция) вступает в противоречие с тенденцией удалиться от нее (компенсаторная гидростатическая реакция). В конечном итоге это противоречие решается в пользу гидростатической реакции. Однако это приводит к снижению величины порогового давления и фаза двигательной компенсации у особей в группе начинается при более высохом давлении.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЯВЛЕНИЕ РЫБАМИ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

В исследуемом диапазоне интенсивности изменения давления было выделено два интервала его значений, в каждом из которых наблюдался различный характер гидростатической реакции рыб.

При интенсивности роста давления в диапазоне 0,01 - 0,5 кПа/с у открытопузырных рыб (форель, верховка, плотва и голавль) сначала наступала фаза изменения ориентации и происходило увеличение угпа наклона их тела. При этом рыбы не изменяли горизонта своего обитания, а стремились удержаться на нем за счет движения грудных плавников. При дальнейшем росте давления наступала фаза двигательной компенсации и рыбы перемещались на другой горизонт плавания.

Анализ данных показал, что давление изменения ориентации (Ру) не зависит от интенсивности роста давления (рис. 4), т.к. в этом случае диапазон гпубин, в

пределах которых рыбы могут оставаться на выбранном горизонте за счет проявления локальной компенсации, определяется только абсолютной величиной избыточного давления (Цветков, 1975), В то же время, при увеличении интенсивности изменения давления фазы двигательной компенсации и прекращения реореакции наблюдались при меньших величинах давлений (рис. 4). Следует отметить, что при интенсивности изменения давления в диапазоне от 0,01 до 0,03 кПа/с фаза прекращения реореакции не проявлялась. Это, вероятно, связано с тем, что рыбы успевают частично приспособиться к возрастающему давлению.

45 40 35

30 « 25

ОТ 20 15 10 5 О

0,05 0,1 0,25 0.5 1 2,5

Ур, кГЫс

Рис, 4. Зависимость величин Ру, Рп и Рк от интенсивности увеличения давления для молоди плотвы (22,5*3,2 им) в потоке воды 0/т=0,5\/к) (р<0.05)

При интенсивности изменения давления в диапазоне 0,5 - 7,0 кПа/с фазы изменения ориентации и двигательной компенсации проявлялись практически одновременно, т.е. изменение угла наклона тела и перемещение рыб на другой горизонт плавания проходило при одинаковом давлении, величина которого с ростом интенсивности, увеличивалась (рис. 4), Такая закономерность обусловлена тем, что при этих интенсивностях изменения давления период времени, за который оно нарастало, оказался меньше периода времени, необходимого для проявления рыбами

отдельных фаз гидростатической реакции. Так, например, для плотвы при интенсивности 7,0 кПа/с от начала эксперимента до проявления фазы изменения ориентации потребовалось 3,8±1,0 с, до фазы двигательной компенсации - 5,1±2,6 с и до фазы прекращения реореакции -12,8±5,3 с, а время необходимое для достижения величин РпиРк оказалось меньше и составило 2,7±1,9 с и 10,8±4,6 с соответственно.

Таким образом, в зависимости от интенсивности изменения давления характер гидростатического реагирования рыб меняется. В диапазоне его величин от 0,01 до 0,5 кПа/с открытопуэырные рыбы сначала изменяют угол наклона тела и лишь спустя некоторый промежуток времени перемещаются на другой горизонт. При более высокой интенсивности (от 0,5 до 7,0 кПа/с) увеличение угла наклона тела происходит одновременно с их вертикальным перемещением.

При всех рассмотренных скоростных режимах потока (0,3У* - 0,951/*) молодь форели, еерховш, плотвы и голавля проявляла реореакцию. В этом случае при увеличении давления фазы изменения ориентации и двигательной компенсации у рыб наблюдались при более высоких значениях давлений, чем в стоячей воде (критерий Вилкоксона: р<0.05). В потоке, г»ри наличии реореакции, порог чувствительности рыб к изменению давления снижается. Фазы изменения ориентации и двигательной компенсации наблюдаются в потоке при величинах давлений на 2025% больших, чем в стоячей воде. По-вццимому, это связано с тем, что в потоке веды рыбы проявляют одновременно две реакции - реореакцию и гидростатическую реакцию. Преобладание реореакции над гидростатической и приводит к снижению порога чувствительности рыб к изменению давления.

В экспериментах с верховной, увеличение скорости течения приводило к снижению (р<0.05) величины критического давления (рис. 5). Это оказалось справедливым дпя всех исследованных размерных групп особей этого вида. Такой результат обусловлен, по-видимому, снижением количественных показателей реореакции при изменении давления, а именно критической скорости течения дпя рыб.

Опытами было установлено, что угол наклона тела рыб к горизонту в потоке воды меньше чем в стоячей воде при одних и тех же показателях изменения давления.

При этом с увеличением скорости течения величина этого угла уменьшается (р<0.004). Это связано с тем, что при больших углах атаки возрастает лобовое сопротивление рыб, которое приводит к дополнительным затратам энергии для удержания их на течении. По этой причине рыбы уменьшают угол наклона, несмотря на возрастающее давление.

60

45

40

35

« 1= 30

® X X 25

с

3 20

15

10

5

0

0,2

0.4

._ 1^5 мм ♦ * 1 ; __ 23,0 мм

+

^^ i А

• в • i *

11,8 мм * «

" ............... • j ~—.

!

0.6 0,8 1,0 скорость течения, Vt/Vk

Рис. 5. Графики зависимости величины Рк от скорости течения Оля разных размерных групп еерховки

При вертикальных миграциях или при вертикальном переносе рыб по глубине, в связи с естественной температурной стратификацией в водоеме, они могут испытывать перепад температуры при смене горизонта обитания (Бугров, 1985). Причем резкое изменение температуры воды (в условиях термоклина) может оказывать на распределение и поведение рыб даже большее влияние, чем гидростатическое давление (Pavlov at al., 2000). Результаты опытов показали, что

гидростатическая реакция у верховки наблюдалась на всем исследуемом диапазоне температур. При низкой температуре воды (14-16°С) у рыб отмечалась слабая двигательная активность, а также прекращение реореакции из-за снижения величины Vk в некоторых экспериментах с течением (V=0,5Vk).

С увеличением температуры в стоячей воде и в потоке величины давлений, при которых у рыб наблюдались фазы чувствительности, изменения ориентации, двигательной компенсации (рис. 6) и прекращения реореакции, снижались (р<0.05). Минимальные величины давлений, при которых проявлялись отдельные фазы гидростатической реакции у рыб каждой размерной группы, наблюдались при температуре 22-24°С.

5,5 5

« 4'5

С

а«

ж 4

х

<в

I 3.5

3 2,5

14 16 18 20 22 24

температура, С

Рос. 6. Графики зависимости величин порогового давления (Рп)

от температуры воды для разных размерных групп верховки

При повышении температуры воды увеличивается уровень метаболических процессов у рыб (Fry, Hart, 1948), что приводит к увеличению их общей ахтивности, а также скорости плавания (Суворов, 1948; Винберг, 1956, Сабуренков, 1966, Brett, 1967). В связи с этим, при повышенной температуре они проявляют отдельные фазы гидростатической реакции при более низких значениях давления. На это указывает и тот факт, что минимальные значения давления, при которых проявляются отдельные

29 мм

__ 25 мм

21 мм

17 мм

" --- 13 мм

фазы гидростатической реакции, наблюдались при оптимальной для верховки температуре воды - 22-24сС (Павлов, 1979).

Результаты экспериментов по изучению особенностей поведения молоди верховки, плотвы и голавля при изменении давления в «темноте» и на «свету» показали, что в «темноте» на течении (М71=0,5№г) молодь исследуемых видов рыб не проявляла реореакцию и сносились потоком в неориентированном состоянии. В этом случае удалось определить только величину порогового давления, которую фиксировали при изменении горизонта ската рыб. В «темноте» она оказалась меньше, чем на «свету» (р<0.05) (табл. 4).

Таблица 4. Величины порогового давленая (Рл ± о) йпет трех размерных групп молоди верховки в потоке воды р/т=0,5\?к) на свету и в темноте

Условия экспериментов Длина рыб (1), мм

14,4±1,5 18,5±0,в 23,0±3,2

на "свету" 12,0±4,2 12,6±0,1 16,1 ±5,2

в "темноте" 2,1±0,8 5,0±1,3 12.7±0,5

Аналогичные данные были получены и для условий стоячей воды: «в темноте» значения давлений, при которых у рыб наблюдалась фаза двигательной компенсации, были ниже, чем «на свету» (р<0.05).

При высоких уровнях освещенности, ках в стоячей воде, так и в потоке, молодь рыб держится вблизи неподвижных зрительных ориентиров (Павлов, 1979). Наличие зрительных ориентиров, по-видимому, снижает мотивацию рыб к вертикальным перемещениям, т.к. это сопровождается удалением от этих ориентиров. Более того, некоторые рыбы, например, гольян при увеличении давления иногда могут вообще не проявлять компенсаторной гидростатической реакции, если видят неподвижные ориентиры (Соре1апс1,1952; СМоЬ, 1962).

Таким образом, в потоке воды гидростатическая реакция у рыб, в отличие от реореакции, может наблюдаться как «на свету», так и «в темноте». Наличие условий для зрительной ориентации приводит к проявлению рыбами фазы двигательной компенсации «на свету» при более высоких знамениях давления, чем в темноте.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИДРОСТАТИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ У РЫБ В ПОТОКЕ ВОДЫ

Одним из основных приспособлений у рыб к изменению давления является поведенческая гидростатическая реакция, которая выражается в том, что рыбы регулируют свою плавучесть путем изменения своего поведения.

Однако, если в стоячей воде у рыб наблюдается только гидростатическая реакция, то в потоке они одновременно проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию. В природе обе эти реакции играют важную роль в поведении и распределении рыб (Павлов,1970; Цветков, 1975), причем реореакция - при горизонтальном перемещении рыб, а гидростатическая - при вертикальном.

Как правило, эти две реакции имеют некоторые сходные черты: носят врожденный характер, сохраняются в течение всей жизни и лучше развиты у пелагических рыб (Павлов, 1972; Цветков, 1975). Однако, как показали наши эксперименты, кроме сходства, между ними существуют и определенные различия. Так, проявление реореакции у ранней молоди в основном зависит от условий для зрительной ориентации (Павлов, 1979; Павлов и др., 2002), тогда как гидростатическая реакция наблюдается и при их отсутствии. Более того, наличие условий для зрительной ориентации может отрицательно сказаться на проявлении гидростатической реакции - у некоторых рыб фаза двигательной компенсации может даже не наблюдаться (Соре!ап<1,1952; СМоЬ, 1962).

Наличие потока и проявление рыбами реореакции, оказывают влияние на характер гидростатической реакции:

1. В потоке величина угла наклона тела рыб (фаза изменения ориентации) меньше, чем в стоячей воде, что связано с необходимостью уменьшения их гидравлического сопротивления при движении против течения;

2. В потоке воды фазы изменения ориентации и двигательной компенсации у рыб наблюдаются при более выооких значениях давления, чем в стоячей воде. В соответствии с этим рыбы в условиях течения могут совершать большие вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению.

В тоже время, проявление гидростатической реакции рыбами снижает количественные показатели реореакции (в частности, уменьшается критическая скорость течения для рыб) и при величине критического давления происходит подавление реореакции.

Таким образом, как показали наши исследования, гидростатическая реакция проявляется рыбами при любых изменениях факторов внешней среды. Это указывает

на то, что эта реакция является стабильной и играет большую роль в жизни рыб.

* * *

Исследования показали, что при изменении гидростатического давления существуют его значения при которых, изменяется поведение рыб. В потоке воды величины порогового (Рп) и критического давления (Рк) определяют границы зоны реагирования, в пределах которой у рыб проявляются одновременно две реакции -гидростатическая и реореакция. Границы этой зоны определяются не только характеристиками потока. Они тесно связаны с видовыми и возрастными характеристиками самой молоди, а также с температурой воды и условиями освещенности.

Знания о закономерностях проявления гидростатической реакции молоди рыб в потоке воды представляют определенный практический интерес. Они могут быть использованы для управления поведением рыб в зоне действия водозаборных сооружений. Именно в зоне реагирования, где рыбы проявляют гидростатическую реакцию и реорезкцию, можно управлять их поведением с целью защиты от попадания в водозаборы. Особенно это важно для гидроэлектростанций, где диапазон изменения гидростатического давления может достигать больших значений.

выводы

1. Установлено, что особенности проявления щдростатической реакции у открыто- и закрытопузырных рыб определяются возможностью их адаптации за счет физиологических ипи поведенческих механизмов. Основным механизмом адаптации у закрытопузырных рыб является физиологическая газорегуляция плавательного пузыря, а у открытопузырных - поведенческая пщростатическая реакция.

2. У исследуемых открытопузырных рыб (форели, верховки, плотвы и голавля) как в стоячей воде, так и в потоке при изменении давления проявляются последовательные фазы гидростатической реакции: чувствительности, изменения ориентации и двигательной компенсации. Однако, в потоке наблюдается еще и фаза прекращения реореакции. Началу проявления каждой фазы соответствует определенная величина гидростатического давления.

3. В фазе изменения ориентации с ростом давления у рыб увеличивается угол наклона тела, что связано с действием вращающего момента сил, возникающего в результате смещения координат центра тяжести и центра плавучести.

4. При проявлении реореакции, величина угла наклона тела рыб меньше, чем в стоячей воде, а фазы изменения ориентации и двигательной компенсации наблюдаются при более высоких значениях давления.

5. Выявлено, что величины давлений, при которых наблюдаются фазы гидростатической реакции, видоспецифичны, зависят от возраста рыб, и различны у одиночных особей и в группе.

6. Фазы изменения ориентации и двигательной компенсации при интенсивности изменения давления 0,01 - 0,5 кПа/с у рыб проявляются последовательно, а при 0,5 • 7,0 кПа/с — одновременно.

7. Температура воды и освещенность влияют на величины давлений проявления фаз щдростатической реакции. С ростом температуры и снижением уровня освещенности фазы этой реакции наблюдаются при меньших величинах давления.

8. Результаты исследования указывают на возможность управления поведением рыб в зоне реагирования, где они одновременно проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

• Скоробогатов М.А., Павлов Д.С., Лупандин А.И., Захарченко А.В. 1995. Реакция молоди верховки Leucaspius delineatus и уклеи Albumus albumus на изменение гидростатического давления в потоке воды.//Волр. ихтиологии, т.35, вып.4, с. 519-524.

• Захарченко А.В. 1995. Питание плотвы (Rutilus rvtilus) 8 условиях избыточного гидростатического давления. // В сборнике студенческих научных работ. Тверь, вып.1, с. 24-25.

• Захарченко А.В. 1996. Влияние изменения гидростатического давления на количество потребляемого корма некоторыми пресноводными рыбами. II Тезисы докладов 2-го Всероссийского совещания по поведению рыб. Борок, с. 25-26.

• Скоробогатов М.А„ Павлов Д.С., Захарченко А.В., Лупандин А.И. 1996. Поведение рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления. II Тезисы докладов 2-го Всероссийского совещания по поведению рыб. Борок, с. 92 - 93.

• Скоробогатов М.А., Лупандин А.И., Павлов Д.С., Захарченко А.В. 1997. Реакции молоди верховки Leucaspius delineatus на изменение гидростатического давления в потоке при различной температуре. И Вопр. ихтиологии, т.37, вып.1, с. 133-137.

• Захарченко А.В., Скоробогатов М.А., Михеев В.Н, 1997. Влияние изменения гидростатического давления на количество потребляемого корма плотвой {Rutilus rutilus I.) и гуппи (Poecilia reticulata Peters) // Вопр. ихтиологии, т.37, вып.2, с. 246-252.

• Захарченко А.В. 2002. Поведение рыб в зоне реагирования в условиях изменения гидростатического давления и потока. II В сборнике «Актуальные проблемы теории и практики рыбозащиты». Астрахань, с. 19-26.

i" - , 9 5