Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период

Базаров, Михаил Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период"

На правах рукописи

003054289

Базаров Михаил Иванович

СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ РЫБ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ В НАГУЛЬНЫЙ ПЕРИОД

03.00.16 -ЭКОЛОГИЯ 03.00.10 - ИХТИОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок — 2007

003054289

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д Папанина РАН

Научные руководители: доктор биологических наук,

Маркевич Геннадий Иванович, кандидат биологических наук Герасимов Юрий Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Яковлев Владимир Николаевич

Защита состоится « J_5 » февраля 2007 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу. 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос Борок,

Тел./факс: 8(48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан « /3» 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, доцент Веселов Алексей Елпидифорович

Ведущая организация: Институт проблем экологии

и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Миграции относятся к важнейшим аспектам биологии многих морских, пресноводных и проходных рыб и других водных животных. Существенное место среди различных форм миграционной активности занимают суточные вертикальные миграции (СВМ), характеризующиеся изменением глубины обитания гидробионтов, в большинстве случаев связанные с 24-х часовым суточным циклом. Регулярные вертикальные перемещения характерны для многих организмов, обитающих в пелагиапи морских и континентальных водоемов (Богоров, 1938, 1941, 1946, 1948; Виноградов, 1968; Денисов, 1969; Зуссер, 1958, 1971; Кожов, 1947, 1954, 1955; Мантейфель 1959, 1960, 1980; Марти, 1980; Павлов, 1965; Clarke, 1930, 1934; Cushing, 1951; Dembinsky, 1971; Imbrock, Appenzeller, Eckmann, 1996; Narwer, 1970 и др.)

Большинство работ посвящено вертикальным миграциям морских организмов разных трофических уровней (Виноградов, 1968, Зуссер, 1971; Мантейфель, 1960, 1961 и др) Однако сведения о вертикальных миграциях рыб пресных водоемов (озер и водохранилищ) носят фрагментарный характер, а работ, целиком посвященных этому явлению, крайне недостаточно (Денисов, 1969, Павлов, Лупандин, Костин, 1999; Bohl, 1980; Dembinsky, 1971; Imbrock, Appenzeller, Eckmann, 1996; Narwer, 1970; Takahashi, 1981 и др.). Кроме того, малоизвестны суточные вертикальные перемещения представителей различных экологических групп, особенно рыб-бентофагов (Денисов, 1978, Мочек, Пьянов, Павлов, 1993)

До настоящего времени остается открытым вопрос о причинах и механизмах суточных вертикальных миграций Известно, что существенным, но далеко не единственным фактором, синхронизирующим и запускающим вертикальные миграции гидробионтов, является суточный цикл изменений освещенности на различной глубине (Зуссер, 1971; Blaxter, 1973). Во многих случаях СВМ определяются оборонительными и (или) пищевыми мотивациями (Зуссер, 1971; Мантейфель, 1959, 1961; и др.). При этом один и тот же вид рыб может совершать суточные миграции в одном водоеме, но не проявлять их в другом (Малинин, Базаров, 1987).

Выявление закономерностей вертикальных миграций необходимо для оценки особенностей адаптации рыб к условиям среды и для установления механизмов функционирования сообществ водных организмов. Не менее важны исследования вертикальных миграций рыб во внутренних водоемах и для современного рыболовства. Это связано, в первую очередь, с выявлением закономерностей пространственно-временного распределения промысловых рыб, оценкой их численности и плотности скоплений в разных водоемах, определением общего допустимого улова.

Цель работы - выявить закономерности суточных вертикальных миграций рыб в пресных водоемах (водохранилищах и озерах) в период их нагула.

Задачи исследования:

1. Установить особенности суточных вертикальных миграций у рыб разных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) и охарактеризовать их биологическое значение

2. Определить диапазон суточных вертикальных миграций рыб.

3. Выяснить роль внешних факторов и биологического состояния особей в формировании суточных вертикальных перемещений рыб.

Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале проведен анализ и выявлены основные закономерности суточных вертикальных миграций рыб в озерах и водохранилищах в нагульный период. Показано, что в исследованных водоемах суточные вертикальные миграции, как правило, зависят от условий нагула У представителей различных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) изучены диапазоны вертикальных перемещений, динамика и массовость их проявления. Обнаружены суточные вертикальные миграции у донных рыб волжских водохранилищ, ранее считавшихся типичными обитателями нижних слоев воды Впервые при анализе суточного вертикального распределения рыб оз. Таймыр обнаружены суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов -чира и муксуна. Показано, что температура воды и освещенность - одни из основных факторов влияющих на характер СВМ в водоемах. Накормленность рыб определяет массовость вертикальных миграций в течение суток.

Основные положения, выносимые на защиту.

В различных типах исследованных озер и водохранилищ для всех экологических групп рыб свойственны суточные вертикальные миграции.

Характер и диапазон вертикальных миграций рыб планктофагов, бентофагов и хищников определяется условиями нагула

Тип миграции во многом зависит от ограничивающих факторов среды, к которым относятся температура, содержание кислорода, волнение на поверхности воды

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при разработке методов экологического прогнозирования поведения и распределения рыб, а также при расчете норм общего допустимого улова (ОДУ) для рыбодобывающих организаций. Кроме того, материалы исследования могут найти применение при выборе оптимальных режимов эксплуатации гидроузлов и водозаборных сооружений

Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертации, докладывались и обсуждались на 3-ей Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), 2-м Всероссийском совещании «Поведение рыб» (Борок, 1996), Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, 1998), Международной конференции по поведению рыб (Борок, 2005), ежегодных отчетных сессиях лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН (Борок, 1999-2006 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Внедрение. Материалы работы используются при составлении прогнозов ОДУ для Рыбинского, Горьковского водохранилищ, озер Лача и Севан.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Текст изложен на 141 странице машинописного текста, содержит 38 иллюстраций и 13 таблиц. Список используемой литературы включает 150 наименований, из них 113 работ отечественных авторов.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для изучения суточных вертикальных и горизонтальных перемещений рыб в озерах и водохранилищах послужили собственные данные, полученные в ходе изучения пространственно-временного распределения рыб в различных регионах России и некоторых странах СНГ в летне-осенний период с 1978 по 2005 гг

1.1. Общая характеристика исследованных водоемов

Выбор водоемов определялся в основном их рыбохозяйственным значением. Основные исследования, позволившие получить многолетние ряды наблюдений, проведены на водохранилищах волжского каскада (Иваньковском, Рыбинском, Горьковском, Куйбышевском и Волгоградском) Были обследованы и некоторые южные водохранилища - Цимлянское и Мингечаурское. Большой фактический материал собран также на глубоководных озерах разных регионов страны и ближнего зарубежья (Плещеево, Таймыр и Севан).

Таблица 1

Характеристика исследованных водоемов_

Водоем Широта (°с.ш ) Общая площадь, км2 Максимальная глубина, м Обследованная площадь, %

Водохранилища

Рыбинское 58 4550 25 65

Иваньковское 57 327 16 60

Горьковское 57 161 20 70

Куйбышевское 56 625 30 55

Волгоградское 50 311 23 50

Цимлянское 48 270 20 50

Мингечаурское 41 605 50 65

Озера

Таймыр 75 4560 26 45

Плещеево 58 51 25 85

Севан 41 1360 65 60

В данном разделе диссертации приведены основные гидрологические характеристики водоемов (табл. 1), представлены схемы гидроакустических разрезов, указаны места проведения суточных станций.

Исследованные водоемы характеризуются достаточными глубинами, что позволяет использовать гидроакустические методы наблюдения за динамикой изменения плотности рыбного населения на разных горизонтах и достоверно описывать ход вертикальных миграций.

1.2. Методика изучения суточных вертикальных миграций рыб

В основу выполненных исследований пространственного распределения и перемещений рыб положено синхронное использование двух методов — метода гидроакустической оценки плотности рыб в скоплении и метода их контрольного отлова активными и пассивными орудиями лова на местах устойчивых концентраций рыб (Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов, 1993) С этой целью применяли пелагический и донный тралы, а также стандартный набор сетей с размером ячеи от 22 до 75 мм.

По показаниям приборов оценивали вертикальное и горизонтальное распределение рыб, а по анализу уловов идентифицировали видовой состав скоплений, устанавливали размерно-возрастную структуру, соотношение полов, характер и ритмику питания изучаемых рыб. На местах устойчивых рыбных скоплений проводили суточные станции с интервалом 4 часа. Время наблюдения за СВМ составляло не менее двух суток

Выполнены гидроакустические съемки на разных водоемах с общей протяженностью галсов 2350 км.

За время работы проведено 156 тралений разноглубинным и донным тралами и 123 постановки сетей на местах наблюдения за изменением плотности исследуемых видов рыб и их суточным вертикальным распределением. Полному и частичному биологическому анализу подвергнуто 5556 экземпляров рыб, принадлежащим к различным экологическим группам. Исследовано содержимое желудка и кишечника 1245 особей для определения суточного ритма питания рыб

Для выявления причинно-следственных связей и механизмов суточных миграций рыб учитывали фоновые показатели среды, такие как распределение бентоса, планктона и молоди рыб, температура, содержание кислорода, освещенность, прозрачность воды, направление и сила ветра, осадки.

Для визуального изучения вертикального распределения применялись рыбопоисковые эхолоты СУ8-888 и СУ8-203, а также «8аррег-607». Кроме того, для определения плотности рыб в скоплениях, были использованы научно-исследовательские эхолоты ЕУ-М и ЬАг-4400 с отечественным пятиканальным эхоинтегрирующим комплексом СИОРС

Расчет плотности скоплений рыб (в экз./м2, г/м2 или кг/га) производили методом эхоинтеграции. Применение данных методов позволяет оценивать пространственную плотность рыб с погрешностью 20-30% (Калихман, 1982).

1.3. Объекты изучения

Объектами изучения вертикального распределения в исследованных водоемах стали, прежде всего, пелагические скопления рыб-планктофагов и хищных рыб. Особое внимание было уделено донным рыбам, преимущественно бентофагам, которые, судя по данным круглосуточных наблюдений гидроакустическими приборами и данными ночных уловов пелагическим тралом и, могут встречаться не только у дна, но и по всей толще воды

В таблице 2 представлены виды рыб, встречавшиеся в контрольных уловах и послужившие основными объектами при анализе их пространственно-временного распределения в разных водоемах. Всего было исследовано 15 видов рыб из 6 семейств:

Сельдевые (CLUPEIDAE Cuvier, 1816) - черноморско-каспийская тюлька (Clupeonella cultriventris (Nordmann)),

Сиговые (COREGONIDAE Cope, 1872) - европейская ряпушка (Coregonus albula (L.)), обыкновенный сиг (Coregonus lavaretus (L )), чир (Coregonus nasus (Pallas)), муксун (Coregonus muksun (Pallas)), сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin)),

Корюшковые (OSMERIDAE Regan, 1913) - корюшка (снеток) -Osmerus eperlanus (L.),

Карповые (CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) - синец (Abramis ballerus (L.)), плотва (Rutilus rutilus (L.)), уклейка (Alburmis alburnus (L.)), лещ (Abramis brama (L.)),

Окуневые (PERCIDAE Cuvier, 1816) - речной окунь (Perca fluviatilis L.), ерш (Gimnocephalus cernuus (L.)), судак (Stizostedion lucioperca (L.)),

Осетровые (ACIPENSERIDAE Bonaparte, 1832) - русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii Brandt).

Таблица 2

Видовой состав и общее количество (экз.) проанализированных рыб из уловов в исследованных водоемах на суточных станциях

Водоемы

Водохранилища Озера

Рыбинское Иваньковское Горьковское Куйбышевское Волгоградское Цимлянское Мингечаурское Таймыр Плещеево Севан

Планктофаги

Корюшка 150 - - - - - - - - -

Ряпушка 200 - 120 - - - - - 250 -

Синец 310 + + + + 136 - - - -

Тюлька 600 - + 300 + 250 - - - -

Окунь + + 135 + + + + - 150 -

Плотва + + 100 + + + + - 150 -

Уклейка + + + + + + - - 150 -

Сиг - - - - - - - - - 214

Бентофаги

Лещ 250 250 + + 125 213 123 - 250 -

Ерш 50 + + + - + - - 70 -

Чир - - - - - - - 150 - -

Муксун - - - - - - - 150 - -

Сиг- - - - - - - - 150 - -

пыжьян

Русский - - - - 135 - - - - -

осетр

Хищники

Судак 170 + + 95 + 45 + - - -

Окунь 115 + + + + + + - + -

Примечание, знаком «+» отмечены виды, присутствующие в контрольных уловах, но не исследовавшиеся по причине малочисленности; знаком «-» обозначено отсутствие вида в уловах в данном водоеме.

ГЛАВА 2. СУТОЧНЫЕ МИГРАЦИИ РЫБ В ПЕЛАГИАЛИ ВНУТРЕННИХ

ВОДОЕМОВ

2.1. Суточные вертикальные миграции рыб-планктофагов и хищных рыб пелагиали озер и водохранилищ

Гидроакустические съемки показали, что во внутренних водоемах вертикальное распределение рыб в светлое время суток характеризуется слоистостью. Летом в яркие солнечные дни (при освещенности на поверхности воды 84-85 тыс. Лк) в Рыбинском водохранилище можно выделить 4 горизонта концентрации рыб. В нижнем слое держится лещ, несколько выше — синец Следующий горизонт занимает тюлька (ранее этот слой был представлен корюшкой), здесь же держится и молодь судака. В поверхностных горизонтах нагуливается разновидовая молодь рыб Толщина каждого слоя составляет 2-5 м при расстоянии между ними 0,5-3 м. Градиент температуры от поверхности до дна — 18 - 15°С.

Аналогичная слоистость вертикального распределения рыб была отмечена и в других водоемах, в частности в Цимлянском водохранилище.

Дневные скопления рыб состоят из стай (Радаков, 1972). При вечернем снижении освещенности плотность стаи изменяется — рыбы ночью держатся дисперсно в верхних слоях воды. Длительность вечернего рассредоточения и утреннего образования стай зависит от условий освещенности. В безоблачное солнечное утро дисперсное распределение рыб переходит в стайное за 3-5 минут, когда освещенность на поверхности воды достигает величины 1-3 Лк. В пасмурные дни длительность рассредоточения и образования стай растягивается иногда на 50-60 минут.

Наиболее наглядно вертикальные миграции можно проследить у массовых видов рыб-планктофагов и сопутствующих им хищных рыб, обитающих как в озерах, так и в водохранилищах.

До недавнего времени корюшка (снеток) была одним из массовых видов рыб в пелагиали Рыбинского водохранилища. В светлое время суток она держалась на горизонте 5-9 м, где температура воды всего лишь на 1-2°С ниже, чем у поверхности. При сильном прогреве воды (до 22°С) рыбы опускались в более глубокие слои, вплоть до придонных горизонтов. Днем рыба держалась стаями протяженностью иногда до 3-5 км и шириной 200-500 м. Вечером при понижении освещенности на поверхности воды до 1-10 Лк стаи распадались, и рыба дисперсно распределялась или в горизонте дневного обитания или поднималась в приповерхностные слои воды. Характер суточных миграций в значительной мере определялся ветровыми условиями (при волнении силой 5 баллов сокращается диапазон миграции происходит, а при более высоких значениях волнения миграций не обнаружено) и пространственным распределением кормовых объектов.

С помощью траловых уловов установлено, что в местах концентрации корюшки находится большое количество, как молоди, так и взрослых особей судака (рис. 1). Анализ желудков этих хищников показал, что они

интенсивно питались корюшкой. Судя по степени наполнения желудков, судаки питаются днем. Наибольшие его уловы приходятся на средние слои, где постоянно высокие концентрации снетка. В темное время суток возрастают уловы обоих видов рыб в верхних слоях. Этот факт дает основание полагать, что судак в сумерки мигрирует вслед за снетком. Некоторое ослабление пресса хищника достигалось утренней миграцией корюшки вглубь, на горизонты с меньшей освещенностью.

Рис 1. Дневное вертикальное распределение корюшки (1) и судака (2) по уловам пелагическим тралом.

У ряпушки оз Плещеево весной и осенью при отсутствии дефицита кислорода проявляется обычный тип суточных вертикальных миграций: вечерний подъем и утреннее опускание. При летней стратификации и дефиците кислорода происходит инверсия вертикальных миграций: утром рыба держится ближе к поверхности, а на ночь опускается в более прохладные воды металимниона (рис 2)

Глубина, М О

Глубина, М

Глубина, М О

Температура воды, "С 5 10 15 20

О 2 4 6 8 10 В Содержание О,, мг/л

Рис. 2. Вертикальное распределение ряпушки оз. Плещеево днем (а) и ночью (б, в)' при нормальном кислородном режиме (б),- при дефиците кислорода в гиполимнионе (в) Штриховая линия — содержание кислорода в воде. Сплошная - значение температуры.

Несколько иной характер носит вертикальное распределение ряпушки в Горьковском водохранилище, расположенном ниже Рыбинского. Наблюдения в июле-августе 1988 г. показали, что в глубоководном плесе Горьковского водохранилища ряпушка не совершает СВМ. и днем, и ночью основная часть особей встречается в нижних слоях воды, на глубине 10-15 м. Днем рыбы образуют плотные скопления, которые ночью распадаются на мелкие группы, остающиеся в зоне дневного обитания. Объясняется это кормовыми условиями. Биомасса кормового планктона постоянно высокая в нижних слоях воды.

Суточные вертикальные миграции сигов оз. Севан по характеру очень сходны с таковыми у ряпушки в оз. Плещеево. С понижением освещенности, начиная с 200-500 Лк на поверхности воды, происходит постепенное расширение слоя нахождения рыб Отдельные особи поднимаются вверх непосредственно к термоклину (рис. 3). Смещается вверх и слой максимальной концентрации рыб. Вертикальные миграции в пределах одного вечера совершает не все стадо рыб, а только его небольшая часть — 20-40% от общей численности. Как показали суточные станции, если все особи все же совершают вертикальные миграции, то интервал между этими перемещениями составит более одних суток. Суточные вертикальные

миграции сига не выходят за пределы металимниона. При подъеме вверх отдельные рыбы проходят значительный диапазон температур, от 4°С до 12°С. Основная часть стада рыб обитает круглосуточно в узком диапазоне температур от 4°С до 9°С.

Одним из известных рыб-планктофагов в Рыбинском водохранилище является синец. По данным наших траловых уловов и гидроакустических наблюдений, в нижних слоях воды обычно нагуливаются крупные половозрелые особи, в то время как разновозрастная молодь предпочитает средние или верхние горизонты. СВМ заключаются в вечерней миграции особей к поверхности и утреннем перемещении рыб на глубину, диапазон перемещений крупных особей достигает 10-14 м. На стратифицированных участках водоема синец обитает только выше слоя температурного скачка.

Окунь и плотва в нижнем глубоководном плесе Горьковского водохранилища днем образуют плотные концентрации в придонных и средних слоях воды (глубины до 20 м), где активно питаются планктонными ракообразными За 0,5—1,5 часа до захода солнца начинается перераспределение зоопланктона, наибольшая его биомасса приходится сначала на горизонт 10—12 м, а после захода солнца - на горизонт 5-10 м. Одновременно с перераспределением зоопланктона происходит и изменение вертикального распределения рыб Значительное количество плотвы и окуня поднимается в верхние слои воды, однако, часть рыб вечером не совершает вертикальных миграций и на ночь остается вблизи дна (рис 4)

Массовость проявления суточных вертикальных миграций рыб-планктофагов тесно связана со степенью их накормленности Так, анализ индекса наполнения пищеварительного тракта у плотвы и окуня Горьковского водохранилища показал, что СВМ совершают только те особи, которые не успели насытиться в светлое время суток. Максимальные индексы наполнения желудков мигрирующих и немигрирующих особей соответствуют периоду их нахождения в придонных и средних слоях воды с 18 до 20 часов.

Тюлька Куйбышевского водохранилища в штиль и при слабом волнении в ранние утренние часы концентрируется в самых верхних слоях. Обычно дневные скопления держатся в сравнительно узком слое воды высотой 2-4 м. Мелкие особи концентрируются у поверхности воды, на глубине встречаются в основном крупные экземпляры. К вечеру перед заходом солнца рыба поднимается к самой поверхности, где держится весь сумеречный период. С наступлением темноты стаи распадаются, при этом значительная часть тюльки вновь мигрирует до глубины 10 м. На участках с глубинами 6-7 м она опускается до дна, в более глубоких местах — до средних слоев Крупные особи мигрируют в более глубокие слои.

Температура воды, °С

О 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Частота встречаемости, % Температура воды, °С

Частота встречаемости, % Рис. 3. Частота встречаемости сига оз. Севан на разных глубинах: В Малом Севане (вверху), в большом Севане (внизу).

_I_)_I_I_I_I_

14.00 18.00 22Л0 2.00 6.00 10.00

Рис 4 Суточные изменения вертикального распределения рыб-планктофагов

и их кормовых объектов: I - ЬерЮ<1ога ктски, 2 - ОарИпга Ъп^эрта, 3 - Воэтта 1оп^1$рта, 4 -планктофаги (а - окунь, б - плотва). По оси абсцисс - время суток, ч.; по оси ординат — глубина участка, м.

За время работ на Рыбинском водохранилище один вид рыб, занимавший доминирующее положение в пелагиали водоема вплоть до 2000 г., сменился другим: после исчезновения корюшки его экологическую нишу заняла черноморско-каспийская тюлька, поднявшаяся из Горьковского водохранилища. Тюлька совершает суточные вертикальные миграции сходные по своему характеру с тюлькой, обитающей в Куйбышевском водохранилище

2.2. Суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов

Анализ эхограмм плотных скоплений леща на русловых участках Рыбинского водохранилища показывает, что в светлое время суток эти рыбы держатся в непосредственной близости от грунта или на грунте. Вечером лещ в основном находится на расстоянии 1—3 м от грунта, а в толщу поднимается менее 20% особей (рис. 5).

Наименьший размах вертикальных перемещений леща отмечается в Рыбинском водохранилище, в то время как на других водохранилищах он достигает 7-10 м (табл 3). Судя по нашим уловам, в этих водоемах, включая и Рыбинское водохранилище, отдельные особи леща мигрируют вечером непосредственно к самой поверхности воды. Чаще это происходит в теплые штилевые ночи.

о Глубина, м

Температура воды, °С О 5 10 15 20

О 2 4 6 8 10 Содержание О,, мг/л

| Горп-юнт

(¡расстояние от грунт м4)

0-3

6-8

10- I: И- !й 18-20 Время суток, ч

-24

Рис. 5. Суточные вертикальные миграции леща и синца в Рыбинском

водохранилище,

А — день, К - ночь, В — уловы леща на разном расстоянии о г грунта.

1 - скопление синца, 2 - скопление леща, 3 - отдельные рыбы. Штриховая линия - содержание кислорода в воде. Сплошная значение температуры.

Таблица 3

Диапазон суточных вертикальных миграций леща и температура воды в

местах его обитания

Водохранилище Средняя глубина в районе исследований, м Диапазон СВМ, м Температура воды, °С

скоплений рыб отдельных особей поверхность дно

Рыбинское (р. Волга) 8 1-2 7 19 17

17 1-3 15 20 11

Иваньковское (р. Волга) 22 1-3 18 18 15

15 1-6 14 21 18

18 1-7 17 20 18

Волгоградское (р. Волга) 7 1-4 6 22 20

16 1-8 14 21 18

24 1-10 — 22 17

Цимлянское (р. Дон) 15 1-10 14 21 18

17 1-10 16 21 17

Мингечаурское (р. Кура) 13 2-8 12 23 20

16 2-9 - 22 18

Прочерк — нет индивидуальных отличий.

Суточные вертикальные миграции совершает и другой типичный бентофаг волжских водохранилищ - ерш. Как и у леща, основная масса этих рыб, обычно, поднимается от дна всего на 1-5 м, но нами в ночное время неоднократно вылавливался ерш и непосредственно у поверхности воды.

В оз. Таймыр основу рыбных скоплений, судя по контрольным сетным уловам, составляют сиговые рыбы: чир, сиг-пыжьян и муксун (бентофаги), а также сибирская ряпушка. В июле и начале августа в условиях полярного дня СВМ сиговых рыб выражены слабо. Наиболее плотные скопления рыб приходятся на места с резкими перепадами глубин (от 8 до 13 м и от 15 до 18 м), где отмечается наибольшая биомасса бентоса. В августе, когда температура воды максимальна (до 7-8°С у поверхности), взрослые особи бентосоядных сиговых рыб обитают преимущественно в придонных слоях воды с температурой воды 4-5°С.

После наступления темных ночей отчетливо проявляются типичные СВМ: ночью взрослые особи сига, чира и муксуна поднимаются над грунтом на 5-6 м (рис. 6).

Глубина, и Температура воды. 'С

0-1 5 ' 10- 10 15 | 1 0

><*. 1 1_1< 1 1 1 ». ' N 1 * ! V, # Л,»ч 1. я и'

Дно

. юг».;

■ ¡.г." . ч 1: :от грунта, м!

ШО 2 ■ «-«

■ е -

Ш 10 ■ и

1к

0-2

6-8

10- 12 М- 16 18-20 22-24 Е3рс$м суш к ч

Рис. 6. Суточная вертикальная миграция бентофагов оз.Таймыр в заливе

Юка-Яму 29-30 августа 1988 г. а - день, б - ночь, в - уловы чира и муксуна сетями на разных горизонтах

воды.

2,3. Суточное вертикальное распределение рыб в зоне влияния гидросооружений (нижний бьеф гидроэлектростанций)

В литературе отсутствуют данные о вертикальном распределении рыб в нижних бьефах гидроузлов. Обычно принимается, что характер вертикальных перемещений в подобных участках сходен с таковыми в речных или озерных условиях, В приплотинных зонах нижних бьефов гидроузлов характер скоростей течения в поперечном сечении неравномерный: имеются районы, где течения отсутствуют или слабо выражены, а также участки с очень сильными потоками воды. В местах, где течений слабое (менее 0,4-0.5 м/с) в ночное время рыба держится разреженно по всей толще воды. Верхний приповерхностный горизонт занимает

преимущественно молодь карповых рыб. За 0,5-2,0 часа до восхода солнца образуются небольшие стаи, которые и прослеживаются днем на определенном горизонте воды в зависимости от гидрологических уловий.

В потоке, идущем от ГЭС, скорости течения в поперечном плане сильно варьируют и определяются режимом работы гидроузла. Обычно наибольшая плотность рыб отмечается в зонах с пониженной скоростью течения, например, напротив неработающих агрегатов ГЭС. Здесь иногда образуются устойчивые и плотные скопления.

Общий характер такого распределения свидетельствует о тенденции к суточной ритмике вертикальных миграций в условиях сильных потоков. Однако она не столь четко выражена, как на других участках. Можно сказать, что распределение рыб по вертикали в значительной степени определяется здесь их энергетическими способностями преодолевать встречный поток. Резкое увеличение скорости течения вызывает снос рыбы или перемещение ее в придонные слои, где скорость течения наименьшая

У русского осетра в р. Волга в местах вынужденного задерживания рыб по плотиной обнаружены СВМ. Здесь осетры распределяются по всей толще воды, как в местах массовой концентрации, так и на путях подхода к плотине. Под плотиной Волжской ГЭС в районе наибольшей плотности рыб (0,02-0,1 экз./м2) установлено, что в ночное время диапазон вертикального распределения рыб существенно шире, чем в светлое время суток. При этом горизонт наибольшей плотности рыб в течение суток меняется' днем основная масса рыб концентрируется в придонных слоях, ночью - в толще воды, в 3-10 м от дна (рис. 8).

в л

со ю -

I 5

ю .с

I- 20

-т—//-

-г-

2 Г 6 И

Время суток, ч

Рис. 8. Суточная вертикальная миграция осетров в нижнем бьефе Волжской

ГЭС.

Стрелками обозначено время захода и восхода солнца.

2.4. Суточные горизонтальные миграции рыб

Суточное пространственное распределение рыб в водоемах определяется не только вертикальными перемещениями в толще воды по линии батиаль - пелагиаль. Анализ уловов сетей, выставленных по границе батиаль - литораль в течение суток в Рыбинском водохранилище и оз.

Плещеево, показал, что в вечернее время наибольшее объячеивание рыб происходит со стороны пелагиали где, по данным гидроакустики уменьшается плотность рыб, а утром - со стороны литорали, где в дневное время эхолот не фиксирует рыбу. Вечером лещ, густера, плотва и окунь мигрируют в мелководную прибрежную зону, а утром рыбы возвращаются на русловые участки или в углубления затопленной поймы. В тоже время лещ и густера на ровных участках русловой части мигрируют в поверхностных и средних слоях воды по течению, а вдоль затопленных притоков, непосредственно у дна. Существование таких суточных миграции подтверждается и биотелеметрическими наблюдениями за перемещениями леща (Поддубный, 1965).

Характер суточных горизонтальных миграций рыб в оз. Плещеево по линии пелагиаль - литораль в значительной степени определяется погодными условиями. Наиболее массовые миграции плотвы, леща и окуня в прибрежье после захода солнца происходят в теплые летние дни во время штиля или при слабом ветре

В прибрежных мелководьях вертикальные миграции как молоди, так и взрослых рыб часто сочетаются с суточными горизонтальными миграциями по линии пелагиаль — литораль.

Таким образом, суточные вертикальные миграции рыб во внутренних водоемах в совокупности с их суточными горизонтальными перемещениями составляют единую миграционную схему, позволяющую им с максимальной полнотой заполнять имеющиеся пространственно-временные ниши и использовать пищевые ресурсы водоема в целом.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ РЫБ В ОЗЕРАХ И ВОДОХРАНИЛИЩАХ

Большинство вертикальных миграций пресноводных рыб совершает вертикальные миграции следующим образом: вечерний подъем вверх, ночное пребывание в верхних и средних слоях воды и утреннее опускание в более глубокие слои (рис. 9). Однако существуют и примеры противоположного направления миграции с вечерним перемещением на глубину и утренним подъемом (рис. 10). В одних случаях вертикальные миграции связаны со спецификой распределения кислорода в воде, в других — с условиями откорма или обороны от ночных хищников. Направление миграций у некоторых рыб (речного окуня, корюшки) может изменяться в зависимости от внешних условий, в первую очередь от условий нагула. Подобное явление - инверсия вертикальных миграций - описано и у морских рыб.

день | ночь | день

дно-------

Рис. 9. Схема суточной вертикальной миграции, характерной для плаиктофагов и хищников (синец, плотва, ряпушка, корюшка, речной окунь, судак); I - восход солнца, 2 - заход солнца, 3 - горизонт нахождения рыб. 4 — горизонт максимальной концентрации рыб

день | ночь день

- 4

дно

Рис. Ю Схема инвертированной суточной вертикальной миграции (тюлька Куйбышевского и Рыбинского водохранилищ): 1 - восход солнца, 2 — заход солнца, 3 - горизонт нахождения рыб, 4 - горизонт максимальной концентрации рыб

Изучение распределения тюльки в Куйбышевском водохранилище и плотвы в Горьковёком водохранилище позволило нам установить, что после вечернего рассредоточения плотность рыб в верхних или средних слоях воды не остается постоянной. Ночью, еще задолго до утреннего увеличения освещенности, из слоя дисперсно распределенных особей формируется более узкий слой с высоком плотностью рыб. Этот слой занимает по высоте 1-2 м, выше и ниже него плотность рыб заметно меньше, С наступлением рассвета,

когда освещенность на поверхности достигает 0,5-1,0 Лк, этот слой медленно опускается вниз, т.е. начинается утренняя миграция рыб вглубь водоема. Когда освещенность на поверхности достигает 5-15 Лк, рассредоточенные особи всего лишь за 1-5 мин формируют стаи, образование которых и замыкает суточный миграционный цикл (рис 10).

Вертикальные миграции рыб в водоемах умеренных широт отмечаются преимущественно в летнее время, т.е. в период интенсивного нагула Осенью и весной миграции рыб выражены в меньшей степени.

В целом можно выделить несколько основных типов суточного вертикального распределения рыб в соответствии с их диапазоном и массовостью проявления: с минимальным диапазоном вертикальных перемещений (вплоть до полного их отсутствия), типичным и промежуточным.

Первый тип поведения был отмечен у снетка и ряпушки Рыбинского водохранилища летом, когда температура воды в водоеме превышала 20— 21°С. Минимальный диапазон вертикальных миграций характерен также для ряпушки Горьковского водохранилища, где летняя температура воды в верхних слоях часто превышает 19-22°С. Ряпушка - холодолюбивый вид Она предпочитает нижние горизонты, где вода на 3-4°С холоднее чем у поверхности. Здесь, в отсутствие стратификации и при нормальном кислородном режиме, биомасса зоопланктона лишь незначительно меньше, чем в верхнем горизонте. Таким образом, основным фактором, ограничивающим СВМ рыб, в данном случае становится температура. Повышение температуры воды в гиполимнионе оз. Плещеево приводит к дефициту кислорода, который вынуждает ряпушку мигрировать в мета- и эпилимнион. Диапазон миграции рыбы в данном случае ограничивается сверху высокими температурами, а снизу — дефицитом кислорода.

Минимальный диапазон суточных вертикальных миграций наблюдается у многих рыб во время и после затяжных штормов. Причиной является сильное поверхностное волнение, в результате многие планктонные организмы опускаются в нижние горизонты. При таком сочетании факторов снеток и ряпушка постоянно находились в горизонте с высокой плотностью кормовых организмов.

Таким образом, первый тип поведения, при котором размах миграции минимален, определяется неблагоприятными условиями, в том числе и высокой температурой воды.

Второй тип миграционного поведения отмечен в Рыбинском водохранилище летом в тихие умеренно-теплые дни, когда многие пелагические рыбы (снеток, ряпушка, синец) в массе поднимаются в поверхностные слои воды. Анализ вертикального распределения планктонных организмов и особенностей питания планктофагов в Рыбинском водохранилище показывает, что их миграции в основном обусловлены пищевой мотивацией. Следуя за мигрирующими формами зоопланктона (ВоБгшпа, Ьер1ос1ога, БарИта), рыбы увеличивают длительность периода питания (Половкова, 1976). В отличие от первого типа

поведения, такие суточные миграции проявляются в своего рода оптимальных условиях — при массовой миграции кормовых объектов и в отсутствие действия неблагоприятных факторов.

Значительно чаще в природных условиях складывается ситуация, когда ограничивающие факторы действуют временно или локально. Именно поэтому в природе гораздо чаще встречается третий тип поведения, при котором одни особи мигрируют вверх, хотя и на различные расстояния, а другие остаются ночью в зоне дневного обитания.

Такое поведение было отмечено нами у леща в волжских водохранилищах, у сиговых рыб в озерах Севан, Таймыр и Плещеево, а также у других исследованных видов, в частности у ряпушки корюшки и тюльки в Рыбинском водохранилище. К этому же типу следует отнести равномерное распределение плотвы и окуня в толще эпилимниона оз Плещеево, где ночью часть особей мигрирует к поверхности, а другие остаются в нижнем горизонте эпилимниона.

При хорошей кормовой обеспеченности суточные вертикальные миграции совершает лишь незначительное количество рыб. На примере скоплений планктфагов плотвы и окуня в Горьковском водохранилище нам удалось показать, что СВМ совершают только те особи, которые не успели насытиться в светлое время суток. Насытившиеся рыбы задерживаются в нижних слоях воды, что способствует снижению пресса пелагических хищников, в частности судака. Соотношение сытых и голодных особей определяется в первую очередь состоянием кормовой базы и плотностью рыб в скоплениях. В условиях ограничения пищевых ресурсов будет возрастать доля голодных, т.е. мигрирующих рыб. Примером этому может служить поведение леща при массовом вылете хирономид, когда особи данного вида широко распределяются почти по всей толще воды переходя на более доступный для них вид корма.

Таким образом, суточные вертикальные миграции рыб во внутренних водоемах в совокупности с их суточными горизонтальными перемещениями составляют единый миграционный процесс, позволяющий им с максимальной полнотой заполнять имеющиеся пространственно-временные ниши и полней использовать пищевые ресурсы водоема в целом. Эта сложная пространственно-временная структура отличается значительной пластичностью, гибко отвечая на изменения абиотических и биотических факторов окружающей среды.

выводы

1. Установлено, что в исследованных водоемах (озерах и водохранилищах) большинство рыб-планктофагов, бентофагов и хищников в период нагула совершают суточные вертикальные миграции.

2. Сигнальным фактором для начала миграции, служит изменение освещенности в периоды восхода и захода солнца

3. Масштабы проявления суточных вертикальных миграций у бентофагов значительно меньше, чем у планктофагов и хищников.

4. Массовость вертикальных перемещений определяется конкретной экологической ситуацией: сочетанием гидрофизических характеристик, распределением кормовых объектов, наличием хищников, степенью накормленности.

5. Установлено, что температура, прозрачность воды, скорость течений и содержание кислорода, влияют не столько на проявление суточных вертикальных миграций, сколько на их характеристики - направление, диапазон и скорость перемещений.

6. Суточные вертикальные миграции рыб во внутренних водоемах в совокупности с их суточными горизонтальными перемещениями составляют единый миграционный процесс, позволяющий им с максимальной полнотой заполнять имеющиеся пространственно-временные ниши и использовать пищевые ресурсы водоема в целом

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

Малинин Л.К., Базаров М.И. О вертикальном распределении рыб под плотинами гидроузлов // Биология внутренних вод' Информ. бюл. Л. 1981. № 50. С. 32-35.

Малинин Л.К., Базаров М.И. О вертикальном распределении и суточном ритме двигательной активности осетров во время анадромной миграции // Материалы 3-ей Всесоюзной конференции по поведению животных. 1983. Т. 1. С. 206-208.

Малинин Л.К., Базаров М.И. О вертикальном распределении леща в период нагула // Пресноводные гидробионты и их биология. Л.: Наука, 1983. С. 142-150.

Поддубный С.А., Базаров М.И., Фурса H.H. Роль течений в распределении пелагических рыб оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Л.: Наука, 1983. С. 159-164.

Базаров М.И., Козловский C.B. О вертикальном распределении тюльки в Куйбышевском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. 1986. №69. С. 36-39.

Малинин JI К., Базаров М.И. Суточные вертикальные и горизонтальные миграции рыб пресных водоемов // Деп. в ВИНИТИ 1987. № 987, 372-В87. 89 с.

Базаров М.И, Малинин Н.Л, Халько H.A. О суточных вертикальных миграциях плотвы и окуня в Горьковском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л. 1988. № 77. С. 37-40

Малинин Л.К., Базаров М.И., Голованов В.К., Линник В.Д. Влияние температуры воды на диапазон суточных вертикальных миграций рыб // Поведение и распределение рыб. Доклады 2-го Всероссийского совещания «Поведение рыб». Борок, 1996. С. 103-119.

Голованов В.К, Базаров М.И. Эколого-физиологические особенности суточных вертикальных миграций пресноводных рыб в водоемах различного типа // Тез. докл Всерос. симп. «Возрастная и экологическая физиология рыб». Борок, 1998. С 9-10.

Кияшко В.И., Базаров М.И, Халько H.A. Распределение ранней молоди рыб в приплотинной зоне Рыбинской ГЭС и ее скат через плотину // Биология внутренних вод. Л. Наука, 1997. № 3. С. 65-72

Базаров М.И. Суточные вертикальные миграции тюльки в некоторых водохранилищах. // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конфе конференции. Борок, 2005. Россия. - М.: Акварос, 2005. С. 25 - 29.

Подписано в печать 11 01.2007 г Формат 60x84/16 Печ л 1 5 Тираж 100 экз Заказ 0111-6

Издательство «Тровант» ЛР 071961 от01 09 1999 г

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии издательства «Тровант» 142191, г Троицк Московской обл , м-н «В», д 52 Тел (495) 334-09-67, (4967) 50-21-81 E-mail trovant@ttk ru. http //www trovant ru/

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Базаров, Михаил Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Общая характеристика исследованных водоемов.

1.2. Методика изучения суточных вертикальных миграций рыб.

1.3. Объекты изучения.

ГЛАВА 2. СУТОЧНЫЕ МИГРАЦИИ РЫБ В ПЕЛАГИАЛИ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ.

2.1. Суточные вертикальные миграции рыб-планктофагов и хищных рыб пелагиали озер и водохранилищ.

2.2. Суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов.

2.3. Суточное вертикальное распределение рыб в зоне влияния гидросооружений (верхний бьеф гидроэлектростанций).

2.4. Суточные горизонтальные миграции рыб.

ГЛАВА 3. ЗНАЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ РЫБ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период"

Ежедневные колебания плотности популяций рыб, обусловленные миграциями, не позволяют анализировать состояние и особенности развития рыбного сообщества без тщательного изучения его пространственно-временного распределения.

Миграции - важнейшая черта биологии многих морских, пресноводных и проходных рыб и других водных животных. Они различны по своей протяженности, направлению и формам проявления (пассивные и активные). Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции в целом составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их жизненного цикла. Суточные вертикальные миграции (СВМ) -явление сложное, связанное с трофическими взаимоотношениями организмов в экосистеме. Выявление закономерностей проявления суточных вертикальных миграций гидробионтов и рыб, в том числе, во многом поможет понять функционирование экосистем озер и водохранилищ.

Знание причин и закономерностей вертикальных миграций рыб важно для исследования механизмов приспособляемости рыб к современным условиям среды, устойчивости их пространственно-временного распределения в водоемах разного типа.

Многие исследователи, изучая закономерности пространственно-временного распределения организмов в пелагиали морских и континентальных водоемов, сталкивались с регулярными вертикальными перемещениями гидробионтов (Богоров, 1938, 1941, 1946, 1948; Виноградов, 1968; Денисов, 1969; Зуссер, 1958,1971; Кожов, 1947, 1954,1955; Мантейфель 1959, 1960,1980; Марта, 1980; Павлов, 1965; Clarke, 1930, 1934; Cushing, 1951; Dembinsky, 1971; Imbrock, Appenzeller, Eckmann, 1996; Narwer, 1970 и др.).

Изменения глубины обитания этих организмов в большинстве случаев связаны с 24-х часовым суточным циклом и описаны как суточные вертикальные миграции. У разных видов суточные вертикальные миграции имеют различный характер. Подъем водных организмов на поверхность ночью и опускание их на глубину в дневные часы считается обычной или типичной суточной вертикальной миграцией. Существуют и обратные вертикальные миграции, при которых организмы занимают поверхностные воды в дневное время, а ночью опускаются в более глубокие слои воды, но такие перемещения встречаются не часто. Некоторые гидробионты вообще избегают значительных вертикальных перемещений. Один и тот же вид может мигрировать в одном водоеме, но совершенно не мигрировать в другом. Причем ход миграции и ее амплитуда могут не повторяться (Малинин, Базаров, 1986).

Прежде всего, говоря о причинах вертикальных миграций, следует разграничивать и отдельно рассматривать две стороны вопроса. Во-первых, это факторы, под влиянием которых осуществляется миграция, которые непосредственно стимулируют подъем и опускание животных. Во-вторых, это биологические преимущества (адаптивное значение), которые получают животные благодаря вертикальным миграциям.

До сих пор исследователи пытаются найти фактор, который был бы единственной причиной СВМ.

Принято считать, что непосредственной причиной типичной вертикальной миграции является суточный цикл изменений в интенсивности света на различной глубине. Организмы, совершающие типичную вертикальную миграцию, обнаруживают тенденцию к перемещениям по контуру постоянной интенсивности света (Blaxter, 1973).

В разное время были выдвинуты разные гипотезы, объясняющие адаптивное значение вертикальных миграций:

1. Способ саморегулирования популяции (Wynne-Edwards, 1962);

2. Способ предотвращения сверхэксплуатации жертвы (Hardy, 1958);

3. Механизм максимизации скорости генетического обмена (David, 1961);

4. Способ избежать вредной солнечной радиации (Hairston, 1976);

5. Способ поддержания относительно постоянного поступления пищи в течение года (Kerfoot, 1970);

6. Реакция на токсичность фитопланктона (Hardy, Gunther, 1935);

7. Эффективный способ достижения горизонтального смещения (Mackintosh, 1937);

8. Реакция на движение жертвы или неоднородность распределения (Hardy,

1958);

9. Способ минимизации эффектов конкуренции (Dumont, 1972; Lane, 1975);

10. Способ избежать хищника (Zaret, Suffern, 1967);

11. Реакция на физические условия, не имеющая прямого биологического значения (Hardy, 1953);

12. Способ достижения оптимального изменения температуры (Moor, Corwin, 1956);

13. Адаптация к биоэнергетическим потребностям (McLaren, 1974).

Многие гипотезы действительно имеют отношение к приспособленности особей, но не способны предсказать организацию во времени вертикальных миграций (Enright, 1977). Согласно этим гипотезам, интенсивность света сама по себе слабо связана с адаптивной значимостью вертикальной миграции, но действует как ориентирующий сигнал.

Вероятно, что изменение освещенности во время восхода и захода солнца является основным сигнальным фактором, синхронизирующим и запускающим вертикальные миграции гидробионтов и рыб в том числе (Зуссер, 1971). Однако существуют данные о том, что начало вертикальной миграции происходит немногим ранее существенного для ориентации гидробионтов изменения освещенности в толще воды, что связывают с суточными ритмами поляризации водных масс магнитосферой Земли (Александров, Кутикова, 1985).

Ненормальные световые условия, являющиеся, например, результатом сильного тумана или облачности, солнечного затмения, яркого лунного света или искусственного освещения, часто изменяют нормальные типы миграции (Петипа, 1955 и др.).

Другие абиотические факторы (температура, прозрачность воды, скорость течений, содержание кислорода и т.п.) влияют не на проявление вертикальных миграций, а только на их параметры: скорость, диапазон, массовость проявления (Малинин, Базаров, 1987; Поддубный, Малинин, 1988).

Ни один из исследованных учеными факторов, регулирующих вертикальную миграцию, не может в полной мере объяснить не только широчайшее распространение вертикальных миграций практически среди всех групп пелагических животных и во всех водоемах, но и самый факт их существования. Выработку вертикальных миграций и их закрепление в процессе эволюции обусловили те биологические преимущества, которые получают пелагические животные благодаря регулярным вертикальным перемещениям (Виноградов, 1968).

По мнению Б.П. Мантейфеля (1961) «всякие повторяющиеся миграции животных следует рассматривать как наследственно закрепленную адаптацию, направленную на процветание вида .». Закрепление генетически такой сложной цепи этолого-физиологических реакций планктонных организмов возможно лишь путем стабилизирующего отбора, который в свою очередь определяется только реально существующей и постоянно действующей «причиной». Следовательно, «причина» миграций планктонных организмов реально существует в большинстве пелагических экосистем.

Точки зрения современных исследователей, по-видимому, сходятся на объяснениях, связанных с балансом между возможными скоростями кормления и опасностью хищничества (многие гидробионты являются одновременно и хищниками и жертвами), зависящими от интенсивности света. (Зуссер, 1971; Мантейфель, 1980; Cerri, 1983; Clark, Levy, 1988; Gliwicz, 1986a, 1986b; Hall, Werner, Gilliam, 1979; Iwasa, 1982; Woodhead, 1965; Wurtsbaugh, Li, 1985; Zaret, 1980).

Установлено, что во многих случаях суточные вертикальные миграции рыб определяются оборонительными (снижение пресса хищников) и (или) пищевыми (улучшение условий питания) мотивациями (Мантейфель, 1961, 1980; Зуссер, 1971, и др.).

Большинство работ посвящено вертикальным миграциям морских организмов разных трофических уровней (Виноградов, 1968; Зуссер, 1971; Мантейфель, 1980). Сведения о суточных вертикальных миграциях рыб континентальных водоемов не столь многочисленны (Денисов, 1978; Bohl, 1980; Dembinsky, 1971; Imbrock, Apenzeller, Eckman, 1996; Levy, 1991; Narwer, 1970; Takahashi, 1981). А суточные вертикальные перемещения рыб озер и водохранилищ малоизученны.

Цель работы: выявить закономерности проявления суточных вертикальных миграций рыб в пресных водоемах (водохранилищах и озерах) во время нагула.

Задачи:

2. Определить диапазон суточных вертикальных миграций планктофагов, бентофагов и хищников.

Защищаемые положения. В различных типах исследованных озер и водохранилищ для всех экологических групп рыб свойственны суточные вертикальные миграции.

Характер и диапазон вертикальных миграций рыб планктофагов, бентофагов и хищников определяется условиями нагула.

Тип миграции во многом зависит от лимитирующих факторов среды, к которым относятся температура, содержание кислорода, волнение на поверхности воды.

Научная новизна работы.

Впервые на большом фактическом материале проведен анализ и выявлены основные закономерности суточных вертикальных миграций рыб в озерах и водохранилищах в нагульный период. Показано, что в исследованных водоемах суточные вертикальные миграции, как правило, зависят от биотических условий нагула. У представителей различных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) изучены диапазон вертикальных перемещений, динамика и массовость их проявления. Обнаружены суточные вертикальные миграции у донных рыб волжских водохранилищ, ранее считавшихся типичными обитателями нижних слоев воды. Впервые при анализе суточного вертикального распределения рыб оз. Таймыр обнаружены суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов -чира и муксуна. Подтверждено, что температура воды, волнение на поверхности воды и освещенность - одни из основных факторов влияющих на характер СВМ в водоемах. Показано, что накормленность рыб в основном определяет массовость вертикальных миграций рыб в течение суток.

Практическая значимость работы

Полученные данные использованы в разработке методов экологического прогнозирования поведения рыб в зонах гидросооружений, а также для определения норм общего допустимого улова (ОДУ) для рыбодобывающих организаций в целях сохранения и увеличения рыбных запасов.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: доктору биологических наук Г.И. Маркевичу и кандидату биологических наук Ю.В. Герасимову. Кроме того, хочется выразить благодарность кандидату биологических наук JI.K. Малинину (посмертно) за постоянное внимание, помощь, оказанную при сборе материала и обсуждении различных частей данной работы; командам э/с «Ареал», «Академик Вавилов», «Борок», «Академик Топчиев» за помощь в проведении полевых работ; Н.А. Халько за помощь в камеральной обработке проб по питанию рыб и проб зоопланктона.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Базаров, Михаил Иванович

выводы

2. Сигнальным фактором для начала миграции, служит изменение освещенности в периоды восхода и захода солнца.

5. Установлено, что температура, прозрачность воды, скорость течений и содержание кислорода, влияют не столько на проявление суточных вертикальных миграций, сколько на их параметры - направление, диапазон и скорость перемещений.

6. Суточные вертикальные миграции рыб во внутренних водоемах в совокупности с их суточными горизонтальными перемещениями составляют единый миграционный цикл, позволяющий им с максимальной полнотой заполнять имеющиеся пространственно-временные ниши и использовать пищевые ресурсы водоема в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У всех исследованных видов рыб проявляются суточные вертикальные миграции, но масштаб и форма этих миграций сильно различаются даже в пределах одного вида, при этом можно выделить несколько основных типов поведения (с минимальными, типичными и промежуточными суточными вертикальными миграциями).

Первый тип поведения отмечался у снетка и ряпушки Рыбинского водохранилища в жаркое лето, когда температура воды в водоеме превышала 20-21°С.

Минимальный диапазон СВМ обнаружен также у ряпушки Горьковского водохранилища. Температура воды летом в верхних слоях часто превышает 19-20°С, нередко достигая величины 22°С. Поэтому ряпушка предпочитает нижние горизонты, где вода на 3-4°С холоднее. Здесь, при отсутствии стратификации и нормальном кислородном режиме, биомасса зоопланктона незначительно меньше, чем в верхнем горизонте. Таким образом, основным фактором, лимитирующим суточную вертикальную миграцию, в данном случае является температура. Аналогично, высокая температура воды в значительной степени ограничивает диапазон вертикальных миграций ряпушки и в оз. Плещеево. При сильном прогреве воды здесь в гиполимнионе образуется дефицит кислорода, который вынуждает ряпушку мигрировать в мета- и эпилимнион. Диапазон суточной вертикальной миграции рыбы в данном случае ограничивается сверху высокими температурами, снизу - дефицитом кислорода.

Отсутствие суточных вертикальных миграций наблюдается у многих рыб во время и после затяжных штормов. Причиной является сильное поверхностное волнение и, возможно, гиперсатурация верхних слоев воды. Следует отметить, что при сильном волнении многие планктонные организмы опускаются в нижние горизонты. Оставаясь в зоне дневного обитания, снеток и ряпушка в периоды наибольшей интенсивности питания (утром и вечером) находятся в горизонте высокой плотности кормовых организмов.

Таким образом, первый тип поведения (минимальные миграции или их отсутствие) в наших примерах определяется сильными лимитирующими факторами, в том числе и высокой температурой воды.

Второй тип поведения отмечался в Рыбинском водохранилище в тихие умеренно-теплые дни, когда многие пелагические рыбы (снеток, тюлька, ряпушка, синец) в массе поднимаются в поверхностные слои воды. Анализ вертикального распределения планктонных организмов и специфики питания планктофагов в Рыбинском водохранилище показывает, что СВМ планктофагов в основном обусловлены пищевыми мотивациями: следуя за мигрирующими формами зоопланктона (Bosmina, Leptodora, Daphnia), рыбы увеличивают длительность периода питания (Половкова, 1976).

В отличие от первого варианта поведения, типичные СВМ проявляются в своего рода «идеальных» условиях: при массовой миграции кормовых объектов и отсутствии резких лимитирующих факторов. Значительно чаще в природных условиях складывается промежуточная ситуация - лимитирующие факторы возникают временно или локально. Кроме того, разразличия в плотностях распределения и поведении как самих рыб, так и их кормовых объектов, в значительной степени усложняют условия проявления СВМ. На наш взгляд, именно поэтому в природе гораздо чаще отмечается третий - промежуточный тип поведения, при котором одни особи мигрируют вверх, хотя и на различные расстояния, а другие даже ночью остаются в зоне дневного обитания.

Такое поведение было отмечено нами у леща в волжских водохранилищах, у сиговых рыб в озерах Севан, Таймыр и Плещеево, а также у других исследованных видов, в частности у ряпушки и снетка в Рыбинском водохранилище. К этому же типу следует отнести равномерное распределение плотвы и окуня в толще эпилимниона оз. Плещеево, где часть рыб ночью мигрирует к поверхности, а остальные остаются в нижнем горизонте эпилимниона

В принципе, к этому же типу следует отнести и поведение молоди нерки в оз. Бэбин. Д. Нарвер (Narver, 1970) отметил, что не все особи совершают переход из гиполимниона в эпилимнион, часть молоди остается в гипо- или металимнионе.

Считается, что выход молоди в эпилимнион обеспечивает успешное питание, а длительное нахождение в холодных водах гиполимниона снижает затраты энергии на обмен (Крогиус, 1974; Brett, 1971, 1973). Если допустить, что все особи нерки все же мигрируют в эпилимнион, то временной интервал между этими вертикальными миграциями будет составлять более 2 суток. Выход в эпилимнион небольшого количества рыб также отмечался нами у сигов в оз. Севан и леща в Рыбинском водохранилище.

При удовлетворительной кормовой обеспеченности такие СВМ совершает лишь незначительное количество рыб. На примере скоплений планктоноядных видов (плотвы и окуня) в Горьковском водохранилище мы показали, что СВМ совершают только те особи, которые не успели насытиться в светлое время суток. Задержка накормленных рыб в нижних слоях воды способствует снижению пресса пелагических хищников, в частности, судака (Базаров, Малинин, Халько, 1988). Соотношение голодных и накормленных особей в разных условиях различно, и определяется прежде всего кормовой базой и плотностью рыб в скоплениях. В условиях ограничения пищевых ресурсов будет возрастать доля голодных, т.е. мигрирующих рыб. Наглядным примером этого положения является поведение леща при массовом вылете хирономид. Рыба в это время широко распределяется почти по всей толще воды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Базаров, Михаил Иванович, Борок

1. Архипцева Н.Т. Питание ладожской корюшки // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 125. С. 80-90.

2. Базаров М.И., Козловский С.В. О вертикальном распределении тюльки в Куйбышевском водохранилище // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. № 69. 1986. С. 36-39.

3. Базаров М.И., Малинин Н.Л., Халько Н.А. О суточных вертикальных миграциях плотвы и окуня в Горьковском водохранилище // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. №77. 1988. С. 37-40.

4. Биске Г.С., Григорьев С.В., Малинина Т.И., Смирнов А.Ф., Эпштейн Е.М. Онежское озеро. Петрозаводск: Карелия, 1975. 165 с.

5. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (Белое море) // Тр. Полярного ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1938. Вып. 7.

6. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (юго-западная часть Баренцева моря) // Тр. Полярного ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1941. Вып. 2.

7. Богоров В.Г. Особенности суточной миграции в полярных морях // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1946. Т. 1.

8. Богоров В.Г. Вертикальное распределение зоопланктона и вертикальное расчленение вод океана // Тр. ин-та океанологии. 1948. Т. 2.

9. Варенцов В.А. Некоторые сведения о фауне позвоночных Переславского уезда // Докл. Переславль-Залесского Научн. просвет, общ-ва. Переславль-Залесский, 1919. №7. С. 1-16.

10. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.

11. Волерман И.Б. О вертикальных миграциях голомянок Байкала // Тез. докл. 5

12. Всесоюз. лимнол. совещания. Лиственечное, 1981. Вып. 3. С. 12-14. Волкова Л.А. Влияние освещенности на доступность кормовых организмов некоторыми рыбами оз. Байкал // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13. Вып. 4(81). С. 709-723.

13. Гезалян М.Г. О температурном режиме оз. Севан в связи со спуском его уровня //

14. Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1979. Т. 17. С. 5-23. Гезалян М.Г. Дефицит кислорода в оз. Севан // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1983. Т. 18. С. 109-119.

15. Герасимов Ю.В. Условия нагула бентосоядных рыб в зоне зарослей. Деп. в

16. Житенева Т.С. О питании леща в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. ст.

17. Борок». 1958. Вып. 3. С. 259-273. Задорожняя Е.А. Питание леща в водохранилищах на малых реках (на примере

18. Можайского водохранилища) // Вопр. ихт. 1977. Т. 17. Вып. 5. С. 890-899. Законнов В.В. Донные отложения оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1983. Вып. 51(54). С. 19-23.

19. Захарченко Т.М. О миграциях хариуса (Thymallus thymallus L.) в верховьях Печоры // Вопр. ихт. 1973. Т. 13. Вып. 4. С. 744-745.

20. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции пелагических рыб // Тр. ВНИРО. М.: Пищепромиздат, 1958. Т. 36. С. 83-105.

21. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции планктоноядных рыб // Тр. ВНИРО. М.: Пищепромиздат, 1961. Т. 44. С. 177-186.

22. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1971.224 с.

23. Зуссер С.Г. Суточный ритм поведения рыб / Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова. М.: Наука, 1977. С. 52-59.

24. Иванова М.Н. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск, 1982. 145 с.

25. Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1982. № 55. С. 37-41.

26. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

27. Исаев А.И., Карлова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Агропромиздат, 1989. 255 с.

28. Каврайский Ф.Ф. Переславское озеро // Вестн. рыб. пром. СПб.:, 1893. Т. 1. № 4. С. 141-161.

29. Калихман И.Л. Оценка точности определения плотности скоплений рыб гидроакустическим методом // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1982. Вып. 49(52) С. 103-115.

30. Касимов Р.Ю. Суточный ритм двигательной активности осетровых рыб и их гибридов // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 1. С. 63-72.

31. Кияшко В.И., Базаров М.И, Халько Н.А. Распределение ранней молоди рыб в приплотинной зоне Рыбинской ГЭС и ее скат через плотину // Биол. вн. вод ИБВВ РАН. Л. Наука, 1997. № 3. С. 65-72

32. Байкал //Вопр. ихт. 1954. Вып. 2. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне оз. Байкал // Тр.

33. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва. 1955. Т. 6. Козловский С.В. О распределении тюльки Clupeonella delicatula caspia (Svetov.) Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихт. 1980. Т. 20. Вып. 3(122). С. 561-566.

34. Маилян Р.А. Сиги озера Севан // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1957. Т. 15. С. 137-196.

35. Максимова Г.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Иваньковского и Угличского водохранилищ / Рыбное хозяйство Калининской области. М., 1974. С. 17-19.

36. Максунов В.А. Промысловые рыбы Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1968. 100 с. Малинин JI.K. Домашние участки и фактический путь рыб в речном плесе Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25). С. 158-165.

37. Малинин Л.К., Базаров М.И. Суточные вертикальные и горизонтальные миграции рыб пресных водоемов. Деп. в ВИНИТИ, 1987 № 987,372-В87. 89 с.

38. Малинин Л.К., Кияшко В.И. Гидроакустические исследования ЗРС во внутренних водоемах // Вопросы промысловой гидроакустики. М.:, 1989. С. 34-41.

39. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В.Д. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща / Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. С 23-36.

40. Малинин Л.К., Линник В.Д. О возможности эхометрического определения коэффициента уловистости орудия лова // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1981. № 55. С. 37-41.

41. Малинин Л.К, Линник В.Д. Плотность и пространственное распределение массовых видов рыб в оз. Плещеево // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983. Вып. 51. С. 125-159.

42. Малинин Л.К., Подцубный А.Г., Сметанин М.М., Терещенко В.Г., Юданов К.И. Основные закономерности распределения рыб в водохранилищах Волги и Дона // Физиол. и биол. пресноводных организмов. Л.:, 1987. Вып. 54(57). С. 12-35.

43. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов // Вопр. ихт. 1959. Вып. 13. С. 3-15.

44. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов //Тр. ин-та морфологии животных. 1960. Ч. 1.Вып. 13.

45. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов // Тр. Ин-та морфологии животных. 1961. Вып. 39. С. 5-46.

46. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. 220 с.

47. Марта Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пр-ть, 1980. 220 с.

48. Мельников В.Н., Грудов К.В., Битумба А. Анализ суточных вертикальных миграций рыб // Научн. докл. Высш. школы биол. н. 1981. № 4. С. 108-112.

49. Месяцев И.И. Строение косяков стадных рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1937. № 3. С. 745-767.

50. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

51. Максимова Г.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Иваньковского и Углического водохранилищ / Рыбное хозяйство Калининской обл. М.: Московский рабочий, 1974. С. 17-19.

52. Михин B.C. Рыбы оз. Таймыр и Таймырской губы // Изв. Всесоюз. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1955. Т. 35. С. 5-43.

53. Надиров С.Н., Малинин JI.K. Сезонная динамика распределения рыб в предгорном Мингечаурском водохранилище // Вопр. ихт. 1997. Т. 37. № 3. С. 338-343.

54. Оганесян P.O., Пивазян С.А., Южакова Г.Г., Бадалян Н.С. Распределение сигов озера Севан в новых экологических условиях // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1983. Т. 18. С. 144-153.

55. Павлов Д.С. Особенности оптомоторных реакций рыб / Питание хищных рыб и их взаимодействие с кормовыми организмами. М.: Наука, 1965. С. 179-195.

56. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979.319 с.

57. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука, 1999. 255 с.

58. Павлов Д.С., Михеев В.Н., Васильев М.В. и др. Питание, распределение и миграция молоди рыб из водохранилища Александр Стамболийски (НРБ). М.: Наука, 1988.120 с.

59. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Капустин С.Н. Дневное распределение рыб в реке, по данным подводных наблюдений // Вопр. ихт. 1981. Т. 21. № 1. С. 177-180.

60. Павлов Д.С., Нездолий В.К., Ходоревская Р.П. и др. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука, 1981. 320 с.

61. Пальгуй А.А. Распределение осетра в русле Волги в период нерестовой миграции //Рыбн. хоз-во. 1980. № 3. С. 32-33.

62. Панасенко В.А. Суточный ритм и рационы питания леща Куршского залива // Тр. АтлантНИРО. 1973. Вып. 53. С. 116-124.

63. Петипа Т.С. Наблюдения над поведением зоопланктона во время солнечного затмения // Докл. АН СССР. 1955. Т. 104. № 2.

64. Поддубный А.Г. Некоторые результаты дистанционных наблюдений за поведением мигрирующих рыб / Бионика. Ред.: М.Г. Гаазе-Рапопорт, В.Э. Якоби. М.: Наука, 1965. С. 255-263.

65. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971.312 с.

66. Поддубный А.Г., Гордеев Н.А., Ильина Л.К. Рыбы / Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Ред.: Ф.Д. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975. С. 217-234.

67. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат, 1988. 224 с.

68. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Спектор Ю.И. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. М.: Пищевая пром-ть, 1979.191 с.

69. Поддубный А.Г, Малинин Л.К., Терещенко В.Г. О точности оценки абсолютной численности рыб во внутренних водоемах // Труды ИБВВ АН СССР. 1982. Вып. 49(52) С. 83-103.

70. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Терещенко В.Г. Связь между распределением рыб в пелагиали и рельефом дна открытых плесов Рыбинского водохранилища//Вопр. ихт. 1985. Т. 25. Вып. 6. С. 933-941.

71. Поддесный А.В., Лобовников А.А. Рыбы Таймырского озера / Вопросы географии Сибири. Томск, 1951. С. 269-292.

72. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1953.123 с.

73. Половков В.В., Пермитин И.Е. Использование гидроакустических рыбопоисковых приборов на внутренних водоемах / Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. II. Вильнюс: Москлас 1976.С 6-14.

74. Половкова С.Н. Питание и пищевые взаимоотношения корюшек в водоемах разного типа: Автореф. канд. дис. М.: МГУ, 1976.16 с.

75. Половкова С.Н., Пермитин И.Е. Об использовании кормового зоопланктона нагульными скоплениями рыб-планктофагов // Тр. ИБВВ АН СССР. 1981. С. 3-35.

76. Потапова О.Н. Крупная ряпушка. Л.: Наука, 1978. 132 с.

77. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1966. 376 с.

78. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. 205 с.

79. Протасов В.Р. Поведение рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1978. 296 с.

80. Пушкин С. В. Микропроцессорные средства в гидроакустической аппаратуре для рыбохозяйственных исследований // Обзор, информ. Центр. НИИ тех.-эконом. информ. рыб. хоз-ва. Сер. промысловая РЭА и подводная техника. 1987. Вып. 1.26 с.

81. Романов Н.С. К экологии сига озера Таймыр / Вопросы развития рыбного хозяйства Восточной Сибири. Красноярск, 1975. С. 74-82.

82. Рудаковский Л.Д., Солодилов Л. Н., Протасов В.Р., Круминь В.М., Подцубный А.Г., Гордеев Н.А. Отпугивание рыб взрывом // Вопр. ихт. 1970. Т. 10. Вып. 4. С. 23-30.

83. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

84. Серебров Л.И. Исследование дифференцированной уловистости донных тралов подводными методами // Подводные рыбохозяйственные исследования. Мурманск, 1986.

85. Столбунова В.Н. О зоопланктоне оз. Плещеево // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983. Вып. 51. С. 46-70.

86. Симонян А.А. Продукция массовых видов копепод и коловраток Малого Севана // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1983. Т. 18. С. 51-82.

87. Тимохина А.Ф. О питании тюльки Clupeonella delicatula caspia morpha tscharchalensis (Borodin) в Черемшанском заливе Куйбышевского водохранилища в летний период. Деп. в ВИНИТИ 04.11.1983 № 5955-В83.

88. Функционирование озерных экосистем // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983.181 с.

89. Ходоревская Р.П. Поведенческие реакции, регулирующие покатную миграцию молоди осетровых / Управление поведением животных. М.: Наука, 1977. С. 301-302.

90. Цветков В.И. Реакция рыб на изменение давления и некоторые особенности их гидростатики / Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.: Наука, 1974. С. 188-222.

91. Цыплаков Э.П. Тюлька // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обуславливающие их факторы. Тр. Татар, отд. ГосНИОРХ. Вып. 12. Казань, 1972. С. 175-177.

92. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Ред.: Поддубный А.Г. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 336 с.

93. Юданов К.И. Расшифровка эхограмм гидроакустических рыбопоисковых приборов. М., 1967.166 с.

94. Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. Руководство по проведению гидроакустических съемок. М.: ВНИРО, 1984. 124 с.

95. Южакова Г.Г. О состоянии запасов севанских форелей в 1961-1970 г.г. // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1979. Вып. 32. С. 147-155.

96. Baker J.A., Ross S.T. Spatial and temporal resources utilization by southeastern cyprinids//Copeia. 1981. № 1. P. 178-189.

97. Blaxter J.H.S. Monitoring the vertical movement and light responses of herring and place larvae // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1973. Vol. 53. № 3. P. 26-32.

98. Bohl E. Dial pattern of pelagic distribution and feeding in planktivorous fish // Oecologia. 1980. Vol. 44. № 3. P. 368-375.

99. Brandt S.B. Application of acoustics to the study of fish behavior on example from lake Michigan // CSIRO. PIV. Fish, and Oceanography. Reply. 1980. № 123. P. 7-9.

100. Brett J. Energetic Responses of Salmon temperature. A. Study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) //Am. Zoologist. Vol. 11. № 1. 1971. P. 99-113.

101. Burczynski J. Introduction al uso de sistemas sonaz para la estimaction de la biomassa de peces FAO // Documentos Tecnicos de Pesca. Rome, 1982. № 191. Rev. 1. 74 P

102. Cushing D.H. The present state of acoustic survey // J. cons. О int. explor. Mer. 1978. Vol. 38. № 1. P. 28-32.

103. David P. M. The influence of vertical migration on speciatiori in the oceanic-plankton // Syst. Zool. 1961. Vol. 10. P. 10—16.

104. Dembinski W. Vertical distribution of vendace (Coregonus albula L.) and other pelagic fish species in some Polish lakes //J. Fish. Biol. 1971 Vol. 3. № 3. P. 341-357.

105. Emery A.R. Preliminary comparisons of day and night habits of freshwater fish in Ontario lakes // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1973. 30. № 6. P. 761-774.

106. Enright J.T. Diurnal vertical migration: Adaptive significance and timing. Part I. Selective advantage: A metabolic model // Limn. Oceanogr. 1977. Vol. 22. P. 856-872.

107. Eshelle A.A. Behavior of the pupfish, Cyprinodon rubrofluviatilis II Copeia. 1973. № 1. P. 68-76.

108. Green J. et al. Ecological studies on crater lakes in West Cameroon. The blood of endemic cichlids in Barombi Mbo in relation to stratification and their feeding habits //J. Zool. London, 1973. Vol. 170. P. 299-308.

109. Groodear C. Learned orientation in the predator avoidance behaviour of mosquitofish, Gambusia affinis II Behaviour. 1973. Vol. 45. № 3-4. P. 191-224.

110. Hairston N. G. Photoprotection by carotenoid pigments in the copepod Biaptotnus nevadensisll Proc. Nat. Acad. Sci. 1976. USA. Vol. 73. P. 971- 974.

111. Hardy J. E. Physical Jactors involved in the vertical migration of plankton // Quart. J. Microscop. Sci. 1953. Vol. 94. P. 537-550.

112. Report, 1937. Vol. 16 P. 365-412. McLaren I. A. Demographic strategy of vertical migration by a marine copepod //Amer.

113. Narver D.W. Deal vertical movements and feeding of underyearling sockeye salmon and the limnetic zooplankton in Babin lake // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1970. 27. №2. P. 282-316.

114. Pavlov D.S., Sadkovskii R.V., Lupandin A.I., Kostin V.V. Experimental study of young fish distribution and behavior under combined influence of baro-, photo-and thermo-gradients // Journal of Fish Biology. 2000. Vol. 57. P. 69-81.

115. Stasko A.B., Rommel S.A. Ultrasonic Tracking of Atlantic salmon and eels // Papp. Et proc.verb. reun. Cons. In-texp. mer. 1977. Vol. 170. P. 36-40.

116. Takahashi S. Vertical distribution and diel migration of Isaza, Chaenobobius isaza, pisces in lake Biwa // Dobutsugaku zasshi, Zool. Mag. 1981. 90. № 2. P. 145-151.

117. Vigg S. Vertical distribution of adult fish in Pyramid lake, Nevada // Great Basin Natur. 1978. Vol. 38. №4. P. 417-428.

118. Vigg S. Seasonal bentic distribution of adult fish in Pyramid lake, Nevada // Calif. Fish and Game. 1980. Vol. 66 (1). P. 49-58.

119. Woodhead P.M.J. Effects of light upon behaviour and distribution of demersal fishes of the North Atlantic // Inter Com. For the Northwest Atl. Fishes. Special Publication. 1965. Vol. 6. P. 267-287.

120. Wynne-Edwards V. C. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour // Oliver and Boyd. London, 1962.

121. Zaret Т. M., Suffern J. S. Vertical migration in zooplankton as a predator avoidance mechanism//Limn. Oceanogr. 1976. Vol. 21. P. 804-813.

Информация о работе

Базаров, Михаил Иванович
кандидата биологических наук
Борок, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы