Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миграции, распределение, структура популяции и запасы стерляди (Acipenser ruthenus L.) Нижней Волги

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Миграции, распределение, структура популяции и запасы стерляди (Acipenser ruthenus L.) Нижней Волги"

На пр^ж^укописи

Калмыков Владислав Александрович

МИГРАЦИИ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ЗАПАСЫ СТЕРЛЯДИ (Аарепэег гиШспдо Ь.) НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология, 03.00.32 — биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Центральном научно-исследовательском институте осетрового хозяйства (ЦНИОРХ) и Каспийском научно-исследовательском институте рыбною хозяйства (КаснНИРХ).

Официальные оппоненты:

д.б.н., проф. Ю.С.Решетников к.б.н. В.К. Горелов

Ведущая организация: Всероссийский Научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства

Защита состоится «1 июня» «2005 года» на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект 33 Факс: (095)954-55-34

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33, учёному секретарю Диссертационного Совета Д 002. 213. 02 С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН, Москва, Ленинский проспект 33.

Научные руководители:

академик РАН Д.С. Павлов доктор биологических наук Г.И. Рубан

Автореферат разослан « » Учёный секретарь Диссертационного Совета Кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

Актуальность проблемы. Стерлядь - Ашрепвег гиЛепия (Ь.) является широко распространённым видом осетровых (АЫрепБепёае) в России и населяет речные системы Каспийского, Азовского, Чёрного, Балтийского морей, Северного Ледовитого океана, включая Обь и Енисей. Анализ имеющихся исторических данных о вылове стерляди в России свидетельствует о её довольно высокой численности в недалёком прошлом. В конце XIX столетия уловы стерляди достигали 3-4 тыс. т, из которых около половины приходилось на бассейн Волги. Спустя полвека уловы сократились в 20 раз и в 1960-1961 годах составили 0,16-0,17 тыс. т (Кожин, 1970).

Катастрофическое снижение запасов стерляди было обусловлено нерациональным промыслом, загрязнением окружающей среды, браконьерством и др., но, главным образом, созданием на Волге каскада водохранилищ. Гидростроительство привело не только к снижению численности стерляди в волжском бассейне, но и к изменению ее популяционной структуры. Если до зарегулирования стока Волги на всем ее протяжении от Твери до дельты существовал ряд многочисленных стад (8око1оу, УавП'еу, 1989; Малютин, Шевченко, 1999), то после сооружения плотин в каждом из водохранилищ образовалась своя изолированная популяция.

Несмотря на большое количество публикаций об образе жизни стерляди в волжских водохранилищах (Шилов, 1971; Цыплаков, 1978; Цыплаков, Васянин, 1978; Лукьяненко, 1979; 1989; Сайфулин, 1981; Капкаева, 1984 и др.), сведения о протяжённости нерестовых, покатных, нагульных миграций, структуре популяций, их фенетическом разнообразии весьма ограничены или отсутствуют. Это относится и к популяции стерляди, населяющей нижнее течение Волги -ниже плотины Волгоградского гидроузла.

Рациональное использование запасов стерляди возможно лишь при условии знания особенностей ее биологии, в частности популяционной структуры, распределения, миграций и численности. Отсутствие такой информации может привести к неадекватной промысловой нагрузке на отдельные популяции вида (Алтухов, 1974; Никольский, 1980; Поддубный, Халько, 1990; Мал-кин, 1999).

В связи с этим изучение биологии нижневолжской популяции стерляди, населяющей ареал от плотины Волгоградского гидроузла до Каспийского моря, где сохранилось естественное русло реки Волги, приобретает особую значимость и актуальность, как в теоретическом плане, так и в практическом отношении.

Целью настоящей работы явилось: изучение распределения, миграций, структуры популяции и динамики численности нижневолжской стерляди; разработка рекомендаций по рациональному использованию ее запасов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить пространственное распределение и установить места концентраций стерляди на не зарегулированном участке в нижнем течении Волги и в Каспийском море. ■

| гас НАЦИОНАЛЬНА» I БИБЛИОТЕКА

2. Исследовать закономерности нерестовых, покатных, нагульных миграций стерляди.

3. Изучить морфологическую и экологическую изменчивость стерляди, населяющую нижнее течение Волги, и определить границы распространения отдельных ей группировок.

4 Оценить запасы нижневолжской популяции стерляди в дельте Волги.

Научная новизна работы. Впервые установлена структура нижневолжской популяции стерляди, особенности ее пространственно-временного распределения. В пределах нижневолжской популяции стерляди выявлены популяции более низкого ранга, различающиеся по ряду морфологических и экологических параметров, установлены границы ареалов этих популяций. Изучены особенности нерестовых, нагульных, зимовальных миграций стерляди и их связь с абиотическими факторами среды. Разработана схема нерестовых и покатных миграций стерляди. Впервые дана оценка промыслового запаса стерляди, обитающей в дельте Волги.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установлено, что на не зарегулированном участке нижнего течения Волги существует непрерывный ряд из трех популяций стерляди (популяционный континуум), различающихся по ряду экологических и морфологических параметров. Этот популяционный континуум, вероятно, является остатком большего континуума, существовавшего до зарегулирования стока р. Волги. Определены границы ареалов выделенных популяций стерляди, выявлены места их нагула, размножения и зимовки, исследовано распределение стерляди. Показано, что в пределах ареала каждой популяции стерлядь в течение жизненного цикла совершает короткие кольцевые миграции, включающие нерестовые миграции и покатные миграции молоди и взрослых рыб. Показано, что в настоящее время запасы стерляди, обитающей в дельте Волги и Волго-Каспийском канале, и ее естественное воспроизводство находятся в удовлетворительном состоянии. Полученные результаты имеют большое значение для разработки мер охраны и рационального использования запасов стерляди нижнего течения Волги.

Апробация работы. Материалы диссертации заслушивались на производственных совещаниях КаспНИРХ (1979-2001 гг.), лаборатории поведения животных ИПЭЭ РАН (ИЭМЭЖ АН СССР) (1986-1989 гг.), Всесоюзных конференциях молодых ученых и специалистов (Астрахань, 1983; Борок, 1985; Ростов - на Дону, 1987), Всесоюзных совещаниях (Астрахань, 1986; 1989; Ленинград, 1990), Всероссийских конференциях (Астрахань, 1994; Санкт-Петербург, 1995), Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), I научно-практической конференции «Проблемы современного товарного осетроводства» (Астрахань, 1999).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 20 публикациях.

Структура диссертации. Рукопись состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Объём диссертации составляет 162 страницы компьютерного текста, она включает 38 таблиц, 18 рисунков. Список литературы содержит*23&нзименований;»

Глава 1. Материал и методы исследования

Исследования проводились в 1978-2001 гг. на участке нижней Волги от плотины Волгоградского гидроузла до Каспийского моря и в Каспийском море. Распределение стерляди в русле реки - от плотины Волгоградского гидроузла до тоневого участка «Чкаловская» на Главном банке, в рукаве Бузан - от истока до тони «5-ая Огнёвка» Белинского банка изучалось с помощью траловых съёмок, проводимых ежегодно в осенне-зимний период с начала ноября по 15 декабря и весной с середины апреля по 30 мая. Для лова рыбы применялся 9-ти метровый донный трал. Траления осуществлялись с судов типа РС, «Яросла-вец» по течению реки со скоростью 5-7 км/час и экспозицией лова 10 минут.

В Каспийском море (северная, средняя и южная части) распределение стерляди изучалось по материалам траловых съемок проводимых ежегодно в 1974 - 2001 гг., в течение всего года (весной, летом, осенью, зимой). Для изучения динамики нерестовых, покатных, нагульных миграций в реке с апреля по октябрь были организованы наблюдения на тоневых участках «Мужичья» и «Брянская», расположенных выше зоны промысла в коренном русле Волги и в рукаве Бузан; «Чкаловская», «10-ая Огневка» - на Главном банке Волго-Каспийского канала; «5-ая Огнёвка», «Средняя Рытая» - расположенных, соответственно, на Белинском и Кировском банках (рис. 1). Интенсивность миграций стерляди на тоневых участках оценивали по уловам на одно притонение речного закидного невода (экз./прит.), а плотность концентрации стерляди - по уловам на одно траление (экз./трал.). Сбор и обработку биологического материала осуществляли по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Плохин-ский, 1970). Стадии зрелости половых продуктов определялись по шкалам Тру-сова (1964) и Шилова (1964).

Для исследования фенетического разнообразия стерляди использовали 36 пластических признаков и 8 меристических (Крылова, Соколов, 1981). При сравнении выборок стерляди для минимизации аллометрических эффектов использовали рыб сходного размера от 37 до 42 см. Для анализа изменчивости стерляди использовали метод главных компонент и кластерный анализ (Андреев, 1984), достоверность различия средних оценивали по критерию Стьюдента. При изучении миграций рыб использовали мечение гидростатическими (1 ИЗО экз.) и ультразвуковыми метками (5 экз.).

Объем обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1 Объем обработанного материала, экз

Районы и годы исследований Биологический анализ Мечение Морфо-метрия Определение возраста Паразитоло-гический анализ

Тоневые участки (1978-2001 гг.) 14784 1845 0 14784 0

Река Волга, траловые съёмки (1978-1992 гг) 3540 9290 340 1127 769

Каспийское море, траловые съемки (1974-2001 гг) 33 0 0 0 0

Г Плотин* в ГУ (О км)

^Катанный Яр <102>

<W4 им) Цаган-Амам

(«20 п.) Ьеришм яиитД [Н] ру.а.в-.к,«»«.! Волги

_iJ®J Ат. Брянская

т. 5-аА.

ОпмияА

(бслммскии банк)

1 т. Средне-Рытая

(620 км) Волго' Каатй<эсий[7] <К№°яасий 6а««)

канал 1Т чкаломкая

(Глаяный банк) чкажжкая

Рис 1 Схема района исследований и расположение группировок стерляди

на нижней Волге г~п Условные обозначения: ^ - тоневые участки, [_| - группировки стерляди

Глава 2. Распределение стерляди в русле Волги и в Каспийском море

2.1. Распределение стерляди в коренном русле Волги

Осенью (1978-1986 гг.) зимовальные скопления стерляди плотностью 39,3; 26,6; 38,3 экз./трал. были обнаружены в зоне верхних и средних нерестилищ в 2, 102, 112 км ниже плотины Волгоградского гидроузла. В улове преобладали отнерестившиеся рыбы (47,6%) и особи с гонадами на III и IV стадиях зрелости (32,2%). В 1987-1990 гг. на этом участке реки произошло снижение численности стерляди в 2,5 - 9,4 раза, которое сопровождалось уменьшением доли рыб со зрелыми половыми продуктами до 11,4% при одновременном увеличении доли молоди с 20,2% до 42,9%. Эти изменения, вероятно, были вызваны так называемым «мелиоративным» отловом стерляди у плотины Волгоградского гидроузла, где с 1986 по 1988 гг. ежегодно изымалось по 10 т стерляди (Котляревская, 1989). Высокие концентрации рыб - 32,1; 34,0; 27,9 экз./трал. отмечены и в зоне нижних нерестилищ, расположенные соответственно в 217, 295, 304 км ниже плотины Волгоградского гидроузла. В уловах на Черноярском нерестилище отнерестившаяся стерлядь (с гонадами на VI, VI - II стадиях зрелости) составляла 43,7%, а особи с гонадами на III, IV стадиях зрелости - 24,9%. На Ветлянском и Цаган-Аманском нерестилищах доля рыб с гонадами на III и IV стадиях зрелости была ниже (15,3%), а отнерестившихся - выше (50,3%). Более мощные зимовальные скопления стерляди найдены в коренном русле дельты Волги (408-450 км от Волгоградского гидроузла) и в восточной части дельты Волги - рукаве Бузан (462-490 км от Волгоградского гидроузла), где плотность скоплений достигала 48,2-57,7 экз./трал. В уловах отнерестившиеся особи и рыбы со зрелыми половыми продуктами составляли 39,0% и 9,4%, соответственно. В Волго-Каспийском канале (605 - 620 км ниже Волгоградского гидроузла) плотность скоплений стерляди варьировала от 0,4 до 7,4 экз./трал. Здесь

отнерестившиеся рыбы (с гонадами на VI, VI - II стадиях зрелости) и особи с гонадами на III и IV стадиях зрелости составляли 56,5% и 7,8% соответственно.

Весной, когда стерлядь совершала нерестовые и нагульные миграции, характер распределения рыб в русле реки был несколько иным. В апреле - мае 1980 - 1986 гг. локализация мест концентрации стерляди, характерная для осени, сохранялась, но плотность рыб на них уменьшалась в связи с массовым выходом с зимовальных ям и их рассредоточением в русле реки.

Таким образом, результаты траловых съёмок показали, что стерлядь в период зимовки и нагула образует устойчивые, пространственно обособленные скопления в русле реки на расстоянии 2, 102-112, 217, 295-304, 408-450, 462490, 605-620 км ниже плотины Волгоградского гидроузла. В этих скоплениях представлены рыбы всех возрастных классов. Такое распределение стерляди в нижнем течении Волги позволяет выделить ряд крупных группировок этого вида, приуроченных к зоне Волгоградского гидроузла, Каменноярского, Чернояр-ского, Цаган-Аманского нерестилищ, вершине дельты Волги, рукаву Бузан и Волго-Каспийскому каналу (рис. 1).

2.2. Распределение стерляди в Каспийском море

В Каспийском море стерлядь в уловах представлена единичными экземплярами. За 27 лет наблюдений (17 тыс. тралений) отловлено всего 33 особи. Большинство из них (31 экз.) было поймано на западном шельфе северной части Каспийского моря на глубине 3-7 метров в водах с солёностью воды 0,8— 3,2%о. В центральном районе, где соленость достигала 4,0 - 4,7%о, поимка стерляди отмечена лишь дважды - у острова Кулалы и на западных склонах Уральской бороздины. На северном и восточном побережьях Казахстана, в средних и южных частях моря стерлядь в уловах отсутствовала. Таким образом, стерлядь для нагула предпочитала участки моря с соленостью, не превышающей 4,7%о, что согласуется с результатами экспериментальных исследований устойчивости стерляди к солености (Алтуфьев, Металлов, 1976; Металлов, 1979).

Гидрологический режим северной части моря формируется под влиянием стока рек Волги и Урала. Волга даёт 80% общего его объёма. Заметное смешение вод Волги и морских вод начинается в 50-60 км от морского края ее дельты (Скриптунов, 1971). Зона распреснения вод на взморье Урала выражена лишь в паводок. Поэтому в северной части моря образуются две разные зоны: восточная — с высокой солёностью 7-13%о и западная - с глубоким проникновением пресных вод вдоль побережья (Байдин, Скриптунов, 1986). Условные границы, разделяющие эти районы моря, вследствие повышения солёности с запада на восток и далее на юг, являются гидрохимическим барьером, ограничивающим распространение стерляди в этих направлениях.

Исследования показали, что весь жизненный цикл группировок стерляди связан с пресной водой и лишь незначительная часть рыб, обитающих в Волго-Каспийском канале способна выходить из канала в слабо солёные и мало проточные воды. Вероятно, следует согласиться с мнением исследователей (Под-лесный, 1968; Шубников, 1976; Рубан, 1999; Pavlov et al., 2000), которые, рассматривая критерии отнесения рыб к той или иной форме - проходной, полу-

проходной, пресноводной, считали, что единственно надёжным признаком, характеризующим проходных рыб, является наличие осморегуляторных механизмов, позволяющих им менять пресноводную среду на морскую, и наоборот. Поэтому отнесение стерляди, населяющей Волго-Каспийский канал с выраженным течением, совершающей потамодромные миграции, к полупроходным, выглядит не обоснованным. Она не выходит в массовых количествах за пределы сильно опреснённых участков канала и встречается в море единичными экземплярами при солености не превышающей 4,7%о.

Глава 3. Нерестовые миграции

Стерлядь относится к потамодромным видам (Pavlov et al., 2000) После зарегулирования стока Волги плотиной Волгоградского гидроузла нерест осетровых, в том числе и нижневолжской популяции стерляди, стал возможен лишь на нерестилищах, расположенных ниже плотины Волгоградской ГЭС, включая Сероглазовское нерестилище. На ниже расположенных участках реки нерест осетровых практически не происходит (Хорошко, 1967; Вещев, 1982; Власенко, 1982; Распопов и др., 1992; 1997).

Наши материалы (Калмыков, 1994) и данные других авторов (Берг, 1932; Пробатов, 1935; Лукин, 1947; Шмидт, 1947; Хохлова, 1955; Усынин, 1968; Цы-плаков, 1978; Поддубный, 1983; Соловьёв, Новосёлов, 2000) показывают, что стерлядь не совершает больших перемещений и не уходит от мест мечения далее, чем на 60-250 км. По мнению ряда авторов (Хохлова, 1955; Подлесный, 1954; Вотинов, 1958), сибирская стерлядь совершает более протяженные миграции - 500, 720 и 1036 <см.

В начале июня на Главном, Белинском банках в вершине дельты Волги, рукаве Бузан в неводных уловах начинает встречаться, так называемая, «озимая» стерлядь (Берг, 1934; 1948) с гонадами на III стадии зрелости и большим количеством жира в гонадах и мышцах. Эта стерлядь будет нереститься лишь весной следующего года, так как на завершение созревания половых продуктов требуется один вегетационный период (Шилов, 1971; Щукин, 1977). Следует отметить, что озимые и яровые расы были выделены Л.С.Бергом (1934) для проходных видов, к которым он относил и нижневолжскую стерлядь. Однако, как показали наши исследования, стерлядь является потамодромным видом и термины «яровая» и «озимая» расы в их первоначальном значении не применимы к этому виду. Нерестовая миграция стерляди летне-осеннего хода («озимой» по Л.С. Бергу, 1934) является двухшаговой (Bemis, Kynard 1997; Pavlov et al., 2001) и протекает в два этапа.

Первый этап, по нашим данным, протекает с июля по сентябрь, интенсивность ее миграции в это время скоррелирована (г| = 0,58) с температурой воды и не коррелирует с мутностью и уровнем воды. По данным мечения гидростатическими метками производители стерляди во время летне-осенней миграции перемещаются на расстояние не более 100 км. Поздней осенью, при температуре 5-7°С они прекращает миграцию, залегая на зимовальные ямы, а весной, поднявшись с мест зимовки, продолжают миграцию на нерестилища.

Второй этап нерестовой миграции протекает весной, протяжённость ве-

сенней миграции определяется расстоянием от мест нагула и зимовки до нерестилищ Нерестовая миграция стерляди весной происходит с конца апреля до II декады мая. Производители мигрируют с гонадами на IV стадии зрелости, характеризуются повышенной степенью активности нейрогипофиза (Алтуфь-ев,1977; Алтуфьев, Поленов, 1979). Обнаружена корреляция между интенсивностью миграции, температурой, уровнем и мутностью воды в реке, наиболее тесная связь установлена с температурой воды (т] = 0,62). Весной среднесуточная скорость миграции производителей стерляди относительно берега по данным телеметрических наблюдений составила 6,2 км/сут. С учётом продолжительности нерестовой миграции весной (20-25 суток), стерлядь способна за этот период преодолевать около 150 км. Принимая во внимание места обитания группировок стерляди в реке, нерестовые миграции производителей стерляди можно изобразить в виде схемы, представленной на рисунке 2.

Весной производители стерляди (с гонадами на IV стадии зрелости) из Волго-Каспийского канала (группировка 7) способны подниматься до вершины дельты Волги, где возможен её нерест (Сливка, Шеходанов, 1987). В летне-осенний период стерлядь с гонадами на III стадии зрелости, пройдя до 100 км, зимой прерывает миграцию в дельте Волги, и, продолжив ее весной, перемещается в общей сложности на 250 км - в зону нижних границ Сероглазовского нерестилища. Данные по мечению производителей стерляди, нагуливающихся в дельте Волги, рукаве Бузан (группировки 5 и 6), показывают, что особи весеннего хода поднимаются до нижних границ Цаган-Аманского нерестилища, а летне-осеннего - Черноярских нерестовых гряд. Особи с гонадами на IV стадии зрелости, обитающие на Цаган-Аманском нерестилище (группировка 4) совершают миграцию на нерестовые участки Каменноярского нерестилища, а особи с гонадами на III стадии зрелости - в нижнюю зону верхних нерестилищ. Нерестовая миграция стерляди группировок 3, 2, 1 начинается из средней и верхней зоны нерестилищ и поэтому имеет меньшую протяженность, чем у производителей, принадлежащих к группировкам (7, 6, 5, 4). Миграция этих рыб ограничена плотиной и их нерест возможен только на нерестилищах, расположенных в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла. В период нерестового хода происходит дифференциация нерестовой части популяции на более мелкие внутрипопуляционные подразделения, каждому из которых соответствует тот или иной нерестовый участок (Подцубный, 1971; Поддубный, Халько, 1990).

Наиболее обособленные места нереста принадлежат производителям стерляди из Волго-Каспийского канала (группировка 7), которые способны использовать для размножения только нижнюю зону нерестилищ. Места нереста группировки 7 в значительной степени изолированы от нерестилищ группировок 4, 3, 2, 1. Не перекрываются нерестилища этой стерляди и с местами размножения производителей из вершины дельты Волги, рукава Бузан (группировки 5, 6), так как последние для воспроизводства поднимаются на более удалённые нерестилища.

Условные обозначения: (2) номер группировки и места нагула;

-► - общая протяженность нерестовой миграции;

- нерестовые участки группировок.

Места размножения 5 и 6 группировок стерляди перекрываются, но они пространственно разобщены с нерестилищами группировок 1, 2 и 3, поскольку последние мигрируют на нерест под плотину Волгоградского гидроузла. У группировок 1,2 и 3 обособленных нерестилищ не существует и производители этих группировок полностью или частично перемешиваются во время нереста, о чём свидетельствует высокая концентрация половозрелых рыб у плотины Волгоградского гидроузла.

Глава 4. Покатные и нагульные миграции молоди

Покатные миграции молоди - это первое звено миграционного цикла рыб, от которого зависит масштаб и характер миграций в последующие периоды жизни (Павлов и др., 1981).

4.1. Особенности покатной миграции молоди стерляди с нерестилищ

По данным литературы у стерляди покатная миграция наблюдается лишь у предличинок. С их переходом на активное питание (через 3-8 суток после вы-лупления) покатная миграция практически прекращается, и стерлядь переходит к донному образу жизни. Функционально покатная миграция предличинок стерляди является нагульной, поскольку направлена к местам нагула.

Обычно миграция предличинок стерляди наблюдается с конца мая. В связи с растянутостью нереста основное количество рыб (75-90%) скатывается в течение 20-30 суток. Предличинки русского осетра и севрюги при покатной миграции используют всю толщу воды: 52-73% скатываются у дна, 23-41% в толще воды, 0-9,3% у поверхности, а стерлядь в поверхностных слоях встречается крайне редко и основное её количество (86,5%) мигрирует в придонном слое (Ходоревская, 1979, 1981). Неодинаково распределение предличинок стерляди и по ширине реки. При равномерном увеличении глубин от берега к фарватеру наибольшее количество предличинок и личинок стерляди находилось в стрежневой части потока на глубине 8-21 метров, где они на первых этапах развития часто залегают по выступы галечного грунта (Чугунов, 1928; Ходоревская, 1981). У стерляди покатная миграция молоди представлена пассивным скатом предличинок и имеет меньшие протяженность и скорость по сравнению с ана-дромными видами Причиной ее относительно короткой покатной миграции, не достигающей моря служит отсутствие механизма «нейтрализации» реореакции (Ходоревская, 2002). Среди осетровых, населяющих Каспийский бассейн, стерлядь является единственным видом, мальки которого имеют постоянную тактильную связь с дном (Ходоревская, 1979, 1981, 2002). Они встречаются по всей Волге с июня до ледостава и практически не скатываются в море (Чугунов, 1928; Константинов, 1953; Лагунова, 1979).

4.2. Распределение неполовозрелой стерляди на местах нагула

Распределение мальков стерляди вдоль русла реки можно установить, рассчитав протяжённость покатной миграции предличинок от вылупления до перехода на активное питание При скорости ската 15-20 км в сутки (Шилов, 1971) и его продолжительности 3-8 суток (до перехода на смешанное питание) (Ходоревская, 1981) протяжённость покатной миграции предличинок может варьировать от 45 до 160 км при средней протяженности около 100 км.

Принимая во внимание расположение нерестилищ отдельных группировок стерляди и расчетную протяжённость покатной миграции их предличинок, можно представить распределение молоди в реке в виде схемы (рис. 3). У плотины Волгоградского гидроузла количество мальков невелико, скопления молоди здесь формируются в основном за счёт воспроизводства группировок 1, 2, и в меньшей степени 3, наибольшие концентрации последней находятся у Чер-

ноярских нерестилищ Скатываясь с верхних участков нижней нерестовой зоны, личинки 5 и 6 группировок создают концентрации мальков в вершине дельты Волги и в рукаве Бузан, а потомство от производителей, осваивающих Серо-глазовское нерестилище, нагуливается в Волго-Каспийском канале. Необходимо отмстить, что между скоплениями молоди группировок 1,2,3 и 5,6 расположены места скоплений мальков группировки 4, производители которой размножаются в средней зоне нерестилищ.

Схема (рис. 3) соответствует фактическому распределение мальков стерляди на Каменноярском и Черноярском нерестилищах (0,8-3,0 экз./ЮОО м3), Волго-Каспийском канале (1,8-4,2 экз./ЮОО м3), в вершине дельте Волги (3,66,9 экз./ЮОО м3) и рукаве Бузан (2,4-42,6 экз./ЮОО м3) (Ходоревская, 1981).

Результаты траловых съёмок свидетельствуют, что скопления неполовозрелой стерляди размером до 35 см наблюдались в тех же районах, что и ее мальков.

концентраций мальков стерляди Условные обозначения: /б\ - протяжённость покатной миграции личинок и места концентраций мальков от различных группировок стерляди.

Разобщённость нагульных площадей неполовозрелых особей подтверждается результатами мечения молоди на Каменоярском нерестилище, вершине дельты Волги и Волго-Каспийском канале. Возврат меченых рыб показал, что молодь стерляди группировок 1 -2, 5-6 и 7 занимает отдельные нагульные ареалы и до достижения половой зрелости локализована в этих районах. Однако наблюдается частичное перекрывание нагульных площадей между соседними фуппировками рыб. Например, расширяя свой нагульный ареал до 115 км вниз по течению, некоторая часть молоди 1руппировки 2 может смешиваться с молодью группировки 3, но при этом не пересекает границ ареала группировки 4.

Таким образом, после покатной миграции молодь стерляди образует непрерывную цепь скоплений от плотины Волгоградского гидроузла до Каспийского моря. Каждое звено этой цепи выступает в качестве центра формирования локальных группировок стерляди Перекрывание группировки с соседними группировками возможно только на краях ее области ее обитания. В связи с этим места скоплений неполовозрелых рыб в разной степени обособленны друг от друга. В наибольшей степени пространственно изолированы между собой группировки из зоны верхних нерестилищ, дельты Волги - рукава Бузан и Волго-Каспийского канала.

Глава 5. Посленерестовые, нагульные и зимовальные миграции половозрелой стерляди

Стерлядь после нереста скатывается на места нагула (Берг, 1948; Цыпла-ков,1978; Цыплаков, Васянин, 1978), а поздней осенью с понижением температуры воды стерлядь скапливается в больших количествах на самых глубоких участках Волги, где и проводит всю зиму (Сабанеев, 1911; Шмидт, 1947; Берг, 1948; Казанчеев,1981).

5.1. Особенности посленерсстовой и нагульных миграций половозрелой стерляди

Функционально посленерестовая (покатная) миграция производителей стерляди является нагульной. В связи с этим для отнерестившейся стерляди характерна растянутая по времени посленерестовая миграция, которая сочетается с элементами нагульных миграций и продолжается вплоть до сентября. Даже спустя год после нереста, по данным мечения, общая направленность нагульных миграций стерляди, обитающей на верхних и средних нерестилищах, ориентирована на ниже расположенные участки реки, подтверждая тем самым высказывание некоторых исследователей (Берг, 1948; Амброз, 1972), что после нереста стерлядь обычно медленно скатывается вниз по реке.

По наблюдениям на тоневых участках первые особи с гонадами на VI стадии зрелости, скатывающиеся после нереста появляются во И, III декадах мая при высоком уровне воды и температуре 10-12°С. С прогревом воды интенсивность покатной миграции увеличивается, достигая максимума во II-III декадах июня (76,6 % от общего количества скатывающихся рыб) при спаде половодья и температуре 18-20°С. Количество скатывающихся рыб заметно снижа-

ется в межень в I декаде июля, а во II и III декадах июля при температуре воды 22°С на места нагула мигрируют единичные экземпляры.

Установлено, что интенсивность посленерестовой миграции в несколько раз ниже, чем нерестовой. Например, тоне «Мужичья» в 1987-1997 гг. интенсивность нерестовой миграции стерляди составляла 7,5 экз., а посленерестовой 1,5 экз. за час активного лова. Такое различие вызвано тем, что часть производителей стерляди после нереста способна задерживаться для откорма на выше расположенных нагульных площадях, так как сразу после нереста начинает активно питаться. Уже после кратковременного нагула, через 1-2 месяца, у стерляди гонады переходят с VI стадии зрелости на стадию VI-II. Судя по интенсивности миграции производителей, прошедших на нерестилища и затем, скатившихся после нереста через створы т «Мужичья», быстрый скат характерен только для 16,7% особей, остальные задерживаются на выше расположенных местах нагула. Однако нельзя исключить, что указанное выше различие в интенсивности посленерестовой и нерестовой миграций отчасти также может быть связано и с тем, что скорость посленерестовой миграции стерляди может превышать скорость движения невода, и стерлядь успевает покинуть зону облова.

Мечение отнерестившейся стерляди (особей с гонадами на VI—II стадии зрелости) в верхней и нижней зонах нерестилищ, вершине дельты Волги и Вол-го- Каспийском канале (группировки 2, 4, 5, 7) показало, что площадь мест нагула производителей и личинок стерляди после ската с нерестилищ, для каждой группировки в отдельности невелика. Большинство особей (66,4 - 92,7%) придерживалось локальных районов нагула и только на границах ареала в зоне нерестилищ отмечено перекрывание мест нагула соседних группировок. Это перекрывание происходило за счёт миграции стерляди с нерестилищ вниз по течению, на расстояние до 130 км. В вершине дельты Волги, Волго-Каспийском канале стерлядь не совершает таких протяженных нагульных миграций, рыбы удалялись от места мечения вверх по течению не более, чем на 45 км, а и вниз по течению - не более, чем 60 км.

Неодинаковые по протяжённости кормовые перемещения стерляди, обитающей в зоне нерестилищ и вершине дельты Волги, Волго-Каспийском канале, связаны с неодинаковой биомассой бентоса на местах нагула. Бентос на нерестилищах качественно и количественно беднее (1,46 г/м2 у плотины Волгоградского гидроузла), чем на ниже расположенных участках реки (27,8 г/м2 в дельте Волги) (Хорошко, 1974) и в нагульный период миграции рыб в основном зависят от кормовой базы участка водоёма - чем она богаче, тем меньше перемещений совершается при поиске корма.

Мечение показало, что уже через год после нереста гонады стерляди достигают II-III, III стадий зрелости, через два года - III-IV, IV стадий, а часть рыб нерестится. С помощью мечения отнерестившихся рыб было показано, что в каждом из районов - в верхней зоне нерестилищ, вершине дельты Волги, Волго-Каспийском канале между наиболее удалёнными группировками стерляди (1,2 и 5,6; 1,2 и 7) существует пространственная разобщённость, места их нагула не перекрываются.

5.2. Места зимовки стерляди

Поздней осенью, с понижением температуры воды до 5-7°С, стерлядь прекращает миграции и образует предзимовальные концентрации. Места зимовки стерляди рассредоточены по всему руслу реки - от плотины Волгоградского гидроузла до Волго-Каспийского канала и их расположение совпадает с местами нагула отдельных группировок рыб.

По данным эхолотной съёмки места зимовки стерляди расположены во впадинах русла реки глубиной до 17-25 м, протяжённостью 150-300 м и шириной 15-150 м. Дно этих ям образовано песчано-илистыми или илисто-песчаными грунтами. Большинство зимовальных ям располагались на изгибах русла реки и были защищены от прямого воздействия течения песчаными отмелями или косами. Кроме этих зимовальных ям, встречались места зимовки стерляди и на прямых участках реки у берегов реки.

Ранней весной, с прогревом воды до 5-6°С, происходит массовый выход рыб с зимовальных ям в русло реки. Только с началом половодья и повышением температуры воды до 7-8°С стерлядь начинает активное расселение на места нагула или начинает совершать нерестовую миграцию.

XXX

Подводя краткий итог рассмотрению материалов глав 3-5, важно отметить, что изучение нерестовых, покатных и нагульных миграций стерляди, позволило свести видимое многообразие группировок нижневолжской стерляди к трём хорошо выраженным агрегациям рыб, живущих осёдло на относительно изолированных участках реки - в зоне верхних нерестилищ (группировки 1, 2), дельте Волги - рукаве Бузан (группировки 5, 6) и в Волго-Каспийском канале (группировка 7). Относительная изоляция этих агрегаций обеспечивается малой протяженностью миграций. Что касается группировок 3, 4, населяющих районы, прилегающие к Черноярскому и Ветлянскому нерестилищам, то они является переходным звеном между агрегациями 1-2; 5-6, о чём свидетельствует перекрывание ареалов группировок 3 и 1-2, 4 и 5-6. Поэтому с достаточным основанием можно предположить, что эта часть реки является зоной интерградации агрегаций 1,2 и 5, 6.

Приведенные результаты исследования миграций и распределения дают основание полагать, что нижневолжская популяция стерляди состоит из трех популяций более низкого ранга (условно названные нами волгоградская, восточная дельтовая и западная дельтовая), отличающихся местами размножения и нагула. В связи с этим представляет интерес сравнение этих популяций по некоторым биологическим характеристикам, включая морфологические признаки.

Глава 6. Популяционная структура стерляди из нижнего течения р. Волга

Ряд исследователей считали, что в Нижней Волге обитают две формы стерляди - туводная и полупроходная (Берг, 1934; Соколов, Цепкин, 1979). Полупроходная форма образует озимые и яровые расы, и держится в опреснённых участках Северного Каспия, в реке верхняя граница ее ареала находится в вер-

шине дельты Волги (430 км от Волгоградского гидроузла) (Верх, 1934). Аналогичной точки зрения придерживались и другие исследователи, использовавшие физиолого-биохимические методы. Однако границы ареалов этих форм указывались иные - в ареал туводной формы включали среднее и верхнее течение Волги, а полупроходной - участок нижней Волги от взморья до Каменного Яра. Было установлено, что стерлядь из Волго-Каспийского канала, вершины дельты Волги и нижнего бьефа Волгоградского гидроузла достоверно различается по ряду физиолого-биохимических показателей (Баль, 1979; Переварюха, Субботкин, 1979).

6.1. Морфологическая изменчивость стерляди нижнего течения Волги

Анализ пластических признаков показал, что выборка стерляди волгоградской популяции, обитающей в зоне верхних нерестилищ отличается от выборки восточной дельтовой популяции (рукав Бузан, вершина дельты Волги) достоверно большими средними значениями ширины рыла, ширины рыла на уровне усиков, расстояния от усиков до хрящевого свода рта, ширины рта, межглазничного расстояния, антедорсального расстояния, высоты спинного плавника, длины основания и высоты анального плавника, длины грудного и брюшного плавников и меньшими средними значениями наибольшей высоты тела и пектовентрального расстояния (табл. 2).

Выборка стерляди из волгоградской популяции отличается от выборки из западной дельтовой популяции (Волго-Каспийский канал) достоверно большими средними значениями расстояния от усиков до хрящевого свода рта, высоты спинного и анального плавников и меньшим средним значением наибольшей высоты тела (табл. 2).

Выборка стерляди из восточной дельтовой популяции (рукав Бузан, вершина дельты Волги) отличается от выборки из западной дельтовой популяции (Волго-Каспийский канал) достоверно меньшими средними значениями расстояния от усиков до хрящевого свода рта, ширины рта, высоты спинного и анального плавников и большими средними значениями наибольшей высоты тела (табл. 2).

Достоверные различия по меристическим признакам между выделяемыми популяциями стерляди не обнаружены.

Для оценки сходства выделенных популяций по пластическим признакам был выполнен кластерный анализ (в качестве дистанции между выборками использовано Евклидово расстояние), результаты которого показали, что наибольшее сходство обнаруживают выборки стерляди из волгоградской и западной дельтовой популяций (Волго-Каспийский канал), на более низком уровне сходства с ними объединяется выборка из восточной дельтовой популяции (рукав Бузан, вершина дельты Волги) (рис. 4).

Таблица 2 Средние значения пластических признаков (в %, от длины тела)

в различных группировках стерляди нижней Волги _____ (абсолютная длина тела 37-42 см) __

Признаки волгоградская п=60 восточная дельтовая п=60 западная дельтовая п=30 Р р Р

1 2 3 1-2 1-3 2-3

Ширина рыла 6,86+0,04 6,43+0,04 6,74+0,07 <0,001 >0,05 <0,001

Ширина рыла на уровне усиков 4,86+0,03 4,66+0,03 4,76+0,05 <0,001 >0,05 >0,05

Расстояние от усиков до хрящевого свода рта 3,73+0,03 3,57+0,03 3,63+0,04 <0,001 =0,05 >0,05

Ширина рта 3,18+0,05 2,97+0,03 3,01+0,04 <0,001 <0,01 >0,05

Межглазничное расстояние 5,64+0,03 5,51+0,05 5,61+0,05 <0,05 >0,05 >0,05

Наибольшая высота тела 10,16+0,07 10,79+0,08 10,47+0,12 <0,001 <0,05 <0,05

Антедорсальное расстояние 58,71+0,19 58,35+0,15 58,69+0,29 <0,05 >0,05 >0,05

Высота спинного плавника 9,21 ±0,07 8,35+0,07 8,85+0,13 <0,001 <0,05 <0,01

Длина основания анального плавника 5,08+0,05 4,72+0,07 4,92+0,09 <0,001 >0,05 >0,05

Высота анального плавника 9,74+0,08 8,91+0,08 9,34+0,13 <0,001 <0,05 <0,001

Длина грудного плавника 16,58+0,12 15,64+0,11 16,32+^0,13 <0,001 >0,05 <0,001

Длина брюшного плавника 7,99+0,05 7,64+0,05 7,89±0,07 <0,001 >0,05 <0,01

Пектовентраль-ное расстояние 29,71+0,17 30,40+0,14 30,13+0,19 <0,01 >0,05 >0,05

0 85 >00 IOS 110 115 liO 12S

Рис. 4 Дендрограмма сходства выборок стерляди нижнего течения Волги по пластическим признакам построенная методом ближайшей связи Выборки: 1 - волгоградская популяция; 2 - восточная дельтовая популяция (рукав Бузан, вершина дельты Волги); 3 - западная дельтовая популяция (Волго-Каспийский канал).

Сходство дендрограмм, построенных разными методами, подтверждает устойчивость полученных кластеров.

6.2. Биологическая разнокачественность стерляди нижнего течения р. Волга

Линейный рост стерляди на разных участках нижнего течения Волги неодинаков. Стерлядь волгоградской популяции растет медленнее, чем рыбы из восточной дельтовой популяции. Стерлядь в дельте Волги также растет неодинаково, 8-12 летние особи западной дельтовой популяции обгоняли в росте стерлядь, восточной дельтовой популяции Бузан (рис. 5).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 возраст, пет

Рис. 5 Линейный рост стерляди различных популяций

Доля зараженных рыб нижневолжской стерляди паразитом АтрЫНпа йэПасеа различна: наименьшие значения этого показателя характерны для особей волгоградской и западной дельтовой популяций (13,4 % и 9,5 %, соответственно), а наибольшее - восточной дельтовой популяции (42,8 % от числа исследованных рыб).

Анализ гаметогенеза стерляди из различных участков нижнего течения Волги показал, что у производителей на Каменноярском нерестилище отмечен высокий процент самок (40%) с нарушением развития ооцитов - морфологические аномалии в строении оболочек, желтка, окраске оболочек и др. Частота встречаемости половозрелых рыб с такими же аномалиями в вершине дельты Волги гораздо меньше - 13 % от числа исследуемых особей (Шевелева, Калмыков, 1989).

Таким образом, результаты анализа популяционной структуры нижневолжской стерляди, дают основание полагать, что в пределах этой популяции можно выделить три популяции более низкого ранга (волгоградскую, восточную и западную дельтовые), населяющие различные участки реки: 1 - от плотины Волгоградской ГЭС до пос. Каменный Яр; 2 - вершину дельты р. Волги и рукав Бузан; 3 - Волго-Каспийский канал. Эти популяции отличаются темпом линейного роста рыб, зараженностью их паразитом АтрЫПпа ЯэНасеа, частотой встречаемости аномалий в строении зрелых яйцеклеток. Стерлядь этих популяций не совершает значительных перемещений, в противном случае рассмотренные показатели были бы сходными Вследствие разобщенности нерестилищ и малой протяженности нерестовых миграций эти популяции в значительной степени репродуктивно изолированы и поэтому нарушение естественного воспроизводства одной из них не компенсируется за счет мигрантов из других популяций. Так, «мелиоративный» отлов стерляди у плотины Волгоградского гидроузла привел к значительному сокращению ей численности и естественного воспроизводства на данном участке реки, но не повлиял на численность и воспроизводство вида в восточной и западной частях дельты Волги. Однако, между волгоградской и восточной дельтовой популяциями существует зона интерградации, в которой средние значения исследованных морфологических признаков рыб (в частности, величина плавников) имеют промежуточные значение. Обоснованность разделения нижневолжской популяции стерляди на три популяции более низкого уровня подтверждается и физиолого-биохимическими исследованиями (Баль, 1979; Переварюха, Субботкин, 1979).

Глава 7. Динамика численности нижневолжской популяции стерляди

При определении абсолютной численности нижневолжской стерляди возникает ряд методических трудностей, которые обусловлены её сложной популяционной структурой. В данном случае оценку общего запаса стерляди следует проводить дифференцировано, с учётом каждой из выделенных популяций рыб.

7.1. Динамика численности волгоградской популяции стерляди

Абсолютная численность стерляди на участке Волги от плотины Волгоградского гидроузла до границ Астраханской области была установлена в 19861993 гг. и оценена в 0,8-1,2 млн. экз. (Дубинин, Котляревская и др., 2001).

По данным многих исследователей (Алявдина, 1954; Танасийчук, 1964; Хорошко, 1967; Хорошко, Михайличенко, 1971) стерлядь, являясь постоянным обитателям русловых нерестовых гряд, способна в большом количестве вы-

едать отложенную икру белуги, осетра и севрюги, причиняя ущерб естественному воспроизводству осетровым видам. С целью «мелиоративного» отлова в 1986 - 1988 гт. у плотины Волгоградского гидроузла было рекомендовано изымать промыслом ежегодно по 10 т стерляди. Фактические уловы в отдельные годы составили от 7,5 до 13,2 т, а вместе с неучтённым изъятием общий вылов ежегодно достигал 20 т (Дубинин и др., 2001) или 3,8% общего запаса стерляди в зоне Волгоградского гидроузла и 1,9% в пределах Волгоградской области. Для сравнения отметим, что в волжских водохранилищах рекомендуемый вылов стерляди (без ущерба для её численности) составляет 20% от промыслового запаса.

Контрольный траловый лов на границе Волгоградской и Астраханской областей (102 км от Волгоградского гидроузла), проведенный осенью 1988 г., показал, что на этом участке реки произошло резкое сокращение (почти в 3 раза) численности особей старших возрастных групп. Вместе с тем, по данным Волгоградского отделения КаспНИРХ, абсолютная численность стерляди в 1989 - 1993 гг. оставалась довольно стабильной, но при этом масштабы естественного воспроизводства стали катастрофически уменьшаться. Вследствие уменьшения пополнения, общий запас стерляди в пределах Волгоградской области начал быстро снижаться. Абсолютная численность рыб в 1996 г. составила 200-250 тыс. экз., что в 4-5 раз ниже численности 1986-1993 гг. Основной причиной такого уменьшения запаса стерляди явилось возросшее неучтённое изъятие стерляди. По нашему мнению, резкое сокращение численности стерляди под Волгоградом вызвано не только массовым браконьерством, загрязнением среды обитания, и т.п., но и изначально завышенной оценкой промыслового запаса.

В настоящее время для восстановления численности волгоградской популяции стерляди предложено ее искусственное воспроизводство

7.2. Запасы стерляди, населяющей восточную и западную части дельты Волги

Наблюдения за динамикой численности и качественными показателями восточной и западной дельтовьгх популяций стерляди проводились в 1978 -2001 гг. Наибольшие средние уловы 7,0 - 10,9 экз./прит. были отмечены выше промысловой зоны - тоне «Мужичья». На Главном банке (Волго-Каспийский канал) - тоне «Чкаловская», уловы на усилие составили 0,09 - 0,2 экз. Плотность стерляди в восточных рукавах дельты Волги - Кировском и Белинском банках составляла 0,008-0,01 экз./прит.

В результате появления высокоурожайных поколений 1980, 1981, 1989, 1991, 1992, 1998, 1999 гг. рождения линейные размеры, масса и возраст у неполовозрелых рыб уменьшались. По мере созревания многочисленных молодых генераций и их вступления в промысловый запас происходило омоложение половозрелой части популяции. Поступление урожайных поколений в нерестовую часть популяции прослеживалось на протяжении 3-4 лет. После прекращения пополнения промысловый запас в основном состоял из старших возрастных групп рыб тех же урожайных поколений, что приводило к увеличению средней

длины, массы и возраста рыб. Наблюдения в течение более 20 лет показали, что изменения численности и размерно-возрастной структуры популяций стерляди происходят без резких колебаний.

Данные о динамике уловов, биологические показатели молоди и половозрелых рыб свидетельствуют о том, что восточная и западная дельтовые популяции стерляди находятся в удовлетворительном состоянии и могут использоваться промыслом. Их промысловый запас в 1997-2001 гг. оценивался в 30 - 50 т. Рекомендуемая доля изъятия более 20% (Малкин, 1999) от промыслового запаса, включая зоны нижних нерестилищ, равнялась от б до 10 т. Небольшие официальные уловы стерляди объясняются, главным образом, отсутствием её сдачи на приемные пункты и неучтенным изъятием.

Выводы

1. В отличие от ранее существовавшего представления, стерлядь, населяющая нижнее течение Волги, по характеру миграций является потамодромной. Весь жизненный цикл нижневолжской стерляди связан с пресной водой, хорошо проточными, глубокими местами. Лишь единичные особи способны выходить в слабо солёные воды северной части Каспийского моря.

2. Нижневолжская стерлядь представляет собой популяцию высокого ранга, включающую три популяции более низкого ранга, образующие непрерывный ряд - популяционный континуум. Волгоградская популяция населяет русло Волги от плотины Волгоградского гидроузла до Каменноярского нерестилища, восточная дельтовая — вершину дельты Волги и ее рукав Бузан, западная дельтовая - Волго-Каспийский канал.

3. Выделенные популяции имеют разные места обитания, отличаются значениями ряда морфологических признаков, темпом роста, зараженностью их паразитом АтрЫИпа ГоНасеа.

4. Популяционная структура стерляди нижней Волги в виде популяционного континуума, состоящего из трех популяций более низкого ранга, связана с малой протяженностью миграций особей, а также с особенностями расположения нерестилищ.

5. Для сохранения нижневолжской стерляди необходимо запретить все виды изъятия производителей в зонах нерестилищ, а также облов скоплений стерляди на местах зимовки.

6. Запасы волгоградской популяции стерляди в настоящее время подорваны. Восстановления её численности возможно путем организации искусственного воспроизводства и сокращения нелегального вылова. Запасы восточной и западной дельтовой популяций стерляди находятся в удовлетворительном состоянии.

Список работ по теме диссертации

1. Калмыков В А. 1981 Анализ качественного состава и относительной числен-

ности стерляди на Нижней Волге за 1977-1980 гт. // Рациональные основы ведения осетрового хоз-ва. Тез. док. н-нракг. конфер. Волгоград. С.98-99.

2. Калмыков В.А. 1981а. Распределение и концентрация стерляди на Нижней

Волге в 1978-1980 гг. // Рациональные основы ведения осетрового хоз-ва. Тез. док. н-пракг. конфер. Волгоград. С. 99-101.

3. Калмыков В.А. 1984. Распределение и концентрация молоди стерляди в дель-

те Волги. // Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. С. 125-127.

4. Калмыков В.А. 1984а. Предзимовальные концентрации и места зимовки

нижневолжской стерляди // Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. С. 127129.

5. Калмыков В.А. 1986. К методике определения абсолютной численности

нижневолжской стерляди // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань. С. 123-124.

6. Калмыков В.А. 1986а. Места концентраций стерляди на не зарегулированном

участке р. Волги // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, С. 124-126.

7. Калмыков В.А. 1987. Зависимость нерестовых и нагульных миграций стерля-

ди от абиотических факторов среды // Тезисы докладов молод, уч. по комплекс. использ. вод. и биологич. ресурс, бассейнов Азовского и Каспийского морей. Ростов-на-Дону. С.44-45.

8. Калмыков В.А. 1989. Стерлядь // В кн. Каспийское море. Ихтиофауна и про-

мысловые ресурсы. М.: изд-во Наука. С. 46-51.

9. Калмыков В.А. 1989. Абсолютная численность стерляди в дельте реки Волги.

// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. С. 116-118.

10. Калмыков В.А. 1989а. Распределение и места концентраций нижневолжской

стерляди. // Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. С. 120-121.

11. Калмыков В.А. 19896. Морфобиологическая характеристика нижневолжской стерляди // Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. С. 118-120.

12. Калмыков В.А. 1994. Нерестовые миграции нижневолжской стерляди // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел), 20-22 сентября 1994 г., БИВЦ "Каспрыбы". Астрахань. С. 93.

13. Калмыков В.А. 1995. Распределение стерляди в Каспийском море // Тез. докл. IV Всероссийской конференции. Нейроэндокринология - 95. Санкт -П. С. 55- 56.

14. Калмыков В.А., Калмыкова Т.В. 1999. Абсолютная численность стерляди в

дельте реки Волги в 1997 г. // Проблемы современного товарного осетроводства. Астрахань. С. 55-56.

15. Калмыков В.А., Калмыкова Т.В. 2000. Морфобиологическая изменчивость

нижневолжской стерляди. //Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 56-58.

16. Калмыков В.А., Калмыкова Т.В. 2000. О вылове популяции нижневолжской

стерляди // Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 58-59.

17. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева O.JI., Калмыков В.А., Иванова

JT А , Калмыкова Т В., Озерянская Т.В., Глухов A.A., Скосырский А.Ф. 2000. Изучить состояние промысловых запасов осетровых, мигрирующих в реки России в 1999 г. Разработать прогноз возможного их прилова на 2001 г. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты работы за 1999 г. Астрахань. Изд-во КаспНИРХа. С. 162-168.

18. Ходоревская Р.П., Калмыков В.А., Новикова A.C., Калмыкова Т.В. Гутенёва

Г.И., Романов A.A., Чуканов В.А., Трусова Л.П. 2001. Оценка состояние запасов каспийской белуги и стерляди и прогноз их вылова в 2002 г. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты работы за 2000 г. Астрахань. Изд-во КаспНИРХа. С. 164-172.

19. Ходоревская Р.П., Калмыков В.А., Новикова A.C., Калмыкова Т.В. Гутенёва

Г.И., Лепилина И., Чуканов В.А. 2002. Динамика численности и биологические показатели белуги (Huso huso) и стерляди (Acipenser ruthenus) в Волго-Каспийском бассейне // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты работы за 2001 г. Астрахань. Изд-во КаспНИРХа. С. 164172.

20. Шевелева H.H., Калмыков В.А. 1989. О некоторых тенденциях численности

нижневолжской стерляди и её воспроизводительной способности // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов. Астрахань. С. 339 - 340.

75 3 4

РНБ Русский фонд

2006-4 5008

Издательство КаспНИРХ

Астрахань, Савушкина, 1 в печать 13.04.05 Тираж 100 экз. Заказ 083.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калмыков, Владислав Александрович

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования

1.1 Время и место проведения работ

1.2 Биологический анализ и мечение стерляди

Глава 2. Распределение стерляди в русле реки Волги и Каспийском 20 море

2.1. Распределение стерляди в коренном русле реки Волги

2.2. Распределение стерляди в Каспийском море

Глава 3. Нерестовые миграции 31 3.1. Сезонная динамика нерестовой миграции, и её связь с абиотическими факторами среды

3.2 Распределение половозрелой стерляди в русле реки и протяжённость нерестовой миграции производителей

Глава 4. Покатные и нагульные миграции молоди

4.1. Особенности покатной миграции личинок и мальков стерляди 47 с нерестилищ

4.2. Распределение неполовозрелой стерляди на местах нагула

Глава 5. Посленерестовые, нагульные и зимовальные миграции поло- 63 возрелой стерляди

5.1. Особенности посленерестовой и нагульных миграций половоз- 63 релой стерляди

5.2. Места зимовки стерляди

Глава 6. Популяционная структура стерляди из нижнего течения реки 85 Волги

6.1. Морфологическая изменчивость стерляди нижнего течения 89 Волги

6.2. Биологическая разнокачественность стерляди нижнего течения 103 реки Волги

Глава 7. Динамика численности нижневолжской популяции стерляди

7.1. Динамика численности волгоградской популяции стерляди

7.2. Запасы стерляди, населяющей восточную и западную части 114 дельты Волги

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миграции, распределение, структура популяции и запасы стерляди (Acipenser ruthenus L.) Нижней Волги"

Введение.

Стерлядь - Acipenser ruthenus (L.) является наиболее широко распространённым видом осетровых (Acipenseridae) в России и населяет речные системы Каспийского, Азовского, Чёрного, Балтийского морей, Северного Ледовитого океана, включая Обь и Енисей. Анализ имеющихся исторических данных о вылове стерляди в России свидетельствует о её высокой численности в недалёком прошлом. В конце XIX, начале ХХ-го столетия уловы стерляди достигали 3-4 тыс. тонн, из которых около половины приходилось на бассейн Волги (Мейснер, 1933). Спустя полвека уловы сократились в 20 раз и в 1960-1961 годах составили 0,160,17 тыс. тонн (Кожин, 1970).

Катастрофическое снижение запасов стерляди было обусловлено нерациональным промыслом, загрязнением окружающей среды, браконьерством и др., но, главным образом, созданием на Волге каскада водохранилищ. Нарушение гидрологического режима реки привело к изменению условий существования рыб, сокращению нерестовых площадей, и, следовательно, масштабов естественного воспроизводства стерляди на Верхней, Средней Волге. Только после сооружения Куйбышевской ГЭС, в местах наиболее интенсивного промысла, численность стерляди уменьшилась в 5 раз. Аналогичная ситуация сложилась и в других волжских водохранилищах (Лукин, 1958; 1979; Батыева, Лукин, 1960; Батыева, 1965; Шилов, 1971; Шилов и др., 1971; Васянин, 1972;

Суворова, 1984; Спиридонов, 1984; Чумаков, 1984; Гончаренко, 1986).

Многие исследователи пришли к выводу, что без дополнительных рыбо-хозяйственных мероприятий восстановить и сохранить численность стерляди в этих регионах вряд ли возможно (Цыплаков, 1978; Лукин, 1979; Лукьяненко, 1979; Афанасьев, 1980; Сайфулин, 1980; 1986; Шуру-хин, 1984; Капкаева, 1986; Кузнецов, 1986; Арсеньев, Ляшенко, 2000; Клевании и др., 2000).

Гидростроительство привело не только к снижению численности стерляди в волжском бассейне, но и к изменению ее популяционной структуры. Если до зарегулирования стока, на всем протяжении Волги от Твери до дельты существовал ряд взаимосвязанных многочисленных стад (Sokolov, Vasilev, 1989; Малютин, Шевченко, 1999), то после сооружения плотин в каждом из водохранилищ образовалась своя изолированная популяция.

Несмотря на большое количество публикаций об образе жизни стерляди в волжских водохранилищах (Шилов, 1971; Шилов и др., 1971; Лукьяненко и др., 1973; Цыплаков, 1978; Цыплаков, Васянин 1978; Лукьяненко, 1979; 1989; Сайфулин, 1980; 1986; Капкаева, 1986), сведения о протяжённости нерестовых, покатных, нагульных миграций, структуре популяций, их фенетическом разнообразии весьма ограничены или отсутствуют, в том числе и для рыб, населяющих нижнее течение Волги ниже плотины Волгоградского гидроузла .

Очевидно, что без чёткого представления о специфических чертах биологии отдельных популяций немыслима организация их промысла и искусственного воспроизводства. В противном случае нарушается научная основа промысла, облов ведётся без учёта популяционной структуры, что приводит к перелову одних и недолову других группировок рыб, воспроизводится лишь какая-либо одна перспективная в продукционном отношении группа особей, а не популяция в целом (Алтухов, 1974; Никольский, 1980; Поддубный, Халько, 1990; Малкин, 1999).

Сохранение и увеличение численности стерляди в современных условиях приобретает особое значение не только в связи с ее высокой ценностью как промыслового объекта, но и высокой биологической пластичностью и пресноводным образом жизни, что делает этот вид чрезвычайно перспективным для акклиматизации, реакклиматизации, гибридизации и товарного осетроводства (Гримм, 1898; Диксон, 1908; Сабанеев, 1911; 1993; Персов, 1963; Бурцев, 1967; Баранникова и др., 1979; 1994; Лукьяненко, 1979; Hochleithner, 1993; Львов, 1996; Захаров и др., 1998; Бурцев, Николаев 1999; Березовская и др., 2000).

Выработка действенных мер по сохранению стерляди должна базироваться не только на оценке современного состояния отдельных популяций, но и на знании структуры популяций, адаптивных особенностей, которые обеспечивают пластичность и высокую степень эвриби-онтности в разнообразных условиях широкого ареала вида. В связи с этим изучение биологии нижневолжской популяции стерляди, населяющей участок Волги от плотины Волгоградского гидроузла до Каспийского моря, где сохранилось естественное русло реки, приобретает особую значимость и актуальность, как в теоретическом, так и в практическом отношении.

Целью настоящей работы явилось: изучение распределения, миграций, структуры популяции и динамики численности нижневолжской стерляди и разработка рекомендаций по рациональному использованию ее запасов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить пространственное распределение и установить места концентраций стерляди на не зарегулированном участке в нижнем течении Волги и в Каспийском море.

2. Исследовать закономерности нерестовых, покатных, нагульных миграций стерляди.

3. Изучить морфологическую и экологическую изменчивость стерляди, населяющую нижнее течение Волги, и определить границы распространения отдельных её группировок.

4. Оценить запасы нижневолжской популяции стерляди в дельте Волги.

Научная новизна работы. Впервые установлена структура нижневолжской популяции стерляди и особенности её пространственно-временного распределения в нижнем течении Волги, определены места её концентраций между плотиной ВГУ и Каспийским морем. Изучены особенности нерестовых, нагульных, зимовальных миграций стерляди и их связь с абиотическими факторами среды. Разработана схема миграционных циклов стерляди. В пределах нижневолжской популяции стерляди выявлены популяции более низкого ранга, различающиеся по ряду морфологических и экологических параметров, установлены границы ареалов этих популяций. Впервые дана оценка промыслового запаса стерляди, обитающей в дельте Волги.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установлено, что на не зарегулированном участке нижнего течения Волги существует непрерывный ряд из трех популяций стерляди (популяционный континуум), различающихся по ряду морфологических и экологических параметров. Этот популяционный континуум, по всей вероятности, является оставшейся частью большего континуума, существовавшего до зарегулирования стока реки. Определены границы ареалов, выделенных популяций стерляди, выявлены места их нагула, размножения и зимовки, исследовано распределение стерляди. Показано, что в пределах ареала каждой популяции стерлядь в течение жизненного цикла совершает короткие кольцевые миграции, включающие нерестовые миграции и покатные миграции молоди и взрослых рыб. Показано, что в настоящее время запасы нижневолжской популяции стерляди под плотиной Волгоградского гидроузла подорваны, а ее запасы и естественное воспроизводство в дельте Волги и Волго-Каспийском канале находятся в удовлетворительном состоянии. Полученные результаты имеют большое значение для разработки мер охраны и рационального использования запасов стерляди нижнего течения Волги.

Апробация работы. Материалы диссертации заслушивались на производственных совещаниях КаспНИРХ (1979-2001 гг.), производственных совещаниях лаборатории поведения животных ИПЭЭ РАН (ИЭМЭЖ АН СССР) за время обучения в аспирантуре (1986-1989 гг.), Всесоюзных конференциях молодых ученых и специалистов (Астрахань, 1983; Борок, 1985), зональной конференции молодых ученых и специалистов по комплексному использованию водных и биологических ресурсов бассейнов Азовского и Каспийского морей (Ростов - на Дону, 1987), Всесоюзных совещаниях (Астрахань, 1986 г.; Астрахань, 1989 г.), VIII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии (Ленинград, 1990 г.), Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994 г.), II международном симпозиуме по осетровым (Россия, Москва, 1995), первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), I научно-практической конференции «Проблемы современного товарного осетроводства» (Астрахань, 1999 г.), на V Всероссийской конференции по ней-роэндокринологии (Санкт-Петербург, 1995).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 20 публикациях.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Калмыков, Владислав Александрович

Выводы.

1. В отличие от ранее существовавшего представления, стерлядь, населяющая нижнее течение Волги, по характеру миграций является пота-модромной. Весь жизненный цикл нижневолжской стерляди связан с пресной водой, хорошо проточными, глубокими местами. Лишь единичные особи способны выходить в слабо солёные воды северной части Каспийского моря.

2. Нижневолжская стерлядь представляет собой популяцию высокого ранга, включающую три популяции более низкого ранга, образующие непрерывный ряд - популяционный континуум. Волгоградская популяция населяет русло Волги от плотины Волгоградского гидроузла до Ка-менноярского нерестилища, восточная дельтовая — вершину дельты Волги и ее рукав Бузан, западная дельтовая - Волго-Каспийский канал.

3. Выделенные популяции имеют разные места обитания, отличаются значениями ряда морфологических признаков, темпом роста, зараженностью их паразитом Amphilina foliacea.

4. Популяционная структура стерляди нижней Волги в виде популя-ционного континуума, состоящего из трех популяций более низкого ранга, связана с малой протяженностью миграций особей, а также с особенностями расположения нерестилищ.

5. Для сохранения нижневолжской стерляди необходимо запретить все виды изъятия производителей в зонах нерестилищ, а также облов скоплений стерляди на местах зимовки.

6. Запасы волгоградской популяции стерляди в настоящее время подорваны. Восстановления её численности возможно путем организации искусственного воспроизводства и сокращения нелегального вылова. Запасы восточной и западной дельтовой популяций стерляди находятся в удовлетворительном состоянии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калмыков, Владислав Александрович, Москва

1. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы.//1. М.: изд. АН СССР. 247 с.

2. Алтуфьев Ю.В. 1977. Функциональное состояние гипотоламо- заднеги-пофизарной нейросекреторной системы и гонад половозрелой стерляди в течении годового цикла в природных и заводских условиях.//Автореферат. канд. дис. Ленинград. С.24.

3. Алтуфьев Ю.В., Поленов А.Л. 1979. Функциональное состояние нейро-гипофиза и гонад стерляди в различные периоды годового цикла// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волга". С. 8-9.

4. Алтуфьев Ю.В., Поленов А.Л., Трусов В.В. 1976. Влияние температурного фактора на функциональное состояние нейрогипофиза и гонад стерляди в условиях заводского воспроизводства//Тез. док. III Всесоюз. конфер. по экологич. физиолог, рыб. Киев. С. 155-157.

5. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М. Пищевая промышленность. 245 с.

6. Алявдина Л. А. 1951. К биологии и систематике осетровых рыб на ранних стадиях развития//Тр. Сарат. отд-ния Касп. филиала ВНИРО.1. Т. 1. С. 14—32.

7. Алявдина JI.A. 1954. Условия размножения проходных осетровых рыб ниже Сталинграда//Тр. Саратовского отдел. Каспийского филиала ВНИРО. Т. 3. С. 273-281.

8. Амброз А.И. Стерлядь килийского рукава Дуная//Тр. ЦНИОРХ. М.: Пищевая промышленность. 1972. Т. IV. С. 158 171.

9. Андреев B.JI. 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. 142 с.

10. Арсеньев В.П., Ляшенко А.Г. 2000 Экологические аспекты современного состояния популяции стерляди на территории Московской области// Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 38-39.

11. Афанасьев Ю. И. 19800собенности сезонного распределения стерляди средней Волги в связи с проблемой её воспроизводства//Сб.науч. труд. ГосНИОРХ. Т. 152. С. 54-65.

12. Афанасьев Ю.И. Закономерности покатной миграции стерляди в речных условиях в зоне затопления Чебоксарской ГЭС//Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волгоградская правда". 1984. С. 25-26.

13. Байдин С.С. Скриптунов Н.А. 1986. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: изд-во Наука. 261 с.

14. Баль Н.В. 1979. Фракционный состав сывороточных белков нижневолжской стерляди/Юсетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волга". С. 26-27.

15. Баль Н.В., Гераскин П.П. 1979. Фракционный состав гемоглобина трёх популяций волжской стерляди//Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань. Изд-во "Волгоградская правда". Т.2. С. 244-245.

16. Баранникова И.А. 1975 Функциональные основы миграции рыб. Изд. "Наука". Л. 210 с.

17. Баранникова И. А., Бердичевский Л.С., Соколов Л.И. 1979. Научные основы осетрового хозяйства и направления его дальнейшего развития в водоёмах СССР// В кн.: Биологические основы разв. осетрового хоз-ва в вод. СССР. М. Изд.: Наука. С. 5-21.

18. Батыева Л.Р. 1965. Наблюдения за распределением и ростом стерляди Куйбышевского водохранилища// В кн. Тр. Татар, отд. ГосНИ-ОРХ. С. 11-95.

19. Батыева Jl.Р., Лукин А.В. 1960. Наблюдения за распределением и ростом стерляди в Куйбышевском водохранилище в 1958-1959 гг.// Тр. Татар, отд. ГосНИОРХ. Вып. 9. С. 229-235.

20. Белогуров А.Я. 1936. К вопросу о распространении стерляди в северной части Каспийского моря// Уч. зап. МГУ. Вып. 9. Биология. С. 8791.

21. Беляева В.Н., Лагунова B.C. 1971. Миграция молоди осетровых в дельте Волги// Труды ЦНИОРХ. Т. 3. С. 54-63.

22. Беляева В.Н. Ходоревская Р.П. 1972. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза//Труды ЦНИОРХ. Т. 4. Изд-во Пищ. промышленности. С. 40-52.

23. Бенинг А.Л. 1924. К изучению придонной жизни р. Волги. Монография волжской биол. станции Саратовского общества естествоиспытателей. 384 с.

24. Берг Л.С. 1911. Фауна России и сопредельных стран. Т.1. Рыбы. С.-Пб. 337 с.

25. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской империи// М. 563 с.

26. Берг Л.С. 1932. Рыбы пресных вод и сопредельных стран// Л. Ч. 1. 903 с.

27. Берг Л.С. 1934. Яровые и озимые расы у проходных рыб// Изв. АН СССР. Отд. Мат. и ест. Наук. №5. с. 711-732.

28. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т.1. М.-Л. Изд-во АН СССР. 466 с.

29. Берг JI.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л. Ч. I-III. 1382 с.

30. Берг Л.С. 1953. Яровые и озимые расы у проходных осетровых// Очерки по общим вопросам ихтиологии М. Изд-во АН СССР. С. 242-260.

31. Березовская В.И., Савельева Э.А., Чебанов М.С., Литвинов Д.А., Чмырь Ю.Н. 2000. Реализация программы по реакклиматизации стерляди в р. Кубани// Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С.115 .

32. Борзенко М.П. 1946. О прилове молоди осетровых при неводном рыболовстве в сельдяном районе Азербайджана// Рыбное хоз-во, № 12. С. 19-21.

33. Борзенко М.П. 1951. Распространение и рост стерляди в Каспийском море// Рыбное хоз-во. № 2. С. 41-44.

34. Бурцев И.А. 1967. Некоторые данные по гаметогенезу гибридов осетровых рыб// Тр. Ценр. НИИ осетрового рыбн. хоз-ва. Т. 1. С. 252-257.

35. Бурцев И.А., Николаев А.И. 1999. Методы формирования и эксплуатации маточных стад осетровых в условиях ОРЗ для целей пастбищной марикультуры// Ресурсосберегающие технологии в аквакуль-туре. Материалы док. II междунар. симп. Адлер. С. 20-21.

36. Васянин К.И. 1972. Стерлядь.// Тр. Татарского отделения ГосНИОРХ. Татарское книжное из-во. Казань. С. 146-151.

37. Вещев П.В. 1981. О воспроизводстве стерляди в р. Волге// В кн. Рациональные основы ведения осетрового хоз-ва. Тез. док. н-практ. кон-фер. Волгоград. С 38-39.

38. Вещев П.В. 1982. Воспроизводство стерляди Acipenser ruthenus L. на нижней Волге// Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 4. С. 576-582.

39. Вещев П.В. 1994. Масштабы естественного воспроизводства севрюги в современных условиях// Экология. № 2. С. 59-68.

40. Власенко А.Д. 1979. Оценка величины пополнения волжского осетра за счёт естественного воспроизводства// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волга". С. 38-41.

41. Власенко А.Д. 1982. Биологические основы естественного воспроизводства осетровых в зарегулированной Волге и Кубани. Автореферат, канд. дис. М. ВНИРО. С.24.

42. Вотинов Н.П. 1958. Осетровые рыбы Обского бассейна// Тюмень. 43 с.

43. Гаврилов П.М. 1976. Качественная структура волжской стерляди// Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам 9-й пятилетки (19711975 гг.). Гурьев. С. 15-16.

44. Гаврилов П.М. 1979. Характеристика нижневолжской стерляди по материалам 1977 г.// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волга". С. 47-48.

45. Гераскин П.П., Федер А.Н. 1973. Фракционный состав сывороточных белков верхневолжской стерляди//Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, Изд-во: "Волга". С. 24-25.

46. Гераскин П.П., Федер А.Н. 1973а. Фракционный состав сывороточных белков средневолжской стерляди/АГезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Изд-во: "Волга". С. 36-37.

47. Гербильский H.J1. 1941. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве// Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов. JL: изд-во ЛГУ. Т.1. С. 5-35.

48. Гербильский Н.Л. 1949. Экспериментальные и методические основы развития осетроводства в низовьях Куры// Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов. Л.: изд-во ЛГУ. Т.2. С. 5

49. Гербильский Н.Л. 1956. Вопрос о миграционном импульсе в связи с анализом внутривидовых биологических групп// Труды совещания по физиологии рыб. М. С. 143-152.

50. Гинзбург Я.Н., Детлаф Т.А. 1964. Развитие осетровых рыб, созревание яиц, оплодотворение, эмбриогенез. М. Наука. С. 134.

51. Глебыч А.И., Сапрыкин В.Н., Сапрыкин В.М., Синенко Л.Г., Скосарёв

52. А.Г., Хаустов А.А. 1995. Поверхностные и подземные воды// Материалы к гос. докладу о состоянии окружающей среды РФ за 1994 год по Астраханской области. Астрахань. С. 11-35.

53. Головин И.Ф., Ходоревский О.А. 1974. К вопросу о патогенном воздействии Amphilina foliacia на печень хозяина// Тезисы отчётной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. С. 37-38.

54. Горбачёв Н.Н., Дубинин В.И., Пашкин JI.M. 1984. Численность, внутри-популяционный состав и качественная структура проходных осетровых в скоплениях у Волгоградского гидроузла// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань, Изд-во "Волгоградская правда". С. 9698.

55. Гончаренко К.С. 1986. Формирование запасов стерляди Нижнекамского водохранилища.// Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 74-75.

56. Городничий А.Е. 1955. Некоторые черты биологии молоди осетровых рыб реки Дона в условиях зарегулирования стока.// Зоол. журн. Вып. 6. С. 1326-1337.

57. Гримм О.А. 1898. Каспийско Волжское рыболовство. С-Пб. 136 с.

58. Гутенёва Г.И. 1989. Воспроизводство стерляди в нижнем течении р. Волги в 1987-1988 гг.// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 188-200.

59. Гутенёва Г.И. 1990. Результаты исследований естественного воспроизводства стерляди в р. Волге//Тезис. доклад, молодых учёных и спец. Пос. Рыбное. Москов. обл. С. 71-72.

60. Гутенёва Г.И. 2000. Эффективность естественного воспроизводства стерляди на нерестилищах нижней Волги// Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 47-48.

61. Гутенёва Г.И., Усова Т.В. 1998. Воспроизводство нижневолжской стерляди в 1995 г.// Конференция молодых учёных и специалистов. Тез. докл. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С 23-24.

62. Гутенёва Г.И, Усова Т.В., Лепилина И.Н. 1994. О масштабах естественного воспроизводства нижневолжской стерляди// Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел), 20-22 сентября 1994г., БИВЦ "Каспрыбы". Астрахань. С. 75.

63. Дёмин Д.З. 1963. Воспроизводство осетровых рыб Каспия в реках Дагестана//В кн.: Осетров, х-во в вод. СССР. М. С 102-107.

64. Державин А.Н. 1922. Севрюга (Acipenser stellatus Pallas), биологический очерк. Известия Бакинской ихтиологической лаборатории. Т.1. Баку. 369 с.

65. Диксон Б.И. 1908. Рыболовство в бассейне Волги выше Саратова. В кн.: Рыболовство в 8-м смотрительском районе. С-Пб. Вып. 8. 124 с.

66. Догель В.А., Быховский Б.Е. 1939. Паразиты рыб Каспийского моря. МЛ. 121 с.

67. Драгомиров Н.Н. 1953. Основные черты возрастных изменений в поведении личинок осетровых рыб//Докл. АН СССР. Т. 93. Вып 4. С. 725-728.

68. Дрягин П. А. 1948. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна.// Изв. Всесоюз. НИИ озёр, и реч. рыбн. хоз-ва. Т. 25. Вып. 2. С. 3104.

69. Дубинин В.И., Пашкин Л.М., Полетаев А.Д., Сухопарова А.Д. 2000. Современное состояние естественного воспроизводства в нижнем бъефе Волгоградского гидроузла/Юсетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 49-51.

70. Дубинин В.И., Котляревская Т.Н., Пашкин Л.М., Храмова Л.Н. 2001. Волгоградская субпопуляция нижневолжской стерляди// В кн.: Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 82-94.

71. Елизаров Г.А. 1968. Состояние зимующего стада осетровых в нижнем течении Волги// Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 3(50). С 532-542.

72. Журавлева О.Л., Иванова Л.А. 2000. Интенсивность миграции осетра различными банками дельты Волги./Юсетровые на рубеже XXI века. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 51-52.

73. Закора Л.П. 1971. К вопросу о ритмике питания осетровых рыб в Волгоградском водохранилище// Тр. ЦНИОРХ. Т. 3. М.: Пищевая промышленность. С. 146 154.

74. Захаров А.Б., Крылова В.Д., Осипова О.С. 1998. Итоги и перспективы интродукции северодвинской стерляди Acipenser ruthenus L. в бассейне Печёры// Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 6. С. 825-829.

75. Зеленский В.В. 1878. История развития стерляди (Acipenser ruthenus L.). Часть I. Эмбриональное развитие//Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. Т. 7. № 3. С. 1 226.

76. Зуссер С.С. 1971. Суточные вертикальные миграции морских планкто-ноядных рыб. Изд-во "Пищевая пром." М. 214 с.

77. Зырянова Н.И. 1963. О размножении стерляди реки Вятки// В кн.: Осетров. х-во в вод. СССР. М. С 108-114.

78. Иванов В.П., Бакчеев В.А. 1966. Влияние амфелин на содержание гликогена в печени молоди стерляди и осетра// Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. С. 25-26.

79. Иоганзен Б.Г. 1947. Этюды по географии и генезису ихтиофауне Сибири// Учёные записки Пермского гос. ун-та. № 3. С. 43-60.

80. Иоганзен Б.Г. 1953. Стерлядь бассейна реки Оби// Тр. Томск, гос. ун-та. Т. 97. С. 32-36.

81. Казанчеев Е.Н. 1981. Рыбы Каспийского моря. М.: Изд-во Лёгкая пищ. пром. 168 с.

82. Калмыков В.А. 1981. Анализ качественного состава и относительной численности стерляди на Нижней Волге за 1977-1980 гг.// В кн. Рациональные основы ведения осетрового хоз-ва. Тез. док. н-практ. конфер. Волгоград. С. 98-99.

83. Калмыков В.А. 1981а. Распределение и концентрация стерляди на Нижней Волге в 1978-1980 гг.// В кн. Рациональные основы ведения осетрового хоз-ва. Тез. док. н-практ. конфер. Волгоград. С. 99-101.

84. Калмыков В.А. 1984. Распределение и концентрация молоди стерляди в дельте Волги.// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волгоградская правда". С. 125-127.

85. Калмыков В.А. 1984а. Предзимовальные концентрации и места зимовки нижневолжской стерляди// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волгоградская правда". С. 127-129.

86. Калмыков В.А. 1986. К методике определения абсолютной численности нижневолжской стерляди// Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань. "Волгоградская правда". С. 123-124.

87. Калмыков В.А. 1986а. Места концентраций стерляди на незарегулиро-ванном участке р. Волги// Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, "Волгоградская правда". С. 124-126.

88. Калмыков В.А. 1987. Зависимость нерестовых и нагульных миграций стерляди от абиотических факторов среды// Тезисы докладов молод. уч. по комплекс, использ. вод. и биологич. ресурс, бассейнов Азовского и Каспийского морей. Ростов-на-Дону. С. 44-45.

89. Калмыков В.А. 1989. Стерлядь// В кн. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы М.: изд-во Наука. С. 46-51.

90. Калмыков В.А. 1989а. Распределение и места концентраций нижневолжской стерляди.// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 120-121.

91. Калмыков В.А. 19896. Морфобиологическая характеристика нижневолжской стерляди// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 118-120.

92. Калмыков В.А. 1994 г.Нерестовые миграции нижневолжской стерляди// Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел), 20-22 сентября, БИВЦ "Каспрыбы". Астрахань. 1994. С. 93.

93. Калмыков В.А. 1995. Распределение стерляди в Каспийском море// Тез.доклад. IV Всероссийской конференции. Нейроэндокриноло-гия 95. Санкт - П. С. 55- 56.

94. Калмыков В.А., Калмыкова Т.В. 1999. Абсолютная численность стерляди в дельте реки Волги в 1997 г.// Проблемы современного товарного осетроводства. Астрахань. С. 55-56.

95. Калмыков В.А., Калмыкова Т.В. 2000. Морфобиологическая изменчивость нижневолжской стерляди.//Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 56-58.

96. Калмыков В.А., Калмыкова Т.В. 2000а. О вылове популяции нижневолжской стерляди// Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 58-59.

97. Капкаева Р.З. 1986. Особенности естественного воспроизводства стерляди в Куйбышевском водохранилище. Автореферат, канд. дис. М. 26 с.

98. Кожин Н.И. 1970. Стерлядь и воспроизводство её запасов//Тр. ЦНИОРХ.

99. Кузьмин Е.В., Кузьмина О.О. 1986. Фракционный состав мышечных белков волжской и окской стерляди.// Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, "Волгоградская правда". С. 128-129.

100. Кузнецов В.А. 1986. Формирование запасов стерляди средневолжских водохранилищ.// Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 164-165.

101. Лагунова B.C. 1968. Миграция молоди осетровых в дельте реки Волги.// Разработка биологических основ и биотехника развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. С. 15 .

102. Лагунова B.C. 1979. Влияние гидрологических факторов на динамику ската и численность молоди осетровых в реке Волге// Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. С. 134-146.

103. Лагунова B.C. 1984. Естественное воспроизводство севрюги и стерляди в 1981-1983 гг.// Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во "Волгоградская правда". С. 177-179.

104. Лобовников А.Н. 1938. Биология стерляди реки Иртыша// Уч. зап. Пермск. гос. ун-та. Т.З. Вып. 2. С. 165-190.

105. Лукин А.В. 1937. Наблюдения над биологией стерляди на Тетюшинском нерестилище "Черемша" летом 1934 г.// Тр. общества естествоиспытателей при Казанском университете. Т. 55. Вып. 1/2. С. 143 -163.

106. Лукин А.В. 1937. Физиологические условия нереста на тетюшском нерестилище "Черемша"// Уч. зап. МГУ. Биология. Вып. 9. С. 92-104.

107. Лукин А.В. 1947. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге// Тр. общества естествоиспытателей при Казанском университете. Т. 57. Вып. 3/4. С Л -43.

108. Лукин А.В. 1949. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. Тр. Татарского отд. ВНИОРХ. Вып 5.С. 3-48.

109. Лукин А.В. 1956. По поводу статьи А.А. Остроумова и В.М. Огурцова "О двух формах стерляди"// Учён. зап. Казанск. ун-та. Т. 116. Кн. 14. С. 17.

110. Лукин А.В. 1958. Первые годы существования Куйбышевского водохранилища и условия формирования в нём стада промысловых рыб// ВНИОРХ. В. 8. С

111. Лукин А.В. 1979. Стерлядь Куйбышевского водохранилища// Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. С. 146-154.

112. Лукин А.В., Батыева Л.Р. 1963. Формирование стада осетровых рыб Куйбышевского водохранилища и мероприятия по их охране и промысловому использованию// Изд-во: АН СССР. М. С 115.

113. Лукин А.В., Васянин К.Н. 1956. Опыт выдерживания производителей стерляди в прудах// Учён. зап. Казанск. ун-та. Т. 116. № 14. С. 1724.

114. Лукьяненко В.И. 1979. Актуальные вопросы осетрового хозяйства в условиях комплексного использования внутренних водоёмов// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань: Изд-во "Волга". С. 135-137.

115. Лукьяненко В.И. 1989. Влияние гидростроительства на воспроизводство промысловых рыб// Вестник АН СССР. № 12. С. 50-59.

116. Лукьяненко В.И., Гераскин П.П., Баль Н.В., Лукьяненко В.В. 1973. Коллоидная устойчивость сывороточных белков различных популяций волжской стерляди// Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, Изд-во: "Волга". С.61-63.

117. Львов Л.Ф. 1973. Изучение распределения стерляди ниже плотины Волгоградской ГЭС// Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Изд-во: "Волга". С. 63-64.

118. Львов Л.Ф. 1978. Распределение стерляди на нижней Волге и отлов её для рыбоводных целей// Рыбное хозяйство. № 1. С. 22-24.

119. Львов Л.Ф. 1996. Состояние и перспективы научно-практических разработок в области мариокультуры России// Материалы совещания. Ростов на - Дону. Изд-во: ВНИРО. С 189-192.

120. Малкин Е.М. 1999. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб//М. Из-во. ВНИРО. 146 с.

121. Малютин B.C., Шевченко В.В. 1999. Пресноводные виды осетровых рыб в пастбищном и товарном осетроводстве// Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Материалы док. II междунар. симп. Адлер. С. 149-150.

122. Мейен В.А 1941. Пути воспроизводства проходных рыб Волги. Тр. ВНИРО. Т.16. 208 с.

123. Мейснер В.И. 1933. Промысловая ихтиология. M.-JI. Снабтехиздат. 192 с.

124. Меньшиков М.И. 1936. К биологии сибирского осетра Acipenser baeri и стерляди Acipenser ruthenus р. Иртыша// Учёные записки Пермского гос. ун-та. Т. 2. Вып. 1. С. 41-65.

125. Меньшиков М.И. 1940. К вопросу о миграциях камской стерляди.//Уч. зап. МГУ. Т. 4. Вып. 1.

126. Металлов Г.Ф. 1979. Динамика осмолярности крови у стерляди при солевых нагрузках.// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов. Астрахань: Изд-во "Волга". С. 26-27.

127. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Песериди Н.Е. 1986. Рыбы Казахстана. Алма-Ата.: Наука. 272 с.

128. Мовчан Ю.В. 1966. Внутривидовая изменчивость признаков азовско-черноморских популяций севрюги и русского осетра. Автореферат. канд. дис. Киев. Инс-т. зоол. АН УССР. С.22.

129. Молодцова А.И. 1989. Условия нагула молоди стерляди в западных протоках р. БузанаУ/ Осетровое хозяйство СССР. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 223-224.

130. Молодцова А.И. 2000. Условия нагула молоди стерляди в западных рукавах р. Бузан Волго-Каспийского района// Тр. ВНИРО. М. С. 195201.

131. Мусатов А.П. 1964. О расах и росте стерляди р. Оки// Тр. молод, уч. ВНИРО. М. С. 58-60.

132. Никольский Г.В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М. 182 с.

133. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб. Изд-во "Высшая школа". М. 316 с.

134. Остроумов А.А. 1911. Периодичность роста стерляди// Тр. общества ес-тествоиспыт. при Казанск. ун-те. Т.43. Вып. 6. С.

135. Остроумов А.А., Огурцов В.М. 1954. О двух формах стерляди.//Бюлл. МОИП. Отдел биол. Т. 59. Вып. 6. С.37.

136. Павлов А.В., Гаврилов П.М. 1973. Анализ качественного состава и численность стерляди на Нижней Волге// Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, Изд-во: "Волга". С. 80 81.

137. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М. Наука. 319 с.

138. Павлов Д.С., Пахоруков A.M. 1973. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения. М. Пищепромиздат. 208 с.

139. Павлов Д.С., Рубан Г.И., Соколов Л.И. 2000. Типы нерестовых миграций осетрообразных рыб (Acipenseriformes) мировой фау-ны.//Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 24- 26.

140. Павлов Д.С., Нездолий В.Н., Ходоревская Р.П., Попова Н.И. 1981. По-катная миграция молоди рыб в pp. Волге и Или. Изд. Наука, М. с. 250.

141. Павлов П.И. 1968. О степени изменчивости стерляди Acipenser ruthenus (L.) Дуная и Днепра// Гидробиолог, журнал. Т. 4. №1. С 59-64.

142. Переварюха Ю.Н. 1979. Морфофизиологическая характеристика тувод-ной волжской стерляди.// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов. Астрахань: Изд-во "Волга". С. 193-194.

143. Переварюха Ю.Н., Субботкин М.Ф. 1979. Антигенный состав сывороточных белков нижневолжской стерляди.// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов. Астрахань: Изд-во "Волга". С. 195-196.

144. Персов Г.М. 1963. Стерлядь как объект рыбоводства, акклиматизации и товарного выращивания.// В кн: Осетровое хоз-во в водоёмах СССР. М. С 40-44.

145. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М. Изд-во МГУ. 367 с.

146. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Изд-во Наука. 309 с.

147. Поддубный А. Г. 1983. Ихтиофауна// Куйбышевское водохранилище. JI. Наука. С. 148-169.

148. Поддубный А.Г., Халько В.В. 1990. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования// Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Тр. ИБВВ. Вып. 60 (63). С. 3-23.

149. Поддубный А.Г, Малинин JI.K, Спектор Ю.И. 1979. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. М. "Пищевая промышленность" 287 с.

150. Подлесный А.В. 1954. Нерестовые миграции енисейских проходных рыб в связи с историей р. Енисей//Зоол. журн. Т. XXXI11. Вып. 1. С. 120-126.

151. Подлесный А.В. 1968. Принципиальное отличие проходных костистых рыб от непроходных// Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 2(49). С. 211215.

152. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб (преимущественнопресноводных). Изд-во 4-е, перераб. и дополн. под ред. П.А. Дрягина и В.В. Покровского. М. "Пищевая промышленность", 376 с.

153. Пробатов А.Н. 1935. К изучению биологии камской стерляди.// Изв. биол. ин-та. при Пермск. ун-те. Т. 10. Вып. 1-2. С. 29-40.

154. Распопов В.М, Вещев П.В., Новикова А.С., Лагунова B.C. 1992. Влияние природных и антропогенных факторов на естественное воспроизводство осетровых рыб// В сборн. Основы регионального распределения промысл, объектов Каспийского моря. Астрахань. С. 16-22.

155. Распопов В.М., Вещев П.В., Новикова А.С., Егорова А.Е., Гутенёва Г.И., Усова Т.В., Лепилина И.Н., Романов А.А. 1997. Рыбопродуктивность нерестилищ осетровых р. Волги// Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань. С. 452-453.

156. Распопов В.М., Дубинин В.И., Вещев П.В., Новикова А.С., Лагунова

157. B.C., Пашкин Л.М., Гутенёва Г.И., Усова Т.В. 1999. Оценка пополнения осетровых от естественного нерес-та.//Рыбохозяйственные исследования на Каспии// Результаты НИР за 1998 г. Астрахань.: Изд-во КаспНИРХ. С. 188-200.

158. Романов А.А. 2000. Морфофункциональные изменения жизненно важных систем организма нижневолжской стерляди в современных экологических условиях// Автореферат, канд. дис. Астрахань.1. C.20.

159. Рубан Г.И. 1986. Морфологическая изменчивость сибирского осетра Acipenser baeri Brandt реки Лена в связи с выращиванием его на тёплых водах//Вопросы ихтиологии. Т. 26. Вып. 3. С. 470-475.

160. Рубан Г.И. 1989. Морфологическая изменчивость сибирского осетра бассейна р. Лены//Морфология, экология и поведение осетровых (сборник научных трудов). М. Наука. С. 5-16.

161. Рубан Г.И. 1999. О структуре вида сибирского осетра Acipenser baeri Brandt./ZBonpocbi ихтиологии. 1998. Т. 38. № 3. С. 307-328.

162. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baeri Brandt (структура вида и экология). М. Изд-во ГЭОС. С. 235.

163. Сабанеев Л.П. 1911. Рыбы России. М. 1062 с.

164. Сабанеев Л.П. 1993. Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб// Собрание сочинений в 8 томах. Т.2. Изд-во.: "Физкультура и спорт" (переизданное). 339 с.

165. Сайфулин P.P. 1980. Изменение биологии волжской стерляди в результате влияния антропогенных факторов. Автореферат, канд. дис. Казань. КГУ. С. 17.

166. Сильвестрова Н.Я. 1972. Особенности биологии осетровых, обитающих у северных берегов Азербайджана// Тр. Центр, научн. исслед. инта осетрового рыбн. хоз-ва. Т.4. Изд-во Пищевая пром-сть. С. 7894.

167. Скриптунов Н.А. 1971. Изменение солёности воды в западной части взморья Волги после зарегулирования стока реки// Тр. ГОИН. Вып. 104. С. 96-108.

168. Сливка А.П., Гаврилов П.М. 1979. Состояние запасов и распределение стерляди в дельте и нижнем течении Волги// Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань. Тип. Волга. С. 235-236.

169. Сливка А.П., Довгопол Г.Ф. 1979. Качественная характеристика волжской севрюги и биологические обоснование рационального использования ее запасов// Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. С. 188-200.

170. Сливка А.П., Шеходанов K.JI. 1984. Закономерности ската личинок и молоди осетровых в реках Кизань и Волге/Юсетровое хозяйство водоемом СССР. Астрахань. Тип. Волгоградская правда. С. 324326.

171. Соколов JI. И., Кашин С.М. 1965. Сравнительный анализ некоторых морфобиологических показателей у популяций сибирского осетра Acipenser baeri Brandt различных водоёмов// Вестн. МГУ. №3. С. 13-18.

172. Соколов Л.И., Цепкин Е.А. 1971. Стерлядь Asipenser ruthenus L. в среднем и позднем голоцене// Бюлл. МОИП. Отделение биологии. Т. 76. Вып. 3. С. 137- 145.

173. Соколов Jl.И., Цепкин Е.А. 1979. Об изменении ареалов и структуры популяций осетровых южных морей СССР// Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. С. 209-216.

174. Соловьёв В.П., Новосёлов В.А. 2000. Современное состояние осетровых рыб верховьев Оби и меры по сохранению их численности .//Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 98.

175. Соловкина Л.Н. 1971. Современные представления о биологии стерляди р. Северной Двины//Тр. ЦНИОРХ. Т. 3. С. 298- 305.

176. Стороженков В.Г. 1971. Стерлядь дельты Волги// Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. С. 43-44.

177. Сытина J1. А. 1970. Продолжительность отдельных этапов в раннем постэмбриогенезе осетровых//Вопросы ихтиологии. Т. 10, вып. 5 С. 848-860.

178. Сытина JT.A. 1972. Периодизация развития осетровых, определение стадий и проблема изменчивости организма//Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Типограф. Волга. С. 163-165.

179. Танасийчук B.C. 1961. Нерест осетровых и сельдевых рыб в условиях зарегулированного стока//Аннотации к работам, выполненным КаспНИРО в 1960г. Астрахань, Изд-во: "Волга". 24 с.

180. Танасийчук B.C. 1963. Нерест осетровых в условиях зарегулированного стока р.Волги// Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд-во: АН СССР. С. 138- 143.

181. Танасийчук B.C. 1964. Нерест осетровых ниже Волгограда в 19571969гг.// Тр. ВНИРО. Т. 2. Сб. 2. С. 113 136.

182. Тихий М.И. 1938. Использование и экология рыб Урала в связи с проектом зарегулирования реки// Тр. Казахского фил. АН ССР. 1938. Т.2. Вып. 11. С. 259-336.

183. Трусов В.З. 1964. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез// Осетровые южных морей Советского Союза. Тр. ВНИРО. Т.VI. С. 69-78.

184. Усынин В.Ф. 1978. Биология стерляди Acipenser ruthenus L. р. Чулым// Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 4. С. 624-635.

185. Ходоревская Р.П. 1971. Поведение личинок гибрида белуги и стерляди при действии физических раздражителей//Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. С. 17-25.

186. Ходоревская Р.П. 1977. Особенности поведения молоди осетровых в связи с их покатной миграцией. Автореферат, канд. дис. М. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова. С.24.

187. Ходоревская Р.П. 1979. Плавательная способность осетровых на ранних этапах онтогенеза.//Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР Изд. Наука. М. С. 201-209.

188. Ходоревская Р.П. 1981. В сб. Покатная миграция молоди рыб в pp. Волге и Или. Изд. Наука, М. с. 250.

189. Ходоревская Р.П., Беляева В.Н. 1974. Миграционное поведение осетровых на ранних этапах развития.//Тр. симпоз. по биолог, основам управл. рыб в зоне действ, рыбопроп. и рыбозащ. устр. Москва. С. 25-29.

190. Ходоревская Р.П., Беляева В.Н. 1978. Миграционное поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза.//Биолог. основ, примен. рыбо-защит. и рыбопроп. сооружений. Изд. Наука, М. С.64-69.

191. Ходоревская Р.П., Лагунова B.C. 1976. Суточное распределение сеголеток осетровых в реке.// В кн.: Тезисы отчётной сессии ЦНИОРХ. Гурьев. С.51 53.

192. Ходоревская Р.П., Павлов Д.С., Сливка А.П., Штаф Л.Г. 1974. Плавательная способность осетровых и их горизонтальное распределение в период нерестовой миграции//Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань Тип. Волга. С. 157-159.

193. Ходоревская Р.П., Распопов В.М., Дубинин В.И., и др. 1998. Изучениеэффективности естественного воспроизводства осетровых в Волге,

194. Тереке, Сулаке.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1997 г., Астрахань. С. 85-93 (95-97).

195. Хорошко П.Н. 1961. Состояние кормовой базы и питание молоди осетровых в Волге ниже Сталинградской плотины//Аннотация Касп1. НИРО. Сб. З.С. 236.

196. Хорошко П.Н. 1967. Стерлядь Нижней Волги// Тр. Центр, научн. исслед. ин-та осетрового рыбн. хоз-ва. Т.1. Изд-во Пищ. пром. С. 103-110.

197. Хорошко П.Н. 1967. Экология и эффективность размножения осетровых рыб Нижней Волги.// Автореферат диссертации на соискание ученой степени к. б. н. Астрахань. 25с.

198. Хорошко П.Н., Власенко А.Д., Новикова А.С. 1971. Атлас нерестилищ осетровых рыб бассейна Волги. Волгоград. Нижне-волж. изд-во. 90 с.

199. Хорошко П.Н., Михайличенко Б.А. 1971. Рыбы икрофаги и их влияние на воспроизводство осетровых.//Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. С. 211-212.

200. Хорошко П.Н., Новикова А.С., Торохова Н.П. 1974. Бентос и бентосток р. Волги накануне ввода в строй вододелителя// Тезисы отчётной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. С. 163-164.

201. Хохлова JI.B. 1955. Стерлядь Acipenser ruhtenus natio marsiglii Brandt p. Енисея.//Вопр. ихтиологии. Вып.4. С. 41-56.

202. Цыплаков Э.П. . 1978. Миграции и распределение стерляди в Куйбышевском водохранилище.// Вопр. ихтиологииТ. 18. Вып. 6 (113). С. 1020-1028.

203. Цыплаков Э.П., Васянин К.И. 1978. Динамика численности стерляди Acipenser ruhtenus L. в Куйбышевском водохранилище.// Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 2 (109). С. 243 259.

204. Чугунов Н.Л. 1928. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского районаУ/Тр. Астрах, ихтиол, лаборатории. Т. 6. Вып. 4. С. 282-289.

205. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Изд-во. АН СССР. 60 с.

206. Чумаков В.К. 1984. О естественном воспроизводстве стерляди в Саратовском водохранилище.// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов к предстоящему совещанию 11-14 декабря 1984 г. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 379380.

207. Шевелева Н.Н., Калмыков В.А. 1989. О некоторых тенденциях численности нижневолжской стерляди и её воспроизводительной способности// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 339 340.

208. Шелухин Г.К., Попова Л.Б. 1979. Некоторые биологические показатели крови трёх популяций волжской стерляди.//Экологич. физиол. и биохим рыб. Астрахань, Изд-во: "Волга". С. 244-245.

209. Шилов В.И. 1963. Некоторые данные о биологии стерляди Волгоградского водохранилища// Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: изд-во: АН СССР. С. 154 158.

210. Шилов В.И. 1968. Размножение осетровых в верхнем бъефе Волгоградской ГЭС в 1966 г.// Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 4. С. 1097-1099.

211. Шилов В.И. 1970. Размножение осетровых в Волгоградском водохранилище в 1965 г.// Тр. ЦНИОРХ. Т. 2. С.151-153.

212. Шилов В.И. 1971. Осетровые в Волгоградском и Саратовском водохранилищах// Тр. Саратовского отд-ния ГосНИОРХ. Т. 2. С. 112-115.

213. Шилов В.И. 1972. К вопросу о расах стерляди Волгоградского водохранилища.//Тр. ЦНИОРХ. Т. 4. С. 139-146.

214. Шилов В.И., Хазов Ю.К. 1971. Размножение осетровых в Волгоградском и Саратовском водохранилищах после сооружения Саратовской ГЭС// Материалы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АЗНИРХ. Астрахань. С. 124.

215. Шилов В.И., Хазов Ю.К. Буренина Н.К. 1971. О воспроизводстве осетровых в Волгоградском водохранилище// Тр. ЦНИОРХ. Т. 3. С.337- 342.

216. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб . M-JI. Изд-во Академии наук СССР. 362 с.

217. Шмидтов А.И. 1939. Стерлядь (Acipenser ruthenus L.)// Ученые записки Казанского университета. Т. 99. С. 4 50.

218. Шубников Д.А. 1977. Типы миграционных циклов проходных и непроходных рыб// Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 4 (99). С. 587591.

219. Щукин Г.П. 1977. Разведение стерляди в Среднем Поволжье// Рыбо-хоз.изуч.внутр. водоёмов. Сб. 20. Изд. ГосНИОРХ. С. 13-17.

220. Шурухин А.С. 1984. Характеристика репродуктивных показателей самок средневолжской стерляди// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы докладов к предстоящему совещанию 11-14 декабря 1984 г. Астрахань. Изд-во: "Волгоградская правда". С. 388-389.

221. Яблоков А.В. 1976. Популяционная морфология как новое направление эволюционно-морфологических и популяционных исследований// Журнал общей биологии. Т. 37. № 5. С. 649-659.

222. Яблоков А.В. 1980. Фенетика. Эволюция, популяция, признак// М. Наука. АН СССР. 136 с.

223. Bemis W.E. Kynard В. 1997. Sturgeon rivers: an introduction to acipenseriform biogeography and life history.// Sturgeon biodiversity and conservation. Kluwer Academic Publishers. London. P. 167-183.

224. Brandt J.F. 1870. Einige Werte uber europaisch-asiatischen Storarten (Sturionides) von Johann Friedrich Brandt (Lu le 20 mai 1869)// Bulletin de L' Akademie Imperiale des Sciences De St.-Peterrbourg. T. XIV, (1869). P. 171-175.

225. Harden Jones F.R. 1968. Fish migrations. London: Arnold. 325 p.

226. Hochleithner M. 1993. Early growth of different sturgeon species (Acipenseridae) under aquaculture conditions.// Int. Simp. On Sturgeons. 6-11 Sempt., 1993. Moscow Kostroma - Moscow: Abstr. Bull. VNIRO. - Moscow, - p. 72-73.

227. Kaspiens). Imprimerie Conte-Jacquet Bar-le-Dul. (Meuse). France. Sokolov L.I., Vasil'ev V.P. Acipenser baeri Brandt, 1989. The Freshwater Fishes of Europe. Vol. l/II General Introduction to Fishes Acipenseriformes, AULA-Verlag Wiesbaden. P 263-284.