Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этологическая организация прибрежных сообществ рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Этологическая организация прибрежных сообществ рыб"

институт эволюционной морбологии и экологии животных ш. а.н.северцова академии нш СССР

На правах рукописи УДК 591.5: 697.01

МОЧЕК Андрей Дмитриевич

этологичешя организация прибрееных сообществ шб

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учзноЯ степени доктора биологических наук

Москва,1989

Работа выполнена в лаборатории поведения низших позвоночных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Г.Поддубный доктор биологических наук К.А.Савваитова доктор биологических наук Б.В.Солуха Вэдущее учрендение: Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного .хозяйства и океанографии Министерства рыбного хозяйства СССР

Защита состоится " " 1989г. в часов на

заседании специализированного Совета Д 002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук цри Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР, 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделение общей биологии АН СССР.

Автореферат разослан " " 1989г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Актуальность проблемы.

Изучение различных группировок животных о?? конспецифичных пар до ценотических комплексов составляет одну из центральных задач современной экологии. К настоящему времени накоплен огромный фактический материал и Сформулированы фундаментальные концепции в области типологии, структуры, функционирования основных типов социумов и сообществ. В исследованиях сообществ животных весьма перспективны работы зколого-этологического плана, в рамках которых необходимо тесное сопряжение синэкологичзских и отологических подходов.

С отологических позиций понятие сообщество имеет широкое толкование, и на тождественно одноименному термкиу в области эко-системных исследований. В рамках актуального статуса этологии, как междисциплирнарного направления на основе многоплановых принципов, исследуются в первую очередь конспецифшаше социумы - стаи, стада, семейные и территориальные группировки. Для этих форм объединений животных детально разработаны вопросы типологии, коммуникации, внутригрупповой структуры и организации, приспособительного значения биосоциальности; в ряде случаев предложены математические модели их функционирования. Вместе с тем, изучение роли поведения в системе реального для природных условий многовидового сообщества уделяется мало внимания. Немногочисленные этологи-ческие работы, посвященные таким сообществам, затрагивав? вопросы поведенческого взаимодействия в системе хищник-жертва, при конкурентных отношениях, симбиозе.

В ихтиологических исследованиях комплексный эко-этологичес-кий подход к изучению сообществ рыб практикуется сравнительно ред-

ко. Наиболее продвинуты в этом направлении работы по коралловым рифам, позволившие вплотную подойти к изучению этологии сообществ рыб. По многим коралловым рыбам представлены видовые очерки поведения, разработаны принципиальные схемы структурирования сообщест Однако, для использования важнейшего методологического инструмента биологических исследований - сравнительного анализа, необходимы данные по этологии сообществ рыб разного типа. Такие материалы в ихтиологической литературе крайне ограничении за небольшим исключением также приурочены к экваториальной зоне (озера Африки и ПкноЯ Америки).

В этой связи очевидна целесообразность развития полевых исследований поведения рыб не только в тропиках, но расширение географии работ с вовлечением в сферу изучения рыб, населяющих контрастные по природным условиям водоемы. Одновременно своего решения требует важная методическая проблема количественных критериев оценки поведения рыб в природе, т.к. до последнего времени такие работы вынужденно носили, в'основном, описательный характер.

Настоящая работа выполнена в рамках изучения фундаментальной биологической проблемы структурно-функциональной организации сообществ животных. Этологическая организация вадючает все многообразие поведенческих реакций рыб; определяет их соотношение, взаимозависимость, динамику проявления; отражает на уровне поведения структурно-функциональную специфику сообщества.

В качестве объекта исследования выбраны прибрежные сообщества рыб, обитающие в условиях значительного биотопического разнообразия, существенного таксономического- богатства и численного

обилия гидробионтов, высокой биопродуктивности. Эти сообщества имеют исключительно важное значение в рыбохозяйственном аспекта. Первоочередные практические задачи предусматривают разработку вопросов рационального использования прибрежных рыб, включая различные формы марикультуры. По этой причине необходимы детальные исследования закономерностей формирования и жизнедеятельности приб-оежных сообществ рыб, в том числе изучение их этологии.

Цель и задачи исследования.

Целью работы является изучение важнейших особенностей это-логической организации прибрежных сообществ рыб.

В качестве главных задач в работе выдвинуты:

- разработать принципы эко-этологической классификации прибрежных сообществ рыб;

- установить общие и отличительные черты этологической организации сообществ рыб, обитающих на сходных в биотопическом отношении участках морей разных климатических зон и выявить условия, определяющие их этологическую специфику;

- определить основные типы активной заботы о потомстве у рыб и соответствующие особенности семейного поведения;

- выявить закономерности, условия и механизм! модификаций социального поведения рыб, как важнейшей составляющей этологической организации сообщества;

- рассмотреть, с позиций этологического анализа сообщества рыб, мероприятия по организации искусственных рифов.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Разработана концепция этологической организации прибрежных

сообществ рыб, вскрывающая значение поведения рыб в системе их экологических отношений.

В результате оригинального, проведенного на единой методической основе, сравнительного анализа этологии межвидовых сообществ рыб на аналогичных в биотопическом отношении участках прибрежья морей разных природно-климатических зон (Белое, Черное, Карибское моря) установлена важная роль поведения, как функциональной основы сообщества. Показано, что специфика этологической организации отражает хгцэактер внешних условий. Вскрыты закономерные различия сообществ рыб в связи с лабильностью внешних условий.

Установлено, что на уровне многовидового сообщества проявляется своеобразие приспособительных механизмов поведения рыб, определяющих основные системные свойства сообщества: специфичность; целостность и структурированность; динамичность и стабильность; агрегированность.

Выявлена этологическая конвергенция географически разобщенных и отличных по систематическому составу прибрежных сообществ рыб. Показано, что у представителей одной этологической группы в разных регионах меры сходства поведения весьма значительны.

Во всех географических точках работ выявлены, на статически достоверном уровне, видовые различия основных поведенческих реакций у исследованных рыб. Вместе с тем вскрыт и количественно охарактеризован феномен внутривидовой биотопической изменчивости поведения, основанный на пластичности отологических характеристик.

В результате изучения стайного, группового и территориаль-

ного поведения рыб с позиций взаимообратимости этих социальных структур сформулировано понятие "континуума социального поведения", определены условия социальных модификаций.

Проведена систематизация рыб на основе развития у разных видов активной заботы о потомстве и семейного поведения. Показана важная роль различны* форм активной заботы о потомстве з общей системе этологических отношений прибрежного сообщества рыб. В специализированных семейных группах цихловых, впервые для низших позвоночных, экспериментально выявлены проявления сигнальной преемственности - важного фактора эволюции поведения позвоночных животных.

Разработаны методические принципы инструментальной количественной оценки поведения и распределения рыб в природных условиях. В результате анализа полученного таким образом большого фактического материала дана комплексная количественная оценка поведения фоновых рыб в прибрежье Белого, Черного, Карибского морей и разработана отологическая типизация прибрежных сообществ с вьщелз-н«бм универсального ряда этологических групп рыб по показателя« социальности, оборонительного поведения, характера освоения пространства и двигательной активности.

Выработаны эко-этологические основы практического анализа проблемы создания искусственных рифов для рыбного хозяйства. Определены целесообразность и критерии дифференцированного подхода к решению вопроса организации этих сооружений з связи со спецификой природных условий и по отношении к разным промысловые объектам. Разработаны подходы к оценке рыбохозлйствонного потенциала этих сооружений.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на следующих, научных собраниях: Мемориальное заседание Ученого совета ИЭМЭЖ АН СССР, посвященное А.Н.Северцову, 1971, Москва; Первое Всесоюзное совещание по поведению животных, Москва, 1972; Второе Всесозное совещание по поведению животных, Москва, 1976; Всесоюзная конференция по промысловой океанологии Мирового океана, Калининград, 1979; Всесоюзная конференция по технике рыболовства и организации марикультуры, Клайпеда, 1980; ВДНХ СССР, 1981; Шестое научное совещание АН Кубы, Гавана (Куба), 1982; Первое рабочее совещание по вопросам повышения продуктивности и рационального использования биологических ресурсов Белого моря, Ленинград, 1982; Четвертый научный форум Центра рыболовных исследований, 1983, Гавана (Куба); Школа по системным принципам в отологических исследованиях, Пущино, 1983; Третье Всесоюзное совещание по поведению животных, Москва, 1984; Конкурс биологических исследований Академии Наук Кубы на присуждение Премии им. Томаса Ромейа, 1985; Теоретический курс по водной экологии и размножению амазонских рыб, 1987, Икитос (Перу); Всесоюзное совещание "Искусственные рифы для рыбного хозяйства", 1987, Москва; Всесоюзное совещание по поведению рыб, Москва, 1989.

Публикация.

По теме диссертации опубликовано более 50 работав том числе 2 монографии (I коллективная).

Структура и объей работы.

Диссертация состоит ьз 7 ссновкых глав, введения, заключу-

ния и выводов; содержит страниц машинописного текста, таблиц и рисунков. Список цитируемой литературы включает более 300 наименований.

Введение.

Актуальные теоретические представления экологии, базирующиеся на интеграгивнои подходе к исследованию целостных природных комплексов - экосистем, определили развитие синэкологического направления. Сообщество или совокупность живых организмов данной экосистемы является важнейшей структурно-функциональной единицей биоценологических построений. Эта трактовка биотического сообщества является единственно правильной при изучении трофоэнергети-ческих аспектов функционирования целостных экосистем. Вместе с тем правомочно выделение биологической иерархии: моленула-нлетка-ор-ганиэм-сообщество (Чернов, 1984), интегрирующей в последнем звене популяционный и ценотический уровни. Во многих случаях, например, при изучении конкурентных отношений, взаимодействий в системе хищник-жертва и др., весьма плодотворным оказывается выделение в качестве сообществ отдельных структурных компонентов биоценоза на основе крупных таксонов (Шорыгин, 1955; Беклемишев, 1963; Николаев, 1977; Алимов, 1983; Чуйков, 1983 и др.). Для рыб в этом плане употребляется понятие "ихтиоценоз" (Жаков, 1985), "ихтиоцзн" (Парин, 1969,1988), "рыбная часть сообщества" (Решетников, IS82) и др. Однако наиболее широкое распространение в мировой ихтиологической литературе получил термин "fiah oocnunity " - сообщество рьй (Sale . 1977, 1978 } Smith , 1978; Smith,Tyler 1973 и до.).

Поведение животных как биологическая категория является

предметом исследований современной этологии - междисциплинарного научного направления включающего широкий диапазон концептуальных и методических подходов классической этологии, зоопсихологии, физиологии, экологии и других дисциплин. С эко-этологических позиций поведение рассматривается в качестве одной из важнейших высокопластичных адаптивных систем (Северцов, 1922; Мантейфель, I960). Исследования сообществ животных занимают в этологии видное место. Принимая в принципе широкое толкование понятия сообщество, этологи издавна уделяли первостепенное внимание изучению взаимодействий кокспецифичных особей, представителей одной популяции (Тинберген, 1969; Шовен, 1972; Панов, 1983 и др.).

Несмотря на существенную продвинутость современных синэко-логических исследований с одной стороны, и социоэтологии с другой, остаемся актуальной задача взаимодействия этих нацравлений при изучении межвидовых сообществ. Иными словами в рамках фундаментальной проблемы структуры и функционирования природных сообществ животных последовательного развития требует малоизученная область их отологической организации.

На фойе изобилия данных о поведении представителей отдельных видов рыб, явно недостаточен уровень развития отологических исследований их сообществ. Исключение в.этом отношении составляют, пожалуй, лишь коралловые рифы. Для этих уникальных тропических природных комплексов сформулированы важные представления в области эко-этологии сообществ рыб ( Smith , 1978). Подобные работы в прибрежье других широт развивались слабо, хотя представляют большой интерес, как для познания локальной специфики отологической организации сообществ рыб, так и для сравнительного ана-

.иза этих сложных систем в разных условиях ( Епегу « 1378).

Границы прибрежных акваторий обычно совпадают с внешним краем шельфа. Однако, шельфовые участки, ширина которых в ряде случаев достигает сотен километров, весьма неоднородны в экологическом отношении. Поэтому в настоящей работе в качестве прибрежной зоны условно выделена лишь узкая полоса мелководья от уреза воды до глубин порядка 20 м. Эта зона по сравнению со всеми другими участками океана отличается уникальным биотопическим разнообразием, и здесь закономерно формируется многокомпонентное в отологическом отношении сообщество рыб, представляющее особый интерес для поведенческих исследований.

Прибрежные зоны морей относятся к числу наиболее продуктивных участков Мирового океана (Моисеев, 1971). В пределах пель-фовых участков окраинных морей сосредоточены и основные национальные рыбные ресурсы нашей страны. В этой связи необходимы дальнейшие исследования рыбных сообществ шельфовой зоны с целью разработки общих принципов и детальных мероприятий их рационального хозяйственного использования.

Методические основы исследования и объем материала.

Для определения основных свойств этологической организации сообществ рыб использовали сравнительный подход широко применяемый в биологии (сравнительная анатомия, сравнительная социоэтоло-гия и др.). Сопоставление поведения рыб в биотопически подобных участках прибрежья морей контрастных природных зон является эффективным инструментом исследования этологии сообществ рыб. С этой целью в Белом, Черном и Карибском морях были выбраны наибо-

лее типичные прибрежные биотопические комплексы до глубин 20 ы, включающие зоны: макрофитов, илисто-песчаного плато, рифов скального или кораллового происхождения. Задачи работы диктовали необходимость сочетания натурных исследований непосредственно под водой - для общего описания поведения рыб и их естественных взаимодействий; и экспериментального изучения в лаборатории отдельных поведенческих реакций - для получения количественных характеристик конкретных этологических механизмов.

Исходя из цели исследования и учитывая разрешающие пределы практически доступных методов, использовали различные способы подводного учета распределения и поведения рыб, опытные обловы акваторий, экспериментальное изучение в лабораторных условиях особенностей формирования и реализации сложных этологических реакций рыб.

Задачи работы определяли приоритет натурных исследований под водой, непосредственно в естественных местообитаниях рыб. Подводные ихтиологические исследования, в том числе изучение поведения рыб, развиваются уже давно, однако традиционно методической основой этих исследований являются визуальные наблюдения. На основании такого подхода в распоряжении исследователя по большей чести оказываются материалы лишь качественного, описательного ха-. рактера. Поэтому закономерно, что в ряду первоочередных задач настоящего исследования стояла проблема формирования принципов объективной регистрации поведения рыб в природных условиях. С этой целью мы разработали методические основы и конкретные устройства, позволяющие объективно оценивать поведение рыб в природе как по отдельным ключевым компонентам, так и в комплексе.

В результате последовательного развития способов количественной оценки характеризовали поведение рыб по основным составлящим: размещение в пространстве, оборонительные и социальные реакции, оседлость или миграционная активность. Комплекс етих параметров, универсальный для рыб различных видов, позволил сопоставить их видовые характеристики поведения, а затем приступить к сравнительному анализу отологической организации межвидовых сообществ.

В общей сложности для осуществления этих работ потребовалось провести под водой более 800 часов. За это вреш* персонально прослежено поведение около 1600 особей рыб, принадлежащих к 54 видам, более чем из 30 семейств (таблица ).

Таблица

Систематическая принадлежность объектов исследований (на уровне семейств)

Белое море

Чернов море Карибское море

Clupeidae Gadidae

Gasterosteiaae

Л-narhl clmdidae

Pbolidao

Airaodytidne

Cottidae

Cyclopteridae

PI eur on <? с t id a e

Atherinidae

Serranidae

С entracan thidae

Soiacnidae

Llullidae

Pomacentridae

Labridae

Trachinidae

Blenniidne

Gobiidae

Scorpaemdae

Clupeidae

"urnonidac

Holocentridae

Spliyraenidne

Serranidae

Apogonidae

Carangidae

Lutianidae

Haeraulidae

milidae

Chastcdontidae

icmacentridac

labridae

Scaridae

Slcnniidae

Acanthuridae

Diodor.tidae

Для изучения таксономического состава и определения численности рыбного населения прибрежных акваторий, весьма распространены водолазные способы учета. В настоящей работе разработаны и применены собственные модификации известных способов прямого учета рыб по трансектом и стандартным площадкам. Всего было проведено более 300 учетов рыб в различных биотопах.

В природных условиях, под водой, были проведены экспериментальные работы: а) по изучению территориального поведения рыб (всего 280 экспериментов); б) по определенна эффективности искусственных рифов (мониторинг продолжительностью от I месяца до двух лет).

Эксперименты в лаборатории были посвящены изучению особенностей семейного поведения рыб: механизмам внутрисемейного кон- . такта, формам опосредованного обучения молоди. С этой целью разработаны специальные методики моделирования ключевых раздражителей к применения условно-рефлекторных тренировок. Эти исследования включали выполнение 5 серий экспериментов продолжительностью до 3 месяцев каждая на представителях четырех видов морских и пресноводных рыб.

В аспекте изучения внутривидовых группировок рыб разных типов, закономерностей и условий их модификаций, провели аквари-альные опыты с последовательным увеличением плотности посадки, созданием искусственной расчлененности пространства, моделированием ситуаций испуга и разным режимом кормления. В 200 экспериментах использовали представителей 7 видов рыб проявляющих индивидуальную территориальность, различные формы групповой иерархии, эквипотенциальнув стайность.

Лабораторные эксперименты были поставлены и в связи с раз-

работкой проблемы искусственных рифов. В опытах по изучению эффективности определенных типов искусственных концентраторов для рыб разной экологии был использован принцип свободного выбора ими участков экспериментальной емкости (21 серия опытов с использованием представителей 7 видов). Количественная оценка фактора разобщения кормовых и оборонительных участков на прирост биомассы рыб проведена с использованием 100 экземпляров рыб, выращиваемых в течение 50 суток эксперимента в специальных емкостях с различным порядком расположения равного количества защитных элементов.

Количественные данные по поведению рыб, полученные в результате натурных и экспериментальных исследований, обрабатывали статистически на основе стандартных приемов биометрии. Вычисляли значение средней и ее доверительный интервал, сравнивали достоверность различий выборок с использованием критерия Стьюдента, проводили корреляционный анализ - расчет коэффициента взаимной сопряженности (Лакин, 1973). С привлечением положений теории множеств расчитывали индекс сходства совокупностей по Соренсену -Чекановскому (Андреев, Решетников, 1978).

Этологическая организация прибрежного сообщества рыб в Белом море.

Абсолютное большинство рыб в прибрежье населяет уз-

кую зону литорали и сублиторали с крупными подводными камнями и зарослями фукусов и ламинарии. На обширных участках песчаио-илие-того дна численность и видовое разнообразие рыб минимальны. Общая схема распределения рыб в прибрежных биотопах носит динамичный

характер и во многом определяется цикличными перемещениями кочевников и мигрантов.

Для характеристики уровня номадности рыб в работе принято выделение трех отологических типов с учетом освоения ими прибрежной зоны: мигранты - спорадически посещают прибрежную зону; кочевники - преимущественно живут в прибрежье, постоянно совершая в пределах этой зоны широкие перемещения; оседлые - всю жизнь, за исключением периодов репродукции и раннего онтогенеза, обитают в прибрежье на постоянных участках. Данная классификация разработана с учетом конкретных задач исследования и,поэтому, не претендует на универсальность предложенного толкования широких терминов, связанных с проблемой пространственного перемещения рыб.

Этологическая характеристика прибрежного сообщества рыб Белого моря была осуществлена на основе детального изучения в природных условиях, под водой, поведения 10 фоновых видов в районе Кандалакшского залива. В результате были выделены следующие отологические группы рыб: а. Мигранты - пелагические и придон-но пелагические. В их число вошли такие многочисленные в Белом море рыбы как С1иреа Ъаго.-цгаз рпПак! п. саги; аШ -СеЛЬДЬ И О''!у 1: С5 ЬехасНигис - песчанка. Характерными чертами их поведения являются: постоянные перемещения, главным образом в толще воды; эквипотенциальная стайность, способствующая вшиванию мелких рыб при нападении хищника, б. Ко_че_вннки - весьма многочисленные в прибрежье Белого моря рыбы, представленные, главным образом: придонно-пелагическими Ые^'мс пауп^и (навага), при донными Сааие ггогЫа (треска), донными Р1шгоиис*.и& (речная камбала). Поведение кочевых рыб является весьма вариабельным, но в сбщих чертах характеризуется: преимущественным испо-

льзованием донных (93,7+2,65? камбала) и придонных (86,8+3,3% -навага; 96+2$ - треска) горизонтов; разнообразным социальным поведением: одиночным у трески (100%) и камбалы (97,7+1,3%) и труп -повым в 34,6+6% случаев у наваги; использованием при опасности укрытий (41,3+7,3% - треска; 19,0+7,3$ - камбала) либо активным избеганием опасности (9755 - навага); отсутствием строгой пространственной локализации их местообитаний и,соответственно, широкими перемещениями, достигающими в среднем 25 метров для трески и наваги и 16 метров для камбалы в течение 10 минут наблюдений.

в.Оседлые - донные (1ЛуохосерЬа1из аоогр!из- керчак, маслюк -РЬоНя ¿шпеПиг ),обитатели укрытий (ЛттгМ.сЬая 1ириз зубатка, треска). Данную отологическую группу в Белом море составляют рыбы тесно связанные с донным субстратом, в том числе занимающие норы. Эти рыбы живут исключительно ..поодиночке (100% времени для керчака и маслюка), не проявляя очевидных социальных реакций. При опасности оседлые рыбы стремятся затаиться з донных . укрытиях (70,3+7,0% - маслюк), предпочитая эту реакцию активному бегству от врага.

В результате анализа материалов наблюдений представлена схема, основу которой составляют итоговые диаграммы поведения рыб разных этологических групп (рис. I). На диаграммах радиальный размер секторов (отмечен дугами) отражает уровень проявления представителями разных видов рыб основных компонентов поведения: выбор горизонта обитания, социальность, использование укрытий, масштаб перемещений. Для трех первых компонентов (выбор горизонта, социальность, использование укрытий) радиальный размер отражает уровень реакции в процентах от общего времени наблюдений. Последний компонент (размах перемещений) характеризуется в метрах, при-

чем максимум радиального размера сектора соответствует перемещению рыб за время наблюдений, на расстояние 25 метров.

¡пэлсглческке пуппу .-.чкесбих риЗ г^Сгежчой аан^

МЙГРЛКП*

Шпо

кечаккш

лСЧ!в ЪЫБОР /•

^цаЖи и»». Ол,

ОСКЛКЕ

v, ъывор

Хан

!»: а?

ч

Х»,"

Хм ^

Очевидно, что важным условием существования рыб в высокоширотных условиях является степень их приспособленности в первую очередь к изменчивым климатическим факторам. Поэтому в Белом мере заметно • доминируют по численности рыбы из числа мигрантов и кочевников: сельдь, песчанка, навага, треска, камбала.

В Белом море широко представлены рыбы откладывающие неохраняемую икру на мелководье (сельдь, навага), что свидетельствует о сравнительно небольшом прессе ее потребителей. Тем не менее на примере целого ряда беломорских рыб (Сус1 огдегия 1ихри5 - пинагор, С а а г д г о б Ь сил асиХег^игт - колюшка и др.) находит подтверждение и биологическая целесообразность активной заботы о потомстве в субарктических условиях.В этом случае самцы обеспечивают сохранность крупных кладок в течение продолжительного времени развития эмбрионов. Мы провели детальное изучение особенностей активной заботы о потомстве у пинагора и семейного поведения у колюшек. В результате вскрыти новые, ранее не известные особенности родительского поведения этих рыб, установлены принципиальные различия поведения родителей при охране икры и е период образования семейных групп.

Экологическая организация прибрежного сообщества рыб в Черной море.

Подавляющее большинство рыб, зарегистрированных в прибрежье приурочено к элементам пересеченного донного рельефа,и,особенно, к зарослям Сув+осе1га - цистозиры.Именно в таких био-

топах встречается наибольшее количество губановых и помацетровызг, составляющих основу сообщества рыб мелководья. Численность этих рыб в зарослях макрофитов достигает сотен особей на несколько квадратных метров субстрата. В тоже время обширные пространства илисто-песчаного дна заселены в основном единичными экземплярами малоподвижных донных рыб (скорпеновые, бычковые). В зоне наката встречаются обычно также небольшое число рыб,способных в силу морфоло-логических особенностей противостоять гидродинамическим воздействиям волнобоя (бычковые, собачковые),а также эпизодически кефало-

Рис.2 этсто'ме-исе 1 Гул-** м'..'/уьй г, .'¡^-¡г;: «№а.ч!и ксювйи» бс&зше

Анализ отологической организации прибрежного сообщества рыб в Черном море осуществляли на основе детального изучения поведения 15 фоновых видов рыб. Согласно принятой в настоящей работе классификации были выделены этологические группы мигрантов,кочевых и оседлых рыб,обитаюцих в различных горизонтах - на дне,в придонных слоях и з толще вояы (рис.2).

а. Мигранты представлены в основном обитателями пелагиали (Atherina mochon pontica- aTOpHHa,Trachurus traohuras- ставрида и др.), которые подходят стаями в прибрежную зону. Этим рыбам, как и большинству пелагических мигрантов свойственна организация стай по эквипотенциальному принципу, высокоразвитые имитационные реакции, оборонительные стайные маневры ($-маневр), ходовое построение стай во время длительных пространственных перемещений. Из числа придонно- пелагических мигрантов в районе исследований отмечены Spicara ornarla - смарида. Эти рыбы держатся преимущественно группами, но стайные стереотипы реализуются

у них лишь в начальной фазе.

б.Кочевники являются, по-существу, основой прибрежного сообщества. Этим }?ыбам свойственно весьма лабильное поведение, включающее элементы эквипотенциальной стайности, группового образа жизни и даже проявления индивидуальной территориальности. Особенности поведения кочевых рыб исследовали на примере:simphodus ocellatua - зеленушка,3.tinca - рулена,Chromia chronis-ыонаха. Как показывают результаты прослеживания эти рыбы широко используют все водные горизонты: донный (45,2+2,5/5 - рулена; 26,5+3,6% - зеленушка) и придонный (54,8+2,5$- рулена; 40,7+3,3$ зеленушка; 42,7+4,0% - монах), водную толщу (32,8+3% - зеленушка, 56,7+4% - монах). Придонные кочевники держатся либо поодиночке (руя.ена - 94,1+1%),либо в грушах (зеленушка - 59,3+4%; монах -60,7+3%). При опасности наряду с активным уходом от врага они используют укрытия (40,3+2,7% - рулена; 14,5+2% - зеленушка). Су-марно за 10 минут наблюдений кочевники проплывают в среднем 13+0,1 м - монах; 11+0,8 м - рулена, 5+0,5 м - зеленушка.

в.Оседлые рыбы представлены в прибрежье Черного моря це-

ЛШ рядом ВИДОВ придонных ( 3yr.phod.U3 Г01зза11) и донных рыб ( воМиз р3^угоз-Ьг1з,В1е:пп1.из запЕи1по1еп1;из), обитате-

лей укрытий ( Зеггапиа.зог!Ьа,Зс1аепа итЪга) населяющих

расщелины, гроты, заросли макрофитов, зону наката, а также илисто-песчанный субстрат. Исследований показали, что эти рыбы тесно связаны с дном, ведут одиночный образ жизни, мало перемещаются, а при опасности стремятся максимально использовать укрытия.

Материалы работы позволили количественно оценить степень взаимосвязи основных компонентов в целостном комплексе поведения рыб. На примере совокупности черноморских рыб было установлено, что все компоненты поведения рыб достоверно сопряжены,, причем коэффициент взаимной сопряженности (Кс) различен по отдельным парам компонентов. Например, Кс=0,П для пары: "защитные реакции" - "численность групп"; Кс = 0,23 для - "защитные реакции" - "степень подвижности"; Кс => 0,40 для "численность групп" - "социальные взаимодействия" и т.д.

Нами обнаружено наличие у черноморских рыб специализированных отологических связей на основе санитарного симбиоза^ которые охватывают сферы внутривидовых и межвидовых отношений рыб. Вскрыты ролевые функции "санитаров" и "падиентов" на санитарных станциях, особенности специальной сигнализации рыб при санитарном симбиозе.

Специфика репродуктивного поведения рыб в прибрежной зоне Черного моря во многом определяется значительным прессом хищников на икру и раннюю молодь. Именно вследствие обилия потребителей икры и личинок многие черноморские рыбы, размножаясь на мелководье (Сог^га.сал'ЬМйао, 1аЪг1йае, Роп-.асеп1г1<1ае, СоЪз.1йае, Исг-пЦйае и др.) проявляют активную заботу о потокстве.Проведе-

ны исследования поведения при размножении черноморских рыб в пределах двух основных типов нереста: на одиночных гнездах (зеленушка) и в гнездовья колониях (смарида). Экспериментально показано важное приспособительное значение колониального нереста у рыб. В случае гибели охраняющего кладку самца, в пределах нерестовой колонии, развивающаяся икра не погибает даже несмотря на обилие ее потенциальных потребителей, окружающих нерестилище. Защита кладок в колонии осуществляется коллективными усилиями всех самцов-родителей.

Этологическая организация прибрежного сообщества рыб в Карибском море.

Развитие хищничества и значительная концентрация рыб во времени и пространстве обуславливают высокую напряженность биотических отношений в прибрежных сообществах морских тропических рыб, разнообразие и специализацию их поведения. Днем основная масса рыб прибрежной зоны сосредотачивается в незначительных по размерам биотопах с пересеченным рельефом - рифах или манграх, в то время как на обширных участках ровного песчанного дна или зарослей макрофитов (Тч1аяЕ1а -ьозИсИип- талассии) встречается минимальное количество рыб.

В результате детальной характеристики поведения 29 наиболее многочисленных видов рыб кубинского шельфа был выделен ряд этоло-гических групп кочевых и оседлых рыб, причем для большинства групп выявлены поведенческие аналоги с дневным и ночным типами активности. Появление на шельфе мигрантов носило эпизодический характер. Итоговые результаты исследований поведения рыб на тропическом шельфе представлены на рисунке 3.

»с.З Этааогичвские гтуш* массовых лрнормшсй зоны КариСсхого моря,

котики хише

но на таласзии

Кочевники водной толши представлены sphyraena barracuda-барракудами, Caranx ruber - каранксами

(дневная активностью Harengula humeralis - харенгулой,Jenki3ia lamprotaenia- манхуа (ночная активность). Представители

этой группы рыб, имеющие крупные размеры тела, в первую очередь барракуда, живут поодиночке. В то же время, мелкие пелагические кочевники из числа ставридовых и сельдевых формируют типичные эквипотенциальные стаи.

Весьма многочисленны на тропическом шельфе придонные кочевники. В эту группу входят представители дневных (Acanthuridae, Scaridae, Labridae, Chaetodontidae) И НОЧНЫХ ( Ilaenrulidae,

Lutianidae.Kolocer.tridae) рыб. Столь богатый таксономический состав в значительной степени определяет этологическпе разнообразие группы. В первую очередь следует отметить широчайший спектр социальных структур, свойственных этим рыбам. Даже в пределах одного вида у рыб - придонных кочевников можно встретить различные варианты социального поведения: они могут жить поодиночке,проявляя элементы территориальной агрессивности; образовывать долго-

временные пары; мелкие оседлые группы с иерархической организацией; формировать номадные группы; и, наконец, объединяться в крупные, часто смешанные межвидовые, стаи эквипотенциального типа. Так, двуцветная таласома на рифе проводит в одиночество 64+3,8?» времени, а в крупных стаях 20,5+37$. В пределах одного рода рыб-хирургов можно наблюдать различную степень социализации:Асап1;1шгиз ЪаМашэ 58,2+4,3% времени находится в составе стай,

а А.сМгиг^а и л.соеги1еиз напротив, встречаются преимущественно поодиночке, соответственно 57,2+7,7% й 56+7,4%. Спа-рисомы также ведут преимущественно одиночный образ жизни - 81,6 +4,5% времени, а щетинкозубовые предпочитают держаться парами или небольшими группами:СЬае*ойоп сар13-Ьга1;из 58+7,3%; СЬ.в1;г1-агиз - 74,6+7%.

Существенно различен и диапазон кочевок у рыб этой группы. Например, спарисома за 10 минут наблюдений перемещается на расстояние 47,2+12,4 ы, А.ЪаЫапиз на 15,3+3,8 и, №.сар1-э1га1из на 6,8+0,5 и. Ночные кочевники перемещаются за нооь

часто на многие километры. Оборонительное поведение придонных кочевых рыб в период активности реализуется главным образом через стайное взаимодействие и бегство от опасности. Во время пережидания придонными кочевниками с разным типом активности светлого или темного времени суток соответственно на дневках или местах ночлега оборонительные стереотипы этих рыб включают использование укрытий.

Тропический шельф отличает обилие и разнообразие оседлых рыб. Рифовые оседлые рыбы, в первую очередь помацентровые, активно осваивают пелагиаль, поверхностные коралловые структуры, многочисленные расщелины и глубокие пещеры.

Срсдд осодлых рыб наиболее многочисленным в

районе исследований являлся лъиаегаиг зиавШя (абудефдуф). Эти рыбы большую часть времени проводят в стаях: 62,4+9,5$ на рифе к 95,3+4$ в мантрах. Еыосто с геи, образозсгаю стай, для йбудефдуфоз отнюдь не является постоянной и единственной социальной структурой. Напротив, в различию: биологических ситуациях (при опасности, уходе на ночевку н размногеннн) этим ркбвм звой-отвеннн индивидуальные стереотипы поведения, вплоть до строгой территориальности.

рнбы представло!ш у берегов Кубы в основном Еиропасеп1:та Гизсиз,Е.1еисоз-Ь1с1;из,1.:усгозра1;Ьойоп сЬг-/зигиз . Изучение их поведения показывает, что вггкзйзой, универсальной для группы в целом, отологической особенностью является развитый комплекс территориальных реакций. Представители этой группы постоянно яивут на индивидуальной территории, охрана еа от других рыб потенциальных вторзенцов. На этом участке рыбы питаются, здесь ае обычно находятся их укрытия. В результате подводных экспериментов на Е.гизсио было установлено, что основная граница индивидуального участка этих рыб располозена на расстоянии 80 см от убеги еда, а общая площадь охраняемого дна составляет около 2 1?. Агрессивное поведение владельцев территории играет валкую роль в формировании пространственной структуры и таксономического состава сообщества прибреаных рыб, регулирует плотность расселения взрослых особей и интенсивность пополнения популяций рекрутами. Территориальные рыбы преимущественно находятся на дно (.4.сигушгиг _ 74,4+3,5% времени; е.Гипси.-г - 65,2+9%) или в придонном горизонте ( ЕЛсчсро-Мс^з - 50,6+3,$на рифе и 53,9 +4% в манграх). Эти рыбы много времени проводят в укрытиях ( М.

сЬгуаигиа - 48,5+4,Е.Гизсиа - 27,6+2,9%; Е.1еисоз-

ис-Ьиа ~ 46,8+4,3%) удаляясь от них лишь на расстояния от 0,5 до 4 и*

Ихтиофауна тропического шельфа, включая население коралловых рифов, представляет собой уникальный пример богатейшего сообщества рыб со сложными биотическими связями. Высокая степень насщенности и разнообразия сообщества рыб коралловых рифов наиболее убедительно объясняется экологической специализацией отдельных ВИД0В( ап1-Й1,Ту1ег, 1973;Р1зЬеХзоп,1974«С1агке, 1977;

Никольский, 1980).

В пределах одной этологической группы важную роль в экологической дифференциации рыб играют _ме^:видрвые, различна ,по_Ее_де.нвд. Как показали наши исследования количественные характеристики поведения даже весьма близких по экологии видов существенно различны. Более того, в результате высокой пластичности поведения у конспецифичных особей в разных биотопах также проявляется неодинаковое поведение . Отмеченный феномен, названный нами как £ио-то™ческад_иэменчивост_ь поведения, имеет важное биологическое значение не только для отдельных видов, но и для прибрежного сообщества 8 целом.

Особенно важное значение для жизнедеятельности прибрежного тропического сообщества имеет ^иффер^щиация_рыб_по суточным, £итмаы_активности. Наличие многочисленных и разнородных по экологии сумеречно-ночных рыб является характерной чертой прибрежного тропического сообщества. Соответственно потребляемой пищи и типу суточной активности поведение прибрежных рыб в сумеречное время суток во всех типах биотопов закономерно меняется. Вечером дневные рыбы постепенно снижают активность и скрываются в убежища, а

представители сумеречно-ночных видов,напротив,активизируются,выходят из укрытий и направляются на охоту. С восходом солнца наблюдается обратный процесс: рыбы, охотившиеся ночью, откочевывают на дневну в укрытия, которые к тому времени покидают дневные рыбы. На основе детальных исследований установлена взаимосвязь суточной динамики активности рыб на трех соседних участках польфа: коралловом рифе, талассии, мантрах.

_Во_рпро_изводств_о _рыб тропического шельфа характеризуется двумя альтернативными стратегиями: активная забота о потомстве родителей или его пелагизация. В качестве показательной иллюстрации особенностей поведения шельфовых рыб, охраняющих икру рассмотрено нерестовое поведение абудефдуфа. Как показали натурные эксперименты, охрана кладки самцом является обязательным условием успешного размножения этого вида, т.к. в противном случае другие рыбы полностью поедают икру за 15-20 минут. С выклеван личинок родительская забота абудефдуфа прекращается и молодь расселяется в пелагиали. По завершении личиночного развития потомство прибрежных рыб, используя приливное течение, возвращается из открытого моря. Максимум переноса молоди наблюдается ночью, что возможно связано с прекращением зрительной ориентации рыб.

На тропическом, шельфе встречаются также рыбы, жизненный цикл которых полностью проходит на мелководье. В этом случае под родител ской опекой происходит не только инкубация икры, но в составе семейных групп развивается активная молодь. Надо сказать, что у коралловых рыб семейное поведение наблюдается довольно редко, но в пресных водах тропиков эта форма активной заботы о потомстве вн-роко распространена.

Особенно значительное развитие семейное поведение получило

у цихловых ( Cichiidae ), давно ставших излюбленным объектом этологических исследований рыб { Baerends,Baorends var

Roon , 1950).

Согласно современной классификации среди цихловых выделяется две основные группы: а) вынапиввщнх потомство во рту; б) откладывающих икру на донный субстрат. В настоящей работе были исследованы .Aequidens latifrono - пятнисто-голубая акара - оба родителя заботятся об икре, отложенной на донном субстрате и Saro-therpdon. raoaaamticuc - цозамбикская тиляпия - саихи ешошшавт икру в ротовой полости.

В лаборатории проведены экспериментальные исследования сигнального значения при семейном контакте визуальных признаков родителей и характера их движений, а также комплекса стайных реакций и особенностей взаимодействий взрослых особей.

Для всех типов специализированных семейных групп цихловых установлена тесная этологическая взаимосвязь родителей и потомства. Основным коммуникационным каналом в семейных группах служит зрение, которое является наиболее развитой внешней рецепторной системой ранней молоди. По мере ее развития начинают функционировать и другие рецепторы: сейсыосенсорныа и химические. Таким образом специализированная система взаимной сигнализации между членами семейной группы обуславливает единство действий всего социума, причем управляющей стороной в большинстве случаев являются родители. Разработана схема типичных маневров семейной группы авары, включающая ряд стандартных ситуаций взаимодействия родителей и потомства.

В результате натурного изучения семейного поведения Aequidens op. в р. Нешуя (Амазония) было установлено, что по мере

развития молоди возрастает подвижность семейной группы и масштабы перемещений ее членов. Если ранняя семейная группа отличается строгой территориальностью с защитой родителями границ индивидуального участка, то объединения с подросшей молодью ведут днем кочевой образ жизни. Родители во всех случаях, используя универсальный набор сигнальных приемов, изученных ранее для лабораторных условий.осуществляют концентрацию и управление стайной молодш, а также несут ее охрану.

Факт длительной семейной опеки родителями активного потомства в специализированных семейных группах рыб дал основание предположить наличие в таких социумах сигнальной преемственности поколений. Лабораторные опыты с предварительно обученными производителями акары позволили экспериментально цодтвердить эту гипотезу, Установлено, что в результате имитационного взаимодействия, родители передают своему потомству вновь приобретенные навыки. Уже через 10-12 дней после перехода к свободному плаванию молодь в результате подражания родительским особям научилась по условному сигналу перемещаться в аквариуме из отсека в отсек.

Сравнительный анализ отологической организации прибрежных сообществ рыб в морях разных широт.

Для всех районов наших исследований характерна неравномерность распределения рыбного населения в прибрежной зоне. Наибольшее количество рыб по численности и биомассе приурочено к биотопам с пересеченным рельефом дна. На Белом море - это полоса прибрежных скал, фукоидов и зарослей ламинарии; на Черной море - нагромождения крупных камней, поросших цистозирой; в Карибском коре - коралловые рифы'и мангровые заросли.

Состав рыбного населения различных стаций неодинаков, даже в пределах узкой прибрежной акватории, причал р отологических позиций каждому из оснрвных типов местообитаний присуща определенная специфика. По всем точкам наших работ прослеживается сходные набор и порядок размещения этологических групп рыб. Таким образом, проявляются общие особенности использования пространства в прибрежных сообществах рыб разных регионов и конвергентное формирование комплекса этологических груш. Вместе с тем сопоставление особенностей этологической организации сообщества рыб, населяющих однотипные биотопы в прибрежье Белого, Черного и Карибского морей, свидетельствует об их существенных различиях, отражающих специфику внешних условий (рис. 4).

В Белом море условия внешней среды характеризуются значительной лабильностью, а видовое разнообразие и численность обитающих таи рыб сравнительно невелики. В силу этих обстоятельств здесь доминируют представители мигрантно-кочевого компонента сообщества. В Чэрном море ^уменьшение прессесуровых и изменчивых климатических факторов, способствуют значительному развитию форм оседлого поведения рыб. В районе коралловых рифов при существенной стабилизации абиотических факторов и обилии рыб наблюдается значительно® разнообразие стереотипов оседлого поведения рыб, вплоть до образования специализированных территориальных групп. Здесь, в тропиках, на первый план в качестве определяющих условий этологической организации прибрежного сообщества, выдвигаются биотические элементы внешней среды.

Вместе с тем показательно, что даже при неизменно высокой температуре воды лабильность внешних условий самым существенным

ггуш кл

ш ■ш 0

3 1

я и ¡■г

У 8 **

а г

лил ксянши чиис* нсп итог

ни ты II

I С

е i

1 5

а ■ У

ООШЫ КОЧОММ! мггмш

кшеэи ют

их ъ

1 е ч 0

е и ii 2

i б"'*

1 1 **

ячппд ' кденвд шачтк

Рис.4 Схема особенностей этологической организации прибрежшдс сообществ рыб в разных морях

образом может воздействовать на характер отологической организации сообщества рыб. Материалы наших исследований в верхней Амазонии показали, что сезонные флюктуации уровня воды, определяют доминирование здесь мигрантно-кочевых рыб и значительную изменчивость сообществ в :целом.

Результаты работы позволяют количественно сопоставить основные черты отологической организации сообществ рыб в разных точках исследований. На основе вычисления коэффициента сходства ооновных поведенческих признаков у рыб разных отологических груш сопоставляли их поведение в Белом, Черном и Карибском морях. Расчеты показывают, что поведение представителей одноименных групп рыб, обитающих в разных морях очень сходно по основным параметрам. Коэффициент сходства кочевых рыб по отологическим показателям для всех районов исследований был примерно одинаковый К = 0,7. Сопоставление поведения оседлых рыб в различных морях также свидетельствует о близости их этологических характеристик. Коэффициент сходства поведения оседлых рыб Белого и Черного морей составляет К « 0,88. В тоже время уровень этологического сходства кочевых и оседлых рыб в пределах одного сообщества невелик (К = 0,46). Таким образом, рыбы, обитающие совместно, но относящиеся к разным этологическим грушам, проявляют меньшую степень этологического сходства, чем представители одноименных групп, географически отдаленных и живущих в контрастных условиях.

Особенности этологической организации прибрежного сообщества во многом определяются поведением рыб в период размножения, характером взаимоотношений родителей и потомства. С учетом особенностей проявления активной заботы о потомстве у рыб нами обозначены три характерные группы:

I груша - родители не проявляют активной заботы о потомстве;

П группа - родители активно заботятся л:яь об икре до иж-лева молоди;

Ш группа - родители активно заботятся об икре и выклюнувшейся молоди, образуя:

а) неспециализированные семейные группы с ранней молодьа;

б) долговременные специализированные семейные группы с активной молодью.

Последний, наиболее развитый тип активной заботы о потомстве с образованием долговременных семейных групп свойственен , исключительно ряду тропических рыб.

У представителей тропической ихтиофауны с высокоразвитым семейным поведением можно наблюдать обучение родителями своего потомства, а также обучение особями старших возрастных групп более младших. Таким образом, в тропиках у рыб формируются элементы прогрессивной этологической адаптации животных - передача опыта от поколения к поколению путем обучения. Концепция ненаследственной передачи поведенческих реакций от поколения к поколению, известная уже в прошлом веке (Морган, 1899), подчеркивает существенную роль этого феномена как фактора прогрессивной эволюции поведения позвоночных животных.

Социальное поведение прибрежных рыб.

Согласно современной ятологической классификации взаимодействия между особями локальной внутрипопуляционной группировки именуются социальным поведением (Панов, 1983). Прибрежное сообщество представляет богатые возможности для сравнительного ана-

лиза различных форм социального поведения рыб и их модификаций. Здесь у рыб можно наблюдать все известные типы социальных взаимодействий, основанных на интегрирующих, нейтральных и дезинтегрирующих взаимодействиях1 между особями. В зависимости от удельного веса тех или иных типов социальных контантов в общем комплексе поведенческих реакций, рыбы могут образовывать крупные стаи эквипотенциального типа, иерархические и семейные группы, колониальные объединения, либо жить поодиночке, проявляя в ряде случаев антагонистическую нетерпимость к своим ососедям.

Систематические длительные исследования позволяют проследить закономерные модификации социальных структур у конспецифич-ных особей при их переходах в различные условия и смене поведенческих мотиваций. С целью изучения причин, особенностей и механизмов изменения социального поведения рыб провели лабораторные эксперименты и анализ материалов натурных исследований по 8 видам рыб. Рассмотрение данных, полученных в результате работы,позволяет констатировать, что в ряду причин, вызывающих такие модификации, в первую оаередь следует назвать активную смену рыбами стаций _обитания. Если в условиях однородной водной толщи или непересеченного донного рельефа у рыб доминируют стереотипы стайного или по крайней мере группового поведения, то в биотопах с расчлененным, пространством, рыбам свойственны в основном индивидуальные реакции. Существенные модификации социальных структур у рыб могут возникать при изменении о_боршит^уо-пщевой ситуации. Значительные модификации социального поведения наблюдаются у большинства рыб с наступлением ^ерир^ рммноже!1ия. Убедительным свидетельством высокой лабильности социальных структур рыб при изменении условий среды является возможность их модификации при

переуплотнении в искусственных емкостях.

Материалы работы позволяют рассматривать многообразие социального поведения рыб как постоянный процесс последовательных об ратимых модификаций гибкой системы, адекватно реагирующей на изменчивость факторов внешней среды. Нами установлено, что при изменении условий обитания наблюдается универсальная для рыб направленность модификаций социальных структур. В общем случае по мере отрыва от субстрата и уменьшения степени расчлененности пространства происходит закономерная социализаця рыб вплоть до образования эквипотенциальных стай в пелагиали. Напротив, у дна, в биотопах с перечесенным рельефом, наблюдается преимущественное развитие стереотипов индивидуального поведения, усиление агонистичес-ких реакций. Отмеченные изменения социального поведения рыб носят континуальный характер и формы контактов конспецифичных особей меняются согласно динамике соответствующих факторов среды. Размах социальных модификаций неодинаков у различных видов, а в зависимости от экологических особенностей рыбы могут тяготеть к определенным полюсам социального континуума. Вероятно, прерогатива широких модификаций поведения в пределах всего континуума принадлежит лишь ограниченному количеству эврибионтных рыб.

Понятие о континууме социальных структур справедливо в отношении рыбного населения всех природно-климатических зон. В наших исследованиях изменения социального поведения постоянного или цикличного характера наблюдались повсеместно.

Этологическая организация сообществ рыб и вопросы создания искусственных рифов.

Необходимость рационализации использования биологических ресурсов шельфа определяет особую актуальность исследований сообществ рыб. Материалы таких работ являются составным элементом теоретических основ ыарикультуры. К числу наиболее распространенных мероприятий в сфере пастбищной марикультуры относится сооружение так называемых искусственных рифов - специальных конструкций, которые устанавливаются на мелководье с целью концентрации прибрежных рыб.

Весьма плодотворным подходом к оценке рыбохозяйственного потенциала традиционных конструкций искусственных рифов оказался сравнительный анализ особенностей их заселения рыбами в водоемах разных широт. Наиболее высокая эффективность искусственного рифа, как привлекающего рыб элемента отмеченная в тропических водах „имеет вполне определенную биологическую природу. На фоне интенсивного хищничества, укрытия выступают в роли лимитирующего фактора для шельфовых рыб. Поэтому установка дополнительных укрытий - искусственных рифов, способствует возрастанию численности многих промысловых рыб. В бореальной зоне искусственные рифы при определенных условиях также могут способствовать увеличению рыбопродуктивности отдельных участков шельфа. Однако в аналогичных биотопах арктических морей, где укрытия отнюдь не являются лимитирующим1 факторов для рыб, использование искусственных рифов в рыбохозяйственных целях неперспективнр.

Нам удалось экспериментально показать, что суммарное обилие пищи и укрытий на определенной акватории является недостаточным условием для максимального наращивания биомассы рыб.

Вместе с тем, пространственное совмещение благоприятных оборонительных и пищевых условий дает кумулятивный эффект возрастания биомасса рыб. Экспериментальная группа рыб, выращенная при совмещении мест кормления и укрытий, более чем в 1,5 раза превосходила по биомассе группу, содержавшуюся в условиях разобщения зон фуражировки и укрытий.

Состав ихтиофауны рифа формируется в зависимости от той роли, которую играют в жизни определенных видов моделируемые этими конструкциями элементы среды. Таким образом, выбор типа искусственных структур для концентрации рыб, их конкретной конструкции и местоположения должен осуществляться в первую очередь на основе этологической классификации привлекаемых рыб. Как показали экспериментальные и натурные исследования, имитаторы рифов и растительности привлекают оседлых и кочевых рыб, в то время как для создания концентраций пелагических мигрантов необходимо применение плавающих конструкций.

Заключение.

Прибрежные морские акватории, особенно их мелководные участки, непосредственно прилегающие к берегу характеризуются значительным биологическим обилием и разнообразием. Если высокие значения численности и биомассы живых организмов обусловлены повышенной биопродуктивностью прибрежных зон, то важнейшим условием их таксономического разнообразия является в первую очередь уникальная биотопическая гетерогенность. В пределах прибрежных акваторий широко представлены топические зоны: литорали, подверга-ющиейся сильному прибойному воздействию; полуводных и наземных растений залитых водой; скал и нагромождений крупнооблоиочного ка-

- за -

териала; обширных донных плато, образованных осадочными породами; густых зарослей ыакрофитов; барьерных и одиночных рифов различной природы; однородных водных пространств пелагиали. Наиболее типичным во всех точках наших исследований было чередование местообитаний пересеченного типа (рифов различного происхождения, подводных зарослей) и однородных (илисто-песчаное плато, водная толща), причем местообитания последнего типа всегда занимают большее пространство.

Узкая прибрежная акватория заселяется сообществом рыб, представляющим собой комплекс эпипелагических рыб открытых акваторий, неритических рыб глубинной части шельфа и постоянных обитателей разнородно-биотопов мелководья. Соответственно многокомпонентное™ биотопических условий, экологической разнородности рыбного населения и высокой интенсивности межорганизменных контактов, поведение рыб в прибрежье отличается значиеельным разнообразием. На таких акваториях можно наблюдать практически все известные для рыб формы пищедобывательного, оборонительного, социального и репродуктивного поведения.

Особенности освоения рыбами пространства, характер оборонительного и социального поведения рыб тесно коррелируют с характером предпочитаемого рыбами биотопа.На аналогичных в топографическом отношении участках прибрежья разных морей конвергентно формируются сходные стереотипы поведения у рыб, далеких в таксономическом отношении. Согласно проведенным расчетам мера сходства поведения представителей одной этологической группы в разных географических точках значительна. В то же время мера сходства поведения рыб разных этологических групп даже в пределах сообщества мвнее существенна. Среди нагромождений скальных пород, между

крупными валунами на Белом и Черном морях, на коралловых рифах Карибского моря постоянно живут донные и придонные оседлые рыбы, обитатели укрытий, придонные кочевники. Обширные пояса прибрежных макрофитов: фукоидов и ламинарий на Белом море, цистозиры на Черном и талассии в Карибском море преимущественно заселены кочевыми рыбами придонных горизонтов. Илисто-песчаные плато в прибрежных акваториях всех морей занимают кочевники и норные оседлые формы. Толщу воды осваивают, главным образом, пелагические мигранты.

Количественные данные по распределению рыб различных биотопов прибрежья, показывают, что абсолютный максимум рыбного населения по видовому обилию, численности и биомассе приурочен к пересеченным биотопам: в Белом море - к ламинарно-фукоидному поясу на скальных породах; в Черном море - к зоне цистозиры на крупнообломочном материале; в Карибском море - к коралловым ркфаы и мангровым зарослям.

Наряду с конвергентно сходными чертами отологической организации и особенностями биотопического распределения, сообщества рыб Белого, Черного и Карибского морей имеют своеобразные черты обусловленные в первую очередь уровнем лабильности природных условий. В субарктическом Белом море на фоне максимальной годовой амплитуды значений важнейших факторов внешней среды прибрежное сообщество рыб характеризуется преимущественно чертами номадности, пластичными социальными, пищедобывательныш и оборонительными реакциями. Напротив, в стабильных условиях тропического шельфа большое число рыб характеризуется оседлым поведением, широким диапазоном этологического разнообразия на фоне значительной специализации видового поведения. Показательно, что лабильность внеи-

них условий определяет "номадный тип" организации сообщества не только в суровых условиях высоких широтд но и в тропиках - например, в Амазонии, известной значительными колебаниями уровня воды по сезонам.

На уровне ыноговидового сообщества проявляется своеобразие приспособительных механизмов поведения рыб, определяющих основные свойства сообщества, как биологической системы. Поведение представляет собой важнейший канал межорганизменного взаимодействия рыб. Поэтому, с позиций системного подхода эту сторону жизнедеятельности рыб следует рассматривать как необходимое условие взаимосвязи элементов сообщества или его де£0£тности. В рамках сообщества формируются определенные структурные компоненты со своеобразными этологическими чертами. Эти совокупности рыб, объединенные существенной общностью поведения (этологические группы) обуславливают стбйнность системы. Сообщество рыб характеризуется состоянием динамичного равновесия. Так, постоянные изменения поведения рыб, связанные с суточной, сезонной и онтогенетической цикликой поведения определяют динамичность_ сообщества. В то яе время вэаиыосопряженная видовая специфика поведения сосуществующих рыб способствует ¿табил^ности системы. Постоянные обитатели прибрежной зоны из числа кочевых и оседлых рыб предпочитают для своего обитания ограниченные по размерам биотопы с пересеченным рельефом. Этот феномен определяет пространственную неоднородность сообщества - _аг£еги20_ванн£с_ть^. В различных условиях сообщество имеет определенную £П£Щфичдо£ть, которая наиболее контрастно отражается по соотношению номадного и оседлого компонентов.

Важную роль в функционировании прибрежного сообщества,особенно на участках максимальной концентрации рыб„ играют межвидо-

вые различия поведения рыб. В пределах локальных биотопов поведение рыб разных видов существенно различается по количественным показателям важнейших элементов (предпочитаемый горизонт, двигательная активность, социальные и оборонительные реакции). Вместе с тем в разных биотопах поведение конспецифичных особей неодинаково, что способствует более широкому использования рыбами различных участков прибрежной зоны.

Особенно сильно меняется поведение рыб в период размножения, причем наиболее существенные и долговременные изменения поведения, влияющие на общую организацию этологических отношений в сообществе, происходят у видов с активной заботой о потомстве. Такой тип размножения (представители второй и третьей групп по нашей классификации) широко распространен- среди рыб прибрежной зоны. Наибольшее развитие активная забота о потомстве получила в тропической зоне, где у ряда рыб сформировалось сложное семейное поведение. В результате длительного взаимодействия на основе специальной системы сигнализации между родителями и потомством в семейных грушах тропических цихловых происходит обучение молоди. Экспериментальное доказательство этого феномена, полученное в настоящей работе, позволяет констатировать у рыб появление элементов важного фактора? эволюции поведения позвоночных - сигнальной преемственности.

Взаимодействие конспецифичных особей - социальное поведение рыб представляет собой у большинства видов континуум обратимых модификаций социальных структур. Существенным условием внешней среды, определяющим тип взаимодействий конспецифичных особей, является степень пространственной расчлененности местообитания. В целом у рыб наблюдается следующая общая тенденция социальных мо-

дификаций под влиянием биотопических условий. По мере отрыва от субстрата и соотвествущего возрастания однородности пространства происходит социализация рыб вплоть до образования эквипотенциальных стай в пелагиали. Напротив, у дна, в местообитаниях с пересеченным рельеф» на рифах и в зарослях, у рыб преобладают стереотипы индивидуального поведения, часто с проявлением агонисти-ческих реакций. В условиях опыта рыбы, ведущие одиночную жизнь, предпочитают держаться на участках с расчлененным пространством, в то время как стайные рыбы выбирают однородные участки аквариума. При экспериментальном расчленении пространства опытных емкостей степень стайной интеграции у рыб уменьшается. Этими причинами во многом объясняется широкий спектр социальных структур свойственных рыбам даже в пределах одного вида. Размах модификаций социального поведения неодинаков у различных видов и в зависимости от экмогическкс особенностей рыбы могут тяготеть к определенным полюсам социального континуума.

Выводы.

1. Этологическая организация сообщества, включающая все мнояество поведенческих отношений рыб в прибрежных акваториях очень сложно. На узкой полосе мелководья для которой характерна особая биотопичзская неоднородность отмечена высокая степень поведенческого разнообразия рыб; здесь форзафуатся все типы этоло-гических групп.

2. На подобных в биотопическом отношении участках прибрежья морей разных климатических зон конвергентно разгиваэтся сходные стереотипы поведения рыб. В рамках одной отологической группы

различные типы активности рыб даже в георафически отдаленных и отличных по таксономическому составу сообществах включают весьма близкие по мерам сходства поведенческие реакции.

3. В пределах прибрежного сообщества поведение рыб разных видов достоверно различается по уровню проявления ключевых отологических составляющих: стереотипов освоения пространства, социальных и оборонительных реакций. Вместе с тем, конспецифичные особи в разных биотопах характеризуются неодинаковым поведением, проявляя феномен биотопической изменчивости поведения.

4. Поведение рыб во многом определяет системные свойства

их сообществ, в том числе: целостность - на основе прямых и опосредованных поведенческих взаимодействий; структурированность - в результате формирования комплекса отологических групп мигрантных, кочевых и оседлых рыб; динамичность - на основе суточной, сезонной, онтогенетической циклик поведения и его биотопической изменчивости; стабильность - в результате видовой специфики новзде-ния; агрегированность - как следствие предпочтения болькинсггаам кочевых и оседлых рыб пересеченных биотопов; специфичность ~ на основе различного соотношения основных экологических групп рыб в зависимости от характера внешних условий.

5. Этологическая классификация сообществ прибрежных рыб юзволяет определить универсальный для различных водоемов кош-юкс групп оседлых, кочевых и мигрантных рыб, осваивающих дно и арнные укрытия, придонные горизонты, различные слои водной толщи. Эснову такой типизации ооставляют сделанные в природных условиях количественные оценки взаимосвязанных сторон поведения рыб - ха-нстера освоения пространства, оборонительных и социальных реакций.

6. Рыбное население во всех точках наших исследований распределяется на прибрежной акватории неравномерно. Сравнительные количественные данные, характеризующие рыбное население различных биотопов прибрежья объективно свидетельствуют, что абсолютное большинство рыб по количеству видов, общей численности и биомассе приурочено к биотопам с пересеченным рельефом дна. По точкам наших исследований в Белом море наиболее заселен рыбами ламинар-но-фукоидный пояс на скальных породах, в Черном - зоны цистозиры на крупно-обломочном материале, в Карибском - коралловые рифы и ыакгровые заросли.

7. Специфику этологической организации сообщества рыб во иногом определяет лабильность внешних условий. Увеличение степени лабильности внешней среды определяет преимущественное развитие стереотипов номадного поведения; напротив стабилизация гидрологических параметров способствует формированию разнообразных форм оседлого поведения рыб.

8. Активная забота о потомстве является составным элементом этологической организации прибрежного сообщества рыб. На основании оценки степени развития родительского и семейного поведения все рыбы подразделяются на три группы: -л.без активной заботы, (3. забота лишь об икре, в- образование семейных групп. Представители этих групп обитают в водоемах всех природных зон, но только в тропиках максимально развивается семейное поведение рыб. В дол-говрензкных и высокоспециализированных семейных группах цихлозых вскрыты проявления сигнальной преемственности - важного фактора эволюции поведения позвоночных.

9. Социальное поведение рыб представляет собой континуум обратимых модификаций социальных структур, происходящих в ответ

на изменения внешних условий. По мере отрыва от субстрата и уменьшения степени расчлененюти пространств происходит социализация рыб - до эквипотенциальных стай в пелагиали. Напротив» У дна» в биотопах с пересеченным рельефом преимущественно развиваются различные формы индивидуального поведения - до строгой агрессивности на коралловых рифах. Поведенческие механизмы стайных и атомистических контактов рыб на внутривидовом и межвидовом уровнях имеют универсальную природу.

10. Этологическай основой привлечения рыб к искусственным рифам является выбор большинством прибрежных рыб неоднородных биотопов. При определенных условиях, дефицит укрытий в кормовых зонах на фоне мощного пресса хищников, искусственные рифы могут быть действенным инструментом повышения рыбохозяйственной продуктивности прибрежных акваторий. Практическое применение искусственных рифов целесообразно в тропиках, в то время как в высоких широтах рыбохозяйственное использование этих сооружений неперспективно. Установку различных конструкций искусственных рифов следует соотносить с особенностями поведения рыб разных отологических групп.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации.

Мочек А.Д. 0 семейных группах у рыб"// Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. !А.,Наука; 1972.С.33-34.

Мочек А.Д. Взаимоотношения родителей и потомства в семейных группах пятнисто-голубой акары // Зоол.журнал, 1972.Т.51, вып.9.С.1353-1360.

Мочек А.Д. Поведение пинагора при размножении // Вопросы ихтиол. 1973.Í.13, вып. 4, С.733-736.

Мочек А.Д. Обучение молоди в семейных группах пятнисто-голубой ака ры // Зоол. аурн. ,1974,Т.53,вып.4.С.594-598

Mochek A.D.,Silva A.F. Conducta social dol genero Haemulon //Ser. oc eanol,1975.N27.10p.

Kochek A.B. ,Radakov D.V.,Sbikin J.lí.,Silva A.P. Distribución diurna de loa peces en dos zonas de la plataforma cubana en relación con el tipo del fondo//Ser.oceanol.1975.N25.8p.

Иочен А.Д. Некоторые аспекты "семейного" поведения колшек Pungiti-из pungitius (L) И Gasteroateua aculeatus (L)

в экспериментальных условиях.// Вопр.ихтиол.,1976,1.16, выпЛ.С.184-187

Ыочек А.Д. Активная забота о потомстве и развитие сигнальной

преемственности у рыб // Групповое поведение животных М.,Наука,1976,0.267-270.

ííochek A,D. Estudio comparativo de la conducta territorial de 1 и cfcopita,Bupomacentrus fuscas (Cuvier et Valencienes) en condiciones naturales y experimentales // Informe cient.tecn.1977.N22.?.1-11,

парков А.А.,Мочек А.Д. О создании искусственных рифов // Рыбн. хоз-во,1978,выл.8,С.22-24

Мочек А.Д. Особенности размножения и "социальное" поведение АЪи-defduf saxatilis(Pisces,Pon¡acentridae) // Зоол,.

курн,,1979,Т.58,вып.7.G.I0II-I0I5

Дарков А, А,,Мочек А.Д. Поведение .черноморской смариды во время

размножения //Boon. журн., 1979 .Т. 58, еып. 7. С. IOí I-I0I5 Мочек А.Д.Радаков Д.В..Сбикин D.H.,Сильва А. О взаимосвязи группового поведения рыб с другими их биологическими особенностями // Вопр.ихтиол. ,1979,ТЛ9, вып.2.С.376-379 Мочек А.Д. Поведение рыб в прибрежной зоне Черного ыоряУ/Зоол.

журн. ,1980.1.59,ВЫП.7.С.1060-Ю66 Дарков A.A.,Мочек А.Д. О санитарном симбиозе у рыб Черного моря' / Вопр. ихтиол., 1980, вып. 4. С. 755-758 Мочек А.Д. Некоторые черты поведения прибрежных беломорских рыб'/

Поведение рыб. М. ,ИЭМЭЯ,1981.С. -VS". Мочек А.Д. Результаты подводных ихтиологических исследований в прибрежной зоне Белого моря// Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л.,ЗйН,1982.С.12Х-122 Mochek A.D.,Valdes Е. Influencia del relieve del fondo aobre la conducta gregaria de loa peoes//Cienc.tiol.1983.N 9. P.79-85

Mochek A.D.,Valdes E. Acerca de la oonducta de loa peces de las comunidades costeras en la plataforma cubana//Cienc. biol.1983.N9.P.87-106 Mochek A.D.,Valdes E. Los arrecifes artificiales en los narea de diferentes latitudes//Rep.invest.oceonol.1934.НЗО P.1-7

!очек А.Д. Этологическая структура внутривидовых отношений у прибрежных рыб // Системные принципы и зтологичэсние подходы в изучении популяций. Пущино,1984.С.135-143 !очек А.Д. Поведение рыб прибрежных сообществ разных широту Экологические аспекты поведения рыб. Ы.»Наука,IS84,

СЛ8-27

Мочек А.Д..Дураваль В.Н. Искусственные заросли для привлечения рыб // Поведение и распределение рыб. Ы.,ИЭМЭЖ,1984.

Ночек А.ДЛВ составе авторского совестко-кубинского коллектива).

Экология рыб шельфа 1фбы. Ц.,Наука, 1985, 311с. Мочек А.Д. Укрытия и доступность пищи для прибрежных рыб // Вопр.

ихтиол.,1987,вып.5.С.870-872 Мочек. А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. М.,Наука,1987,270с. Мочек А.Д. Искусственные рифы и этологическая организация прибрежных сообществ рыб // Искусственные рифы для рыбного хоз-ва. М.,ВНИР0,1987.С.5-7. Павлов Д.С.,Мочек А.Д., Гутьеррес б. Пассивные миграции молоди рыб на шельфе Кубы //Вопр.ихтиол.,1988.Т.28,вып.I.

Мочек А.Д.»Мусатов С.П., Модификации социального поведения рго-' сМ1о<Зио п!ег1сапа Ае;ааа12 // Вопр.ихтиол. ,1988.Т.28, вып.б.С.1045-1047

С.137-144

С.138-146.

Т-01999; П Объем 3,0 п.л.

Подписано к печати 21.07.89

Формат 60x84 1/16

Заказ 334 Тираж 100

Ротапринт ВНИРО 107140, Москва, Верхняя Красносельская, 17