Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология рыжей колючей крысы (Maxomus Surifer Miller, 1900), Южный Вьетнам

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология рыжей колючей крысы (Maxomus Surifer Miller, 1900), Южный Вьетнам"

РГб од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ^ им. А.Н.Северцова

-----На правах рукописи

ШЕКАРОВА Ольга Николаевна

ГОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ РЫЖЕЙ КОЛЮЧЕЙ КРЫСЫ (MAXOMYS SURIFER Miller,1900), ЮЖНЫЙ ВЬЕТНАМ 03.00.08- зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологическихнаук --

МОСКВА, 1998

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.ИСеверцова РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор СА.Шиловж.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н.М.Окулова; кандидат биологических наук НА.Формозов.

Ведущее учреждение:

Кафедра биогеографии Географического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Защита состоится «10» марта 1998 г. в «IУ» часов на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33, ученому секретарю Специализированного совета Д 002.48.02.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке отделения общей биологии РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан « ¡0» февраля 1998г.

Ученый секретарь Специализированного Совета Кандидат биологических наук

Л,Т,Капралова

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Современный период характеризуется глобальным освоением различных ландшафтов Земли. Разнообразные формы хозяйственной деятельности настолько обширны, что в настоящее время проблемы экологии и пространственной организации различных видов животных чаще всего изучаются в условиях антропогенного влияния. Существует обширная литература, посвященная приспособлению отдельных видов к изменяющимся антропогенным условиям. Однако для глубокого анализа механизма адаптивных процессов и прогноза сохранения видового разнообразия в условиях глобальной ашропогенизации необходимы отдельные детальные сведения о популяционной организации видов, которые не могут существовать в сильно нарушенных экосистемах и исчезают вслед за гибелью естественных ландшафтов.

Именно к таким видам относится Махотуэ 8ип£ег. Известная ранее строгая приуроченность рыжей колючей крысы к естественным лесным биотопам позволила нам использовать этот вид, как модель для выявления общих закономерностей популяционной организации грьгзунов - обитателей естественных тропических лесов.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы: изучить особенности экологии и популяционной организации М.нилГег и на модели этого вида показать характер, а также особенности адаптации наземных грызунов к условиям тропического леса; выявить возможности приспособления М.кипГег к изменяющимся условиям при антропогенном воздействии.

Для достижения данной цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать видовой состав мелких млекопитающих в различных местообитаниях обследованной территории и показать место М^ипТег в этих системах.

2. Изучить биотопическое распределение М.киг^ег в естественном тропическом лесу и на участках, подвергшихся антропогенным нагрузкам раз-

ной степени.

3. Изучить особенности размножения, демографическую структуру вида и динамику численности; в экспериментальных условиях проследить постэмбриональное развитие детенышей.

4. Изучить особенности пространственной структуры населения Msurifer: распределение особей, участки обитания зверьков и степень их перекрывания, а также динамику этих показателей.

5. Провести изучение поведения Msurifer в Экспериментальных условиях: описать поведенческий репертуар, характер взаимодействий зверьков, суточную активность (индивидуально и в группах), исследовать особенности социальной организации и значение территории для самцов и самок, а также провести изучение ориентировочно-исследовательской деятельности Msurifer при освоении новой территории и предметов.

Научная новизна выполненных исследований. . В данной работе впервые исследованы и представлены сведения о пространственной и социальной организации, особенности размножения и демографическая структура популяции Msurifer. Показана возможность использования этого вида в качестве индикатора для оценки состояния и степени нарушенносга тропического леса.

Практическое значение работы. Полученные данные по популяци-онной экологии Msurifer могут быть использованы для разработки подходов к охране видов млекопитающих с консервативной популяционной организацией, не приспособленных к обитанию в антропогенной среде.

Апробаиия работы. Материалы диссертации доложены на Втором совещании «Синантропия грызунов» (Иваново, 1993), Всероссийской междисциплинарной конференции «Поведение животных и принципы самоорганизации» (Борок, 1994), Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), 5-й Международной конференции "Rodens & Spatium. Biodiversity and Adaptation" (Марокко, Рабат, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

х

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 10 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 22 [страницах, имеет рисунков и % таблицы. Список литературы включает^ Л названия, в том числе V?- на иностранных языках.

1. Введение.

Тропический пояс характеризуется относительным постоянством климатических факторов. Смена одних плодоносящих деревьев другими создает круглогодичную кормовую базу для многих видов животных, в частности, для многих грызунов.

Таким образом, виды, обитающие в тропиках, возникают и развиваются в условиях относительной стабильности внешней среды. Соответственно, они могут служить удобными моделями для выявления уровня адаптации к внешним воздействиям в сравнении с близкими формами, развивающимися в изменчивой среде.

В настоящее время вопросы популяционной экологии мелких млекопитающих, типы пространственно-этологической структуры и механизмы поддержания популяциошгого гомеостаза лучше разработаны на видах средних и высоких широт или синантропах и почти не касаются тропических видов.

Данные литературы показывают, что М^ипйгг - типичный представитель населения грызунов тропических лесов этого региона, не встречающийся в агроценозах. Мы сочли возможным использовать этот вид, как модель для изучения популяционной организации тропического вида грызунов, тесно связанного в пределах ареала и в своем биотопическом распространении с естественными экосистемами.

2.Характеристика рода Махошув (Обзор литературы).

М^ш^ег представитель рода Махошуя, распространенного в тропических лесах Юго-Восточной Азии. В настоящее время этот род включает 19 видов..

Maxomys - типичные обитатели тропических лесов. Эти грызуны населяют как первичные, так и вторичные тропические леса, но не встречаются в отрытых биотопах и избегают антропогенных ландшафтов (Harrison, 1957; Med-way, 1978; Marshall et al, 1977; Musser et al, 1979; Соколов и др., 1982 Musser 1983 и др.).

Данные об экологии p. Maxomys- фрагментарны и часто противоречивы. Это наземные грызуны, в отношении питания -эврифаги (Кулюкина, 1993; Dieterlen, 1979; Harrison, 1954 и др.). Одни авторы указывают на круглогодичное размножение (Harrison, 1955); другие -(Кулюкина и др., 1982; Чан Ван Минь, 1988) на ограниченность репродуктивного сезона. Размер выводков невелик (обычно 3-5 детенышей в помете - Harrison, 1955; Као Ван Шунг, 1980;). О пространственно-этологической структуре и поведении крыс рода Maxomys практически ничего не известно за исключением некоторых данных о диаметре участков обитания (Harrison, 1958; Кулюкина и др. 1982).

3. Характеристика района работ.

Исследования были проведены на территории Южного Вьетнама в провинции Донтай примерно на 11° с.ш. и 107-109° в.д: в лесном массиве Мада - окрестностях Полевой Экологической Станции "Лес Мада" Российско-Вьетнамского Тропического Центра (100км к северо-западу от г.Хопшмнн), а также на территории лесхоза Суен Мок.

3.1. Общая физико-географическая характеристика района работ.

Район работ расположен в зоне тропического пояса с влажным тропическим климатом, характеризующимся здесь в течение всего года сравнительно постоянной высокой температурой (перепад среднемесячных температур в течение года составляет не более 5°С) и большой влажностью. Выпадение осадков в этом районе во многом зависит от режима муссонов (By Ты Лап, 1980). В течение года четко выделяется «сухой» (январь - март) и «влажный» (май - октябрь) периоды.

Ol

Ъо

aJü

щ

Лч По „ f

О

ч

Peí

Ч°0С

■fro.

°Рел

4t

'ем ^¿Цъ,

00;

'-to.

%,

^ .

hs

ОС*

'e* Пг,

ÜQ

-йч

Ъо

fur

'•«to

'Пой.'

сой

ч

«te.

Щ,

'Jjtf

KäRattus rattus SRattus losea 33 Rattus nitidus G2 Rattus exulans SS Niviventer niviventer C3NMventer langblanis ESI Niviventer fulvescens tfflMuacaroli SäMaxomys surifer SJLeopoldamys sabanus ® Qeryimys bowerai ES Beiylmys berdmord EJBandicotasp. Ш Bandicota saw /аi И Bandicota Indica GlMeneSes berdmorei

местообитания

Рис. 1. Видовой состав грызунов в различных местообитаниях: 1 - поселки; 2 - открытые стации, 3- посадки; 4 - лес; 5 - поляны в лесу

Н.Н.Мешховой было проведено 2 серии экспериментов по изучению ориентировочно-исследовательской деятельности при освоении незнакомого пространства и особенностей поведения в различного рода ситуациях новизны. Для этой цели мы использовали методику, разработанную и обоснованную Н-ИМешковой (1983) применительно к серым крысам.

Для математической обработки данных использованы: критерий Стыо-деета, ~/¡2, Вилкоксона, корреляционный анализ, непараметрический анализ Kruskal-Wallis ANOVA и др. Различия считали достоверными при превышении 95% уровня значимости (р<0,05).

5. Фауна наземных грызунов Южного Вьетнама,

За время работы в Южном Вьетнаме нами было добыто 1243 экземпляра грызунов, относящихся к 8 родам и 17 видам. Результаты наших отловов демонстрирует рис. 1.

число зверьков на 100 ловугако/суток

На территории поселков доминирующими из шести отловленных здесь видов были крысы Rattus nitidus и R.exulans (30,9% и 29,1%. в отловах),

В открытых стациях разного типа сшьщ массовым из шести видов, отловленных в этой группе биотопов оказалась рюкюйская мышь (Mus caroîi), составлявшая в уловах в среднем 76,0%.

В посадках кешью и акации (монокультуры') численность грызунов была наименьшей (здесь единично встречены лишь R.rattus sp. )

В лесных массивах, которые оказались наиболее богатыми в видовом отношении местообитаниями, было отловлено 13 видов грызунов. Устойчиво доминирующее положение на всех участках занимала M. surifer (в целом 83,0% от общего числа отловленных здесь грызунов).

Поляны в лесных массивах. На этих участках было отловлено 6 видов грызунов - обитателей, как открытых (Mus caroîi), так и лесных биотопов (M.surifer, L.sàbanus).

б. Численность и биотопическое распределение M.surifer.

Глава посвящена конкретным сведениям о распространении M.surifer в различных лесных биотопах в зависимости от их структуры, состава и степени нарушенности.

Установлено, что численность M.surifer была относительно высока, как в м Ç нарушенных, так и в частично нарушенных и захламленных участках леса, сохранивших выраженную структуру. Здесь рыжие колючие крысы были доминирующим видом, составляя 76-100% в отловах. По нашим данным в провинции Донгная численность M.surifer на различных участках дшггерокар-пусового леса на плакоре в разные сезоны колебалась от 1,3. до 26,0 зверьков на 100 ловушко-суток.

Однако, M.surifer практически отсутствовали в лесах, где:

-почти полностью вырублены деревья верхнего яруса;

-в лесах на первичных стадиях восстановления после вырубок, где еще

не сформировался верхний ярус высокобонитетных деревьев;

-где в результате проведенной недавно расчистки и выжигания растительности был разрушен кустарниковый ярус с лианами и подростом, эти участки в итоге приобрели "парковый вид"; - а также в посадках монокультур.

Таким образом на обследованной нами территории М.-Чип^г населяет только те местообитания, где нарушения не вызывают принципиальных структурных изменений леса

Обследование вырубок показало, что рыжие колючие крысы выходят на небольшие по площади вырубки (менее 1 га), где их численность составляла до 6,8 +4,8 зверька на 100 ловуплсо-суток. Однако они практически отсутствовали на вырубках и полянах большой площади.

Результаты учетов в более низинных и влажных биотопах слабонару-шенного леса показывали, что здесь численность М^ипГег значительно ниже, чем в малонарушенных лесах на плакоре (от 0,5 до 2,7 зверьков на 100 ло-вушко-суток).

Было показано, что на сильно захламленных участках численность рыжих колючих крыс в 3-4 выше, чем на «чистых» (р<0,05).

Таким образом, М.ш^ег в районе работ обычна в лесах, достаточно разнообразных в отношении состава растительности, и населяет, как первичные, так и нарушенные лесные биотопы. Структура растительности в таком лесу может быть нарушена при выборочных рубках высокобонитетных деревьев. В некоторых случаях здесь значительно развивается приземный ярус растительности, но разнообразие сообщества в целом не нарушается.

Однако, \i.surifcr сразу исчезает при критических необратимых нарушениях полога леса, при которых ликвидируется средине кустарниковые и подростковые ярусы или ярус эмерджентов. Локальные небольшие нарушения (узкие лесовозные дороги, участки после вырубки и вывоза отдельных больших деревьев) не столь существенно влияют на распределение М-вилГег. Рыжая колючая крыса никогда не встречается на территории поселков или на

больших открытых площадях (различные типы естественных лугов, участки, обработанные дефолиантами, крупные поляны на месте старых поселков или большие вырубки и т.д.).

7. Размножение и демографическая структура популяции М.$ш1£ег.

Работая в разные сезоны, мы обследовали в общей сложности 807 М.зшт£ег, охватив исследованиями большую часть года

7.1. Размножение.

Полученные материалы показывают, что размножение М.яипГег в Южном Вьетнаме носит сезонный характер. У самцов репродукгавно активный сезон начинается в декабре, а к июню сперматогенез у большинства заканчивается. Наибольшее число самок с эмбрионами отловлено в первой половине апреля 63,3+17,9% Молодые зверьки выходят в основном в апреле-мае. Именно в эти же сроки происходило плодоношение основных деревьев-эмерджентов (диптерокарпусы, ирвингия, и др.), которые хорошо поедаются грызунами.

По нашему мнению, кормовые ресурсы являются одним из существенных факторов, определяющим сезонность размножения М.кипГег. В Южном Вьетнаме репродуктивный период М-вилГег совпадает с началом "сухого" сезона, а заканчивается в мае - с началом " дождевого сезона".

Интенсивность размножения М.БипГег регулируется также в зависимости от плотности популяции по принципу обратной связи: в поселениях с более высокой численностью отмечена задержка в размножении на 2-3 недели

1.2. Рост и развитие детенышей (экспериментальные условия!.

По нашим данным у М.БшГег малыши рождаются крупными (8-10 г), по 3-5 детенышей в помете. В течение 10-11 дней, зверьки остаются голыми и беспомощными. Развитие протекает сравнительно медленнее по сравнению с некоторыми видами-синантропами (например, Кайш погуе^сиз). Половой

и

зрелости зверьки достигают к 2-2,5 месяцам. Возможно, что одним из факторов регуляции численности является смертность детенышей в неонаталь-ный период.

7.3. Половозрастная структура популяции.

В целом за весь период исследовшшй соотношение полов обследуемой популяции М.БшГег составляло 1:1.

Анализ возрастной структуры популяции по диморфизму окраски показал четкие изменения в течение года: Первые молодые зверьки начали ловится в феврале. В мае доля неполовозрелых крысят, в основном, в ювенильном наряде в отловах была наибольшей (27,8±15,1%). В июне в отловах присутствовали только полувзрослые и взрослые особи (43,2+16,5% и 56,8+16,5% соответственно). В октябре-январе популяция М.эипГег представлена только взрослыми зверьками.

Для определения более точного возраста зверьков мы провели анализ степени стертости жевательной поверхности верхнего ряда коренных зубов. Было выделено 5 дискретных хорошо различающихся по рисунку групп. При этом только в выборках, взятых в апреле-июне обнаружены представители всех возрастных групп. Среди особей, отловленных в октябре-феврале, отсутствовала младшая возрастная группа. Проведенный анализ подтвердил наличие строго ограниченного сезона размножения и показал, что рыжие колючие крысы в природе доживают до 3-4 лет.

Характеризуя размножение этого вида в целом, следует отметить его низкий (по сравнению с другими видами грызунов) репродуктивный потенциал.

Анализируя полученный материал можно сказать, что рыжие колючие крысы являются одним из немногих видов грызунов, относящихся к типичным К-стратегам.

8. Пространственная структура популяции М.эипГег.

8.1. Привязанность к территории.

Длительные наблюдения на линиях и площадках мечения показали, что М.5ипГег - оседлый вид, не склонный к вселению на опустевшие участки, даже если они невелики по площади и вплотную примыкают к территориям, заселенным с высокой плотностью. Большинство зверьков регулярно попадалось в ловушки и мы с уверенностью могли их отнести к оседлым особям. Лишь 3,1+1,6% особей в суточном улове составляли мигранты (зверьки, встреченные на каждой линии или площадке всего не более трех раз в течение 4 дней отловов).

Проведение экспериментов по изъятию определенной части населения показало крайне низкие темпы восстановления изначальной численности.

8.2. Участки обитания.

Представления о размерах и взаимном расположении участков обитания получены на площадке мечения (1,8 га), заложенной в малонарушенном диптерокарпусовом лесу, плотность М.зипГег на площадке составила 10,6 особей на га. Средний размер участков обитания самцов (по данным для зверьков, которые полностью находились в пределах площадки мечения) составлял 1125+221 кв.м., самок - 1567+348 кв.м. Доля ловушек, используемых совместно самцами-соседями, составила 0,18+0,04, а самками - только 0,05+0,03. Таким образом, у самцов степень взаимного перекрывания заметно выше, чем у самок, у которых участки обитания на площадке были практически изолированными.

Аналогичные данные получены и на линиях мечения. При этом к концу сезона размножения у самцов доля совместно используемых ловушек снижалась. Такая тенденция сохранялась на участках леса в лесах разной степени захламленности и при различной численности М.БшГег. При этом было отмечено, что на участках более захламленного леса доля ловушек, посещаемых несколькими зверьками выше.

Анализ распределения M.surifer на площадке и линиях мечения (с помощью показателя частотного распределения ловушек, посещаемых разным числом зверьков) показал следующее. Распределение самок и самцов в пространстве во всех случаях различно (р<0,005). Самки при этом распределены более равномерно (отличие от распределения Пуассона достоверно, р<0,0005), а распределение самцов не отличается от случайного (р>0,05), хотя в ряде случае прослеживается тенденция к агрегированному распределению.

На линиях мечения были обнаружены места с повышенной плотностью зверьков. При этом расположение этих скоплений оставалось более или менее постоянным на протяжении всего периода наблюдений. На границе влажного и сухого сезонов при общем снижении численности M.surifer происходит изоляция скоплений а также исчезновение некоторых из них.

83. Поселения M.sarifer на участках с разной сложностью нижнего яруса леса.

На двух линиях была проведена условная оценка степени захламленности по 4-х бальной системе и изучено влияние этого фактора на численность Msurifer при помощи непараметрического рангового анализа изменчивости (Kruskal-Wallis ANOVA).

Обнаружено, что влияние захламленности на распределение зверьков достоверно (Kruskal-Wallis ANOVA: Н [df-3, N-350]=26M, p<0,0001). Ловушки, установленные в более захламленных местах, посещались большим числом зверьков.

Таким образом, показа/ус^ что захламление нижнего яруса леса играет важную роль в распределении M.surifer. Однако при этом увеличение численности зверьков в захламленных участках леса не приводит к изменениям типа пространственной структуры.

В результате, мы можем оценить пространственную структуру рыжих колючих 1фыс как достаточно стабильную, однотипную в разных местообитаниях. В целом М. surifer - это оседлые зверьки с невысоким уровнем под-

важности и слабой способностью восстанавливать численность, как за счет размножения, так и за счет иммиграции на свободную территорию. Самки М.эттГег распределены в пространстве более равномерно, чем самцы. Эти показатели при различной плотности и в зависимости от сезона могут немного изменяться в количественном аспекте, но их качественные характеристики остаются стабильными.

9. Сезонная динамика численности М^ипЕег.

Результаты наших исследований позволяют говорить, что М.эипГег -вид, обитающий в относительно стабильных условиях тропического леса, видимо, не подвержен таким значительным колебаниям численности, которые отмечены, например, для многих палеарктических видов. За время наших наблюдений численность МэттГег колебалась в сравнительно небольших пределах: в 1994 г. - от 5,8+1,9 (в марте) до 15,3+4,8 (в мае) зверьков на 100 ло-вушко/суток, а в 1989-90 гг. - от 10,0+2,0 в ноябре-декабре до 4,2+0,5 ловуш-ко/суток в марте-апреле (различия достоверны при р<0,05). За весь период наших исследований численность М-вилГег изменялась не более, чем в 3,6 раза.

Небольшая амплитуда сезонных колебаний численности, МвилГег подтверждает наше представление о К-стратегии этого вида. Мы не отметили также существенных годовых колебаний численности этого вида. Естественно, ограниченный объем материала не позволяет сделать выводы о характере годовой динамики численности М^илГег. В литературе отсутствуют данные о многолетних изменениях популяционных циклов М.зипГег. Тем не менее, мы можем говорить о том, что сезонная и годовая численность этого вида достаточно стабильна, это соответствует представлениям об адаптации к мало изменяющимся внешним условиям тропического климата.

10. Поведение и социальная структура популяции М-виНГег.

10.1.-Общая характеристика образа жизни М.зчпГег.

Рыжие колючие крысы - ночные наземно живущие грызуны. Они легко передвигаются по стелющимся лианам, ветвям и стволам поваленных деревьев.

Поры Мяш^ег расположены в земле. Было установлено, что в пределах своего участка животное посещает несколько пор. Па территории лесхоза Мада, на плотных латеритных грунтах входные отверстия в норы, как правило, располагались в термитниках или в корнях деревьев и были приподняты над землей. Эта особенность позволяет М-вилГег избегать затопления входов в дождевой период дождей. На хорошо дренированных песчаных почвах (участок Суен Мок) мы уже не встретили норовых входных отверстий в термитниках. Входы в норы М-вх^ет располагались прямо на земле.

10.2. Пространственно-временное распределение и активность \i.surifer.

В природе, мы отмечали, что М.иипГег попадались в ловушки, начиная примерно с 18-19 часов с заходом солнца. После утренних проверок ловушки в течение дня оставались пустыми.

Суточные наблюдения в индивидуальных вольерах (работа выполнена совместно с А.А.Калининым и В.В.Сунцовым) показали, что М^ипГег активны исключительно с ночное и сумеречное время (с 20:00 до 5:30) При этом за ночь зверьки по несколько раз выходили из домика. Аналогичные данные получены в условиях полигона при наблюдениях за группами.

При подсчете перекрывания активности в каждой паре М-вилГег установлено, что у самцов этот показатель составлял (в среднем по всем наблюдениям) 59,0±4,6 %, у самок - только 27,2+5,7%, у самцов с самками - 42 ,0+3,0%. Таким образом, самцы в среднем чаще, чем самки появляются на поверхности одновременно (различия достоверны, р<0,001). Это явление отмечено для групп, состоящих из разного числа зверьков.

Пространство вольеры крысы использовали неравномерно. В определен-

ных квадратах они проводили большую часть времени, другие же практически не посещали. При этом доля квадратов, посещаемых несколькими самками также значительно ниже, чем самцами (различия достоверны, р<0,01).

Таким образом, в экспериментальных переуплотненных группировках выявлена пространственно-временная изоляция отдельных особей. В большей степени это свойственно самкам М-БилГег.

10.3. Ориентировочно-исследовательское поведение.

Данный раздел выполнен нами на кафедре зоопсихологии МГУ им. М.В.Ломоносова совместно Н.Н.Мешковой и Е.Ю.Федорович.

Было проведено сравнение некоторых особенности ориентировочно-исследовательского поведения М.БипГег (тактика освоения нового пространства и характер взаимодействия с различными предметными компонентами среды) с таковыми у хорошо исследованного в этом плане синантропного вида - серой крысы (К.погуе^сиз).

Полученные нами данные показали, что для М.зшт£ег характерно быстрое развертывание, но и быстрое угасание ориентировочно-исследовательской деятельности. В отличие от синантропных серых крыс эти грызуны быстро, но более "поверхностно" (характерно меньшее разнообразие и общее количество исследовательских действий) обследовали как новое пространство, так и незнакомые предметы, не проявляя при этом внешне выраженной реакции неофобии (боязни незнакомого пространства или новых предметов). Аналогичные особенности поведения в различных ситуациях новизны у синантропных и экзоантропных видов были получены рядом авторов при сравнении других видов грызунов: различных форм домовой мыши, домовой и рюкюйской мышей (Федорович и др., 1994); обыкновенной и восточноевропейской полевок (Зоренко и др., 1989).

10.4. Социальные отношения.

Характеризуя взаимоотношения М^илГег, мы использовали методы и описание поз, выразительных движений и контактов, которые разработаны для исследования других видов грызунов.

Отмеченные контакты мы условно разбили на 3 группы: нейтрально-дружелюбные; ритуализированные агонистические контакты и прямые аго-нистические контакты.

Можно отметить, что социальные взаимодействия при ссаживаниях, наблюдались у этого вида достаточно часто, составляя в среднем 68,6 контакта за 10 минут наблюдений. Доля нейтрально-дружелюбных взаимодействий (62,2%) в целом была выше доли агопистических контактов; среди последних преобладали ритуализированные формы (31,6% против 6,3%).

У самцов доля как прямых, так и ритуализированных агопистических взаимодействий была более высокой, чем у самок (11,1 и 47,9% у самцов и только 4,0 и 12,3% у самок соответственно, различия достоверны, р<0.001).

Исследования социального поведения рыжих колючих крыс проведены в экспериментальных условиях на Черноголовской базе ИПЭЭ РАН.

При наблюдениях в полигоне за группами большее число агопистических контактов также отмечено между самцами (72% от 334 агонистических контактов, всего зарегистрированных между членами групп).).

Во всех группах у самцов, а иногда и у самок была отмечена четкая стабильная асимметрия отношений. Доминирующее положение занимал наиболее старый и/или крупный самец.

Отношение между самцами носили одновекторый характер: объект агрессии, более низкоранговый самец в сложившейся группировке никогда не пытался ответить агрессору, т.е. отношения строились по принципу линейной иерархии, либо доминирования одного зверька.

Взаимоотношения между самками были менее напряженными (на их долю приходится только 5% от общего числа контактов).

При изучении социальной организации внутрипопуляционных групп несомненный интерес представляет реакция на вселяющихся («чужих») зверьков. Этот фактор определяет возможность вселения на новые территории мигрирующих животных внутри популяции и часто используется при изучении популяционной структуры различных видов грызунов.

В сложившиеся группировки рыжих колючих крыс, которые существовали более 2-х недель, мы подсаживали незнакомых зверьков разного пола и отмечали все контакты членов группы с «чужаком».

Мы провели пять экспериментов (два самца и три самки). Во всех случаях характер взаимодействий оставался принципиально сходным. Самцы-доминанты активно атаковали «чужаков». Отмечено лишь две атаки, направленные на этих зверьков, со стороны высокоранговой самки. В конце эксперимента оба самца-чужака погибли. При подсадке самок-чужаков, пришельцы были атакованы высокоранговой самкой и высокоранговым самцом. Все без исключения "чужаки" старались избегать контактов с аборигенами.

С целью изучения значения фактора территории для рыжих колючих крыс были проведены парные ссаживания однополых зверьков на нейтральной территории и в вольерах, освоенных одним и вторым партнерами.

В парах самцов_всегда четко определялся доминант и подчиненный. Зверек, победивший на нейтральной территории, занимал доминирующее положение, как на «своей», так и на «чужой» территории. Факт знакомства с территорией не изменял качественного исхода ссаживания. В среднем со стороны самца доминанта было зарегистрировано 28,0, 49,0 и 9,0 контактов в течение одного ссаживания на «нейтральной», «своей» и «чужой» территории, а со стороны подчиненного самца эти значения составляли только 6,0, 2,0 и 0 соответственно.

У самок в целом отношения были намного более мирными, агрессивных контактов практически не регистрировалось. Доминантных и подчиненных особей выявить было сложно. В целом агонистические взаимодействия чаще отмечались на своей и нейтральной территории и практически отсутствовали на чужой. Число агонистических контактов на одного зверька на «нейтральной» территории составляло 5,7 и 4,5 у социально более и менее активных самок (к первой группе относили зверьков, у которых число инициированных ими контактов превышало число адресованных к ним), а на «чужой» территории эти показатели составляли только 0,5 и 0,2 соответственно.

По общему количеству инициироваиных контактов независимо от исхода ссаживаний на нейтральной территории, самки-резиденты были в целом более социально активны, а на чужой территории их социальная активность снижалась.

Таким образом, экспериментальные данные подтвердили возможность иерархических отношений между самцами М.вш^ег. Самки, вероятно, не включаются в общую иерархическую структуру. Для них более важен фактор наличия освоенной территории. Эти данные подтверждают полученные нами сведения об относительной изолировшшости индивидуальных участков самок М.зипГег в природе.

Полученные нами данные позволяют рассматривать М.яипГег как вид, пространственная структура поселений которого определяется относительно сложными поведенческими взаимодействиями составляющих их особей.

11. Заключение.

Для глубокого анализа механизма адаптивных процессов и прогноза сохранения видового разнообразия в условиях глобальной антропогенизации необходимы детальные сведения о популяционной организации таких видов, которые не могут существовать в сильно нарушенных экосистемах и исчезают вслед за гибелью естественных ландшафтов.

К таким видам относится М-вилГег. Строгая приуроченность рыжей колючей крысы к естественным лесным биотопам позволила нам использовать этот вид, как модель для выявления общих закономерностей популяционной организации грызунов - обитателей естественных тропических лесов.

М.яипГег является наиболее широко распространенным представителем р.Махошуя. Ископаемые остатки М.зип1ег известны из плейстоцена с острова Ява (М50гте,1969; Мшяег, 1982, 1983 и др.). Таким образом, на протяжении всей своей истории ¿М.виШег тесно связана с дождевыми тропическими лесами и не выходит за пределы этой зоны.

О видах, обитающих в стабильной среде с более определенным климатом можно говорить, как о К-страгегах (Пианка, 1981; MacArtur, Wilson, 1967). К этой группе относится и M.surifer.

Несмотря на то, что рыжие колючие крысы населяют как первичные, так и частично нарушенные тропические леса, они могут жить лишь там, где общая структура и разнообразие сообщества в целом сохраняется. Msurifer не встречаются на больших по площади вырубках, полянах и других участках, измененных антропогенным воздействием.

Особенности популяционной структуры позволяют зверькам устойчиво поддерживать относительно постоянный уровень численности, но ограничивают миграционную активность зверьков и препятствуют восстановлению их численности при исчезновении населения.

Особенности размножения M.surifer также характеризуют этот вид, как K-стратег. Число детенышей в каждом помете невелико и не подвержено существенным годовым и сезонным изменениям (в среднем 3,9+0,1). В то время как у R-стратега R.norvegicus в среднем отмечено 5-13 детенышей (Рыль-ников, 1990).

Во всех рассмотренных вариантах рыжая колючая крыса демонстрирует сходный тип освоения пространства, основанный на консервативных связях особей с территорией.

Структура популяции M.surifer достаточно стабильна и однотипна в отношении принципа использования территории. Это оседлые звери с невысоким уровнем подвижности, которая мало зависит от плотности населения.

Пространственная структура поселений M.surifer определяется сложными поведенческими взаимодействиями составляющих их особей. В экспериментальных условиях получены данные о наличии иерархических отношений между самцами. Для самок, которые живут более изолированно, видимо, важен фактор территории, норы и гнезда на ней.

Выживание K-стратегов, к которым относится M.surifer, при постоянном

антропогенном воздействии возможно только при сохранении естественной среды их обитания. М.5ип1ег является в этом отношении ярким примером: Исторически сложившиеся тесные взаимосвязи с тропическим лесом определяют консервативность популяционной организации, сформировавшейся в стабильных условиях тропического климата. Соответственно, этот вид исчезает при любых резких нарушениях естественной среды обитания.

Известно, что в современных условиях многочисленные виды живых организмов находятся на храпи исчезновения именно вследствие сокращения площадей их естественных биотопов до критического уровня (Сулей, 1989).

Таким образом, данные о специфике популяционной организации М.эипТег (К-стратега тропической зоны) еще раз подчеркивают, что среди проблем охраны природы особенного внимания заслуживают вопросы резервации первичных экосистем.

Рассмотренные в данной работе особенности позволяют охарактеризовать М.БипГег, как вид адаптированный к условиям тропического леса, который успешно можно использовать в качестве вида-индикатора для оценки состояния и степени нарушенное™ тропического леса.

12. Выводы.

1. М^илГег - вид, обитающий исключительно в естественных лесных местообитаниях разной степени нарушенное™. Обязательное условие для обитания этого вида - сохранение многоярусной структуры леса. При увеличении структурной сложности леса плотность зверьков, увеличивается. На обследованной территории Южного Вьетнама рыжие колючие крысы доминировали в дипрокарпусовых лесах различного типа.

2. Численность М^ипТег на обследованной нами территории держалась на достаточно стабильном уровне, изменяясь в очень небольших пределах.

3. Размножение М.зипГег в Южном Вьетнаме приходится на сухой сезон и завершается с началом дождей, в других частях ареала период размножения

может быть растянут. Самки приносят обычно 3-5 детенышей в помете до 3 раз за год.

4. М.зипГег - вид с ночной и сумеречной полифазной активностью. В экспериментальных условиях отмечены вечерний и утренний пики активности.

5. МэилГег свойственна сравнительно стабильная и однотипная в разных местообитаниях пространственная структура популяции. Это оседлые звери с невысоким уровнем подвижности. Самки распределены в пространстве более равномерно, их участки обитания перекрываются в значительно меньшей степени, чем участки самцов. При увеличении плотности зверьков характер распределения М.БипГег на территории происходит за счет регуляции частоты и времени совместного использования определенного пространства членами группы.

6 Экспериментальные данные подтвердили возможность наличия иерархических отношений между самцами-соседями в поселениях. Самки обычно не включаются в общую иерархическую структуру. Для них более важен фактор территории, норы и гнезда на ней.

7. Характер ориентировочно-исследовательской деятельности М.БипТег отличается от такового у видов-синантропов. У МвииГет не обнаружены поведенческие механизмы, которые необходимы для освоения сложной урбанизированной среды.

8. Рассмотренные в данной работе особенности позволяют охарактеризовать М.БипГег, как вид, адаптированный к условиям тропического леса Этот вид можно успешно использовать в качестве вида-индикатора для оценки состояния и степени нарушенности тропического леса.

Благодарности.

При сборе и оформлении материалов мне оказали большую помощь сотрудники ИПЭЭ РАН, биологического и географического факультетов МГУ, Института Эпидемиологии и Гигиены Тай Нгуен (Вьетнам) Н.А.Щипанов,

B.С.Громов, В.В.Сунцов, Л.Е.Савипецкая, А.Н.Кузнецов, А.А.Калгашн, И.ЮЛопов, Н.Д.Бодяк., ТЛЕвгеньева, С.И.Исаев, Н.Н.Мешкова, Е.Г.Мяло, A.B.Суров, Й.А.Тихонов, Г.Н.Тихонова, Е.Ю.Федорович, А.В.Чабовский, Ли Тхи Ви Хыонг, Фан Ван Тхан и другие.

Полевые работы проведены при поддержке сотрудников Российско-Вьетнамского Тропического Центра и Тропического Отделения ИПЭЭ РАН Б.В.Бочарова, Л.П.Корзуна, Ю.П.Прищепо, В.С.Румака, Ю.Н.Шадрина.

Я сердечно благодарю всех, оказавших мне помощь в данной работе.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российско-Вьетнамского Тропического Центра и программы «Биологическое разнообразие».

Особенную благодарность автор выражает С.А.Шиловой, под непосредственным руководством которой была выполнена данная работа.

Список публикаций по теме диссертации

1. Щипанов H.A., Громов B.C., Шекарова О.Н. Особенности пространст-венно-этологической структуры популяции Maxomys surifer (Miller, 1900) //Тропцентр 91: Сб.раб.к 1 науч.конф.Ч 1,1992. С. 48-53.

2. Попов И.Ю., Шилова С.А., Шекарова О.Н. Особенности стациального распределения некоторых видов грызунов Южного Вьетнама /./Тропцентр 91: Сб.раб.к 1 науч.конф.Ч 1, 1992. С. 60-66.

3. Шекарова О.Н., Громов B.C. Особенности пространственной структуры поселений и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer (Miller, 1900) //Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (19871900), М., 1992. С.32-33.

4. Соколов В.Е., Шилова С.А., Громов B.C., Шекарова О.Н., Шипанов H.A. Некоторые черты экологии и поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer Miller, 1900. //Экология, 1993, N3. С. 46-53.

5. Шекарова О.Н., Калинин A.A., Сунцов В.В. Суточные ритмы активности синантропных и экзоантропных крыс //Синантропия грызунов, М., 1994.

C.178-182.

6. Шекарова О.Н., Ли Тхи Ви Хын, Фан Ван Тхан, Громов B.C. Особенности сезонной динамики популяционной структуры рыжих колючих крыс Maxomys surifer //Экология популяций. Структура и динамика. Материалы совещания ч.П., М., 1995. С. 483-490.

7. Shekarova O.N., Gromov V.S. The spatial structure of the population of Maxomys surifer, Miller 1900 (Rodentia, Muridae), Sourh Vietnam //Fifth International Conf. "Rodens & Spatium. Biodiversity andAdaptation, Rabat, 1995. P.44.

8. Tikhonov I.A., Tikhonova G.N. N.D.Bogyak, A.V.Surov, 0,N,AShekarova. The living space exploitation in three species rats inhabit rain forest in Vietnam //Fifth International Conf. "Rodens & Spatium. Biodiversity andAdaptation, Rabat, 1995. P. 120.

9. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Бодяк Н.Д., Суров A.B., Шекарова О.Н. Ориентировочно-исследовательское поведение трех .тропических видов крыс в экспериментальных условиях//Успехи совр. биологии, 1995. Т. 115, вып. 4. С. 495-499.

10. Соколов В.Е., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Бодяк Н.Д., Суров A.B., Шекарова О.Н. Стратегия использования трехмерного пространства тропического леса тремя видами крыс Вьетнама //ДАН, Общая биология, 1995. Т. 345, N4. С. 564-568.

11. Шекарова О.Н., Калинин A.A., Сунцов В.В. Особенности суточной активности некоторых видов синантропных (род Rattus) и экзоантропных (роды Leopoldamys, Maxomys, Beryímys) крыс //Зоол.журн., 1995. Т.74, вып. 6. С. 122-128.

12. Щипанов H.A., Шекарова О.Н., Фан Ван Тхан. Специфика популяци-онных структур мелких млекопитающих ненарушенных экосистем на примере рыжей колючей крысы (Maxomys surifer Miller, 1900) //Сб.: Отдаленные последствия войны в Южном Вьетнаме, ред.: В.Б.Соколов, С.А.Шилова. Москва, 1996. С. 129-164.