Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий"

На правах рукописи

ЕМЕЛЬЯНОВА Алла Александровна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ ВЕРХОВИЙ ВОЛГИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

СПЕЦИАЛЬНОСТЬ 03.00.08 ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Тверского государственного университета.

Научный руководитель: профессор, кандидат биологических наук

Леопольд Васильевич Викторов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Вячеслав Алексеевич Долгов кандидат биологических наук Лев Николаевич Мазин

Ведущая организация:

Московский городской педагогический университет

Защита состоится " " 2004 г. в /£ час. &€>_ мин. на

заседании диссертационного СОветаЖ 232.155.04 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, д 24, Московский государственный областной университет, ауд. 527.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: 505005, Москва, ул. Радио, д. 10а, Московский государственный областной университет.

Автореферат разослан

2004 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Д.А. Климачев

¿MHfSo

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важное место в трофических связях лесных биоценозов Палеарктики, как вторичный продуцент, занимает европейская рыжая полевка {Clethnonomys glareolus Schreber, 1780) Ввиду своей многочисленности и широкого распространения зверьки этого вида являются значимым компонентом природных экосистем, играю г важную роль в распространении природноочаговых инфекций В 1978 г Рабочей группой по проекту «Вид и его продуктивность в ареале» Советской Национальной программы «Человек и биосфера» рыжая полевка была избрана одним из модельных видов и включена в план комплексных исследований В 1981 г вышла в свет монография «Европейская рыжая полевка» являющаяся, по мнению авторского коллектива, основой для организации постоянных наблюдений и дальнейшего сбора информации (Башенина и др, 1981) В настоящее время рыжая полевка широко используется в качестве биоиндикатора состояния и динамики лесных ценозов (Куприянова, 1982, Истомин, 1986, 1987 а, б, Зенина, 2000 и др )

Изучение изменчивости морфологических признаков рыжей полевки, обитающей в верховьях Волги и сопредельных территориях, административно входящих в состав Тверской области, представляет особый интерес В пределах интересующей нас территории соприкасаются границы распространения двух подвидов рыжей полевки C/efhncnomyi glareolus suelcus Miller (1900) (темная или северная рьгжая полевка) и Clethnonomys glareolus glareolus Schreber (1780) (обыкновенная рыжая полевка) Граница между ареалами подвидов пересекает Тверскую область, проходя по линиям через Холм, Белый, далее Клин, Иваново Из этого следует, что в западных районах области обитает номинальный подвид, в то время как остальные занимает северный (Огнев, 1950, Бобринский и др, 1965) Кроме того, несмотря на то, что в биотопах верховий Волги рыжая полевка является массовым представителем лесных полевок, существующие материалы по данному виду в Тверской области фрагментарны В рамках инвентаризации фауны мелких млекопитающих наиболее полное и регулярное зоологическое исследование полевки проводится на сравнительно ограниченной территории Центрального Лесного биосферного заповедника (Нелидовский район) Там же европейская рыжая полевка, наряду с другими членами сообщества мышевидных грызунов, используется для оценки влияния антропогенной трансформации ландшафтов на естественные эколого-фаунистические комплексы (Истомин, 1985, 1986, 1987а, б, 1988 1992) Некоторые аспекты морфологии и экологии вида на территории Тверской области лишь вскользь исследовались рядом авторов в рамках изучения состава населения, численности и биотопического распределения разных видов мелких млекопитающих (Шанев, 1958, Шапошников, 1959, Волков, 1970, Викторов, 1971, Томашевский, 1985, Томашевский, Викторов, Тихонова, 1988, Томашевская, Томашевский, Вию еров, 1989, Тихонова, Тихонов, 1990, Томашевский, Томашевская, 1992) Специального же комплексного исследования серий рыжей полевки из Тверской области не проводилось

Известно, что изучение структуры ареала вида посредством анализа изменчивости различных групп признаков (пластических, меристических, дискретных) позволяет выявить лодвидовые границы (Валецкий, 1985) Особое значение при изучении внутривидовой и видовой изменчивости придается морфологическим параметрам, для которых возможно выявление адаптивной сущности (Соколов, Суханов, 1978) Материалы, полученные на основе подобных данных, наряду с таксономическим значением, могут быть полезны и для решения общебиологических задач, таких, как вопросы адаптации, оценка разнообразия особей и популяций, механизмы микроэволюции и др

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

2MS-H

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования было проведение комплексного изучения изменчивости разных групп морфологических признаков рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий для последующего выяснения УХ адаптивных особенностей и подтверждения обитания в исследованном регионе двух подвидовых форм Конкретные задачи сводились к следующему

1 Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков рыжей полевки, обитающей на территории Тверской области

2 Оценить уровень различий исследованных серий рыжей полевки с применением фенетического подхода

3 Проанализировать морфологические особенности серий рыжей полевки из разных районов Тверской области и характер перехода признаков между ними

4 Выявить влияние на величину используемых морфологических показателей некоторых экологических факторов и особенностей экологии рыжей полевки

5 Установить таксономическое значение различий серий рыжей полевки из разных районов Тверской области по рассматриваемым признакам

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование серий рыжей полевки Тверской области из находящихся на значительном удалении друг от друга географических точек с использованием различных групп взаимосвязанных морфологических признаков При анализе изменчивости окраски меха применена новая методика с использованием оригинальной компьютерной программы Выявлена взаимосвязь стандартных цветовых показателей - белизны и оттенка, с такими экологическими факторами, как температура и влажность На основании авторских и литературных данных проанализировано возможное соответствие величины данных цветовых показателей содержанию двух форм пигмента меланина Рассмотрены некоторые аспекты биохимических процессов, лежащих в основе наблюдаемой реакции показателей на изменение рассмотренных экологических факторов Высказано предположение о разной доле генотипической изменчивости в проявлении признаков окраски меха В краниометрии, кроме общепринятых, сравнивался ряд новых признаков, связанных с челюстным аппаратом Показана возможность установления специфики рациона рыжих полевок той или иной популяции на основании соотношения индексов длины зубного ряда и диастемы Обнаружена связь ряда пропорций челюстного аппарата с чертами строения других отделов пищеварительного тракта, и предполагаемыми особенностями питания рыжих полевок Впервые проведен подробный анализ и доказана возрастная изменчивость полиморфических признаков строения жевательной поверхности моляров корнезубых полевок на примере рыжей полевки Получены косвенные подтверждения адаптивного характера морфотипоз первого нижнечелюствого ^^ и третьего верхнечелюстного (М1) моляров Уточнены зоны распространения номинального и северного подвидов рыжей полевки в пределах исследованной территории

Теоретическое и практическое значение работы. Обобщение массива исходной информации об изменчивости морфофизиологических признаков рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий может служить основой для организации биомониторинга териофауны в данном регионе Доказана возможность определения цветовых характеристик светорассеиьающих образцов с помощью разработанной компьютерной программы, которая имеет широкую область применения в различных отраслях биологии и смежных с ней сферах

Полученные в результате исследования данные могут быть использованы в курсах лекций по генетике; зоогеографтпг- фенетике природных популяций и теории эволюции Апробация' ^аботь!*.^ ОснЪвные роложения и результаты предлагаемой работы были доложены на 'научной'конференции аспирантов и студентов (Тверь, 2001), научно-практической кр^Щр^ц^ в МПУ (Москва, 2004), семинаре «Ресурсы диких животных

Тверской области» (Тверь, 2004), на «Четвертых Международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск. 2004) и Межвузовском научно-практическом семинаре - конкурсе работ молодежи по экологическим проблемам (Москва, 2004) Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 4 приняты в печать. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Собственно диссертация содержит 173 страницы и включает 23 таблицы, 62 рисунка. Список литературы включает 243 наименования, из них 54 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методы исследования.

Изучение изменчивости вида должно основываться на сравнении и анализе географического распределения морфологических признаков в группе территориально смежных популяций, поскольку именно популяция служит основной элементарной структурной единицей вида и единицей микроэволюции. Это направление исследований сопряжено с такими трудностями, как сложность определения границ популяций и вычленения в обшей картине изменчивости признаков факторов, определяющих такие изменения (Тимофеев-Ресовский и др, 1973). По этим причинам сбор серийного материала проходил в географических точках, значительная пространственная разобщенность которых (от 60 до 120 км при сравнительно небольшой величине радиуса репродуктивной активности вида - не более 2 км), наличие между ними обширных обезлесеных участков, болот и развитой речной сети, выполняющих барьерно-изолирующую роль, позволяли получить морфофизиологическую характеристику особей, заведомо относящихся к разным популяциям Последующий феногеографический анализ подтвердил принадлежность выборок к разным популяциям (см гл. 3). Районы исследования были избраны с целью охватить всю территорию области вдоль линии её наибольшей протяженности в направлении с юго-запада на северо-восток, следствием чего являются резкие изменения зимних температур (рис. 1).

Материал собирался в июне-июле 1999г. и 2000г. в Торопецком, Нелидовском, Зубцовском, Калининском, Лихославльском и Лесном административных районах Тверской области /Тля исследования сезонной и годовой изменчивости морфофизиологических особенностей данною вида с осени 1997 по осень 1999г. производились регулярные отловы Б июне и сентябре на постоянной учетной линии в биотопе, расположенном на территории биологической учебно-научной станции ТвГУ (окрестности д. Ферязкино Калининского района). Лично автором было отработано 10.225 ловушко-суток (л/с) и поймано 1.527 зверьков, из них 1.058 рыжих полевок. Кроме этого был привлечен коллекционный материал из фондов кафедры зоологии ТвГУ в объеме 431 черепа полевок, отловленных в 1975 г. на территории Западно-Двинского и Рамешковского районов, и летом 19901991 гг. в Удомельском районе Тверской области. Объем работ, использованный для поимки зверьков в этих районах, составил 6.890л/с.

После отлова животные подвергались морфофизиологическому исследованию." проводилось взвешивание и морфометрия основных параметров, определялось состояние генеративной системы, снималась шкурка пластиком, а тушка фиксировалась в 4% растворе формалина. При определении возраста зверьков учитывался комплекс признаков, таких как длина тела, длина и индекс хвоста, особенности строения жевательной поверхности коренных зубов (прорезывание и степень стертости последней петли M3J^ и состояние генеративной системы (степень её зрелости и количество помётов у рожавших самок) Для суждения о характере географической изменчивости использовались только перезимовавшие зверьки, при ярко выраженном половом диморфизме по рассматриваемым признакам сопоставлялись серии взрослых самцов.

Рис. 1. Точки отлова рыжих полевок на территории Тверской области, наложенные на климатическую карту (География Тверской области, 1992).

О - районные центры - точки отлова

В качестве экстерьерных признаков использовались общепринятые промеры: длина тела, хвоста, высота уха и длина задней ступни, а также индексы хвоста, уха и ступни.

Окраска рыжей полевки анализировалась с помощью нового методического подхода. Нами была создана компьютерная программа для колориметрической оценки светораесеивающих образцов, формирования на основе цветовых показателей базы данных, которая может испопъзоваться для дальнейшего графического и математического анализа. Применение высокочувствительного сканера (HP ScanJet 5100) позволяег быстро и с высокой степенью точности оценить особенности окраски Всего в рамках изучения изменчивости окраски меха было просмотрено 377 шкурок.

При исследовании интерьерных признаков применялся метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968); анализировалась специфика проявления асимметрии парных внутренних органов. Было проведено вскрытие порядка 1000 экземпляров рыжей полевки. Сопоставление серий проводилось по 29 показателям развития внутренних органов и пищеварительного тракта, таким как: абсолютному и относительному весу внутренних органов, абсолютному и относительному размерам кишечника и его отделов (линейным и весовым индексам, соотносительному развитию отделов кишечника).

Оценка особенностей питания полевок проводилась по объемной доле различных компонентов пищи и соотношению основных групп кормов на основании анализа содержимого 714 желудков. Для

определения кормовой значимости биотопов составлялся список растений, проюрастающих на их территории Обилие видов растений в целях выделения доминантов и субдоминантов в растительном покрове оценивалось по шестибалльной шкале Друде (Гордеева и др., 1954, Лрошенко, 1969).

В краниометрии, кроме общепринятых, сравнивался ряд новых признаков, относящихся к параметрам нижней челюсти. Применяя дополнительные признаки нижней челюсти, мы постарались охватить все элементы её строения, являющиеся точками крепления основных жевательных мышц, участвующих в продольно-перетирающих и грызущих жевательных движениях (рис. 4) Всего в рамках исследования морфологии черепа рыжей полевки было промерено около 1.400 экз., относящихся ко всем возрастным группам. Для аначиза томенчивости краниологических признаков использовались взрослые полевки, серии сопоставлялись по 23 промерам и 20 индексам.

При изучении одонтологических признаков использовался фенетический подход. Общий объем отраЬотанного материала составил 575 черепов. Выделение фенов и изучение возрастной изменчивости формы жевательной поверхности коренных зубов проводилось по рисункам, выполненным рисовальным аппаратом РА-6, установленном на микроскопе при постоянном увеличении. Зарисовывались правые и левые моляры верхней и нижней челюсти Всего в работе использовано 1.170 рисунков, с помощью которых было выделено 2% вариаций 109 признаков элементов жевательной поверхности моляров. В последующем при исследовании фенетических особенностей выборок моляры просматривались под бинокуляром и выделенные фены заносились в фенетические карточки для дальнейшего анализа данных. Таким образом было рассмотрено ещё около 2.280 моляров

Полученные количественные данные обрабатывались на персональном компьютере с применением стандартных статистических программ: Statistica/Windows 5 0 и Mkrosoft®Exce! 2002 (10.2701.2625) Для подтверждения достоверности различий полов и популяций по морфологическим параметрам применялся Mann-Whitney тест, констатация различий между выборками происходила при уровне значимости р<0,05. Оценкадостоверности различий групп зверьков по частотам вариантов признака проводилась методом X2 (Рокицкий, 1961;Плохинский, 1970). Сопоставление фенофондов серий рыжих полевок из различных районов Тверской области проводилось по ряду статистических показателей, специально разработанных для целей фенетики популяций: показатель сходства популяций (г), критерий идентичности (J ), среднее число вариаций признака (ц)и доля редких фенов (h) (Животовский, 1979,1980). Таксономическое значение популяционных различий по приметаемым морфологическим показателям оценивалось с помощью коэффициента различия CD (Майр, 1971) Также при определении подвидовой принадлежности популяций или групп популяций, учитывался естественный критерий: специфическая реакция на изменение условий среды (Шварц, 1980).

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность научному руководителю -кандидату биологических наук, профессору Л.В. Викторову за полученные, консультации и критическое рецензирование дассертации Автор также признателен студентам химико-биолого-географического и физико-технического факультетов Тверского государственного университета, друзьям и коллегам с кафедр зоологии и ботаники ТвГУ ,* оказавшим помощь на разных этапах проведения этого исследования.

Глава 2. Физико-географическое и ботаническое описание районов исследования.

Территория Тверской области расположена в средней части Восточно-Европейской равнины, в верховьях рек Волги, Западной Двины, Меты и притоков рек, впадающих в оз Ильмень, на площади 84,3 тысячи квадратных километров, между 55,5° и 59,0° северной широты и 31-39° восточной долготы. Область занимает промежуточное положение между районами с морским климатом на западе и континентальным климатом на востоке. Наиболее резкие различия имеются в зимних температурах - изотермы января проходят в долготном направлении (рис. 1). Кроме того, на территории Тверской области исторически сложился

переходный ландшафт от таежных к хвойно-широколиственным лесам, при этом большая её часть попадает в зону смешанных лесов, лишь северная часть занята тайгой ((Невский, I960).

Обследованные нами географические точки располагаются в пределах трех физико-географических провинций, различающихся между собой устройством верхней части земной коры, возрастом, высотой и характером рельефа, особенностями гидрографической сети, четвертичными отложениями, почвенно-растительным покровом и климатом. В связи с этим оказывается разнообразной комбинация географических и экологических элементов флоры. Совокупность данных факторов, сочетание которых характеризует особенности среды обитания мелких млекопитающих, несомненно, влияет на черты их морфологии и экологии, и является основой географической изменчивости популяций.

Глава 3. Полиморфическая изменчивость одонтологаческих признаков.

Фенетический подход, использующийся при изучении популяций, базируется на известном факте фенотипического проявления генотипа и позволяет решить ряд популяционных задач, таких как: обнаружение границ между популяциями и их группами, установление уровня сходства и иерархии популяционных группировок, выявление закономерностей географической изменчивости, выявление действия естественного отбора и мн. др. (Большаков, Васильев, 1978; Ларина, Голикова, Еремина, 1976; Яблоков, 1978; Стрельцов, 1981; Турутина, 1982; Баранов, 1983; Герасименко, 1983, 1985; Еремина, 1985, 1988; Истомин, Вагин. 1991 и др.) Фенетика популяций возникла на основе понятия «эпигенетический полиморфизм» (полиморфическая изменчивость) - это прерывистые, обычно неметрические вариации в выражении наследственных признаков. Полиморфизм рисунка жевательной поверхности коренных зубов полевок занимает особое место среди прочих проявлений эпигенетического полиморфизма черепа, так как форма жевательной поверхности моляров, с одной стороны, находится под генным контролем (Steven, 1953; Zimmermann, 1956,1958,1959), а с другой -является признаком пищевой адаптации (Воронцов, 1967).

Предварительно выделенные нами фены коренных зубов рыжей полевки были проверены на наличие возрастной изменчивости. Обнаружено, что большинство вариаций отражает процессы формирования и стирания жевательной поверхноста коренных зубов - это относится к дискретным признакам, описывающим форму вершин углов эмалевых петель, форму сторон основных треугольников и количество замкнутых денгиновых полей

Дтя фенетических сопоставлений одонтологических признаков использовались серии рыжих полевок, отловленные летом 1999г. в Торопецком, Нелидовском, Зубцовском, Калининском и Лесном районах Обнаружено значительное сходство рисунка жевательной поверхности моляров у рыжих полевок, места обитания которых приурочены к хвойным лесам, находящимся в зоне елово-широколистБенных и таежных лесов - это выборки из Торопецкого, Нелидовскою и Лесного районов. В данных районах наблюдается увеличение складчатости боковых сторон коренных зубов, приводящее к удлинению их режущего края. Особенно ярко выражается эта закономерность в строении талонидного комплекса М3 и параконидного отдела MI.

Выявлена клинальная изменчивость некоторых вариаций формы внутренней поверхности передней непарной петли параконида: встречаемость Mi с упрощенным строением данного элемента жевательной поверхности в пределах Тверской области уменьшается в направлении с юго-запада на северо-восток, что соответствует переходу от зоны хвойно-широколиственных лесов к таежным. По данному признаку, в проявлении которого высока доля генотипической изменчивости (Котляров, 1985), статистически значимо отличие серии полевок из западного района области (Горопецкий) от остальных выборок.

Проведенный фенетический анализ," а также сопоставление выборок из исследованных географических точек по суммарному показателю сходства для признаков всех шести коренных зубов показало своеобразие фенофондов и высокий уровень их различий (р=0,999), что подтверждает предполагаемую принадлежность исследованных серий рыжих полевок к разным популяциям. Далее

в работе термины «серия», «выборка» используются наряду с понятием «популящ1я», а выявленные морфологические особенности групп особей распространяются на характеристику популяции

На основании значительного сходства, полученного при сопоставлении популяций из Горопецкого, Нелидовского, Зубцовского и Калининского районов, они были объединены в единый комплекс При этом рыжие полевки из Торопецкого района более сходны со зверьками из ближайшего района - Нелидовского (г ср =0,983), чем с сериями полевок из Зубцовского и Калининского районов (г ср = 0,975) Выборка из Нелидовского района в свою очередь более сходна с выборкой из Зубцовского района (г ср =0.977) Минимальное значение показателя сходства в этой группе популяций получено при сравнении серии из Калининского района с популяциями ю Зубцовского и Нелидовского районов (г ср =0,968) ПОПУЛЯЦИЯ ИЗ Лесного района отличается от остальных изученных нами своеобразным фенокомплексом зубной системы, сохраняя общие черты строения моляров с сериями рыжих полевок, места обитания которых приурочены к сходным биотопам - хвойным лесам при сопоставлении данной популяции с выборками из Торопецкого и Нелидовского районов были полученык г ср =0,963 и 0,966, а при сравнении с популяциями из биотопов с преобладанием мелколиственных пород в древостое Калининского и Зубцовского районов -0,960 и 0,952

На основании расчета суммарных показателей внутрипопуляционного разнообразия было обнаружено, что серия из Лесного района выделяется минимальным фенетическим разнообразием (ц) и максимальной долей редких фенов (Ь), что наряду с малочисленностью отмечается для популяций, обитающих в зоне экологического пессимума, на «экологической периферии» ареала вида (подвида) Известно, что у периферических популяций обедняется фенофонд (гомозиготизация аллелофонда), и чаще выщепляются редкие фены, скрытые в гетерозиготном состоянии в зоне оптимума (Майр, 1971, Яблоков, 1980) Именно эти черты характеризуют популяцию из Лесного района как краевую Популяция из Зубцовского района обитаеп в зоне экологического оптимума, о чем свидетельствует максимальное фенетическое разнообразие и минимальная доля редких фенов На это же указывает очень высокая относительная численность рыжей полевки, обнаруженная в исследованных биотопах района. Возможно, этим объясняется максимальное различие фенофондов, проявляющееся при сопоставлений популяций из Зубцовского и Лесного районов

Глава 4. Изменчивость окраски меха.

Возрастные изменения окраски исследовались в популяциях из пяти районов Тверской области Торопецкого, Нелидовского, Зубцорского, Лихославльского и Лесного Сопоставлялись величины показателей белизны и оттенка трех основных возрастных групп йиЬаёиЬш (яЬ2 и бй), аЬшезсеш (аЬ) и аЛЛш (аё) При сравнении возрастных групп по показателю белизны в большинстве популяций были выявлены определенные тенденции наименьшие значения показателя белизны свойственны полувзрослым зверькам, а у взрослых зверьков обнаружен*4 более светлая окраска по сравнению с младшими возрастными группами Отличие, наблюдаемое при сопоставлении значений данного цветового показателя у молодых и перезимовавших полевок, достигает уровня значимости Различия в популяциях между возрастными группами по показателю оттенка разнонаправлены и в большинстве из исследованных районов не достигают достоверных величин

Сезонная изменчивость окраски рыжей полевки изучалась на примере популяции из Калининского района. Был сделан вывод, что сезонные изменения окраски рыжей полевки заключаются в посветлении и «покраснении» меха Расцветку зимних полевок можно охарактеризовать, как ярко-рыжую Это согласуется с приведенной в литературе характеристикой окраски зимних зверьков (Сатунин, 1895, цит по Огневу, 1913)

Сопоставление популяций рыжей полевки проьодилось в пределах трех основных возрастных групп Взрослые полевки Тверской области разделяются на две группы, различающиеся величиной показателя оттенка зверьки с серой расцветкой меха из Торопецкого, Нелидовского и Лихославльского районов и полевки с рыжей расцветкой из Зубцовского, Калининского и Лесного

районов Сходство окраски зверьков в пределах этих двух групп популяций подтверждается статистически, при этом популяция из Зубцовского района отличается переходным характером данного признака окраски меха. В целом у взрослых рыжих полевок обнаружена клинальная изменчивость показателя оттенка. В направлении с юго-запада на северо-восток области мех становится более насыщенным рыжими тонами Величина показателя у полевок из Торопецкого, Нелидовского, Зубцовского, Калиниьского и Лесного районов соответственно -1,190, 1,189, 1,212, 1,223 и 1,228 Популяция из Лихославльского района выделяется серой расцветкой меха перезимовавших полевок (1,171) В других возрастных группах определенных закономерностей географической изменчивости признаков окраски меха не выявлено Уровень различий популяций, оцененный классическим таксономическим методом, не достигает подвидового

Известно, что окраска живишых - признак вариабельный, для которого, как и для всех признаков полигенной природы, характерно значительное варьирование под воздействием условий среды В жизни мелких млекопитающих, грызунов в частности, особую роль играют такие экологические факторы, как температура и влажность окружающей среды, что объясняется несовершенством терморегуляторного механизма

Механизм влияния климатических факторов заключается в сложном действии их на метаболизм, приводящем, в конечном счете, к комплексу приспособительных изменений, затрагивающих организм в целом Оттенок окраски определяется интенсивностью и продолжительностью окислительного процесса ряда веществ - предшественников меланина Тирозиназа - фермент, играющий главную роль в процессе синтеза пигментов, служит одним из основных механизмов переключения биосинтеза двух форм меланина (эумеланина и феомеланина), которые являются антагонистами относигельно активности данного фермента Активность тирозиназы, в свою очерець, находится под влиянием условий внешней среды (Аковбян, Камбулин, Камзолова, 1963)

Исходя го выше изложенного, мы изучили влияние на окраску важнейших экологических факторов - температуры и влажности Исследовалась зависимость окраски молодых животных ог среднесуточной температуры и среднесуточной нормы осадков У зверьков возрастных групп бЬ и аЬ отмечается тесная связь величины показателя белизны со среднесуточной температурой Это выражается в том, что ход кривой, соединяющей значения показателя белизны последовательных пометов полевок, родившихся в 1999 году, является «зеркальным» отражением хода температурных кривых 1999 года (рис 2) При этом показатель белизны ведет себя как типичная модификация, то есть признак, находящийся в большой зависимости от условий окружающей среды Степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм вызывающего модификацию фактора (Гершензон, 1983) Согласно этому наблюдается более выраженное увеличение яркости окраски при значительном похолодании, и уменьшение яркости -при резком потеплении в апреле месяце (в группе аЬ) и продолжительном воздействии высоких летних температур (в группе бЬ)

Влияние количества выпавших осадков на данный цветовой показатель в пределах каждой популяции выражено достаточно отчетливо Обнаружена следующая зависимость величины показателя белизны от среднесуточной нормы осадков большему количеству выпавших осадков соответствует большая величина показателя белизны Воздействие на величину показателя белизны двух рассмотренных экологических факторов особенно выражено во взаимодействии

Связь показателя опенка с данными климатическими факторами не столь явная, как показателя белизны Однако в пределах исследованных популяций можно заметить определенные тенденции в изменении этой цветовой характеристики, как реакцию на совокупность экологических факторов, анализируемых нами В популяциях из Нелидовского, Зубцовского, Калининского, Лихославльского и Лесного районов с понижением среднесуточной температуры и увеличением количества осадков отмечается увеличение содержания рыжих тонов и посветление окраски (рис 3") Это направление изменений показателей согласуется с данными, полученными при изучении географической изменчивости окраски северного подвида рыжей полевки С. g. яыекия Внутри этого подвида в

Рис. 2 Влияние среднесуточной температуры на величину показателя белизны рыжей полевки из некоторых районов Тверской области (подекадно).

Рис 3 Влияние среднесуточной температуры на величину показателя оттенка рыжей полевки из некоторых районов Тверской области (подекадно) Коды районов: 3 - Зубцовский, К -Калининский, Лс - Лесной, Лх - Лихославльский, Н -Нелидовский, Т - Торопецкий

направлении с юга на север прослеживается незначительное посветление окраски и усиление насыщенности рыжими тонами (Большаков, 1972), что может быть связано с широтным понижением температуры. У рыжих полевок из Торопецкого района обнаружена противоположная реакция на экологические факторы - увеличение количества охристо-рыжих тонов в расцветке наблюдается при повышении среднесуточной температуры и уменьшении среднесуточной нормы осадков. Данное изменение окраски рыжих полевок «торопецкой» популяции может объясняться специфической реакцией популяции на внешние условия, что рассматривается как зачаток нового типа взаимосвязи со средой и является одним из критериев подвида (Шварц. 1980)

При анализе причин изменчивости расцветки перезимовавших полевок использовалась климатическая карта Тверской области. Для взрослых полевок установлена связь показателя белизны с годовым количеством осадков и отчасти - с зимними температурами, и показателя оттенка - с зимними температурами. Направления изменений величин показателей соответствуют закономерностям, обнаруженным для сеголеток.

Надо отметить, что в пределах конкретных популяций цветовые характеристики проявляют разнонаправленный характер изменчивости, что особенно хорошо заметно при графическом анализе влияния среднесуточной температуры на окраску меха весенней и летней групп сеголеток рыжей полевки.

По-видимому, оптические свойства меха, выражающиеся общепринятыми цветовыми показателями, соответствуют содержанию в остевом волосе двух форм меланина. В этом случае величина показателя оттенка может отражать ширину феомеланиновой полосы и интенсивность цвета данного пигмента, а величина показателя белизны - насыщенность цвета остевых волос, зависящую от присутствия обеих форм меланина, но в большей мере -от относительного количества эумеланина. Ранее упоминалось, что темный и желтый пигмент являются антагонистами относительно активности фермента тирозиназы. Этим может объясняться разнонаправленная реакция цветовых характеристик на изменение температурных условий Сам характер наблюдаемых реакций цветовых показателей также вполне согласуется с предполагаемым соответствием их величины относительному количеству определенного пигмента. Так, при повышении температуры активность тирозиназы увеличивается, что сопровождается усилением синтеза эумелзнина и, как следствие, потемнением окраски. При снижении среднесуточной температуры происходит подавление активности данного фермента, что приводит к переключению с синтеза эумеланина на синтез феомеланина. В этом случае на волосе образуется более широкая рыжая полоса, количество эумеланина в зоне кольца (в случае его присутствия в этой зоне) уменьшается, а величина показателя оттенка свидетельствует об увеличении содержания в окраске меха рыжих тонов.

Но также известно, что ширина феомеланиновой зоны и интенсивность цвета данного пигмента определяется генетически (существует темный и светлый феомеланин) (Физиологическая генетика, 1976) С этим вполне согласуются результаты эксперимента, полученные при попытке сближения окраски двух подвидовых форм узкочерепной полевки (Microtusgregalisgregafis и М. g. major), которые обладают резкими различиями по данному признаку. Анализ колориметрических характеристик особей, отклонившихся за пределы варьирования окраски исходной лабораторной популяции М. g. major, показал, что ликвидация разрыва между подвидами происходила практически только за счет показателя белизны (Шварц, Покровский, 1966)

Совокупность этих фактов свидетельствует о различной степени зависимости от факторов внешней среды признаков окраски рыжей полевки. Показатель белизны характеризуется в своем проявлении значительной долей модификационной изменчивости, в то время как показатель оттенка, хоть и испытывает влияние климатических факторов, в основном формируется под влиянием генотипа.

Глава 5. Изменчивость некоторых экстерьерных признаков.

При анализе 1«ографической изменчивости средних размеров тела рыжей полевки Тверской области было отмечено, что в западных районах обитают более крупные зверьки Длина тела самцов из Торопецкого и Нелидовского районов соответственно равна 108,13 и 109,67 мм. Зверьки из популяций центральных и северных районов значительно мельче. Средняя длина тела полевок из Калининского района - 101,73 мм ,Лихославльского - 99,60 мм, Лесного - 102,80 мм и Удомельского - 98,56 мм

Согласно различиям абсолютных размеров тела самцов из разных популяций наблюдаются различия веса Крупные зверьки из Торопецкого, Нелидовского и Зубцовского районов имеют большие средние весовые показатели, соответственно - 30,26, 29,17 и 27,28 г. Более мелкие полевки из Калининского, Лихославльского и Лесного районов характеризуются меньшим весом - 26,60, 24,08 и 24,28 г. По средним весовым показателям максимально сходство популяций из Нелидовского и Торопецкого районов, Зубцовского и Калининского, Лесного и Лихославльского Различия серий, входящих в эти три весовые группы, подтверждается статистически

Наиболее постоянным признаком у рыжих полевок Тверской области является длина ступни. Различия средних промеров достоверны только для популяций из Торопецкого и Нелидовского районов (17,13 и 17,77 мм) Ввиду этого наблюдающиеся значительные различия серий полевок по относительной длине ступни связаны с популяционными особенностями средней длины тела В местах обитания крупных полевок - Торопецком, Нелидовском и Зубцовском районах найдены минимальные средние значения индекса ступни - 15,66, 16,05 и 16,29%. Для более мелких зверьков, отловленных в Калининском, Лихославльском, Лесном и Удомельском районах получены большие средние величины индекса 16,93,17,08,17,10и 17,38% Для остальных применяемых нами экстерьерных признаков не обнаружено определенных закономерностей географической изменчивости

Проверка таксономического значения популяционных различий линейных размеров и пропорций тела с помощью коэффициента различия СБ (Майр, 1971) показала, что отличия между исследованными сериями не достигают уровня подвидовых. Однако надо отмегать большие значения коэффициента различия, полученные при сравнении длины тела полевок из Лихославльского и Удомельского районов - с одной стороны, и из Торопецкого и Нелидовских» районов - с другой. Полученные нами при сопоставлении серий из Нелидовского и Торопецкого районов с популяцией из Лихославльского района значения СБ (1,237 и 1,274 соответственно) соответствуют 89% неперекрывания частично перекрывающихся кривых При сравнении популяции из Удомельского района с популяциями из Нелидовского и Торопецкого районов (значения СБ - 1,212 и 1,238) процент неперекрывания составляет 88 и 89%. Это еще раз подтверждает существенную разницу западной и северо-восточной групп популяций

Глава 6. Изменчивость интерьерных признаков, их связь с некоторыми чертами экологии рыжей полевки.

6.1. Изменчивость весовых характеристик внутренних органов.

Широко известна и несомненна адаптивная роль относительных экстерьерных и интерьерных показателей, особенно пропорций внутренних органов, что позволяет их использовать в качестве индикаторов физиологического состояния животных (Левонтин, 1978, Шварц. 1980; Алтухов 1983) Изучение популяций по ряду подобного типа показателей получило название метода морфофизиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968) В данном разделе главы изложены результаты изучения некоторые интерьерных признаков, хорошо отражающих физиологическое состояние животных, как-то, абсолютный и относительный вес сердца, печени, селезенки, почек и надпочечников.

По большинству интерьерных признаков обнаружен половой диморфизм, особенно ярко выраженный у зверьков, находящихся в состоянии активного размножения, что связано с различной физиологической нагрузкой на разные системы органов у самцов и самок.

Биометрическим сравнением подтверждается сходство серий из разных районов по величине индекса сердца Относительный вес сердца и степень его вариабельности являются наиболее постоянными показателями во всех исследованных районах Сходство в популяциях диапазона индивидуальной изменчивости абсолютного и относительного веса сердца свидетельствует о примерно одинаковой степени благоприятности условий существования для полевок в районах исследования (Шварц и др, 1968)

Исследование веса печени полевок из разных популяций также обнаружило зависимость величины этого показателя от веса тела Из этого правила исключением является популяция из Калининского района, полевки которой при сравнительно небольших размерах имеют крупную печень В этой же популяции получена максимальная величина индекса печени (63,52°/00.) Отличие данной серии от остальных, исследованных нами серий полевок, подтверждается статистически Индекс печени и диапазон его индивидуальной изменчивости характеризуют кормность мест обитания в конкретных популяциях (Шварц и др, 1968) На основании большого относительного веса печени и малых значений коэффициентов вариации ее индексов кормовые условия в популяциях из Калининского, Лихославльского и Нелидовского районов отмечаются как наиболее благоприятные (С V соответственно- 7,45,8,86,9,43%)

В серии из Зубцовского района, в связи с крупными размерами полевок и небольшим весом селезенки, получена наименьшая величина индекса селезенки - 3,42%о По величине этого показателя данная серия достоверно отличается от серий из Торопецкого, Нелидовского, Калининского и Лихославльского районов (значения индекса- 10,41,7,20, 7,12 и 5,330/00.)

Серии из Торопецкого, Нелидовского и Лесного районов характеризуются повышенной вариабельностью индекса селезенки, что указывает на значительное разнообразие условий существования 52,27%, 67,73%, 87,42% (Шварц, 1960) В группе, объединяющей серии из Калининского, Лихославльского и Зубцовского районов, данные значения -18,80%, 34,47% и 52,64%

Почечный индекс максимален у зверьков из Калининского района Здесь его значение достигает 8,87%о для левой почки и 8,92%о для правой Данная популяция достоверно отличается по величине индекса обеих почек от популяций из Зубцовского, Лесного, Нелидовского и Торопецкого районов (соответствующие значения - 7,56 и 7,590/00., 7,27 и 7,300/00., 7,16 и 7,О10/00., 6,67 и 6,90%.)

Популяция из Калининского района имеет максимальные значения индексов левого и правого надпочечников, средняя величина которых достигает 0,18 и 0,160/00. Минимальные средние значения данных показателей отмечаются в популяции из Торонецкого района - 0,12 и 0,120/00. немчого больше - в популяции из Нелидовского района - 0,13 и О,140/00. Величина индекса надпочечников у самцов полевок может отражать как физиологический возраст, так и степень «энергетической напряженности» организма, вследствие чего трактовка данного показателя неоднозначна

В подавляющем большинстве популяций у обоих полов наблюдается преобладание абсолютного и относительного веса правой почки Для надпочечников обычно преобладание абсолютного и относительного веса левого над правым В таблице 1 представлены данные по частоте встречаемости в исследованных популяциях признаков правосторонней, левосторонней асимметрии и отсутствия ее Заметно, что процент правосторонней асимметрии почек преобладает над долей левосторонней, а левосторонняя асимметрия надпочечников встречается чаще, чем правосторонняя Для надпочечников значительно чаще отмечается отсутствие асимметрии, чем для почек Но рассмотренным интерьерным признакам шесть изученных нами популяций рыжих полевок условно можно разделить на две группы, объединенные морфофизиологическим сходством, в которые входят полевки из Калининского, Лихославльского и Зубцовского районов - с одной стороны, и зверьки из Торопецкого, Нелидовского и Лесного районов - с другой Самцам рыжей

Таблица 1. Доля случаев (в %) асимметрии парных органов в популяциях.

Районы

Асимметрия ночек

Асимм«ггрия надпочечников

левосто- правостор отсутст- левосто- правосто- отсутст-

ронняя онняя вует ронняя ронняя вует

Лесной 38,5 53,8 7,7 53,8 15,4 30.8

Калининский 393 50 10,7 73,1 0 26,9

Зубцовский 41,1 58.0 0 38,2 25,4 36,4

Нелидовский 23,1 50 26,9 15.4 19,2 65,4

Торопецкий 35,7 57,1 7,2 21,4 28,6 50

Лихославльский 25 75 0 7 5 0 25

полевки, принадлежащим к первой из выделенных нами морфофизиологических групп, свойственен более интенсивный обмен веществ по сравнению с самками - об этом свидетельствует статистически значимый больший относительный вес почек. Также полевок из первой группы популяций объединяет малый диапазон изменчивости абсолютного и относительного веса селезенки. Им же свойственно отклонение от отмеченной А.В.Яблоковым (1966) обратной зависимости между величиной признака и величиной его изменчивости при сопоставлении значений индексов левого и правого надпочечников с величинами их изменчивости. По частоте случаев правосторонней и левосторонней асимметрии почек получено максимальное сходство серий из Лихославльского и Зубцовского районов, а по признакам асимметрии надпочечников - выборок из Лихославльского и Калининского районов (табл.1), что также может свидетельствовать о значительном морфофизиологическом сходстве полевок из этих районов исследования

У самцов рыжей полевки, входящих в другую морфофизиологическую группу (Торопецкий, Нелидовский и Лесной районы), отмечаются большие средние значения ошосительного веса селезенки по сравнению с величиной этих показателей у самок. При сопоставлении со зверьками из первой группы популяций заметен значительный диапазон индивидуальной изменчивости размеров селезенки и сравнительно небольшой относительный вес почек. Также для серий полевок из Торопецкого и Лесного районов отмечается отклонение от обратной зависимости между величинами индексов левой и правой почек и значениями их коэффициентов вариации.

По всей видимости, данные комплексы популяций являются объективно существующими морфофизиологическими группами, разделенными экологическими границами Такой границей может быть линия максимального продвижения Валдайского ледника, который повлиял на характер рельефа, особенности гидрографической сети, устройство верхней части земной коры и ряд других физико-географических особенностей. Точки отлова в Торопецком, Нелидовском и Лесном районах находятся на территории Валдайской провинции, или непосредственно примыкают к ней Исследованные пункты в Зубцовском, Калининском и Лихославльском районах располагаются на значительном удалении от упомянутой провинции.

6.2. Питание рыжей полевки верховий Волги и смежных территорий.

В исследованных районах была проведена оценка кормности биотопов, учитывающая долю излюбленных и хорошо поедаемых растений от общего числа видов, обильно представленных в растительном покрове (доминантов и субдоминантов). Основой данных по использованию рыжей полевкой растительных кормов являются списки, составленные Н.В. Батениной, Л В. Заблоцкой и В. Голишевой (Европейская рыжая полевка, 1981).

Популяционный ряд, выстроенный по степени благоприятности кормовых условий для рыжих полевок в обследованных нами районах Тверской области, совпал с популяционным рядом, полученным на основании диапазона индивидуальной изменчивости относительного веса печени. Так, порядок районов по степени убывания кормности исследованных биотопов имеет следующий вид: Калининский, Лихославльский, Нелидовский, Лесной, Торопецкий и Зубцовский (доля доминантов из 1 группы предпочтения - 58,3,54,5,50,0,42,9,35,7 и 25,0%). Для серий полевок получены следующие

значения коэффициентов вариации индекса печени- 7,45, 8,86, 9,43, 12,72, 13,33 и 13,81% в порядке перечисления упомянутых районов поимки Из наших данных следует, что ухудшение кормовых условий сопровождается увеличением вариабельности индекса печени Это согласуется с литературными данными (Шварц и др, 1968) и свидетельствует о возможности определения кормности биотопов \тсазанным методом

Наиболее благоприятные кормовые условия отмечаются в биотопах Калининского и Лихославльского районов, здесь же получен максимальный уровень потребления семян полевками (табл 2) Хорошие кормовые условия для рыжих полевок также обнаружены в ельниках неморальной структуры Нелидовского района, где доля семян в рационе зверьков минимальна Малая кормность биотопов отмечена для Лесного, Торопецкого и Зубцовского районов В питании полевох, отловленных в этих районах, незначительна доля белковых кормов

Таблица 2 Соотношение в питании рыжей полевки Тверской области доли клетчатковых и белковых кормов (лето 1999 г) _____

Объемная доля грубых кормов, % 84,6 75,3 69,6 65,9 54,0 46,1

Коды районов Н* 3 Лс Т К** Лх

Объемная доля белковых кормов, % 53,6 46,0 33,4 30,4 24,3 10,6

Коды районов Лх К Т Лс 3 Н

*- коды районов Н -Нелидовский, 3 - Зубцовский, К - Калининский, Т -- Торопецкий, Лс -Лесной, Лх - Лихославльский

**- для Калининского района взяты данные за июнь 1998 г, гак как период отлова в 1998 г был более продолжительный - с 4 06 по 1 07, в 1999 г отлов проходил с 4 06 по 10 06

6.3. Изменчивость абсолютных и относительных размеров кишечника и его отделов.

В шести исследованных нами в Тверской области популяциях рыжей полевки установлено наличяе значимых различий между самцами и самками по некоторым показателям абсолютного и относительного размера кишечника и его отделов Половой диморфизм, который выражается увеличением средних значений всех показателей у самок (кроме процентного соотношения длины отделов кишечника), найден преимущественно в возрастных группах -АЬ и Аё, то есть у половозрелых зверьков

На основании результатов изучения 15 показателей развития кишечника и его отделов (абсолютные размеры, линейные и весовые индексы, соотносительные размеры отделов кишечника), а также величины их изменчивости в шести популяциях рыжей полевки Тверской области была составтена итоювая таблица (табл 3) Но средним значениям показателей можно оценить относительные размеры отделов кишечника, которые напрямую связаны с особенностями рациона полевок в разных популяциях По величине же диапазона изменчивости относительной длины кишечника и его отделов можно судить о степени благоприятности кормовых условий (Шварц и др, 1968) Вследствие особой значимости слепого отдела кишечника в процессе пищеварения и его тесной связью с характером питания, обращалось особое внимание на показатели его развития при соотнесении данных по особенностям питания рыжих полевок из разных популяций с морфологией пищеварительного тракта Так, например, в питании полевок, отловленных в Лихославльском, Калининском и Торопецком районах, обнаружена увеличенная доля белковых и углеводных кормов (см гл б 2, табл 2) Одновременно для данных популяций характерны малые значения абсолютной и относительной длины слепой кишки У зверьков ш Нелидовского, Лесного и Зубцовского районов, рацион которых содержит ббльшую долю грубых клетчатковых кормов, обнаружен хорошо развитый слепой отдел кишечника

Таблица 3. Популяционные особенности размеров кишечника и его отделов и величины их изменчивости

Отделы Среднее значение показателей Диапазон изменчивости

пищеварительной развития отделов показателей

системы пищеварительной системы

большее меньшее больший меньший

Кишечник Н Лх Т 3 К Лс 3 Лс Н Лх К Т

Тонкий отдел Н Лх Т 3 К Лс 3 Н Лх К*

кишечника

Толстый отдел Н Т Л с 3 К Лх 3 К Т Лх Лс Н

кишечника

Слепая кишка Н Лс 3 Т К Лх 3 Лс Т Лх Н К

*- Лс, Т -средняя степень изменчивости морфологических показателей развития тонкого отдела кишечника (пояснение сокращений см. в таблице 2).

По степени убывания благоприятности кормовых условий для рыжих полевок в исследованных биотопах ранее районы отлова были расположены в следующем порядке. Калининский, Лихославльский, Нелидовский, Лесной, Торопецкий, Зубцовский Неблагоприятные кормовые условия в Зубцовском районе сочетаются с повышенной изменчивостью всех отделов пищеварительной системы полевок (габл. 3) Для популяций из Лесного и Торопецкого районов в основном характерна повышенная или средняя степень вариабельности показателей. Важно, что в этих трех популяциях отмечены сравнительно большие значения коэффициентов вариации абсолютных и относительных размеров слепого отдела кишечника.

Сериям полевок из Лихославльского и Калининского районов свойственен пониженный диапазон изменчивости большинства показателей. У зверьков из Нелидовского района отмечена значительная изменчивость показателей развития кишечника и его тонкого отдела, и небольшая -толстого и слепого отделов кишечника. Все эти три популяции, для которых отмечены благоприятные кормовые условия, характеризуются пониженной вариабельностью абсолютной и относительной длины слепой кишки.

Таким образом, по величине диапазона изменчивости относительной длины кишечника и его отделов с достаточной уверенностью можно судить о степени благоприятности кормовых условий. Абсолютные и относительные размеры слепой кишки, а также диапазон ее индивидуальной изменчивости обнаруживают явную зависимость от особенностей питания полевок.

Наблюдаемые различия серий рыжей полевки по строению пищеварительного тракта не являются подвидовыми и связаны с экологическими особенностями популяций. Опираясь на количество показателей развития пищеварительного тракта, по которым различие популяций достигает достоверного уровня, можно сделать вывод о существенном сходстве абсолютных и относительных размеров кишечника и его отделов у полевок, отловленных в биотопах Калининского и Зубцовского районов, характеризующихся преобладанием лиственных пород в древостое (различие по всем показателям недостоверно). Не найдено достоверных различий между популяциями из Торопецкого и Лесного районов, местообитание которых приурочено преимущественно к хвойным лесам. Зверьки, обитающие в ельниках Нелидовского района, по рассматриваемым морфологическим признакам примерно в равной мере сходны с полевками из Лихославльского, Торопецкого и Лесного районов (различие по 6, -6, и 5 показателям соответственно). Одновременно наблюдается значительное различие между двумя группами популяций, обитающих в биотопах разного типа: хвойных и лиственных лесах. Наиболее явно проявляются тенденции биотопической изменчивости показателей развития пищеварительной системы при сопоставлении весовых и линейных

индексов кишечника и его тонкого и толстого отделов У полевок, отловленных в смешанных растительных ассоциациях, наблюдается уменьшение средних значений данных показателей, а для серий зверьков из хвойных ассоциаций зафиксировано увеличение соответствующих значении

При сравнении популяций по показателям развития слепого отдела кишечника редко отмечаются различия, достигающие уровня достоверности, что свидетельствует о значительном постоянстве размеров слепой кишки Это связано с биологической важностью слепого отдела пищеварительного тракта при изменении кормовых условий, и согласуется с литерагурными данными (Шварц и др, 1968)

Глава 7. Поиуляционная изменчивость краниологических признаков.

При анализе специфики структуры черепа у рыжих полевок из разных популяций акцентировалось внимание на возможные связи пропорций челюстного аппарата (рис 4) с особенностями морфологии разных отделов пищеваригельной системы Сопоставлялись средние величины промеров черепа рыжих полевок из 9 районов Тверской области Максимальные средние значения промеров были получены для зверьков, характеризующихся крупными размерами черепа -это популяции из Торопецкого, Нелидовского и Зубцовского районов Минимальные величины параметров обнаружены для серий полевок из Лесного, Удомельского и Рамешковского районов, где зверьки являются «обладателями» мелких черепов Следовательно, краниологические особенности популяций рыжей полевки маскируются тесной связью большинства промеров с общими размерами черепа Ввиду этого представляется сложным сделать какие-либо выводы о взаимосвязи сгруктуры черепа и челюстного аппарата со спецификой строения отделов пищеварительной системы Во избежание данного недостатка были введены индексы, для расчета которых использовалась максимальная длина черепа, являющаяся статистическим индикатором и коррелирующая со всеми показателями размеров черепа (Башенина, 1977а)

Для определения преобладающего типа жевательных движений у зверьков той или иной популяции использовалась относительная длина зубного ряда и диастемы (Воронцов, 1967) Исследованные серии были разделены на две группы Популяции из Лесного, Калининского и Торопецкого районов характеризуются большей относительной длиной верхнего и нижнего зубных рядов (ВЗР и НЗР), а популяции из Зубцовского, Нелидовского и Лихославльского районов -меньшими значениями данных индексов Первой группе популяций свойственно уменьшение процентного отношения длины тонкого отдела кишечника к обшей длине кишечника (ОДГНК) и увеличение процентного отношения длины толстого отдела кишечника к общей длине кишечника (ОДГЛК), что наряду с удлинением зубного ряда является приспособлением к потреблению грубых клетчатковых. кормов Вторая группа популяций характеризуется большими средними значениями показателя ОДГОК и меньшими - ОДГЛК, что в совокупности с относительно коротким зубным рядом соответствует особенностям строения пищеварительной системы, приобретенным в связи с питанием высококалорийной белково-углеводной пищей

Величина относительной длины слепого отдела кишечника (ОДСЛК), тесно связанная с характером питания, не всегда совпадает с популяционными особенностями других показателей развития пищеварительной системы Так, в полней мере соответствие всех морфологических признаков полагаемым особенностям рациона рыжих полевок наблюдается в популяциях из Лесного (максимальное среднее значение ОДСЛК) и Лихославльского (минимальная величина ОДСЛК) районов Строению пищеварительной системы зверьков из этих двух популяций, по-видимому, свойственны черты крайней специализации к питанию кормами разного типа Это подтверждается практически полным соответствием величин других показателей развития пищеварительной системы (весовых и линейных индексов) классической схеме, характеризующей изменение роли отделов кишечника в пищеварительных процессах в связи с особенностями рациона полевок (гл 6 3, табл 3) Причину наблюдаемого в остальных популяциях разного уровня развития органов

Рис. 4. Некоторые промеры нижней челюсти рыжей полевки.

Обозначения: 12- длина нижнего ряда зубов (НЗР), 13- длина диастемы нижней челюсти (НД), 14- длина нижней челюсти (ДЛНЧЕЛ), 15- высота нижней челюсти (ВЫСНЧЕЛ), 16 -верхне-нижний диаметр (ВНД), 17- верхний переднее-задний диаметр (ВПЗ), 18- нижний переднее-задний диаметр (НПЗ), 19- верхняя длина углового отростка (ВДУГ). 20- нижняя длина углового отростка (НДУГ), 21- наименьшая ширина сочленовного отростка (ПСО), 22-задняя высота сочленовного отростка (ЗВСО), 23- высота венечного отростка (ВВО)

пищеварительной системы и отсутствия полного соответствия изменчивости морфологических структур экологическим условиям можно объяснить, исходя из принципов компенсации функций биологически координированных органов и неравномерности темпов их преобразования в онтогенезе. На основании выявленной тесной связи длины зубного ряда с показателями развития тонкого и толстого отделов кишечника, можно сделапгь вывод что в исследованных нами популяциях в роли компенсирующих и компенсируемых органов выступают слепой отдел кишечника - с одной стороны, и зубная система, толстый и тонкий отделы кишечника -с другой Слепой отдел кишечника играет роль компенсирующего органа в популяциях из Зубцовского и Нелидовского районов (ОДСЛК - 15,76, 15,94%, в питании полевок объемная доля грубых кормов - 75,3, 84,6% соответственно), и компенсируемого - в популяциях из Торопецкого и Калининского районов (ОДСЛК - 14,94,15,46%, доля клетчатковых кормов - 65,9,87,5%)

Установлена связь ряда пропорций челюстного аппарата с особенностями питания рыжих полевок. У полевок с выраженными приспособлениями к питанию грубыми кормами наблюдается уменьшение индексов' верхней и нижней дкастем, нижнего переднезаднего диаметра нижней челюсти, задней высоты сочленовного отростка, увеличение относительной длины: верхнего и нижнего зубных рядов, нижней челюсти, наименьшей ширины сочленовного отростка (рис 4) Для серий, причисленных к группе с преобладанием грызущих жевательных движений, отмечаются черты строения, противоположные указанным

Оценка таксономического значения различий популяций рыжей полевки по средним величинам промеров черепа показала, что к краниологическим особенностям, которые могутрассматриваться как подвидовые, в основном относятся параметры, характеризующие размеры черепа, и очень редко -структурные особенности нижней челюсти Среди исследованных нами серий полевок выделяется выборка из Лесного района. Полевки из этого района отличаются по ряду черепных промеров от зверькоп из Лихославльского, Калининского, Зубцовского, Нелидовского и Торопецкого районов Величина максимальных значений коэффициентов различия, полученных при сопоставлении популяции из Лесного района с популяциями из упомянутых районов, находится практически в прямой зависимости от степени их удаленности- 1,34,1,43,1,49,1,93 и 1.53 соагветственно. Отличие серии из Лесного района от выборки из ближайшего к нему района - Удомельского, не достигает подвидового уровня Полевки из Удомельского района в свою очередь отличаются от зверьков из Зубцовского, Нелидовского и Торопецкого районов небольшими размерами черепа (кондилобазальная длина черепа, величина СЭ соответственно 1,29,1,58 и 1,36)

Выводы

В результате проведения исследования изменчивости морфологических признаков рыжей полевки, населяющей верховья Волга и смежные территории, административно входящие в состав Тверской области, была обнаружена индивидуальная, половая, хронографическая и географическая изменчивость окраски меха, экстерьерных. интерьерных, краниологических и одонтологических признаков.

Оценка уровня фенетического сходства показала принадлежность исследованных серий рыжей полевки к разным популяциям. Выявлено своеобразие фенофонда северной популяции (Лесной район); по встречаемости некоторых высоко наследственно обусловленных дискретных признаков выделяется крайняя западная популяция (Торопецкий район).

Установлена клинальная изменчивость ряда морфологических признаков: показателя оттенка, длины тела, размеров черепа, доли моляров с усложненным строением параконидного отдела М: Направление изменений данных признаков соответствует пространственному распределению зимних температур и переходу от зоны хвойно-широколиственных лесов к таежным

Выявлено сходство популяций рыжих полевок из разных районов Тверской области' а) Зверьки, обитающие в западной части Тверской области, по признакам окраски меха, размерам тела и черепа достоверно отличаются от полевок из центральных и северо-восточных районов области

б) Рыжие полевки, обитающие в хвойных и лиственных лесах, различаются по признакам строения отделов пищеварительной системы.

в) Популяции из западных и северо-восточных районов Тверской области отличаются от популяций из южных и центральных районов по весовым характеристикам, уровню асимметрии внутренних органов и особенностям их индивидуальной изменчивости

Выявлена зависимость ряда морфологических признаков от некоторых экологических факторов и особенностей экологии рыжей полевки: а) Окраски меха от температуры и влажности при значительном понижении температуры и высокой влажности наблюдается увеличение яркости и содержания охристо-рыжих тонов

б) Относительной длины отделов кишечника, строения зубной системы и пропорций челюстного аппарата от биотолических особенностей хормовой базы и специфики питания рыжей полевки

Обнаружено отличие подвидового уровня длины черепа полевок из северной группы популяций (Лесной, Удомельский районы) от зверьков из западных районов Тверской области (Торопенкий, Нелидовский районы). У полевок из крайней западной популяции (Торопецкий район) отмечена специфическая реакция показателя оттенка на изменение условий среды, что рассматривается как зачаток нового типа взаимосвязи организма со средой и является одним из критериев подвида

Основные публикации по теме диссертации.

1. Сравнительная характеристика популяций рыжей полевки Тверской области по неметрическим вариациям зубов // Ученые записки. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1996. Т.З. С. 34-35.

2. Сравнительная характеристика зубной системы рыжих полевок Тверской области // Вопросы морфологии и экологии животных. Тверь: Изц-во ТвГУ, 1997 г. С 117-127.

3. Использование фотоколориметрирования меха для установления иодвидовой принадлежности рыжей полевки (Clethrionomys giareohis Schreber) // Тезисы докладов научной конференции аспирантов и студентов. Тверь: Изд-во ТвГУ, 2001 С. 52-54.

4. Использование компьютерной программы для колориметрической оценки светорассеивакнцих образцов // Там же. С. 56-57 (в соавт. с А.А. Цирулевым).

5. Материалы учета мелких млекопитающих некоторых районов Тверской области // Влияние атропогенньк факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты Межвузовский сборник научных трудов. М1 Изд-во МПУ, 2002. С. 106-121 (в соает. с ИВ Рождественской. Н.С Григорьевой).

6. (в печати). Возрастная и сезонная изменчивость окраски рыжей попевки //Экология и морфоло!тия животных. Сб научн. тр. Тверь' Изд-во ТвГУ.

7. (в печзти). Результаты комплексного изучения популяций рыжей полевки (Qeihnommysglareohis Schreb.) верховий Волги и сопредельных территорий //Чтения памяти профессора В В Станчинского Смоленск, 2004.

8. (в печати). Исследование влияния на окраску мелких млекопитающих некоторых экологических факторов на примере рыжей полевки (Ckthnonomys glareolus Schreb) // Межвузовский научно-практический семинар - конкурс работ молодежи по экологическим проблемам. М., 2004.

9. (в печати). Численность рыжей полевки в лесных биотопах некоторых районов Тверской области // Ресурсы и геоэкология: прикладные проблемы рационального природопользования в Тверской области. Тверь: Изд-во ТГТУ, 2004.

№21494

РНБ Русский фонд

2005-4 19995

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Емельянова, Алла Александровна

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. Физико-географическое и ботаническое описание районов исследования.

Глава 3. Полиморфическая изменчивость одонтологических признаков.

Глава 4. Изменчивость окраски меха.

Глава 5. Изменчивость некоторых экстерьерных признаков.!.

Глава 6. Изменчивость интерьерных признаков, их связь с некоторыми чертами экологии рыжей полевки.

6.1. Изменчивость весовых характеристик внутренних органов.

6.2. Питание рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий.

6.3. Изменчивость абсолютных и относительных размеров кишечника и его отделов.

Глава 7. Популяционная изменчивость краниологических признаков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий"

Мелкие грызуны ввиду своей многочисленности и широкого распространения являются значимым компонентом природных экосистем, играют важную роль в распространении природноочаговых инфекций. Вследствие этого сбор научного материала, охватывающего разные стороны жизнедеятельности представителей мышевидных грызунов, не теряет свою актуальность.

Важное место в трофических связях лесных биоценозов Палеарктики, как вторичный продуцент, занимает европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Рыжая полевка - лесной вид и имеет широкую область распространения, охватывающую Европу и часть Азии. На обширной территории своего ареала в благоприятных местах обитания зверьки этого вида имеют высокую численность. Ввиду этого рыжая полевка является хорошо и всесторонне изученным видом. В 1978 г., в связи с включением проекта «Вид и его продуктивность в ареале» Советской Национальной программы «Человек и биосфера» в программу МАВ стран СЭВ, Рабочей группой по проекту разрабатывался план комплексных исследований и монографического описания ряда модельных видов, одним из которых была избрана рыжая полевка. В 1981 г. вышла в свет монография «Европейская рыжая полевка», сводящая воедино основную часть известного на тот момент материала по таксономии, морфологии и экологии вида. По мнению авторского коллектива монографии, подобная обобщающая работа является основой для организации постоянных наблюдений и дальнейшего сбора информации. В настоящее время рыжая полевка широко используется в качестве биоиндикатора состояния и динамики лесных ценозов (Куприянова, 1982; Истомин, 1986, 1987 а, б; Зенина, 2000 и др.).

Изучение изменчивости морфологических признаков рыжей полевки, обитающей в верховьях Волги и сопредельных территориях, административно входящих в состав Тверской области, представляет особый интерес. На территории Тверской области исторически сложился переходный ландшафт от таежных к широколиственным лесам (Кузнецов, 1950; Шапошников, 1956, 1959; Невский, 1960). Здесь живут, с одной стороны, представители фауны таежной провинции, с другой — представители фауны провинции широколиственных и смешанных лесов. Многие виды млекопитающих занимают окраинные участки ареалов и относятся к периферическим популяциям. Для ряда видов по области проходит часть границы видового ареала: северная - для выхухоли, нетопыря-карлика, двуцветного кожанка, лесной и орешниковой сонь, хомяка; северо-восточная -для лесного нетопыря, сони садовой, подземной полевки, желтогорлой мыши, а также для кабана и косули (в европейской части ареала); часть юго-западной границы - для равнозубой и крошечной бурозубок, красной полевки и лесного лемминга, а в прошлом -для росомахи. Для некоторых видов в области проходит часть контактной зоны двух подвидов (европейская норка, заяц-беляк, летяга, темная полевка, полевка-экономка), и трех подвидовых форм (белка) (Викторов, 1996, 1999).

Здесь также соприкасаются границы распространения двух подвидов рыжей полевки. Clethrionomys glareolus suecicus Miller (1900) (темная или северная рыжая полевка) к Clethrionomys glareolus glareolus Schreber (1780) (обыкновенная рыжая полевка). Граница между ареалами подвидов пересекает Тверскую область, проходя по линиям через Холм, Белый, далее Клин, Иваново. Из этого следует, что в западных районах области обитает номинальный подвид, в то время как остальные занимает северный (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965).

Несмотря на то, что в биотопах верховий Волги рыжая полевка является массовым представителем лесных полевок, где она составляет до 60 - 100% от населения мелких млекопитающих, существующие сейчас материалы по данному виду в Тверской области фрагментарны. В рамках инвентаризации фауны мелких млекопитающих наиболее полное и регулярное зоологическое исследование полевки проводится на сравнительно ограниченной территории Центрального Лесного биосферного заповедника (Нелидовский район) (Юргенсон, 1937; Волкова, 1979; Истомин, 1985). Там же европейская рыжая полевка, наряду с другими членами сообщества мышевидных грызунов, используется для оценки влияния антропогенной трансформации ландшафтов на естественные эколого-фаунистические комплексы (Истомин, 1986, 1987а, б, 1988, 1992). Некоторые аспекты морфологии и экологии вида на территории Тверской области лишь вскользь исследовались рядом авторов в рамках изучения состава населения, численности и биотопического распределения разных видов мелких млекопитающих (Шанев, 1958; Шапошников, 1959; Волков, 1970; Викторов, 1971; Томашевский, 1985; Томашевский, Викторов, Тихонова, 1988; Томашевская, Томашевский, Викторов; 1989; Тихонова, Тихонов, 1990; Томашевский, Томашевская, 1992). Специального же комплексного исследования серий рыжей полевки из Тверской области не проводилось.

Выше упомянутая возможность распространения двух подвидов на сравнительно ограниченной территории Тверской области представляет несомненный интерес. С.С. Шварц (Шварц, Покровский, 1966) указывал на известный факт, что конкретный облик внутривидовых форм и подвидов непрерывно корректируется действующими условиями среды, что свидетельствует о важности анализа изменений средней нормы изменчивости составляющих их популяций во времени и пространстве, которые должны рассматриваться как отражение действующих сил отбора в естественной среде обитания животных. Иными словами, изучение популяционной динамики позволяет перейти к изучению микроэволюционных процессов в природе.

Э.Майр (1971) обращает внимание специалистов зоологов на то, что пределы изменчивости не только подвидов, но и близкородственных видов порой перекрываются столь сильно, что ни один из признаков сам по себе не имеет абсолютной диагностической ценности. Определение экземпляров, кажущихся промежуточными, возможно только при использовании сочетания признаков. Также известно, что изучение структуры ареала вида посредством анализа изменчивости различных групп признаков (пластических, меристических, дискретных) позволяет выявить подвидовые границы (Валецкий, 1985). Особое значение при изучении внутривидовой и видовой изменчивости придается морфологическим параметрам, для которых возможно выявление адаптивной сущности (Соколов, Суханов, 1978). Материалы, полученные на основе подобных данных, наряду с таксономическим значением, могут быть полезны и для решения общебиологических задач, таких, как вопросы адаптации, оценка разнообразия особей и популяций, механизмы микроэволюции и др.

Исходя из этого, целью нашего исследования было проведение комплексного изучения изменчивости разных групп морфологических признаков рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий для последующего выяснения их адаптивных особенностей и подтверждения обитания в исследованном регионе двух подвидовых форм. Конкретные задачи сводились к следующему:

1. Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков рыжей полевки, обитающей на территории Тверской области.

2. Оценить уровень различий исследованных серий рыжей полевки с применением фенетического подхода.

3. Проанализировать морфологические особенности серий рыжей полевки из разных районов Тверской области и характер перехода признаков между ними.

4. Выявить влияние на величину используемых морфологических показателей некоторых экологических факторов и особенностей экологии рыжей полевки.

5. Установить таксономическое значение различий серий рыжей полевки из разных районов Тверской области по рассматриваемым признакам.

Особое внимание уделялось диагностическим признакам, использующимся при характеристике подвидов, а также морфофункциональным особенностям строения отделов пищеварительной системы и отдельным чертам экологии, определяющим их специфику. Анализировались особенности и характер перехода между сериями рыжих полевок из территориально удаленных географических точек, что позволяет предположить их принадлежность к разным популяциям, цветовых характеристик окраски меха, экстерьерных, интерьерных и краниологических признаков с проверкой их таксономического значения. При изучении различий фактического материала применялись общепринятые и современные методы. Сопоставление экстерьерных признаков проводилось с использованием общепринятых промеров и индексов тела и его частей. Окраска рыжей полевки анализировалась с помощью нового методического подхода. При исследовании интерьерных признаков применялся метод морфофизиологических индикаторов, также анализировались особенности проявления асимметрии парных внутренних органов. В краниометрии, кроме общепринятых, сравнивался ряд новых признаков. При изучении одонтологических признаков использовался фенетический подход. Все эти признаки рассматривались во взаимосвязи и в отношении с некоторыми экологическими факторами.

Пользуясь случаем, хочу выразить особую благодарность научному руководителю - кандидату биологических наук, профессору Л.В. Викторову за полученные консультации и критическое рецензирование диссертации. Также автор выражает искреннюю благодарность студентам химико-биолого-географического факультета Тверского государственного университета Н.С. Григорьевой, Н.Ю. Ивановой, Н.В. Козловой и С.А. Беляковой, принимавшим участие в сборе и обработке полевого материала; студентам физико-технического факультета этого же университета А.А. Цирулеву и Е.С. Логинову, создавшим компьютерную программу колориметрической оценки светорассеивающих образцов под руководством кандидата физико-математических наук, доцента Н.П. Супонева. Автор признателен коллеге - кандидату биологических наук, доценту А.В. Зиновьеву за оригинальные рисунки черепа рыжей полевки, выполненные для данной диссертации, а также другим сотрудникам кафедр зоологии и ботаники Тверского государственного университета, оказавшим помощь на разных этапах проведения этого исследования. Автор также благодарен А.А. Авраменко, Е.В. Авраменко, С.И. Комочкову, О.В. Комочковой, А.В. Власенко, Н.Ю. Власенко, директору начальной школы д. Талица Е.Б. Николаенко и директору Центрального Лесного биосферного заповедника А.С. Желтух и ну, предоставившим возможность проживания, проведения полевых работ и первичной камеральной обработки зоологического материала. Кроме этого, считаю себя обязанной выразить признательность своим родителям - А.А. Емельянову и Т.Е. Емельяновой, чья забота и материальная поддержка содействовали выполнению данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Емельянова, Алла Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведения исследования изменчивости морфологических признаков рыжей полевки, населяющей верховья Волги и смежные территории, административно входящие в состав Тверской области, была обнаружена индивидуальная, половая, хронографическая и географическая изменчивость окраски меха, экстерьерных, интерьерных, краниологических и одонтологических признаков.

Применение фенетического подхода при исследовании особенностей строения зубной системы рыжей полевки Тверской области позволило установить, что дискретные признаки, описывающие форму вершин углов эмалевых петель, форму сторон основных треугольников и количество замкнутых дентиновых полей подвержены возрастной изменчивости. Возрастные изменения рисунка жевательной поверхности моляров рыжей полевки связаны с процессами формирования и стирания коронки зуба.

Выявлена клинальная изменчивость некоторых вариаций формы внутренней поверхности передней непарной петли параконида: встречаемость Mi с упрощенным строением данного элемента жевательной поверхности в пределах Тверской области уменьшается в направлении с юго-запада на северо-восток. По данному признаку, в проявлении которого высока доля генотипической изменчивости, статистически значимо отличие серии полевок из западного района области (Торопецкий) от остальных выборок.

Оценка уровня фенетического сходства исследованных пространственно разобщенных группировок рыжей полевки показала их популяционную самостоятельность. Популяция из Лесного района выделяется своеобразием фенофонда, уровни отличия которого от фенофондов других рассмотренных популяций наиболее высоки. Значения показателей фенетического разнообразия характеризуют серию полевок из этого района как популяцию, обитающую на экологической периферии ареала вида.

Окраски меха рыжей полевки подвержена возрастной, сезонной и географической изменчивости. Выявлено, что на величину стандартных цветовых показателей белизны и оттенка воздействует совокупность двух экологических факторов - температуры и количества осадков. Яркость окраски, выражаемая показателем белизны, характеризуется в своем проявлении значительной долей модификационной изменчивости; количество охристо-рыжих тонов (показатель оттенка) в основном формируется под влиянием генотипа. Исходя из различий по показателю оттенка, исследованные серии рыжих полевок на территории Тверской области можно разделить на две группы: первая группа -это зверьки с серой расцветкой меха из Торопецкого, Нелидовского и Лихославльского районов; другая группа - полевки с преобладанием рыжих тонов в окраске из

Зубцовского, Калининского и Лесного районов. Сходство окраски зверьков в пределах этих двух групп подтверждается статистически, при этом выборка из Зубцовского района отличается переходным характером данного признака окраски меха. У рыжих полевок из Торопецкого района обнаружена специфическая реакция на изменение условий среды -при длительном воздействии повышенных летних температур и уменьшении количества выпавших осадков наблюдается усиление насыщенности окраски меха рыжими тонами. В остальных изученных районах Тверской области подобное направление изменений особенностей окраски меха рыжих полевок наблюдается при понижении среднесуточной температуры, что совпадает с реакцией, выявленной для северного подвида рыжей полевки.

Анализ изменчивости экстерьерных признаков показал, что в западных районах области (Торопецкий, Нелидовский районы) обитают более крупные зверьки, а полевкам из центральных и северо-восточных районов (Калининский, Лихославльский, Лесной и Удомельский районы) свойственны меньшие размеры тела. Различия серий из этих двух групп популяций достигают высокого уровня значимости. Средняя длина тела полевок из Зубцовского района имеет промежуточное значение между величинами соответствующего промера у зверьков из западных и центральных и северо-восточных районов, отличие от которых подтверждается статистически.

По большинству интерьерных признаков обнаружен половой диморфизм, особенно ярко выраженный у зверьков, находящихся в состоянии активного размножения, что связано с различной физиологической нагрузкой на разные системы органов у самцов и самок.

Использование метода морфофизиологических индикаторов при исследовании изменчивости весовых характеристик внутренних органов рыжих полевок позволило выявить две группы зверьков, различающиеся особенностями морфофизиологической реакции самцов и самок на изменение условий среды, уровнем обмена веществ, степенью разнообразия условий существования и уровнем асимметрии парных внутренних органов (почек, надпочечников). Предположительно, экологической границей, разделяющей места обитания полевок, отнесенных к разным морфофизиологическим группам, может быть линия максимального продвижения Валдайского ледника.

Строение разных отделов пищеварительной системы тесно связано с такими чертами экологии рыжей полевки, как: специфика рациона, степень благоприятности кормовых условий и биотопические особенности кормовой базы. Наиболее явна взаимосвязь доли клетчатковых или белково-углеводных кормов в питании полевок (полученной при исследовании содержимого желудков) с абсолютными и относительными размерами слепого отдела кишечника. О степени благоприятности кормовых условий можно судить на основании диапазона индивидуальной изменчивости относительного веса печени и абсолютного и относительного размеров слепой кишки: ухудшение кормовых условий сопровождается увеличением вариабельности данных морфофизиологических показателей. Абсолютные и относительные размеры кишечника и его тонкого и толстого отделов проявляют тенденции биотопической изменчивости: у полевок, отловленных в смешанных растительных ассоциациях, наблюдается уменьшение средних значений данных показателей; у зверьков, обитающих в хвойных лесах, зафиксировано увеличение соответствующих значений. Кроме того, у рыжих полевок, места обитания которых приурочены к коренным хвойным лесам, наблюдается увеличение складчатости боковых сторон моляров, приводящее к удлинению их режущего края. Особенно ярко это проявляется в строении параконидного отдела Mi и талонидного комплекса М3.

При исследовании изменчивости некоторых краниологических признаков в географически удаленных группировках выявлено, что специфику рациона рыжих полевок можно установить при определении преобладающего типа жевательных движений (грызущие или перетирающие) на основании соотношения индексов длины зубного ряда и диастемы. У зверьков, предположительно крайне специализированных к питанию кормами разного типа, отмечается полное соответствие уровня развития таких отделов пищеварительного тракта, как: зубной системы, толстого, тонкого и слепого отделов кишечника, полагаемым особенностям рациона. Причину наблюдаемого в остальных выборках разного уровня развития органов пищеварительной системы и отсутствия полного соответствия изменчивости морфологических структур экологическим условиям можно объяснить, исходя из принципов компенсации функций биологически координированных органов и неравномерности темпов их преобразования в онтогенезе.

Установлена связь ряда пропорций челюстного аппарата с особенностями питания рыжих полевок. У полевок с выраженными приспособлениями к питанию грубыми кормами наблюдается уменьшение индексов: диастемы. верхней и нижней челюстей, нижнего переднезаднего диаметра нижней челюсти, задней высоты сочленовного отростка; увеличение относительной длины: зубных рядов, нижней челюсти, наименьшей ширины сочленовного отростка. Для серий, причисленных к группе с преобладанием грызущих жевательных движений, отмечаются черты строения, противоположные указанным. Различия по величине данных индексов между природными группами особей, предположительно являющимися крайне специализированными к питанию кормами разного типа, статистически значимы.

По средним величинам промеров, характеризующих размеры черепа, обнаружены отличия серий из северных районов Тверской области (Лесной и Удомельский районы) от рыжих полевок из западных районов (Торопецкий, Нелидовский районы), достигающие подвидового уровня. Краниологические особенности зверьков из Лихославльского, Калининского и Зубцовского районов могут считаться переходными между этими двумя группами популяций.

Отметим, что результаты нашего исследования согласуются с данными А.В. Валецкого (1985) о сложной структуре ареала вида, получаемой при анализе изменчивости разных групп признаков, строение которой оказывается гораздо сложнее структуры, принятой во внутривидовой систематике. При этом автор свидетельствует, что размерные признаки дают менее полную картину, несколько более полную - индексы, самую полную - альтернативные признаки. Нами также обнаружено несовпадение границ, характеризующих сходство и (или) различие популяций или их групп, полученных по разным морфологическим признакам.

Согласно выявленной клинальной изменчивости в направлении с юго-запада на северо-восток Тверской области таких признаков, как: показатель оттенка, длина тела и черепа, доля первого нижнечелюстного моляра с усложненным строением некоторых элементов параконидного отдела, наибольший уровень различий установлен между популяциями из Торопецкого и Лесного районов, являющимися крайними звеньями клины. Изменение признаков между этими крайними популяциями идет достаточно равномерно, за исключением показателя оттенка, по величине которого рыжие полевки ясно делятся на две географические группы, объединенные морфологическим сходством, ввиду наличия зоны, в которой происходит резкое изменение содержания охристо-рыжих тонов в расцветке меха. Наличие этих двух групп популяций не исключает существование клины, показывающей общее направление изменчивости данного признака окраски меха. Максимальным сходством с популяциями из Торопецкого и Лесного районов по размерным экстерьерным и краниологическим признакам характеризуются ближайшие к ним в географическом плане популяции из Нелидовского и Удомельского районов соответственно. При этом, как упоминалось выше, различия между западной и северовосточной группами популяций по промерам черепа достигают подвидового уровня. Фенетическими исследованиями подтверждается сходство популяций из Торопецкого и Нелидовского районов, а также значительное своеобразие фенофондов популяций из Торопецкого и Лесного районов.

Оценивая возможность применения рассмотренных в этой работе морфологических признаков для выделения подвидов, отметим, что биотопические особенности мест обитания выполняют роль ведущего фактора, определяющего сходство популяций по признакам развития отделов пищеварительного тракта, а изменчивость абсолютного и относительного веса внутренних органов характеризует физиологическое состояние зверьков из разных популяций. Это свидетельствует о сомнительной диагностической ценности данных морфофизиологических показателей. Э.Майр (1971) отмечал, что возможно выделение подвидов для форм, находящихся на двух противоположных концах клины, если они различны или разделены явно выраженным уступом. Исходя из этого положения и результатов нашего исследования, можно заключить, что такой признак окраски меха, как показатель оттенка, краниологические и дискретные признаки в комплексе могут использоваться в целях внутривидовой систематики рыжей полевки. Однако в каждом конкретном случае необходимо учитывать закономерности разных форм изменчивости каждого отдельного признака. Особое значение имеют принципиально необратимые формы внутривидовой изменчивости, примером чего является специфическая реакция популяции на изменение условий среды (Шварц, Покровский, 1966; Шварц, 1980). Ввиду этого важен зафиксированный факт наличия разных направлений изменчивости показателя оттенка при изменении условий среды у полевок из разных географических популяций, свидетельствующий о специфической реакции зверьков из Торопецкого района.

На основании литературных данных о границах распространения в пределах исследованной территории двух подвидовых форм рыжей полевки и обнаруженных различий рассмотренных популяций рыжей полевки Тверской области можно заключить, что популяции из Торопецкого и Лесного районов относятся к разным подвидовым формам - С. g. glareolus Schreber и С. g. suecicus Miller соответственно. При этом номинальный подвид распространен в зоне смешанных лесов со значительной примесью широколиственных пород, ареал северного подвида приурочен к зоне таежных лесов. Остальные популяции образуют промежуточную группу, распространенную в переходной зоне от таежных лесов к широколиственным. О переходном характере этой группы популяций свидетельствует разный уровень отличий рассмотренных морфологических признаков, полученный при сопоставлении серий рыжих полевок, и постепенное изменение некоторых экстерьерных, краниологических и одонтологических признаков от номинального подвида на западе к северному - на северо-востоке области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Емельянова, Алла Александровна, Москва

1. Аковбян А.А., Камбулин Н.А., Камзолова К.П. Современное состояние вопроса о меланогенезе и этиопатогенезе некоторых дисхромий Вопросы дерматологии. Ташкент, 1963. Т.3. 39—47. 2. 3. 4.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279 с. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) //Проблемыэволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1973. Т.З. 104-

3. Баранов А.С. Феногеография и реконструкция истории вида Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. 29-

4. Башенина Н.В. Вредные и полезные млекопитающие зоны каштановых почв Полезащитное лесоразведение на каштановых почвах. М.: Изд-во МГУ, 1961. 187223. 6.

5. Башенина Н.В. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги//Учен. зап. Перм. пед. ин-та, 1968. Т. 52. 3-

6. Башенина Н.В. Адаптивные особенности интерьерных показателей мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена Учен. зап. Перм. пед. ин-та, 1969. Т.79. 75-117. 8.

7. Башенина Н.В. Онтогенетические изменения зубной системы рода tilesius, 1850 Тр. II Всес. совещ. по млек. М.: Изд-во МГУ, 1975а. 38-

8. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Изд-во МГУ, 19756. 165 с.

9. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977а. 355 с.

10. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.: Изд-во МГУ, 19776. 294 с.

11. Башенина Н.В. Пропорции внутренних органов землероек рода Sorex V съезд Всесоюзн. Териол. общ-ва АН СССР. М.1990. Т.1. 162-163.

12. Белянин А.Н. Методические указания к практикуму по экспериментальной экологии наземных позвоночных. Саратов, 1986. 36 с.

13. Береговой В.Е. Проблема подвида и популяции полиморфных видов Журн. общ. биол. 1967. Т.28, .№1. 50-63.

14. Береговой В.Е. Исследование полиморфизма как путь познания хорологической структуры вида//Журн. общ. биол. 1971. Т.32, .№2. 143-152.

15. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Наука, 1956. 382 с. 157

16. Большаков В.Н. Оценка различий по окраске подвидов рода Clethrionomys объективным методом Докл. I Науч. Конф. молодых специалистов-биологов. Свердловск, 1963. 65-73.

17. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному из5ению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1965. Вып. 38. 53-60.

18. Большаков В.Н. Экологическая обусловленность некоторых интерьерных признаков мелких млекопитающих гор в связи с характером питания Экология, 1970. №6. 70-79.

19. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 192 с.

20. Большаков В.Н., Шварц С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода Clethrionomys) Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1962, вып.29. 29-44.

21. Большаков В.Н., Васильев АГ. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). 110-116.

22. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева АГ. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. 140 с.

24. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968. 8-50.

25. Валецкий А.В. Изучение структуры ареала вида посредством анализа изменчивости пластических, меристических и альтернативных признаков Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзн. совещ. М., 1985. 178-179.

26. Варшавский СИ, Определение возраста курганчиковой и домовой мыши (Mus muscuIusL.) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Вып.6. 21-34.

27. Варшавский Н., Крылова К.Г. Основные принципы определения возраста мышевидньрс грызунов Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП. 1948. Вып.З. 47-54.

28. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций Журн. общ. биологии. 1984. Т.45,№2. 164-176.

29. Величко М.А. О некоторых особенностях строения пищевода и желудка диких грызунов Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии. 1939. Т. 20, 2. 363-376. 158

30. Величко М.А.. Мокеева Т.М. О некоторых характерных особенностях строения и функционирования кишечника грызунов Тр. ВИЗР. 1940. Вып. 2.

31. Викторов. Л.В. Сезонная динамика численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в Калининской области Учен. зап. Рязан. пед. ин-та. Рязань, 1971. Т. 105. 78-83.

32. Викторов Л.В. Некоторые аспекты зоогеографического анализа териофауны Тверской области Ученые записки: Материалы научи, конф., посвященной 25летию университета. Тверь, 1996. Т. 3. 30-31.

33. Викторов. Л.В. Ареалогический анализ териофауны Верхневолжья Тез. докл. VI съезда Териологического об-ва. М., 1999. 49.

34. Викторов Л.В., Звездина М.Л. Морфологическая характеристика нижней челюсти бурозубок Верхневолжья Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. 94-100.

35. Викторов Л.В., Звездина М.Л. Изменчивость и сравнительная характеристика морфометрических признаков нижней челюсти бурозубок Вопросы морфологии и экологии животных. Тверь, 1997. 91-117.

36. Волкова М.С. Состояние популяций мелких лесных млекопитающих Летопись ЦЛГЗ (рукопись). 1979.

37. Волков В. А. Роль белки, мышевидньпс грызунов и землероек как потребителей семян ели в биогеоценозах южной тайги Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970. 143-149.

38. Воронцов Н.Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1961.Т. 29. С 101-136.

39. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (Мышеобразные). Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1967. 240 с.

40. Гаджиева З.М. К вопросу о связи между характером питания и строения слизистой оболочки пищеварительных органов Вопр. питания. 1957, 6. 65-70.

41. Гашев Н. Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветового сканера к ШМ PC Тезисы докладов VI съезда Териологического общества. М.: 1999. 49. 159

42. Герасименко О.Г. Зависимость фенотипической структуры популяций лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) от волн численности и условий существования Фенетика популяций. Материалы Ш Всесоюзн. совещ. М., 1985. 213-214.

43. Гершензон СМ. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983. 560 с. География Тверской области/Под ред. А.А. Ткаченко. Тверь, 1992. 289 с.

44. Гистология Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. М.: ГЕОТАР-МЕД, 2001. 672 с.

45. Голикова В.Л., Ларина Н.И. Географические изменения уровня и динамики численности лесных мышевидных грызунов в европейской части СССР Фауна и экология грызунов. М., 1966. Вып. 8. 28-42.

46. Голикова В.Л., Еремина И.В. Изменчивость строения черепных отверстий и жевательной поверхности коренных зубов у рыжей полевки Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2(4). 50-58.

47. Горбачев А.Л. Надпочечники лесных полевок в связи с численностью популяции V съезд Всесоюзн. Териол. общ-ва АН СССР. М.1990. Т.1. 176-177.

48. Горбачев А. Л., Богданович Л. А. Анализ морфометрических показателей надпочечных желёз красной и красно-серой полевок V съезд Всесоюзн. Териол. общ-ва АН СССР. М.1990. Т.1. 177-178.

49. Гордеева Т.Н., Завалишина Ф., Круберг Ю.К., Письяукова ВВ., Стрелкова О.С. Летняя полевая практика по ботанике. Л., 1954. 287 с.

50. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определгггнль сосудистых растений. М.: Изд-во МГУ, 1991. 400 с.

51. Гуртовой Н.Н.. Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие. М.: Высш. шк., 1992. 414 с.

52. Гурылева Г.М. Популяционные различия в численности, интенсивности размножения и некоторьпс морфологических признаках рыжей полевки в Пензенской области. Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973. 200-201.

53. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

54. Европейская рыжая полевка/ Под ред. И.В.Башенина. М.: Наука, 1981. 351 с.

55. Емельянова А.А. Сравнительная характеристика зубной системы рыжей полевки Тверской области Вопросы морфологии и экологии животных Тверь, 1997. 117127. 160

56. Еремина И.В. Полиморфизм рисунка жевательной поверхности коренных зубов у обыкновенной полевки Физиологическая и популяционная экологи животных. Саратов, 1974а. Вып. 2(4). 77-91.

57. Еремина И.В. География и эволюция фенов рисунка жевательной поверхности коренных зубов некоторых представителей подсемейства Microtinae (Rodentia, Cricetidae): Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Саратов, 19746. 23 с.

58. Еремина И. В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяции Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзн. совещ. М., 1985. 9-12. 63. Ерёмина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяций Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. 177-185.

59. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам Журн. общ. биол. 1979. Т.40, №4. 587-602.

60. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия Журн. общ. биол. 1980. Т.41,№6. 828-836.

61. Заблоцкая Л.В. Материалы по экологии основных видов мышевидньгс грызунов Приокско-Террасного заповедника и смежных лесов Тр. Приокско-Террасного заповедника. 1957. Вып. 1. 170-240.

62. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

63. Зенина И.М. Биологический мониторинг териофауны Национального Вып. 3. 287-290.

64. Ивантер Э.В. Млекопитающие. Петрозаводск: Карелия, 1974. 215 с.

65. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северозапада РСФСР. Л.: Наука, 1975, 246 с.

66. Ивантер Э.В. Питание и некоторые морфофизиологические особенности мышевидных грызунов Карелии Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск, 1976. 68-95. парка «Припятский» Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2000. 161

67. Истомин А.В. Организация инвентаризационных исследований фауны мелких млекопитающих в заповедниках Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Теорет. основы зап. дела. М., Львов, 1985. 108-111.

68. Истомин А.В. Мелкие млекопитающие как объекты биологического мониторинга лесных экосистем Мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. научн. конф. Каунас, 1986. 95-96.

69. Истомин А.В. Сообщества мелких млекопитающих в ходе послерубочной сукцессии неморальных ельников Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночньпс животных: Тез. докл. Всесоюз. сов. М., 1987 а. Ч. 2. 63-64.

70. Истомин АВ. Влияние сплошных рубок на популяционную динамику европейской рыжей полевки в условиях южной тайги Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. докл. Всесоюз. сов. М., 1987 6. 4 2 18-20.

71. Истомин А.В. Фауна мелких млекопитающих южной тайги в условиях антропогенной трансформации ландшафтов Животный мир лесной зоны Европейской части СССР. Калинин, 1988. 37-44.

72. Истомин А.В. Сообщества мышевидных грызунов в ходе вторичной антропогенной сукцессии ельников южной тайги количественное сравнение Фауна и экология животных. Тверь, 1992. 99-108.

73. Истомин А.В., Вагин Ю.А. Верховые болота как ландшафтно-экологические барьеры: роль «болотных изолятов» в микроэволюционных процессах Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. Л., 1991.С. 117-120

74. Ищенко В.Г. Об использовании морфологического полиморфизма в популяционной экологии животных Экология, №5. 64-70.

75. Калмыкова В.Г. Рельеф Калининской области Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. 82-123.

76. Клевезаль Г.А., Клейненберг СЕ. Определитель возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 144 с.

77. Кобеленышева Л.Б. Экспериментальное изучение значения некоторых видов растений в питании рыжей полевки Комплексное изучение и рациональное 162

78. Кобеленышева Л.Б., Томашевский К.Е. Роль некоторых видов растений в питании грызунов Комплексное изучение и рациональное использование природных ресурсов: тез. докл. Всесоюзн. совещ. Калинин, 1980а. 171-172.

79. Кобеленышева Л.Б., Томашевский К.Е. Значение некоторых видов растений в питании рыжей полевки Фауна Нечерноземья, её охрана, воспроизведение и использование. Калинин, 19806. 58-69.

80. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и её восстановление после пожаров на Европейском севере.// Труды ВИН АН СССР. 1954. Сер.

81. Геоботаника. Вып. 9. 56-63.

82. Котляров О.Н. Возрастная изменчивость морфологических признаков, используемых в фенетике популяций грызунов Фенетика популяций. Материалы Ш Всесоюзн. совещ. М., 1985. 220-222.

83. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности грызунов (на примере красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) Бюл. МОИП. 1965: №6. 5-20.

84. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1957. Вып. 5. 3-65.

85. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. дис. ...д-ра биол. Наук. Свердловск, 1974. 59 с.

86. Кошкина Т.В., Зацепин Т.С, Шефтель Б.И. Цветовые формы красной полевки на Среднем Енисее (как пример внутривидовой дивергенции) Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР. М.: Наука, 1982. 16-19.

87. Криволуцкий Д.А., Михальцова З.А., Штанчаева У.Я. Флуктуирующая асимметрия почвенных животных метод контроля окружающей среды Фенетика популяций. М. 1985. 18-19.

88. Крылов Д.Г., Лблоков А.В. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки//Зоол. журн. 1972. Т.51, №4. 576-584.

89. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Изд-во МОИП, 1950. нов.серия. Вып. 20 (XXXV). 179 с.

90. Кулаева Т.М. Материалы по экологической морфологии рыжих полевок Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол., 1958. №6. 43-62.

91. Куприянова И.Ф. Влияние промышленных рубок леса на численность и состав населения мелких млекопитающих юга Архангельской области Животный мир центра лесной зоны Европейской части СССР. Калинин, 1982. 35-42. 163

92. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР, 1952. 3-9.

93. Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Евсеева B.C.. Заклинская В.А. Опыт, критического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР, 1963. 218-228.

94. Лапшов В.А. Функциональная структура и фенетика Microtus subarvalis Meyer, Orlov, Scholl sp. п., 1972 и Microtus arvalis Pallas, 1778 отдельных поселений в Поволжье, Башкирской АССР и Крымской области: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Саратов, 1976. 24 с.

95. Ларина Н.И. Некоторые аспекты изучения структуры и изменчивости популяций у мышей рода Apodemus Каир. Физиологическая и популяционная экология животнькс. Саратов, 1974. Вып. 2(4). 8-11.

96. Ларина Н.И., Голикова В.Л. Еремина И.В. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1976. Вып. 4(6). 69-78.

97. Ларина НИ., Ерёмина И.В. Каталоги основных вариаций краниологических признаков у грызунов Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. 8-52.

98. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

99. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.:, 1947. 504 с.

100. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

101. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во иностранной литератзфы, 1956. 352 с.

102. Нагорный А.В., Никитин В.Н., Буланкин И.Н. Проблема старения и долголетия. М.: Медгиз, 1963. 755 с.

103. Натали В.Ф. Основные вопросы генетики. М.: Просвещение, 1967. 208 с. ПО. Науменко Е.В. О регуляции численности популяции у млекопитающих Экологическая физиология животных. Л., 1979. 4.1. 318-319.

104. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.; АН СССР, 1948. 204 с.

105. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Сов. наука., 1951. 524 с. 164

106. Наумова Е.И. Пути специализации пищеварительной системы потребляющих клетчатку млекопитающих (Rodentia, Lagomorpha) к обеспечению организма пищевым белком//Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37, 2. 276-285.

107. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. 262 с.

108. Невский М.Л. Леса Калининской области Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. 323-390.

109. Николаев А.Г. Особенности формирования и возрастная изменчивость рисунка жевательной поверхности зубов у речного бобра (Castor fiber) Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзн. совещ. М., 1985. 233-234.

110. Образцов Б.В. Основные черты деятельности мышевидных грызунов в нагорной дубраве Тр. Ин-та леса АН СССР. 1951. Т. 7. 199-209.

111. Обухова А.Д. О взаимосвязи типа питания и структуры пищеварительного тракта у различных животных Вестн. животноводства. 1948. Т. 2. 31-36.

112. Огнев СИ. Млекопитающие Московской губернии Chiroptera. Insectivora. Rodentia. Москва, 1913.4.1.315 с.

113. Огнев СИ. Звери СССР и прилежащих стран Грызуны. М.-Л.: АН СССР, 1950. Т.7. 706 с.

114. Окулова Н.М., Хелевина СА. Мелкие лесные млекопитающие Ивановской области и её окрестностей. Иваново. 1989. 100 с.

115. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды//Жури. общ. биологии. 1981. Т.42, №4. С 506-511.

116. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, её изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. 9-22.

117. Оленев Г.В., Гуляева И.П. Особенности динамики численности, структуры, биохимических и морфофизиологических признаков в популяции рыжей полевки при изменении условий существования Тез. докладов V Всес. конф. по экологической физиологии и биохимии. Фрунзе: Илим, 1977. 140-142.

118. Оленев В.Г., Покровский А.В., Оленев Г.В. Особенности зимующих генераций мышевидных грызунов Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. 48-53. 165

119. Оленев В.Г., Покровский А.В., Оленев Г.В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. 64-69.

120. Оленев Г.В., Колчева Н.Е., Гуляева И.П., Гатилтуллина Э.Е., Чумакова Э.Ю. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов Экология, человек и проблемы охраны природы: Тез. докл. областной научно-практической конф. молодых ученых и специалистов. Свердловск, 1983. 99-100.

121. Павлиний В.Н., Шварц С. Опыт экологической оценки действия голодания на организм животных//Зоол. журн. 1951. Т.ЗО, вып.б. 620-629.

122. Плохинский Н.А. Биометррм. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

123. Покровский А.В., Смирнов B.C., Шварц С. Колориметрическое изучение изменчивости окраски грызунов в связи с проблемой гибридных популяций Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР, 1962, вып.29. 121-127.

124. Разоренова А.П. Возрастная изменчивость рыжих полевок (Clethrionomys) Бюл. МОИП. Нов. серия. 1952. Т.7, вып.5. 21-34.

125. Ройтберг Е.С. Направленная асимметрия изменчивости билатеральных структур чешуйчатого покрова головы прыткой и полосатой ящериц Фенетика популяций. М. 1985. 182-183.

126. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. школа, 1973. 320 с.

127. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2-х тт. М.: Мир, 1992. Т .1. 358 с; Т. 2. 406 с.

128. Россолимо О.Л. О внутривидовой изменчивости красной полевки (Clethrionomys rutilus Pull) Зоол. журн. 1962. Т.41, вып.З. 443-524.

129. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 193 с.

130. Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.-Л.: АН СССР, 1961. 432 с.

131. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов. Л.: Наука, 1968. 135 с. 166

132. Стариченко В.И., Васильева И.А., Васильев А.Г. К оценке генеза индивидуальной изменчивости скелета мышей Очерки по экологической диагностике АН СССР. Ур.О. Свердловск. 1991. 31-39.

133. Стрельцов А.Б. Особенности фенетического изучения популяций животных на примере Lacerta agilis L., Philaenus spumarius L., Adalia bipunctata L.: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Москва, 1981. 19 с.

134. Тверская область. Энциклопедический справочник Под. ред. Г.С. Горевой, Б.Ю.Иванов. Тверь, 1994. 328 с.

135. Терехович В.Ф. Морфологические особенности и внутривидовая изменчивость рыжих полевок Белоруссии Вестн. БГУ. Сер. 2, 1969, №З.С. 32-36.

136. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология //Природа. 1973. №5. 40-51.

137. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277с.

138. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Эколого-фаунистические особенности мелких млекопитающих на правом и левом берегу р. Волги Иваньковского водохранилища Тез. докл. V съезда ВТО. М., 1990. Т. 1. 149-150.

139. Томашевский К.Е. О некоторых особенностях окраски шкурок белок в различных районах Калининской области Ученые записки каф. Зоологии. Калинин, 1964 Т.31. 11-14.

140. Томашевский К.Е. О клинальной изменчивости окраски зимнего меха обыкновенной белки в верховьях Волги и смежных районах материалы научного совещания зоологов пед. Институтов. Владимир, 1973. 257-258.

141. Томашевский К.Е. Изменчивость некоторых черепных признаков рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) Верхневолжья Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзн. совещ. М., 1985. 244-245.

142. Томашевский К.Е., Трофимова И.Н. Фенотипический анализ популяций обыкновенной белки Верхневолжья Доклады МОИП. 1983. 82-83.

143. Томашевский К.Е., Викторов Л.В., Тихонова Г.Н. Стационарное распределение рыжей полевки Верхневолжья.// Животный мир лесной зоны Европейской части СССР. -Калинин, 1988. 91 ПО. 167

144. Томашевский К.Е., Томашевская Л.Б. Материалы учета мелких млекопитающих в зоне Калининской АЭС.// Фауна и экология животных. Тверь, 1992. 92 99.

145. Туликова Н.В. Методы определения возраста грызунов в целях изучения возрастного состава популяции II экол. конф. по проблеме массового размножения животных и их прогнозы: Тез. докл. 4.

147. Туликова Н.В., Сидорова Г.А, Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок Фауна и экология грызунов. М. 1970. Вып.9. 160-168.

148. Турутина Л.В. Изучение пространстренно-генетической структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethrionomys glareous Schreb.) Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 174-187.

149. Турьева В.В. Особенности питания мышевидных грызунов в лесу и на вырубках Тр. Коми ФАН СССР. 1960. Вып. 9. 74-81.

150. Физиологическая генетика Под ред. М.Е. Лобашева, Г. Инге-Вечтомова. Л.: Медицина, 1976. 472 с.

151. Формозов АН. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. Фауна и экология грызунов. М.: 1948. Вып. 3. 3-110.

152. Халилов Ф.К. К сравнительной морфологии кишечника млекопитающих в связи с характером питания: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Алма-Ата, 1953. 21 с.

153. Халилов Ф.К. К сравнительной морфологии кишечника млекопитающих в связи с характером питания //Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 2.С. 415-426.

154. Хатухов А.М., Темботов А.К., Иванов В.Г. Фенетические особенности кариотипических форм кустарниковых полевок Кавказа Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). 92-96.

155. Хелевина А, Окулова Н.М. Некоторые закономерности встречаемости фенов жевательной поверхности коренных зубов у рыжих полевок Clethrionomys glareous Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзн. совещ. М., 1985. 247-249.

156. Чернова Н.М., Вылова A.M. Экология. М.: Просвещение, 1981. 255 с.

157. Шанев В. Д. Мелкие млекопитающие Максатихинского района Калининской области прокормители иксодовых клещей Бюл. МОИП. Калининское отд. Калинин, 1958. ВЫП.1.С. 35-39. 168

158. Шапошников Л.В. О зоогеографическом районировании территории Калининской области Материалы III совещания по естественно-историческому и экономикогеографическому районированию СССР для целей сельского хозяйства. М., 1959. 120-121.

159. Шварц С. К вопросу о специфике вида у позвоночных животных Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 3. 507-524.

160. Шварц С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных//Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 2. 610-625.

161. Шварц С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных Тр. Ин-та биологии УФАНСССР. Свердловск. I960, вып. 14. 113-177.

162. Шварц С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

163. Шварц С, Копеин К.И., Покровский А.В. Сравнительное изучение биологических особенностей полевок Microtus gregalis gr., М. g. major и их помесей Зоол. журн., 1960, Т. 39, вьш.6. 912-926.

165. Шварц С, Покровский А.В., Овчинникова Н.А. Экспериментальное исследование принципа основателя Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1966, вып. 51. 29-33.

166. Шварц С, Покровский А.В. Опыт сближения специфической подвидовой окраски двух резко дифференцированньк подвидов путем отбора в лабораторных популяциях//Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 1. С 123-158.

167. Шварц С, Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночньпс. Свердловск, 1968. 388 с.

168. Шенников А.П. Введение

169. Широкова Н.С Климат Калининской области Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. С 123-158.

170. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Наука, 1964. 136 с.

171. Юргенсон П.Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика их численности в различных типах леса// Труды ЦЛГЗ. Смоленск, 1973. Вып 11. 147159. 169 Ищенко В.Г., Овчинникова Н.А. Чередование поколений и продолжительность жизни у грызунов Журн. общ. биологии. 1964. Т. 25, 6. С

172. Яблоков А.В. Изучение пространственной структуры популяций животных посредством анализа частоты встречаемости дискретных признаков Тезисы докл. Х1УМеждунар. генет. конгр. М., 1978, ч.1, секц. 13-20. 494.

173. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 136 с.

174. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 302 с.

175. Яблоков А.В., Ларина Н.И, Введение

176. Ярошенко П.Ф. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. 200 с.

177. Adamczewska-Andrzejewska. Age reference model for Apodemus flavicollis (Melcliior, 1834)//EkologiaPolska-Seria A. Warszawa. 1967. Vol. 15. №41. P. 787-790.

178. Ackermann J The animal rhythm of the fathy metamorphosis of the liver in the fray Rana esculenta//Bull. Int. d. Iand polonaise. 1949. Vol. 11, №1-3. P. 102-118.

179. Avapara J., ICit S. Endocrinology. 1954. Vol. 55, №1.

180. Barrows C.H., Jiengst Jr., Schock N.W., Chow B.F. Age differences in cellular metabolism of various tissues ofrats//Fed. proceed, 1957. Vol.6. №1. P. 112-126.

181. Berry R. J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus Genetics. Cambr. 1963. Vol. 4. P. 195-220.

182. Berry R.J. The evolution of an island population of the house mouse Evolution. 1964. Vol. 18, 3. P. 468-483.

183. Chaline J. Les Rongeurs du Pleistocene moyen et superieur de France. Paris, 1972. 41 Op.

184. Fabry P. Hruza Z. Studies on the adaptation of metabolism (4). Adaptation of glycogeneogenesis in animals, accustomed to intermittent starvation Physiol. Bohemoslov. 1956. Vol. 5. P. 347-361.

185. Frey Jennifer K., Moor Dwight W. Nongeographic morphologic variation in the Mexican vole (Microtus mexicanus) Trans. Kans. Acad. Sci. 1990. 93. P. 91-117.

186. Fuller W.A. Is weight a reliable index to age in microtinea rodents? Acta theriol. 1988. Vol. 33. F. 12-25. P. 247-281.

187. Hansson L. Small rodent food, feeding and population dynamics Oikos. 1971. Vol. 22. P. 183-198.

188. Heller F. Eine neue altquator Wirbeltierfauna von Erpfingen (Schwabische Alb.) Neues Jahrb. Geol. Und Palaontol., Abh. 1958. Bd. 107. H. 1. S. 1-102.

189. Herter K. Die Hohe des thermotaktischen optimumals Art und Rassenmerkmal bei Nagetieren//Zool. Anziger. 1935. Bd. 8. S. 134-145. 170

190. Hinton M.A.C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinea) living and extinct Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Publ. 1926. P. 1-488.

191. Holisova V., Obrtel R. The food eaten by Clethrionomys glareolus in a spruce monoculture //FoliaZool. Brno, 1979. Vol. 28, 3. P. 219-230.

192. Holisova V. Food of an overcrowded population of the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreber, in a lowland forest Zool. Listy. 1966. R. 15, 3. S. 207-224.

193. Hruza Z., Fabry P. Studies in the adaptation of metabolism (2). Adaptation of protein metabolism under varying conditions of nutrition Physiol. Bohemoslov. 1955. Vol.4. P. 156-168.

194. Keeler C.E. Interfrontal a heribable eranial variation of the house mouse J. Mammal. 1933. Vol. 14. P. 75-76.

195. Kostelecka-Myrcha A., Gebczynski M., Myrcha A. Some morphological and physiological parameters of mountain and lowland populations of the bank vole Acta theriol. 1970. Vol. 15, 8 P. 133-142.

196. Kubic I. Biomorphologische Beobachtungen uber die Mus musculus Linneus, 1

197. Population aus einer Steinkohlengrube Acta Teriologica. 1960. Vol. 4, №1. P. 23-35.

198. Kubik I. Biomorphological variability of the population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) //Acta, theriol. 1965. Vol. 10, 1. P. 117-179.

199. Lubnow E., Niethammer G., 1964. Zur Methodik von Farbmessungen fur taxonomische Untersuchungen, Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsh. Munchen, 1963. S. 646-663.

200. Mayer T.C., Fishbane Jill L. Mesoderm ectoderm interaction in the production of the agouti pigmentation pattern in mice Genetics. 1972. Vol.71. P. 297-303.

201. Myrcha A.Variations in the length and weight of the alimentary tract of Clethrionomys glareous (Schreber, 1780) Acta theriol. 1964. Vol. 9, 10. P. 1-10.

202. Nemeczki M. L. Investigation of food habits of small rodents in an oak forest Acta. boil, debrec. 1988, 21. P. 79-90.

203. Obrtel R. Animal food eaten by rodents in the swamps of Nesyt pond Zool. Listy. 1975. Vol. 24, 4. P. 325-334.

204. Odum E .P.,Odum H .T. Fundamentals of ecology. W.B. Sauders, 1960. 546 p.

205. Perrin M.R. Molar root-length as an indicator of age in Clethrionomys gapperi Acta Theriol. 1988. Vol. 23. F. 19-30. P. 423-434.

206. Rensh B. Organproportionen und Korpergrosse bei Vogeln und Saugetieren Zool. Jahrb. (Physiol), 1948. Bd. 61, 4. S. 337-412. 171

207. Rorig G., Bomer C. Studien uber das Gebiss mitteleuropaischer rezenter Mause Arb. Kais. biol. Inst. Hand, und Forstwirtsch. 1905. Bd. 5. H. 2. S. 37-89.

208. Schubarth H. Zur variabilitat von Sorex araneus araneus L. Acta Teriologica. 1958. Vol. R.№9. P. 153-166.

209. Schwarts S.S., Pokrovski A.V., Istchenco V.G. et al. Biological peculiarities of seasonal generations of rodents with special reference to the problem of senescence in mammals Actatheriol. 1963. Vol. 8. P. 11-43

210. Searl A.G Genetical studies on the skeleton of the mouse. IX Causes of skeletal variation within pure lines J. Genet. 1954a. Vol. 52. P. 68-102.

211. Searl A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse. X Razed variats in the A and С 57 BL pure lines J. Genet. 1954b. Vol. 52. P. 103-110.

212. Searl A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XI The influence of diet on variation within pure lines ////J. Genet. 1954c. Vol. 52. P. 413-424.

214. Colorimetric methods in ornithology. Condor, 66, P. 491-495.

215. Stein G. Uber den Selektionswart der sinpol Jahnform der Feldmaus Microtus arvalis (Pallas) //Zool. Jarb. Syst. 1958. Bd. 86, №1/2. S. 27-34.

216. Steven D.M. Recent evolution in the genus Clethrionomys Symp. Soc. Exp. Biol. 1953. Vol.

218. Strohl I. Die massenverhaltnisse des Herzens im Hochgebirge Zool. Jahrb. Allg. Zool. 1910. Bd. 30. H. 1-2. S. 10-24.

219. Truslov G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. V. "Interfrontal" and "parted frontals"//J. Genet. 1952. Vol. 51. P. 115-122.

220. Turcek F .J. Ekologiska analyza populacia hrabosa lesneho (Clethrionomys glareolus) na Polane V roku 1952 Pr. vyzk. ust. lesn. v CSR. 1953, 3. P. 327-374.

221. Wasilewski W. Morfologische Untersuchungen uber CI. Glareolus Schreb. Ann. Univ. M.C.S. Lublin, 1952. Vol. 7. S. 119-211.

222. Wasilewsky W. Untersuchungen uber die morphologische veranderlichkeit der Erdmaus (Microtus agrestis L.) Ann. Univ. Mariae Curie-Sklod. Lublin, 1954. С 9.

223. Wasilewsky W. Untersuchungen uber die moфhologische veranderlichkeit Microtus oeconomus in Bialoeieza Nationalpark Ann. Univ. Mariae Curie-Sklod. Lublin, 1954a. C.9.

224. Wasilewski W. Badania nad zmiennoscia morfologiczna Nornika buredo (M. agrestis) Ann. Univ. M.C.S. Lublin, 1956a. Vol. 9, №6. S. 261-305. 172

225. Watts C.H. The food eaten by wood mice (Apodemus sylvaticus) and bank voles (Clethrionomys glareolus) in Wytham Woods, Berkshire J. Anim. Ecol. 1968, 37. P. 25-41.

226. Wrangel H.F. von, Beitzage zur Biologie insbesondere der Fortpflanzungsbiologie der Rotelmaus, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) IIZ. Saugetierk, 1939. Bd. 4, 4, S. 52-93.

227. Zejda J. The influence of age on the formation of third upper molar in Bank vole Clethrionomys glareous (Schreber, 1780) Folia Zoologica, Rocnik IX(XXIII).

228. Zejda J. Age structure in populations of the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 Zool. Listy. 1961. R. X, С 3. S. 249-264.

229. Zimmermann Z. Zur Evolution der Molaren structur der Erdmaus, Microtus agrestis (L.) Zool. Jahrb. Syst. 1956. Bd. 84. S. 269-274.

230. Zimmermann Z. Selektionswart der simplex Jahnform bei der Feldmaus (Eine Engegnung) //Zool. Jahrb. Syst. 1958. Bd. 86. S. 35-40.

231. Zimmermann Z. Uber eine krezung von Unterarten der Feldmaus Microtus arvalis Zool. Jahrb. Syst. 1959. Bd. 87. S. 1-12. 173