Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональная организация популяции
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Функциональная организация популяции"
I О ПК! М
-: Л . «/-.I |
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА
На правах рукописи
Щипанов Николай Александрович
Функциональная организация популяции (на примере мелких млекопитающих)
(03.00.16 - экология)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва — 1996
российская академия наук
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ экологии и эволюции им. А.Н.СЕВЕРЦОВА
На правах рукописи
Щипанов Николай Александрович
Функциональная организация популяции (на примере мелких млекопитающих)
(03.00.16 - экология)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва — 1996
Работа выполнена в группе популяционной экологии Института проблем экологии и эволюции им. А..Н.Северцова РАН
Официальные оппоненты:
академик И.А.Шилов
член корреспондент РАН Э.В.Ивантер
профессор, доктор биологических наук Ю.А.Дубровский
и.
Защита диссертации состоится "29" октября в 14 часов на
заседании Специализированного Ученого Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова по адресу: 117071: Москва, Ленинский проспект, д. 33.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН
Автореферат разослан "................................ 1996
Ученый секретарь . Специализированного Совета,
кандидат биологических наук
Л.Т.Капралова
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Представление о популяции, как о целостной единице населения, связанного общностью обитания на одной территории, получило широкое распространение после публикации Олли с соавторами (Allee et al., 1949). Наибольшее внимание ее исследованию, как целостной биологической единицы, обладающей специфическими чертами, свойственными этому уровню интеграции лживой материи, было уделено исследователями отечественной школы (Наумов, 1955, 1963, 1977; Беклемишев, 1955; 1960; Шварц, 1960, 1967; Шилов, 1962, 1977, 1982 и др.). В развитие этих представлений предлагается анализировать структуру популяции, исходя из характера функционирования внутрипопуляционных групп населения. . .
Следует отметить, что уже в самом.начале изучения популяции, как биологической единицы вида, обладающей определенной спецификой, сформировалось представление о том, что именно эта единица обеспечивает выживание вида (Наумов, 1955). Одной из важнейших характеристик популяции является численность. Падение ее ниже некоторого минимального уровня способно припестп к гибели популяции, а неконтролируемый рост — подрыву ресурсной базы (Wynne — Edwards, 1962, 1986; Шилов, 1977). Популяция, как целостная система, стремится к поддержанию определенной численности (популяционному гомсостазу) (Шилов, 1962, 1977, 1991). Благодаря работам Селье (Selye, 1939), Кристиана и Дев пса (Christian, 1950, Christian, Devis, 1964, 1966 и др.) сформировалось нредстап — леиие о ведущей роли гипофизо — адреналового механизма' в обеспечении реакций популяционного гомеостаза у млекопитающих.
• Если происходит гибель отдельных группировок целиком, ведущее значение в восстановлений численнйсти приобретают процессы миграции. Как было показано (Levins, 1969), в этих ситуациях способность видов к выживанию значительно повышается, если они подразделены па "метапопуляции", каждая и > которых способна
обеспечить миграцию, достаточную для повторного заселения опустевших территорий.
В настоящее время изменения среды обитания видов приобретают все более глобальный и катастрофический характер, вызывая массовую гибель многих видов (Mannion, 1991; Chiras, 1991). Исчезновение вйдов имеет не только моральный, но и экономический аспект (Orr, 1991). Как известно, климатические характеристики местности, позволяющие вести ту или иную хозяйственную деятельность, сформировались и поддерживаются за счет деятельности природных экосистем (Одум, 1975). Поэтому сохранение биораз — • нообразия в настоящее время ' становится жизненно важной задачей (You nés, 1992). Вместе с тем, сохранение вида в среде возможно лишь при обеспечении допустимых условий для выживания их популяций. Именно жизнестойкость популяций в последнее время все' больше привлекает внимание исследователей (Сулей, 1989).
Предметом наших исследований являлось изучение популя — ционных реакций, обеспечивающих существование видов в среде с естественной динамикой и с негативной динамикой, возникающей вследствие деятельности человека. При этом обращали внимание, как на те явления, которые позволяют регулировать верхний уровень численности, -так й на те, которые обеспечивают интенсивное восстановление за счет вторичного вселения. Для обобщающего анализа использовалась оценка функционирования внутрипопуля — ционных группировок. Это позволило выявить виды с разными требованиями к стабильности среды и с различными возможностями выживания при ее динамике.
В свете сказанного, актуальность работы заключается в том, что в ней рассматривается современная фундаментальная проблема: взаимодействие вида со средой на популяционном уровне (что в конечном итого определяет и саму возможности. выживания вида).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление общих закономерностей функционирования популяции в стабильной и нестабильной среде.
Рассмотрение этого вопроса потребовало решения следующих конкретных задач: 1. Выявление показателей, позволяющих получить сравнимые оценки стабильности условий для популяций видов с различными экологическими требованиями. 2. Изучение различных аспектов изменения понуляционных структур (в первую очередь пространственно —этологической) для видов с различной биологией.
3. Выявление общих закономерностей, обеспечивающих выживание видов при искусственной дестабилизации условий существования.
4. Формулирование гипотезы, позволяющей прогнозировать способность видов к выживанию и их популяционные реакции в среде с различной динамичностью.
Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены общйе закономерности функционирования популяции (как целостной самостоятельной единицы вида) в норме и при критических нагрузках. Показано, что несмотря на различия в биологии видов, их жизнестойкость может быть рассмотрена в общем виде, исходя из анализа функций субпопуляциопных группировок. Для выживания вида в стабильной среде наиболее значимо.обеспечение контроля локальной плотности (контролирующая функция); в нестабильной среде — увеличение уровня миграции и вторичное заселение опустевших территорий (восстанавливающая функция). Обеспечение каждой из этих функций требует явлений, не совместимых одновременно в определенной группе животных. Поэтому названные функции рассматриваются, как альтернативные. Выявлены виды, способные изменять тип -функционирования субпопуляциопных группировок в ответ на негативные внешние воздействия и виды, способные формировать группировки, выполняющие только одну из перечисленных функций. В наиболее общем виде выделяются три группы видов с различной функциональной организацией, каждая из которых характеризуется определенными (прогнозируемыми) реакциями при изменении динамики среды. Показано, что принадлежность видов к той или иной группе не определяется особенностями их экологии или отдельно взятыми чертами биологии. Работы в этом направлении позволили сформулировать орнги -
нальпую концепцию популяционной организации. Для видов, способных изменять тип функционирования групп в ответ на негативные воздействия, сформулирована гипотеза "неспецифической популяционной адаптации". До настоящего времени выживание популяций, с этой точки зрения, не рассматривалось. При проведении работы были использованы оригинальные методики и приемы сбора и обработки материала, позволившие получить данные по ряду малоизученных видов.
Практическая ценность. Результаты работы могут быть ис — пользованы в двух направлениях. Во —первых, для научного- обос — новация-системы контроля численности .видов —вредителей. Выявлены различия в ходе ее восстановления у видов, принадлежащих к группам с определенной функциональной организацией популяции. Во —вторых, точкой приложения результатов исследования является индикация - уровня изменения природной экосистемы вследствие деятельности человека. Виды, способные формировать только группировки, осуществляющие контроль Локальной плотности и приспособленные к обитанию в природной экосистеме, не могут сохраняться при отклонении характеристик этой системы за рамки свойственных ей в норме колебаний. Изменение соотношения в фауне местности видов, принадлежащих к группам с различной функциональной организацией, может быть использовано для характеристики динамики среды. В настоящее время этот аспект приложения результатов работы представляется Наиболее актуальным.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Ш съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982); Всесоюзной научно— практической конференции по при — родноочаговым инфекциям (Ставрополь, 1983); на совещании "Природные очаги чумы и других зоонозов" (Саратов, 1984); на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986); на Всесоюзном совещании "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на наземных позвоночных животных" (Саратов, 1987); VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988);'на Всесо-
юзном совещании " Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих" (Москва, 1988); на Всесоюзном совещании но экологии популяций- (Москпа, 1988); на научно—практической конференции "Экологические проблемы Ставропольского Края и сопредельных территорий" (Ставрополь,
1989); па V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва,
1990); на Международном симпозиуме но биоиндикацип и биомо — н.иторингу (Загорск, 1991); 1 Всесоюзном совещании по насекомоядным млекопитающим (1992); на Всероссийском совещании по экологии популяции (Пущино, 1994); на Международном симпозиуме Европейского Териологического общества (Саутгемптои, 1995); на секциях МОИП 1995; 1996 и др.
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 50 опубликованных работах, в том числе в монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех частей, содержащих 27 глав, и выводов. Текст диссертации изложен па ^/страницах, имеет '?!Р рисунков и 'Р? таблицы Список литературы включает fQ'2. названия, на русском и иностранных языках.
Часть I. Обоснование выбранного подхода.
Глава 1. Популяиия. Принципы популяционного анализа появляются ужо. в работе Т.Мальтуса (Malthus, 1798), в основном, оформляются в начале XX столетия (Pearl, Reed, 1920; Lolka, 1925; • Volterra, 1926; Pearl, 1927) и до сих пор остаются базовыми при исследовании популяции (Smith, 1990). Вместе с тем, подход, основанным, на этих принципах анализа, не учитывает целостности организации популяции, как единицы вида. На необходимость рассмотрения популяции, как группы особой, связанных единством территории и функционирования, указывается уже в первых исследованиях, основанных на достаточно большом полевом материале (Allee, 1927; Элтон, 1934). Однако, представления о популяции, как о территориально целостной единице, пояи\иекя лишь и середине
нашего столетия (Allee et al, 1949). Наибольшее развитие анализ популяции, с точки зрения исследования ее, как самостоятельной структурной единицы вида, лолучает в работах отечественной школы (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Шварц, 1960, 1967; Шилов, 1962, 1977, 1991; флинт, 1977 и др.). Важным, с нашей точки зрения, является положение о том, что именно популяция является той минимальной единицей вида, которая обеспечивает возможность его реального существования в определенных экологических условиях (Шварц, 1960).
Глава 2. Срела обитания. Изучение влияния различных фак — ' торов среды на численность было предметом исследований в самом начале изучения экологиц животных (Elton, 1924; Фалькенштейн, 1939; Chapmen, 1931; Формозов, 1940; 1948). Хорошо известны работы Г.А.Викторова (1965; 1967), в которых автор приходит к выводу о том, что внешние факторы абиотической- природы могут иметь только модифицирующее (а не регулирующее) влияние на численность, так как не зависят от уровня плотности популяции. В настоящее время имеются исследования, показывающие, что колебания условий среды обитания, если они определяются мощным воздействием (солнечной активностью), могут затрагивать различные аспекты и синхронизировать колебания численности (Максимов, 1984). Негативное воздействие физических факторов на численность популяции может быть опосредовано сложными биоценотическими связями.
Говоря о негативных природных явлениях, обычно имеют ввиду высокие и умеренные широты. Вместе с тем, они могут быть обнаружены во всех районах. Динамичность условий в тропических лесах Амазонии связана с аллювиальными сукцессиями (Terborg, Petren, 1991). Хорошо известно периодическое влияние естественных пожаров на экосистемы в различных природных зонах (Mushinsky, Gibson, 1991). Таким образом, популяции ж'ивогных повсеместно, в том или иной степени, подвержены кратковременным негативным воздействиям среды. Эги воздействия крайне разнообразны и непохожи. Общим ДЛЯ них является то, что в результате численность зверьков на определенных территориях понижается. В 1964 году
Соломон (Solomon) вводит понятие "control factor" ("ограничивающий фактор"), понимая под этим воздейстшю любой природы, которое вызывает гибель зверьков. Сходный по смыслу термин "повреждающий фактор" предлагает A.A.Корнееп (1986).
Гибель зверьков, вследствие действия повреждающих факторов, характеризуется "неопределенностью", так как на различных участках территории с гетерогенной средой они могут возникать вследствие самого разнообразного сочетания явлений. С точки зрения анализа жизнестойкости популяции эта "неопределенность" рассматривается, как "стохастичность" среды обитания (Гилпин, 1989).
Вероятность проявления повреждающего фактора опосредована уровнем адаптироваппости индивидов к обитанию п определенной среде. Индивидуальные адаптации мелких млекопитающих чрезвычайно разнообразны и позволют им. успешно обитать п самых разных условиях (Батенина, 1977). Однако, приспособление индивидов возможно только к определенному интервалу параметров среды. Таким образом, отклонение качества среды от естественной амплитуды колебаний проявляется, как повреждающий фактор. Изменение среды обитания человеком, даже если оно по вызывает ее коренных преобразований, усиливает вероятность временного отклонения экосистемы за пределы естественной амплитуды колебания качества среды. Это позволяет говорить об увеличении нестабильности условий (увеличении вероятности проявления повреждающего фактора) при воздействии человека.
Глава 3. Ограничения, связанные с обитанием популяции в стабильной и нестабильной среде. Принципиальная возможность переэксплуатации ресурса местности связана с конечностью потока энергии через ограниченное пространство и, в настоящее время, но вызывает сомнений у большинства исследователей (Smith, 1990). Важно подчеркнуть, что, применительно к реальной ситуации, речь идет не о ресурсе вообще, а о доступной доле; ресурса (Wynne — Edward's, 1962; 1964; 1986). При этом пере жен чуатацпя ресурса но означает, что он перестал существопать, а подразумевает, что et ^
количественные характеристики снизились до уровня, когда эффективная эксплуатация невозможна (Wynne — Edwards, 1986). В тех случаях, когда численность, популяция животных не регулируется внешними воздействиями, возникает необходимость авторегуляции локальной плотности.
В ряде Ситуаций адаптивные возможности вида не позволяют избегать воздействия повреждающих факторов. При этом нередки ситуации, когда-население вида на значительных территориях полностью исчезает. Восстановление возможно лишь за счет вторичного заселения опустевших территорий. С учетом преставлений о сто — ■ хастичности негативных - колебаний среды очевидно, что вполне реальна ситуация, когда в течение достаточно длительного периода времени население погибнет во всех вариантах биотопов. Сохранение вида в этих условиях возможно лишь за счет вторичного за —' селения опустевших территорий. Таким образом, для ряда видов, обеспечение широких перемещений значительной массы населения является необходимым условием их выживания.
Глава 4. Жизнестойкость популяции. Обеспечение жизнестойкости популяции за счет контроля локальной плотности или широкого перемещения зверьков может быть рассмотрено с нескольких точек зрения.
Циклическое изменение популяционных характеристик, связанное с изменением генетического качества зверьков, было показано для серых полевок и леммингов (Chitty, 1960, 1967; Krebs, 1974, 1978 и др.).-На разных фазах цикла существует различная терпимость к соседям и склонность к миграции. Современные данные позволяют предполагать, что в основе таких изменений лежит различный, генетически определяемый, уровень стресс — реактивности (Мошкип и др., 1986, .1991; Евсиков, Мошкиц. 1994; Евсиков и др., 1995).
Наибольшее развитие получила концепция авторегуляции плотности за счет изменения физиологического качества организмов. В общем виде схема авторегуляции численности на основе стресс-реакции была предложена Ч.Кребсом (1970). Однако,- она была
существенно дополнена работами И.А.Шилова, где показана важнейшая роль пространственно —этологической структурированности группы на основе разнокачественности входящих в нее особей. Именно в таком, целостном представлении, и сформулирована концепция популяционного гомеостаза (Шилов, 1962, 1977, 1982, 1991 и др.).
На различные популяционные реакции видов, обитающих в качественно различной среде, указывают МакАртур и Вильсон (MacArthur, Wilson, 1967), сформулировавшие концепцию R—К стратегии. Авторы рассматривают стратегии видов по отношению к насыщенности среды ресурсами. Анализируя эту схему Стиарнс (Stearns, 1976) выделяет стабильную и нестабильную среду. Недостатком этой схемы является отсутствие четкого критерия стабильности среды, что позволяет говорить лишь о большей или меньшей склонности видов к какой—либо из стратегий (Пианка, 1981).
Жизнестойкость популяции может анализироваться на основе модельных построений (Franklin, 1980; Shaffer; 1981; Сулей, 1989; Clark et al., 1991 и др.). При этом учитываются не только демографические, но и пространственные характеристики популяции. Показано, что популяция, подразделенная на субьединицы, связанные процессом диссипации, более устойчива при равных условиях (Васильчепко и др., 1986).
Глава 5. .Функциональная структура популяции. Обоснование полхола. Определения. Анализ любой сложной системы может быть сведен к анализу взаимодействия составляющих ее подсистем. При этом, разнообразие структур подсистем не абсолютно значимо для обеспечения нормального функционирования всей системы (Geiger, 1990). До настоящего времени изучение нопуляциопных особенностей было связано, в основном, с анализом различных аспектов ео структуры. В.Н.Беклемишев (1960) предлагает рассматривать не только традиционные структуры, но и функциональную структуру популяции. При этом субпопуляционпыо единицы оцениваются с точки зрения их возможного вклада в репродукцию. С.С.Шварц
(1972) сопоставляет функционирование популяции и организма. И.А.Шилов (1991) рассматривает отологическую структуру групп, как функциональную, исходя из того, что поведение зверьков обеспечивает "функциональную интеграцию". Нам наиболее близок подход В.Н.Беклемишева, который рассматривает субпопуляционные единицы с точки зрения их вклада в общую численность.
Стабильность среды обитания для вида зависит от вероятности проявления повреждающих факторов различной природы. Их суммарное воздействие рассматривается, как "суммарное повреждающее воздействие". Выделяется два уровня такого воздействия: "пороговый" — когда величина воздействия такова, что восстановление за счет размножения уцелевших особей не может привести к восстановлению исходной численности, и "подпороговый" — когда восстановление .исходной плотности может быть обеспечено за счет . размножения сохранившегося населения. Среда, характеризующаяся наличием пороговых повреждающих воздействий, рассматривается как "нестаб11льная".
С точки зрения выживания популяции можно выделить два варианта функционирования: 1) — обеспечение, устойчивого существования популяции в стабильной среде (что связано с наличием явлений, обеспечивающих авторегуляцию плотности); 2) — обеспечение устойчивого существования в среде с непредсказуемой вероятностью гибели населения (что связано с необходимостью повторного заселения территорий).
В первом случае, мы говорим о "контролирующем" варианте функционирования, во втором о "восстанавливающем". Население, обеспечивающее выполнение "контролирующей" функции, названо нами "контролирующей функциональной субъединицей", а "восстанавливающей" — "восстанавливающей функциональной субьеднницен". Возможность присутствия й популяции функциональных субьедипиц обоих или только какого-либо одного типа рассматривается как "функциональная организация популяции". Долевое соотношение населения, участвующего в
"восстанавливающих" или "контролирующих" субъединицах рассматривается как "функциональная структура".
Часть II. Результаты полевых исследований.
Глава Г>. Материалы и метолы. Проведенное исследование основано па материале по различным видам мелких млекопитающих (представителям отрядов сумчатых, насекомоядных и грызунов), собранном в различных природных условиях п период с 1981 по 1993 гг. (табл.1).
Таблица I. Общин объем оригинального материала.
Виды Число особей Место и сроки сбора материала-
Всего отловлено Ит них помечено Изучено поведение
'П1\'1ату* скрапе 48 25 - Ьоливня 1993-1994
СгосМига 5иаУсо1епя 822 642 • 183 Калмыкия 1981-1984; Дагсскш 1987-1990
СгосЫига 1сисо(1оп 343 182 209 Даюскш 1987-1990
\1liS ГШ^СиН^ ■ 1358 985 Калмыкия 1981-1984; Дагестан 1987-1989
М1к сагоП 131 59 - Вьетнам 1989-1990
Арос1сти5 ига1еп515 1118 728 -- Дагестан 1987-1990
Махотув ятГег 290 120 50 Вьетнам 1989-1990
Мепопся тепсНапиз 768 768 - Калмыкия 1981-1984
М|°сго11к оссопотия 640 290 72 Чукотка 1984-1987
\1icrotus здааНв 1075 589 . 40 Дагестан 1987-1989
ОеШпопотуэ гиШиэ 94 22 - . Чукотка 1984-1987
Ьетгшк 51Ыпси5 134 т — Ч уко1 ка 1984-1987
СпсеШ!^ пи^гаЮпив 144 104 — Дагестан 1987-1990; Калмыкия 1981-1984
Лcodon а/агае 576 182 50 Боливия 1993-1994
Асос1оп 51ти1а1ог 380 102 42 Боливия 1993-1994
Са1отув сиПовив 1005 204. 60 Ьолипия 1993-1994
При изучении видов особое внимание уделяли пространственной структуре группировок и поведению животных, значимому для характера использования пространства. Но всех случаях под наблюдением находилось население обширных территории (несколько кв. км). Мочение пелось па ра.ших участках, однопро —
менно na нескольких площадках и линиях. Разработаны оригинальные методики сбора данных на линиях, позволяющие сопоставлять их с материалами, собранными на площадках мочения (Щннанов, 1990, 1991). Для всех видов рассмотрены ситуации, когда в экспериментальных и (или) естественных условиях происходило восстановление численности после ее катастрофического снижения (при пороговом повреждающем воздействии). Поведение зверьков изучалось в тестах по попарному ссаживанию, при прямом наблюдении и в ходе долгосрочных вольерных экспериментов. Для отлова и мечения землероек была использована оригинальная ловушка (Щиианов, 1987), а для наблюдения зверьков — оригинальная вольера с прозрачным лабиринтом (Щипанов, Олениченко, 1992).
Глава 7. Thylamvs elegans. Этот вид является представителем отряда сумчатых и принадлежит к группе "мышиных" опоссумов. Зверьки обитают в луговых и опушечных стациях по берегам рек и крупных ручьев, подверженных периодическому (непредсказуемому по времени проявления) затоплению. Мечение на широкой территории показало, что все зверьки перемещаются, проходя расстояния до нескольких км (Щипанов и др., 1996). В числе прочих, широко перемещаются беременные самки и самки, родившие детенышей (выводок удерживается на самке, при этом детеныши цепляются за шерсть на спине). Такой способ освоения пространства позволяет Th. elegans использовать практически все, даже кратковременно, бла— « гоприитные местообитания. Особенностью рода является наличие жировых отложений в основании хвоста. Это позволяет зверькам перемещаться на довольно большие расстояния по территориям, практически лишенным доступных кормов. Вид устойчиво сохраняется даже в опустыненной долине на месте бывшего леса. Зверьки распределены дисперсно и встречаются на разбросанных, небольших по площади, участках, где присутствуют 'элементы луговой или лесной растительности. Восстановление численности наблюдалось после экстремального паводка, когда высота подъема воды (около двух метров) была,достигнута за несколько часов. В результате залитыми оказались обширные территории пойменного- луга. Уже
через три недели после спада воды численность восстановилась. На основании сказанного мы приходим к выводу о формировании в популяции ТЬ. е!одапя функциональных субъедипиц восстанавливающего типа.
Глава 8. Малая болозубка (Сгос1с1ига М1аусо1егЫ. Малая бело — зубка — представитель отряда насекомоядных. Особенности физиологии позволяют малым белозубкам обходиться без корма в течение суток. Оседлое обитание возможно в местах с достаточно высоким проективным покрытием травянистой растительности. В степях и полупустынях, в зависимости от влажности текущего года, перезимовывапие возможно или в зарослях суходольных тростников или в зарослях рудеральной флоры. (Во влажные годы тростники оказываются залиты, в засушливые — заросли рудеральной растительности сильно угнетены или вообще не образуются). Пространственная структура поселения представлена широко перекрывающимися участками с изолированными "охотничьими" территориями. Поскольку у зверьков отсутствует преимущество, связанное с освоенностью территории, а во время длительного перерыва в активности отсу тствует агрессивность, создаются предпосылки для внедрения в группы "посторонних" зверьков (в конце периода активности) и вытеснения аборигенов при новом разделе "охотничьих" территорий (в начале активности). Синхронизация активности всех членов группы не позволяет зверькам избежать контактов,расходясь во времени (Щинанов, 1986; Щип чов и др., 1987).
Такая особенность использования пространства обусловливает непостоянство персонального состава групп, вытеснение за пределы пригодных для оседлой жизни местообитаний взрослых членов группы и, в итоге, наличие значительной части широко перемещающегося населения. Восстановление численности происходило в течение двух — трех недель за счет иммиграции. Мы приходим к выводу, что население малых белозубок обеспечивает только один тип функционирования — быстрое восстановление численности м счет дисперсии.
Глава 9. Белобрюхая белозубка (Сгоас1ига 1еисос1оп). Белобрюхая белозубка — представитель отряда насекомоядных. Особенностью вида является возможность формирования двух вариантов пространственной структуры группировок: 1) — с раздельным и 2) — с совместным использованием территории. Промежуточные варианты освоения пространства отсутствуют. Характер использования территории определяется стереотипом поведения самцов. Агрессивный стереотип связан с раздельным; неагрессивный — с совместным использованием пространства. Формирование того или иного стереотипа связано с численностью. При ее повышении, когда возрастает общее число контактов, стереотип поведения взрослых зверьков (исходно агрессивный) становится неагрессивным. Особенности репродуктивного поведения белобрюхих белозубок таковы, что обязательным элементом поведения перед спариванием является фаза агрессивных контактов самцов и самок. Это приводит к, тому, что в поселениях с неагрессивным стереотипом поведения самцов и совместным использованием территории, размножение прекращается. При низкой численности формируется (или восстанавливается) агрессивный стереотип поведения, размножение поддерживается на высоком уровне и-стимулируется дисперсия зверьков. Особенностью- миграции этого вида является стремление беременных самок и самок с выводками (наблюдался перенос голых детенышей самкой па расстояние до 75 м и перемещение выводка каравапчиком) попасть на незаселенную территорию. В результате, за счет функционирования поселений с раздельным использованием территории, образуется значительная по количеству и сходная с оседлой (по составу) часть широко перемещающегося населения.
Белобрюхая белозубка способна к быстрому восстановлению численности на участках, где, вследствие природных или связанных с деятельностью человека причин, произошХо ее катастрофическое мадонне. Восстановление обеспечивается за счет повторного заселения территорий перемещающимися зверьками (Щипаной, Олей — ниченко, 1992 (1, 11); 1993).
С точки зрения обеспечения высоких темпов восстановления численности, наиболее значимы поселения с раздельным использованием территории. Именно они являются источником расселяющихся зверьков. Это позволяет говорить о восстанавливающей функции таких поселений. Поселения с совместным использованием территории, напротив, обеспечивают регулирование темпов прироста при достижении популяцией общей высокой численности. С этой точки зрения можно говорить о выполнении ими контролирующей функции.
Все рассмотренные ниже виды принадлежат к отряду грызунов. Глава 10. Домовая мышь (Mus musculus). Домовые мыши способны формировать группировки с упорядоченным использованием пространства и стабильным персональным составом, и группировки с "хаотичным" использованием пространства и изменчивым персональным составом населения. В группировках первого типа отмечается обратная связь между уровнем плотности и темпами размножения, во втором случае — торможение размножения по принципу обратной связи не происходит (Petrusewicz, I9G0, 1966). Формирование группировок с упорядоченным или "хаотичным" использованием территории не зависит от типа стации, в которой находится группа. Так, группировки с упорядоченной пространственной структурой, основанной на определенных социальных взаимоотношениях в группах и поддержании постоянства персонального состава, отмечены в до-'ах, скирдах (Кроукрофт, 1970) и » открытых стациях (Fitzgerald-et al., 1981). Группировки с хаотическим типом использования пространства и нестабилизированным пер— сопельным составом также могут образовываться, как в постройках (Краснов, Каплун, 1986), так и в открытых стациях (паши данные). Определяющим для формирования того или иного типа группировок является наличие воздействий, приводящих к изменению их состава (гибель особен вследствие дератизации, погодных условий и т.п.). Стабилизация н структурирование группировок при отсутствии внешних воздействий занимает примерно неделю. Стабилизации н структурирования группировок не происходит при витком уровне
иммиграции. Это создает ситуацию, когда повреждающее воздействие вызывает изменение типа группировок. Вместо стабильных группировок, с наличием авторегуляторных процессов, появляются нестабильные, с изменчивым персональным составом и отсутствием действующих механизмов обеспечения авторегуляции.
Восстановление численности домовых мышей, в первую очередь, определяется вселением на освободившуюся территорию новых зверьков. Темпы иммиграции таковы, что исходная численность достигается намного быстрее, чем это могло бы происходить за счет размножения. Основное значение в обеспечении интенсивной миграции имеют поселения с неупорядоченным использованием территории и нестабильным персональным составом.
Все это позволяет говорить о наличии в популяциях домовых мышей различных функциональных субъединиц. При этом, поселения с упорядоченным использованием территории соответствуют контролирующим функциональным субъединицам, а поселения с хаотичным использованием территории — восстанавливающим.
Глава 11. Рюкюнская мышь (Mus caroli). M.caroli является систематически близким к M.musculus "хорошим" видом (Marshall, 1977) и обладает многими сходными чертами биологии. В природе местообитания рюкюйской мыши связаны с травянистыми ассоциациями, возникающими в тропическом лесу, как начальная сукцессионная стадия на местах обширных вывалов деревьев во время ураганов, на выгоревших участках или на участках, где древесная растительность периодически смывается при паводках (в поймах крупных рек). Такие стации характеризуются высокой нестабильностью условий.
У рюкюйской мыши освоенность территории не является фактором, способным повлиять на характер взаимодействия особей. Дли зверьков связь с территорией практически не значима. Не наблюдалось поведения, связанного с защитой своего участка, как эю описано для домовых мышей. Такая система освоения пространства обеспечивает широкую дисперсию. Способность к быстрому заселению ставших пригодными пространств, па наш взгляд,
N п 3
30- po- 9 -
lo $
5 10 15 20 25 i 2 3
Рис. 1. Персональный состав и некоторые характеристики населения лесных мышей п яблоневом салу (Л) и в поименном лесу (В), в 1988 г, в Дагестане (особи, помеченные в разные сроки, покачаны различно)! штриховкой). По оси ординат - число особен: гю оси абсцисс -дни от.начала наблюдения. На гистограммах справа: 1 - % от максимальной плотности; 2 - % распоясавшихся среди взрослых самок: '3 - % мигрантов в суточном улове. Покатан разброс крайних значений.
в значительной Степени определяет доминирующее положение рюкгонской мыши па злакопниках, возникших вследствие "экоцида" внутри обширного и незаселенного ранее лесного массива. Мы склонны считать, что рюкюйской мыши свойственно формирование только восстанавливающих функциональных субьедшшц.
Глава 12. Лесная мышь (Apodemus uralensis). В настоящее время проведена ревизия систематики лесных mi,пней подрода Sylvacmns (Воронцов и др., 1989, 1992; Бооскоров, 1992; Лапренченкоь 1994). В районе наших' исследопаний обитает три вида, причем A.uralensis достаточно хорошо отличается по морфологическим признакам. Зверьки, вызывавшие сомнение, составили около 10% и были исключены из анализа.
Так. же как и у домовых мышей, у этого вида возможно два, резко различающихся варианта существования группировок. Принципиальным различием п этих париантах является стабильность персонального состава населения (рис. 1). 11а территориях, занятых группировками со стабильным персональным составом, отмечен относительно низкий уровень миграции (но ышк яшпй от урони i
миграции в популяции в целом); Ограничение иммирации на территорию, занятую такими группировками, связано с агрессивной реакцией членов группы на. "чужака" после стабилизации ее состава (Смирнн, 1977). В группировках со стабильным персональным составом наблюдается подавление размножения, при экстремальных значениях, плотности.
На территориях, занятых группировками с нестабилизиро — ванным персональным составом, напротив, иммиграция не ограничивалась, независимо от уровня локальной плотности, и мигранты составляли не менее трети суточного улова (см. рис. 1). Размножение оставалось интенсивным даже при наиболее высоких уровнях плотности. Численность группировок регулировалась за счет баланса вселения —выселения. Отсутствие (в группировках такого тина) устойчивой связи с территорией приводит к тому, что участки обитания покидают взрослые, репродуктивно активные особи. Это позволяет заключить, что именно группировки с нестабилизиро — ванным персональным составом имеют наибольшее значение для обеспечения высоких темпов восстановления численности.
Соответственно можно говорить о наличии £ популяции этого вида двух типов функциональных субъединнц. Роль контролирующих функциональных субъединиц выполняют группировки со стабильным персональным составом населения. Роль восстанавливающих — группировки с нестабильным персональным составом.
Глава 13. Рыжая колючая крыса (МахошуБ випГег). Рыжая колючая крыса — фоновый вид для различных вариантов ненарушенного тропического леса, в том числе южного Вьетнама. Он характеризуется стабильностью численности и низкими темпами размножения. Миграция зверьков сведена до минимума. Во всех рассмотренных вариантах он демонстрирует сходный тип освоения пространства, основанный на консерватиЬных связях особей с территорией. По-видимому, в норме, популяция зверьков не подвержена воздействию факторов, заметно влияющих на численность. Об этом можно судить на основании того, что меченные животные встречались на наблюдаемой территории в течение нескольких се-
зоной (по крайней мере до 1,5 лет). Характер использования территории не изменялся в экспериментах, связанных с изъятием зверьков. При этом, незаселенными оставались даже небольшие участки площади. Все это позволяет считать, что группировки этого вида выполняют только контролирующую функцию.
Глава 14. Полулепная песчанка (Мепопез тепсИапия). Полу—, денная песчанка является примером одной из характерных жизненных форм пустынных грызунов. Зверьки приспосабливаются к обитанию па участках, измененных человеком, заселяя, в частности, обвалованные берега оросительных каналов и валы. в окрестностях заброшенных кошар. Полуденные песчанки способны формировать два, резко различных варианта пространственной структуры группировок. Это зависит от защитных и кормовых возможностей местности. Наиболее высоки они па валах около заброшенных кошар, обильно зарастающих рудеральной растительностью. Поселения полуденных песчанок в этих стациях были условно названы "антропогенными" (Шилова и др., 1993). Однако, при этом не подразумевается, что обязательным условием образования поселений такого типа является деятельность человека. "Антропогенные" поселения полуденных песчанок характеризуются сильным перекрыванием участков взрослых самок, в то время, как для "естественных" поселений характерно практически изолированное расположение участков. Основной чертой поведения является стремление зверьков к избеганию прямого контакта. Благодаря большой сложности пространства па нрикошарных валах становится возможным раздельное использование общего пространства во времени. Таким образом, несмотря на резкие отличия в пространственной структуре, принцип использования территории сохраняется прежним (Шилова и др., 1993; Попов и др., 1989).
Оба типа поселений характеризуются стабильной плотностью и стабильным персональным составом. Доля миграции н популяции мала. Полуденным песчанкам свойственны сравнительно (с другими видами) низкие темны восстановления численности при ее ло -калыюм снижении. С пашей точки фении, оба типа поселении
представляют контролирующую функциональную субъединицу. При этом, устойчивый характер взаимодействия зверьков и территориальный консерватизм самок определяют невозможность изменения функции даже в экстремальных условиях.
' Глава 15. Полевка — экономка IУИсгоШз оесопошив). Изучение этого вида проводилось на краю ареала в тундре Чаунского района Чукотки. Для региона характерны значительные колебания численности зверьков, связанные с повторным заселением обширных территорий.
На фазе выхода популяции из депрессии наблюдается интенсивная и широкая миграция зверьков. После распределения зверьков по всей пустующей территории, происходило локальное наращивание численности полевок, при этом миграция снижалась до минимума. После перезимовывания родственных- групп, плотность в них практически но снижалась, и дальнейшее размножение .приводила к образованию мест с высокой концентрацией зверьков (Щнпанов, Касаткин, 1992).
Восстановление локальной численности полевок —экономок зависело от состояния, в котором находилась популяция. На тех фазах популяционного цикла, когда миграция была высока, наблюдалось быстрое восстановление. В те периоды, когда общая миграционная активность на территории была низка, восстановление численности на месте вылова происходило крайне медленно, несмотря на то, что на смежных территориях численность оставалось высокой.
Общий уровень миграции был связан со структурой населения. "Неродственные" группировки животных характеризовались высокой нестабильностью состава. Для периода, когда популяция представлена неродственными группировками, характерны: высокая доля мигрантов и населении и наличие средй них репродуктивно — активных зверьков. Это позволяет рассматривать их, как восстанавливающие функциональные субъеднннцы.
"Родственные'.' группировки характеризуются стабильностью персонального состава за счет повышения терпимости к" родствен-
никам. Это сопровождается снижением общего уровня миграции. Такие группировки можно рассматривать, как контролирующие функциональные субъединицы.
В отличие от рассмотренных выше видов, повреждающее воздействие не вызывает немедленного изменения функции населения. Изменение функции осуществляется в ходе г.онуляционного цикла, в результат«; внутренних популяционных перестроек и подчиняется собственному ритму. сл
Глава 16. Общественная полевка (ГуЛсго^я воЫаНя). Особенностью вида является устройство сложных по строению и больших по общей длине ходов нор. В норах обитает, чаще всего, пара. В годы с высокой .численностью, на участке нары задерживаются полу — взрослые зверьки из выводка. Размножение полевок протекает только на местах постоянных поселений с характерной парной структурой. При достижении высокой . численности в постоянных поселениях молодые оседают на участках родителей и размножение блокируется. Во время подъемов численности в благоприятные годы зверьки могут выселяться за пределы постоянных поселений и образовывать в благоприятных местообитаниях временные скопления. Такие скопления характеризуются неопределенностью состава населения, отсутствием характерной пространственной структуры и отсутствием размножения. Миграция в популяции общественных полевок выражена слабо, общее число мигрантов невелико, а в .состав мигрирующей части, в основном, входят неполовозрелые особи. Доля самок среди мигрантов невелика.
Восстановление нарушенных поселений общественных полевок, в целом, происходит медленно и обязательно проходит фазу восстановления характерной парной структуры. Лишь после этого начинается размножение и восстанавливается численность. (Щипанов, Касаткин, в печати). Таким образом, в популяции общественных полевок все население, так или иначе, связано с выполнением контролирующей функции. Временные поселении у этого вида, с точки зрения обеспечения процессов впссыновлепия общей чиг-
ленности, не имеют значения (так как здесь не происходит размножения).
Глава 17. Красная полевка (ОеЖпопотув гиШив). Изучение этого вида присходило па краю ареала в тундре Чаунского района Чукотки. На краях ареала популяции красных полевок обитают в экстремальный условиях, тем не менее, вид устойчиво присутствует на этих территориях. Для зверьков характерны колебания численности, обеспечивающие ■ периодическую широкую дисперсию (на фазах с низкой численностью) и заселение всех пригодных (хотя бы временно) местообитаний. На фазах популяционного цикла с ры — сокой численностью красная полевка обитала оседло, занимая наиболее благоприятные стации. Миграция в этот период практически отсутствовала. Есть основания связывать такие изменения с циклическим изменением качества зверьков (Курышев, Хворо — стяиская, 1983).. Увеличение подвижности красной полевки, при . относительном понижении численности, отмечено и другими авторами (Окулова, Дубровский, 1962). Восстановление численности обеспечивается миграционными процессами, связанными с общим состоянием популяции. Это позволяет говорить, что красная полевка обеспечивает различный характер функционирования населения на разных фазах'популяционного цикла. При этом формируются, как контролирующие функциональные субъединицы (высокая локальная численность, низкая подвижность), так и восстанавливающие функциональные субъединицы (низкая локальная численность, широкая дисперсия).
Глава 18. Сибирский леммннг 1Ьетши5 вНэтсиз). Как было показано в известной публикации Ф.Б.Чернявского и А.В.Ткачева (1982), при достижении пиковой численности у лемминга» развивается стресс и зверьки погибают вследствие ухудшения их физиологического качества. При более низких уровнях численности физиологические реакции, свойственные адаптационному синдрому, отсучстиуют. Нам удалось наблюдать первые стадии восстановления численности. Как .оказалось, функционирование популяции в этот период обеспечивает наращивание численности за счет размножения
в наиболее благоприятных местообитаниях с последующей широкой дисперсией зверьков, позволяющей им, при невысокой общей численности, избежать эффекта локального переуплотнения. В этот период характерно отсутствие стабильности персонального состава и относительно высокая миграционная активность. Численность в экспериментах по изъятию восстанавливалась быстро. Мы полагаем, что в этот период население сибирских леммингов было представлено восстанавливающими функциональными субъединнцами.
Глава 19. Серый хомячок (Cricetulus migratorius). Согласно данным полученным нами при мечении в Калмыкии и Дагестане, использование пространства характеризуется непродолжительным обитанием на определенной территории и периодическим перемещением на новые места. Зверьки распределены дисперсно, и их индивидуальные участки, как правило, не соприкасаются (иногда перекрываются у самцов с самками). На протяжении жизненного цикла зверьки неоднократно меняют свои участки. Такое использование территории определяет ситуацию, когда локальные нарушения численности компенсируются за счет функционирования всего населения вида на обширных территориях. Высокий (относительно численности) уровень мигрантов и наличие в широко перемещающейся части населения взрослых половозрелых зверьков (включая и беременных самок) определяет не только быстрое восстановление численности, но и быстрое восстановление качественного состава населения на локальных участках. Это позволяет рассматривать население серых хомячков, как восстанавливающую функциональную субъединицу.
Глава 20. Akodon simulator. Изучался нами в Боливии. До настоящего времени эта группа Южноамериканских хомячков остается относительно слабо изученной. Основное внимание исследователей сконцентрировано на выявлении систематического положения и статуса видов. В нашем случае мы опираемся на данные кариоло — гического исследования (Аннскин, Исаев, Щипанов, 1996). Ak.simulator — всеядный вид с широким спектром питания. Он встречается в различных вариантах стаций "опушечного тина". От —
личительной чертой таких местообитаний является хорошее развитие растительности в травяном, кустарниковом и древесном ярусе и обильнбе ее плодоношение. Численность в местах обитания группировок постоянна и мало изменяется в течение года. Стабильность численности связана с относительно низкой гибелью оседлых зверьков и подавлением размножения у взрослых самок в насыщенных группах. Потенциально зверьки способны размножаться уже в месячном возрасте, однако в природе размножались лишь животные старших возрастов.. Пространственно — этологическая структура группировок стабильна. На участках взрослых самцов и взрослых самок в течение всего сезона размножения обитают более молодые особи. Как показало наблюдение за мечеными зверьками, проведенное в течение пяти месяцев, молодежь старших возрастных групп в течение репродуктивного сезона, как правило, не достигает половозрелости. Однако, при содержании зверьков изолированно, или в ситуациях, когда взрослое население погибло, зверьки способны достичь половой зрелости в месячном возрасте. При ссаживаниях было выявлено, что зверькам свойственен разнообразный репертуар взаимодействий и активное стремление партнеров к контактированию. Прямые агрессивные контакты имели небольшое значение. Заселение освобожденных территорий идет крайне медленно, или в текущем году вообще не происходит. Это позволяет считать, что население Ak. simulator представлено только контролирующими функциональными субъединицами.
Глава 2). Akodon azarae. Так же как и предыдущий, этот вид изучался в Боливии. Изучаемые зверьки имели кариотипические отличия от номинальной формы и. обозначены нами как Ak.sp (Анискин и др., 1986). Однако, морфологически они соответствуют описанию Ak.azarae и, возможно, их следет рассматривать как хромосомный вариант этого вида. Ak. azarae по основным чертам биологии чрезвычайно сходен с рассмотренным выше Ak. simulator. Репертуар поведения этих видов различается лишь в деталях. Одна — ко, на его основе образуется совершенно непохожая система использования пространства. Ключевым фактором в использовании
пространства Ак. azarae является стремление зверьков к избеганию прямых контактов с конспецифичными особями. В результате, зверьки широко перемещаются-и оседлого существования, в полном смысле слова, не наблюдается. Нестабильность персонального состава группировок практически исключает возможность адекватного восприятия плотности на локальных участках. Численность здесь регулируется за счет баланса вселения — выселения зверьков. A.azarae заселяет обширные территории и за репродуктивный период достигает примерно равной численности на всех участках, заросших травянистой растительностью.
Соответственно, пороговые повреждающие воздействия на локальных участках компенсируются за счет перераспределения населения обширных территорий. Это приводит к тому, что даже катастрофические наводнения не вызывают длительного снижения численности. Участие в дисперсии половозрелых особей позволяет максимально повысить общие темпы наращивания численности за счет размножения зверьков на всех пригодных для выкармливания молодняка участках. Таким образом мы склонны рассматривать население Ak. azarae, как восстанавливающую функциональную субъединицу.
Глава 22. Calomys callosus. C.callosus изучался нами в Боливии. Его обитание связано с различными вариантами стаций лугового типа. Потенциал его размножения высок. Особенности использования территории таковы, что в процессе наращивания численности, происходит постоянное перераспределение населения по всей пригодной для жизни зверьков территории. Интенсивность и большая широта дисперсии у этого вида позволяет предполагать большое значение миграции в общих процессах обеспечения по—, пуляционной устойчивости. Так, можно отметить, что 23% зверьков, заселивших площадку в течение 1,5 месяцев после наводнения, были пород этим отмечены на линиях, расположенных па соседних участках пезалнтой территории, где велось постоянное мечение зверьков. Таким образом, восстановление численности на пострадавшей от наводнения площади, следует рассматривать как результат популяционных процессов, происходивших на всей терри —
150
%
Acodon Simulator
время, затраченное на восстановление чис— ленности, в % от времени, проходящего у соответствующего вида от образования зиготы до расселения молодняка. I — "медленное" восстановление; II — "быстрое" восстановление. Показан разброс крайних значений.
100
Thylamys elegans Crocidura suaveolens Crocidura leucodon Mus caroli Mus musculus Apodemus uralensis Microtus oeconomus Acodon azarae Calomys callosus
50
~r Lemmus-sibiricus
' Clethrionomys rutilus , , Cricetulus migratorius
I
I I
тории, находившейся под наблюдением. Устойчивость популяций рассматриваемого вида к локальным негативным процессам обеспечивается за счет вторичного заселения территорий. Это позволяет говорить о том, 'что население этого вида в рассмотренных нами условиях было представлено восстанавливающими функциональными субъединицами.
Часть III. Обобщение результатов исследований.
Глава 23. Восстановление численности в экспериментах. Основные различия в восстановлении численности заключается в скорости этого процесса. Если скорость восстановления численности на локальных участках определяется темпами размножения, время достижения ее исходного уровня не может быть меньше, чем период от зачатия до расселения молодняка. Для сравнения темпов восстановления численности мы использовали отношение минимального срока восстановления к интервалу времени от образования зиготы до расселения молодняка у данного вида. В результате были обнаружены виды, характеризующиеся относительно быстрым и относительно медленным восстановлением, (рис. 2).
Meriones meridianus
I
Maxomys surifer
Akodon simulator
М«к гшксиЫ
■л"
Culoinys callosus
' I
Akodon azarae i
67
^P L
m
Щ
j 100 m
III IV
Рис. 3. Восстановление численности при различных объемах воздействия у МтепсИапш, М.випТег и Л.51шиЫог,- видов с "медленным" восстановлением и у М.шивсиЫв, С.саПозив и А.агагае - видов с "быстрым" восстановлением. У первых трех видов численность на освобожденной территории показана тонкой линией, в контроле - жирной. У видов с быстрым восстановлением: сплошная - котроль, прерывистая - на освобожденной территории, пунктир - средняя уловистостость мигрантов. По оси ординат - уловистость (на 100 л/с); по ос абсцисс - месяцы. Стрелкой показано воздействие.
1- заселенные территории;
2- освобожденные территории
□ -1
2
При рассмотрении объемов воздействия, значимых для полу— ..' чения эффекта, было выявлено, что виды с медленным восстановлением чувствительны к локальным воздействиям, в то время, как виды с "быстрым" восстановлением, даже при освобождении зна —• чительной территории, восстанавливали численность до исходного уровня за несколько недель (рис. 3). Это позволяет предполагать, что объем изъятого населения несопоставимо мал, по сравнению с объемом группировок, реагирующих на такое изъятие.
Таблица 2. Характеристики населения при реализации эффекта "быстрого" или "медленного" восстановления и тип функционирования.
НАБЛЮДАЕМЫЙ ЭФФЕКТ "МЕДЛЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ" Восстановление при внешнем воздействии происходит в соответствии с темпами размножения. "БЫСТРОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ" • Восстановление при внешнем воздействии происходит быстрее, чем это соот ветствует темпам размножения.
УСЛОВИЕ РЕАЛИЗАЦИИ Ограничение иммиграции Иммиграиция ничем ие ограничена
ХАРАКТЕРИСТИКИ НАСЕЛЕНИЯ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ ОБЕСПЕЧЕНИЯ УСЛОВИЯ РЕАЛИЗАЦИИ Стабильность состава ре-продуктивно значимого населения Состав репродуктивно значимого населения не стабилизирован
Отсутствие репродуктивно активных особей среди мигрантов Наличие среди мигрантов особей с высоким репродуктивным потенциалом
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ НАСЕЛЕНИЯ С ЭТИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ Контроль локальной плотности репродуктивно значимого населения в местах концентрации Наращивание общего высокого уровня мигрантов в популяции за счет "избыточного" размножения в местах с высокой плотностью
тип ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ Контролирующий (С) Восстанавливающий (К)
Обеспечение эффектов быстрого или медленного восстановления можно связать с определенным типом функционирования населения (табл. 2).
Сравнение динамики миграции на больших площадях показало, что в пределах некоторой территории она синхронна, в то же время, при отсутствии видимых преград, эта синхронность может прерываться (рис. 4). Исходя из представлений Н.П.Наумова (1963) о синхронности процессов, как о важнейшем явлении, определяющем целостность популяции и об информационной структурированности пространства (Наумов, 1977), мы можем предполагать, что синхронность миграции в пределах обширной территории является следствием общности происходящих здесь процессов. С точки
Аройетш иЫешЛэ
3 Ь / 9 11 13 15 17 19
МктоНш оесопотиз
Рис. 4. Изменение величины суточной уловистостн мигрантов на линиях, расположенных в различных местах. Расположение мест отлова показано на плане справа зон же линией, что и на графике. Л.ига!егга5 и Сг.1еисос1оп - Дагестан, 1989; М. оесопоти8 -Чукотка, 1986. По оси ординат -уловистость (на 100 л/с) по осп абсцисс - дни наблюдений.
1 10 20 30 ! 10 20 30
Рис. 5. Восстановление численности полевки - экономки после вылова зверьков на линиях ловушек (номера- линий на плане соответствуют номерам кривых на графике), расположенных на территориях с различной структурой населения в зонах А и 1) (буквенные обозначения графиков и зон на плане соответствуют), в 1985 и 1987 п. Высота столбиков на плане - уловис-. гость; заштрихована доля мигрантов. По оси ординат - уловистость (на 100 л/с); но оси абсцисс - дни наблюдения.
зрения выживания популяции важно -го, что в том случае, когда нам удалось наблюдать территории с различной синхронностью миграции, восстановление локальной численности зависило только от уровня, миграции на территории со сходными характеристиками населения (рис. 5).
%
150 10050 10-
• а 1 Ь с С1
* 1 1 I 1 I 1
с я с & я с с. а
. Рис. 6. Формальные характеристики населения, участвующего в "восстанавливающих" (Я) и "контролирующих" (С) функциональных субъедииицах. а - % изменения персонального состава взрослого населения; Ь - % мигрантов в суточном улове; С - % беременных самок среди мигрантов;
(1 - время восстановления исходной численности (а и с1 - в % ко времени от зачатия до выхода молодняка.
Это позволяет рассматривать популяцию видов с "быстрым" восстановлением, как функционально целостную единицу, объединенную миграционными процессами.
Глава 24. Типы функциональной организации. Среди видов с "быстрым" восстановлением были обнаружены такие, которые могли образовыйь группировки, способные обеспечить различные варианты функционирования (напр. рис. 1). Некоторые виды образовывали группировки с различным типом функционирования на разных фазах популяционного цикла. Анализ характеристик населения показал, что в рассмотренных нами случаях тип функционирования может быть связан с различными формальными показателями. Значимы: изменчивость персонального состава, доля мигрантов в суточном улове и наличие среди перемещающихся зверьков беременных самок (табл. 3). Эти характеристики не перекрываются в своих крайних значениях (рис. 6).
Таблица 3. Соответствие формальных популяционных характеристик контролирующим (С) и восстанавливающим (R) субъединицам
Виды Время восстановления исходной численности в эксперименте(%)* Характеристики населения Тип функционирования субъ единиц
% изменения состава населения * % мшран гов в ежедневном улове % беременных самок среди мигрантов
Thylamys elegans <20 100 98 R
Crocidura leucodon <14 8 66 5,7 38 10,0 С R
Crocidura suaveolens <18 25 32 12,5 R
Apodemus uralensis <18 6 68 5,5 45 12,8 С R
Mus musculus <18 6 30 4,5 ' 38 5,5 С R
l.etiinius sibiricus <20 45 48 8,0 R
Micro! us occonomus >180 <18 8 78 0,0 48 0 12,8 С R
Microtus socialis >150 8 5,0 0 С
Meriones' meridianus >120 8 0,8 0 С
Maxomys surifcr >180 6 1,0 0 С
Cricetulus migratorius <14 100 55 R
Acodon Simulator >160 6 0,9 0 С
Acodon azarae <20 57 48 10,0 R
Calomys callosus <18 45 49 8,5 R
*-ко времени проходящему от зачатия до выхода молодняка.
В наиболее общем виде виды мелких млекопитающих по принципу функциональной организации популяции могут быть объединены в три группы (табл. 4). Первая группа включает виды, способные образовывать два типа функциональных субъединиц. При этом, она распадается на две подгруппы. В подгруппу "а" входят виды,, способные изменить тип функционирования субпопуляционных группировок в ответ на воздействие. В подгруппу "Ь" входят виды, способные изменить тип функционирования лишь в ходе иоиуля — ционного цикла. Виды, входящие во II и III группы, не способны изменить тип функционирования группировок.
Таблица 4. Типы функциональной организации популяции
Функциональный тип Типы функциональной организации
субъединнцы I II III
а b
Контролирующий (R) + + - +
Восстанавливающий (С) + + + -
Глава 25. Изменение функции населения у внлов с I типом функциональной организации популяции. Изменение функции в популяциях видов I типа подгруппы "Ь" определяется циклическим изменением физиологического качества популяции. При этом, население на всей территории представлено либо только восстанавливающими, либо только контролирующими субъединицами. Изменение функции субъединиц возможно только в ходе популяцн — онного цикла и не происходит непосредственно вслед за повреждающим воздействием.
Изменение функции в популяциях видов I тина подгруппы "а" (с нециклическим изменением функциональной структуры) может' обеспечиваться различными биологическими процессами. Тип функционирования населения изменяется непосредственно в ответ на пороговое повреждающее воздействие. При замещении контро —
R
R À •if Л1 : -и .Г
Л л 1 Л. : .' i ' ; ! - 1
( f: С J ' ?
Чукотка (Краснов, Кайдун, 1986)
Австралия (Newsome, 1969)
Калмыкия (Хохлова, Краснов, 1983; Щипанов, Шутова, 1989) Казахстан (Бурделов, 1986)
Леса Новой Зеландии j (Fitzgerald et а), 1981) | "Мышиный рай" " (Кроукрофт, 1970)
Рис. 7. Изменение функциональной структуры популяции домовой мыин^ в зависимости от вероятности проявления пороговых повреждающих воздействий.
- "восстанавливающие" функциональные субъединицы;
С - "контролирующие" функциональные субъединицы.
лирующих функциональных субъединиц в популяциях этих видов на восстанавливающие возрастает доля неоседлого (мигрирующего) населения. Д\я этой группы видов возможна неспецифическая адаптация — изменение соотношения контролирующих и. восстанавливающих субъединиц в пропорциях, адекватных объему и частоте проявления пороговых повреждающих воздействий (рис. 7).
Глава 26. Вилы с различным типом функциональной организации популяции п реальной среле. Контролирующая или восстанавливающая функции осуществляются благодаря различным вариантам сочетания специфических черт биологии видов. Способность формирования того или иного типа функциональных субъединиц не может быть однозначно связана с какими либо особенностями биологии видов. Тип функциональной организации не связан с обитанием вида в определенном ландшафте или природной зоне, особенностями питания или предпочитаемыми местообита — ниями. Разные варианты функциональной организации могут быть
Таблица. 5. Некоторые черты экологии мелких млекопитающих с разными типами функциональной организации популяций.
Тип Виды Характер питания * Местообитания, где отмечено
1 выведение потомства
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Сг. 1еисос1оп + + + + +
а А. игакгшэ + + + + + +
I М. пикания + + + + + + + +
Ь М. оесопотш С1. пПНиэ + + + + + + + + + +
ТЬ. е^апэ + + + + + + +
Ст. Биаусокгк ' + + + + +
И М. сагоН + + + + + +
С. т^га1огш5 + + + + + + + +
Ас. агагае + + + + + + + + +
М. випГег + + + + +
М. тепсИапш + + +
111 М. воаа^ Ас. втиЫог + + + + + + + + + +
Примечания:
* - отмечены в питаний: 1 - насекомые; 2 - ссмспа; 3 - зеленая масса; 4 - плоды; 5 - корни. ** - типы местообитаний: 6 - открытые травянистые сухие; 7 - типа опушек (выражены древесный кустарниковый и травянистый ярусы); 8 - лесные ненарушенные; 9 - лесные нарушенные; 10 - рудеральная растительность; II - открытые травянистые влажные; 12-кустарники, ранние стадии возобновления леса.
обнаружены у насекомоядных, зерноядных или зеленоядны* мелких млекопитающих (табл. 5).
Для выживания видов значима их способность формировать различные функционнальные единицы в среде с различной вероятностью проявления повреждающих воздействий (табл. 6).
Для видов с различными типами функциональной организации могут быть определены допустимые условия выживания. При этом, значимой является периодичность повреждающего воздействия. Виды с I типом функциональной организации популяций способны существовать и достигать высокой численности во всем диапазоне колебаний стабильности среды. Виды со 11 типом способны устой —
Таблица 6. Проявление типа функционирования (функциональных субъ-еднниц), в зависимости от характера проявления повреждающих воздействий
Уровень повреждающего воздействия Проявление контролирующих (С) и восстанавливающих (R) функциональных субъединиц Интервал между воздействиями по отношению ко времени достижения критического уровня плотности
Необходимо Достаточно
Подпороговые С >
С; R <
Пороговые R; С >
R <
чиво существовать лишь в тех условиях, когда их численность ограничивается повреждающими воздействиями. Виды с III типом способны сохраняться лишь в стабильной среде.
При этом следует подчеркнуть, что стабильность или нестабильность среды обитания не является ее абсолютной характеристикой. Она зависит от адаптнрованности индивидов к конкретным условиям обитания.
В среде обитания, изменяемой человеком, наиболее устойчивыми оказываются виды с I и II типами функциональной организации популяций, а наименее — с III типом.
Глава 27. Прикладной аспект изучения функциональной организации популяции. Мы рассматриваем две возможных области приложения полученных нами данных. Во —первых, представление о принадлежности вида к определенному типу функциональной организации может оказаться существенным при планировании профилактических мероприятий, связанных с регуляцией численности видов, имеющих медицинское или сельско —хозяйственное значение. Так, локальные обработки неэффективны для видов 1 группы, подгруппы "а" и видов II группы. В то же время они могут с успехом применяться для видов III группы и видов I группы, под—
18 16 14 12 10 в
6 «
о Ь с
«Ь е
3
«ь •
4
«ь «
В
• ьо
6
III
• Ьс
7
Рис. 8. Изменение численности и структуры населения мелких млекопитающих с разными типами функциональной организации популяции. а - до изъятия; b - через 2 недели; с - через 3 месяца после изъятия. По оси ординат - уловнс-тостъ (на 100 л/с). По оси абсцисс:
1- Mus musculus;
2- Apodemus uralensis;
3- Crocidura leucodon;
4-Cricetulus migratorius;
5- Crocidura suaveolens;
6- Mcriones meridianus;
7- Microtus socialis
группы "b", в тот период, когда она представлена контролирующими субъединицами. Применение средств дератизации против видов I группы подгруппы "а" всегда вызывает возрастание доли мигрирующего населения (рис. 8). . Это может иметь негативные последствия, так как на место обработок приходят зверьки непосредственно с очаговых участков.
Во—вторых, мы полагаем, что виды с III типом функциональной организации, адаптированные к обитанию в природных экосистемах, могут служить индикаторами порогового уровня изменения этих систем вследствие деятельности человека. Среда обитания этих видов может являться для них стабильной лишь до того момента, пока амплитуда колебания качества условий сохраняется в пределах естественной многолетней динамики. Изменение системы человеком, в том числе и изменение ее биоразнообразия, увеличивает эту амплитуду (характеристики системы все больше отклоняются от свойственных им в норме). После отклонений, выходящих за рамки' нормы, существование видов Ш типа становится невозможным. Увеличение в составе фауны долевого значения видов со II типом
функциональной организации можно рассматривать как показатель увеличения амплитуды колебания условий. Для видов с I типом подгруппы "а" в условиях дестабилизации системы можно наблюдать изменение функциональной структуры в сторону увеличения долевого значения восстанавливающих функциональных субъединиц.
ВЫВОДЫ
1. Популяция — реальная, целостно функционирующая единица, населения вида, обеспечивающая его выживание в среде с определенной динамичностью.
2. Стабильность среды обитания может быть оценена, исходя из вероятности проявления воздействий, вызывающих элиминацию части населения. При этом принципиально важны лишь два уровня: пороговые повреждающие воздействия, когда восстановление возможно лишь за счет вторичного заселения территорий, и под — пороговое, когда восстановление возможно за счет размножения уцелевших особей. Эти два уровня требуют принципиально различных вариантов восстановления. Соответственно, среда, имеющая возможность проявления пороговых повреждающих воздействий, рассматривается как "нестабильная", а среда с отсутствием таких воздействий, как "стабильная".
3. Выживание вида в "стабильной" среле возможно лишь при наличии механизмов авторегуляции плотности. При этом группировки не способны обеспечить высокий уровень миграции в популяции. Восстановление численности протекает медленно и зависит лишь от темпов размножения. Функционирование населения, которое обеспечивает эффект регуляции локальной плотности, названо нами "контролирующим".
4. Выживание вида в "нестабильной" среде обеспечивается за счет быстрого вторичного заселения пострадавших участков. Это достигается благодаря тому, что функционирование группировок
приводит к образованию значительной по численности мигрирующей части населения. Функционирование вида, которое обеспечивает эффект быстрого восстановления численности, названо нами "восстанавливающим".
5. Существуют виды, которые могут образовывать группировки, функционирующие только как "контролирующие", только как "восстанавливающие", и виды, способные изменять тип функционирования. В наиболее общем виде можно выделить три группы видов. I — виды с лабильной функциональной организацией, которые могут формировать оба типа группировок. Они распадаются на две подгруппы. В' подгруппу "а" входят виды, способные изменить тип функционирования в ответ на воздействие. В подгруппу "Ь" — виды, способные изменить тип функционирования только в ходе популяционного цикла. Ко II группе относятся виды, способные формировать только группировки, функционирующие как "восстанавливающие". К III — виды, способные формировать группировки, функционирующие только как "контролирующие".
6. Виды, принадлежащие к I группе, подгруппе "а", способны к неспецифической популяционной адаптации. В ответ на увеличение числа проявлений повреждающих воздействий, у этих видов пропорционально возрастает доля населения, связанного с выполнением "восстанавливающей функции". Таким образом, функциональная структура (соотношение долей населения, связанного с выполнением "восстанавливающей" или "контролирующей" функций) н< 1уляций видов, принадлежащих к этой подгруппе, всегда адекватна степени "нестабильности" среды.
7. Виды, принадлежащие к разным группам, проявляют предсказуемую иопуляционную реакцию при изменении стабильности среды. Виды I группы способны сохраняться и выживать при крайне высоких уровнях нарушения. При усилении "нестабильности" среды, доля мигрантов у них увеличивается. Виды II группы так же спо— • собны сохраняться при крайне высоких уровнях нарушения. Однако, они, как правило, немногочисленны, а увеличение "нестабильности" среды не сказывается на структуре популяции. Виды III группы не
способны выдерживать значительного (даже кратковременного) изменения среды. Несмотря на то, что в природе эти виды обычно достигают высокой численности, они попадают в наиболее угрожаемое положение при усилении влияния человека на среду их обитания.
БЛАГОДАРНОСТИ
Материал был собран во время участия в экспедициях ВНИИДИС Минздрава СССР и ИЭМЭЖ АН СССР. Автор выражает благодарность постоянному руководителю этих экспедиций С.А.Шилопой, сотрудникам и коллегам, принимавшим участие в работах: А.В.Чабовскому, А.И.Шилову, Н.В.Дервиз, В.Ю.Олейниченко, М.В.Касаткину, Ю.М.Смирину, Д.П.Орленеву, О.Н.Шекаровой, Л.Б.Савенецкой, С.И.Исаеву, В.М.Анискину и др.
СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Щипанов H.A., Куприянова И.Ф. К методике изучения пространственной диффиренцировки населения бурозубок //. Фауна и экология наземных позвоночных животных: сб. науч. тр. МГПИ им. В.И.Лепина, М., 1981, с. 73-80.
2. Шилова С.А., Щипанов H.A., Краснов Б.Р. Некоторые подходы к регуляции численности грызунов в стогах // Научные основы дезинфекции и стерилизации: сб. научн. трудов. — М., 1982,с. 86 — 88.
3. Щипанов H.A. Заселение стогов полуденной песчанкой в Калмыцкой АССР // Профилактика природноочаг. инф.: Тез. докл. всес. научно — нракт. конф. 6 — 8 дек. 1983 г., Ставрополь, с. 168 — 169.
4. Шилова СЛ., Дервиз Н.В., Шилов А.И., Щипанов H.A., Ма~ рова И.В., Пожарийский Д.В. Некоторые черты территориального распределения и поведения полуденных песчанок Meriones meridianus (Rodentia, Cricelidae) в условиях,измененных антропогенным (¡оздействием.Зоол.журн., 1983, т.62, в. 6, с. 916 — 921.
5. Щипанов H.A., Сурвилло A.B.,. Шилова С.А. Борьба с грызунами в скирдах прессованного сена // Актуальные вопросы дезинфекции и стерилизации: сб. научн, трудов; Москва, 1984, с. 102-1,10.
6. Сурвилло A.B., Шилова СЛ., Варшавский B.C., Щипанов H.A., Шилов М.Н., Князева Т.В., Тихомиров Э.Л., Санджиев В.В. Мелкие млекопитающие сенобаз южной части Северо-Западного При — каспия и некоторые предпосылки борьбы с ними // Природные очаги чумы и др. зоонозов, Саратов, 1984, с. 66 — 72.
7. Золотарев СЛ., Камуз Ю.П., Страупманис В.Х., Щипанов H.A., Ушаков В.Н., Пронкин В.М. Обоснование тактики дератиза— циоиных мероприятий в открытых стациях городов // Проблемы дезинфекции и стерилизации: сб. научн. тр., М., 1985, с. 142— 148.
8. Смирин Ю.М., Шилова С.А., Щипанов H.A. Попытка направленного изменения социального поведения лесных мышей с помощью фармакологических средств // Экология, 1985, No 5, с. 85-88.
9. Шилова С.А., Каляков A.A., Шевченко В.И., Щипанов H.A., Коновалова Н.Б. .Санитарно—технические мероприятия по ограничению численности грызунов, имеющих эпидемиологическое значение в условиях Крайнего Севера // Гигиена и санитария, 1986, No 7, с.73 - 74.
10. Щипанов H.A. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) // Зоол.журн., 1986,т. 66, в. 7, с. 1051 - 1060.
11. Щипанов H.A. Функциональная структура популяции' у мелких млекопитающих // Четвертый съезд всес.териол.об—ва, М., АН СССР, 1986, т. 1, с. 389-390.
12. Щипанов H.A. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих // Зоол.журн., 1987, т. 66, в. 5, с. 795-761.
13. Щипанов НА.,Шилов А.И.,Бодяк Н.Д. Наблюдения за поведением малых белозубок (Crocidura suaveolens) в условиях неволи// Зоол.журн., 1987, т. 66, в. 10, с.1540-1551.
14. Смирин Ю.М., Щипанов H.A.,Шилова С.А., Касаткин М.В. Изучение пространственной структуры тундровых популяций си —
бирского (Lemmus sibiricus Kerr.) и полевки — экономки (Microtus oeconomus Pall.) с помощью мечення зверьков // Биологические науки, 1987, No 12, с. 45-52.
15. Щипанов H.A. Функциональная структуре популяции и синантропизм мелких млекопитающих // Влияние антропогенной трансформации ланшафта на наземных позвоночных жив.: тез.всес.сов. Ч. I, М., 1987, 78-80.
16. Щипанов H.A., Касаткин М.В, Олейниченко В.Ю. Некоторые причины проникновения экзоантропных грызунов в населенные пункты Крайнего Севера // Влияние антропогенной трансформации ланшафта на наземных позвоночных жив.: тез.всес.сов. Ч. II, М., 1987,78-80.
17. Щнпанов H.A. Значение функциональных частей популяции в обеспечении ее устойчивости к внешним неблагоприятным воздействиям // Грызуны:Тез.докл. VII всес.совещ. Свердловск, АН СССР, 1988, с. 141.
18. Щнпанов H.A. Коммунмкативные механизмы функциональной структуры популяций мелких млекопитающих // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих: Всес.сов.,М., 1988, с. 200 — 202 .
19. Щипанов H.A., Касаткин М.В, Олейниченко В.Ю. Изменения в пространственном распределении сибирского лемминга при подъеме численности // Грызу ны:Тез.докл. VII всес.совещ.Свердловск, АН СССР, 1988, с. 107-108.
20. Шилова С.А., Краснов Б.Р., Щипанов H.A. Прикладной аспект изучения экологии популяций (на модели мелких млекопитающих) // Экология нонуляций:Тез.докл.Всес.сов./4 —6 октября 1908/, Ч. И, М„ 1988, с. 123-125.
21. Щипанов Н.Д., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю. Авторское свидетельство No 1540765 "Ловушка для грызунов" Заявка 424761 Приоритет 12 мая 1987, Авт.свид.от 8 окт. 1989
22. Щипанов H.A., Орленев Д.П., Касаткин М.В, Олейниченко В.Ю., Краснов Б.Р. Мелкие млекопитающие в сельскохозяйственном ландшафте предгорий Дагестана // Экологические проблемы
Ставропольского Края и сопредельных территорий:Тез. докл.научнопракт.конф., Ставрополь. 1989, с. 335 — 357.
21. Щипанов H.A., Шутова М.И. Некоторые аспекты устойчивости дюпуляций домовых мышей к внешним повреждающим воздействиям в сельскохозяйственном ландшафте // Экология, 1989, No 2, с. 58-64.
22. Попов C.B., Чабовский A.B., Шилова С.А., Щипанов H.A. Механизмы формирования пространственно — отологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности // Фауна и экология грызунов, М..МГУ. 1989, с. 5 — 58.
23. Щипанов H.A. Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих ■ при учетах с безвозвратным изъятием // Зоол. журн., 1990, т. 69, в. 5, с. 113-124.
24. Щипанов H.A. Неспецифическая адаптация популяции к внешним повреждающим воздействиям за счет изменения ее функциональной структуры // V Съезд ВТО АН СССР, т.П, М„ 1990, с.211-212.
25. Щипанов H.A., Касаткин М.В, Олейниченко В.Ю. Пространственное распределение сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) на участке чаунской тундры при низкой численности // Зоол.журн., 1990, т. 69, в. 3, с. 156- 159.
26. Щипанов H.A. Оценка состояния и динамики экосистем с использованием данных о структуре популяций мелких млекопитающих (Shchipanov N.A. Estimation of ecosystem state and dynamic using the data on small mammals population structure) // The International symposium on bioindicators and biomonitoring,Zagorsk, 1991, c. 307 - 309 (p. 132-133).
27. Шилова C.A., Краснов Б.Р., Щипанов H.A. Прикладной аспект изучения экологии популяций на модели мелких млекопи —• тающих // Экология популяций, М.,Наука, 1991, с. 35 — 53.
28. Соколов В.Е., Шилова С.А., Щипанов H.A., Сунцов В.В., Чан Ван Дык, Попов И.Ю. Некоторые черты фауны и экологии млеко —
питающих на территориях Южного Вьетнама, подвергшихся воздействию "экологичес кой войны" // Зоол.журн., 1991, т. 70, в. 2, с. 101-113.
29. Шилова С.А., Щипанов H.A., Чан Ван Дык. Некоторые черты экологии наземных грызунов Южного Вьетнама в условиях антропогенного воздействия // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме(1987 - 1990), М„ 1992, с. 34-36.
30. Щипанов Н.А'. Попытка использования популяционных параметров мелких млекопитающих для характеристик» состояния экосистем Южного Вьетнама // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме(1987 - 1990),М., 1992, с. 36- 37.
31. Шилова С.А., Смирин Ю.М., Щипанов H.A. Некоторые черты социального поведения рюккюйской мыши (Mus caroli) // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме(1987 — 1990), М., 1992, с. 3334.
.32. Щипанов ' H.A., Олейниченко В.Ю. Пространственно — этологическая и функциональная структура популяции белобрюхой белозубки // 1 Всес.сов.по биологи» насекомоядных млекопит., Новосибирск, 1992, с. 173- 175.
33. Соколов В.Е., Щипанов H.A., Шилова С.А., Данг Хьи Хуинь. Популяционный подход к анализу динамики экосистем // Тропцентр 91: Сб.раб.к Гнауч.конф. 1992, ч 1, с. 21-24.
34. Щипанов H.A., Громов B.C., Шекарова О.Н. Особенности пространственно —этологической структуры популяции Maxomys surifer // Тропцентр 91: Сб.раб.к 1 науч.конф. 1992, ч 1, с. 48-53.
35. Щипанов H.A. Использование формальных показателей для характеристики пространственной структуры популяций мелких млекопитающих на при мере тропических видов // Тропцентр 91: Сб.раб.к 1 науч.конф.,;1991, ч. 1, с. 36-39.
36. Смирнн Ю.М., Шилова С.А., Щипанов H.A. Некоторые особенности территориального распределения и поведения Рюккюйской мыши (Mus caroli Bannote) // Синантропизация грызунов и ограничение их численности. М., 1992, с. 70 — 87.
37. Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю., Касаткин M.B. Функция внутрипопуляционных пространственных структур и синантропизм мелких' млекопитающих // Синантропизация грызунов и ограничение/их численности, М., 1992, с. 88— 100.
38. Cao Van Sung, Shilova S.A., Shchipanov N.A. Social behavior of the forest rat (Rattus surifer) in Vietnam, Sinh hoc, 1992, p. 1—4. (Viet.).
39. Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. К экологии белобрюхой белозубки (Crocidura leucodonj.l. Поведение использование территории и размножение белобрюхих белозубок' в экспериментальных условиях. Гипотетическая схема регуляции плотности этого вида // Зоол.журн., 1992, *. 71, в. 8, с. 69-84.
40. Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. К экологии белобрюхой белозубки (Crocidura leucodon).П.Полевые исследования пространственной структуры популяции белобрюхой белозубки Два типа поселений // Зоол.журн., 1992, т. 71, в. 9, с. 110-122.
41. Щипанов H.A., Касаткин М.В. Разногодичные изменения пространственной структуры популяции полевки—экономки в зоне тундры // Бюлл.МОИП отд биол., 1992, т. 97, в. 4, с. 14-27.
42. Щипанов H.A. Современные принципы охраны животного мира: задачи, подходы, концепции.Назе'мные позвоночные // Успехи совр. биол., 1992, т. 112 в. 5-6, с. 643 - 660.
43. Соколов В.Е., Щипанов H.A., Шилова С.А. Перспективы популяционного подхода к анализу антропогенной динамики тропических систем // Успехи совр. биол., 1992, т. 112, в. 1, с. 1П—138.
44. Соколов В.Е., Шилова С.А., Громов B.C., Шекарова О.Н., Щипанов H.A. Особенности экологии и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer // Экология, 1993, с. 46 — 53.
45. Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. Белобрюхая белозубка: Поведение, пространственно—этологическая и функциональная структура популяции. М., Наука, 1993, 135 с.
46. Sokolov V.E., S.A.Shilova, N.A.Shchipanov. Peculiarities of small' mammal populations as criteria for estimating antropogenic impacts on tropical ecosystems // International Journal of Ecology and Environtal Sciences, 1994, vol. 20, p. 375- 386.
47. Shchipanov N.A. The functional aspect of population analysis. In: 2nd European Congress of Mammology, 27 March — 1 April 1995, Southampton University, England, Abstracts ..., Ed. J. Gurnell, Southampton, 1995, p. 27.
48. Щипанов- H.A. Функциональная организация: гипотеза не — специфической адаптации // Экология популяций: Структура и динамика. Материалы совещания. Москва, Тип. Россельхозакадемии, 1995, т. 1, с. 160 - 182. -
49. В.М.Анискин, С.И.Исаев, Н.А.Щипанов. Сравнительная цитология трех видов южноамериканских хомячков рода Akodon (Rodentia, Cricetidae) // Генетика, 1996, т. 32, No 1, с. 83 - 92.
50. Н.А.Щипанов, С.И.Исаев, В.М.Анискин. Некоторые черты биологии Thylamys elegans из группы мышиных опоссумов (Didelphidae, Marsupialia) в департаменте Тариха (Боливия) // Зоол. журнал, 1996, т. 75, выи. 1, с. 75 — 87.
-
Щипанов, Николай Александрович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1996
-
ВАК 03.00.16
- Изучение действия отбора по комплексу генов, контролирующих синтез ферментов, в модельных популяциях дрозофилы
- Внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири
- Эколого-функциональные основы мониторинга и управления ресурсами обыкновенного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) в бассейнах средних рек
- Популяционное разнообразие геномных кластеров глутатион-S трансферазных генов человека
- Эколого-географическая структура популяций стеблевых мотыльков и факторы ее определяющие
