Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих"
На правах рукописи
ГРОМОВ Владимир Степанович
Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих
03.00.08 - зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 2004
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор ДУБРОВСКИЙ Юрий Анатольевич
доктор биологических наук,
профессор НИКОЛЬСКИЙ Александр Александрович
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник МИРОНОВ Александр Дмитриевич
Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН
Защита диссертации состоится 2 ноября 2004 года в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский просп., 33 факс: (095) 954-55-34
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН
Автореферат разослан
2004 года
Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук
Л. Т. Капралова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Исследования, посвященные проблеме структурной и функциональной целостности популяций, крайне важны для понимания общих принципов устойчивости биологических систем надорганизменного уровня в изменчивой среде обитания, а также для разработки эффективных методов управления ими (Christian, 1950, 1968; Christian, Davis, 1964; Шварц, 1967, 1970, 1972; Наумов, 1977; Шилов, 1977, 2001). Существенный вклад в решение этой проблемы внес академик И.А. Шилов, разработавший концепцию популяционного гомеостаза. В этой концепции механизмы, обеспечивающие динамическую устойчивость (гомеостаз) популяций во времени и пространстве сгруппированы в три важнейшие функциональные категории: 1) поддержание адаптивного характера пространственно-этологической структуры (ПЭС) популяции, 2) поддержание ее генетической структуры и 3) регуляция плотности населения. Важнейшие биологические функции популяции обеспечиваются, прежде всего, ее структурированностью, а именно закономерным распределением особей в пространстве (пространственной структурой) и упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической структурой) (Шилов, 1967, 1977, 2001, 2002).
В популяциях животных напряженность внутривидовой конкуренции ослабляется "центробежной" тенденцией пространственного разобщения (сегрегации) особей, которая уравновешивается "центростремительными" механизмами интеграции. Эти взаимосвязанные процессы осуществляются благодаря сложным поведенческим стереотипам, направленным на поддержание ПЭС, адаптированной к условиям существования вида. В концепции популяционного гомеостаза к механизмам пространственной сегрегации отнесены видоспецифические формы агрессивного, ритуализованного и маркировочного поведения, а под механизмами функциональной интеграции подразумевается поведение, обеспечивающее поиск контактов с сородичами и формирование элементарных внутрипопуляционных группировок со сложной социальной организацией.
За исключением работ И.А. Шилова, обобщающие исследования, посвященные проблемам популяционного гомеостаза, отсутствуют. Совершенно очевидно, что назрела необходимость дальнейшей разработки этой концепции на основе детального анализа всего комплекса механизмов формирования и поддержания ПЭС популяций животных в пределах какого-либо класса или отряда. Млекопитающих (класс Mammalia) обычно разделяют на две экологические группы - номадные (кочевые) и оседлые - в зависимости от наличия или отсутствия постоянных участков обитания, что обусловливает важнейшие различия между ними в характеристиках ПЭС. У оседлых млекопитающих, в отличие от номадных, хорошо развиты поведенческие механизмы, связанные с охраной и запаховой маркировкой участков обитания. Грызуны (отряд Rodentia) — типичные представители оседлых млекопитающих. Это самый многочисленный отряд, насчитывающий около 1600 видов (Соколов, 1977) и демонстрирующий широкое разнообразие вариантов пространственнойструктуры и социальной организации. Именно поэтому они выбраны в ка1: е<?а;5€.об*.№ШНйШ£ИАй$следования.
БИБЛИОТЕКА СПстербу OS »0/
"Различным аспектам экологии и поведения грызунов посвящено множество работ, однако механизмы формирования и поддержания ПЭС исследованы неудовлетворительно. В частности, слабо изучены механизмы пространственной сегрегации, а именно: внутривидовые вариации и функции агрессивного поведения, ритуализованные формы агонистических взаимодействий, сезонная изменчивость маркировочного поведения и его зависимость от пола, физиологического и социального статуса особей, социальные факторы стимуляции и подавления маркировочной активности, закономерности пространственного распределения запаховых меток. До сих пор отсутствует общепринятая концепция запаховой маркировки территории у грызунов, хотя обзор исследований в этой области приведен в ряде публикаций (Rails, 1971; Johnson, 1973; Gosling, 1982; Gorman, 1984, 1990; Рожнов, 1988, 2004). Нет единства мнений о принципах социальной организации элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов и характере взаимодействий между особями в подобных группировках. По данным разных авторов, эти взаимодействия могут быть случайными и непредсказуемыми (Попов и др., 1989; Гольцман и др., 1994), нейтральными и дружелюбными, либо основанными на иерархии доминирования, суть которого у грызунов до сих пор остается предметом дискуссий (Гольцман и др., 1977, 1981, 1994). Указанные аспекты требуют тщательного изучения и всестороннего, объективного анализа, который позволит дополнить концепцию популяционного гомеостаза новейшими теоретическими обобщениями.
Цель исследования: установить общие закономерности этологических адаптации, связанных с поддержанием динамической устойчивости (гомеостаза) пространствен-но-этологической структуры популяций грызунов (отряд Rodentia), на основе сравнительного анализа качественных, и количественных характеристик этой структуры, ее типологической классификации и определения видоспецифичности поведенческих механизмов, обеспечивающих формирование и поддержание разных типов (вариантов) указанной структуры.
Задачи исследования:
- унифицировать типологию ПЭС популяций грызунов;
- изучить ПЭС популяций модельных видов, относящихся к разным экологическим группам (от условно одиночных до семейно-групповых) и таксонам (Myomorpha: Cricetidae - Cricetinae, Gerbillinae, Microtinae, и Muridae);
- на основе анализа разнообразных форм индивидуализации пространства установить взаимосвязь агонистического и маркировочного поведения с механизмами пространственной сегрегации особей в популяциях модельных видов, выявить видовую и функциональную специфику этих механизмов;
- исследовать разные стереотипы маркировочного поведения, его сезонную динамику, внутривидовую и межвидовую изменчивость на примере песчанок (Gerbillinae), отличающихся наибольшим разнообразием способов запаховой маркировки территории;
- провести эксперименты с использованием психотропных фармакологических средств, подавляющих и стимулирующих агрессию, с целью оценки агрессивного по-
ведения как механизма поддержания стабильной пространственной структуры у "территориальных" видов грызунов;
- определить основные варианты качественного (половозрастного) и количественного состава элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов в зависимости от типа ПЭС и выявить закономерности, связанные с характером взаимодействий особей в этих группировках;
- в экспериментальных условиях (при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории") оценить реакцию резидентов на особей "своего" вида в зависимости от степени знакомства с ними;
- оценить устойчивость парных связей и особенности родительского поведения в наблюдениях за семейными парами, выкармливающими детенышей;
- изучить разнообразие форм социального доминирования у грызунов и выявить типологические характеристики социальной структуры как основы механизмов функциональной интеграции.
На защиту выносится концепция этологических механизмов популяционного гомеостаза, обеспечивающих поддержание устойчивости ПЭС популяций грызунов в изменчивых условиях внешней среды. Отологические механизмы популяционного го-меостаза представляют собоймулътифункционалъный комплекс агрессивного, ри-туализованного агонистического, маркировочного и социального (вузком смысле) поведения, способствующий оптимизации использования пространства и другихресур-сов путем регуляции территориального распределения особей и интеграции их взаимодействий вэлементарныхвнутрипопуляционныхгруппировках, социальная организация которых формируется в соответствии с экологической и репродуктивно-стратегиямивида.
Защищаемые положения:
Этологические механизмы популяционного гомеостаза обеспечивают формирование четырех типов ПЭС и двух категорий элементарных внутрипопуляционных группировок - ассоциаций взрослых разнополых особей (типы I и II) и семейных групп (типы Ш и IV) - с принципиально различной социальной организацией (иерархия доминирования и иерархия соподчинения).
Сходство характеристик ПЭС у видов, относящихся к разным родам и семействам отряда Коёепйа (типологический параллелизм), позволяет прогнозировать поведение грызунов в зависимости от типа ПЭС.
Степень выраженности агрессивного поведения, как механизма регуляции территориальных и внутригрупповых отношений, является одной из основных характеристик, определяющих тип ПЭС.
Ритуализованное агонистическое поведение усложняется в ряду выделенных типов ПЭС и обеспечивает повышение степени упорядоченности территориальных и внутри-групповых взаимоотношений.
Запаховая маркировка служит средством освоения (индивидуализации) участков обитания и химической коммуникации; запаховые метки не создают территориальный барьер", но играют роль условного стимула при выработке реакции избегания охраняемой территории.
Взаимоотношения в ассоциациях взрослых особей регулируются посредством территориального разобщения и/или иерархии агонистического доминирования; в семейных группах уровень агрессии сводится к минимуму благодаря усилению парных связей посредством тактильной стимуляции, служащей проксимальным (поведенческим) механизмом социализации.
Научная новизна. Автором разработана концепция этиологическихмеханизмов по-пуляционного гомеостаза и сформулированы основные положения о принципах их функционирования. В концепции впервые учтено многообразие вариантов ПЭС популяций грызунов, сгруппированных в четыре сезонно-динамических типа (1-1У) на основе комплексной оценки критериев и параметров, характеризующих пространственное размещение особей и структуру их взаимоотношений. В итоге унифицирована типология ПЭС и впервые применен сравнительно-типологический подход к анализу этологических механизмов популяционного гомеостаза, которые определяют конкретные характеристики каждого из четырех выделенных типов ПЭС.
Показана мультифункциональность сложного комплекса агонистического поведения, способствующего как пространственной сегрегации особей, так и интеграции их взаимодействий. В экспериментах с использованием нейролептика галоперидола впервые показано, что подавление агрессивного поведения приводит к нарушению сложившейся территориальной структуры у видов с системой охраняемых участков обитания. В экспериментах с использованием антидепрессанта парната впервые показано, что увеличение частоты агрессивных взаимодействий в семейных группах вызывает адекватное повышение частоты демонстраций ритуализованного агонистического поведения. Это рассматривается в качестве компенсаторного поведенческого механизма, снижающего негативный эффект внешнего воздействия и поддерживающего консолидацию семейных групп. Проведенные эксперименты свидетельствуют, прежде всего, о возможности управления поведением грызунов в природных популяциях.
Впервые предложена обобщающая концепция запаховой маркировки территории. В этой концепции запаховая маркировка рассматривается в качестве мультифункцио-нального механизма, способствующего пространственной сегрегации особей и интеграции их взаимодействий посредством химической коммуникации в популяциях грызунов и других оседлых млекопитающих. Впервые показано первостепенное значение этологических факторов регуляции маркировочного поведения, выявлены общие и специфические функции двух основных типов запаховой маркировки территории у песчанок (вегЫШпае).
Установлена взаимосвязь между качественным составом элементарных внутрипо-пуляционных группировок грызунов, их социальной структурой и типом доминирования; выявлена стабилизирующая функция интеграционных форм поведения в сохранении функциональной целостности этих группировок. Впервые предложена гипотеза социализации, в которой тактильная стимуляция рассматривается в качестве проксимального (поведенческого) механизма, способствующего усилению парных связей и формированию семейных групп. Этот механизм играет одну из ключевых ролей в эволюции социальности.
Практическая ценность работы. Понимание общих принципов устойчивости биологических систем надорганизменного уровня, в том числе популяций, в изменчивой среде обитания служит научной основой для разработки наиболее эффективных методов управления популяциями животных, в особенности пустынных и степных грызунов, многие из которых являются вредителями сельского хозяйства и носителями опасных природноочаговых инфекций. Особенно перспективным и многообещающим, как для медицинской зоологии и городской дератизации, так и для служб защиты лесного и сельского хозяйства, следует признать использованное в нашем исследовании экспериментальное воздействие на поведение грызунов с помощью психотропных фармакологических средств, которое позволит разработать в будущем методы контроля их численности без применения ловушек и ядов, опасных для других животных и птиц.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на одиннадцати отечественных и четырех зарубежных научных конференциях и съездах.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 научных работ, в том числе 2 монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех частей, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 457 страницах, включает 95 рисунков и 46 таблиц. В списке литературы 596 наименований, в том числе 171 на русском и 425 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение
Во введении рассмотрено современное состояние исследований, посвященных механизмам формирования и поддержания ПЭС популяций грызунов, указаны наименее изученные аспекты, обоснован выбор объектов исследования (модельных видов). Среди грызунов различают виды условно одиночные, образующие агрегации (или колонии) и живущие семейными группами (Наумов, 1971, 1975; Бурделов, 1974; Crook et al., 1976; Панов, 1983; Lott, 1991). Правомерно ожидать, что характеристики ПЭС так называемых одиночных видов иные, чем у видов с семейно-групповым образом жизни или у видов, занимающих промежуточное положение. Соответственно, должны различаться и механизмы формирования и поддержания ПЭС. В связи с этим необходима обоснованная типологическая классификация ПЭС популяций грызунов, которая крайне важна для дальнейшей разработки концепции популяционного гомеостаза.
Ранее предпринимались попытки сравнения пространственной структуры и социальной организации некоторых видов: грызунов, например, песчанок (Gerbillinae) (Бурделов, 1974; Пасхина, 1981; Гольцман и др., 1994), наземных беличьих (Sciuridae) (Armitage, 1981), кенгуровых крыс (Heteromyidae) (Randall, 1993), дикобразовых (Bathyergidae, Caviidae, Ctenomyidae, Octodontidae и др.) (Rood, 1972; Burda, 1990; Ebensperger, 1998). Ссылки на отдельные виды грызунов приведены и в общих классификациях социальных систем млекопитающих и других животных (Crook et al.,
1976; ПановгДЭ&Зл Однако в указанных работах использованы разные подходы и критерии, затрудняющие их применение для типологии ПЭС популяций грызунов. В подавляющем большинстве исследований, посвященных изучению ПЭС конкретных видов грызунов, практически отсутствуют точные количественные данные, необходимые для определения степени пространственной сегрегации особей и анализа социальной структуры. Это существенно ограничивает возможность использования литературных данных для сравнительного анализа ПЭС и ее классификации.
Материал и методы исследования
В результате многолетних исследований, проведенных в 1976-2004 гг., изучены 13 видов грызунов - представителей африканской и евразийской фауны, относящихся к разным таксонам: Cricetidae (Cricetinae: Cricetulus migratorius), Gerbillinae (Gerbillus dasyurus, G. perpallidus, Meriones tamariscinns, M. meridianus, M. libycus, M. unguicu-latus, Psammomys obesus), Microtinae (Clethrionomys rutilus, Microtus arvalis, M. socialis, Lasiopodomys brandti) и Muridae {Maxomys surifer).
Основной материал собран в полевых экспедициях в Центральной Азии, Калмыкии, Вьетнаме и Израиле, а также в результате наблюдений за вольерными и лабораторными группировками грызунов на Научно-экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН.
Основные методики: повторный отлов зверьков на площадках мечения размером от 0.3 до 7.5 га, визуальные наблюдения за группировками индивидуально меченых зверьков в природе и обширных вольерах (400 м2), тестирование при парном ссаживании особей на "нейтральной территории", воздействие на поведение животных с помощью транквилизаторов (галоперидол) и антидепрессантов (парнат). Анализ поведения зверьков основан на количественном учете взаимодействий, разделенных на четыре мотивационно-функциональные группы: миролюбивые, ритуализованные агони-стические, агрессивные и избегание контактов (Громов, 1997, 2000). Для количественного сравнения использовали долю (%) конкретных взаимодействий от их общего числа, зарегистрированного у каждой категории особей в различных сочетаниях в зависимости от пола и возраста партнеров. Такой методический подход позволил получить обобщенные поведенческие характеристики изученных видов и провести анализ всех форм взаимодействий между разными категориями особей.
Для проведения сравнительного этолого-таксономического анализа разработана единая система показателей и критериев, характеризующих ПЭС поселений грызунов и их поведение, в том числе: площадь и степень перекрывания индивидуальных и се-мейно-групповых участков, коэффициенты исключительного использования про странства (КИИП, Alho, 1979; Громов, 1996), коэффициенты исключительной маркировки территории (КИМТ, Громов, 2000), количественное соотношение (%) взаимодействий в однополых и разнополых диадах (Громов, 1997, 2000), индексы асимметрии взаимодействий (de Waal, 1977; Schilder, 1988), индексы доминирования (Громов, 2000) и социограммы.
Таблица 1. Общие сведения об объеме фактического материала
Количество
Таксон, вид часов на- реги- социаль- меток меток-
особей блюде- страции ных ак- брюшной "сторож-
ний особей * тов железой ков"
Сем. Cricetidae
подсем. Gerbillinae
Gerbillus dasyurus 44 60 354 3874 ** 31 35
G. perpallidus 20 45 1614 912 570 193
Meriones tamariscinus 123 558 4393 1559 790 341
M. meridian us 95 453 3268 3473 1357 1026
M. libycus 32 638 3940 2182 868 920
M. unguiculatus 340 1240 7635 19894 1579 3079
Psammomys obesus 15 56 780 189 20 70
подсем. Microtinae
Clethrionomys rutilus 58 122 - 454 - -
Lastopodomys brandti 138 697 3528 3905 - -
Microtia arvalis 86 288 - 2462 -
M. socialis 108 416 2510 3877 - -
подсем. Cricetinae
Cricetulus migratorius 64 124 - 284 - -
Сем. Muridae
Maxomys surifer 39 60 406 3946 - -
* регистрация особей на площадках мечения (в ловушках или с 5-10-мин интервалом во время наблюдений)
** по данным тестирования при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории"
Для статистической обработки данных использовали методы непараметрической статистики: Мэнн-Уитни U-тест, Kruskal-Wallis ANOVA, тест Уилкоксона для сопряженных пар, коэффициент корреляции R Спирмена, критерий х2 (Sokal, Rohlf, 1995), а также компьютерные программы CSS и Statistica.
Часть I. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
СЕГРЕГАЦИИ
Пространственная структура популяции, выражающаяся в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды обитания. В этом заключается важнейшее биологическое значение пространственной структурированности популяций животных с позиций концепции популяционного го-меостаза (Шилов, 1977, 2002).
Ниже приведены результаты анализа типологического разнообразия ПЭС популяций модельных видов грызунов с классификацией, основанной на комплексной оценке ее характеристик.
Глава 1. Типология пространственно-этологическон структуры (ПЭС) популяций грызунов
Классификация ПЭС должна быть основана на параметрах, характеризующих систему использования пространства, качественный состав элементарных внутрипопуля-ционных группировок и их социальную организацию. Во избежание разночтений необходимо определить основные понятия. Под участком обитания (УО) понимается пространство, занимаемое особью (индивидуальный участок) или группой особей (групповой участок) в течение определенного периода времени (суток, недель, месяцев, сезона размножения, года). Индивидуальные УО в той или иной мере обособлены. Пространство в пределах семейно-группового УО в высокой степени обобществлено членами семейной группы. Под территорией подразумевается охраняемый УО или его часть, "ядро" (Burt, 1943). Элементарная внутрипопуляшюнная группировка - это группа особей разного пола и возраста, объединенных наиболее тесными социальными (в том числе родственными) связями, занимающая в той или иной мере обобществленный УО (у многих видов слагающийся из нескольких индивидуальных УО) и обособленная от других подобных группировок.
Разнообразие вариантов ПЭС определяется степенью привязанности особей к территории, наличием их агрегаций, характером социальных взаимодействий и сезонной динамикой этих показателей. Нами проведена комплексная оценка характеристик ПЭС изученных видов на основе следующих показателей: 1) степень индивидуализации УО, 2) наличие или отсутствие охраны УО, 3) наличие или отсутствие сезонной ритмики в системе использования пространства, 4) сроки расселения молодняка, 5) состав и стабильность элементарных внутрипопуляционных группировок, 6) устойчивость парных связей, 7) степень упорядоченности взаимодействий (величина асимметрии) и 8) характер взаимоотношений (тип доминирования). В соответствии с оценками этих показателей и, при необходимости, учетом литературных данных выделены четыре типа ПЭС.
Тип I. Система обособленных индивидуальных участков обитания.
Подобный тип ПЭС свойствен так называемым одиночным видам. Среди изученных нами видов — это М. tamariscinus, P. obesus и G. perpallidus. К этой же категории можно отнести многих представителей Cricetidae (в частности, Cricetulus migratorius), Dipodidae, Heteromyidae и Sciuridae (Prakash, 1962; Lawlor, 1963; Smirin, Smirin, 1974; Yahner, 1978; Johnston, 1985; Wauters, Dhondt, 1992; Randall, 1993; Ligtvoet, van Wijngaarden, 1994; Шенброт и др., 1995; Евсиков и др, 1999), а также ряд малоизученных видов среди Hystricomorpha (Burda, 1990; Ebensperger, 1998). В осенне-зимний (межрепродуктивный) период пространственная структура поселений этих видов представлена системой изолированных либо слабо перекрывающихся индивидуальных УО взрослых особей одного пола (КИИП=0.9-1.0). В период размножения УО самцов увеличиваются в размерах и могут перекрываться между собой и с УО самок (КИИП=0.8-0.9), так что образуются временные агрегации самцов; УО самок остаются обособленными один от другого на протяжении всего годичного цикла.
Тип II. Система агрегаций индивидуальных участков обитания,
Подобный тип ПЭС характерен для многих видов, относящихся к родам Meriones, Gerbillus, Gerbillurus, Tatera, Taterillus, Microtus, Clethrionomys, Spermophilus(=Citel-lus), Maxomys и других (Prakash, 1962; Armitage, 1981; Шилова и др., 1979, 1983; Kawata, 1988; Попов и др., 1989; Dempster, Perrin, 1989; Соколов и др., 1993, 1996; Ligtvoet, van Wijngaarden, 1994; Чистова, 1998). В репродуктивный период пространственная структура поселений этих видов представлена системой изолированных либо слабо перекрывающихся УО самок (КИИП=0.9-1.0), на которые накладываются перекрывающиеся и более крупные УО самцов (КИИП=0.7-0.8), так что формируются пространственно-фиксированные ассоциации взрослых особей относительно постоянного состава (Bujalska, Saitoh, 2000; Gromov et al., 2000), в которых формируется иерархия доминирования среди самцов. У ряда видов ассоциации взрослых разнополых особей существуют и вне периода размножения.
Тип Ш. Система индивидуальных и семейно-групповых участков.
Подобный тип ПЭС характерен для Meriones libycus (Чабовский и др., 1990), общественной полевки Microtus socialis (Шилова, Касаткин, 2000; Громов, 2001), а также, по-видимому, обыкновенной полевки, М. arvalis (Зоренко, 1979) и некоторых видов Sciuridae (Armitage, 1981) и Hystricomorpha (Ebensperger, 1998). У видов с подобным типом ПЭС взрослые особи в нерепродуктивный период занимают перекрывающиеся индивидуальные УО (КИИП=0.6-0.7), а с началом размножения происходит обособление (КИИП=0.9-1.0) семейных пар и семейных групп. В поведении взрослых особей в период размножения отмечаются элементы охраны территории, однако территориальное поведение проявляется в течение ограниченного срока. Молодняк расселяется из семейных групп по достижении половой зрелости, занимая индивидуальные УО. У самцов некоторых видов, наряду с территориальным поведением, обнаруживается иерархия доминирования (Чабовский, 1993; Громов, 2000).
Тип IV. Система семейно-групповых территорий.
Подобный тип ПЭС характерен для видов с семейно-групповым образом жизни: Meriones unguiculatus (Громов, Попов, 1979; Громов, 1992), Lasiopodomys brandti (Wan et al., 1998; Zophel, 1999; Громов, 2002), L. mandarinus (Сморкачева, 1999) и многих других, относящихся к родам Meriones, Marmota, Octodon, Ondatra, Rhombomys (Слуд-ский, 1948; Наумов и"др., 1972; Лобачев, Пасхина, 1972; Дубровский, 1978; Armitage, 1981; Сунцов, 1981; Ebensperger, 1998).
Пространственная структура поселений этих видов представлена системой в той или иной степени изолированных семейно-групповых У О (КИИП=0.9-1.0). Пространственная изоляция семейных групп, в состав которых входят взрослые особи и их потомство, поддерживается за счет активной охраны семейно-групповой территории, в которой принимают участие и взрослые, и, нередко, полувзрослые особи. Иерархия соподчинения и толерантные отношения между особями в семейных группах способствуют филопатрии, т.е. происходит существенная задержка расселения молодняка (иногда до следующего сезона размножения и даже позднее).
Обобщенные характеристики выделенных типов ПЭС популяций грызунов приведены ниже в таблице 2.
Таблица 2. Сезонно-динамические типы пространственно-этологической структуры популяций грызунов
Типы
Параметры I II III IV
Степень йкдивидуализации Высокая у осо- Высокая у са- Низкая в пре- • Низкая в пре-
участков обитания (КИИП) бей обоего пола мок и относи- делах семейно- делах семейно-
тельно низкая у группового группового
самцов участка участка
Охрана У некоторых У взрослых са- У взрослых У взрослых и
территории видов и от- мок в сезон особей обоих молодых осо-
дельных кате- размножения полов; ограни- бей
горий особей чена сезоном размножения
Смена системы Сезонная, с Ссзоппая, с Сезонная, с
использования усилением ин- усилением аг- усилением ин-
пространства дивидуализа- регированное™ дивидуализа- Отсутствует
ции участков участков оби- ции участков
г обитания тания обитания
Состав и стабильность Временные ас- Постоянные Слабо консоли- Консолидиро-
группировок социации сам- ассоциации дированные ванные, струк-
цов вблизи са- самцов и самок семейные турированные
мок группы семейные группы
Расселение В короткий пе- В короткий пе- По достижении Отсроченное
молодпяка риод после вы- риод после вы- половой зрело- (хорошо выра-
хода из вывод- хода из вывод- сти (слабо вы- женная фило-
ковых нор ковых нор раженная фи-лопатрия) патрия)
Устойчивые Отсутствуют Отсутствуют Умеренно- Стабильные
парные связи стабильные
Характер взаимодействий Агрессивный; Агонистиче- Умеренно-толс- Толерантный;
между членами группы и территориаль- ский; террито- рантный; отно- слабая асим-
степень их асимметрии; ное доминиро- риальное доми- сительно высо- метрия аффи-
Социальная структура (см. вание у самок; нирование у кая степень лиативвых
Часть III, стр. 32-39) иерархия доми- самок; иерар- асимметрии взаимодейст-
нирования у хия доминиро- агонистических вий; иерархия
самцов с высо- вания у самцов взаимодейст- соподчинения,
кой степенью с высокой сте- вий; возможна распределение
асимметрии пенью асим- иерархия доми- поведенческих
метрии нирования у самцов ролей
Предложенная типологическая классификация отражает все основные варианты ПЭС популяций грызунов, хотя и в упрощенной форме (как любая другая классификация). Без подобного упрощения не обойтись, поскольку стремление отразить в классификации все возможные варианты ПЭС делает ее чрезмерно громоздкой и затрудняет поиск наиболее общих закономерностей. Это в особенности касается типов III и IV.
Например, у наземных беличьих для описания социальной структуры используются термины "гарем" или "система гаремов" (Armitage, 1981), которые, по сути, являются простыми и сложными семейными группировками. То же самое справедливо и в отношении "эусоциальных" видов Bathyergidae, в составе семейных групп которых может быть несколько взрослых самцов (Jarvis et al., 1994). У ряда синантропных видов (роды Mus и Rattus) также формируются сложные группировки особей, объединенных родственными связями, (по сути, семейные группы), которые, однако, отличаются системой жесткого доминирования и отсутствием социального подавления размножения молодняка (либо "инцест-табу"). Подобные различия в социальной организации семейных групп, равно как и ассоциаций взрослых особей, связанные с их половозрастным составом и внутригрупловыми взаимоотношениями, можно учесть путем выделения подтипов ПЭС и более дробных категорий.
Сходство характеристик ПЭС у видов, относящихся к разным родам и семействам (типологический параллелизм, табл. 3), позволяет прогнозировать поведение грызунов в зависимости от типа ПЭС и проводить корректное сравнение видов, относящихся к разным типологическим категориям в пределах одной систематической группы, либо наоборот. Типологический параллелизм важен и для анализа механизмов формирования и поддержания разных типов ПЭС.
Таблица 3. Типологический параллелизм у грызунов
Myoraorpha Sciuromorpha Hystrico-morpha
Cricetidae Dipodidae Hetero-myidae Sciuridae Bathyergidae, Octodontidae и др. сем-ва
Gerbillinae Microtinae
Gerbillus
perpallidus,
Meriones
tamariscinus,
Psammomys
obesus_
Arvicola Allactaga terrestris* major* Allactaga severtzovi*
Dipodomys spectabilis*
Sciurus vulgaris, * Tamias striatus*
Petromus typicus, * Bathyergus sp.*~
Gerbillus
dasyurus,
Meriones
meridianus,
Tatera
indica*
Clethrionomys Stylodipus glareolus, * telum* Clethrionomys rutilus*
Dipodomys merriami*
Citellus vndidatus, * Spermophilus townsendii*.
Spalacopus cyanus*
Meriones libyens
Microtus socialis
Spermophilus columbianus*
Octodon bridgesi, * Ctenomys sociabilis*
Meriones Lasiopodomys unguicxdatus, brandti, Rhombomys Ondatra opimus*_zibethicus*
Marmota sibirica, * Marmota olimpus*
Octodon degus,* Cryptomys hottentotus*
* по литературным данным
Глава 2. Поведенческие механизмы индивидуализации участков обитания
Пространственная структура популяций грызунов представлена системой индивидуальных или семейно-групповых участков обитания. Специфические механизмы, регулирующие степень диффузного распределения особей и предотвращающие обострение внутривидовой конкуренции, определены как механизмы индивидуализации территории (Солдатова, 1972). Среди них различают: 1) активную защиту участка обитания в виде агрессивной реакции, 2) ритуализованное поведение во взаимодействиях между особями-соседями, и 3) запаховую маркировку территории (Шилов, 1977, 1991, 2002). Для грызунов характерны все три формы индивидуализации территории. До сих пор, однако, нет ответа на вопросы: каковы качественные и количественные различия в агрессивном, ритуализованном и маркировочном поведении у особей разного пола, возраста, репродуктивного и социального статуса и какова функциональная связь этих форм поведения с механизмами индивидуализации пространства у видов с разными типами ПЭС?
2.1. Внутривидовая агрессия
Внутривидовая агрессия - сложный комплекс реакций, проявляющихся в условиях внутривидовой конкуренции (Lorenz, 1966). Этот комплекс обозначается также термином "агонистическое поведение" (Scott, 1975, 1983), которое включает элементы нападения, защиты и избегания контактов в конфликтных ситуациях. Для оценки степени агрессивности взаимодействий мы использовали долю (%) агрессивных актов (атаки, преследования и схватки) от общего числа социальных актов, инициированных особями определенной половозрастной категории в различных ситуациях.
2.1.1. Агрессивное поведение и охрана территории
Сравнительный анализ показал, что у видов с ПЭС типа I (например, М. tamaris-cinus, рис. 1,1) в репродуктивный период во взаимодействиях особей одного пола преобладают агрессивные акты (40-67%) и избегание контактов (31-58%). Среди первых превалируют атаки и преследования (в сумме 91-99%), доля схваток относительно мала. Такой стереотип поведения характерен как для взрослых, так и для молодых зверьков.
У видов с ПЭС типа II (например, М. meridianus, рис. 1,1) агрессивные акты и избегание контактов в репродуктивный период также преобладают над прочими взаимодействиями между особями одного пола, составляя в сумме 59-77%. Среди агрессивных актов наиболее часты атаки и преследования; доля схваток составляет 6-12%.
У краснохвостой песчанки М. libycus (тип III) доля агрессивных взаимодействий между особями-соседями одного пола не менее значительна - 44-54% (рис. 1, I), и среди них также преобладают атаки и преследования, тогда как схватки единичны. В семейных группах этого вида проявления прямой агрессии крайне редки (1-4%) (рис. 1, II), а схватки вообще не зарегистрированы.
У видов с ПЭС типа IV (например, М. unguiculatus) взаимодействия между особями-соседями одного пола отличаются очень высокой долей агрессивных актов, дости-
гающей 95% (рис. 1,1). Этот стереотип поведения-характерен какдля взрослых,так и для молодых зверьков. В семейных группах, напротив, преобладают миролюбивые взаимодействия (в среднем 80%). Относительная частота агрессивных контактов в семьях крайне мала и не превышает 2% (рис. 1, II).
Поведенческие стереотипы, представленные в виде соотношения различных форм взаимодействий (рис. 1), служат одной из важнейших характеристик ПЭС. В репродуктивный сезон контакты между взрослыми особями одного пола преимущественно агрессивны, хотя доля агрессивных актов варьирует. Следовательно, именно агрессивное поведение является основным механизмом, обеспечивающим пространственное разобщение взрослых особей одного пола, а также семейных групп. Можно полагать; что степень изоляции участков индивидуальных и семейно-групповых обитания определяется уровнем агрессивности взаимодействий между особями-соседями, который можно оценить через процентное отношение агрессивных актов в однополых диадах.
Ш Мт. Ш Ни. Ш Ми.
Ш. Мт. МЛ. Ми. Ш Ми.
Рис. 1. Соотношения (в %) различных форм взаимодействий у самцов (А) и самок (Б) та-марисковой (Мл.), полуденной (М.т.), краснохвостой {М.1.) и монгольской (М.и.) песчанок. / - особи-соседи, // - семейные группы. / - избегание контактов, 2 - агрессивные взаимодействия, 3 - ритуализованные агонистические и миролюбивые взаимодействия.
Статистический анализ подтвердил значительное сходство поведенческих стереотипов у самцов и самок одного вида. Следовательно, можно говорить не о половых, а видовых стереотипах поведения, отражающих видоспецифические эколого-поведен-ческие стратегии. Однако при общем сходстве взаимодействий у особей одного вида, а, в ряде случаев, и у особей разных видов (см. рис. 1, типы II и III), результат этих взаимодействий может быть разным в отношении наличия или отсутствия территориального исключения. Он определяется экологической стратегией вида, полом и репродуктивным статусом особей, а также условиями внутривидовой конкуренции. Следовательно, агрессивная реакция сама по себе не может служить механизмом охраны территории. Она является лишь внешним проявлением более глубоких биологических механизмов, связанных с агрессивной мотивацией и формой конкурентных отношений. В частности, агрессивная мотивация самок есть результат конкуренции за территорию, и внешне это проявляется в охране гнездового участка. Самцы в большей степени конкурируют не за территорию, а за самок, и агрессивные реакции у них в этой ситуации проявляются вне территориального контекста. Особое место занимают виды с ПЭС IV типа, у которых агрессивная реакция на "чужаков" одинаково хорошо выражена и у самок, и у самцов, поскольку это необходимо для эффективной охраны се-мейно-групповых участков.
В целом, агрессивное поведение служит биологической основой этологических механизмов пространственной сегрегации и является важной характеристикой ПЭС, во многом определяющей ее тип. Конкретные формы пространственной структуры зависят от сложного комплекса факторов, связанных с системой использования пространства у особей разного пола и возраста.
2.1.2. Агрессивное поведение и расселение молодняка
Высокий уровень внутривидовой агрессивности может служить поведенческим механизмом расселения молодняка, особенно у видов с ПЭС I и II типов, о чем свидетельствуют, в частности, наши наблюдения за вольерными группировками М. tamaris-cinus. У видов с ПЭС Ш типа (например, М. socialis) выселение молодняка из семейных групп также происходит за счет повышенной агрессии особей-родителей к подрастающему потомству. В семейных группах видов с ПЭС IV типа (М unguiculatus, L. brandti) молодняк не расселяется благодаря задержке полового созревания. Однако перезимовавшие молодые особи покидают семейную группу, и их расселение провоцируется агрессивной реакцией со стороны особей-родителей. Таким образом, агрессивное поведение, способствующее расселению молодняка, обеспечивает ослабление напряженности внутривидовой конкуренции. Конкретные проявления агрессии к молодым особям, определяющие сроки их расселения, зависят от типа ПЭС.
2.2. Ритуалнзовапное агонистическое поведение
В территориальных конфликтах животных прямая агрессия нередко замещается угрожающими демонстрациями, которые также входят в комплекс агонистического поведения. Многие элементы агонистического поведения грызунов стереотипны и могут быть отнесены (хотя и с определенными ограничениями) к так называемому ри-
туализованному поведению (Huxley, 1914, цит. по: Lorenz, 1966). Описательные характеристики агонистического поведения грызунов в лабораторных условиях приведены во многих исследованиях (Grant, Mackintosh, 1963; Scott, 1966; Гольцман и др., 1977), однако роль этого поведения в территориальных конфликтах грызунов практически не изучена. Мы выделяемритуализованное агонистическое поведение грызунов, к элементам которого относим угрожающие позы, в частности, боковые и защитные стойки, выпады, боксирование и агрессивные (принудительные) чистки. Сравнительный анализ этого поведения позволил выявить ряд общих закономерностей.
У всех изученных видов доля элементов ритуализованного агонистического поведения (РАП) во взаимодействиях взрослых особей оказалась низка, особенно в однополых диадах. В разнополых диадах элементы РАП отмечаются чаще, особенно в поведении самцов. Так, у самцов М. tamariscinus (тип I) их доля составляет 13.1%, а у самок - 1.8%. У М. unguiculatus (тип IV) доля актов РАП, демонстрируемых самцами, также гораздо выше (6.8%), чем у самок (0.5%). Поскольку у видов с ПЭС1 и П типов самцы в период размножения широко перемещаются в поисках контактов с рецептивными самками, основная функция РАП у самцов заключается в подавлении агрессивных реакций самок. Этим и объясняются указанные выше половые различия. В семейных группах видов с ПЭС III и IV типов элементы РАП проявляются чаще, чем во взаимодействиях между взрослыми особями-соседями, при этом различий, определяемых полом партнера, нами не обнаружено.
Одна из важнейших функций РАП заключается в регуляции территориальных отношений между особями-соседями и "смягчении" территориальных конфликтов, которые особенно характерны для видов с ПЭС Щ и IV типов. У М. unguiculatus и L. brand-ti описаны особые ритуализованные пограничные демонстрации (РПД) (Громов, Попов, 1979; Громов, 1992, 2002), которые представляют собой серии чередующихся преследований, угрожающих стоек, бросков и т.п., и занимают продолжительное время (у М. unguiculatus в среднем 52±6 сек, л=102). Подобные демонстрации но менее сложные и продолжительные, можно наблюдать в территориальных конфликтах и у видов с ПЭС 1-Ш типов.
В ряду сравниваемых типов ПЭС прослеживается тенденция возрастания роли ритуализованного агонистического поведения в территориальных конфликтах. У песчанок это выражается в следующем: 1) у М. tamariscinus (тип I) РПД зарегистрированы только у молодых зверьков, занимающих изолированные УО; при этом доля РПД у них не превышала 1% от общего числа конфликтных ситуаций; 2) у М. meridianus и М. libycus (типы II и П1) РПД отмечены только у самок, их доля не превышала 7-9%, а продолжительность - не более 10-15 сек; 3) у М. unguiculatus (тип IV) РПД характерны и для взрослых, и для молодых зверьков, причем у отдельных категорий особей доля РПД достигает 40% от общего числа инициированных ими конфликтных взаимодействий.
Таким образом, ритуализованное агонистическое поведение обеспечивает повышение упорядоченности взаимодействий между особями-соседями, особенно у видов с активной охраной семейно-групповых участков обитания (типы III и IV).
2.3.Эксяериментальное воздействие на агрессивное поведение
Агрессивное поведение является действенным средством регуляции территориальных отношений у животных. В связи с этим можно полагать, что искусственное подавление или стимуляция агрессии может оказать деструктивное или, наоборот, эффективное влияние на сложный комплекс территориального поведения и привести к нарушению стабильности ПЭС. Необходимого эффекта можно достичь с помощью психотропных препаратов. В нашем исследовании объектом для подобного рода экспериментов выбраны монгольские песчанки, М. ии^киШт, обладающие ярко выраженным территориальным поведением, а в качестве психотропных средств использованы транквилизатор галоперидол и антидепрессант парнат.
2.3.1.Транквилизатор галоперидол
Цель опыта с галоперидолом, проведенного в полевых условиях, заключалась в подавлении агрессивной реакции резидентов на "чужаков" на одном из кошарных поселений М. ищикиШт, в состав которого входили две семейные группы с молодняком и пара взрослых особей. При дозировке препарата 0.1-0.5 мг/кг у подопытных зверьков наблюдали постепенное увеличение числа агрессивных контактов, затем, при увеличении дозы до 1.0 мг/кг, спад активности, и далее, при дозировке 2.0-5.0 мг/кг, резкое снижение территориальной агрессии. К концу опыта нарушилась сложившаяся территориальная структура всего поселения и распались семейные группы. В норме подобное происходит в случае гибели взрослых особей-основателей семей. Результаты эксперимента демонстрируют ведущую роль внутривидовой агрессии в качестве одного из этологических механизмов поддержания стабильной территориальной структуры.
2.3.2. Антидепрессант парнат
Цель опыта с парнатом — увеличение частоты агрессивных контактов в семейных группах М. ищикиШт, которое может спровоцировать нарушение сложившейся социальной структуры. Дозу препарата по ходу опыта увеличивали с 0.5 до 5.0 мг/кг. В результате действия парната число агрессивных контактов резко возросло, а территориальные конфликты приобрели затяжной характер. К концу опыта (через 4 недели) одна из семейных групп вытеснила соседей с части занимаемого ими участка и расширила собственную территорию. Однако распада семейных групп не произошло, хотя во взаимодействиях членов этих групп увеличилась доля элементов ритуализованного поведения. Это увеличение можно рассматривать как компенсаторную реакцию, направленную на подавление агрессии у партнеров по группе. Результаты эксперимента свидетельствуют о стабилизирующей функции ритуализованного агонистического поведения, играющего важную роль не только в поддержании территориальной структуры, но и в системе внутригрупповых отношений.
В завершение этой главы подчеркнем, что сложный комплекс агонистического поведения грызунов функционально связан не только с механизмами пространственной сегрегации, но и с механизмами интеграции, ответственными за регуляцию взаимодействий между особями и формирование сложной социальной структуры в элементарных внутрипопуляционных группировках.
Часть П. ЗАПАХОВАЯ МАРКИРОВКА ТЕРРИТОРИИ КАК МЕХАНИЗМ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СЕГРЕГАЦИИ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
ИНТЕГРАЦИИ
Обмен информацией между особями в популяциях грызунов осуществляется как в результате прямых взаимодействий, так и опосредованно, с помощью запаховых сигналов. Источниками последних служат слюна, секрет кожных специфических желез, моча, экскременты, попадающие во внешнюю среду либо пассивно, либо с участием стереотипных поведенческих реакций. В последнем случае принято говорить о запа-ховой маркировке территории. Основным объектом для ее изучения в нашем исследовании служили песчанки (Gerbillinae).
Глава 3. Источники запаховых сигналов
Источниками биологически активных веществ, связанных с ольфакторной коммуникацией у животных, служат кожные специфические железы, моча и экскременты. У песчанок имеется целый набор желез такого рода: в углах рта, анальные, подошвенные, Гардеровы и брюшная. Для запаховой маркировки территории песчанки используют выделения всех перечислешшх специфических желез, в особенности секрет брюшной железы.
Формирование и развитие брюшной железы находится под контролем половых гормонов (Glenn, Gray, 1965). У детенышей песчанок брюшная железа становится заметной к концу первого месяца жизни (Соколов, Скурат, 1966; Feldman, Mitchell, 1968). Размеры железы у молодых особей меньше, чем у взрослых, но по мере роста зверьков железа увеличивается и, после наступления половой зрелости, начинает выделять секрет. Максимальных размеров брюшная железа достигает у особей старше 1 года.
У большинства видов в размерах брюшной железы выражен половой диморфизм: у самцов железа крупнее, чем у самок. У ряда видов отмечены половые различия в форме железы. У многих видов выявлены сезонные вариации размеров и секреции брюшной железы. У самок песчанок эта железа увеличивается во время беременности (Соколов, Громов, 1993; Соколов и др., 1994).
Установлено, что "секрет брюшной железы песчанки используют для маркировки участков обитания (Соколов, Скурат, 1966; Соколов, Громов, 1998), однако наличие этой железы не является обязательным условием проявления маркировочной активности. В состав секрета брюшной железы входят жирные кислоты, липиды и летучие соединения, но основной биологически активной фракцией служит фенилуксусная кислота (Thiessen et al., 1974; Regnier, Goodwin, 1977). В запахе секрета брюшной железы обнаружены индивидуальные различия"(На1рт, 1974), что позволяет говорить об индивидуальном опознавании партнеров при обнюхивании соответствующего секрета.
О функциональном значении желез углов рта, анальных, подошвенных и Гардеро-вых в связи с запаховой маркировкой территории почти ничего не известно. Полагают, однако, что секрет всех перечисленных желез может использоваться для индивидуального опознавания.
Важным источником запаховых сигналов у грызунов является моча, которая содержит сложный комплекс веществ, используемых как для ольфакторной коммуникации, так и для маркировки территории. В экспериментах с М. unguiculatus доказана способность по запаху мочи отличать представителей своего вида от других, самцов от самок, различать двух разных самцов (т.е. обнаруживать индивидуальные различия) при разведении мочи в 1000 раз, и отличать воду от мочи при разведении в 10000 раз (Dagg, Windsor, 1971). В опытах с другими грызунами доказано, что мочевые метки служат источником информации о видовой и половой принадлежности особи, ее физиологическом и социальном статусе (Halpin, 1974; Pettijhon, 1977; Brown et al., 1988).
Глава 4. Сравнительный этолого-таксономическнй анализ маркировочного поведения песчанок
Наблюдения за песчанками в природе и вольерах показали, что для маркировки территории зверьки используют, прежде всего, секрет брюшной железы и мочу, а также, хотя и в гораздо меньшей степени, секрет желез углов рта и Гардеровых. Наличие нескольких источников запаховых сигналов обусловливает существование нескольких стереотипов маркировочного поведения.
4.1. Стереотипы маркировочного поведения
Маркировка секретом брюшной железы включает стереотипный набор действий: зверек прижимается брюшком к субстрату и, проползая, оставляет на поверхности жировой секрет. Объектами маркировки служат участки с плотным грунтом, внешние края выходов из нор, углубления в почве, камни и т.п. Маркировке обычно предшествует кратковременное обнюхивание объекта.
Стереотипные действия при, сооружении "сигнальных холмиков" ("сторожков") у разных видов варьирует, при этом форма и размеры "сторожков" также различаются. У видов с дневной активностью метки-"сторожки" представляют собой небольшие кучки песка с мочой и пометом, а у видов с ночной активностью - мелкие углубления в почве, помеченные секретом брюшной железы, рядом с которыми располагается холмик, скрывающий каплю мочи и/или помет.
Маркировка гениталиями отмечается редко. Источником ольфакторных сигналов при этом служат секрет перинеальных желез, вагинальные выделения самок, секрет препуциальных желез самцов и моча.
"Купание" в песке - сложный поведенческий комплекс, свойственный многим пустынным грызунам (Eisenberg, 1963, 1967; Eisenberg, Kleiman, 1972; Соколов и др., 1988). Он включает ряд стереотипных действий, связанных с комфортным поведением и маркировкой территории, при этом источником запаховых сигналов служит, в основном, секрет кожных и Гардеровых желез.
4.2. Соотношение альтернативных способов маркировки территории у разных видов песчанок
К наиболее распространенным способам маркировки территории у песчанок относятся мечение секретом брюшной железы и сооружение "сторожков": суммарная доля двух основных типов запаховых меток варьирует у разных видов от 92.7 до 98.1%. Маркировка гениталиями отмечается редко: зарегистрировано от 0.5 до 3.9% такого
рода меток у разных видов. Маркировка железами углов рта отмечена лишь в единичных случаях. Выявлены также межвидовые различия в соотношении двух основных способов маркировки территории: у видов с ночной активностью преобладает маркировка секретом брюшной железы, а у видов с дневной активностью — маркировка "сторожками".
4.3. Становление маркировочного поведения в онтогенезе
Первые проявления маркировочного поведения у молодых песчанок отмечены в возрасте 5-9 недель, когда молодые зверьки начинают метить участки обитания "сторожками". Маркировка секретом брюшной железы у видов с ПЭС 1-Ш типов (G. рег-pallidus, M. tamariscinus, M. meridianus, M. libycus), независимо от пола особей, а также у самцов М. unguiculatus (IV тип) впервые отмечается в возрасте 1.5-3 мес. Самки М. unguiculatus начинают метить территорию секретом брюшной железы с наступлением первой беременности. Первое "купание" в песке у молодых песчанок зарегистрировано в возрасте 6-8 недель. Маркировка гениталиями и потирание углами рта характерны только для взрослых особей.
4.4. Гормональная регуляция
Маркировочная активность стимулируется половыми гормонами. В экспериментах с самцами монгольской песчанки установлено, что кастрация подавляет маркировку секретом брюшной железы, которую можно стимулировать инъекциями тестостерона (Thiessen et al., 1968; Thiessen, 1973; Yahr et al., 1979). Аналогичные результаты получены в экспериментах с Tatera indica (Idris, Prakash, 1985,). У самок маркировочная активность возрастает в периоды эструса (Roper, Polioudakis, 1977). В экспериментах с самками монгольской песчанки установлено, что размеры брюшной железы и маркировка ее секретом увеличиваются во время беременности и в начале лактации, а затем уменьшаются до исходного уровня (Wallace et al., 1973; Swanson, 1979). Удаление яичников (гонадэктомия) у самок через два дня после родов, равно как и гонадэктомия у яловых самок, приводит к снижению маркировочной активности. Эстрогены, однако, сами по себе не обладают стимулирующим эффектом, который проявляется только в комбинации с тестостероном (Owen, Thiessen, 1973). Таким образом, половые различия в размерах брюшной железы и маркировочной активности песчанок являются прямым следствием физиологических различий, связанных с секрецией и метаболизмом половых стероидов, важнейший из которых - тестостерон (Thiessen, Yahr, 1970).
Что касается гормональной регуляции других форм маркировочного поведения песчанок, то известно лишь одно экспериментальное исследование с целью изучение влияния кастрации и инъекций тестостерона на регуляцию маркировки выделениями желез ано-генитальной области и мочой у самцов Т. indica. Установлено, что физиологическая регуляция этих способов маркировки не столь тесно связана с продукцией андрогенов, как маркировка секретом брюшной железы (Idris, Prakash, 1985).
4.5. Сезонная и возрастная динамика
Маркировочная активность песчанок подчинена сезонным колебаниям, связанным с цикличностью размножения и секреции половых гормонов. Перед началом репродуктивного сезона увеличиваются размеры брюшной железы, и возрастает ее секреция. Параллельно отмечается рост маркировочной активности, пик которой приходит-
ся на весенне-летний период. У самок частота маркировки территории секретом брюшной железы и "сторожками" увеличивается в периоды эструса и первые дни лактации. С окончанием сезона размножения маркировка территории секретом брюшной железы идет на убыль и в сентябре-октябре практически прекращается, а частота маркировки "сторожками" заметно снижается. В нерепродуктивный (осенне-зимний) период средний уровень маркировочной активности песчанок на один-два порядка ниже по сравнению с сезоном размножения.
У молодых зверьков, рожденных ранней весной, максимальный уровень маркировочной активности приурочен к тому же периоду, что и у взрослых особей. Маркировка территории секретом брюшной железы в середине лета у молодняка идет на спад и к началу осени практически прекращается, а маркировка "сторожками" в осенне-зимний период остается на очень низком уровне.
Глава 5. Видоспецифичность и внутривидовая изменчивость маркировочной активности; факторы ее регуляции
Уровень маркировочной активности песчанок существенно варьирует как у разных видов, так и у разных категорий особей одного вида.
5.1. Половые различия
Сравнительный анализ маркировочного поведения шести видов песчанок (G. рег-pallidus, M. unguiculatus, M. libycus, M. meridianus, M. tamariscinus и P. obesus), для которых нами собраны наиболее репрезентативные данные, показал, что для всех видов, за исключением М. libycus, характерны существенные различия в уровне маркировочной активности взрослых особей разного пола, при этом самцы маркируют территорию в 2-3 раза чаще, чем самки.
5.2. Возрастные различия
Установлено, что молодые особи уступают взрослым по уровню маркировочной активности, при этом половые различия практически отсутствуют. Выявлено также, что сеголетки из старших выводков значительно активнее метят территорию, чем зверьки более младшего возраста.
5.3. Запаховая маркировка и социальное доминирование
У многих видов песчанок существует тесная взаимосвязь между маркировочной активностью и социальным доминированием. У всех видов песчанок с ПЭС II-IV типов выявлена положительная корреляция между социальным рангом самцов и уровнем их маркировочной активности: 0.66<R<0.87. Аналогичная зависимость установлена для самок М. unguiculatus и М. libycus, но лишь в отношении маркировки брюшной железой (Д=0.87). Таким образом, высокоранговые особи в группировках песчанок отличаются более высокой маркировочной активностью по сравнению с низкоранговыми.
5.4. "Купание" в песке и его связь с маркировкой территории
Частота "купаний" в песке у самцов в среднем выше, чем у самок: достоверные половые различия обнаружены у трех видов - М. tamariscinus, M. meridianus, M. unguiculatus. Активность молодых особей, связанная с "купаниями" в песке, примерно на порядок ниже, чем у взрослых особей.
Существование "коммунальных купален", регулярно посещаемых несколькими особями-соседями, свидетельствует, что эта форма поведения может быть одним из возможных способов ольфакторной коммуникации. Любая особь в местах "купален" оставляет свой собственный запах (в виде смеси секрета кожных специфических желез и мочи) и наносит на свой шерстный покров смесь компонентов с запахом других особей. Первое следствие (оставление собственного запаха) можно рассматривать как одну из форм маркировочного поведения, а второе (нанесение на себя запаха или смеси запахов других особей) связано с механизмами химической коммуникации.
5.5. Стимуляция и подавление маркировочной активности
Помимо гормональных, существует целый ряд иных факторов, оказывающих стимулирующее или подавляющее влияние на маркировочную активность песчанок. К таковым, в частности, относятся ольфакторные стимулы внешней среды, в том числе от особей своего вида, факторы, связанные с территориальным статусом, и некоторые другие.
5.5.1. Ольфакторные стимулы внешней среды
Запаховая маркировка служит своеобразной ответной реакцией на незнатмые ольфакторно-визуальные стимулы. Для изучения влияния факторов новизны на маркировочное поведение песчанок нами проведена серия экспериментов с М. meridiaиus (тип II) и М. ищикиШт (тип IV). Реакцию зверьков на незнакомые объекты оценивали в вольерных условиях, при этом источниками ольфакторных стимулов служили небольшие пластиковые бруски, искусственные "сторожки" и площадки с удаленным верхним слоем грунта 0.2-0.3 м2.
Полуденные песчанки, М. meridiaиus, затрачивали минимальное время на обследование пластиковых брусков и метили их брюшной железой чаще, чем "сторожками". Холмики из чистого песка и искусственные "сторожки" с запахом незнакомых особей подопытные зверьки маркировали брюшной железой и "сторожками". Максимально выраженную реакцию песчанок наблюдали при обнаружении ими площадок со снятым верхним слоем грунта: зверьки обследовали эти площадки значительно дольше и интенсивно маркировали брюшной железой и "сторожками". Результаты эксперимента с монгольскими песчанками были аналогичными: минимальная исследовательская и маркировочная активность - при обнаружении чистых пластиковых брусков, максимальная - при обследовании площадок со снятым верхним слоем грунта.
Проведенные эксперименты позволяют заключить: (1) незнакомые объекты стимулируют у. песчанок повышенную исследовательскую и маркировочную активность; (2) конкретный тип и интенсивность маркировки зависит от физических характеристик объекта: компактные предметы, а также объекты большой площади с плотной поверхностью песчанки маркируют секретом брюшной железы; искусственные холмики песка, напоминающие метки-"сторожки", зверьки перемаркировывают собственными "сторожками"; (3) объекты-носители запаха незнакомых особей своего вида стимулируют у песчанок более высокую исследовательскую и маркировочную активность, чем другие аналогичные объекты; (4) ярко выраженную реакцию песчанок на удаление
верхнего слоя грунта можно объяснить с позиций концепции биологических сигнальных полей (Наумов, 1973, 1977): исчезновение собственных запаховых меток и появление незнакомого запаха на значительной площади воспринимается как существенная "аномалия" сигнального поля, стимулирующая повышение маркировочной активности для ее устранения.
5.5.2. Ольфакторные раздражители от особей своего вида
Присутствие незнакомого зверька на участке особи-резидента во многих случаях стимулирует маркировочное поведение последнего. При попадании на чужую территорию маркировочная активность песчанок нередко подавляется. Это происходит в результате поражений зверька в предшествующих территориальных конфликтах. Однако депрессивный эффект обратим, и на незнакомой территории маркировочная активность потерпевших поражение особей возрастает. Особи-соседи обучаются избегать занятой территории путем запоминания запаховых меток и других следов жизнедеятельности ее хозяев, как это установлено, например, в лабораторных экспериментах (КуЬуега1, 1970).
Наши наблюдения за группами М. шепйшпт в вольерах показали, что внутривидовая конкуренция стимулирует маркировочную активность самцов, способных занять более высокий социальный ранг. Самец-доминант реагирует не только на присутствие запаховых меток соперника, но и на отсутствие собственных меток, что побуждает его постоянно осваивать используемое пространство путем усиленной запаховой маркировки.
5.53. Факторы, связанные с территориальным статусом особей
В наблюдениях за группами М. ип§шсиШж установлено, что уровень маркировочной активности существенно зависит от территориального статуса особи: у обладателей охраняемых участков этот уровень был в 5-6 раз выше, чем у особей, не имевших или лишившихся собственной территории. Таким образом, владение постоянным участком обитания стимулирует у песчанок маркировочную активность, которая резко увеличивается, если границы участка расширяются, либо если таковой перемещается на другое место.
Итак, уровень маркировочной активности зависит от вида, пола, репродуктивного и социального статуса особи, от изменения внешних условий и социального окружения, а также варьирует в разные сезоны года. Как внутривидовая, так и межвидовая изменчивость в наименьшей степени касаются стереотипов маркировочного поведения, которые отличаются значительным консерватизмом и сходством у разных видов. Межвидовые различия проявляются в количественном преобладании того или иного способа запаховой маркировки территории у ночных и дневных видов, в особенностях пространственной локализации запаховых меток и в частоте маркировки у разных категорий особей.
Широкая вариабельность маркировочной активности животных объясняется существованием целого ряда факторов, оказывающих либо стимулирующее, либо угнетающее действие на маркировочное поведение. В целом, можно выделить три основ-
ные группы таких факторов:гормональные, социальные и факторы "новизны".Факторы первой группы обусловливают стимуляцию маркировочной активности с наступлением половой зрелости, различия в маркировочной активности самцов и самок, сезонную динамику маркировочного поведения. С уровнем половых гормонов связаны "всплески" маркировочной активности у беременных и кормящих самок. Действие факторов гормональной природы, как правило, однозначно: высокий уровень андроге-нов стимулирует маркировочную активность, низкий — подавляет. Влияние социальных факторов проявляется иначе. Высокий социальный ранг и независимый территориальный статус стимулируют маркировочную активность; потеря того и другого приводит к угнетению маркировочного поведения. Не менее эффективны стимулы внешней среды (факторы "новизны"), к числу которых относятся источники запаха от неодушевленных объектов, а также сородичей. Однако действие этих факторов не однозначно и обладает как стимулирующим (для высокоранговых особей-резидентов), так и подавляющим действием (для других категорий особей). Сложные этолого-физиологические механизмы регуляции запаховой маркировки территории позволяют утверждать, что уровень маркировочной активности конкретной особи определяется балансом между ее гормональным статусом и социальным опытом, а также зависит от интегрированного влияния внешнего, в особенности социального, окружения.
5.6. Видовая специфика маркировочного поведения
Запаховая маркировка территории в той или иной форме свойственна всем оседлым млекопитающим, использующим для этого экскреты различного происхождения и разнообразные поведенческие стереотипы. В связи с этим возникает закономерный вопросов чем заключается специфика запаховой маркировки территории у песчанок в сравнении с другими грызунами?
5.6.1. Краткая характеристика маркировочного поведения грызунов
В этом разделе приведено краткое описание особенностей маркировочного поведения у представителей разных родов и семейств Яоёепйа, с которым, помимо диссертации, можно ознакомиться и в ранее опубликованной монографии (Соколов, Громов, 1998).
5.6.2. Специфичность запаховой маркировки территории у песчанок
Разнообразие источников запаховых сигналов и соответствующее ему многообразие форМ маркировочного поведения песчанок, по всей видимости, связаны с адаптацией к аридным условиям. Неблагоприятные климатические факторы (высокая температура, инсоляция, выветривание и др.) в открытых степных и пустынных биотопах сокращают срок действия запаховых меток, особенно мочевых. Можно предположить, что сооружение "сторожков", в которых капли мочи и экскременты скрыты слоем песка или иного грунта, - это специфический способ консервации, продлевающий срок действия мочевых меток, служащих источником ценнейшей информации, особенно в репродуктивный период. Маркировку территории секретом кожных специфических желез также можно рассматривать в качестве адаптации к аридным условиям, поскольку жировой секрет "консервирует" запах и продлевает срок действия меток.
Глава 6. -Сравнительный этолого-таксономический анализ
использования пространства и запаховой маркировки территории у песчанок
Сравнительный анализ межвидовых различий в запаховой маркировке территории, основанный на материалах наблюдений за группировками шести видов песчанок (G. perpaШdus, M. meridianus, M. НЬусш, M. tamariscinns, M. т^сиШш, P. obesus) в природе и обширных вольерах, показал, что эти различия во многом определяются типом ПЭС.
6.1. Закономерности пространственного распределения запаховых меток
В основу анализа зависимости между характером использования пространства и распределением меток положено сопоставление числа регистрации (или меток) особи в каждом квадрате площадки наблюдений с количеством меток, оставленных той же особью или другими членами группы в том же квадрате.
6.1.1. Объекты запаховой маркировки
Объектами запаховой маркировки территории служат выходные отверстия нор, тропы, места "купален", остатки корма и т.п. Для маркировки кормовых объектов песчанки используют только секрет брюшной железы (табл. 4).
Таблица 4. Количественное распределение запаховых меток у взрослых особей четырех видов песчанок в связи с объектами маркировки
Маркировка секретом Маркировка
брюшной железы 'сторожками'
Виды Кормовые Норы Прочие Норы Прочие
объекты объекты объекты
п % п % п % п % п %
М. ¡аташстиз 61 8.5 87 12.1 573 79.4 20 6.2 305 93.8
М. тепсИапия 107 8.1 270 20.3 951 71.6 61 6.1 947 93.9
М. ип^ки1аШ 31 2,2 1142 80.1 252 17.7 867 41.9 1223 59.1
Р. оЬевш 0 0 17 85.0 3 15.0 59 84.3 11 15.7
п - число запаховых меток, % - доля от суммы меток данного типа
Доля запаховых меток, связанных с кормовыми объектами, невелика и не превышает 8-9% от их общего числа. Гораздо более важные объекты маркировки - выходные отверстия нор: вблизи них концентрируются и метки с секретом брюшной железы, и метки-"сторожки". Соотношение меток варьирует у разных видов. У М. tamariscinus и М. meridianus число меток с секретом брюшной железы вблизи нор не превышало 20%, а число меток-"сторожков" - примерно 6%. У Р. оЬе$т и М. unguiculatus вблизи нор располагалось подавляющее большинство меток с секретом брюшной железы (более 80%) и значительная доля меток-"сторожков" (от 40 до 85%). Значительное число запаховых меток песчанок сконцентрировано на тропах, соединяющих разные части участка обитания, а также в местах перекрывания индивидуальных и семейно-групповых участков.
6.1.2. Особенности пространственного распределения запаховых меток
Корреляционный анализ показал отсутствие существенной зависимости в пространственном распределении меток с секретом брюшной железы и меток-"сторожков": у всех шести видов коэффициенты корреляции Спирмена оказались невелики (0.01<Я<0.21). Следовательно, пространственное распределение двух основных типов запаховых меток у песчанок можно считать независимым.
Установлено, что запаховые метки в пределах участка обитания распределены крайне неравномерно: выделяются локусы с единичными метками и локусы с высокой концентрацией меток. Последние названы "центрами маркировочной активности" (ЦМА). На участке обитания каждого зверька располагается несколько ЦМА, расположенных, главным образом, на тропах и вблизи выходов из нор. В репродуктивный период ЦМА взрослых самцов частично перекрываются и совпадают с ЦМА самок. У размножающихся самок ЦМА, как правило, разобщены в пространстве. Совмещение ЦМА отдельных особей имеет важное биологическое значение, поскольку благодаря этому формируются "коммунальные центры маркировки" (КЦМ), в которых сосредоточены запаховые метки разных особей и осуществляется постоянный обмен информацией между ними.
Коэффициенты исключительной маркировки территории (КИМТ), вычисленные с использованием формулы Олхоу (АШо, 1979), позволили выявить общие закономерности в пространственном размещении запаховых меток. У видов с ПЭС типов I и II (G. perpaШdus, M. tamariscinus, M. meridianus, P. obesus) метки самцов-соседей разобщены в гораздо меньшей степени (КИМТ=0.67-0.88), чем метки взрослых самок (КИМТ=0.78-0.99). Следовательно, самцы гораздо активнее участвуют в формировании КЦМ. Пространственная изоляция запаховых меток особей в семейных группах у видов с ПЭС Ш и IV типов (М \ibycus и М. unguiculatus) выражена гораздо слабее (КИМТ=0.64-0.76), чем у особей-соседей (КИМТ=0.7В-0.99). Выявленные закономерности позволяют говорить о существенных различиях в пространственном распределении запаховых меток у так называемых "одиночных видов" (ПЭС I и Ц типов) в сравнении с видами, ведущими семейно-групповой образ жизни (ПЭС I и II типов), а также о принципиально важном соответствии запаховой маркировки территории внутривидовым характеристикам использования пространства.
Среди других выявленных закономерностей следует отметить отчетливо выраженную зависимость между социальным рангом и размещением запаховых меток в группировках самцов некоторых видов с ПЭС типа II, например, М. meridianus. У высоко-рангозых самцов (доминантов и субдоминантов) этого вида обнаружено совпадение ЦМА. Напротив, запаховые метки доминантов и низкоранговых самцов располагались в разных локусах. Таким образом, социальные факторы влияют и на пространственное размещение запаховых меток.
6.2. Феномен "купания" в песке
"Купание" в песке может служить одним из дополнительных способов запаховой маркировки территории. В пользу этого предположения свидетельствуют: (1) существование "коммунальных купален", аналогичных КЦМ» (2) стереотипный способ оставления в местах "купален" выделений, содержащих секрет брюшной, Гардеровых и кожных сальных желез, (3) специфические реакции особей на оставленные в местах
"коммунальных-кулаленлметки-других зверьков. "Купальни" зачастую локализуются в тех же местах, что и КЦМ, и запах сородичей стимулируют у песчанок "купание" в песке. Таким образом, рассматриваемый феномен имеет прямое отношение к запахо-вой маркировке территории и химической коммуникации.
Глава 7. Функциональное значение маркировочного поведения
Существование множества различных точек зрения на функции запаховой маркировки территории (см. табл. 5) объясняется многообразием как стереотипов маркировочного поведения, так и источников запаховых сигналов (и, соответственно, кодируемой информации) у представителей разных таксонов млекопитающих. В связи с множеством допустимых функций маркировочного поведения возникают следующие вопросы: Все ли перечисленные в таблице 5 функции присущи запаховой маркировке территории у грызунов, и если нет, то какие именно? Есть ли функциональные различия в маркировке секретом брюшной железы и "сторожками" у песчанок? В многочисленных исследованиях, посвященных запаховой маркировке грызунов, в том числе песчанок, до сих пор не было ответов на эти вопросы.
Таблица 5. Наиболее вероятные функции запаховой маркировки территории у млекопитающих (по: Rails, 1971; Johnson, 1973; Gosling, 1982)
1. Средство сигнализации и оповещения о занятости участка обитания.
2. Средство освоения, индивидуализации участка обитания.
3. Система ольфакторно-визуальных ориентиров на участке обитания.
4. Средство отпугивания других особей от занимаемой территории.
5. Средство повышения "уверенности в себе" у резидента.
6. Средство привлечения особей противоположного пола и стимуляции размножения.
7. Средство ольфакторной коммуникации для передачи информации об индивиде, его видовой принадлежности, поле, физиологическом и социальном статусе.
8. Средство формирования парных социальных связей.
9. Средство регуляции плотности популяции.
10. Средство маркировки запасов пиши и кормовых ресурсов.
11. Средство опознавания резидента и оценки его статуса путем сопоставления запаха резидента с запахом его меток (гипотеза Гослинга)._
7.1. Информативность запаховых меток
Запаховые сигналы, порождаемые секретом специфических кожных желез и мочой, имеют разное происхождение. Можно полагать, что различаются и функции соответствующих им способов запаховой маркировки территории.
Информативное содержание секрета брюшной железы определяется индивидуальностью его запаха (Halpin, 1974). Следовательно, любая особь способна идентифици-
ровать собственные запаховые метки с секретом брюшной железы и отличать их от аналогичных меток других особей, а также различать запаховые метки знакомых и незнакомых особей, но не способна определять их пол, возраст и другие характеристики.
Информативное содержание меток-"сторожков" с мочой и пометом значительно богаче, поскольку моча является источником сложного комплекса запаховых сигналов, на основе которых песчанки, равно как и другие грызуны, способны распознавать особей как "своего", так и "чужого" вида, различать знакомых и незнакомых особей, идентифицировать их пол, физиологическое состояние и иерархический статус (Dagg, Windsor, 1971; Halpin, 1974; Pettijhon, 1977; Brown, 1977, 1979, 1985, 1992; Hirst, Jennings, 1980; Brown et al., 1988). Следовательно, метки-"сторожки" служат источником информации о многих индивидуальных качествах резидента.
Метки, образующиеся в результате маркировки объектов гениталиями, представляют собой смесь мочи и секрета половых желез, и по информационному содержанию сходны с метками-"сторожками". Запах меток с се-кретом желез углов рта, Гардеро-вых и подошвенных у каждой особи уникален (Thiessen, Kittrell, 1980) и, возможно, служит индивидуальному опознаванию партнеров.
7.2. Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации (проверка существующих гипотез)
В связи с трудностями доказательства многих функций запаховой маркировки территории у млекопитающих, Л. Гослинг (Gosling, 1981, 1982, 1986) предложил оригинальную гипотезу, согласно которой маркировка служит средством минимизации затрат резидента на охрану территории путем предоставления возможности "чужакам" сравнивать запах резидента с запахом его меток для избегания возможных конфликтов. Материалы нашего исследования вместе с литературными данными позволяют утверждать, что эта гипотеза объясняет механизм идентификации особи-резидента и одну из функций маркировки (минимизация затрат на охрану территории), но не объясняет другие функции, связанные с освоением участков обитания и хемокоммуника-цией. С гипотезой Гослинга не согласуются: (1) существование запаховой маркировки у нетерриториальных видов, (2) маркировочная активность молодых особей, не обладающих качествами взрослых, (3) расположение запаховых меток в труднодоступных для особей-соседей местах, (4) концентрация запаховых меток самцов на участках самок, (5) функции "купания" в песке, в результате чего резидент приобретает запах других особей. Таким образом, гипотезу Гослинга нельзя признать универсальной для объяснения функций запаховой маркировки у грызунов.
Прямая связь запаховой маркировки с охраной участков обитания, на которую указывают многие исследователи, отсутствует, поскольку: (1) запаховая маркировка свойственна как территориальным видам, так и видам, у которых нет охраны территории; (2) у М. unguiculatus (вид с ярко выраженным территориальным поведением) удаление из группы наиболее активных в охране и маркировке территории особей провоцирует повышение маркировочной активности особей-соседей, проникающих на охраняемую территорию; (3) удаление семейной группы М. unguiculatus с занимаемой ею территории приводит к полной оккупации освободившегося участка особями-соседями в течение короткого времени (менее суток), хотя запаховые метки действен-
ны многие дни-и-недели. Результаты наших наблюдений и экспериментов позволяют утверждать, что запаховая маркировка может служить средством отпугивания "чужаков" от занятой территории только в случае выработки у них условной реакции избегания; при этом подкреплением служит агрессивная реакция резидента, а условными стимулами - его запаховые метки. Выработанная реакция избегания должна регулярно подкрепляться, в противном случае она быстро угасает.
Наибольшего внимания заслуживает гипотеза, рассматривающая запаховую маркировку как средство освоения пространства в пределах участка обитания. При освоении новой территории, а также при смене участка обитания маркировочная активность многократно возрастает. Это обусловлено тем, что резиденты чувствуют себя комфортно и уверенно только в привычном запаховом окружении. Следовательно, маркировочная активность подвержена внешней стимуляции с обратной связью: отсутствие или недостаток обновленных запаховых меток стимулируют маркировку и, наоборот, их значительное количество, обеспечивающее определенную интенсивность запахово-го фона, подавляет маркировочное поведение. Уровень маркировочной активности резидента зависит также от частоты появления "чужих" меток на его участке обитания.
Анализ наших собственных и литературных данных позволяет дать вполне определенный ответ на заданные в начале этой главы вопросы в отношении основных функций запаховой маркировки территории у песчанок (табл. 6), которые можно экстраполировать и на другие таксоны грызунов.
Таблица 6. Основные функции запаховой маркировки территории у песчанок
Маркировка секретом Маркировка
брюшной железы "сторожками"
1. Средство освоения, индивидуализации 1. Средство освоения, индивидуализации
участка обитания и демаркации его гра- участка обитания и демаркации его
ниц. границ.
2. Средство индивидуального 2. Средство хемокоммуникации для пере-
опознавания. дачи информации о видовой принадлеж-
ности особи, ее поле, физиологическом
состоянии, социальном статусе.
3. Половой аттрактант и стимулятор
размножения.
У песчанок маркировка секретом брюшной железы как средство освоения и индивидуализации жизненного пространства особенно важна в репродуктивный период, когда обладание обособленным участком обитания является залогом успешного размножения. Маркировка "сторожками" мультифункциональна, поскольку связана не только с освоением пространства, но и с ольфакторной коммуникацией. Метки-
"сторожки" служат источником сложного комплекса запаховых сигналов, передающих информацию о видовой принадлежности, поле, физиологическом и социальном статусе особи. Таким образом, функции двух основных способов маркировки территории у песчанок в значительной степени различаются. Подобные различия можно обнаружить и у других видов грызунов, у которых для маркировки территории используются выделения кожных специфических желез и моча (Cricetinae, Microtinae, Sciuridae и др.).
7.3. Роль запаховой маркировки в химической коммуникации
Основываясь на информации, полученной при обнюхивании запаховых меток, животные способны индивидуально опознавать сородичей, отличать их от особей другого вида, узнавать соседей и членов своей группы. Последнее обстоятельство особенно важно для видов с семейно-групповым образом жизни (тип IV). У песчанок взрослые особи маркируют секретом брюшной железы молодых зверьков, что способствует формированию так называемого "запаха группы" (Наумов, Гольцман, 1972; Brown, 1979; Кузнецов, 1989) и содействует усилению социальных связей между родителями и детенышами.
Особое значение имеет передача информации о социальном статусе (ранге) партнера путем обнюхивания его мочевых меток. Самцы-доминанты отличаются более высоким уровнем секреции тестостерона, и его метаболиты влияют на запах мочи. У домовых мышей, Mus musculus, моча самцов-доминантов, например, вызывает реакцию избегания у других особей (Bishop, Chevins, 1987; Jones, Nowell, 1989). Подобный механизм передачи информации о социальном статусе самцов существует, вероятно, и у других грызунов. Это позволяет рассматривать запаховую маркировку как механизм пространственной сегрегации самцов в их временных или постоянных (в зависимости от типа ПЭС) группировках.
Обнюхивая мочевые метки самок, самцы получают информацию о их репродуктивном состоянии и готовности к спариванию, а также реагируют на увеличение количества меток самок с секретом специфических кожных желез. При этом частота маркировки у самцов возрастает (Prakash, Idris, 1982; Idris, Prakash, 1983; Probst, 1985; Probst, Lorenz, 1987).
В завершение, сформулируем основные положения предлагаемой нами концепции запаховой маркировки территории. (1) Запаховая маркировка территории мульти-функциональна и способствует как пространственной сегрегации особей в популяции, снижающей пресс внутривидовой конкуренции, так и интеграции их взаимодействий посредством химической коммуникации. (2) Запаховые метки можно рассматривать в качестве "ольфакторных образов", воздействующих на поведение других особей так же, как и прямые контакты. (3) Информация, содержащаяся в запаховых метках, зависит от источника ольфакторных сигналов и таксономической принадлежности вида, позволяя идентифицировать пол, физиологическое состояние и социальный статус особи. (4) Территориальное распределение запаховых меток, отражающее видоспецп-фические особенности системы использования пространства, зависит от типа ПЭС.
Часть ПЬ-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
ИНТЕГРАЦИИ
Пространственная сегрегация, достигаемая различными способами индивидуализации территории, не может быть безграничной. Популяция теряет качество целостной системы в случае отсутствия возможности регулярных контактов между особями, обеспечивающих выполнение важнейших общепопуляционных функций: воспроизведение, регуляцию численности и взаимодействие с популяциями других видов в биоценозе (Шилов, 1977, 2001, 2002). В общей системе популяционных адаптации важную роль играют поведенческие механизмы, направленные на поддержание устойчивых связей между особями, их объединение в функционально интегрированную биологическую систему. Механизмы функциональной интеграции обеспечивают, прежде всего, формирование элементарных внутрипопуляционных группировок, в которых поддерживаются наиболее тесные социальные связи. У грызунов можно выделить две категории элементарных группировок, принципиально отличающиеся друг от друга условиями формирования (генезиса) и особенностями социальной структуры: (1) от-носителыго изолированные в пространстве ассоциации взрослых особей, объединенных общностью используемых ресурсов среды обитания (главным образом, кормов и убежищ); (2) семейные группы, объединяющие особей-родителей и их потомство. Группировки первой категории образуются у видов с ПЭС I и II типов, группировки второй категории - у видов с ПЭС III и IV типов.
Глава 8. Поведение, обеспечивающее поддержание контактов между особями и усиление социальных связей
Элементарные внутрипопуляционные группировки грызунов образуются под влиянием генетически детерминированной мотивации поддержания контактов с себе подобными (социальной мотивации). Анализ системы использования пространства у изученных нами видов показывает, что индивидуальные и семейно-групповые УО редко бывают полностью разделены в пространстве, но чаще в той или иной степени перекрываются. Наличие "зоны перекрывания" обеспечивает потенциальную возможность взаимодействий между особями-соседями и облегчает доступ к запаховым меткам и, следовательно, к опосредованному обмену информацией. По нашим данным, благодаря только перекрыванию УО, число потенциальных партнеров для регулярного обмена информацией у видов с системой индивидуальных участков обитания (типы I и II) варьирует от 2 до 14, а у видов с семейно-групповым образом жизни (типы Ш и IV) достигает двух-трех десятков.
С поиском и получением информации о ближайшем окружении связана и ориентировочно-исследовательская активность, проявляющаяся в виде "патрулирования" УО и так называемых "разведывательных рейдов". У видов с ПЭС ЫП типов (Р. оЪешъ, М. 1ашап$с1пш,, 0.рвгра1Шт, М. тепМапыз, М. ИЪусыз, М. $ос1а\1$) спонтанные выходы за пределы участка обитания чаще всего совершают взрослые самцы. У видов с ПЭС типа IV (Л/, ып§ы1сы1аШ5, Ь Ътапйй) подобные "рейды" совершают как взрослые особи, так и подросшие сеголетки.
8.1. Стереотипные элементы миролюбивых взаимодействий
Механизмы функциональной интеграции базируются на особых формах поведения, направленных на поддержание и укрепление социальных связей. У грызунов можно выделить несколько таких форм поведения: 1) обследование партнера, включающее назо-назальные и назо-анальные контакты, обнюхивание других частей тела, следование за партнером, 2) дружелюбные взаимодействия: налезание на партнера, социальная чистка (груминг), скучивание, перелезание через партнера и подлезание под него (Grant, Mackintosh, 1963; Barnett, 1969; Rood, 1972; Гольцман, Пасхина, 1974; Громов, 1981). Количественный учет (% от общего числа контактов) перечисленных взаимодействий, названных для краткости миролюбивыми, послужил основой для анализа межвидовых различий в характере взаимодействий между особями в элементарных внутрипопуляционных группировках и их социальной организации.
8.2. Межвидовые различия в миролюбивых взаимодействиях
Наблюдения в природе и вольерах показали, что у видов с ПЭС типа I (G. perpal-
lidus, M. tamariscinus, P. obesus) доля миролюбивых контактов между особями-соседями крайне мала (в среднем 7.5%) и лишь у разнополых особей достигает 25%. У видов с ПЭС типа II (М meridianus) миролюбивые взаимодействия отмечаются чаще, и у самцов составляют 1/4, а у разнополых особей - 40-50% от общего числа контактов. У видов с ПЭС типов III и IV (М. libycus, M unguiculatus, M. socialis, L. brandti) характер взаимодействий определяется принадлежностью партнеров к категории соседей или к семейной группе. В первом случае миролюбивые взаимодействия редки, во втором доминируют (85%).
Рис. 2. Соотношения (в %) различных форм взаимодействий между самцами и самками тама-рисковой (МЛ.), полуденной (М.т.), краснохвостой (МЛ.) и монгольской (М.и.) песчанок. I - избегание контактов, II - агрессивные взаимодействия, Ш - ритуализованные агонистиче-ские, IV - миролюбивые взаимодействия.
Состав и стабильность элементарных нов, объединяющих взрослых разнополых
coöeftsjQeDgv'giflHepem, определяется ха-
OcoöeitjfjüfgBVfßlflpeP6'
СПтрвург 09 300 «т
рактером взаимодействий между ними (агрессивным или толерантным), от которого зависит и устойчивость парных связей. На рис. 2 показано соотношение социальных актов во взаимодействиях самцов и самок у четырех видов песчанок. У видов с ПЭС типа I (Л/, taшariscinus) доля агрессивных элементов поведения и избегания контактов в сумме составляет 63%, тогда как миролюбивые и ритуализованные акты в сумме не превышают 25%. У видов с ПЭС типа II (М. шeridianus) суммарная доля агрессивных актов и избегания контактов снижается до 22%, а доля дружелюбных элементов поведения повышается (64%). У видов с семейно-групповым образом жизни (типы III и IV) взаимодействия между самцами и самками преимущественно миролюбивые: у М. ип-guiculatus (тип IV) доля агрессивных контактов, инициированных самцами, не превышает 1%, тогда как число миролюбивых элементов поведения приближается к 80%.
Таким образом, в ряду сравниваемых видов обнаруживается отчетливо выраженная тенденция: доля миролюбивых взаимодействий минимальна у видов с ПЭС типа I, возрастает у видов с ПЭС II и Ш типов и достигает максимума в семейных группах у видов с ПЭС типа IV.
8.3. Усиление парных связей и формирование семейных групп
Ключевым моментом в понимании механизмов, способствующих- укреплению социальных связей между особями в элементарных внутрипопуляционных группировках, особенно в семейных группах, является оценка взаимодействий между самцами и самками и степени их заботы о детенышах (Тпуеге, 1972). Забота о потомстве у грызунов может быть прямой (кормление, обогрев и вылизывание детенышей) и косвенной (гнездостроение и доставка корма в гнездо). В таблице 7 приведены количественные данные, позволяющие оценить прочность парных связей между самцами и самками в семейных парах и прямой родительский вклад у четырех видов грызунов с ПЭС типов.
У серого хомячка, С. шigratorius, (тип I) заботу о детенышах проявляют только самки, агрессивно реагирующие на самцов, приближающихся к гнезду. У этого вида парные связи ограничиваются спариваниями самцов и самок в период размножения. У трех сравниваемых видов полевок парные связи более прочные, и самцы, как показали наши наблюдения, принимают участие в заботе о потомстве. Однако обнаруживаются существенные межвидовые различия, определяемые типом ПЭС. У С. тШш (тип П) самцы и самки совместно проводят в гнезде с детенышами значительно меньше времени, чем родительские пары М. атаШ (тип Ш) и L. brandti (тип IV) (здесь и далее -Мэнн-Уитни и-тест, 0.0008<р<0.0014). В свою очередь, у М. атаШ этот показатель достоверно ниже, чем у L. brandti (р=0.005). Суммарное время чисток партнера в семейных парах С. тШш и М. ата^ приблизительно равное и достоверно более низкое, чем в семейных парах L brandti (0.008<р<0.037). Что касается продолжительности вылизывания детенышей, то у самок всех четырех сравниваемых видов достоверных различий не обнаружено, но самцы полевок, ведущих семейно-групповой образ жизни (М, атаШ, L. brandti) чистят детенышей достоверно дольше, чем самцы С. тШш (0.003<р<0.005): разница по этому показателю у самцов и самок С тШш приблизительно десятикратная, у М. агуаШ - почти четырехкратная, а у L. brandti самцы уступают самкам лишь наполовину (табл. 7).
Таблица 7. Количественные показатели (М ± т, за 1 час наблюдений), характеризующие взаимодействия между особями-родителями и их дифференцированный вклад в заботу о потомстве, у четырех видов грызунов с разными типами пространственно-этологической структуры
Время совме- Суммарная Время Суммарная
стного нахо- продолжи- нахождения продолжи-
Тип ПЭС, вид, пол ждения тельность в гнезде каж- тельность
особей- чисток дого из роди- вылизывания
родителей в партнера телей (мин) детенышей
гнезде (мин) (сек) (сек)
I. СпсеШия тг&Мопш 0
Самки (л=10) 0 37.3 ± 3.0 78.4 ±13.1
II. С1еЛгюпоту$ гиИ1ш 14.5 ±4.9
Самки (и=10) 4.6 ±2.9 44.6 ±1.9 92.0 ±10.0
Самцы (я=10) 4.2 ±1.4 18.6 ±6.3 10.1 ±4.4
III. МкгоЬя агуаШ 39.6 ±3.1
Самки (и=11) 2.9 ±0.9 49.1 ±1.7 110.1 ±14.1
Самцы (и=11) 6.0 ±1.6 46.9 ±2.8 30.5 ±4.8
IV. Ьаьюройотув Ъгапйй 50.6 ±1.5
Самки (и=8) 9.3 ±2.3 53.1 ±1.3 81.7 ± 13.1
Самцы (п=8) 16.1 ±3.6 56.1 ±0.7 38.6 ±9.2
п - количество особей
Таким образом, в рассматриваемом ряду видов прослеживается тенденция усиления парных связей между половыми партнерами, которая проявляется в увеличении времени совместного пребвтания самцов и самок в гнезде с детенышами, равно как и в продолжительности взаимных чисток. Кроме того, проявляется не менее отчетливая тенденция усиления родительской заботы о потомстве (скучивание с детенышами в гнезде для их обогрева, вылизывание детенышей), причем, главным образом, за счет увеличения родительского вклада самцов, минимального у С. rutilns (тип II) и максимального у L. brandti (тип IV). Важно подчеркнуть, что в сравниваемом ряду видов, благодаря совокупному родительскому вкладу, усиливается тактильная стимуляция молодняка при скучивании особей-родителей с детенышами в гнезде и вылизывании (груминге).
Современные исследования показывают, что тактильная стимуляция необходима для нормального физического и психофизиологического развития детенышей, равно как и для формирования прочных социальных связей между особями-родителями и их потомством (Vince, 1987; Cassidy et al., 1992; Cabana et al., 1993; Hanlon et al., 1997;
Vinnedge, Verrell, 1998). В связи с этим, тактильную стимуляцию, возрастающую в ряду сравниваемых видов, как во взаимодействиях самцов и самок, так и в проявлении родительской заботы о детенышах со стороны самцов, можно рассматривать в качестве проксимального (поведенческого) механизма социализации, способствующего усилению парных связей и формированию структурированных семейных групп с отсроченным расселением молодняка (за счет снижения частоты агрессивных актов).
Нами предлагается гипотетическая схема трансформации социальных систем грызунов с переходом от ПЭС типа I к типу IV (возможен и обратный процесс, если этому способствует изменение условий существование вида). В трансформации ПЭС ключевую роль играет наследственная изменчивость поведения, связанного с проявлениями заботы о потомстве, особенно у самцов, а также сезонная и временная динамика секреции андрогенов, от которой зависит характер взаимодействий - либо агрессивный, либо толерантный - между половыми партнерами. Тактильная стимуляция в форме груминга подавляет агрессивные реакции как у взрослых особей, так и у молодняка. Под ее воздействием у детенышей формируется "миролюбивый" стереотип поведения во взаимодействиях с партнерами по группе, а также с будущими половыми партнерами. Благодаря тактильной стимуляции социальные связи в семейных группах становятся наиболее прочными.
В заключение отметим, что предлагаемая нами гипотеза социализации на основе тактильной стимуляции и гормональной регуляции родительского поведения нуждается в дальнейшей разработке и подкреплении новыми фактическими данными. В этом мы видим перспективу дальнейших исследований.
8.4. Дифференцированное отношение к знакомым и незнакомым особям
О характере взаимодействий и степени упорядоченности взаимоотношений в группировках грызунов можно судить по результатам тестирования при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории". В полевых экспериментах с рыжей колючей крысой, Maxomys surifer, и песчанкой Вагнера, G. dasyurus, в поселениях которых формируются ассоциации взрослых разнополых особей (тип П), для парного ссаживания подбирали зверьков одного пола, разделенных на две категории: "знакомые" и "незнакомые". Тестирование показало, что взаимодействия "знакомых" и "незнакомых" самцов отличаются по целому ряду показателей, в особенности, по частоте элементов агонистического поведения, тогда как у самок подобных различий не обнаружено.
Результаты тестирования, с одной стороны, подтверждают существование так называемого феномена "милого врага", т.е. формирование персонализированных отношений у особей-соседей, благодаря чему агрессивные контакты между ними сводятся к минимуму (хотя у самок этот феномен не обнаружен), а с другой стороны, косвенно свидетельствует о существовании иерархии доминирования среди "знакомых" самцов, в становлении которой ваяагую роль играет агонистическое поведение.
Глава 9. Доминирование в группировках грызунов и социальная структура
Функциональная интеграция, сопряженная с определенной степенью пространственного сближения и группирования особей, неизбежно приводит к обострению внутривидовой конкуренции. Задача ослабления этой конкуренции решается путем повышения степени упорядоченности взаимоотношений между особями, т.е. путем формирования социальной структуры различной степени сложности, в зависимости от качественного состава элементарных внутрипопуляционных группировок. В основе социальной структуры лежит наследственно детерминированная разнокачественность особей в осуществлении различных форм деятельности (Шилов, 1967, 1977,2001). Систему взаимоотношений, базирующуюся на подобной дифференциации поведения, принято называть иерархической и описывать в терминах доминирование и подчинение. Доминирование является не наследственно обусловленной характеристикой особи, а результатом спонтанных агонистических взаимодействий между двумя особями и отражает асимметрию их взаимодействий. Иерархия доминантных рангов рассматривается как один из аспектов описания социальной структуры.
9.1. Формы доминирования и поведенческие роли
Анализ социальной структуры элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов показывает, что взаимоотношения между особями могут быть квалифицированы как "пространственно-обусловленное" (территориальное) доминирование, иерархия доминирования, иерархия соподчинения, внутригрупповая толерантность с низкой асимметрией взаимодействий и распределение поведенческих ролей.
9.1.1. Пространственно-обусловленное (территориальное) доминирование
При этом типе доминирования резидент одерживает верх над другими особями
только на занимаемом им участке обитания. Подобные отношения складываются между особями одного пола, конкурирующими за кормовые и защитные ресурсы. Такое доминирование наиболее характерно для размножающихся самок, а также для самцов у видов с семейно-групповым образом жизни (тип IV).
9.1.2. Иерархия доминирования и ее критерии
Иерархия, или порядок доминирования, складывается в группе животных, которые конкурируют между собой в достижении одной и той же цели (Cole, Shafer, 1966, цит. по: Панов, 1983; Chase, 1974). У грызунов, как и у многих других животных, прямая конкуренция заменена "условной конкуренцией" (Wynne-Edwards, 1962,1970), при которой самцы конкурируют за доступ к самкам.
Оценка конкурентных отношений основывается на количественном учете социальных актов в парных взаимодействиях (диадах). Контакт между двумя особями рассматривается как элементарная структурная связь, которая может быть либо симметричной (эквипотенциальной), либо асим'метричной (Панов, 1983). В последнем случае можно говорить о персонализации взаимоотношений, иерархии доминирования и распределении поведенческих ролей.
Асимметрия агонистических взаимодействий свидетельствует об иерархии доминирования, которая формируется, например, в группировках взрослых самцов у видов
с ПЭС типов-1г11-и-Ш-{рис, 3) и отличается высокими значениями соответствующих индексов (табл. 8).
Тип I
Тип II
Тип III
ф
@
9
о Ъ о о
Meriones tamariscinus (N=49)
Meriones
meridianus
(N=103)
Cletkrionomys Meriones
rutilus * libycus
(N=53)
Q доминанты
Q субдоминанты
Q субординанты
Рис. 3. Иерархия доминирования в группировках самцов у видов с ПЭС типов I, II и Ш. N - число зарегистрированных контактов; * - по: Соколов и др., 1996. Толщина стрелок пропорциональна числу инициированных агрессивных актов.
У видов с семейно-грутшовым образом жизни (тип IV) преобладают миролюбивые и ритуализованные агонистические взаимодействия с относительно слабо выраженной асимметрией (табл. 8). Особи старшей возрастной категории в семейных группах занимают лидирующее положение. Такая социальная организация обозначается как иерархия соподчинения (рис. 4).
Рис. 4. Иерархия соподчинения в семейной группе М. unguiculatus: А - следование и налеза-ние (N=43), Б — ритуализованные агонистические взаимодействия (N=81). Лидирующие особи - самцы 30 и 43 (старшая возрастная категория).
9.13. Социальное ранжирование и поведенческие роли
Термином "поведенческая роль" обозначают комплекс надиндивидуальных качеств, свойственный определенной половозрастной или функциональной категории особей (Bernstein, Sharpe, 1965; Crook, 1970; Панов, 1983). Распределение ролей воз-
А
Б
можно по разным признакам: участие в размножении, активность в охране и маркировке территории, инициирование определенных взаимодействий.
Этот раздел в тексте диссертации иллюстрирован социограммами, которые служат традиционным инструментом анализа социальной структуры, помогают выделить высокоранговых и низкоранговых особей в элементарных группировках и позволяют охарактеризовать их стереотипы поведения. Самцы-доминанты в группировках видов с ПЭС I, II и III типов инициируют большинство актов агрессии, а для подчиненных самцов (субординантов) характерно избегание контактов. Для поведения высокоранговых особей в семейных группах (тип IV) характерна малая доля аффилиативных актов (следование, налезание, подчинение) и высокая доля элементов ритуализованного агонистического поведения. Низкоранговые особи в семьях — инициаторы преимущественно аффилиативных актов (рис. 4). Размножающиеся особи, как правило, относятся к категории доминантов. Последние в группировках грызунов зачастую отличаются большей массой тела. Однако во многих случаях высокий социальный ранг определяется качествами, связанными не с физическими, а с психофизиологическими характеристиками особи: тип ЦНС, гормональный статус, индивидуальный опыт.
Таблица 8. Индексы асимметрии социальных взаимодействий в группировках песчанок с разными типами ПЭС
Кон- Взрослые особи (а) Семейные группы (б)
Типы ПЭС и виды так-
ты Самцы Самки Самцы Самки
I. Meriones 1 0.72 (и=2) - - -
tamariscinus 2 0.95 (и=5) 0.67 0=7) - -
Х=0.81,и=22 3 - - - -
4 0.90 (и=5) 0.80 (и=3) - -
IL М. meridianus 1 0.68 («=11) 0.55 (и=1) - • -
X= 0.83, и=50 2 •1 0.95 («=17) 0.72 (л=7) - -
4 0.90 (и=12) 0.74 (и=7) _
Ш. М. libycus 1 0.63 (и=1) 0.86 (и=1) 0.62 (и=4) 0.74 (и=7)
а)Х=0.95,л=17 2 0.95 (и=6) 1.00(тг=3) - -
б)Х=0.76,и=16 3 - - - 0.84 (и=5)
4 0.99 (и=6) - - -
IV. М. unguiculatus 1 - - 0.72 («=42) 0.67 (п=40)
а)Х=ЪЛ9,п=П 2 0.68 (п=12) 0.87 (и=15) - -
б)Х=0.70,«=110 3 4 - - 0.64 (и=7) 0.72 («=21)
Контакты: 1 - миролюбивые, 2 - агрессивные, 3 - ритуализованные агонистическне, 4 - избегание контактов; X - средний индекс для вида, п - число валидных диад.
9.2. Роль агонистического поведения в формировании социальной структуры
В формировании иерархий доминирования основную роль играют агрессивные формы поведения. Однако в ряду видов с ПЭС I, II и Ш типов возрастает значение и ритуализованных взаимодействий между особями одного пола, доля которых повышается а связи с установлением стабильного состава элементарных внутрипопуляцион-ных группировок. В семейных группах (типы Ш и IV) также происходит усложнение форм ритуализованного поведения, играющего ведущую роль в формировании иерархии соподчинения.
93. Функциональное значение иерархии доминирования и иерархии соподчинения
Биологическая роль социального ранжирования заключается в том, что оно регулирует выживание и репродуктивный потенциал различных категорий особей. У грызунов иерархия доминирования является механизмом ограничения "свободы" перемещений и размножения взрослых особей.
У видов с ПЭС типов I, II и III (например, М. tamariscinus, М. meridianus, М. Н-Ьусж) .взрослые самцы в репродуктивный период занимают обширные У О, перекрывающие участки других самцов и самок. Подобная стратегия поведения позволяет каждому самцу контактировать с несколькими рецептивными самками, но одновременно увеличивает и вероятность конфликтов с другими самцами. Конкурентные отношения порождают соперничество, которое регулируется иерархией доминирования, обеспечивающей больший репродуктивный успех самцов-доминантов. В наших наблюдениях спаривания с самками зафиксированы, в основном, у высокоранговых самцов: у М. tamariscinus все садки (п=24) были прерогативой доминантов, у М. meridianus садки (п=178) совершали только доминанты и субдоминанты, а у Л/, \ibycus - преимущественно доминанты (75% всех зарегистрированных садок, п=36). У видов с семей-но-групповым образом жизни (М, socialis, Ь. brandti, М. unguiculatus) преимущество в спариваниях принадлежало самцам-основателям семейных групп. Система сексуального доминирования способствует закреплению в популяции биологически полезных генотипов, но при этом снижается уровень генетической гетерогенности популяции. Этот негативный эффект компенсируется механизмами поддержания генетического полиморфизма путем увеличения числа случайных скрещиваний.
В семейных группах многих видов грызунов с ПЭС типа IV (М. и^шсиШж, Ь. ЬтМй и другие) формируется иерархия соподчинения, в которой центральное положение занимает пара особей-основателей группы. Основные биологические функции иерархии соподчинения связаны с регуляцией размножения путем подавления репродуктивных функций молодняка, обеспечением интеграции деятельности группы в запаховой маркировке и охране территории, а также, возможно, в фуражировании и запасании кормов на зимний период.
9.4. Пластичность социальной структуры
Социальная организация, основанная как на иерархии доминирования, так и на иерархии соподчинения, допускает структурные перестройки. В группировках взрослых самцов у видов с ПЭС типов I, II и III возможна смена доминантов. У видов с ПЭС ти-
па IV перераспределение поведенческих ролей происходит по мере взросления молодняка и в случае гибели взрослых особей. Допускается также включение в состав семейной группы других взрослых особей.
Возможность структурных перестроек в семейных группах исследована нами в экспериментах с М. unguiculatus. В одном из таких экспериментов из семейной группы временно удалили взрослых особей. Это не привело к распаду группы; более того, активность молодых особей в охране и маркировке территории значительно возросла, и лидирующее положение в группе занял один из молодых самцов. В другом эксперименте для подавления маркировочного и территориального поведения зверьков использовали нейролептик галоперидол. К концу эксперимента под влиянием галопери-дола у подопытных песчанок на 34% сократились периоды активности, в 2.7 раза снизилась интенсивность маркировки территории, но число преследований, напротив, возросло в 1.4 раза, хотя у отдельных особей сократилось в 1.5-2 раза. Наиболее резкие отклонения в поведении отмечены у взрослых особей. Тем не менее, эффективность охраны территории, благодаря адекватному повышению активности молодых зверьков, осталась на высоком уровне.
Результаты этих экспериментов свидетельствуют о существовании компенсаторных поведенческих механизмов, обеспечивающих структурную и функциональную целостность элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов. Семейные группы у видов с ПЭС типа IV обладают наиболее сложной и пластичной социальной организацией, в которой возможны функциональные перестройки, обеспечивающие минимизацию негативных последствий.
9.5. Плотность населения и социальная структура
Показателем лабильности социальной структуры могут служить вариации в пространственном размещении и характере взаимодействий особей при изменении плотности населения. В частности, увеличение плотности населения в популяциях М. un-guiculatus (тип IV) активизирует механизмы пространственной сегрегации (территориальное и маркировочное поведение), благодаря которым поддерживается стабильност ПЭС и ограничивается возможность прямых, особенно сексуальных, контактов. Уменьшение числа особей в семейных группах при высокой плотности населения ослабляет внутривидовую конкуренцию, которая провоцирует социотомию в крупных семейных группах в разреженных поселениях. Однако даже значительное увеличение плотности населения этого вида не влечет за собой кардинального изменения основных параметров ПЭС.
Отсутствие выраженного эффекта увеличения плотности населения на характер использования пространства обнаруживается и у М. tamariscinus - вида, находящегося на другом "полюсе" типологического ряда (тип I). При увеличении плотности населения происходит сокращение площади гнездовых участков самок, но степень их монополизации остается по-прежнему высокой.
Еще один важный аспект - влияние плотности населения на дифференцированное участие в размножении самцов. В популяциях видов с системой индивидуальных участков обитания (тип I) низкая плотность населения благоприятствует размножению всех половозрелых особей. В условиях высокой плотности осуществляется регулиро-
вание спариваний самцов с самками посредством иерархии доминирования. Ограничение размножения происходит и у самок, если между ними складываются отношения иерархического доминирования.
Примером перманентного негативного эффекта высокой плотности населения на процесс размножения служат семейные группы (тип IV). Частота прямых контактов в таких группах постоянно высока, и обусловленный ими "социальный пресс" подавляет репродуктивные функции у молодых особей, пока они находятся в составе семейной группы. Резкое снижение плотности населения снимает "социальный пресс" и стимулирует размножение молодых особей.
Таким образом, изменение плотности населения популяции может оказывать определенное влияние на территориальное, маркировочное и социальное (в узком смысле) поведение грызунов, при этом эффект снижения или увеличения плотности населения в значительной степени зависит от типа ПЭС вида.
Заключение
В развитие концепции популяционного гомеостаза И.А. Шилова, комплекс специфических поведенческих механизмов пространственной сегрегации и функциональной интеграции, обеспечивающий формирование и поддержание пространственно-этологической структуры, выделен нами в особую группу этологических механизмов популяционного гомеостаза. Разнообразие типов пространственно-этологической структуры популяций грызунов и других оседлых млекопитающих является следствием общей специфики этих механизмов в целом и конкретных механизмов, регулирующих пространственное распределение особей и их функциональное объединение в структурированных внутрипопудяционных группировках, в частности.
Основные положения концепции этологических механизмов популяционного гомеостаза следующие:
I. В процессе эволюции у разных видов грызунов сформировались адаптивные эко-лого-поведенческие стратегии и стереотипы поведения, определяющие способы использования жизненного пространства, адекватные им механизмы индивидуализации территории и упорядоченную систему взаимоотношений между особями в элементарных внутрипопуляционных группировках.
II. Две категории элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов (пространственно-фиксированные ассоциации взрослых особей и семейные группы) имеют как генетические (по форме возникновения), так и структурно-функциональные различия» выражающиеся в различных формах доминирования, в том числе: территориальное доминирование самок, конкурирующих за гнездовые участки; иерархия доминирования самцов, конкурирующих за самок; и иерархия соподчинения в семейных группах, связанная с подавлением репродуктивных функций молодняка.
Ш. Этологические механизмы пространственной сегрегации базируются на проявлениях агрессивного, ритуализованного агонистического и маркировочного поведения и представляют собой сложный мультифункциональный комплекс: • агрессивное поведение - основа механизмов пространственной сегрегации, обеспечивающая ослабление внутривидовой конкуренции путем обособления участков
обитания особей (типы I и II) и семейных групп (типы III и IV); напряженность агрессивных взаимодействий, обеспечивающая высокую или относительно низкую степень индивидуализации участков обитания, предопределяет тип пространствен-но-этологической структуры вида;
• ритуализованное агонистическое поведение - дополнительный механизм пространственной сегрегации, поддерживающий стабильность сложившейся пространственной структуры и обеспечивающий регуляцию отношений между разнополыми особями у видов со слабыми или неустойчивыми парными связями (типы I-III);
• запаховая маркировка территории мультифункциональна: она способствует обособлению участков обитания особей (типы I и II) или семейных групп (типы III и IV) путем выработки условной реакции избегания резидентов, охраняющих свои участки, а также служит одним из механизмов функциональной интеграции, благоприятствующим информационному обмену.
IV. Механизмы функциональной интеграции - наиболее сложный этологический комплекс, объединяющий разнообразные формы исследовательского, маркировочного и социального (в том числе агрессивного) поведения. Они способствуют укреплению парных связей и формированию элементарных внутрипопуляционных группировок с пластичной социальной организацией, допускающей структурно-функциональные перестройки (перераспределение поведенческих ролей) в различных неблагоприятных для группировки ситуациях.
V. В формировании семейно-группового образа жизни особую роль играет тактильная стимуляция, служащая проксимальным механизмом социализации. Тактильная стимуляция, в особенности груминг, обеспечивает усиление парных связей как между половыми партнерами, так и между особями-родителями и их потомством. Благодаря этому снижается частота агрессивных взаимодействий в семейных группах и допускается отсрочка расселения молодняка.
VI. Концепция этологических механизмов популяционного гомеостаза, опирающаяся на принцип типологического параллелизма в вариациях ПЭС, позволяет судить о генетической преемственности разных типов этой структуры, причем независимо от таксономической принадлежности вида. Давление естественного отбора при изменении условий существования вида может приводить к изменению его экологической и репродуктивной стратегий и трансформации типа ПЭС с переходом от "одиночного" образа жизни к семейно-групповому, либо наоборот. Этим объясняется, в частности, существование разных типов ПЭС у видов, относящихся к одному роду, например, Marmota, Meriones, Microtus и др. Трансформация типа ПЭС происходит благодаря проксимальным (поведенческим) механизмам, обусловливающим повышение толерантности во взаимодействиях между половыми партнерами, а также между особями-родителями и детенышами. Возможность эволюционной трансформации типа ПЭС с переходом от одиночного образа жизни к групповому затрагивает важную биологическую проблему, связанную с возникновением социальности и семейно-группового образа жизни. Эта проблема выходит за рамки настоящей работы, но указывает перспективное направление дальнейших исследований.
Выводы
1. Сравнительный анализ территориального распределения и социальных взаимодействий особей в стабильных внутрипопуляционных группировках грызунов, относящихся к разным таксонам (СпсеШае: вегЫШпае, Мгсгсйпае, и Мийёае), позволяет выделить четыре сезонно-динамических типа пространственно-этологической структуры популяций грызунов: тип I — система обособленных индивидуальных участков обитания (у О. регра1Мт, М. tamariscinus, Р. obesus), тип II - система агрегаций индивидуальных участков (у О. dasyurus, М. meridianus, М. surifer), тип III — система индивидуальных и семейно-групповых участков обитания (у М. socialis, М. libycus), тип IV - система семейно-групповых территорий (у М. unguiculatus, Ь. ЬгаМй).
2. Сходство характеристик пространственно-этологической структуры в пределах одного типа у видов, относящихся к разным родам и семействам (типологический параллелизм), позволяет с высокой степенью вероятности прогнозировать их поведение; сравнительно-типологический подход и представления о генетической преемственности выделенных типов пространственно-этологической структуры могут служить методологической основой для анализа экологических и репродуктивных стратегий и механизмов популяционного гомеостаза у грызунов, а также других оседлых млекопитающих.
3. Основой этологических механизмов пространственной сегрегации служат внутривидовая агрессия и ритуализованные пограничные демонстрации. Дифференцированная агрессивная реакция на сородичей способствует пространственной обособленности элементарных внутрипопуляционных группировок: ассоциаций взрослых особей (типы I и П) и семейных групп (типы Ш и IV). Усложнение ритуализованных пограничных демонстраций при переходе от типа I к типу IV обеспечивает поддержание стабильности пространственной структуры у видов с охраняемыми семейно-груп-повыми территориями.
4. Ритуализованное агонистическое поведение обеспечивает регуляцию взаимоотношений между половыми партнерами в репродуктивный период в пространственно-фиксированных ассоциациях (типы I и П); в семейных группах (типы Ш и IV) ритуа-лизованное агонистическое поведение, наряду с аффилиативным поведением, служит основой формирования иерархии соподчинения.
5. Применение психотропных фармакологических средств, в частности нейролептиков и антидепрессантов, является эффективным способом управления поведением животных в природных популяциях путем подавления или стимуляции агрессивных реакций, запаховой маркировки и общей ритмики активности; такой подход представляется наиболее перспективным для исследования поведенческих механизмов устойчивости популяций оседлых млекопитающих.
6. К основным функциям запаховой маркировки территории у песчанок, равно как и других грызунов, относятся: (а) освоение и индивидуализация участка обитания, (б) индивидуальное опознавание, (в) обеспечение передачи информации о поле, физиологическом и социальном статусе особи-резидента. Запаховая маркировка территории с ярко выраженной сезонной динамикой способствует как пространственной сегрегации особей в популяции, так и интеграции их взаимодействий посредством оль-
факторной коммуникации; пространственное распределение запаховых меток определяется типом пространственно-этологической структуры вида и зависит также от пола, физиологического и социального статуса особей.
7. Механизмы функциональной интеграции обеспечивают формирование двух основных категорий элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов с принципиально различной социальной организацией. Для временных и постоянных ассоциаций взрослых особей (типы I и П) характерно сочетание территориального и агонистического доминирования; для структурированных семейных групп (тип IV) -территориальное доминирование и иерархия соподчинения; для слабо консолидированных семейных групп (тип Ш) - все три формы доминирования, проявляющиеся на разных фазах годового цикла.
8. Возможность эволюционного преобразования типов пространственно-этологи-ческой структуры популяций грызунов тесно связана с интеграционными формами поведения (в частности, грумингом), обеспечивающими высокий уровень тактильной стимуляции, рассматриваемой в качестве проксимального (поведенческого) механизма социализации.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 94-04-13130, 00-0448758, 02-04-48419), Международного научного фонда (гранты M8S000, M8S300), Блостейновского международного центра по изучению пустынь (Израиль) и Национального географического общества США (грант NGS 6781-00). Автор выражает признательность профессору С.А. Шиловой, Т.В. Воробьевой, О.Г. Ильченко, Б.Р. Краснову, Г. Огрен, СВ. Попову, В.В. Рожнову, Л.Г. Савинецкой, А.В. Сурову, А.В. Чабов-скому, О.Н. Шекаровой и Г.И. Шенброту и другим коллегам за помощь в организации исследований и сборе материала. Особую благодарность автор выражает в адрес академиков В.Е. Соколова, И.А. Шилова и профессора С.А. Шиловой за моральную поддержку и плодотворные идеи, положенные в основу этого исследования.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Крылова Т.В., Громов B.C., 1977. Половая, возрастная и социальная структуры популяций монгольской песчанки в летний период // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей, Свердловск. С. 88-89.
2. Громов B.C., Попов СВ., 1979. Некоторые особенности пространственно-этологической структуры поселений монгольской песчанки и попытки воздействия на нее фармакологическими средствами // Зоол. журн., Т. 58. Вып. 10. С. 1528-1535.
3. Громов B.C., 1981. О переселении семейных групп монгольских песчанок // 2 Всесоюз. совещ. по экологии и мед. знач. песчанок, Алма-Ата, авг. 1981, Тез. докл. С. 81-82.
4. Громов B.C., 1981. Пространственно-этологическая структура поселений монгольских песчанок // 2 Всесоюз. совещ. по экологии и мед. знач. песчанок, Алма-Ата, авг. 1981, Тез. докл. С. 93-98.
5. Громов B.C., 1981. Социальная организация семейных групп монгольской песчанки в естественных поселениях // Зоол. журн. Т. 60, Вып. 11. С. 1683-1693.
6. Шилова С.А., Громов B.C., 1983. Некоторые особенности социального поведения монгольских и полуденных песчанок // 3 Всесоюзн. конф. по поведению животных. М. Тез. докл. Т. 2. С. 292294.
7. Громов B.C., 1990. Территориальное и маркировочное поведение монгольских песчанок // V Съезд Всесоюзн. териол. общ-ва, Москва. Тез. докл. Т. 3. С. 10-11.
8. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1990. Изменение территориального и группового поведения монгольских песчанок под влиянием галоперидола // V Съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Москва. Тез. докл. Т. 3. С. 11-12.
9. Громов B.C., 1990. Социальное доминирование и территориальное поведение монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) IIДокл. АН СССР. Т. 314. № 5. С. 1268-1271.
10. Schipanov N.A., Gromov V.S., Shekarova O.N., 1991. Nhung dac diem cau true tap tinh khong gian cua quan cu Maxomys suri/er (Miller, 1990) о mien Nam Viet Nam. In: "CONG TRINH NGHIEN CUU KHOA HOC CUA TRUNG ТАМ NHIET DOIVIET-XO", HA NOI, 1991, Phan 1,50-54.
11. Щипанов НА., Громов B.C., Шекарова О.Н., 1992. Особенности пространственно-этологической структуры поселений Maxomys surifer (Miler 1990). В сб. "Тропцентр-91. Тез. докл. и материалы иссл-й сотр. Тропцентра." Москва-Хошимин-Нячанг-Ханой, Ч. 1. С. 48-53.
12. Громов B.C., 1992. Семейно-групповой образ жизни и территориализм у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) /I Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, С. 76-114.
13. Громов B.C., 1992. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) ИДокл. РАН. Т. 325. № 6. С. 1255-1258.
14. Щипанов НА., Громов B.C., Шекарова О.Н., 1992. Особенности пространственно-этологической структуры поселений Maxomys surifer (Miler 1990) // Тропцентр-91. Тез. докл. и материалы исследований сотрудников Тропцентра. Москва-Хошимин-Нячанг-Ханой. Ч. 1. С. 48-53.
15. Шекарова О.Н., Громов B.C., 1992. Особенности пространственной структуры поселений и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer (Miller, 1900). В сб. "Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990)". М. С. 32-33.
16. Gromov V.S., 1993. Ethological mechanisms of population homeostasis in Mongolian gerbils // Proc. ХХШ Intern. Ethol. Conf., 1993, Barcelona, P. 634.
17. Соколов В.Е., Громов B.C., 1993. Функциональная активность брюшной железы и маркировочное поведение монгольских песчанок // Докл. РАН. Т. 332. № 6. С. 814-817.
18. Соколов В.Е., Шилова С.А., Громов B.C., Шекарова О.Н., Щипанов Н.А., 1993. Особенности экологии и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer II Экология. № 4. С. 46-53.
19. Громов B.C., 1993. Этологические механизмы популяционного гомеостаза (на примере полуси-нантропного вида - монгольской песчанки). В сб. Синантропия грызунов. Матер. 2-го совещ., Иваново, 25-28 февр. 1993. М., С. 153-157.
20. Громов B.C., 1994. Этологические механизмы регуляции маркировочной активности у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) //Доклады РАН. Т. 335. № 4. С. 527-529.
21. Соколов В.Е., Громов B.C., Воробьева Т.В., 1994. Рост и функциональная активность брюшной железы и маркировочное поведение краснохвостых песчанок (Meriones Hbycus) I! Доклады РАН. Т. 339. №4. С. 569-573.
22. Громов B.C., Чабовский А.В., 1995. О пространственной структуре поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus Pall.) в нерепродуктивный период на юге Калмыкии // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 3. С. 134-139.
23. Громов B.C., 1995. Популяционная структура, социальная организация и маркировочное поведение: сравнительный анализ на примере четырех видов песчанок рода Meriones II Экология популяций: структура и динамика. М.: ВАСХНИЛ. Ч. 1. С. 337-349.
24. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1995. Поведение полуденных песчанок (Meriones meridianus Pall.) в условиях полувольного содержания. 1. Социальная организация и использование пространства // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 11. С. 94-109.
25. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1996. Социальная организация и маркировочное поведение полуденных песчанок (Meriones meridianus). В сб. "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Международ, совещ. 1-3 фев. 1995. М. С. 101-108.
26. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1996. Поведение полуденных песчанок (Meriones meridianus Pall.) в условиях полувольного содержания. 2. Запаховая маркировка территории // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 1. С. 114-124.
27. Громов B.C., Громова Л.А., 1996. Использование пространства, социальные отношения и маркировочное поведение тамарисковых песчанок (Meriones tamariscimis Pall.) в условиях полувольного содержания // Зоол. журп. Т. 75. Вып. 2. С. 280-296.
28. Громов B.C., Чабовский А.В., Парамонов Д.В., Павлов А.П., 1996. Сезонная динамика демографической и пространственной структуры поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus Pall.) на юге Калмыкии // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 3. С. 413428.
29. Громов B.C., 1996. К анализу пространственной структуры поселений мелких млекопитающих: некоторые методические замечания // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 4. С. 602-607.
30. Соколов В.Е., Громов B.C., 1997. Рост и функциональная активность брюшной железы и маркировочное поведение у полуденных (Meriones meridianus) и гребенщиковых (М. tamariscinus) песчанок // Докл. РАН. Т. 353. № 1. С. 134-137.
31. Громов B.C., 1997. Пространственные отношения и социальная структура у песчанок рода Meriones (Gerbillinae, Rodentiay/Журн. общ. биол. Т. 58. № 2. С. 35-54.
32. Громов B.C., 1997. Запаховая маркировка территории у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones II Журн. общ. биол. Т. 58. № 5. С. 46-80.
33. Соколов В.Е., Джемухадзе Н.К., Громов B.C., 1998. Сезонная динамика функционирования брюшных желез и маркировочной активности у монгольских (Meriones unguiculatus), полуденных (М. meridianus) и гребенщиковых (М. tamariscinus) песчанок // Доклады РАН. Т. 358. № 1. С. 137139.
34. Громов B.C., 1998. Использование пространства и социальная структура четырех видов песчанок рода Meriones: сравнительный анализ // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. М.:ИПЭЭРАН.С.21-50.
35. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1998. Межвидовые взаимоотношения полуденных (Meriones meridianus) и краснохвостых (М. libycus) песчанок в экспериментальной группе // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 12. С. 1397-1402.
36. Соколов В.Е., Громов B.C., 1998. Фактор новизны и запаховая маркировка территории у песчанок //Докл. РАН. Т. 358. № 6. С. 850-852.
37. Соколов В.Е., Громов B.C., 1998. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). M.: ИПЭЭ РАН. 216 с.
38. Gromov V.S., Krasnov B.R., Shenbrot G.I., 1999. Space use in Wagner's gcrbil, Gerbillus dasyurus (Wagner, 1842), in the Negev Highlands, Israel // Israel J. Zool. Vol. 45. P. 307-308.
39. Громов B.C., 1999. Феномен "купания11 в песке у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones II Зоол. журн. Т..78. Вып. 2. С. 245-252.
40. Громов B.C., 1999. Пространственно-этологическая структура как основа механизмов сегрегации и агрегации особей в популяциях песчанок // VI съезд Всерос. териол. общ-ва. Тез. докл. М. С. 65.
41. Громов B.C., 2000. Сравнительный анализ поведения монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) в неволе и природе // Зоол. журн. Т. 79. Вып. 11. С. 1344-1354.
42. Gromov V.S., Krasnov B.R., Shenbrot G.I., 2000. Space use in Wagner's gerbil, Gerbillus dasyurus (Wagner, 1842), in the Negev Highlands, Israel // Ada Theriol. Vol. 45. P. 175-182.
43. Громов В. С, .2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). M.: ИПЭЭ РАН. 392 с.
44. Громов B.C., 2001. Гетерогенность среды обитания и пространственная структура поселений песчанок (Rodentia, Gerbillinae) // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 1. С. 79-89.
45. Gromov V.S., 2001. Day-time activities and social interactions in a colony of the fat sand rats, Psammomys obesus, at the Negev Highlands, Israel // Mammalia. Vol. 65. №. 1. P. 13-28.
46. Gromov V.S., Krasnov B.R., Shenbrot G.I., 2001. Behavioural correlates of spatial distribution in Wagner's gerbil Gerbillus dasyurus (Rodentia, Gerbillinae) // Mammalia. Vol. 65. № 2. P. 111-120.
47. Громов B.C., 2001. Сравнительный анализ социального поведения двух видов полевок (Lasiopodomys brandti и Microtus socialis) с семейно-групповым образом жизни // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. Матер, конф., Москва, 13-15 дек. 2001. С. 62-64.
48. Громов B.C., 2001. Поведение полевок Брандта (Lasiopodomys brandti Radde, 1852) в экспериментальных группах. 1. Социальная структура семейных групп в условиях лабораторного содержания //Зоол. журн. Т. 80. Вып. 12. С. 1-8.
49. Gromov V.S., 2001. Environmental heterogenity and spatial structure of gerbil colonies (Rodentia, Gerbillinae) // Entomol. Review. Vol. 81. Suppl. P. 161-166.
50. Громов B.C., 2002. Поведение полевок Брандта {Lasiopodomys brandti Radde, 1852) в экспериментальных группах. 2. Использование пространства и социальная организация в условиях полувольного содержания // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 1. С. 1 -6.
51. Gromov V.S., 2002. Spacing-strategies and social structure in gerbils and voles // 8th Intern. Conf. "Rodens et Spanum". 22-26 July, 2002. Louvain-la-Neuve, Belgium, P. 28.
52. Громов B.C., 2003. Социальная структура семейных групп общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в условиях лабораторного и вольерного содержания // Зоол. журн. Т. 82. Вып. 1. С. 1-10.
53. Громов B.C., 2003. Территориальная структура и социальная организация у полевки Брандта (Lasiopodomys brandti) в условиях полувольного содержания // Зоол. журн. Т. 82. Вып. 7. С. 852861.
54. Громов B.C., 2003. Изменчивость пространственно-этологической структуры популяций грызунов и ее типологическая классификация // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., С. 67-70.
55. Громов B.C., 2003. Типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва, С. 99.
56. Громов B.C., 2003. Ритуализоваппое агонистическое поведение у песчанок и полевок // Терио-фауна России и сопредельных территорий. Матер. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва, С. 99-100.
57. Gromov V.S., 2003. Sociality in gerbils and voles: A comparative study // 4th European Congress of Mammalogy, Brno, Czech Republic, July 27 - August 1,2003. P. 106.
58. Громов B.C., 2004. Социальная структура семейных групп обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в условиях лабораторного содержания // Зоол. журн. Т. 83. Вып. 4. С. 493-503.
59. Громов B.C., 2004. Дифференцированная забота о потомстве и социальная структура у некоторых представителей Cricetidae // Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Тез. Междунар. совещ., 25-27 мая 2004 г., Саратов. С. 37.
60. Gromov V, Smorkatcheva A., 2004. Parental care and its relationship to social organisation ofthree vole species (Microtinae) with different mating strategies // IX Conference "Rodens & Spatium", July 12-17, 2004, Lublin, Poland. P. 38
Подписано в печать 23.08.2004 Отпечатано на ризографе
В издательском центре ОАО «ССКТБ-ТОМАСС» Заказ № 78. Тираж 100 экз.
°<-158<9
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Громов, Владимир Степанович
Введение
Материал и методы исследования
Часть I. Этологические механизмы пространственной сегрегации
Глава 1. Типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов
Глава 2. Поведенческие механизмы индивидуализации участков обитания
2.1. Внутривидовая агрессия
2.1.1. Агрессивное поведение и охрана территории
2.1.2. Агрессивное поведение и расселение молодняка
2.2. РитуализЬванное агонистическое поведение
2.3. Экспериментальное воздействие на агрессивное поведение
2.3.1. Транквилизатор галоперидол
2.3.2. Антидепрессант парнат 122 Часть II. Запаховая маркировка территории как механизм пространственной сегрегации и функциональной интеграции
Глава 3. Источники запаховых сигналов
3.1 Железы в углах рта
3.2. Анальные железы
3.3. Подошвенные железы
3.4. Гардеровы железы
3.5. Брюшная железа
3.5.1. Развитие брюшной железы; внутривидовая изменчивость размеров и секреторной активности; гормональная регуляция
3.5.2. Мультифункциональность брюшной железы
3.6. Моча
Глава 4. Сравнительный этолого-таксономический анализ маркировочного поведения песчанок
4.1. Стереотипы маркировочного поведения
4.1.1. Маркировка секретом брюшной железы
4.1.2. Сооружение "сигнальных холмиков" ("сторожков")
4.1.3. Маркировка железами углов рта
4.1.4. Маркировка выделениями ано-генитальной кожи
4.1.5. Уринация и дефекация
4.1.6. "Купание" в песке
4.1.7. "Потягивание"
4.2. Соотношение альтернативных способов маркировки территории у разных видов песчанок
4.3. Становление маркировочного поведения в онтогенезе
4.4. Гормональная регуляция
4.5. Сезонная и возрастная динамика
Глава 5. Видоспецифичность и внутривидовая изменчивость маркировочной активности; факторы ее регуляции
5.1. Половые различия
5.2. Возрастные различия
5.3. Запаховая маркировка и социальное доминирование
5.4. "Купание" в песке и его связь с запаховой маркировкой территории
5.5. Стимуляция и подавление маркировочной активности
5.5.1. Ольфакторные стимулы внешней среды
5.5.2. Ольфакторные раздражители от особей своего вида
5.5.3. Факторы, связанные с территориальным статусом особей
5.6. Видовая специфика маркировочного поведения
5.6.1. Краткая характеристика маркировочного поведения грызунов
5.6.2. Специфичность запаховой маркировки территории у песчанок
Глава 6. Сравнительный этолого-таксономический анализ использования пространства и запаховой маркировки территории у песчанок 228 6.1. Закономерности пространственного распределения запаховых меток
6.1.1. Объекты запаховой маркировки
6.1.2. Особенности пространственного распределения запаховых меток 232 6.2. Феномен "купания" в песке
Глава 7. Функциональное значение маркировочного поведения
7.1. Информативность запаховых меток
7.2. Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации (проверка существующих гипотез)
7.3. Роль запаховой маркировки в химической коммуникации 274 Часть III. Этологические механизмы функциональной интеграции
Глава 8. Поведение, обеспечивающее поддержание контактов между особями и усиление социальных связей
8.1. Стереотипные элементы миролюбивых взаимодействий
8.2. Межвидовые различия в миролюбивых взаимодействиях
8.3. Усиление парных связей и формирование семейных групп
8.4. Дифференцированное отношение к знакомым и незнакомым особям
Глава 9. Доминирование в группировках грызунов и социальная структура
9.1. Формы доминирования и поведенческие роли
9.1.1. Пространственно-обусловленное (территориальное) доминирование
9.1.2. Иерархия доминирования и ее критерии
9.1.3. Социальное ранжирование и поведенческие роли
9.1.3.1. Виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания (тип I)
9.1.3.2. Виды с системой агрегаций индивидуальных участков (тип И)
9.1.3.3. Виды с системой индивидуальных и семейно-групповых участков обитания (тип III)
9.1.3.4. Виды с системой семейно-групповых территорий (тип IV)
9.2. Роль агонистического поведения в формировании социальной структуры
9.3. Функциональное значение иерархии доминирования и иерархии соподчинения
9.3.1. Иерархия доминирования
9.3.2. Иерархия соподчинения
9.4. Пластичность социальной структуры
9.5. Плотность населения и социальная структура 373 Заключение 379 Выводы 385 Список литературы 388 Приложение
Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих"
Одним из важнейших объектов изучения современной экологии служат биологические системы надорганизменного уровня - популяции, виды и биоценозы, основные функции которых связаны с регуляцией биогенного круговорота веществ и энергии в биосфере (Kendeigh, 1961; Watt, 1968; Одум, 1975). Исследования в области популя-ционной экологии - науки, наиболее успешно развивающейся в последние 40-50 лет -показывают, что популяция представляет собой не просто совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, но является сложно организованной биологической системой, реагирующей на изменения внешней среды и своего внутреннего состояния. К одному из наиболее важных достижений современной популя-ционной экологии относится развитие представлений о том, что популяция - не только сложная, но и саморегулирующаяся система, в которой главенствующую роль играют процессы обмена информацией между отдельными особями и внешней средой (Christian, 1950, 1968; Christian, Davis, 1964; Chitty, 1957; Wynne-Edwards, 1962, 1970; Мантейфель, 1980; Шилов, 1977, 2001,2002).
Согласно современным представлениям, популяция - это совокупность особей одного вида, объединенных общностью среды обитания и происхождения, обладающая сложной внутренней структурой, способностью к саморегуляции и сохранению своей целостности и относительной самостоятельности во времени и пространстве (Шварц, 1967, 1970, 1972; Наумов, 1967, 1977а; Шилов, 1991а). Значительное число исследований в области современной популяционной экологии посвящено изучению адаптационных механизмов, обеспечивающих целостность (интеграцию составных частей) и устойчивое существование популяций в изменчивых условиях внешней среды. Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, протекающими в живых организмах, академик И.А. Шилов (1967, 1977, 19916, 2001, 2002) назвал механизмами поддержания популяционного гомеостаза и условно разделил их на три основные группы: (1) механизмы, обеспечивающие формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяции, (2) механизмы, ответственные за темпы роста популяции и регуляцию плотности ее населения и (3) механизмы, ответственные за поддержание генетической структуры популяции.
Нормальное функционирование любой популяции обеспечивается ее структурированностью, в первую очередь - закономерным распределением особей в пространстве (пространственной структурой) и упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической структурой). Устойчивая и, в то же время, достаточно пластичная пространственно-этологическая структура служит основой механизмов поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 1977,2002).
Популяция представляет собой единое целое лишь благодаря регулярным взаимодействиям особей и непрерывному обмену информацией между ними. Эти процессы осуществляются благодаря сложным формам поведения, регулирующим взаимоотношения между отдельными особями, в связи с чем можно говорить об этологических механизмах популяционного гомеостаза, подразумевая под таковыми поведенческие адаптации, обеспечивающие формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяции.
Популяцию образуют особи одного вида, т.е. потенциальные конкуренты. Поскольку обострение внутривидовой конкуренции может поставить под угрозу само существование популяции, то биологически оправдана необходимость максимального смягчения конкурентных отношений. Простейший способ разрешения этой проблемы - пространственное разобщение (сегрегация) особей, которое характерно практически; для всех видов животных. Однако абсолютная пространственная сегрегация противоречит другой биологической задаче - обеспечению контактов между особями и интеграции их взаимодействий, благодаря чему популяция сохраняет структуру и функции, адаптированные к конкретным условиям внешней среды. Таким образом, "центробежная" тенденция пространственной сегрегации должна уравновешиваться "центростремительной" тенденцией функциональной интеграции. Эти сложные и взаимосвязанные процессы осуществляются в виде тех или иных поведенческих реакций, формирующих, в конечном итоге, видоспецифическую пространственно-этологическую структуру.
В концепции популяционного гомеостаза, разработанной И.А. Шиловым, механизмы пространственной сегрегации представлены различными формами индивидуализации территории: (1) активная охрана участков обитания, (2) ритуализованные формы взаимодействий между особями-соседями и (3) маркировка территории, в том числе визуальная, акустическая и запаховая. Под механизмами функциональной интеграции подразумевается поведение, связанное с поиском контактов с сородичами, усилением парных связей, дифференцированным отношением особей-резидентов; к сородичам разного пола, возраста и социального статуса, формированием элементарных внутрипопуляционных группировок и их социальной организации.
В своих работах И.А. Шилов (1967, 1977, 2001, 2002) приводит общие характеристики механизмов пространственной сегрегации и функциональной интеграции, которые обеспечивают формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяций у отдельных видов, представляющих разные классы позвоночных животных: рыбы, пресмыкающиеся, амфибии, птицы и млекопитающие. Однако каждый крупный таксон отличается специфическими этологическими адаптациями, поэтому для дальнейшей разработки концепции популяционного гомеостаза крайне важно провести всестороннее исследование этих адаптации у разных видов в пределах одной систематической группы, например, на уровне отряда, в качестве которого в настоящей работе выбраны грызуны (отряд Rodentia).
К настоящему времени в отечественной и зарубежной научной литературе накоплено необозримое количество публикаций, посвященных различным аспектам попу-ляционной экологии животных, однако со времен основополагающих работ И.А. Шилова (1967, 1973, 1977, 1985, 1991а, 19916, 1991в, 2001, 2002) крупные теоретические исследования, связанные с проблематикой популяционного гомеостаза, практически отсутствуют. Именно поэтому настоящая работа посвящена одному из важных и относительно самостоятельных аспектов популяционного гомеостаза, а именно механизмам, ответственным за формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих.
Выбор грызунов в качестве объекта нашего исследования не случаен. Млекопитающих обычно разделяют на две основные экологические группы - номадные (кочевые) и оседлые - в зависимости от наличия или отсутствия у них постоянных участков обитания, что обусловливает важнейшие различия в характеристиках пространствен-но-этологической структуры популяций номадных и оседлых видов, в особенности механизмов пространственной сегрегации, свойственной только оседлым животным. Некоторые виды, главным образом, среди копытных, сочетают признаки оседлого и номадного образа жизни (Баскин, 1991).
Грызуны относятся к типичным представителям оседлых млекопитающих. Это достаточно многочисленная систематическая группа, насчитывающая около 1600 видов (Соколов, 1977а), демонстрирующая широкое разнообразие вариантов использования пространства и социальных отношений: от условно "одиночных" и слабо социальных до социальных видов, которым свойствен семейно-групповой образ жизни (Наумов, 1971, 1975; Wilson, 1975; Lott, 1991; и др.). В отряде грызунов имеются виды с ярко выраженным территориальным поведением (Burt, 1940, 1943) и запаховой маркировкой территории, что особенно важно для изучения всего многообразия механизмов пространственной сегрегации. Таким образом, благодаря особенностям своей биологии, грызуны являются удобным объектом для изучения закономерностей формирования и поддержания пространственно-этологической структуры у оседлых млекопитающих, и именно поэтому они выбраны объектом нашей работы.
Несмотря на огромное число исследований, посвященных экологии и поведению грызунов, имеются существенные пробелы в изучении тех поведенческих адаптации, которые непосредственно связаны с механизмами формирования и поддержания пространственно-этологической структуры. В частности, одним из поведенческих механизмов регуляции пространственного распределения особей признается агрессивное поведение (Lorenz, 1966; Healey, 1967; Barnett, 1969; Moyer, 1972; Шилов, 1977; Svare, 1981; и др.). У грызунов это поведение изучали преимущественно среди синантроп-ных видов мышей и крыс в лабораторных условиях, а природные наблюдения, за редкими исключениями, проводили за видами с дневной активностью - Cynomys spp., Marmota spp., Meriones unguiculatus, Rhombomys opimus, Sciurus spp:, Spermophilus (Citellus) spp., Tamias spp. и некоторыми другими (Кучерук и др., 1972; Barash, 1973;
Шилова и др., 1979, 1983; Armitage, 1981; Сунцов, 1981; Попов и др., 1989а; Wauters, Dhondt, 1992; Randall, 1993). До сих пор остается открытым вопрос: в каких случаях агрессивная реакция является необходимым и достаточным условием для; монополизации участков обитания особями-резидентами? Этот вопрос правомерен, поскольку агрессивные взаимодействия животных далеко не всегда приводят к пространственной сегрегации. Слабо изучены внутривидовые вариации агрессивного поведения грызунов в зависимости от пола, возраста и репродуктивного статуса особей.
У грызунов практически не исследованы ритуализованные формы взаимодействий между особями-соседями, служащие одним из поведенческих механизмов, обеспечивающих пространственную сегрегацию особей во внутрипопуляционных группировках. Не случайно И.А.Шилов (1977, 2001, 2002) приводит примеры действия этих механизмов не у грызунов, а у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и копытных, у которых ритуализованное поведение изучено относительно хорошо, но не упоминает грызунов, поскольку такие данные отсутствуют.
Литературные данные о поведенческих механизмах пространственной сегрегации, связанных с маркировочным; поведением, фрагментарны. Исследования запаховой маркировки грызунов проводили преимущественно на домовых мышах и крысах (Welch, 1953; Reynolds, 1971; Maruniak et al., 1974; Brown, 1975; Price, 1975; Bronson, 1976; Hurst, 1990a,b; Hurst etal., 1997), хомячках (Johnston, 1974, 1975a,b,c, 1977, 1981; Васильева, 1988), полевках (Johnson, 1975; Stoddart, 1972, 1980; Stoddart et al., 1975; Christiansen, 1980; Айрумян, Папанян, 1986) и песчанках (Thiessen, 1968, 1992; Соколов и др., 19776, 1981; Swanson, 1980; Yahr 1981; Пасхина, Лапин, 1982; Idris, Prakash, 1983, 1985a,b, и др.). Маркировочное поведение изучали, в основном, в лабораторных условиях, в связи с чем такие важные аспекты, как его сезонная изменчивость, зависимость от физиологического и социального статуса особей, социальные факторы стимуляции и подавления маркировочной активности, пространственное распределение запаховых меток изучены неудовлетворительно. Кроме того, у некоторых видов грызунов, например, песчанок, имеется несколько способов запаховой маркировки территории: секретом брюшной железы, "сигнальными холмиками" с мочой и пометом, потиранием гениталиями, секретом желез углов рта, "купанием" в песке (Соколов, Громов, 1998). Тем не менее, соотношение различных способов маркировки территории и их связь с механизмами популяционного гомеостаза остались за рамками ранее проведенных исследований. Нет единства мнений и в отношении функционального значения запаховой маркировки территории у грызунов, а также убедительных доказательств в пользу тех или иных ее функций, обзор которых сделан в ряде публикаций (Ralls, 1971; Johnson, 1973; Gosling, 1982; Gorman, 1984, 1990; Рожнов, 1988, 2002). Таким образом, феномен запаховой маркировки территории у грызунов требует детального и углубленного анализа в рамках концепции популяционного гомеостаза, что составляет одну из задач нашей работы.
Такие важные аспекты механизмов функциональной интеграции в популяциях грызунов, как формирование элементарных внутрипопуляционных группировок и их социальной организации, требуют проведения дополнительных исследований и соответствующих обобщений, поскольку нет единого мнения ни о качественном составе этих группировок (в особенности среди видов, условно называемых одиночными), ни о характере взаимоотношений между особями в этих группировках. По оценкам разных авторов, взаимодействия между особями могут быть случайными и непредсказуемыми (Попов и др., 1989а; Попов, Вощанова,. 1996; Гольцман и; др., 1994), нейтральными и дружелюбными (например, между родственными особями или членами семейных групп), либо основанными на иерархии доминирования (в рамках традиционной концепции доминирования), существование которого, к примеру, у песчанок ставится некоторыми авторами (Гольцман и др., 1977, 1981, 1994) под сомнение. Отсутствие единства мнений, в значительной степени, объясняется недостатком фактических данных о поведении грызунов в естественных условиях.
Таким образом, механизмы пространственной сегрегации и функциональной интеграции, обеспечивающие формирование и поддержание стабильности пространст-венно-этологической структуры у грызунов изучены недостаточно удовлетворительно, и восполнить этот пробел - задача настоящего исследования.
Особенно важна для нашего исследования проблема, связанная с многообразием вариантов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, у которых различают условно одиночные виды (с обособленными или перекрывающимися участками обитания) и виды с семейными группами (Наумов, 1971, 1975; Шилов, 1977; Lott, 1991). Между этими крайними вариантами существуют и промежуточные, которые, в частности, выделены в других отрядах и семействах млекопитающих. Например, полорогие Африки (Bovidae), включающие как оседлые, так и номадные виды, разделены на пять категорий с различной пространственно-этологической структурой (Jarman, 1974). Эволюцию социального поведения приматов (Primates) обычно рассматривают в следующем ряду: одиночные виды - родительская семья - односамцо-вые группы - многосамцовые группы (Eisenberg et al., 1972). У них выявлена прямая корреляция внутрипопуляционных отношений и перечисленных типов групп (Southwick, Siddiqi; 1974). Можно полагать, что подобная корреляция существует и у грызунов, однако этот аспект изучен крайне слабо.
Попытки классификации пространственной структуры и социальной организации отдельных видов грызунов предпринимались в отношении наземных беличьих (Sciuridae), у которых выделены пять категорий видов - от одиночных до гаремных (Armitage, 1981), а также среди песчанок (Бурделов, 1974; Пасхина, 1981). В последнем случае пять видов песчанок (Meriones tamariscinus, М. meridianus, М. libycus, М. unguiculatus, Rhombomys opimus) отнесены к трем (Пасхина, 1981) или четырем разным категориям (Бурделов, 1974) в зависимости от особенностей поведения зверьков в природе и в лабораторных группах. Ссылки на отдельные виды грызунов приведены и в более общих классификациях социальных систем млекопитающих и других животных (Crook et al., 1976; Панов, 1983). Однако в указанных работах использованы разные подходы и критерии, затрудняющие практическое использование предложенных классификаций для типологии пространственно-этологической структуры популяций грызунов. В подавляющем большинстве исследований, посвященных изучению пространственно-этологической структуры конкретных видов грызунов, практически отсутствуют количественные показатели, необходимые для оценки степени пространственной сегрегации особей и описания социальной структуры (например, индексы асимметрии взаимодействий). Это существенно ограничивает возможность использования литературных данных для сравнительного анализа.
Правомерно ожидать, что у видов, условно считающихся одиночными, про-странственно-этологическая структура иная, чем у видов с семейно-групповым образом жизни или у видов, занимающих промежуточное положение между первыми и вторыми. Соответственно, должны различаться и механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры в зависимости от типологической принадлежности вида. Следовательно, типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов, имеет первостепенное значение для соответствующих теоретических обобщений в рамках концепции популяционного гомеостаза, и именно поэтому нами предпринята попытка разработать такую классификацию.
Цель работы - установить общие закономерности этологических адаптации, связанных с формированием и поддержанием пространственно-этологической структуры популяций грызунов (отряд Rodentia), на основе сравнительного анализа качественных и количественных характеристик этой структуры, ее типологической классификации и определения видоспецифичности поведенческих механизмов, обеспечивающих формирование и поддержание разных типов (вариантов) указанной структуры.
Цель работы определяет основные задачи исследования:
- унифицировать типологию пространственно-этологической структуры популяций грызунов;
- изучить пространственно-этологическую структуру популяций модельных видов, относящихся к разным экологическим группам (от условно одиночных до семей-но-групповых) и таксонам (Myomorpha: Cricetidae - Gerbillinae, Microtinae, и Muridae);
- на основе анализа разнообразных форм индивидуализации пространства установить взаимосвязь агонистического и маркировочного поведения с; механизмами пространственной сегрегации особей в популяциях модельных видов, выявить видовую и функциональную специфику этих механизмов;
- исследовать разные стереотипы маркировочного поведения, его сезонную динамику, внутривидовую и межвидовую изменчивость на примере песчанок (Gerbillinae), отличающихся наибольшим разнообразием способов запаховой маркировки территории;
- провести эксперименты с использованием психотропных фармакологических средств, подавляющих и стимулирующих агрессию, с целью оценки агрессивного поведения как механизма поддержания стабильной пространственной структуры у "территориальных" видов грызунов;
- определить основные варианты качественного (половозрастного) и количественного состава элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов в зависимости от типа пространственно-этологической структуры и выявить закономерности, связанные с характером взаимодействий особей в этих группировках;
- в экспериментальных условиях (при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории") оценить реакцию резидентов на, особей "своего" вида в зависимости от степени знакомства с ними;
- оценить устойчивость парных связей и особенности родительского поведения в наблюдениях за семейными парами, выкармливающими детенышей;
- изучить разнообразие форм социального доминирования у грызунов и выявить типологические характеристики социальной структуры как основы механизмов функциональной интеграции.
В результате проведенных исследований нами разработана концепция этологи-ческих механизмов популяционного гомеостаза и сформулированы основные положения о принципах их функционирования. В концепции впервые учтено многообразие вариантов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, сгруппированных в четыре сезонно-динамических типа на основе комплексной оценки критериев и параметров, характеризующих пространственное размещение особей и структуру их взаимоотношений. В результате унифицирована типология пространственно-этологической структуры и впервые применен сравнительно-типологический подход к анализу этологических механизмов популяционного гомеостаза, которые определяют конкретные характеристики каждого из четырех типов этой структуры.
Показана мультифункциональность сложного комплекса агонистического поведения, способствующего как пространственной сегрегации особей, так и интеграции их взаимодействий. В экспериментах с использованием нейролептика галоперидола впервые показано, что подавление агрессивного поведения приводит к нарушению сложившейся территориальной структуры у видов с системой охраняемых участков обитания. В экспериментах с использованием антидепрессанта парната впервые показано, что увеличение частоты агрессивных взаимодействий в семейных группах вызывает адекватное повышение частоты демонстраций ритуализованного агонистическо го поведения. Это рассматривается' в качестве компенсаторного поведенческого механизма, снижающего негативный эффект внешнего воздействия и поддерживающего консолидацию семейных групп. Проведенные эксперименты свидетельствуют о возможности управления поведением животных в природных популяциях.
Впервые предложена обобщающая концепция запаховой маркировки территории. В этой концепции запаховая маркировка рассматривается в качестве мульти-функционального механизма, способствующего пространственной сегрегации особей и интеграции их взаимодействий посредством химической коммуникации в популяциях грызунов и других оседлых млекопитающих. Впервые показано первостепенное значение этологических факторов регуляции маркировочного поведения, выявлены общие и специфические функции двух основных типов запаховой маркировки территории у песчанок (Gerbillinae).
Установлена взаимосвязь между качественным составом элементарных внутри-популяционных группировок грызунов, их социальной структурой и типом доминирования; выявлена стабилизирующая функция интеграционных форм поведения в сохранении функциональной целостности этих группировок. Впервые предложена гипотеза социализации, в которой тактильная стимуляция рассматривается в качестве проксимального (поведенческого) механизма, способствующего усилению парных связей и формированию семейных групп. Этот механизм играет одну из ключевых ролей в эволюции социальности.
Актуальность и практическая ценность работы. Понимание общих принципов устойчивости биологических систем надорганизменного уровня, в том числе популяций, в изменчивой среде обитания, является научной основой для разработки эффективных и экологически безопасных методов управления популяциями животных. Это в особенности актуально для популяций грызунов, многие из которых, например, песчанки и полевки, являются вредителями сельского хозяйства и носителями природно-очаговых инфекций, в том числе чумы, туляремии, геморрагической лихорадки, кожного лейшманиоза и других опасных заболеваний. Экологически безопасные методы контроля численности популяций грызунов-вредителей могут служить серьезной альтернативой традиционным методам дератизации с использованием отравленной пищевой приманки с антикоагулянтами и, тем более, острыми ядами, от которых, кроме истребляемых грызунов, страдают и другие животные.
Знание особенностей пространственно-этологической структуры и ее сезонной динамики в популяциях грызунов необходимо также для разработки научно обоснованных методов учета и контроля численности грызунов в сельскохозяйственных угодьях и для организации эффективного эпидемиологического надзора в природных очагах опасных инфекций. Использованные в настоящем исследовании методы воздействия на поведение грызунов с помощью психотропных средств наиболее перспективны для разработки новых методик изучения поведения грызунов и других оседлых млекопитающих в природных популяциях, а также для проведения дальнейших исследований этологических механизмов формирования и поддержания про-странственно-этологической структуры как основы функционирования популяций животных.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 2-ом Всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок (Алма-Ата, 1981), 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), V, У1и VII съездах Всесоюзного (Российского) териологического общества (Москва, 1990, 1999, 2003), 2-ом совещании по синантропии грызунов (Иваново, 1993), Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1995), Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), Международном совещании по биологии пустынных грызунов (Сде-Бокер, Израиль, 1997), Всероссийской конференции "Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России" (Москва, 2001), VIII и IX Международных конференциях "Rodens et Spatium" (Луве-ля-Нев, Бельгия, 2002, Люблин, Польша, 2004), 4-ой Европейской териологической конференции (Брно, Чехия, 2003), Международном совещании "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (Санкт-Петербург, 2003), Международном совещании "Млекопитающие как компонент аридных экосистем" (Саратов, 2004).
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 94-04-13130, 0004-48758, 02-04-48419), Международного научного фонда (гранты M8S000, M8S300), Блостейновского международного центра по изучению пустынь (Израиль) и Национального географического общества США (грант NGS 6781-00). Автор выражает признательносгь профессору С.А. Шиловой, Т.В. Воробьевой, О.Г. Ильченко, Б.Р. Краснову, Г. Огрен, С.В. Попову, В.В. Рожнову, Л.Г. Савинецкой, А.В. Сурову, А.В: Ча-бовскому, О.Н. Шекаровой и Г.И. Шенброту и другим коллегам за помощь в организации исследований и сборе материала. Особую благодарность хотелось бы выразить в адрес академиков В.Е. Соколова, И.А. Шилова и профессора С.А. Шиловой за моральную поддержку и плодотворные идеи, положенные в основу этой работы.
Материал и методы исследования
Основной материал получен в результате полевых исследований в Центральной Азии (южные районы Республики Тува), Калмыкии (Черноземельский район), Вьетнаме (провинция Донгнай) и Израиле (пустыня Негев), а также при наблюдениях за вольерными и лабораторными группировками грызунов на Научно-экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ РАН. В результате многолетних исследований, проведенных в 1976-2004 гг., изучены 13 видов грызунов - представителей африканской и евразийской фауны, относящихся к разным таксонам: Cricetidae (Cricetinae: Cricetulus migratorins), Gerbillinae (Gerbillus dasyurus, G. perpallidus, Meriones tamariscinus, M. meridianus, M. libycus, M. unguiculatus, Psammomys obesus), Microtinae (Clethrionomys rutilus, Microtus arvalis, M. socialis, Lasiopodomys brandti) и Muridae (Maxomys surifer).
Среди изученных видов грызунов присутствуют так называемые одиночные (С. migratorius, G. perpallidus, М. tamariscinus, P. obesus) и социальные, т.е. ведущие се-мейно-групповой образ жизни (М arvalis, М. socialis, М. libycus, М. unguiculatus, L. brandti), а также виды, занимающие промежуточное значение между этими двумя категориями (G. dasyurus, С. rutilus, М. meridianus, М. surifer). У четырех видов песчанок и полевок с семейно-групповым образом жизни (М unguiculatus, М. libycus, М. socialis, L. brandti) хорошо выражено территориальное поведение, связанное с охраной участков обитания. Песчанки, кроме того, демонстрируют разнообразные формы запаховой маркировки территории и служат идеальным объектом для изучения маркировочного поведения. Таким образом, подбор модельных видов позволяет провести сравнительный анализ механизмов формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов во всей их полноте с учетом различных эколого-поведенческих стратегий, демонстрируемых этой группой животных как типичных представителей оседлых млекопитающих.
Основные методики:
• Повторный отлов зверьков на площадках мечения размером от 0.3 до 7.5 га. Этот метод использован как основной для изучения пространственной структуры поселений грызунов, в особенности тех, за которыми невозможно вести визуальные наблюдения, в природе. При первом отлове зверьков метили путем ампутации пальцев, взвешивали (с точностью до 0.5 г), определяли пол, возраст, состояние репродуктивной системы. Для отлова использовали живоловки оригинальной конструкции и ловушки Шермана с приманкой (хлеб или маниок с растительным маслом, семена подсолнечника, просо). Порядок расстановки ловушек в пределах площадки мечения зависел от ее размеров и особенностей биотопа. При небольших размерах площадки (до 2 га) ловушки устанавливали, в центре квадратов 10x10 м. На площадках большего размера ловушки располагали в нерегулярном порядке у выходов из нор или на открытых местах и регулярно переставляли по определенной схеме, чтобы охватить максимально возможную площадь и оценить степень подвижности оседлых зверьков. Ловушки настораживали незадолго до захода солнца и проверяли после наступления темноты два-три раза, а в некоторых случаях - утром.
• Визуальные наблюдения за группировками индивидуально меченых зверьков проводили как в природе (у видов с дневной активностью - М. unguiculatus, P. obesus) на площадках мечения от 0.3 до 3.0 га, разбитых на квадраты 5x5 или 10x10 м, так и в двух обширных вольерах площадью 400 м каждая. Вольеры представляют собой открытые сооружения с деревянным, обитым оцинкованной жестью каркасом высотой 1.5 м, соединенным с ограждением из мелкоячеистой нержавеющей сетки, вкопанной по периметру вольеры на глубину 1 м. С помощью нумерованных флажков площадь вольеры разбивали на 64 квадрата размером 2.5x2.5 м. Каждая вольера оборудована электрическим освещением для обеспечения наблюдений в темное время суток. Благодаря мягкой песчаной почве внутри вольеры, зверьки имели возможность устраивать себе естественные убежища и норы. Животные получали в достатке зерновую смесь (овес с семенами подсолнечника) и овощи (капуста, морковь, свекла), а также кормились редкой разнотравной растительностью, произрастающей в вольере, и успешно размножались. При необходимости группы зверьков оставляли зимовать в вольере для продолжения наблюдений в течение двух-трех лет. Для визуального опознавания на шерсть зверьков наносили темные метки с помощью красителя Урзол черный Д в виде комбинации полос и/или пятен. Наблюдения проводили с помощью бинокля, а регистрируемые данные заносили в блокнот или записывали на диктофон. Время наблюдений приурочивали к периодам максимальной активности зверьков на поверхности: для дневных видов (в природе и вольерах) - в утренние (900-1200) и вечерние часы (1600-2000), для ночных видов (в вольерах) - в первой половине ночи (23 00-200).
• В дополнение к наблюдениям в природе и вольерах проводили наблюдения за семейными группами песчанок и полевок в лабораторных условиях в специально оборудованных стеклянных террариумах площадью 1 м2 с деревянными гнездовыми камерами. Весной в каждый террариум помещали пару взрослых разнополых особей, которые успешно размножались. Зверьков содержали при комнатной температуре и естественном освещении, они в достатке получали зерновой корм, овощи, яблоки и траву. Днище террариумов засыпали слоем песка 3-5 см. К наблюдениям приступали, когда прибылые зверьки достигали возраста 1.5-2 мес. Наблюдения проводили утром или вечером в периоды наибольшей активности зверьков в течение 2-3 часов (в отдельных случаях - в течение 24 часов). В общей сложности под наблюдением находились восемь семей М. unguiculatus, четыре семьи М. аг-valis f. obscurns, четыре семьи М. socialis и пять семей L. brandti.
• Для оценки степени устойчивости парных связей между взрослыми самцами и самками и проявлений родительской заботы о потомстве проводили наблюдения за кормящими самками С. migratorius и семейными парами трех видов полевок (С. rutilus, М. arvalis f. obscurus, L. brandti), выкармливающих потомство. Каждую пару полевок содержали в стеклянном аквариуме (70x30x40 см) с двумя гнездовыми деревянными домиками (15x12x7 см), оборудованными прозрачной верхней крышкой из органического стекла для облегчения наблюдений; в аквариумах с кормящими самками С. migrator ins находился один гнездовой домик. Наблюдения проводили утром или в вечернее время в периоды максимальной активности зверьков (с 900 до 1200 или с 20°° до 2400) в течение одного-двух часов со 2-го по 21-й день с момента рождения детенышей, каждый раз сдвигая начало времени наблюдений в рамках указанного временного интервала; регистрировали все взаимодействия между особями-родителями и детенышами в течение одного-двух часов. В общей сложности под наблюдением находились десять кормящих самок С. migrator ins, десять пар С. rutilus, одиннадцать пар М. arvalis f. obscurus и восемь пар L. brandti (общее время наблюдений за каждой парой - не менее 12 часов).
• Тестирование при парном ссаживании особей на "нейтральной территории" проводили в полевых условиях для двух видов (G. dasyurus, М. surifer), поскольку прямые наблюдения за этими грызунами в природе были невозможны. Часть зверьков, пойманных на площадке мечения в течение ночи, утром помещали в небольшие металлические отсадники с кормом, где они находились до начала тестирования, проводимого в утренние или вечерние часы. Для тестирования использовали стеклянные аквариумы размером 55x30x40 см (для G. dasyurus) или 70x30x40 (для М. surifer). Перед началом тестирования зверьков выпускали в противоположных концах арены и в течение 10-15 минут регистрировали все взаимодействия между ними. Ссаживали только взрослых особей одного пола (самцов или самок), различающихся по признаку "знакомые" или "незнакомые": к первой категории относили зверьков, занимающих перекрывающиеся участки обитания, ко второй категории - зверьков, участки обитания которых располагались на значительном расстоянии (в несколько десятков метров) один от другого, так что вероятность регулярных контактов между ними; была ничтожно малой. По окончании каждого ссаживания дно и стенки аквариума протирали 70% спиртом и проветривали.
• В полевых экспериментах с монгольскими песчанками, М. unguiculatus, с целью подавления или стимуляции агрессивных реакций, связанных с охраной участков обитания, использовали транквилизатор галоперидол и антидепрессант парнат. Зверьки получали препарат с пищей в виде суспензии на растительном масле, нанесенной на хлебный брикет размером 2x2x0.5 см. Каждый брикет содержал индивидуальную дозу препарата из расчета от 0.1 до 5.0 мг/кг веса. Каждый зверек получал установленную дозу препарата, съев один брикет. Брикеты с препаратом раскладывали ежедневно на участках подопытных семейных групп за несколько часов до начала наблюдений. Число брикетов соответствовало количеству особей в подопытных группировках. В аналогичных экспериментах, проведенных в вольерных условиях, зверьков за несколько часов до наблюдений отлавливали живолов-ками и скармливали им брикеты с препаратом в ловушках, после чего зверьков выпускали. Длительность экспериментов составляла от трех до пяти недель. Дозировку препарата каждые пять дней увеличивали вдвое.
• При проведении визуальных наблюдений за мечеными зверьками использовали методику наблюдений за фокальными особями (Altmann, 1974), регулярное сканирование площадки наблюдений и регистрацию положения и действий зверьков через 5-минутные интервалы (метод "временных срезов", Попов, Ильченко, 1990), при этом независимо от интервалов сканирования регистрировали, по возможности, все взаимодействия между зверьками, находившимися в поле зрения наблюдателя, как и при тестировании особей на "нейтральной территории" при парном ссаживании. Этологический анализ проводили на основе количественного учета социальных взаимодействий. Под взаимодействием в данном случае понимается не континуальная последовательность нескольких социальных актов и поз, а элементарный, дискретный социальный акт, инициированный одной из двух особей в диаде. Для сравнительного анализа социального поведения использованы только взаимодействия, инициированные взрослыми и полувзрослыми особями. Из всего поведенческого репертуара грызунов выбраны 15 наиболее типичных социальных взаимодействий, объединенных в четыре мотивационно-функциональные группы: миролюбивые (назо-назальные и назо-анальные контакты, обнюхивание партнера, следование за партнером, налезание на партнера, социальная чистка и скучивание), ритуализованные агонистические (боковые стойки, принудительные чистки, угрожающие выпады и боксирование), агрессивные (атаки, преследования и схватки) и избегание контактов. Подробное описание перечисленных взаимодействий приведено в соответствующих главах диссертации. Сравнение между разными категориями особей проводили по относительной частоте (доле) регистраций отдельных форм взаимодействий, а также по их суммарным относительным частотам в выделенных функциональных группах в четырех различных сочетаниях в зависимости: от пола инициатора контактов: самцы-самцы, самцы-самки, самки-самцы и самки-самки. Такой методический подход позволяет получить обобщенную поведенческую характеристику каждого вида и провести детальный анализ всех форм поведения и взаимодействий между различными категориями особей.
• Для анализа маркировочного поведения песчанок регистрировали различные проявления запаховой маркировки территории (потирание брюшной железой, гениталиями и углами рта, сооружение "сигнальных холмиков" ("сторожков") с мочой и пометом, "купание в песке"); отмечая расположение запаховых меток конкретных особей на плане участка местности и в квадратах площадки наблюдений. В основу корреляционного анализа зависимости между характером использования территории и пространственным распределением запаховых меток положено сопоставление числа регистраций (или меток) особи в каждом квадрате площадки, наблюдений (или вольеры) с количеством зарегистрированных в том же квадрате меток, оставленных той же особью или другими зверьками. Данные о размерах брюшных желез песчанок получены при измерениях зверьков в природе и вольерах. Оценкой размеров брюшной железы служило произведение длины внешней поверхности железистого поля на его максимальную ширину.
• Для анализа пространственного распределения особей в поселениях грызунов использованы такие показатели, как размеры (площадь) участков обитания (охраняемой территории) и коэффициент исключительного использования пространства, КИИП (Alho, 1979). Площадь участков обитания оценивали на основе данных, полученных при повторных отловах зверьков или визуальных наблюдениях на площадках мечения, регистрируя положение особей в координатной сетке с последующей компьютерной обработкой данных с помощью программы Home Ranger 1.0 (разработчик Fred Honey, ВС Forest Service Research Branch, Revelstoke, Canada) методом Fixed Kernel при 95% приближении. Коэффициенты исключительного использования пространства (КИИП) вычисляли по формуле: 2
1 «ш киип—Y-
Па N, где па - общее число регистраций особи A; nai - число регистрации особи А в квадрате /'; Ni - число регистраций всех особей в квадрате /.
При анализе диадных связей, т.е. при попарном сравнении особей, значения КИИП варьируют от 0.5 при полном перекрывании (обобществлении) участков обитания до 1.0 при абсолютной их монополизации (фактически, при полной пространственной изоляции). Сравнивая величины КИИП, можно более обоснованно судить о различиях в степени действительной индивидуализации пространства независимо от конфигурации, размеров и доли перекрывания участков обитания и делать соответствующие выводы о степени развития тенденции к пространственной сегрегации у разных видов и особей разного пола и статуса в пределах одного вида (Громов, 1996). По этой же формуле вычисляли коэффициенты исключительной маркировки территории (КИМТ, Громов, 2000), при этом вместо числа регистраций особи в формулу КИМТ подставляли число запаховых меток особи. Основой анализа внутригрупповых отношений служило попарное сравнение количественных характеристик поведения особей в группах. Упорядоченность отношений оценивали через асимметричность парных связей (de Waal, 1977; Schilder, 1988) путем подсчета индексов асимметрии: доли актов, инициированных более активной особью в паре, от общего числа актов данного типа во взаимодействиях данной пары особей. При таком способе подсчета индексы асимметрии принимают значения от 0.5 (отсутствие асимметрии) до 1.0 (абсолютно асимметричная связь). В расчеты включены лишь диады, сумма актов в которых была не менее 5. Вычисляли также индексы доминирования (ID) особей в том или ином виде взаимодействий, определяемые как отношение числа инициированных зверьком контактов к общему числу актов данного типа во взаимодействиях данной пары особей. Средние арифметические индексов доминирования, вычисленные по совокупности социальных взаимодействий со всеми членами группы, служили показателем социального ранга особи (Payman, Swanson, 1981; Громов, 2000). В дополнение к индексам асимметрии использовали построение социограмм, отражающих не только частоту проявления, но и адресованность социальных актов. Метод построения социограмм позволяет ранжировать особей в группах, выявлять лидеров и доминан-тов, описывать распределение социальных ролей.
• Для статистической обработки данных и сравнения выборок использовали методы непараметрической статистики: Мэнн-Уитни U-тест, Kruskal-Wallis ANOVA, тест Уилкоксона для сопряженных пар, коэффициент корреляции R Спирмена, критерий х2 (Sokal, Rohlf, 1995). Расчеты проводили на компьютерах IBM с использованием оригинальных программ, а также пакетов программ CSS и Statistica.
Более подробные данные об объеме материала приведены в таблице 1.
Таблица 1
Общие сведения об объеме фактического материала
Количество
Вид, пол, возраст часов на- регистра- социаль- меток меток- меток зверьков особей блюде- ций ных ак- брюшной "сторож- генитаний особей* тов железой ков" лиями
Meriones tamariscinus 558 4393 1559
Взрослые самцы 30 524 262 0
Взрослые самки 34 197 63 44
Сеголетки 59 69 16 0
М. meridian us 453 3268 3473
Взрослые самцы 25 1043 699 0
Взрослые самки 24 285 309 16
Сеголетки 46 29 18 0
М. libycus 638 3940 2182
Взрослые самцы 10 549 515 0
Взрослые самки 9 276 314 8
Сеголетки 13 43 91 0 регистрация особей на площадках мечения (в ловушках при повторных отловах или во время наблюдений через 5-10-мин интервал) по данным тестирования при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории"
Продолжение таблицы 1
Количество
Вид, пол, возраст часов на- регистра- социаль- меток меток- меток зверьков особей блюде- ций ных ак- брюшной "сторож- генитаний особей* тов железой ков" лиями
М. unguiculatus 1240 7635 19894
Взрослые самцы 51 1100 1660 6
Взрослые самки 65 369 459 11
Сеголетки 224 110 960 0
Gerbillus dasyurus 60 ** 354 3874 **
Взрослые самцы 24 30 27 2
Взрослые самки 20 1 8 3
G. perpallidus 45 1614 912
Взрослые самцы 5 524 159 3
Взрослые самки 5 10 14 0
Сеголетки 10 36 20 11
Psammomys obesus 56 780 189
Взрослые самцы 6 18 57 0
Взрослые самки 9 2 13 0
Lasiopodomys brandti 577 3528 3705
Взрослые самцы 11 - -
Взрослые самки 15 - -
Сеголетки 58 - -
Microtus socialis 296 2510 3577
Взрослые самцы 13 - -
Взрослые самки 12 - -•
Сеголетки 34 - -
М. arvalis f. obscurus 288 - 2374
Взрослые самцы 15 - -
Взрослые самки 15 - -
Сеголетки 58 - -
Clethrionomys rutilus 120 - 568
Взрослые самцы 10 - -
Взрослые самки 10 - -
Maxomys surifer 60 ** 406 3946 **
Взрослые самцы 20 - -
Взрослые самки 19 - -
Cricetulus migratorius 124 - 284
Взрослые самки 10 - -
Сеголетки 54 - - регистрация особей на площадках мечения (в ловушках при повторных отловах или во время наблюдений через 5-10-мин интервал) по данным тестирования при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории"
Часть I
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СЕГРЕГАЦИИ
По определению, пространственная структура популяции выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу. Упорядоченное и закономерное пространственное распределение особей способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды обитания, в том числе кормовых, защитных и репродуктивных, каковыми являются партнеры для размножения. В этом заключается важнейшее биологическое значение пространственной структурированности популяций, отраженное в концепции популяционного гомеостаза (Шилов, 1977, 1991а).
Для грызунов, как типичных представителей оседлых млекопитающих, характерен оседлый образ жизни с интенсивным типом использования территории, при котором отдельные особи или группы особей в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы относительно ограниченного по размерам участка обитания. Разнообразие вариантов пространственной структуры популяций грызунов достаточно велико и характеризуется изменчивостью таких параметров, как степень привязанности к территории, качественный и количественный состав внутрипопуляционных группировок, степень дисперсности и агрегированности особей, а также сезонными изменениями этих параметров. Сформировавшаяся и относительно устойчивая. пространственная структура популяции конкретного вида представляет собой результат взаимодействий особей, поэтому правильнее говорить не просто о пространственной, а о пространст-венно-этологической структуре популяций (Шилов, 1977). В дальнейшем при использовании понятия "пространственная структура" будет подразумеваться его двойственное биологическое содержание, включающее и этологический аспект внутрипопуляционных отношений.
Ниже, в главе 1, приводится анализ типологического разнообразия пространст-венно-этологической структуры популяций грызунов и предлагается ее классификация на основе комплекса критериев, характеризующих как пространственное распределение особей, так и особенности их взаимодействий. В главе 2 рассмотрены соответствующие механизмы пространственной сегрегации, связанные с формированием и поддержанием разных типов пространственно-этологической структуры.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Громов, Владимир Степанович
Выводы
I. Сравнительный анализ территориального распределения и социальных взаимодействий особей во= внутрипопуляционных группировках грызунов, относящихся к разным i таксонам (Cricetidae: Gerbillinae, Microtinae, и * Muridae), позволяет выделить четыре сезонно-дииамических типа пространственно-этологической структуры популяций грызунов: тип I- система обособленных индивидуальных участков обитания (у G. perpallidus, М. tamariscinus, P. obesus), тип И - система агрегаций ; индивидуальных участков (у G. dasyurus, М. meridianus, М; surifer), тип III - система индивидуальных и семейно-групповых участков обитания (у М. socialis, М. libycus),, тип IV - система семейно-групповых территорий (у М. unguiculatus, L. brandti).
2. Сходство характеристик пространственно-этологической структуры в пределах одного типа у видов, относящихся к разным родам и семействам (типологический параллелизм), позволяет с высокой степенью вероятности прогнозировать их поведение; сравнительно-типологический подход и представления о генетической преемственности выделенных типов пространственно-этологической структуры могут служить методологической основой для анализа экологических и репродуктивных стратегий и механизмов популяционного гомеостаза у грызунов, а также других оседлых млекопитающих.
3. Основой этологических механизмов пространственной сегрегации служат внутривидовая агрессия и ритуализованные пограничные демонстрации. Дифференцированная агрессивная реакция на сородичей способствует пространственной обособленности элементарных внутрипопуляционных группировок: ассоциаций взрослых особей (типы Г и II) и семейных групп (типы III и IV). Усложнение ритуализован-ных пограничных демонстраций при переходе от типа I к типу IV обеспечивает поддержание стабильности пространственной структуры у видов с охраняемыми семейно-групповыми территориями.
4. Ритуализованное агонистическое поведение обеспечивает регуляцию взаимоотношений между половыми партнерами в репродуктивный период в пространственно-фиксированных ассоциациях (типы Г и II); в семейных группах (типы III и IV) ритуализованное агонистическое поведение, наряду с аффилиативным поведением, служит основой формирования иерархии соподчинения.
5. Применение психотропных фармакологических средств, в частности нейролептиков i и антидепрессантов, является эффективным способом управления поведением животных в природных популяциях путем подавления или стимуляции агрессивных реакций, запаховой маркировки и общей ритмики активности; такой подход представляется наиболее перспективным для исследования: поведенческих механизмов устойчивости (гомеостаза) популяций оседлых млекопитающих.
6. К основным функциям запаховой маркировки территории у песчанок, равно как и у других грызунов, относятся: (а) освоение и индивидуализация участка обитания, (б) индивидуальное опознавание, (в) обеспечение передачи информации а о поле, физиологическом; и социальном статусе особи-резидента. Запаховая маркировка территории с ярко выраженной сезонной динамикой способствует как пространственной i сегрегации особей в популяции, так и интеграции •; их взаимодействий посредством ольфакгорной коммуникации; пространственное распределение запаховых меток определяется типом пространственно-этологической структуры; вида и зависит также от пола, физиологического и социального статуса особей.
7. Механизмы; функциональной интеграции обеспечивают формирование двух основных категорий элементарных внутрипопуляционных группировок:грызунов с принципиально различной? социальной организацией. Для временных и постоянных ассоциаций взрослых особей (типы I и II) характерно сочетание территориального и агонистического доминирования; для; структурированных семейных групп г (тип IV) - территориальное доминирование и иерархия соподчинения; для слабо консолидированных семейных групп (тип III) - все три формы доминирования, проявляющиеся на разных фазах годового цикла.
8. Возможность эволюционного преобразования типов пространственно-этологической структуры популяций грызунов тесно связана с интеграционными формами поведения (в частности; грумингом), обеспечивающими высокий уровень тактильной стимуляции; рассматриваемой в качестве проксимального (поведенческого) механизма социализации.
Заключение
В развитие концепции популяционного гомеостаза, разработанной И.А. Шиловым (1977, 1991а,б, 2001, 2002), сложные поведенческие адаптации, связанные с формированием и поддержанием пространственно-этологической структуры, выделены нами в особую группу этологических; механизмов популяционного гомеостаза. В функциональном отношении эти механизмы представляют собой сложный комплекс агрессивного, ритуализованного агонистического, маркировочного и социального (в узком смысле) поведения, обеспечивающий достаточную степень пространственной сегрегации особей в популяции путем регуляции и оптимизации их территориального распределения и одновременно способствующий укреплению социальных связей и формированию элементарных внутрипопуляционных группировок с упорядоченной структурой взаимоотношений, что, в конечном итоге, создает биологически важную основу функциональной интеграции особей в популяции. Благодаря этим поведенческим механизмам, действующим при посредстве обратных информационных связей, достигается возможность адекватной реакции популяции на любые изменения ^ условий внешней среды и внутрипопуляционной ситуации.
Разнообразие типов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, равно как и других оседлых млекопитающих, является следствием функциональной специфики этологических механизмов популяционного гомеостаза в целом и конкретных механизмов пространственной сегрегации и функциональной интеграции в частности. Характеристики основных типов пространственно-этологической структуры определяются (1) генетически детерминированным уровнем толерантности к сородичам, влияющим на общий характер взаимодействий (агрессивный или толерантный), (2) биологической основой конкурентных отношений, позволяющей предсказывать результат этих взаимодействий (наличие или отсутствие территориального исключения), (3) качественным составом элементарных внутрипопуляционных группировок (ассоциации взрослых разнополых особей либо семейные группы), и (4) формой регуляции конкурентных отношений (территориальное доминирование, иерархия доминирования либо иерархия соподчинения). На поведенческом уровне различия между разными типами пространственно-этологической структуры проявляются в соотношении агрессивных, ритуализованных агонистических и миролюбивых взаимодействий между взрослыми особями в элементарных внутрипопуляционных группировках. Это соотношение, в котором доминируют либо агонистические, либо миролюбивые взаимодействия, является, по существу, типологической, а не видоспецифи-ческой характеристикой.
Основные положения предлагаемой нами концепции этологических механизмов популяционного гомеостаза следующие:
I. В процессе эволюции у грызунов и других оседлых млекопитающих сформировались различные адаптивные эколого-поведенческие стратегии и вид ©специфические стереотипы поведения, определяющие характер взаимодействий между взрослыми особями в соответствии с внутривидовым, генетически детерминированным уровнем толерантности (или, наоборот, агрессивности) к сородичам; видоспецифиче-ское поведение предопределяет конкретные способы использования жизненно необходимого пространства (полная либо частичная охрана участков обитания, или же отсутствие таковой), адекватные механизмы индивидуализации территории' (агрессивная реакция на особей своего вида, взаимное избегание контактов, либо совместное использование группового участка обитания) и упорядоченную систему взаимоотношений между особями в элементарных внутрипопуляционных группировках.
II. Формирование элементарных внутрипопуляционных группировок с упорядоченной; системой взаимоотношений осуществляется двумя путями: (1) образование временных или относительно постоянных ассоциаций взрослых размножающихся особей, объединенных на основе общего использования ресурсов среды обитания (пространства; убежищ, кормов и др.), (2) формирование семейных групп, объединяющих особей-родителей и их нерасселившееся потомство, на обособленных участках обитания. Эти две принципиально различающиеся категории элементарных внутрипопуляционных группировок имеют не только генетические (по форме возникновения), но и структурно-функциональные различия, проявляющиеся в основных чертах социальной; организации и особенностях ее формирования; В пространственно-фиксированных ассоциациях взрослых особей конкурентные отношения между самцами приводят к формированию иерархии доминирования. В редких случаях подобная иерархия возникает и у самок, для которых в период размножения гораздо более характерно территориальное доминирование с использованием обособленных гнездовых участков. В семейных группах формируется иерархия соподчинения с лидированием взрослых особей в размножении, охране и запаховой маркировке территории, а также в определенных поведенческих взаимодействиях; для некоторых видов характерно слабо выраженное социальное ранжирование на фоне внутригрупповой толерантности, которое; однако, сопряжено с лидированием взрослых особей в размножении и: охране семейно-группового участка. Конкурентные отношения в семейных группах проявляются в особой форме психофизиологического подавления репродуктивных функций молодняка, либо в виде так называемого "инцест-табу".
III. Этологические механизмы пространственной сегрегации базируются на проявлениях агрессивного, ритуализованного агонистического и маркировочного поведения, объединенных в сложный мультифункциональный комплекс:
• агрессивное поведение: служит основой механизмов пространственной сегрегации, обеспечивающих ослабление внутривидовой конкуренции путем разобщения -участков обитания взрослых особей (типы I и II) и семейных групп (типы III и IV); дифференцированное проявление агрессии к "знакомым" и "незнакомым" особям; способствует формированию- пространственно-обособленных ассоциаций взрослых особей у видов со слабыми парными связями (типы Г и И), а у видов с семейно-групповым образом жизни (типы III и IV) - обеспечивает диффузное распределение в пространстве:не отдельных особей, а семейных групп, занимающих охраняемые участки обитания; напряженность агрессивных взаимодействий между особями в зависимости - от их групповой принадлежности, а также результат этих взаимодействий, приводящих к высокой или относительно низкой степени индивидуализации участков обитания, предопределяют тип пространственно-этологической структуры вида;
• ритуализованное агонистическое поведение служит дополнительным механизмом пространственной сегрегации, поддерживающим стабильность сложившейся пространственной структуры, особенно у видов с проявлениями территориального поведения у отдельных категорий взрослых или молодых особей (типы I и II), а также у видов с ярко выраженной охраной семейно-групповых участков обитания (типы ПГ и IV); кроме того, эта форма поведения обеспечивает регуляцию взаимоотношений между разнополыми особями в период размножения, особенно у видов со слабыми или неустойчивыми парными связями (типы I-III);
• запаховая маркировка территории как мультифункциональная форма поведения служит, с одной стороны, дополнительным механизмом • пространственной сегрегации, способствующим (в определенном контексте) диффузному распределению взрослых особей (типы I и II) или семейных групп (типы ПГи IV) в популяциях видов с ярко выраженной охраной территории (через выработку условной реакции избегания запаховых меток особей-резидентов у "чужаков"), а с другой стороны -действенным механизмом функциональной интеграции, обеспечивающим поддержание информационных связей; запаховая маркировка территории, наряду с агрессивным поведением, служит важным связующим звеном между механизмами пространственной сегрегации и функциональной интеграции.
IV. Механизмы функциональной интеграции представляют собой наиболее сложный этологический комплекс, объединяющий разнообразные формы поведения, в том числе исследовательское, маркировочное и социальное, включающее агрессивные, ритуализованные агонистические, нейтральные, опознавательные и миролюбивые взаимодействия. В функциональном отношении эти механизмы; способствуют формированию элементарных внутрипопуляционных группировок со сложной социальной' структурой, обеспечивая, тем самым, повышение степени упорядоченности взаимодействий между особями в популяции. У видов со слабыми и неустойчивыми; парными связями (типы I и II) взаимоотношения между особями регулируются на основе преимущественно агрессивных взаимодействий: среди самок, конкурирующих за гнездовые участки, устанавливаются отношения территориального доминирования, а среди самцов, конкурирующих за самок, — иерархия доминирования: В этом проявляется функциональная амбивалентность агрессивного поведения, избирательно действующего в качестве механизма пространственной сегрегации самок, и одновременно -в качестве механизма функциональной интеграции, регулирующего взаимоотношения в группировках самцов. У видов с семейно-групповым образом жизни (типы III и IV) социальная организация, основанная на нейтральных, миролюбивых и ритуализован-ных агонистических взаимодействиях, классифицируется как иерархия соподчинения. Ритуализованное агонистическое поведение, играющее важную роль в формировании иерархии соподчинения, также амбивалентно в функциональном отношении, как и внутривидовая агрессия. Социальная организация элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов характеризуется достаточно высокой пластичностью: иерархия доминирования не является ригидной и допускает смену доминантов, равно как и иерархия соподчинения, в которой возможна смена лидеров, особенно в случае гибели высокоранговых членов группы. Пластичность социальной структуры гарантирует возможность быстрых функциональных перестроек путем перераспределения поведенческих ролей и выявления новых лидеров или доминантов, особенно в неблагоприятных для группировки ситуациях, на основе обратных информационных свя зей, которые позволяют компенсировать возможный негативный эффект.
V. В формировании семейно-группового образа жизни особую роль играет тактильная стимуляция, служащая проксимальным механизмом социализации. Тактильные контакты, в особенности груминг, способствуют укреплению парных связей как между половыми партнерами, так и между особями-родителями и их потомством. Благодаря этому снижается частота агрессивных взаимодействий в семейных группах и допускается отсрочка расселения молодняка.
VI. Концепция этологических механизмов популяционного гомеостаза, опирающаяся на принцип типологического параллелизма в вариациях пространственно-этологической структуры, позволяет судить о генетической преемственности разных типов этой структуры, причем вне зависимости от таксономической принадлежности какой-либо < конкретной группы видов. Если в эволюции сообществ грызунов за исходный принять тип I (система обособленных индивидуальных участков обитания), как наиболее примитивный и стоящий внизу типологического ряда, то его можно рассматривать в качестве предшественника типа II (система агрегаций индивидуальных участков обитания). Проксимальными механизмами, обусловливающими ? переход от типа Г к типу II, можно считать повышение толерантности к сородичам (благодаря, в частности, тактильной стимуляции) и усиление ритуализации (смягчения) агрессивных взаимодействий; в результате действия этих поведенческих механизмов становится возможным увеличение степени перекрывания и совместного использования участков обитания, занимаемых особями одного пола. В свою очередь, тип II можно рассматривать в качестве предшественника типа III (система индивидуальных и семейно-групповых участков обитания). Проксимальными механизмами, обеспечивающими переход от типа II к типу III, можно считать: (а) дальнейшее увеличение степени толерантности к сородичам и усиление ритуализации взаимодействий, в особенноста, между взрослыми и молодыми особями, и (б) укрепление парных связей на основе тактильной стимуляции, благодаря которой образуются относительно постоянные семейные пары, распадающиеся с окончанием репродуктивного периода. И, наконец, тип III можно; рассматривать в качестве предшественника типа IV (система охраняемых семейно-групповых территорий). В качестве механизмов, обусловливающих переход от типа III к типу IV, можно указать: (а) дальнейшее укрепление парных связей, благодаря которым образуются постоянные семейные пары и семейные группы (самцы с несколькими размножающимися самками), распадающиеся, как правило, лишь в случае гибели; взрослых особей, (б) дифференцированную агрессивную реакцию на сородичей, обеспечивающую территориальную обособленность семейных групп, и (в) г высокую толерантность к молодым особям, следствием которой является задержка их расселения. Давление естественного отбора при изменении экологических условий8 существования вида или в случае обострения межвидовой конкуренции может приводить к постепенному изменению экологической и репродуктивной стратегии вида* (смене экологической ниши) и, соответственно, к трансформации • типа; пространственно-этологической структуры и переходу от "одиночного" образа жизни к семейно-групповому, либо наоборот. Это объясняет, в частности, существование разных типов , пространственно-этологической структуры у видов, относящихся к одному роду, например, Marmota, Meriones, Microtus и др.
Рассматриваемый типологический: ряд отражает общую эволюционную тенденцию перехода от одиночного к групповому образу жизни и затрагивает связанные с ней важные биологические проблемы (в частности, проблему возникновения! социальности и семейно-группового образа жизни), которые выходят за рамки настоящей * работы, но указывают перспективное направление дальнейших исследований.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Громов, Владимир Степанович, Москва
1. Айрумян К.А., Папаиян С.Б., 1986. Маркировочное поведение и значение химических сигналов в жизнедеятельности полевок // Химическая коммуникация животных. М> Наука. С. 310-315.
2. Бадмаев Б.Б., 1990. О функциональном значении маркировочного поведения длиннохвостого суслика в брачный период // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тез. докл. 3 регион, конф. мол. ученых, Улан-Удэ, 21-23 марта, 1990. Улан-Удэ: С. 31.
3. Баскин Л.М., 1991; Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 21-64.
4. Борисова Н.Г., Гольцман М.Е., 1988. Сравнительный анализ агрессивных взаимодействий у песчанок трех видов // Коммуникатив. механизмы регулирования попу-ляц. структуры у млекопитающих: Всес. совещ. М.: С. 10-12.
5. Бурделов А.С., 1958. Продолжительность жизни больших песчанок и возрастной состав их популяции // Тр. Среднеазиатск. н. и. противочумн. ин-та. Вып 4. С. 4548.
6. Бурделов А.С., 1974. К вопросу о внутрипопуляционных отношениях у некоторых видов песчанок // Материалы VIII научн. конф. противочум. учрежд. Сред. Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 230-231.
7. Буров Ю.В:, Салимов С.М., 1975. Влияние фармакологических веществ на внутривидовую агрессию // Бюлл. экспер. биол. и медицины. Т. 79. Вып. 5. С. 64-68.
8. Вальдман А.В., 1980. Экспериментальные подходы к обоснованию принципов фармакотерапии при моделировании патологии эмоциональной сферы у животных // Теоретические основы патологических состояний. Л.: Наука, С. 195-206.
9. Вальдман А.В., 1982. Адаптивные перестройки нейрохимических систем мозга при длительном применении антидепрессантов // Нейрохимические основы психотропного эффекта. М.: Наука, С. 8-32.
10. Вальдман А.В., Звартау Э.Э., Козловская М.М., 1976. Психофармакология эмоций. М.: Медицина. 328 с.
11. Вальдман А.В., Пошивалов В.П., 1984. Фармакологическая регуляция внутривидового поведения. JL: Медицина. 208 с.
12. Васильев С.В., Ефимов В.И., Зархидзе В.А., 1963. Особенности размножения большой и краснохвостой песчанок на Красноводском полуострове // Тр. Всесоюзн. НИИ защиты растений. Т. 18. С. 96-122.
13. Веревкин М.В., 1981. Использование территории полуденной песчанкой в Заунгуз-ских Каракумах // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.: С. 130131.
14. Веревкин М.В., 1982. Территориальные отношения полуденной песчанки в период размножения // III съезд ВТО. Тез. докл. Т. 2. М.: С. 120.
15. Веревкин М.В., 1985. Биология размножения полуденной песчанки (Meriones meridianus) // Зоол. журн. Т. 64. Вып. 2. С. 276-281.
16. Веревкин М.В., Миронов А.Д., 1988. Коммуникативное поведение полуденной песчанки в период размножения // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Материалы совещания). М.: ВАСХНИЛ. С. 17-19.
17. Веревкин М.В., Миронов А.Д., 1989. Использование нор полуденной песчанкой // Песчанки важн. грызуны аридной зоны СССР. Матер. IH Всесоюзн. совещ. Ташкент: Изд-во Фан. С. 137-138.
18. Веревкин М.В., Миронов А.Д., 1990. Динамика структуры популяции полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах // V Съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 3. С. 138-139.
19. Волынкин А.А., 1950. К вопросу о восстановлении численности полуденной и гребенщиковой песчанок после борьбы с ними // Грызуны и борьба с ними. Вып. 3. Саратов. С. 59-68.
20. Воронцов Н.Н., Гуртовой Н.Н., 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков (Cricetini-Cricetinae-Rodentia-Mammalia) // Докл. АН. Т. 125. N3. С. 673675.
21. Галанина Т.М., Сербенюк М.А., 1994. Формирование социальных отношений половозрелых самцов рыжих полевок Clethrionomys glareolus (Microtinae, Rodentia). Этологический анализ // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 10. С. 108-119.
22. Гамбарян П.П., Папанян С.Б., Мартиросян Б.А., 1960. Материалы по экологии полуденной песчанки в Армянской СССР // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 65. Вып. 6. С. 17-22.
23. Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. Зоол. позвоночных. М. Т. 12. С. 71-147.
24. Гольцман М.Е., Пасхина Н.М., 1974. Элементы поведения больших песчанок // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 79. Вып. 2. С. 29-38.
25. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Сми-рин В.М., 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Поведение млекопитающих. М.: Наука. С. 5-69.
26. Гольцман М.Е., Попов С.В., Чабовский А.В., Борисова Н.Г., 1994. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общ. биол. Т. 55. N 1. С. 49-69.
27. Громов B.C., 1981. Социальная организация семейных групп монгольской песчанки в естественных поселениях // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 11. С. 1683-1693.
28. Громов B.C., 1992. Семейно-групповой образ жизни и территориализм у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) II Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука. С. 76-114.
29. Громов B.C., 1996. К анализу пространственной структуры поселений мелких млекопитающих: некоторые методические замечания // Зоол. журн. Т. 75. Вып.4. С. 602-607.
30. Громов B.C., 1997. Запаховая маркировка территории у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones II Журн. общ. биол. Т. 58. N 5. С. 46-79.
31. Громов B.C., 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН. 392 с.
32. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1995. Поведение полуденных песчанок (Meriones meridianus) в условиях полувольного содержания. 1. Социальная организация и использование пространства // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 11. С. 101-116.
33. Громов B.C., Громова Л.А., 1996. Использование пространства, социальные отношения и маркировочное поведение тамарисковых песчанок (Meriones tamariscinns Pall.) в условиях полувольного содержания // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 2. С. 280296.
34. Громов B.C., Попов С.В., 1979. Некоторые особенности пространственно-этологической структуры поселений монгольской песчанки и попытки воздействия на нее фармакологическими средствами // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 10. С. 1528-1535.
35. Громов B.C., Чабовский А.В., Парамонов Д.В., Павлов А.Н., 1996. Сезонная динамика демографической и пространственной структуры поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinns) на юге Калмыкии // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 3. С. 413-428.
36. Гуральник П.И., Квашнин С.И., Князев А.В., 1972. Роль агрессивности в формировании и поддержании структуры группы домовых мышей в условиях эксперимента // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. С. 232-234.
37. Демина Н.И., 1988. Субмикроскопическое строение среднебрюшной железы большой песчанки (Rhombomys opimus, Rodentia, Mammalia) // Экол.-функц. морфол. кож. покрова млекопитающих. М.: Наука. С. 178-187.
38. Дубровский Ю.А., 1978. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. М.: Наука. С. 1-184.
39. Дубянский М.А., 1962. О судьбе трупов зверьков в колониях больших песчанок // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 17. N 4. С. 154.
40. Дубянский М.А., Дубянская Л.Д., 1971. О накопках больших песчанок // В сб.: Материалы VII научн. конф. противочумных учреждений Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 289-290.
41. Евсиков В.И. , Потапов М.А., Музыка В.И. ,1999. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространст-венно-этологическая структура популяций // Сиб. экол. журн. Т. 6. N 1. С. 69-77.
42. Зайцев В.А., 1991. Коммуникационные процессы на основе ольфакторной маркировки и организация коммуникативйой связи у кабарги // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Ин-тэвол. морф. экол. жив-х АН СССР. С. 345-354.
43. Загоруйко Н.В., 1990. Продолжительность сохранения запаховых сигналов мочи рыжих полевок // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (29 января 2 февраля 1990 г., Москва). Тез. докл. М.: С. 19-20.
44. Занина З.Л., 1961. О размножении краснохвостой песчанки (Meriones erythrourns Gray) и обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) в пустынях Таджикистана // Докл. АН ТаджССР. Т. 4. N 5. С. 35-39.
45. Зоренко Т. А., 1979. Струюура поселений обыкновенной nonzBKw Microtus arvalis Pall. // Динамика популяций и поведение позвоночных животных в Латвийской ССР. Рига. С. 78-101.
46. Зоренко Т.А., 1984. Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига. С. 117-192.
47. Ильюченок Р.Ю., 1972. Фармакология поведения и памяти. Л.: Наука, 154 с.
48. Каменов Д.А., 1973. Эколого-физиологические механизмы формирования и поддержания структуры популяций диких домовых мышей (Mus musculus L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. С. 1-26.
49. Капитонов В.И., 1975. Внутрисемейные отношения у сурков // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М.: Изд-во МГУ. С. 67-70.
50. Карпов А.А., 1974. Некоторые черты этологии большой песчанки // Матер. VIII науч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 251-252.
51. Карпов А.А., 1986. Семейная группа большой песчанки и некоторые ее этологические функции // IV Съезд Всесоюз. териол. о-ва. Тез. докл. Т. 1. С. 233-234.
52. Карпов А.А., Корнеев Г.А., 1979. Особенности поведения большой песчанки Rhombomys opimus (Rodentia, Cricetidae) при чуме в условиях изменения плотности популяции // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 6. С. 890-895.
53. Касаткин М.В., 1990. К экологии общественной полевки предгорий Дагестана // Матер. V съезда ВТО АН СССР. Т. 2. М.: С. 158-159.
54. Касаткин М.В., 1995. Сравнение пространственно-этологических структур двух видов серых полевок и их реакций на естественные и антропогенные воздействия // Экология популяций: структура и динамика. Ч. 1. М.: ВАСХНИЛ. С. 397-405.
55. Касаткин М.В., 1997. Временные поселения общественной полевки (Microtus socialis Pall.) Дагестана// Зоол. журн. Т. 76. Вып. 7. С. 878-880.
56. Касаткин М.В., 2002. Особенности биологии и популяционная структура общественной полевки (Microtus socialis Pall.) // Сборник научных трудов Гос. Биол. музея им. К.А.Тимирязева. С. 103-142.
57. Каткова Е.Б., 1975. Экспериментальное изучение психотропной активности нейролептиков в условиях зоосоциальных взаимодействий // Психофармакология эмоционального стресса и зоосоциального взаимодействия. JL: Наука. С. 74-86.
58. Кошкина Т.В., Окулова Н.М., Аристова В.А., 1972. Территориальные отношения у грызунов и их роль в регуляции плотности населения // Тр. МОИП. Отд. биол. Т. 48. С. 215-237.
59. Кузнецов В.Б., 1989а. О функции секрета среднебрюшной железы большой песчанки // Песчанки важн. грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всес. совещ., Ташкент, 19-23 сент., 1989. Ташкент: С. 12-14.
60. Кузнецов В.Б., 19896. Порядок "самомечения" и иерархия в колонии больших песчанок // Песчанки важн. грызуны аридной зоны СССР: Матер. 3 Всес. совещ., Ташкент, 19-23 сент., 1989. Ташкент: С. 146-147.
61. Кучерук В.В., Кулик И.Л., Дубровский Ю.А., 1972. Большая песчанка как жизненная форма пустыни // Материалы к познанию флоры и фауны СССР (МОИП). Отд. зоол. Вып. 47(62). С. 5-70.
62. Леонтьев А.Н., 1954. К экологии когтистой песчанки в БМАССР 7/ Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Д. Востока. Т. 12. С. 137-149.
63. Лобачев B.C., Пасхина Н.М., 1972. Поведение и активность большой песчанки // Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. С. 220222.
64. Лоренц К., 1994. Агрессия (так называемое "зло"). М.: Прогресс. С. 1-270.
65. Лысикова Н.Н., 1988. Влияние плотности населения на характер взаимоотношений у горного суслика в период расселения молодых // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Материалы совещания). М.: ВАСХНИЛ. С. 73-75.
66. Магомедов М.-Р.Д., 1995. Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих. Дисс. . докт. биол. наук. ИЭМЭЖ РАН. 621 с.
67. Мантейфель Б.П., 1980. Экология поведения животных. М.: Наука. С. 1-220.
68. Махмудов P.M., 1987. О семейных группах и участках краснохвостых песчанок на Апшероне // Матер. 1 научн. конф. молод, спец-ов противочумн. учрежд. Кавказа (Кафан, 1986). С. 139-141.
69. Машкин В.И., Батурин A.JL, 1982. Ольфакторное поведение сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk) // Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 82-98:
70. Наумов Н.П., 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных// Зоол. журн. Т. 46. Вып. 10. С. 1470-1486.
71. Наумов Н.П., 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. Вып. 7. С. 965-980.
72. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. Т. 34. Вып. 6. С. 808-817.
73. Наумов Н.П., 1975. Структурно-функциональные особенности популяций млекопитающих // Труды Второго Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: Наука. С. 8190.
74. Наумов Н.П., 1977а. Популяционная экология. В кн.: Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. С. 3-23.
75. Наумов Н.П., 19776. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93-110:
76. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., 1972. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду // Успехи совр. биологии Т. 73. N 3. С. 427-443.
77. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М., 1972. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ. 406 с.
78. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М.: Мир. 736 с.
79. Орленев Д.П., 1983. "Замещение вакансий" доминирующих особей в семейных группах монгольской песчанки // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюз. конф. по поведению животных. Т. 2. М.: С. 146-147.
80. Орленев Д.П., 1987. Пространственно-этологическая структура популяции монгольской песчанки в норме и при искусственном изменении численности: Дисс. . канд. биол. наук. М.: 166 с.
81. Орленев Д.П., 1990. Факторы, влияющие на репродуктивную активность монгольских песчанок в искусственно разреженной популяции // V съезд Всесоюз. териол. общ-ва АН СССР, Москва, 29 янв.- 2 февр. 1990. Т. 2. М.: С. 191-192.
82. Орленев Д.П., Переладов С.В., 1981. Восстановление структуры популяции монгольской песчанки после искусственной депрессии численности // Экология. N 2. С. 58-66.
83. Осипова О.В., 1993. Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М. 23 с.
84. Осипова О.В., Сербенюк М.А., 1992. Социальные отношения красных полевок (Clethrionomys rutilus) в экспериментальных условиях7/ Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, С. 114-137.
85. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука, 424 с.
86. Папанян С.Б., 1966. К экологии полуденной песчанки (Meriones meridianus dahli Schidl.) в Армянской ССР // Биол. журн. Армении Т. 19. N 5. С. 68-80.
87. Папанян С.Б., 1976. Материалы по экологии персидской песчанки {Meriones persicus Blanr.) в Армении // Биол. журн. Армении Т. 29. N 5. С. 76-83.
88. Пасхина Н.М., 1981. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Тез. докл. II Всесоюз. совещ.по экологии и мед. значению песчанок важн. грызунов арид. зоны. М.: С. 170175.
89. Пасхина Н.М., Бодяк Н.Д., 1990. Поведение персидской песчанки (Meriones persicus) в зимний период в экспериментальных условиях // V Съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 3. С. 46-47.
90. Пасхина Н.М., Лапин В.А., 1979. Развитие брюшных желез у песчанок // I Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных. Тез. докл. Ml: С. 15-17.
91. Пасхина Н.М., Лапин В.А., 1982. Маркировочная деятельность песчанок// Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 99-115.
92. Погосян А.Р., 1949. Экология и биология песчанок в Армянской ССР // Зоол. сб. Ин-та; фитопатол. и зоол. АН АрмССР. Т. 6. С. 99-125.
93. Попов С.В., 1981. Использование территории полуденной песчанкой // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.: С. 142-143.
94. Попов С.В., Вощанова И.П., 1996. Динамика агрессивных взаимодействий у социальных и одиночных песчанок (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 75; С. 125-132.
95. Попов С.В., Ильченко O.F., 1990. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М.: Изд. Моск. зоопарка. С. 1-76.
96. Попов С.В., Чабовский А.В:, 1996. Факторы, влияющие на массу тела и площадь брюшной железы больших песчанок (Rhombomys opimus) в юго-восточных Каракумах // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 9. С. 1404-1411.
97. Попов С.В., Чабовский А.В., 1998. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по данным визуальных наблюдений) // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 3. С. 346-354.
98. Попов С.В., Ильченко О.Г., Вощанова И.П., 19896. Наблюдения за социальным поведением песчанок Виноградова в Армении // Песчанки важн. грызуны арид. зоны СССР. Матер. ИГВсесоюз. совещ. Ташкент: Изд-во Фан. С. 150-151.
99. Попов С.В., Чабовский А.В., Павлова Е.Ю., 1997. Большая песчанка (Rhombomys opimus) в природе и лаборатории // Зоол. журн. Т. 76. Вып. 2. С. 224-229.
100. Пошивалов В.П., 1986. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л.: Наука. С. 1-176.
101. Ралль Ю.М., 1940а. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. I. Общие замечания, динамика численности, норовая деятельность // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 17. N 3-4. С. 331-363.
102. Ралль Ю.М., 19406. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. И. Размножение // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 18. N 1-2. С. 139-167.
103. Ралль Ю.М., 1941. Очерк экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus И Грызуны и борьба с ними. Вып. 1. С. 179-207.
104. Роговин К.А., 1979. О маркировочной функции купаний в песке тушканчиков Salpingotus crassicauda II Зоол. журн. Т. 58. Вып. 5. С. 770-772.
105. Роговин К.А., 1996. Социальное поведение песчанок Psammomys obesus (Rodentia, Gerbillidae) в искусственном поселении с высокой плотностью // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 3. С. 399-412.
106. Рожнов В.В., 1988. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. позвоночных. Т. 15. М.: ВИНИТИ: С. 152-211.
107. Рожнов В .В., 2002. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Carnivora: Mustellidae и Viverridae) // Автореферат дисс. докт. биол. наук. М. 48 с.
108. Рыхликова М.Е., 1986. Закономерности использования территории двумя видами Clethrionomys в приенисейской тайге Туруханского района Красноярского края // Тез. докл. 11 Всес. симпоз. "Биологические проблемы Севера". Вып. З. Якутск. С. 70-71.
109. Сербенюк М.А., Галанина Т.М., 1979: Пространственное распределение запаховых сигналов у рыжих полевок (в условиях эксперимента) //1 Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных. М.: С. 157-159.
110. Скурат Л.Н., 1975. Морфологические особенности пахучих желез грызунов // Тр. II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: С. 64-69.
111. Слудский А.А., 1948. Ондатра и акклиматизация ее в Казахстане. Алма-Ата: Изд-во КазАН. С. 134-139.
112. Сморкачева А.В., 1998. Биология китайской полевки Виноградова, Lasiopodomys mandarinus vinogradoviII Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб. 18 с.
113. Соколов В.Е., 1973. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука. С. 1-487.
114. Соколов В.Е., 1977а. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. М.: Высшая школа. 494 с.
115. Соколов В.Е., 19776. Химическая коммуникация млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 229-253.
116. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1993. Поведение хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli, Thomas, 1905) в природе: подтверждение теории сигнального биологического поля // Докл. АН. Т. 332. N 5. С. 667-670.
117. Соколов В.Е., Громов B.C., 1998. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН. 216 с.
118. Соколов В.Е., Исаев С.И., 1982. Роль химических сигналов в системе коммуникаций большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 127-143.
119. Соколов В.Е., Приходько В.И., 1979. Мечение территории самцами кабарги (Moschus moschiferus L.) хвостовой железой // Докл. АН. Т. 246. N 4. С. 1016-1019.
120. Соколов В.Е., Скурат Л.Н., 1966. Специфическая среднебрюшная железа песчанок // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 11. С. 1739-1741.
121. Соколов В.Е., Терехина А.Н., 1978. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных // Успехи совр. биологии Т. 86. N 2. С. 240-246.
122. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 648 с.
123. Соколов В.Е., Смирнова О.В;, Чернышева Н.Б., Никитина С.Б., 1972. Экзокринные железы и их роль в жизнедеятельности большой, песчанки // Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. С. 222-224.
124. Соколов В.Е., Пашкова Г.К., Зинкевич Э.П., 1977. Влияние запаха особей своего вида на поведение большой песчанки (Rhombomys opimus) II Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука. С. 362-365.
125. Соколов В.Е., Исаев С.И., Ратникова О.А., 1981. Размножение и маркировочное поведение больших песчанок (Rhombomys opimus) при содержании в неволе // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 3. С. 432-437.
126. Соколов В.Е., Галанина Т.М., Сербенюк М.А., 1988. Взаимоотношения половозрелых рыжих полевок (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в экспериментальных условиях // Изв. АН ССР. Сер. биол. № 5. С. 645-654.
127. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А., 1988. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движений // Зоол. журн. Т. 67. Вып.2. С. 251-262.
128. Соколов В.Е., Ушакова Н.А., Приходько В.И., Неклюдова Т.И., Громов B.C., Белоусо-ва И.П., 1990. Особенности микробных ассоциаций в секретах некоторых кожных желез млекопитающих // Микробиология Т. 59. Вып. 3. С. 472-481.
129. Соколов В.Е., Шилова С.А., Громов B.C., Шекарова О.Н., Щипанов Н.А., 1993. Особенности экологии и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer И Экология. № 41 С. 46-53.
130. Солдатова А.Н., 1972. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териология. Т. 1. Новосибирск. С. 240-246.
131. Судаков К.В., 1984. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина. 264 с.
132. Сунцов В.В., 1981. Территориальная структура популяции и внутривидовые отношения тарбаганов (Marmota sibirica) в Туве) // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 9. С. 13941405.
133. Тарасов ПЛ., 1960. Биологическое значение запаховых желез у млекопитающих // Зоол. журн. Т. 39. Вып. 7. С. 1062-1068.
134. Ушакова Н.А., Андреев Л.В., 1986. Аэробная микрофлора секрета среднебрюшной железы самцов большой песчанки Rhombomys opimus II Докл. РАН. Т. 286. № 4. С. 988-1012.
135. Фенюк Б.К., Демяшев М.П., 1936. Изучение миграций песчанок М. meridianus Pall, методом кольцевания // Вестник микробиол. эпидемиол. и паразитол. Т. 15. Вып. 1. С. 89-109.
136. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Изд-во "Мир". С. 1-855.
137. Чабовский А.В., 1986. Роль знакомства с территорией в пространственной организации поселений полуденных песчанок // IV Съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 1. С. 272-273.
138. Чабовский А.В., 1988. О динамике социальных связей в группе краснохвостых песчанок (Meriones libycus) // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 10. С. 1570-1575.
139. Чабовский А.В., 1993. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones: Дисс. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. С. 1-182.
140. Чабовский А.В., Лапин В.А., 1989. Некоторые особенности социального поведения краснохвостых песчанок (Meriones libycus) // Зоол. журн. Т. 68. Вып. 4. С. 95-101.
141. Чабовский А.В., Попов С.В:, 1989. О репродуктивных стратегиях у краснохвостой песчанки (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 68. Вып. 3. С. 99-106.
142. Чабовский А.В., Лапин В.А., Попов С.В., 1990. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 69. Вып. 8. С.111-125.
143. Чистова Т.Ю., 1998. Пространственная организация рыжей полевки лесостепной дубравы. Дисс. канд. биол. наук. М., 190 с.
144. Шварц С.С., 1967. Популяционная структура вида // Зоол. журн. Т. 46. Вып. 10. С. 1456-1469.
145. Шварц С.С., 1970. Актуальные проблемы учения о популяции и популяционная структура вида // Популяционная структура вида у млекопитающих. М.: С. 6-8.
146. Шварц С.С., 1972. Характер функциональных связей элементов биологических систем на популяционном и организменном уровнях // Экология. N 4. С. 87-88.
147. Шекарова О.Н., Громов B.C., 1992. Особенности пространственной структуры поселений и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer (Miller, 1900) // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). М. С. 32-33.
148. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука, 573 с.
149. Шилов И.А., 1967. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биологии Т. 64. Вып. 2. С. 333-351.
150. Шилов И.А:, 1973; Роль группового поведения в поддержании популяционного гомеостаза у позвоночных животных // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. N 5. С. 7-18.
151. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. С. 1-262.
152. Шилов И.А., 1991а. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 5-20.
153. Шилов И.А., 19916. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 65-85.
154. Шилов И.А., 1991 в. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С, 151-172.
155. Шилов И.А., 2001. Экология. М.: Высшая школа. 512 с.
156. Шилов И.А., 2002. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 9. С. 10291047.
157. Шилова С.А., 1991. Популяционный контроль численности мелких млекопитающих //
158. Selevinia. Т. 1. С. 69-80. Щипанов Н.А., Шилова С.А., Смирин Ю.М., 1997. Струюура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemus uralensis) // Успехи совр. биол. Т. 17. Вып. 5. С. 624-639.
159. Adams D.B., 1983. Hormone-brain interactions and their influence on agonistic behaviour. In: Hormones and Aggressive Behaviour. Ed. B.Svare. New York: Plenum Press. P. 223-245.
160. Agrawal V.C., 1967. Field observation on the biology and ecology of the desert gerbil, Meriones hurrianae (Rodentia, Muridae) in western India // J. Zool. Soc. India. Vol. 17. P. 125-134.
161. Agren G., 1976. Social and territorial behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) under seminatural conditions // Biol. Behav. Vol. 1. P. 267-285.
162. Agren G., 1979. Field observations of social behaviour in a Saharan gerbil: Meriones libycus II Mammalia. Vol. 43. P. 135-146.
163. Agren G., 1980. Persistence of male/female social relationships in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Process. Vol. 5. P. 373-379.
164. Agren G., 1990. Sperm competition, pregnancy initiation and litter size: influence of the amount of copulatory behaviour in Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus II Anim. Behav. Vol. 40. P. 417-427.
165. Agren G., Meyerson B.J., 1977. Influence of gonadal hormones and social housing conditions on agonistic, copulatory, and related socio-sexual behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Process. Vol. 2. P. 265-282.
166. Agren G., Zhou Q., Zhong W., 1989. Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China // Anim. Behav. Vol. 37. P. 11-27.
167. Albini В., Wick G., Rose E., Orlans E., 1974. Immunoglobulin production in chicken Har-derian glands // Int. Arch. Allergy. Vol. 47. P. 23-34.
168. Aleksiuk M., 1968. Scent-mound communication, territoriality, and population regulation in beaver (Castor canadensis Kuhl.) // J. Mammal. Vol. 49. P. 759-762.
169. Alexander, R.D. 1974. The evolution of social behaviour // Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol. 5. P. 325-383.
170. Alho C.J.R., 1979. Relative exclusiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations // Rev. Brasil. Biol. Vol. 39. P. 275-279.
171. Alle W.C., Emerson A.E., Park O., Smidt K., 1949. Principles of Ecology. Ed. by W.B.Saunders, Philadelphia. 837 pp.
172. Altmann J.; 1974. Observational study of behaviour: Sampling methods // Behaviour. Vol. 49. P. 227-265.
173. Arluk D.J., 1966. The effects of gonadal hormones on the ventral gland of the immature gerbil // Amer. Zool. Vol. 6. P. 313.
174. Armitage K.B., 1981. Sociality as a life-history tactic of ground squirrels // Oecologia. (Berlin). Vol. 48. P. 36-49.
175. Arnold W., 1990. The evolution of marmot sociality: I. Why disperse late? // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 27. P. 229-237.
176. Balakrishnan M., Alexander K.M., 1976. Hormonal control of scent marking in the Indian musk shrew, Suncus murinus viridescens (Blyth) // Horm. Behav. Vol. 7. P. 431-439.
177. Balakrishnan M:, Shelly T.A., Alexander K.M., 1984. Role of progesterone on the control of scent marking in Suncus murinus viridescens (Blyth) // Physiol. Behav. Vol. 33. P. 415-419.
178. Balph D.F., Stokes A.W., 1963. On the ethology of a population of Uinta ground squirrels // Amer. Midi. Nat. Vol. 69. P. 106-126.
179. Barash D.P., 1973. The social biology of the Olympic marmot // Anim. Behav. Monogr. Vol. 6. P. 171-245.
180. Barash, D.P. 1974. The evolution of marmot societies: A general theory // Science. Vol. 185. P. 415-420.
181. Barash D.P., 1976. Social behaviour and individual differences in free-living alpine marmots (Marmota marmota) // Anim. Behav. Vol. 24. P. 27-35.
182. Barnett S.A., 1958. An analysis of social behaviour in wild rats // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 130. Part l.P. 107-152.
183. Barnett S.A., 1969. Grouping and despersive behaviour among wild rats. In: Aggressive behaviour. Proc. Intern. Symp. Biol. Aggress. Behav. Milan, 2-4 May, 1968. Amsterdam: Excerpta Media Foundation. P. 3-14.
184. Bel M.-C., Porteret C., Coulon J., 1995. Scent deposition by cheek rubbing in the alpine marmot (Marmota marmota) in the French Alps // Canad. J. Zool. Vol. 73. P. 20652071.
185. Bennett N.C., Jarvis J.U.M., 1988. The social structure and reproductive biology of colonies of the mole-rat, Cryptomys damarensis (Rodentia, Bathyergidae) // J. Mammal. Vol. 69. P. 293-302.
186. Bennett N.C., Jarvis J.U.M., Millar R.P., Sasano H., Ntshinga, K.V., 1994. Reproductive suppression in eusocial Cryptomys damarensis colonies: Socially-induced infertility in females // J. Zool., Lond. Vol. 233. P. 617-630.
187. Benson B.N., 1980. Dominance relationships, mating behaviour and scent marking in fox squirrels (Sciurus niger) II Mammalia. Vol. 44. P. 143-160.
188. Bernstein J.S., Sharpe L.G., 1966. Social roles in a rhesus monkey group // Behaviour. Vol. 26. P. 90-104.
189. Biben M., 1980. Over-marking of alien onspecific odors by Mongolian gerbils // Biol. Be-hav. Vol. 5. P. 139-145.
190. Birke L.I.A., Sadler D., 1983. The rate of scent marking by male rats and consequent olfactory preferences of female rats // Behav. Neural Biol. Vol. 39. P. 116-122.
191. Bishop M.J., Chevins P.F.D., 1987. Urine odors and marking patterns in territorial laboratory mice (Mm musculus) II Behav. Process. Vol. 15. P. 233-248.
192. Bleich V.C., Price M.V., 1995. Aggressive behaviour of Dipodomys stephensi, an endangered species, and Dipodomys agilis, a sympatric congener // J. Mammal. Vol. 76. P. 646-651.
193. Blum S.L., Thiessen D.D., 1970. The effect of ventral gland excision on scent marking in the male Mongolian gerbil // J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 73. P. 461-464.
194. Blum S.L., Thiessen D.D., 1971. The effect of different amounts of androgen on scent marking in the male Mongolian gerbil // Horm. Behav. Vol. 2. P. 93-105.
195. Bronson F.H., 1976. Urine marking in mice: Causes and effects. In: Mammalian Olfaction, Reproductive Processes, and Behaviour. New York: Academic Press. P. 119-141.
196. Brown R.E., 1975. Object-directed urine-marking by male rats (Rattus norvegicus) II Behav. Biol. Vol. 15. P. 251-254.
197. Bujalska G., Grum L., 1989. Social organization of the bank vole (Clethrionomys glareolus, Schreber, 1780) and its demographic consequences: A model // Oecologia. Vol. 80. P. 70-81.
198. Bujalska G., Saitoh Т., 2000. Territoriality and its consequences // Polish J. Ecol. 48. Suppl. P.37-49.
199. Burda H., 1989. Reproductive biology (behaviour, breeding, and postnatal development) in subterranean mole-rats, Cryptomys hottentotus (Bathyergidae) // Z. Saugetierkunde. Vol. 54. P. 360-376.
200. Burns R.B., 1979. Histological and immunological studies on the fowl lacrimal gland following surgical excision of Harder's gland // Res. Vet. Sci. Vol. 27. P. 178-187.
201. Burt W.H., 1940. Territorial behavior and populations of small mammals in southern Michigan // Misc. Publ. Mus. Zool: Univ. Michigan Vol. 45. P. 1-58.
202. Burt W.H., 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J. Mammal. Vol. 24. P. 346-352.
203. Butler R.G., Butler L.A., 1979. Towards a functional interpretation of scent marking in the beaver (Castor canadensis) II Behav. Neural Biol. Vol 26. P. 442-454.
204. Cabana Т., Cassidy G., Pflieger J.F., Baron G., 1993. The ontogenic development of sensorimotor reflexes and spontaneous locomotion in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) И Brain Res. Bull: Vol. 30. P. 291-301
205. Caley M.J., 1987. Dispersal and inbreeding avoidance in muskrats // Anim. Behav. Vol. 35. P. 1225-1233.
206. Calhoun J.B., 1962. The Ecology and Sociology of the Norway Rat. Washington: U.S. Dept. Health, Educ., & Welfare, Public Health Service Publ., N 1008. P. 112.
207. Caroom D., Bronson F.H., 1971. Responsiveness of female mice to preputial attractant: Effect of sexual experience and ovarian hormones // Physiol. Behav. Vol. 7. P. 659-662.
208. Cassidy G., Pflieger J.F., Cabana Т., 1992. The ontogeny of sensorimotor reflexes in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus II Behav. Brain Res. Vol. 52. P. 143-151.
209. Cheal M.L., 1978. Stimulus-elicited investigation in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) И J. Biol; Psychol; Vol. 20. P. 26-32.
210. Chitty D;, 1957. Self-regulation of numbers through changes in viability // Cold Spring Harbor Simp. Quant. Biol. Vol. 22. P. 277-280.
211. Christian J.J., 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. Vol. 31. P. 247-259.
212. Christian J.J., 1968. Endocrine-behavioural negative feed-back responses to increased population density // Colloq. intern. CNRS. N 173; P. 289-322.
213. Christian J.J., Davis D.E., 1964. Endocrines, behaviour and population // Science. Vol. 146. P. 1550-1560.
214. Christiansen E., 1980. Urinary marking in wild bank voles, Clethrionomys glareolus, in relation to season and sexual status // Behav. Neural Biol. Vol. 28. P. 123-127.
215. Clapperton B.K., 1989. Scent-marking behaviour of the ferret Mustella furo II Anim. Behav. Vol. 38. P. 436-446.
216. Clark M.M., Galef B.G.,Jr., 2001. Age-related changes in paternal responces of gerbils par-ellel changes in their testosterone concentrations // // Developmental Psychobiology, Vol.39. P. 179-187.
217. Clark M.M., Vomsaal F.S., Galef B.G., 1992. Intrauterine positions and testosterone levels of adult male gerbils are correlated // Physiol. Behav. Vol. 51. P. 957-960.
218. Clark M.M., Desousa D., Vonk J., Galef B.G., 1997. Parenting and potency: alternative routes to reproductive success in male Mongolian gerbils // Anim. Behav. Vol. 54. P. 635-642.
219. Cohn S.A., 1955. Histochemical observations on the Harderian gland of the albino mouse // J. Histochem. Cytochem. Vol. 3. P. 342-358.
220. Collett T.S., Cartwright A.A., Smith B.A., 1986. Landmark learning and visuo-spatial memories in gerbils // J. Сотр. Psychol. A. Vol. 158. P. 835-851.
221. Crews D., 1984. Gamete production, sex hormone secretion, and mating behaviour uncoupled // Horm. Behav. Vol. 18. P. 22-28.
222. Crews D., Moore M.C., 1986. Evolution of mechanisms controlling mating behavior // Science. Vol. 231. P. 121-125.
223. Crook J.H., 1970. Social organization and environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav. Vol. 18. P. 197-209.
224. Crook J.H., Ellis J.E., Goss-Custard J.D., 1976. Mammalian social systems: Structure and function // Anim. Behav. Vol. 24. P. 261-274.
225. Curtis J.C., Beard A., 1969. Inductive influence of testosterone upon early development of the sebaceous gland of the Mongolian gerbil // Amer. Zool. Vol. 9. P. 578-579.
226. Dagg A.I., Windsor D.E., 1971. Olfactory discrimination limits in gerbils // Canad. J. Zool. Vol.49. P. 283-286.
227. Daly M., 1973. Early stimulation of rodents: a critical review of present interpretations // Brit. J. Psychol. Vol. 64. P. 435-460.
228. Daly M., 1977. Some experimental test of the functional significance of scent marking by gerbils (Meriones unguiculatus) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 91. P. 1082-1094.
229. Daly M., Daly S., 1973. On the feeding ecology of Psammomys obesus (Rodentia, Gerbilli-dae) in the Wadi Saoura, Algeria // Mammalia. Vol. 37. P. 545-561.
230. Daly M., Daly S., 1974. Spatial distribution of a leaf-eating Saharan gerbil (Psammomys obesus) in relation to its food // Mammalia. Vol. 38. P. 591-603.
231. Daly M., Daly S., 1975a. Behaviour of Psammomys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the Algerian Sahara//Z. Tierpsychol. Vol. 39. P. 298-321.
232. Daly M., Daly S., 1975b. Socio-ecology of Saharan gerbils, especially Meriones libycus II Mammalia. Vol. 39. P. 298-311.
233. Dambach G., 1964. Die Morphologie der Glandula umbilicalis bei der mongolischen Rennmaus // Z. Versuchstierk. Bd. 4. S. 36.
234. Davies V.J., Bellamy D., 1972. Olfactory responses of mice to urine and effects of gonad-ectomy// J. Endocrinol. Vol. 55. P. 11-20.
235. Dempster E.R., Perrin M.R., 1989. A comparative study of agonistic behaviour in hairy-footed gerbils (genus Gerbillurus) II Ethology. Vol. 83. P. 43-59.
236. Dewsbury D.A., 1981. An exercise in the prediction of monogamy in the field from laboratory data on 42 muroid rodents // The Biologist. Vol. 63. P. 138-162.
237. Dieterlen F., 1959. Das Ferhalten des syrischen Goldhamsters (Mesocricetus auratus Water-house) // Z. Tierpsychol. Bd. 16. S. 47-103.
238. Dominic С. J., 1965. The origin of the pheromones causing pregnancy block in mice // J. Re-prod. Fertil. Vol. 10. P. 469-472.
239. Doty R.L., 1972. Odor preferences of female Peromyscus maniculatus biardi for male mouse odors of P. m. bairdi and P. leucopus noveboracensis as a function of estrous state II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 81. P. 191-197.
240. Doty R.L., 1973. Reactions of deer mice (Peromyscus maniculatus) and white-footed mice (Peromyscus leucopus) to homospeciflc and heterospecific urine odors // J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 84. P. 296-303.
241. Doty R.L., Kart R., 1972. A comparative and developmental analysis of the midventral sebaceous glands in 18 taxa of Peromyscus, with an examination of gonadal steroid influences in Peromyscus maniculatus bairdii II J. Mammal. Vol. 53. P. 83-99.
242. Drews D.R., Dickey C.L., 1977. Observational and competitive measures of dominance in rats // Psychol. Rec. Vol. 2. P. 331-338.
243. Drickamer L.C., 1992. Oestrous female house mice discriminate dominant from subordinate males and sons of dominant from sons of subordinate males by odour cues // Anim. Behav. Vol. 43. P. 868-870.
244. Eibl-Eibesfeldt I., 1950. Beitrage zur Biologie der Haus- und Ahrenmaus nebst einigen Beobachtungen an anderen Nagern // Z. Tierpsychol. Bd. 7. S. 558-587.
245. Eisenberg J.F., 1963. A comparative study of sandbathing behaviour in heteromyid rodents // Behaviour. Vol. 22. P. 16-23.
246. Eisenberg J.F., 1967. A comparative study in rodent ethology with emphasis on evolution of social behaviour// Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 122. P. 1-51.
247. Eisenberg J.F., Kleiman D.G., 1972. Olfactory communication in mammals // Ann. Rev. Ecol; Syst. Vol. 3. P. 1-32.
248. Eisenberg J.F., Muckenhirn N.A., Rudran R., 1972. The relation between ecology and social structure in primates // Science. Vol. 176. P. 863-874.
249. Elwood R.W., 1975. Paternal and maternal behaviour in the Mongolian gerbil // Anim. Behav. Vol. 23. P. 766-772.
250. Emlen S.T., 1994. Benefits, constraints and the evolution of the family // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 9. P. 282-284.
251. Emlen S.T., 1997. Predicting family dynamics in social vertebrates. In: Behavioural ecology: An evolutionary approach. Eds. Krebs J.R., Davies N.B. 4th edition, Blackwell Scientific Publ. Cambridge, Mass. P. 228-253.
252. Epple G., 1970. Quantitative studies on scent marking in the marmoset (Callithrix jacchus) // Folia Primat. Vol. 13. P. 48-62.
253. Erlinge S., Sandell M., Brinck C., 1982. Scent-marking and its territorial significance in stoats, Mustella erminea II Anim. Behav. Vol. 30. P. 811-818.
254. Ewer R.F., 1968. Ethology of Mammals. New York: Plenum Press.
255. Feldman A., Mitchell A., 1968. The postnatal development of the pelage and ventral gland of the male gerbil // J. Morphol. Vol. 125. P. 303-313.
256. Ferris C.F., Pollock J., Albers H.E., Leeman S.E, 1985. Ingibition of flank marking behaviour in Golden hamsters by microinjection of a vasopressin antagonist into the hypothalamus //Neurosci. Lett. Vol. 55. P. 239-243.
257. Ferris C.F., Meenan D.M., Albers H.E., 1986. Microinjection of kainic acid into the hypothalamus of Golden hamsters prevents vasopressin-dependent flank-marking behaviour //Neuroendocrinology. Vol. 44. P. 112-116.
258. Ferris C.F., Axelson J.F., Shinto L.H., Albers H.E., 1987. Scent marking and the maintenance of dominant/subordinate status in male Golden hamsters // Physiol. Behav. Vol. 40. P. 661-664.
259. Ferron J., 1983. Scent marking by cheek rubbing in the northern flying sguirrel (Glaucomys sabrinus) И Canad. J. Zool: Vol. 61. P. 2377-2380.
260. Ferron J., Ouellet J.-P., 1989. Behavioural context and possible function of scent marking by cheek rubbing in the red squirrel (Tamiasciurus hudsonicus) II Canad. J. Zool. Vol. 67. P. 1650-1653.
261. FitzGerald R.W., Madison D.M., 1983. Social organization of a free-ranging population of pine voles, Microtuspinetorum II Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 13. P. 183-187.
262. Fitzwater W.D., Prakash I., 1969. Observations of the burrows, behaviour and home range of the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae (Jerdon) // Mammalia. Vol. 33. P. 598606.
263. Fleming A.S., Tambosso L., 1980. Hormonal and sensory control of scent-marking in the desert woodrat (Neotoma lepida lepida) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 94. P. 564578.
264. Fox S.F., Baird T.A, 1992. The dear enemy phenomenon in the collared lizard, Crotaphytus collaris, with a cautionary note on experimental methodology // Anim. Behav. Vol. 44. P.780-782.
265. Francis R.C., 1988. On the relationship between aggression and social dominance // Ethology. Vol. 78. P. 223-237.
266. Frank D.H., Johnston R.E., 1981. Determinants of scent marking and ultrasonic calling by female Turkish hamsters, Mesocricetus brandti II Behav. Neural Biol. Vol. 33. P. 514518.
267. French J.A., Cleverland J., 1984. Scent-marking in the tamarin, Saguinus oedipus: Sex differences and ontogeny//Anim. Behav. Vol. 32. P. 615-623.
268. Fullenkamp A., Fischer R.B., Vance R.A., Duffey K.A., 1985. The failure to demonstrate avoidance of ventral gland odors in male gerbils (Meriones unguiculatus) II Physiol. Behav. Vol. 35. P. 763-765.
269. Gartlan J.S., 1968. Structure and function in primate society // Folia Primatol. Vol. 8. P. 89120.
270. Gerling S., Yahr P., 1982. Maternal and paternal pheromones in gerbils // Physiol. Behav. Vol. 28. P. 667-673.
271. Getz L.L., Carter C.S., 1980. Social organization in Microtus ochrogaster populations // The
272. Biologist. Vol. 62. P. 56-69. Ginsburg H.J., Brand W.G., 1971. A laboratory investigation of aggressive behaviour in the
273. Gliwicz J., 1979. Struktura wiekowa a organizacia socialna populacji gryzoni // Wiadomosci
274. Ecologiczne. Vol. 25. P. 9-17. Godfrey J., 1958. The origin of sexual isolation between bank voles // Proc. Royal Physiol.
275. Soc. Edinburgh. Vol. 27. P. 47-55. Gorman M.L., 1984. Scent marking and territoriality // Acta Zool. Fennica. Vol. 171. P. 4953.
276. Gorman M.L., 1990. Scent marking strategies in mammals // Rev. suisse. zool. Vol. 97. P. 330.
277. Gosling L.M., 1981. Demarkation in a gerenuk territory: An economic approach // Z.
278. Tierpsychol. Bd. 56. S. 305-322. Gosling L.M., 1982. A reassessment of the function of scent marking in territories // Z.
279. Gosling L.M., Atkinson N.W., Dunn S., Collins S.A., 1996. The response of subordinate male mice to scent marks varies in relation to their own competitive ability // Anim. Behav. Vol: 52. P. 1185-1191.
280. Goszczynski J., 1990. Scent marking by red foxes in Central Poland during the winter season // Acta Theriol. Vol. 35. P. 7-16.
281. Grant E.C., Mackintosh J.H., 1963. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour. Vol. 21. P. 246-259.
282. Greenwood P.J., 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Anim. Behav. Vol. 28. P. 1140-1162.
283. Gregg B.R., Thiessen D.D., 1981. A simple method of olfactory discrimination of urines for the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Physiol. Behav. Vol. 26. P. 1133-1136.
284. Grifflts J., Kendall M.D., 1980. The structure of the glands in the angulus oris of the bank vole Clethrionomys glareolus II J. Zool. Vol. 192. P. 311-322.
285. Gromov V.S., 2001. Day-time activity and social interactions in a colony of the fat sand rats, Psammomys obesus, at the Negev Highlands, Israel // Mammalia. Vol: 65, P. 13-28.
286. Gschanes A., Eggenreich U., Windisch M., Crailsheim K., 1998. Early postnatal stimulation influences passive avoidance behavior of adult rats // Behav. Brain Res. V. 93. P. 9198.
287. Guhl A.M., Allee W.C.,1944. Some measurable effects of organization in flocks of hens // Physiol. Zool. Vol. 17. P. 320-347.
288. Gustafsson Т.О., Andersson C.B., Meurling P., 1980. Effect of social rank on the size of the preputial gland in male bank voles, Clethrionomys glareolus II Physiol. Behav. Vol. 24. P. 689-692.
289. Halpin Z.T., 1974. Individual differences in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Biol. Vol. 11. P. 253-259.
290. Halpin Z.T., 1986. Individual odors among mammals: Origins and functions // Adv. Study Behav. Vol. 16. P. 39-70.
291. Hamilton J.B., Montagna, W., 1950. The sebaceous gland of the hamster. I. Morphological effects of androgens on integumentary structures // Am. J. Anat. Vol. 86. P. 191-233.
292. Hanlon A.J., Rhind S.M., Reid H.W., Burrells C., Lawrence A.B., 1997. Effects of isolation on the behavior, live weight gain, adrenal capacity and immune responses of weaned red deer hind calves // Anim. Sci. V. 64. P. 541-546.
293. Harriman A.E., Thiessen D.D., 1983. Removal of harderian exudates by sandbathing contributes to osmotic balance in Mongolian gerbils // Physiol. Behav. Vol. 31. P. 317323.
294. Harrington J.E., 1976. Recognition of territorial boundaries by olfactory cues in mice (Mus musculus L.) // Z. Tierpsychol. Bd. 41. S. 295-306.
295. Harris М.А., Murie J.O., 1982. Responses to oral gland scents from different males in Columbian ground squirrels // Anim. Behav. Vol. 30. P. 140-148.
296. Harvey S., Jemiolo В., Novotny M., 1989. Pattern of volatile compounds in dominant and subordinate male mouse urine // J. Chem. Ecol. Vol. 15. P. 2061-2072.
297. Healey M.C., 1967. Aggression and self-regulation of population size in deermice // Ecology. Vol. 48. P. 377-392.
298. Hebert P., Barrette C., 1989. Experimental demonstration that scent marking can predict dominance in the woodchuck, Marmota топах // Canad. J. Zool. Vol. 67. P. 575-578.
299. Hebert P., Prescott J., 1983. Etude du marquage olfactif chez la marmotte commune (Marmota топах) en captive // Canad. J. Zool. Vol. 61. P. 1720-1725.
300. Hediger H., 1949. Saugetier-Territorien und ihre Markierung // Bijdragen tot de Dierkunde. Bd. 28. S. 172-184.
301. Hegner R.E., Wingfield J.C., 1987. Effects of experimental manipulation of testosterone levels on parental investment and breeding success in male house sparrows // Auk. Vol. 104. P. 462-469.
302. Heisler C., 1984a. Spezialhaare im Bereich der Ventraldriise von Meriones unguiculatus (Gerbillinae) und Phodopus sungorus (Cricetinae) (Mammalia, Rodentia) // Zool. Anz. Bd. 213. S. 333-338.
303. Heisler C., 1984b. Zum Markierungsverhalten des Dshungarischen Zwerghamsters (Phodopus sungorus) // Biol. Rdsch. Bd. 22. S. 181-183.
304. Hermkes A., Probst В., 1992. Neural androgen receptors and scent marking of male gerbils: Modulation by females // Physiol. Behav. Vol. 51. P. 1179-1182.
305. Hinde R.A., 1971. Some problems in the study of the development of social behaviour. In: The biopsychology of development. Eds. Tobach E., Aronson L.R., Shaw E. New York: Acad.Press. P. 411-432.
306. Hirst K.J., Jennings T.J., 1980. An investigation into the response of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) to the odours of other gerbils // J. Zool., Lond. Vol. 192. P. 552-558.
307. Hoffmeyer I;, 1982. Response of female bank voles (Clethrionomys glareolus) to dominant vs subordinate conspecific males and to urine odors from dominant vs subordinate males // Behav. Neural Biol. Vol. 36. P. 178-188.
308. Hoogland, J.L. 1981. The evolution of coloniality in white-tailed and black-tailed prairie dogs (Sciuridae: Cynomys leucurus and C. ludovicianus) II Ecology. Vol. 62. P. 252272.
309. Howe R.J., 1977. Scent-marking behaviour in three species of woodrats (Neotoma) in captivity // J. Mammal. Vol. 58. P. 685-688.
310. Huck U.W., Banks E.M., 1980. The effect of cross-fostering on the behaviour of two species of north american lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus. I. Olfactory preferences // Anim. Behav. Vol. 28. P. 1046-1052.
311. Huck U.W., Lisk R.D., Gore A.C., 1985. Scent marking and mate choice in the golden hamster // Physiol. Behav. Vol. 35. P. 389-393.
312. Hudson R., Vodermayer Т., 1992. Spontaneous and odor-induced chin marking in domestic female rabbits //Anim. Behav. Vol. 43. P. 329-336.
313. Hurst J.L., 1987. The functions of urine marking in a free-living population of house mice, Mus domesticus Rutty // Anim. Behav. Vol. 35. P. 1433-1442.
314. Communication between males // Anim. Behav. Vol. 40. P. 209-222.
315. Hurst J.L., 1990b. Urine marking in populations of wild house mice {Mus domesticus Rutty).1.. Communication between females // Anim. Behav. Vol. 40. P. 223-232.
316. Hurst J.L., 1993. The priming effects of urine substrate marks on interactions between male house mice, Mus musculus domesticus Schwartz & Schwartz // Anim. Behav. Vol. 45. P. 55-81.
317. Jarman P.J., 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. Vol. 48. P. 215-266.
318. Jarvis J.U.M, 1981. Eusociality in a mammal: cooperative breeding in naked mole-rat colonies // Science. Vol. 212. P. 571-573.
319. Jarvis J.U.M., O'Riain M.J, Bennett N.C., Sherman P. W., 1994. Mammalian eusociality: a family affair// Trends Ecol. Evol. Vol. 9. P. 47-51.
320. Johnson R.P., 1973. Scent marking in mammals // Anim. Behav. Vol. 21. P. 521-535.
321. Johnson R.P., 1975: Scent marking with urine in two races of the bank vole (Clethrionomys glareolus) И Behaviour. Vol. 55. P. 81-93.
322. Johnston R.E., 1974. Sexual attraction function of golden hamster vaginal secretion // Behav. Biol. Vol. 12. P. 111-117.
323. Johnston R.E., 1975a. Scent marking by male Golden hamsters (Mesocricetus auratus). L Effects of odours and social encounters // Z. Tierpsychol. Bd. 37. S. 75-98.
324. Johnston R.E., 1975b. Scent marking by male hamsters. II. The role of flank gland odor in the causation of marking // Z. Tierpsychol. Bd. 37. S. 138-144.
325. Johnston R.E., 1975c. Scent marking by male hamsters. III. Behaviour in a semi-natural environment //Z. Tierpsychol. Bd. 37. S. 213-221.
326. Johnston R.E., 1975d. Sexual excitation function of hamster vaginal secretion // Anim. Learn. Behav. Vol. 3. P. 161-166.
327. Johnston R.E., 1977. The causation of two scent-marking behaviour patterns in female hamsters (Mesocricetus auratus) II Anim. Behav. Vol. 25. P. 317-327.
328. Johnston R.E., 1981. Testosterone dependence of scent marking by male hamsters (.Mesocricetus auratus) И Behav. Neural Biol. Vol. 31. P. 96-99.
329. Johnston R.E., Brenner D., 1982. Species specificity of scent marking in hamsters // Behav. Neural Biol. Vol. 35. P. 46-55.
330. Johnston R.E., Kwan M., 1984. Vaginal scent marking: Effects on ultrasonic calling and attraction of male Golden hamsters // Behav. Neural Biol. Vol. 42. P. 158-168.
331. Johnston R.E., Lee N.A., 1976. Persistence of the odor deposited by two functionally distinct scent marking behaviours of golden hamsters // Behav. Biol. Vol. 16. P. 199-210.
332. Johnston H.S., McGadey J., Thompson G.G., Moore M.R., Payne A.P., 1983. The Harderian gland, its secretory duct and porphyrin content in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Anat. Vol. 137. P. 615-630.
333. Johnston R.E., Schmidt Т., 1979. Responses of hamsters to scent marks of different ages // Behav. Neural Biol. Vol. 26. P. 64-75.
334. Johst V., 1967. Vergleichende untersuchung des agonistischen verhaltens einiger arten von Clethrionomys IIZ. Tierpsychol. Vol. 24. P. 558-579.
335. Jones R.B., Nowell N.W., 1973. Aversive and aggression-promoting properties of urine from dominant and subordinate male mice // Anim. Learn. Behav. Vol. 1. P. 207-210.
336. Jones R.B., Nowell N.W., 1974. Effects of androgen on the aversive properties of male mouse urine // J. Endocrinol. Vol. 60. P. 19-25.
337. Jones R.B., Nowell N.W., 1989. Aversive potency of urine from dominant and subordinate male laboratory mice (Mus musculus): Resolution of a conflict // Aggress. Behav. Vol; 15. P. 291-296.
338. Kagan R., Ikan R., Haber O., 1983. Characterization of a sex pheromone in the jird (Meriones tristrami) II J. Chem. Ecol. Vol. 9. P. 775-783.
339. Kalela O., 1957. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A. Vol. 4. P. 7-60.
340. Karlsson A.F., As S., 1987. The use of winter home ranges in a low density Clethrionomys glareolus population // Oikos. Vol. 50. P. 213-217.
341. Kawata M., 1985. Mating system and reproductive success in a spring population of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae И Oikos. Vol. 45. P. 181-190.
342. Kawata M., 1988. Mating success, spatial organization, and male characteristics in experimental field populations of the red-backed vole C. rufocanus II J. Anim. Ecol. Vol. 57. P. 217-235.
343. Kendeigh S.C., 1961. Animal Ecology. N-Y: Prentice-Hall, Englewood Cliffs. 468 pp.
344. Kimura Т., Hagiwara Y., 1985. Regulation of urine marking in male and female mice: Effects of sex steroids // Horm. Behav. Vol. 19. P. 64-70.
345. Kittrell E.M.W., Gregg B.R., Thiessen D.D., 1982. Brood patch function for the ventral scent gland of the female Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Develop. Psy-chobiol. Vol. 15. P. 197-202.
346. Kittrell E.M.W., Thiessen D.D., 1981. Does removal of the Harderian gland affect the physiology of the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus'} И Physiol. Psychol. Vol. 9. P. 299-304.
347. Kivett V.K., Murie J.O., Steiner A.L., 1976. A comparative study of scent-gland location and related behaviour in some northwestern nearctic ground squirrel species (Sciuridae): An evolutionary approach // Canad. J. Zool. Vol. 54. P. 1294-1306.
348. Kleiman D.G., 1966. Scent marking in the Canidae // Symp. zool. Soc. Lond. Vol. 18. P. 167-177.
349. Kleiman D.G., 1975. The effects of exposure to conspecific urine on urine-marking in male and female degus (Octodon degus) II Behav. Biol. Vol. 14. P. 519-526.
350. Komerovsky I., 1987. Comportement agressiff interspecifique chez les Meriones (Rongeurs) en relation avec leur milieu de vie // Bull. SFECA Vol. 2. P. 119-121.
351. Koprowski J.L., 1993. Sex and species biases in scent-marking by fox squirrels and eastern grey squirrels // J. Zool., Lond. Vol. 230. P. 319-323.
352. Krebs J.R., Davies N.B., 1993. An introduction to behavioural ecology. 3rd ed. Blackwell Scientific Publ. Cambridge, Mass. 420 pp.
353. Kuhnel W., 1971. Struktur und Cytochemie der Harderschen Druse von Kaninchen // Z. Zellforsch. mikro. Anat. Bd. 119: S. 384-404.
354. Kumari S., Cowan P.E., Prakash I., 1981. The mid-ventral gland of the Indian desert gerbil // Acta Theriol. Vol. 26. P. 97-106.
355. Kumari S., Prakash I., 1981a. Behavioural responses of Meriones hurrianae (Jerdon) to con-specific sebum of ventral sebaceous gland // Biol. Behav. Vol. 6. P. 255-263.
356. Kumari S., Prakash I., 1981b. Observations on the social behaviour of the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae II Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci.) Vol. 90. P. 463-471.
357. Kumari S., Prakash I., 1981c. Scent-marking behaviour of Meriones hurrianae during oes-trous // Anim. Behav. Vol. 29. P. 1269-1271.
358. Kumari S., Prakash I., 1983a. The mid-ventral gland of the Indian gerbil, Tatera indica, and soft-furred field rat, Rattus meltada II Acta Theriol. Vol. 28. P. 425-434.
359. Kumari S., Prakash I., 1983b. Seasonal variation in the dimension of scent marking gland of three desert rodents and its possible relationship with their reproductive performance // Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci. ) Vol. 92. P. 299-304.
360. Madison D.M., 1980. An integrated view of the social biology of Microtus pennsylvanicus II The Biologist. Vol. 62. P. 20-33.
361. Mallick S.A., 1992. Urine-marking in three species of Rattus II Wildlife. Res. Vol. 19. P. 8993.
362. Marler P., 1961. The logical analysis of animal communication // J. Theor. Biol. Vol. 1. P. 295-317.
363. Marler P., 1968. Visual systems. In: Animal Communications. Ed. Sebeok T.A. Blooming-ton: Indiana Univ. Press. P. 103-126.
364. Maruniak J.A., Owen К., Bronson F.H., Desjardins C., 1974. Urinary marking in male house mice: Responses to novel environmental and social stimuli // Physiol. Behav. Vol. 12. P. 1035-1039.
365. Theor. Biol. Vol. 47. P. 209-221. Maynard-Smith J., Parker G.A., 1976. The logic of asymmetric contests // Anim. Behav. Vol. 24. P. 159-175.
366. Maynard-Smith J., Price G.B., 1973. The logic of animal conflict // Nature (London). Vol. 246. P. 15-18.
367. Biol. Vol. 21. P. 500-507. Miczek K., DeBold J., 1983. Hormone-drug interactions and their influence on aggressive behaviour. In: Hormones and Aggressive Behaviour. Ed. B. Svare. New-York: Plenum Press. P. 313-347.
368. Millhollen А., 1986. Territorial scent marking by two sympatric Lemur species. In: Chemical Signals in Vertebrates, Vol; 4. New York-London: Plenum Press. P. 647-652.
369. Mitchell O.G., 1965. Effect of castration and transplantation on ventral gland of the gerbil // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. Vol. 119. P. 953-955.
370. Moore R.E., 1965. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscus polionotus И Amer. Mid. Nat. Vol. 73. P. 85-100.
371. Moyer K.E., 1972. Territorial aggression: is this concept useful? // Totus Homo. Vol! 4. P. 104-117.
372. Mueller А.Р., Sato K., Glick В., 1971. The chicken lacrimal gland- gland of Harder, caecal tonsil, and accessory spleens as sources of antibody-producing cells // Cellular Immunology Vol; 2. P. 140-152.
373. Murphy M.R., 1973. Effects of female hamster vaginal discharge on the behaviour ofmale hamsters // Behav. Biol. Vol; 9. P. 367-375.
374. Muller-Schwarze D., Muller-Schwarze C., 1972. Social scents in hand-reared pronghorn (Antilocapra americana) // Zoologica Africana Vol. 7. P. 257-271.
375. Muller-Schwarze D., Heckman S„ 1980. The social role of scent marking in beaver // J. Chem. EcoL Vol. 6. P. 81-95.
376. Muller-Schwarze D;, Heckman S., Stagge B;, 1983; Behaviour of free-ranging beaver (Castor canadensis) at scent marks // Acta Zool. Fennica Vol. 174. P. 111-113.
377. Mykytowycz R., 1968. Territorial marking by rabbits // Sci. Amer. Vol. 218. P: 116-126.
378. Mykytowycz R., 1972. The behavioural role of the mammalian skin glands //Naturwissen-schaflen Bd. 4. S. 134-139.
379. Mykytowycz R., 1974. Odour in the spacing behaviour of mammals // In: Pheromones. ed. by Birch M.C., Amsterdam: North-Holland. P. 327-342.
380. Mykytowycz R., Hesterman E.R., Gambale S., Dudzinski M.L., 1976. A comparison of the effectiveness of the odors of rabbits, Oryctolagus cuniculus, in enhancing territorial confidence // J. Chem. Ecol. Vol. 2. P. 13-24.
381. Nadler C.F., Lay D.M., 1967. Chromosomes of some species of Meriones (Mammalia: Ro-dentia) // Z. Saugetierkunde Bd. 32. S. 285-291.
382. Naidenko S.V., Serbenyuk М.А., 1995. Urine marking in the European lynx (Felis lira L.) // Lutreola Vol.6. P. 13-20.
383. Nitsche K.-A., 1985. Reviermarkierung beim Elbebiber (Castor fiber albicus) II Mitt. Zool. Ges. Braunau Bd. 4. S. 259-273.
384. Novotny M., Harvey S., Jemiolo В., 1990. Chemistry of male dominance in the house mouse, Mas domesticus II Experientia Vol. 46. P. 109-113.
385. Nyby J., Thiessen D.D., Wallace P., 1970. Social inhibition of territorial marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Psychon. Sci. Vol. 21. P. 310-312.
386. O'Connel R.J., 1984. Odor modulation of ventral scent gland marking in the Mongolian gerbil // Behav. Neuroscience Vol. 98. P. 728-738.
387. Ostfeld R.S., 1985. Limiting resources and territoriality in microtine rodents // Amer. Nat. Vol. 126. P. 1-15.
388. Ostfeld R.S., Pugh S.R., Seamon J.O., Tamarin R.H., 1988. Space use and reproductive success in a population of meadow voles // J. Anim. Ecol. Vol. 57. P. 385-394.
389. Ouellet J.-P., Ferron J., 1988. Scent-marking behaviour by woodchucks (Marmota топах) II J. Mammal. Vol. 69. P. 365-368.
390. Owen K., Thiessen D.D., 1973. Regulation of scent marking in the female Mongolian gerbil Meriones unguiculatus //Physiol. Behav. Vol. 11. P. 441-445.
391. Payman B.C., Swanson H.H., 1981. Scent marking and dominance in enclosure colonies of gerbils // Behav. Brain Res.-Vol. 2. P. 271-272.
392. Payne A.P., Johnston H.S., McGadey J., 1982. The Harderian gland and its duct in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Anat. Vol. 135. P. 850-851.
393. Pendergrass M., Thiessen D.D., 1983; Sandbathing is thermoregulatory in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Behav. Neural Biol. Vol. 37. P. 125-133.
394. Pettijhon T.F., 1977. Reactions of Mongolian gerbils in the presence of urine stimuli // Anim. Learn. Behav. Vol. 5. P. 370-372.
395. Poulet A.R., 1972. Caracteristiques spatiales de Taterillus pygargus dans le Sahel Sene-galais // Mammalia. Vol. 36. P. 579-606.
396. Powell A.J., Wolff P.R., 1982. Sex differences in mouse urination patterns // Anim. Behav. Vol.30. P. 1207-1211.
397. Prakash I., 1962. Ecology of the gerbils of the Rajasthan Desert, India // Mammalia. Vol. 26. P. 311-331.
398. Prakash L, Idris M., 1982. Responses to conspecific odour of the scent marking gland by Rattus meltada IIZ. Angew. Zool. Bd. 69. S. 481-486.
399. Prakash I., Kumari S., 1979. Occurrence of ventral marking gland in desert rodents // Saugtierk. Mitt. Bd. 27. S. 315-316.
400. Price E.O., 1975. Hormonal control of urine-marking in wild and domestic Norway rats // Horm. Behav. Vol. 6. P. 393-397.
401. Probst В., 1985. Female urinary chemosignals influence scent-marking behavior in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) IIZ. Naturforsch. Bd. 40. S. 936-938.
402. Probst В., Lorenz M., 1987. Increased scent marking in male Mongolian gerbils by urinary polypeptides of female conspecifics // J. Chem. Ecol. Vol. 13. P. 851-861.
403. Probst В., Schonheiter H., 1993. Influence of the hormonal state of female Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) on urinary chemosignals stimulating scent-marking behavior of males // Z. Saugetierkunde Bd. 58. S. 31-37.
404. Quay W.B., 1962. Apocrine sweat glands in the angulus oris of microtine rodents // J. Mammal. Vol. 43. P. 303-310.
405. Quay W.B., 1965. Comparative survey of the sebaceous and sudoriferous glands of the oral lips and angle in rodents // J. Mammal. Vol. 46. P. 23-37.
406. Quay W.B., 1968. The specialized posterolateral sebaceous glandular regions in microtine rodents // J. Mammal. Vol. 49. P. 427-445.
407. Quay W.B., 1977. Structure and Function of Skin Glands. In: Chem. Signals Vertebr. Proc. Symp. Chem. Signals Vertebr., Saratoga Springs, N.Y. 1976. New York-London: P. 116.
408. Quay W.B., Tomich P.Q., 1973. A specialized midventral sebaceous glandular area in Rattus exulans // J. Mammal. Vol. 44. P. 537-542.
409. Ralls K., 1971. Mammalian scent marking // Science. Vol. 171. P. 443-449.
410. Randall J.A., 1981a. Olfactory communication at sandbathing loci by sympatric species of kangaroo rats //J. Mammal. Vol. 62. P. 12-19.
411. Randall J.A., 1981b. Comparison of sandbathing and grooming in two species of kangaroo rat // Anim. Behav. Vol. 29. P. 1213-1219.
412. Randall J.A., 1983. Olfactory communication in kangaroo rats (D. merriami). In: Chem. Signals Vertebr. Vol. 3: Proc. 3rd Int. Symp. Sarasota, Fla; Apr. 11-13, 1982. New York-London: P. 321-324.
413. Randall J.A., 1986a. Preference for estrous female urinae by male kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) II J. Mammal. Vol. 67. P. 736-739.
414. Randall J.A., 1986b. Lack of gonadal control of the dorsal gland and sandbathing in male and female bannertail kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) II Horm. Behav. Vol. 20. P.95-105.
415. Randall J.A., 1987. Sandbathing as a territorial scent-mark in the bannertail kangaroo rat, Dipodomys spectabilis // Anim. Behav. Vol. 35. P. 426-434.
416. Randall J.A., 1991. Sandbathing to establish familiarity in the Merriam's kangaroo rat, Dipodomys merriami II Anim. Behav. Vol. 41. P. 267-275.
417. Randall J.A., 1993. Behavioural adaptations of desert rodents (Heteromyidae) // Anim. Behav. Vol. 45. P. 263-287.
418. Regnier F.E., Goodwin M., 1977. On the Chemical and Environmental Modulation of Pheromone Release from Vertebrate Scent Marks. In: Chem. Signals Vertebr. Proc. Symp. Chem. Signals Vertebr., Saratoga Springs, N.Y., 1976. New York, London: P. 115-133.
419. Reiff M, 1956. Untersuchungen uber naturliche und synthetische Geruchstoffe die bei Ratten und Mausen eine stimilierende Wirkung auslosen // Acta Tropica. Vol. 13. P. 289318.
420. Reiger I., 1979. Scent rubbing in carnivores // Carnivore Vol. 2. P. 17.
421. Reynierse J.H., 1971; Agonistic behaviour in Mongolian gerbils // Z. Tierpsychol. Vol. 29. P.175-179.
422. Reynolds E., 1971. Urination as a social responce in mice // Nature, Lond. Vol. 234. P. 481483.
423. Richardson P.R.K., 1991. Territorial significance of scent marking during the non-mating season in the Aardwolf Proteles cristatus (Carnivora: Protelidae) // Ethology. Vol. 87. P. 9-27.
424. Ritter F.J., Bruggemann I.E.M., Gut J., Persoons C.J., Verwiel P.E.J., 1982. Chemical stimuli of the muskrat. In: Proc. 5th Europ. Chemorecept. Res. Oroan. Symp., Ierusalim, Nov. 8-12, 1981. London: P. 77-89.
425. Rood J.P., 1972. Ecological and behavioural comparison of three genera of Argentine cavies // Anim. Behav. Monographs. V. 5. Part 1. P. 2-83.
426. Roper T.J., Polioudakis E., 1977. The behaviour of Mongolian gerbils in a semi-natural environment, with special reference to ventral marking, dominance and sociability // Behaviour. Vol. 61. P. 207-237.
427. Roper T.J., Shepherdson D.J!, Davies J.M., 1986. Scent marking with faeces and anal secretion in the European badger (Meles meles): Seasonal and spatial characteristics of latrine use in relation to territoriality // Behaviour. Vol. 97. P. 94-117
428. Rowell Т.Е., 1966. Hierarchy in the organization of a captive baboon group // Anim. Behav. Vol. 14. P. 430-433.
429. Rowell Т.Е., 1974. The concept of social dominance // Behav. Biol. Vol. 11. P. 131-154.
430. Rozenfeld F.M., Le Boulange E., Rasmont R., 1987. Urine marking by male bank voles (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 Microtidae, Rodentia) in relation to their social rank // Canad. J. Zool. Vol. 65. P. 2594-2601.
431. Russell P.A., 1971. 'Infantile stimulation' in rodents: A consideration of possible mechanisms // Psychol. Bull. Vol. 75. P. 192-202.
432. Sakai Т., Yohro Т., 1981. A histological study of the Harderian gland of Mongolian gerbil, Meriones meridianus II Anat. Rec. Vol. 200. P. 259-270.
433. Sandell M., 1981. Revirmarkering hos daggdjur // Fauna och flora (Sver. ) Vol. 76. P. 205208.
434. Sansone-Bazzano L., Reisner R., 1974. Steroid pathways in sebaceous glands // J. Invest. Dermatol. Vol. 62. P. 211-216.
435. Schanberg S., Field Т., Kuhn C., 1987. Effect of tactile stimulation on rat and human neonates // Neuroendocrinol. Letters. V.9. P. 159.
436. Shi D., Hai S., Zheng S., Zhang Z., .1998. Studies of social behaviour in colonies of Brandt's vole (Microtus brandti) // Intern. Conf. on Rodent Biology & Management. Oct. 5-9, 1998. Beijing, China. P. 71.
437. Schilder M.B.H., 1988. Dominance relationships between adult plain zebra stallions in semicaptivity//Behaviour. Vol. 104. P. 300-319.
438. Schultze-Westrum T.G., 1969. Social communication by chemical signals in flying Pha-langers. In: Olfaction and Taste. Proc. Illrd Int. Symp. New York: Rockefeller University Press. P. 268-277.
439. Scott J.P., 1966. Agonistic behavior of mice and rats: A review // Amer. Zool. Vol. 6. P. 683-701.
440. Scott J.P., 1975. Aggression. Chicago: Univ. of Chicago Press. 233 pp.
441. Scott J.P., 1983. A system approach to research on aggressive behaviour. In: Aggressive Behaviour: Genetic and Neural Approaches. Eds. E. Simmel, M. Hahn, J. Walters. Hillsdale; New York: Lawrence Erlbaum Associates. P. 1-18.
442. Scott J.W., Pfaff D.W., 1970. Behavioural and electrophysiological responses of female mice to male urine odours // Physiol. Behav. Vol. 5. P. 407-411.
443. Shorey H.H., 1977. Pheromones. In: How animals communicate. Bloomington, Indiana Univ. Press. P. 137-163.
444. Silverin, В., 1980. Effects of long-acting testosterone treatment on free-living pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, during the breeding period // Anim. Behav. Vol. 28. P. 906912.
445. Skeen J.T., Thiessen D.D., 1977. Scent of gerbil cuisine // Physiol. Behav. Vol. 19. P. 11-14.
446. Slobodchikoff C.N., 1984. Resources and the evolution of social behaviour. In: A new ecology: Novel approaches to interactive systems. Ed. by Proce P.W., Slobodchikoff C.N., Gaud W.S. New York: John Wiley & Sons. P. 227-251.
447. Sokal R.R., Rohlf F.J., 1995. Biometry. 3rd Ed. New York., 887 pp.
448. Solbrig O., Solbrig D., 1979. Introduction to Population Biology and Evolution. L.: Addison-Wesley Publ. P. 1-518.
449. Southwick C.H., Siddiqi M.R., 1974. The role of social tradition in the maintenance of dominance in a wild rhesus group // Primates. Vol. 8. P. 341-353.
450. Spigel I.M., Fraser D., 1974. "Dominance" in the laboratory rat: The emergence of grooming // Z. Tierpsychol. Bd. 34. S. 59-69.
451. Steel E., 1985. Effect of male proximity on vaginal marking by the female Syrian hamster СMesocricetus auratus) IIZ. Tierpsychol. Bd. 67. S. 69-77.
452. Steiner A.L., 1973. Self- and allo-grooming behaviour in some ground squirrels (Sciuridae): A descriptive study // Canad. J. Zool. Vol. 51. P. 151-161.
453. Steiner A.L., 1974. Body-rubbing, marking, and other scent-ralated behaviour in some ground squirrels (Sciuridae): A descriptive study // Canad. J. Zool. Vol. 52. P. 889906.
454. Stoddart D.M., 1972. The lateral scent organs of Arvicola terrestris (Rodentia: Microtinae) // J. Zool., Lond. Vol. 166. P. 49-54.
455. Stoddart D.M., 1980. Vertebrate olfaction // Endeavour, New Series Vol. 5. P. 8-14.
456. Stoddart D.M., Aplin R.T., Wood M.J., 1975. Evidence for social difference in the flank organ secretion of Arvicola terrestris (Rodentia: Microtinae) // J. Zool., Lond. Vol. 177. P. 529-540.
457. Svare B.B., 1981. Maternal aggression in mammals // In: Parental Care in Mammals, ed. by Gubernick D.A., Klopfer P.H., New York: Plenum Press. P. 179-210.
458. Svendsen G.E., 1978. Castor and anal glands of the beaver // J. Mammal. Vol. 59. P. 618620.
459. Svendsen G.E., 1979. Territoriality and behaviour in a population of pikas (Ochotona prin-ceps) // J. Mammal. Vol. 60. P. 324-330.
460. Svendsen G.E., 1980. Patterns of scent-mounding in a population of beaver (Castor canadensis) //J. Chem. Ecol. Vol. 6. P. 133-148.
461. Swanson H.H., 1974. Sex differences in the behaviour of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) in encounters between pairs of same or opposite sex // Anim. Behav. Vol. 22. P. 628-644.
462. Swanson H.H., 1979. Hormonal influences on specialized skin glands secreting pheromones //Acta endocrinol. Vol. 91. Suppl. 225. P. 430-431.
463. Swanson H.H., 1980. Social and hormonal influences on scent marking in the Mongolian gerbil // Physiol. Behav. Vol. 24. P. 839-842.
464. Swanson H.H., Lockley M.R., 1976. The Mongolian gerbil: Scent gland size and marking behaviour as indices of fecundity and social status // J. Endocrinol. Vol. 69. P. 24.
465. Swanson H.H., Lockley M.R., 1978. Population growth and social structure of confined colonies of Mongolian gerbils: scent gland size and marking behaviour as indeces of social status // Aggress. Behav. Vol. 4. P. 57-89.
466. Swanson H.H., Norman M.E., 1978. Central and peripheral action of testosterone propionate on scent gland morphology and marking behaviour in the Mongolian gerbil // Behav. Process. Vol. 3. P. 9-19.
467. Syme G.J., Pollard J.S., Syme L.A., Reid R.M., 1974. An analysis of the limited access measure of dominance in rats // Anim: Behav. Vol. 22. P. 486-500.
468. Taylor J.C., 1977. The frequency of grey squirrel (Sciurus carolinensis) communication by use of scent marking points // J. Zool., Lond. Vol. 183. P. 543-545.
469. Taylor G.T., Haller J., Bartko G., Weiss J., 1984. Conspecific urine marking in male-female pairs of laboratory rats // Physiol. Behav. Vol. 32. P. 541-546.
470. Telle H.-J., 1966. Beitrag zur Kenntnis der Verhaltensweise von Ratten, vergleichend dar-gestellt bei Rattus norvegicus und Rattus rattus II Zeit. angev. Zool. Bd. 53. S. 129196.
471. Temeles E.J., 1994. The role of neighbours in territorial systems: when are they "dear enemies"? // Anim. Behav. Vol. 47. P. 339-350.
472. Tennant L.E., Rissman E.F., Bronson F.H., 1987. Scent marking in the musk shrew (Suncus murinus) //Physiol. Behav. Vol. 39. P. 677-680.
473. Thiessen D.D., 1968. The roots of territorial marking in the Mongolian gerbil: A problem of species-common topography // Behav. Res. Meth. and Instr. Vol. 1. P. 70-76.
474. Thiessen D.D., 1973. Footholds for survival // Amer. Scient. Vol. 61. P. 346-351.
475. Thiessen D.D., 1977. Thermoenergetics and the evolution ofpheromone communication. In: Progress in psychobiology and physiological psychology. Vol. 7. New York: Academic Press. P. 91-191.
476. Thiessen D.D., 1988. Body temperature and grooming in the Mongolian gerbil // Ann. N. Y. Acad. Sci. Vol. 525. P. 27-39.
477. Thiessen D.D., 1992. The function of the Harderian gland in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus. In: Harderian Glands. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. P. 127-140.
478. Thiessen D.D., Harriman A.E., 1983. Thermal and osmolarity properties of pheromonal communication. In: Chemical Signals in Vertebrates. Vol. 3. New York: Plenum Press. P. 86-114.
479. Thiessen D.D., Kittrell E.M.W., 1980. The Harderian gland and thermoregulation in the gerbil (Meriones unguiculatus) II Physiol. Behav. Vol. 24. P. 417-424.
480. Thiessen D.D., Lindzey G., 1970. Territorial marking in the female Mongolian gerbil: Short term reactions to hormones // Horm. Behav. Vol. 1. P. 157-160.
481. Thiessen D.D., Yahr P., 1969. Hormone regulation of ventral marking and chinning of territories in the Mongolian gerbil // Amer. Zool. Vol. 9. P. 41.
482. Thiessen D.D., Yahr P., 1970. Central control of territorial marking in the Mongolian gerbil // Physiol. Behav. Vol. 5. P. 275-278.
483. Thiessen D.D., Friend H.C., Lindzey G., 1968. Androgen control of territorial marking in the Mongolian gerbil // Science. Vol. 160. P. 432-434.
484. Thiessen D.D., Blum S.L., Lindzey G., 1969. A scent marking response associated with the ventral sebaceous gland of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Anim. Behav. Vol. 18. P. 26-30.
485. Thiessen D.D., Lindzey G., Blum S.L., Wallace P., 1970. Social interactions and scent marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Anim. Behav. Vol. 19. P. 505-513.
486. Thiessen D.D., Owen K., Lindzey G., 1971a. Mechanisms of territorial marking in the male and female Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 77. P. 38-47.
487. Thiessen D.D., Yahr P., Lindzey G., 1971b. Ventral and chin gland marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Forma et Functio Vol. 4. P. 171-175.
488. Thiessen D.D., Wallace P., Yahr P., 1973a. Comparative studies of glandular scent marking in Meriones tristrami, an Israeli gerbil // Horm. Behav. Vol. 4. P. 143-147.
489. Thiessen D.D., Yahr P., Owen K., 1973b. Regulatory mechanisms in territorial marking in the Mongolian gerbil // J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 82. P. 382-393.
490. Thiessen D.D., Regnier F.E., Rice M., Goodwin M., Isaacks N., Lawson N., 1974. Identification of a ventral scent marking pheromone in the male Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) 11 Science. Vol. 184. P. 83-85.
491. Thiessen D.D., Clancy A.N., Goodwin M., 1976. Harderian gland pheromone in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus И J. Chem. Ecol. Vol. 2. P. 231-238.
492. Timmermans P.J.A., Vossen J.M.H., 1996. The influence of rearing conditions on maternal behavior in cynomolgus macaques (Macaca fascicularis) II Int. J. Primatol. V. 17. P. 259-276.
493. Tortora D.F., Eyer J.C., Overmann S.R., 1974. The effect of sand deprivation on sandbath-ing and marking in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) II Behav. Biol. Vol. 11. P. 403-407.
494. Townsend J.E., 1953. Beaver ecology in western Montana with special reference to movements // J. Mammal. Vol. 34. P. 459-479.
495. Trivers R.L., 1972. Parental investment and sexual selection. In: Sexual Selection and the Decent of Man. Ed. by B. Campbell. Chicago: Aldine. P. 126-179.
496. Turner J.W., Jr., Perkins A., Kirkpatrik J.F., 1981. Elimination marking behaviour in feral horses // Canad. J. Zool. Vol. 59. P. 1561-1566.
497. Van Rhijn J.G., 1980. Communication by agonistic displays: A discussion // Behaviour. Vol. 74. P. 284-293.
498. Vandenbergh J.G., 1969. Male odor accelerates female sexual maturation in mice // Endocrinology Vol. 84. P. 658-660.
499. Vandenbergh J.G., 1973. Effects of gonadal hormones on the flank gland of the golden hamster // Hormone Res. Vol. 4. P. 28-33.
500. Viitala J., 1977. Social organization in cyclic subarctic populations of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) // Ann. Zool. Fenn. Vol. 14. P. 5393.
501. Viitala J., Hoffmeyer I., 1985. Social organization in Clethrionomys compared with Microtus and Apodemus: Social odors, chemistry and biological effects // Ann. Zool. Fennici. Vol. 22. P. 359-371.
502. Vince M.A., 1987. Tactile communication between ewe and lamb and the onset of suckling //Behaviour. V. 101. P. 156-176.
503. Vinnedge В., Verrell P., 1998. Variance in male mating success and female choice for persuasive courtship displays // Anim. Behav. Vol. 56. P. 443-448.
504. Wallace P., Owen K., Thiessen D.D., 1973. The control and function of maternal scent marking in the Mongolian gerbil // Physiol. Behav. Vol. 10. P. 463-466.
505. Walraven V., Van Elsacker L., 1992. Scent-marking in New World primates: A functional review // Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia Vol. 82. P. 51-59.
506. Walro J.M., Svendsen G.E., 1982. Castor sacs and anal glands of the north american beaver (Castor canadensis): Their histology, development, and relationship to scent communication // J. Chem. Ecol. Vol. 8. P. 809-819.
507. Wan X., Wang., Zhong W., Wang G., 1998. The social structure and mating system of the Brandt vole (Microtus brandti) // Intern. Conf. on Rodent Biology & Management. Oct. 5-9, 1998. Beijing, China. P. 89.
508. Waterman J.M., 1997. Why do male Cape ground squirels live in groups? // Anim. Behav. Vol. 53. P. 809-817.
509. Watt K.E.F., 1968. Ecology and Resource Management: A Quantitative Approach. New-York: McGraw-Hill Book Co. 450 pp.
510. Wauters L., Dhondt A.A., 1992. Spacing behaviour in red squirrels Sciurus vulgaris: Varia-' tion between habitats and the sexes // Anim. Behav. Vol. 43. P. 7-312.
511. Welch J.F., 1953. Formation of urinating posts by mice (Mus musculus) held under restricted conditions 113. Mammal. Vol. 34. P. 503-510.
512. Wetterberg L., Geller E., Yuwiler A., 1970. Harderian gland: An extraretinal photoreceptor influencing the pineal gland in neonatal rats? // Science. Vol. 167. P. 884-885.
513. Whitsett J.M., 1975. The development of aggressive and marking behaviour in intact and and castrated male hamsters // Horm. Behav. Vol. 6. P. 47-57.
514. Whitsett J.M., Thiessen D.D., 1972. Sex differences in the control of scent marking behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 78. P. 381-385.
515. Whitten W.K., 1956. Modifications of the oestrous cycle of the mouse by external stimuli associated with the male // J. Endocrinol. Vol. 13. P. 339-404.
516. Wiger R., 1982. Roles of self-regulatory mechanisms in cyclic populations of Clethrionomys with special reference to C. glareolus: A hypothesis // Oikos. Vol. 38. P. 60-71.
517. Wilson E.O., 1975. Sociobiology: The new synthesis. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard Univ. Press. 697 pp.
518. Wilson C., Kramer E., Cromey A.D., 1989. Tactile, maternal, and pharmacologic factors involved in the transport response in rat pups // Animal Learn. Behav. V. 17. P. 373-380.
519. Wilsson L., 1971. Observations and experiments on the ethology of the European beaver (iCastor fiber L.) // Viltrevy (Stockholm) Vol. 8. P. 1-266.
520. Wingfield J.C., 1984. Androgens and mating systems: testosterone-induced polygyny in normally monogamous birds // Auk. Vol. 101. P. 665-671.
521. Wingfield J.C., Hegner R.E., Dufiy A.M., Ball G.F., 1990. The "challenge hypothesis": Theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems, and breeding strategies //Amer. Nat. Vol. 136. P. 829-846.
522. Wolff J.O., Johnson M.F., 1979. Scent marking in taiga voles, Microtus xanthognathus // J. Mammal. Vol. 60. P. 400-404.
523. Wolff P.R., Powell A.J., 1984. Urine patterns in mice: An analysis of male/female counter-marking // Anim. Behav. Vol. 32. P. 1185-1191.
524. Wolton R.J., 1984. Individual recognition by olfaction in the wood mouse, Apodemus sylva-ticus II Behaviour. Vol. 88. P. 191-199.
525. Wolton R.J., 1985. A possible role for faeces in range-marking by the Wood mouse, Apodemus sylvaticus II J. Zool., Lond. Vol. 206. P. 286-291.
526. Woodhouse M.A., Rhodin J.A.G., 1963. The ultrastructure of the Harderian gland of the mouse with particular reference to the formation of its secretory product // J. Ultra-struct. Res. Vol. 9. P. 76-98.
527. Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinbourgh: P. 1-630.
528. Wynne-Edwards V.C., 1970. Feedback from food resources to population regulation // In: Animal Population Relations to Food Resources. Oxford-Edinbourgh: P. 413-427.
529. Yahner R.H., 1978. The adaptive nature of the social system and behaviour in the Eastern chip-munk, Tamias striatus II Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 3. P. 397-427.
530. Yahr P., 1977. Social subordination and scent marking in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) И Anim. Behav. Vol. 25. P. 292-297.
531. Yahr P., 1981. Scent marking, sexual behaviour and aggression in male gerbils: Comparative analysis of endocrine control // Amer. Zool. Vol. 21. P. 143-151.
532. Yahr P., 1983. Hormonal influences on territorial marking behaviour. In: Hormones and Aggressive Behaviour. New York: Plenum Pub. Corp. P. 145-175.
533. Yahr P., Thiessen D.D., 1972. Steroid regulation of territorial scent marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) //Horm. Behav. Vol. 3. P. 359-368.
534. Yahr P., Thiessen D.D., 1975. Estrogen control of scent marking in female Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Behav. Biol. Vol. 13. P. 95-101.
535. Yahr P., Newman A., Stephens D.R., 1979. Sexual behaviour and scent marking in male gerbils: Comparison of changes after castration and testosterone replacement // Horm. Behav. Vol. 13. P. 175-184.
536. Yahr P., Commins D., Jackson J.C., Newman A., 1982. Independent control of sexual and scent marking behaviour of male gerbils by cells in or near the medial preoptic area // Horm. Behav. Vol. 16. P. 304-322.
537. Zhiqin F., 1983. The ecological importance of the anal gland secretion of yellow voles (Lagurus luteus). In: Chem. Signals Vertebr. Vol. 3: Proc. 3rd Int. Symp. Sarasota, Fla, Apr. 11-13, 1982. New York-London: P. 211-222.
538. ZSphel U., 1999. Social organization of the vole Microtus brandti inhabiting steppes of Central Asia // Proc. 3rd European Congress of Mammology, Finland, May 29-June 2, 1999. P. 242.
-
Громов, Владимир Степанович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.08
- Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири
- Особенности экологии рыжей полевки в северо-восточном Приладожье
- Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности у мелких грызунов
- Пространственно-этологическая структура популяций белобрюхой (Crocidura Leucodon) и малой (C. Suaveolens)белозубок
- Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов юга Сибири
