Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая структура популяций белобрюхой (Crocidura Leucodon) и малой (C. Suaveolens)белозубок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологическая структура популяций белобрюхой (Crocidura Leucodon) и малой (C. Suaveolens)белозубок"

МОСКОВСКИ» УО(.УДЛ1ЧТВКПШ>! П УНИВЕРСИТЕТ пл. М. 15. ЛОМОНОСОВА

Л и ШГОЛОПТЧЬХКШ! ФАКУЛЬТЕТ И*!.___

На г.рапах рукописи

ОЛЕППИЧЕНКО Виктор Юрьеипч

ПРОСТРАНСТВЕПНО-ЭТО ЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛОБРЮХОЙ (С1ЮСЛШЩЛ ГЛШСОБОХ) 1! МАЛОП (С. Зил\'ЕОЬЕ.\8) ЕЕЛОЗУБОК

Специальность 03.00.08 — Зоология

А 15 ТОРЕ Ф ЕРА Т

дпгеертацип ип сопмишис учено» стгиепм |;:шдил;'.та биологических наук

Москва 1094

Работа выполнена на кафедре Общей экологии и зоологии позвоночных животных Биологического факультета Московского государственного университета лысин М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук В. Л. ДОЛГОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. В. КАРАСЕВА, кандидат биологических паук II. Ф. КУПРИЯНОВА

Ведущая организация: Институт эпидемиологии и микробиологии плени II. Ф. Гамалеи.

Защита диссертации состоится «&/....л...^.^^.ША^Л.... 1994 г.

в ..(.5~..... часов .3.6......минут па заседании Специализированного

Совета Д. 053.05.34 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова.

С диссертацией мощно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ. Отзывы на автореферат, заверенные печатью учреждении, и 2-х экземплярах просим направлять по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, Специализирог.аннын Совет Д. 053.05.34.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических паук

Л. И. БАРСОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение пространственной и социальной организации популяции является одним из важнейших направлений развития современной зоологии. Традиционные объекты такого рода исследований - грызуны. Другие массовые виды мелких млекопитающих, в частности, землеройки остаются значительно менее изученными, особенно представители одного, из крупнейших родов в семействе Soricidae - рода Crocidura Wagler, 1832 (землеройки - белозубки).

Между тем, изучение этой группы животных может позволить уточнить концептуальные представления о структуре и функционировании популяций и отделить фундаментальные закономерности от особенностей биологии представителей отдельных групп, а также полнее представить себе некоторые этапы эволюционного становления внутрипопуляционных адаптивных механизмов у млекопитающих.

Не менее важная проблема - изучение видоспецифических особенностей популяционных адаптаций. Для ее решения необходимо накопление сведений о деталях протекания этих процессов у систематически и экологически близких видов. Удобными моделями для такого сравнения являются белобрюхая (Crocidura leu.cod.on Hermann, 1780) и малая (С. suaveolens Pallas, 1811) белозубки, которые были избраны объектами настоящего исследования.

Цели и задачи исследование. Основными целями работы были: 1) выявление и сравнительный анализ социальной и пространственной организации популяций двух близких видов землероек - белозубок; -2) изучение влияния поведенческих и пространственных факторов на численность, плотность и межвидовые отношения у белозубок. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить специфику распределения и численности белозубок в различных местообитаниях.

2. Установить степень привязанности белозубок к определенной территории и способы использования зверьками пространства в природе.

3. Изучить особенности поведения и тенденции использова-- ния территории в лабораторных группировках разного состава.

4. Выявить особенности социальных взаимоотношений белозубок и влияние социальной организации групп иа пространственное распределение в естественных условиях.

5. Изучить некоторые особенности межвидовых отношений белозубок с массовыми видами грызунов в местах их совместного обитания.

Научная новизна. Проведено комплексное изучение экало- • гии двух близких видов землероек - белозубок. Впервые изучены распределение, численность, особенности поведения и социальной организации белобрюхой белозубки. Впервые проведен сравнительный анализ пространственно-этологических структур и механизмов саморегуляции плотности и численности в популяциях белобрюхой и малой белозубок. Разработаны усовершенствованные методы отлова, учетов численности и длительного лабораторного содержания представителей этих видов.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные расширяют круг знаний о внутренней организации популяций у млекопитающих, вносят вклад в формирование представлений об общем характере протекания внутрипопуляционных процессов "и их особенностях у систематически и экологически близких водов. Белозубки многочисленны не только в естественных, но и в антропогенных местообитаниях, где они тесно контактируют с грызунами - хранителями и переносчиками зоонозных заболеваний. Это ставит белозубок в ряд значимых для человека видов. Примененные в настоящей работе методы и результаты исследований могут быть использованы для оценки численности белозубок и разработки мер по ее регуляции.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на конференции "Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1989); на V съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); на .1 совещании "Спнантропия грызунов н ограничение их численности" (Москва, 1992); на I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992); на заседании кафедры Общей экологии и зоологии позвоночных животных МГУ (Москва, 1993). По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна монография в соавторстве с Н.А.Щипановым.

Структура и объем работы. Диссертация состоит нз введения, 9-ти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Содержание работы изложено на<?.<.7хтраницах и включает 18 таблиц. Приложение содержит 49 рисунков на 54 страницах. Список цитируемой литературы включает 477 названий, из них 214 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Данный раздел содержит краткий обзор изученности экологии землероек. Показана актуальность темы. Сформулированы основные цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ БЕЛОЗУБОК (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Анализ имеющихся в литературе сведений о различных аспектах экологии белозубок свидетельствует о том, что изученность этой группы весьма низка. Тем не менее, он указывает на то, что по ряду черт организации белозубки существенно отличаются от других групп землероек.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБЪЕМ ПОЛУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА. ;

Изучение белобрюхой и малой белозубок проводилось в предгорьях Дагестана на постоянном участке в 1987 - 1991 гг. Параллельно в эти годы велось наблюдение в виварии.

Для отлова белозубок использовались деревянные трапико-вые живоловки, впервые предложенные Н.А.ГЦицановым (1986), и их модификации. Это позволило также получить материал по грызунам, характеризующий межвидовые отношения белозубок.

Численность и биотопическое распределение белозубок изучались в ходе учетов, при которых живоловки аыставлялись линиями по 50 штук с интервалом 5 м, на 3 суток.

Пространственная структура поселений исследовалась путем мечешга ампутацией пальцев и повторных отловов зверьков на площадках. Живоловки при этом распределялись по сетке 5x5 и 7x7 м. Ловушки настораживали ежедневно за час до захода солнца л проверяли однократно через 2-3 часа после наступления темноты.

Для широкого обследования территории применялось мече-ние животных на линиях живоловок, что позволило получить информацию о конкретных типах использования территории на больших площадях.

Другим методом обследования территории был отлов животных с изъятием на долговременных линиях живоловок (Лукьянов, 1988, 1989, 1991; Щипаное, 1990; Guedon, Pascal, 1992).

. Это позволило определить степень оседлости населения во многих точках наблюдавшейся территории и получать живых зверьков для экспериментов в лаборатории.

Поведение зверьков изучалось и условиях вивария двумя основными методами: 1) при попарных ссаживаниях на нейтральной или освоенной одним из партнеров территории; 2) в ходе длительных наблюдений за взаимоотношениями зверьков в • группировках разного состава в вольерах.

Вольеры состояли из 2-4 соединенных между собой секций из оргстекла. Каждая секция площадью 55x55 см и глубиной 50 см была разделена на 2 яруса, нижний из которых представлял собой прозрачный лабиринт с длиной ходов 5 м. Подстилкой служили мелкие стружки. Одиночные зверьки содержались в аквариумах с размером дна 60x25 см.

Наблюдения фиксировались в форме подробных этограмм или отмечалось лишь общее количество проявлений той или иной формы поведения.

Полученные цифровые данные обрабатывались статистически и оценивались с использованием критерия Стыодента (Ла-кин, 1990).

Объем полученного материала характеризуют данные, представленные в таблице 1.

Таблица 1

Объем материала по основным видам работ.

Виды работ Белобрюхая Малая

беяозубка_белозубка

УЧЕТЫ:

живоловками (11600 л/с> 242 175

плашками (6400 л/с) 16 - 29 ~

МЕЧЕНИЕ: (19830 л/с)

помечено особей 169 224

получено повторных поимок 401 330

ПОПАРНЫЕ ССАЖИВАНИЯ:

общее количество опытов 210 75

использовано животных 149 32

ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ГРУППИРОВКАМИ:

общее количество 24 11

использовано животных 115 43

общая продолжительность, сутки 2120 1236

ГЛАВА 3. ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТА ПРОВЕДЕНИЯ ПОЛЕВЫХ РАБОТ. ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА БИОЦЕНОЗЫ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА.

Тип ландшафта в районе стационара (окрестности с. Мад-жалис Кайтагского р-на Дагестана; 350 м над уровнем моря) оценивается как лесостепной, представляя собой зону аридного редколесья (Гулисашвили, 1964), и относится к Дагестанскому варианту восточно-северокавказского типа поясности (Темботов, 1972). Дано описание различных компонентов ландшафта и особенностей местности, связанных с хозяйственной деятельностью человека.

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БЕЛОЗУБКАМИ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ..

Биотопическое распределение -. важная составляющая пространственной структуры популяции. По нашим данным, белобрюхая белозубка в равной мере заселяет как естественные, так и антропогенные местообитания, всегда отдавая предпочтение участкам с развитым травостоем мезо- ji ксерофнтного происхождения, где создаются оптимальные условия для этого вида.

Малая белозубка преимущественно заселяет мезофитные стации с антропогенной динамикой, чаще всего имеющие травостой и мощный слой подстилки. Здесь оба вида белозубок обитают совместно.

Мозанчность распределения белозубок значительно усиливается тем, что даже в пределах однородных стаций население размещено крайне неравномерно: на отдельных локальных участках плотность заметно выше, чем на соседних.

Из других видов мелких млекопитающих, обитающих совместно с белозубками в районе работ (всего 9 видов), наиболее многочисленны были лесная (Apodemus sylvaticus) и домовая (Mus musculus) мыши. Первая, заселяя биотопы всех типов, имеет в целом более высокую численность в естественных стациях и соседствует здесь с белобрюхой белозубкой. А домовая мышь, которая придерживается антропогенных стаций, постоянно сопутствует малой белозубке.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛОБРЮХОЙ И МАЛОЙ БЕЛОЗУБОК. ПОСЕЛЕНИЯ БЕЛОЗУБОК. Использование пространства белобрюхой бе-лозубкой.

1. Индивидуальный участок. Большинство особей этого вида ведет оседлый образ жизни, придерживаясь своих индивидуальных участков. Участок белобрюхой белозубки состоит из центральной, наиболее посещаемой части, и расходящихся от нее тропинок. Такая структура участка наблюдалась (по данным 7-ми и более поимок) как у самцов, так и у самок и не зависела от стаций, в которых обитали зверьки. О наличии определенных путей передвижения ("тропинок") свидетельствуют и наблюдения в вольерах.

Для характеристики размеров индивидуальных участков бе-лозубок наиболее удобными показателями являются максимальное расстояние между крайними точками поимок (длина участка) и суммарная длина тропинок. В поселениях с низкой, до 8-ми особей на гектар (ос/га) плотностью, длина участка колебалась от 40 до 120 м при длине тропинок 120-200 м . В поселениях с высокой плотностью, до 170 ос/га расстояние между крайними точками колебалось от 10 до 70 м, а длина тропинок составляла 30-170 м. Однако, эти различия в размерах участков в поселениях с разной плотностью не соответствуют масштабам изменения самой плотности и по-видимому,. малосущественны.

2. Миграционная активность. Наряду с оседлыми в популяции имеются особи, не связанные с определенной территорией. Дальность их перемещений достигает 2,5 км. Среди мигрантов преобладают взрослые животные. Участки, где нет постоянного населения, например сухие степи, осваиваются преимущественно взрослыми самцами. В более благоприятных местах среди мигрантов иногда встречается до трети самок, которые могут даже преобладать вблизи поселений оседлых особей. На взрослых зверьков приходится 40-50% опт общего числа нетеррото-риальных животных даже в местах с интенсивным размножением и расселением молодняка. Подвижные зверьки составляют от 10 до 30% суточного улова в поселениях, прячем более высокие показатели соответствуют годам с низкой численностью.

3;_Типы_поселений_белобрюхих_белозубок.

Оседлые белобрюхие белозубки образуют различные по плотности и структуре поселения. Наиболее существенные различия в

использовании территории в этих поселениях заключаются во взаиморасположении индивидуальных участков.

В поселениях с низкой плотностью индивидуальные участки самцов изолированы друг от друга. Участки самок частично перекрываются участками самцов или же изолированы.

В поселениях с высокой плотностью использование территории носит противоположный характер: участки как самцов, так и самок перекрываются почти полностью (совместно используется более 90% ловушек), наиболее посещаемые части участков совмещены. В поселениях этого типа можно выделить места, где перекрываются участки 3-4 самцов и 2-3 самок. Однако никакой закономерности в образовании таких скоплений, например группировок, построенных по иерархическому или семейному принципу, не отмечается.

Промежуточных вариантов использования территории этим видом не обнаружено. Тип поселения не зависит от биотопической приуроченности. Поселения обоих типов существуют в популяции одновременно и могут быть обнаружены в любом году, но их соотношение изменяется в зависимости от общего уровня численности (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение поселений с раздельным (1) и совместным (2) типами использования территории в разные годы.

Год Число 1 г/осслсний Доля поселений Средняя

с совместным уловистость

1 2 всего использованием за год (%)

территории (%)

1987 28 1 29 3,4 0,7

1988 И 16 27 59,4 3,0

1989 4 21 25 84,0 7,2

1990 14 1 15 6,0 0,9

В годы с более высокой общей численностью возрастает доля поселений с совместным использованием территории.

Использование пространства малой белозубкой.

1. Индивидуальный участок. Оседлые малые белозубки имеют постоянные индивидуальные участки. На площадках мече-ния конфигурация участков проявляется уже при 6-8 поимках,

и при дальнейшем накоплении данных лишь конкретизируется ее структура. У этого вида, как и у белобрюхих белозубок, в индивидуальном участке выделяются наиболее посещаемая зона и пути передвижения зверька.

Размеры индивидуальных участков у малых белозубок несколько меньше, чем у белобрюхих. Расстояние между крайними точками поимок варьировало в пределах 20-70 м. Суммарная длина тропинок колебалась от 20 до 100 м. Каких-либо отличий в этих показателях между самцами и самками, как и у белобрюхих белозубок, не обнаружено.

2. Миграционная активность. Перемещающиеся малые бело-зубки встречаются как в местах, где основная часть населения представлена оседлыми животными (здесь нетерриториальные особи составляют от 5 до 20%), так и в стациях, где оседлое население отсутствует. К последним относятся все естественный биотопы. Зарегистрированная дальность перемещения достигала 2-х км.

В августе - сентябре основу перемещающейся части населения составляют взрослые животные, самцы и самки в равной степени, причем до 50% самок были репродуктивно активны. Молодняк вдали от поселений составлял не более 25-30%.

3. Поселения малых белозубок. В тех местах, где малые бслозубки отмечались на протяжение всего периода наблюдений, этот вид формирует постоянные многолетние поселения. Для их структуры характерно совместное использование территории, участки самцов и самок широко перекрываются Сцолй совместно используемых ловушек достигает 80%). Но в боль* шинстве случаев остается часть участка, которая используется его хозяином преимущественно единолично. На эти зоны приходится 50-70% поимок резидентов, и у соседей они разобщены, что отличает поселения этого вида от плотных поселений белобрюхой бслозубки. Во всех изученных поселениях малой бслозубки плотность составляла около 35 ос/га.

Антропогенные стации, существующие сезонно, осваиваются перемещающимися животными. Однако многие из них вскоре оседают на этих территориях. Конфигурация и размеры участков у таких зверьков не отличаются от обитающих на постоянных поселениях. По мере увеличения числа перешедших к оседлому существованию особей, которые селятся рядом, эта временная группировка по характеру использования территории приобретает все большее сходство с постоянным поселением. В итоге, за короткое время формируется сеть различных по раз-

меру сезонных временных поссленнй, в которых к концу лета концентрируется значительная часть популяции.

Таким образом, поселения малых бслозубок различаются между собой не особенностями пространственной структуры, а продолжительностью своего существования, которая определяется временем, в течение которого конкретное местообитание способно обеспечивать необходимые условия, в особенности, успешную зимовку.

ГЛАВА 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕДЕНИЯ И НЕКОТОРЫЕ ЕГО ОСОБЕННОСТИ У БЕЛОБРЮХОЙ И МАЛОЙ БЕЛОЗУБОК.

1. Попсденческпй репертуар бслозубок. В поведении малой белозубки выделено 25 элементов. Репертуар белобрюхой бело-зубки включает 34 элемента поведения, которые объединены в б групп: нейтрально-дружелюбное, , ритуализованная агрессия, прямая агрессия, комфортное, маркировочное и половое поведение. Большинство поведенческих элементов, в том числе связанных с социальным поведением, у малой и белобрюхой бслозубок совпадает. Поведение самок беднее репертуара самцов; они . не играли существенной роли в формировании отношений в группировках.

2. Половое поведение белобрюхой белозубки. При экспериментах в вольерах наблюдалось 14 спариваний у этого вида. Начало взаимодействий самцов и самок носило резко агрессивный характер: преобладала ригуавизованная агрессия со стороны самцов. Этой форме поведения принадлежит определяющая роль в спаривании у этого вида. В тех случаях, когда подсаженные к самкам самцы не проявляли агрессивной реакции, наблюдалась лишь серия нейтрально-дружелюбных взаимодействий без каких-либо контактов сексуального характера.

3. Стереотипы поведения самцов белобрюхой белозубки. условия их формирования и смены. При проведении попарных ссаживаний на нейтральной территории самцов, отловленных в природе на разных участках, оказалось, что по характеру поведения их можно разделить на два альтернативных варианта. В одном случае подавляющее число взаимодействий носило нейтрально-дружелюбный характер. В другом преобладали контакты агрессивного плана. Промежуточных вариантов не наблюдалось. Эти поведенческие стереотипы (агрессивный и неагрессивный) проявляются устойчиво, и при проведении ссаживаний в последующие дни с другими партнерами характер взаи-

модействия остается неизменным.

Как было установлено в ходе наблюдений, неагрессивный стереотип поведения у самцов этого вида формируется в выводке. В дальнейшем, при совместном содержании, независимо от • состава группы, неагрессивный стереотип поведения сохраняется неопределенно долго. Изменения его на агрессивный удалось добиться лишь при изоляции зверьков от контактов с сородичами (на 10-14 дней для молодых 40-60-дневных самцов и на 12 месяца для более взрослых зверьков старше 120 дней).

Неоднократные экспериментальные изменения стереотипа поведения в течение жизни , одной особи свидетельствуют о том, что в данном случае имеет место реализация различных тактик поведения, которые проявляются в пределах нормы реакции.

4. Поведенческие взаимодействия самцов малой белозубки. При попарных ссаживаниях на нейтральной территории самцов, отловленных в природе, в целом преобладали нейтрально- дружелюбные контакты. Агрессия была представлена ритуализован-иыми формами. Часто ссаживания заканчивались скучиванием партнеров. Все отклонения от типичного "сценария" взаимодействий не носили устойчивого характера.

Попытки добиться изменения характера взаимоотношений экспериментальным путем закончились неудачей. Для этого вида, в отличие от белобрюхой белозубки, характерен единствен-, ный стереотип поведения с преобладанием нейтрально-дружелюбных контактов.

ГЛАВА 7. ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВА БЕЛОЗУБКАМИ В ВОЛЬЕРАХ. ' -

1. Белобрюхая белозубка. При формировании группировок из самцов с агрессивным стереотипом поведения, выращенных в виварии или отловленных в природе, первоначальный характер взаимодействий носит резко агонистический характер, причем отчетливо проявляется стремление к индивидуальному использованию мест дневного отдыха и рассредоточению в вольере. Во многих случаях, а при участии самок - неизменно, наблюдалось половое поведение. Дальнейшее содержание таких животных в одной вольере приводило к изменению стереотипа поведения на устойчиво неагрессивный.

При формировании группировок из ранее незнакомых самцов с неагрессивным стереотипом поведения в вольерах сразу наблюдались контакты преимущественно нейтрально-дружелюбного плана. Пространство и места отдыха использовались со-

вместо, при этом часто наблюдалось скучивание зверьков и разнообразное комфортное поведение. В разнополых группировках не отмечено каких-либо проявлений полового поведения.

Во всех случаях не выражено построение группировок по иерархическому принципу. Победы самцов в схватках не приводили к установлению доминантного положения. Охрана территории в вольере отсутствовала. Все особи имели равный доступ к любому ресурсу. Группировки носили открытый для вселения новых животных характер.

2. Малая белозубка. При формировании группировок из ранее незнакомых малых белозубок в них через несколько часов устанавливаются миролюбивые отношения. На отдых животные собираются в одном гнезде. Имеющаяся в их распоряжении площадь используется совместно. Подсадка чужаков в сложившиеся группы не вызывает роста числа агрессивных контактов. В группировках не наблюдаются какие-либо проявления иерархических отношений.

Заметный рост агрессивных реакций вызывает лишь охота на активно передвигающуюся добычу (Щипаное и др., 1987; собственные данные). В этот момент зверьки стремятся отогнать приблизившихся сородичей. По окончании охоты обычный характер взаимоотношений восстанавливается.

3. Взаимоотношения белозубок в смешанных группировках. В природе белобрюхая и малая белозубки часто образуют смешанные поселения. При помещении в вольеру представителей разных видов (самцов и самок) в течение первых 1-4 суток происходило формирование смешанных группировок, в которых преобладали нейтрально-дружелюбные контакты как во внутривидовом, так и в межвидовом общении. Устанавливался единый ритм активности. Дневки все особи проводили совместно. Характер пространственно-отологических отношений в смешанных группах соответствовал таковому в одновидовых группировках малых белозубок и белобрюхих белозубок с неагрессивным стереотипом, поведения. . "

ГЛАВА 8. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛОБРЮХОЙ И МАЛОЙ БЕЛОЗУБОК.

1. Белобрюхая белозубка. Как показали опыты с использованием зверьков, взятых из поселений с предварительно установленной пространственной структурой, проведенные в полевом виварии, самцы из поселений с низкой плотностью и индивиду-

альным использованием территории имели агрессивный стереотип поведения. На поселениях с высокой плотностью и совместным использованием пространства обитали особи с неагрессивным поведением. Было также установлено, что размножение в этих поселениях резко заторможено, в то время как в поселениях первого типа оно протекает интенсивно.

Выявленная пространственно-отологическая организация позволяет представить схему саморегуляции темпов размножения в популяции этого вида. Если при расселении молодые самцы попадают на территорию с низкой плотностью и живут там изолированно, у них формируется агрессивный стереотип поведения не препятствующий размножению и через некоторое время ситуация воспроизводится. Если же благодаря открытому для вселення характеру группировок молодые зверьки иммигрируют на территории с высокой плотностью, то в этом случае у них сохраняется исходный неагрессивный стереотип поведения, а половая активность не проявляется. Это и наблюдается в плотных поселениях, которые в целом исключены из процесса воспроизводства. Доля таких поселений в популяции возрастает в годы с высокой численностью, причем в них сосредотачивается наиболее многочисленная часть популяции.

2. Малая бслозубка. Изучение поведения у самцов этого вида, взятых из поселений с различной продолжительностью существования, которое было проведено в полевом виварии, показало, что всем этим животным присущ один и тот же видос-пецифический стереотип поведения. Преобладание нейтрально-дружелюбных контактов обуславливает совместное использование территории, а стремление охотиться в одиночку - существование индивидуально используемых частей участка. Их наличие препятствует неограниченному нарастанию плотности и при некотором се уровне начинается эмиграция.

Размножение в постоянных поселениях ведет к увеличению плотности и вызывает выселение части особей в сезонно существующие местообитания, где они формируют сеть временных поселений и продолжают размножаться. Отсутствие иерархических отношений и открытый характер группировок облегчают процессы вселения - выселения и выравнивание плотности в местах оседлого обитания. Таким образом, регуляция плотности у этого вида в районе работ происходит по классической схеме взаимодействия "стаций переживания" и "стаций расселения" (Наумов, 1948, 1971). Аналогичный .механизм авторегуляции обнаружен у малых белозубок и в полупустыне Калмыкии

(Щипанов, 1986), что говорит о том, что это явление характерно для данного вида в различных ландшафтных условиях.

ГЛАВА 9. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВЫХ ОТНОШЕНИЙ БЕЛОЗУБОК.

На основе полученных данных об организации популяции белобрюхой и малой белозубок рассмотрены пространственные и поведенческие связи, а также соотношение численностей у этих двух видов к фоновых гр ыз у поп при совместном обитании.

В районе работ оба вида белозубок, занимая одни и те же биотопы, формируют поселения различных типов. Если на одной территории сосуществуют поселение белобрюхой белозубки с индивидуальным использованием пространства и поселение малой белозубки, то характер использования территории обоими видами практически не отличается от такового в одновидо-вых поселениях. Индивидуальные участки особей разных видов частично перекрываются, несмотря на то, что самцы белобрюхой белозубки имеют агрессивный стереотип поведения и их агрессивность проявляется и по отношению к малым белозуб-кам. Однако, как показали попарные ссаживания, в ответ на агрессивные действия белобрюхих белозубок малые демонстрировали нейтрально-дружелюбное поведение, чем блокировали агрессию со стороны партнера.

Иная ситуация складывается, когда в пределах многолетнего поселения малых белозубок формируется группировка белобрюхих белозубок с совместным использованием пространства. Стереотипы поведения обоих видов в этом случае весьма схожи, агрессивные проявления при ссаживаниях редки, но несмотря на это происходит вытеснение белобрюхими белозубка-ми малых из "центра" поселения. По-видимому, "плотность" использования пространства и численность белобрюхих белозубок оказываются столь велики, что малые белозубки, требующие для охоты мест, которые используются относительно индивидуально, покидают эту территорию. Участки единичных оставшихся особей оказываются изолированными друг от друга, а характерная для этого вида структура использования пространства сохраняется лишь на периферии.

Таким образом конкуренция за территорию между этими двумя видами носит факультативный характер и становится заметной лишь при определенном сочетании типов поселений.

Анализ динамики численности обоих видов в местах их совместного обитания свидетельствует о независимом изменении

этого параметра, что не дает оснований говорить о подавлении одного вида другим.

Взаимоотношения белозубок с массовыми видами грызунов - лесной и домовой мышами также определяются в первую очередь сочетанием конкретных типов пространственно-этологи-ческих структур, реализуемых в данный момент каждым видом. Чаще всего одна и та же территория используется ими независимо, а поведенческие контакты при ссаживаниях всегда носят нейтральный характер. Лишь при формировании белобрюхими белозубками крупных поселений с высокой плотностью в их пределах отсутствует постоянное население лесных и домовых мышей. За время наблюдения численности белозубок, лесной и домовой мышей изменялись независимо друг от друга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные материалы позволяют подойти к рассмотрению особенностей внутрипопуляционной организации белозубок рода Сгоас1ига с общих позиций.

Для большинства насекомоядных, в том числе землероек-бурозубок, характерен одиночный образ жизни (Лукьянова, За-горуйко, 1992). Изученные виды белозубок занимают в этом плане особое положение. По ряду черт пространственной и социальной организации его можно считать промежуточным между родами ЫсотуБ и Богех, с одной стороны, и некоторыми грызунами, с другой. Для белобрюхой и малой белозубок характерна тенденция к образованию более или менее плотных локальных скоплений. Возникающий при этом тесный пространственный контакт отдельных особей сопряжен с развитием более сложных, чем у других насекомоядных, форм социального поведения.

Вместе с тем, у них сохраняется более простая, по сравнению с грызунами, роль агонистичсского поведения, основное значение которого, как и у представителей рода Богех (Сго\усгоН, 1957), сводится к поддержанию дисперсии вида в пространстве. Характерная для многих видов грызунов система доминирования - подчинения белозубкам еще не свойственна, хотя налицо предпосылки для ее становления (ритуализованная агрессия и др.). Поведенческая разнокачественность между особями не имеет еще функционального значения, она неустойчива и является выражением простой индивидуальной изменчивости. Стабильная структура взаимоотношений проявляется у белозубок лишь на групповом уровне.

Другая особенность агонистнческого поведения белозубок, отличающая их от многих видов грызунов, состоит в том, что повышение частоты контактов при увеличении плотности не ведет к росту числа агрессивных взаимодействий. В группировках при этом сохраняется миролюбивый характер взаимоотношений, а у белобрюхих белозубок с агрессивным поведением происходит смена самого стереотипа поведения на неагрессивный.

Механизмы регуляции плотности в популяциях малой и, особенно, белобрюхой белозубок отличаются от известной схемы авторегуляции у грызунов (Шилова, Шилов, 1977), существенными элементами которой как раз и являются рост.агрессии при увеличении частоты контактов и повышение уровня стресса, ведущее к блокировке размножения. У малой белозубки превышение определенного уровня плотности вызывает эмиграцию части особей без потери способности к размножению. У белобрюхой белозубки рост числа контактов приводит к изменению стереотипа поведения и блокировке размножения.

С другой стороны, при равенстве общего уровня сложности пространственной и социальной организации изученных видов белозубок представляется интересным проанализировать конкретные параметры пространственно-отологической структуры их популяций с точки зрения изучения видоспецифических путей адаптации у систематически и эколошчесхи близких видов.

Оба вида имеют весьма сходный поведенческий репертуар. Однако, структура поведения зверьков из разных группировок в зависимости от ситуации может иметь значительные межвидовые различия, или, наоборот, пести внешние признаки сходства. Это справедливо и в отношении пространственных структур популяций данных видов.

Высокая плотность, широко перекрывающиеся индивидуальные участки, преобладание нейтрально-дружелюбного поведения, посещение .общих убежищ и стремление к тактильным контактам - все эти признаки свойственны как малым белозубкам, обитающим, например, в постоянных поселениях, так и белобрюхим белозубкам с неагрессивным стереотипом поведения. От этой картины резко отличаются поселения белобрюхих белозубок с агрессивным стереотипом поведения - индивидуальное использование территорш!, включая места отдыха, резкая агрессивность во взаимоотношениях с сородичами и низкая плотность населения.

Если же сходные по пространственно-этологической структуре поселения двух видов сравнить по времени их существования, то они окажутся принципиально разными - постоянные поселения малых белозубок существуют в течение ряда лет, а плотные поселения белобрюхих белозубок никогда не наблюдались на одном и том же месте два года подряд. Соответственно различаются по длительности и периоды их функционирования в качестве элементов внутрипопуляционной системы.

Репродуктивные процессы у малых белозубок вдут как в постоянных, так и во временных поселениях. У белобрюхой бе-лозубки, напротив, размножение интенсивно протекает лишь в поселениях с низкой плотностью, а при совместном использовании пространства оно заблокировано. Поэтому, с точки зрения вклада в наращивание численности популяции поселения со сходной пространственно-этологической структурой у двух видов несут разную функциональную нагрузку.

Своеобразны у них и описанные выше механизмы регуляции плотности. У каждого из исследованных видов они определяют независимую от другого динамику численности.

Наконец, наиболее глубокое принципиальное различие между изученными видами заключается в том, что для малой бе-лозубки характерен единый видовой тип поведения, который соответствует определенному характеру социальных отношений и использования пространства. Отсюда и однотипная структура постоянных и временных поселений. А у белобрюхой белозубки видоспецифическое поведение представлено двумя устойчивыми, но способными к взаимному переходу формами - агрессивным и неагрессивным стереотипами, каждому из которых соответствует свой вариант социальных взаимоотношений и способ использования пространства. В связи с этим популяция белобрюхой белозубки состоит из поселений с двумя различными формами пространственно-этологической структуры.

Таким образом, у двух систематически близких и обладающих сходным экологическим обликом видов белозубок имеются не только значительные различия в типологии пространственно-этолошческих структур популяций, но и глубокие отличия в системах функционирования этих структур. При этом черты внешнего сходства в социальной и пространственной организации внутрипопуляционных группировок сочетаются с их принципиально различной ролью в работе адаптивных механизмов саморегуляции.

ВЫВОДЫ

1. Популяции белобрюхой и малой белозубок характеризуются оседлым обитанием большинства особей в пределах локальных одновидовых или смешанных поселений, связь между которыми поддерживается подвижными зверьками. Группировки белозубок носят открытый для эмиграции и иммиграции характер. Внутри них отсутствует упорядоченная иерархическая структура социальных отношений. Функционально значимая поведенческая разнокачественность проявляется у белобрюхой и малой белозубок лишь на групповом уровне.

2. В популяциях каждого из изученных видов белозубок выделен специфический набор пространственно-отологических структур. Внешне сходные у двух видов, эти структуры принципиально отличаются по той роли, которую они играют в механизмах функционирования популяции в целом, в частности, в наращивании численности и ограничении плотности. И наоборот, одинаковые функции могут выполнять внутрипопуляци-онные группировки с разной социальной и пространственной структурой.

3. Поведенческие репертуары белобрюхой и малой бело зубок схожи, но структура социального поведения у двух видов существенно отличается. Поведение малых белозубок подчинено единому стереотипу. В нем преобладают нейтрально-дружелюбные контакты и стремление к образованию скоплений. В отличие от этого, видоспецифический комплекс поведенческих реакций у белобрюхой белозубки дифференцирован на два устойчивых, но способных к взаимному превращению стереотипа - агрессивный и неагрессивный. Самцы с неагрессивным стереотипом поведения не проявляют половой активности. Увеличение плоти ости в сложившейся группе из таких животных, как и в группировке малых белозубок, не ведет к росту агрессивности.

4. Способ использования белозубками пространства определяется поведенческим стереотипом животных, главным образом, самцов. В виварии белобрюхие белозубки с агрессивным стереотипом стремятся к территориальному разобщению. Охрана каких-либо участков пространства отсутствует. Зверьки с неагрессивным стереотипом поведения используют всю площадь вольеры совместно. Малые белозубки при групповом содержании также используют пространство совместно, за исключением периодов активной охоты (Щипанов и др., 1987; собственные данные).

5. Типы поселений, лежащие в основе пространственно-это-лошческой структуры популяций, у изученных видов белозубок различны. Поселения малых белозубок однотипны по своей структуре. Часть из них существует на одном месте на протяжение многих лет (постоянные поселения), другие формируются в течение репродуктивного периода за счет иммиграции зверьков (временные поселения).

Белобрюхая белозубка формирует два типа поселений. Один из них характеризуется низкой плотностью и изолированным расположением индивидуальных участков самцов, которые имеют агрессивный стереотип поведения. Другой тип поселений отличается высокой плотностью, широким перекрыванием участков самцов, имеющих неагрессивный стереотип поведения, и совместным использованием ими территории. Тип поселения не зависит от биотопической приуроченности. Поселения обоих типов присутствуют в популяции одновременно и обнаруживаются в любом году.

6. Механизмы регуляции плотности у двух видов значительно отличаются. В поселениях малых белозубок размножение, при превышении порогового уровня плотности, ведет к эмиграции части особей, которые вскоре формируют новые поселения, где также идет процесс размножения. Поэтому повышение общей численности этого вида сопряжено с широкой территориальной экспансией. В такие годы "избыточная" часть особей оказывается вытесненной в менее благоприятные биотопы.

В популяции белобрюхой белозубки соотношение поселений двух типов изменяется в зависимости от общего уровня численности: в годы высокой численности возрастает доля. поселений с совместным использованием территории, в которых сосредотачивается основная по численности часть популяции. Обитающие здесь самцы имеют неагрессивный стереотип поведения и не проявляют половой активности, что ведет к исключению из процесса воспроизводства поселений этого типа.

7. Оба вида белозубок в изученном районе придерживаются стаций с развитым травостоем. Белобрюхая белозубка заселяет как естественные, так и антропогенные местообитания, а малая - только антропогенные. К концу репродуктивного периода белозубки обоих видов в совокупности составляют до 40% всех мелких млекопитающих в окрестностях сельхозобъектов. Численности двух видов белозубок, а также лесной и домовой мышей за 5 лет наблюдений колебались независимо друг от друга.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Мелкие млекопитающие в сельскохозяйственном ландшафте предгорий Дагестана / Щипанов H.A., Орленев Д.П., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю., Краснов Б.Р. // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь. 1989. С. 335-357.

2. Пространственное распределение сибирского лемминга СLemmus slblricus) на участке Чаунской тундры при низкой численности / Щипанов H.A., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю. // Зоологический журнал. 1990. Т. 69, вып. 3. С. 156159.

3. Ловушка для грызунов. Авторское свидетельство N 1540765 / Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю. // Открытия и изобретения. М.: 1990. N 5.

4. Особенности регуляции численности грызунов в мелких населенных пунктах предгорий Дагестана / Олейниченко В.Ю. // Материалы 5-го съезда ВТО АН СССР. М.: 1990. С. 247248.

5. Функции внутрипопуляционных пространственных структур и синантропизм мелких млекопитающих / Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю., Касаткин М.В. // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: 1992. С. 88-110.

6. Землеройки предгорий Дагестана / Долгов В.А., Олейниченко В.Ю. // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: 1992. С. 47-49.

7. Использование территории малой и белобрюхой белозуб-ками в условиях совместного обитания / Олейниченко В.Ю. // 1 Всесоюзное совещание по биолопш насекомоядных млекопитающих. М.: 1992. С. 129-131.

8. Пространствешо-этологаческая и функциональная структуры популяции белобрюхой белозубки / Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.:'1992. С. 173-175.

9. К экологии белобрюхой белозубки (Crocldura leucodon).

1. Поведение, использование территории и размножение белобрюхой белозубки в экспериментальных условиях, гипотетическая схема регуляции плотности популяций этого вида / Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. // Зоологический журнал. 1992. Т. 71, вып. 8. С. 69-84.

10. К экологии белобрюхой белозубки (Crocldura leucodon).

2. Полевые исследования пространственно-этологической струк-

туры популяции белобрюхой белозубки. Два типа поселений у этого вида. Регуляция численности популяции в зависимости от долевого соотношения поселений с различным типом пространственной структуры / Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. / / Зоологический журнал. 1992. Т. 71, вып. 9. С. 110-122.

11. Белобрюхая белозубка: поведение, пространственно-этологическая и функциональная структура популяции / Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. М.: "Наука". 1993.

БЛАГОДАРНОСТИ

Эта работа была выполнена благодаря поддержке и благожелательности многих людей, с которыми я работал в экспедициях и в лаборатории. Я глубоко признателен прежде всего проф. С.А.Шиловой, под руководством которой была задумана и начала реализовываться данная работа, а также всем моим товарищам по экспедициям - М.В.Касаткину, Д.П.Орленеву,

A.И.Шилову, Б.Р. Краснову, Н.В.Дервиз, К.МЛесину и особенно Н.А.Щипанову, чей опыт работы с землеройками оказался незаменим. Организовать стационарные полевые работы было бы невозможно без всегда сердечного гостеприимства жителей дагестанских селений Санчи и Маджалис, как и без помощи коллег с Дагестанской противочумной станции. Выполнению лабораторных работ с землеройками способствовали все сотрудники лаборатории Систематики и фаунистики Биологического ф-та МГУ. Хочу поблагодарить своего научного руководителя

B.А.Долгова за внимание к моей работе и за предоставленную возможность пользоваться его личной научной библиотекой. Неоценимую помощь при перепечатке и подготовке рукописи мне оказали Е.Г.Васильева и А.Г.Недосекин.