Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов юга Сибири

Задубровская, Инна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов юга Сибири
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов юга Сибири"

На правах рукописи

ЗАДУБРОВСКАЯ ИННА ВАЛЕРЬЕВНА

МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИСТЕМ СЕМЕЙНЫХ ОТНОШЕНИЙ У МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ СЕМ. СИСЕТШАЕ ОТКРЫТЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮГА СИБИРИ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Новосибирск - 2011

005003161

Работа выполнена в лаборатории структуры и динамики популяций животных Учреждения Российской академии наук Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Потапов Михаил Анатольевич

Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-кор. РАН

Евсиков Вадим Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Громов Владимир Степанович

(ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва)

доктор биологических наук Юдкин Владимир Алексеевич (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск)

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится 16 декабря 2011г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзыв на автореферат просим направлять по адресу: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, ИСиЭЖ СО РАН, Диссертационный совет. Факс: +7 (383) 217-0973, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН.

Автореферат разослан 15 ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

JI.B. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Все больше исследований последних лет посвящено структуре популяций как сложно организованных биологических систем надорганизменного уровня (Шилов, 1967; Громов, 2008; Потапов, Евсиков, 2011). Устойчивость популяций в изменчивых условиях среды поддерживается с помощью механизмов «популяционного гомеостаза» (Шилов, 1967, 1973), важнейшими из которых являются закономерное распредел;ние особей в пространстве и система отношений между ними, что и определяет формирование «пространственно-этологической структуры популяции» (Шилов, 1977, 1991). В связи с этим важным представляется изучение внутрипопуляционных группировок как элементарных биосистем надорганизменного уровня. Под элементарными популяционными группировками подразумеваются группы особей, объединенных тесными социальными связями (в первую очередь родственными), занимающие в той или иной степени обобществленный участок обитания и относительно обособленные от других подобных группировок, т.е. семьи (Громов, 2008). Именно на уровне «семейной триады» (самка, самец и их потомство) осуществляется оптимизация жизненно-важных показателей, от которых зависит существование популяции в динамичной среде (Евсиков и др., 2008; Евсиков, Потапов, 2011). Удобным объектом для изучения семейных групп являются грызуны, демонстрирующие широкий диапазон брачных отношений и вариантов использования пространства: от условно «одиночных», контакты между взрослыми особями которых ограничиваются периодом спаривания, до «социальных» видов с семейно-групповым образом жизни (Наумов, 1971, 1975; Wilson, 1975, 1993; Lott, 1991; Громов, 2008; Blumstein, 2010). В настоящей работе в качестве объектов исследования выступили четыре вида мелких грызунов семейства Хомяковых (Cricetidae Fischer, 1817): узкочерепная полевка (Microtus gregalis), степная пеструшка (Lagurus lagurus), хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbelli), джунгарский хомячок (Phodopus sungorus). Выбор объектов объясняется тем, что эти виды, населяя на юге Сибири сходные, -степные и лесостепные, - биотопы (Флинт, 1965; Млекопитающие Казахстана, 1977; Мещерский, 1992), имеют разную пространственно-этологическую структуру популяций и разные системы спаривания (Громов, 2008). Так, степная пеструшка формирует моногамные семьи (Евсиков и др., 20066; Кокенова, 2007). Джунгарский хомячок ведет преимущественно одиночный образ жизни (Павлинов, 1999). Хомячок Кэмпбелла в природе обитает одиночно, однако после спаривания самец может периодически посещать самку и детенышей (Суров, Феоктистова, 2008), в лабораторных условиях у этого вида зарегистрированы черты моногамии (Jones, Wynne-Edwards, 2000). Таким образом, структура поселений этих грызунов в природе более или менее хорошо изучена, и особый исследовательский интерес в нашем случае представляет существование в естественных условиях колониального вида -узкочерепной полевки. Несмотря на активное исследование в последние десятилетия пространственно-этологических структур, эволюции

социальности, особенностей структуры поселений и формирования брачных пар (Чабовский, 2006; Громов, 20106; Оготоу, 2011а, с), об этом широко распространенном на территории России социальном виде известно очень немногое (Громов, 2008). Исследования ландшафтно-биотопического распределения и пространственно-временной структуры (Пальчех и др., 2003; Малькова и др., 2004) показало, что основу поселений узкочерепной полевки составляют сложные семейные группы - колонии, с несколькими размножающимися самцами и самками, однако данные о демографическом составе колоний и взаимоотношениях внутри группы слабо представлены в литературе, а имеющиеся сведения противоречивы (Соколова, 2004; Громов, 2008).

Особенности репродуктивных стратегий перечисленных видов позволяют провести сравнительный анализ репродуктивных циклов и эффектов брачного подбора для животных с разными системами спаривания и пространственно-этологическими структурами популяций.

Кроме того, мелкие грызуны удобны для содержания в неволе, и у многих из них на протяжении нескольких поколений лабораторного разведения не отмечается негативных для размножения последствий инбридинга (Мейер, 1967; Ченцова, 1969). Немаловажно, что для этих видов не свойственна зимняя спячка - зимой зверьки активны, что позволяет проводить с ними круглогодичную работу (Воронцов, 1982).

Цель работы. Установить видоспецифические системы семейных отношений и выявить диапазон их изменчивости у наземных мышевидных грызунов, населяющих экологически сходные открытые ландшафты юга Сибири.

Задачи, поставленные для достижения указанной цели:

1. Выяснить или уточнить системы спаривания у модельных видов: узкочерепной полевки, степной пеструшки, хомячка Кэмпбелла и джунгарского хомячка.

2. Определить степень проявления родительской заботы и ее устойчивость в нескольких поколениях разведения в условиях вивария для модельных видов грызунов.

3. Выяснить и сопоставить роль взаимного выбора брачных партнеров в реализации репродуктивного потенциала и поддержании видоспецифической пространственно-этологической структуры популяций для видов с разными системами спаривания.

4. Проследить динамику демографической структуры колоний узкочерепной полевки в сезон размножения на примере популяции из Северной Кулунды.

Научная новизна работы. В ходе исследований дополнены и расширены сведения о демографическом составе колоний узкочерепной полевки. Впервые проведен сравнительный анализ взаимоотношений в репродуктивных группах и определено влияние подбора пар-производителей на реализацию репродуктивного потенциала у грызунов с разными системами спаривания и разной пространственно-этологической структурой популяций. Впервые

показано угасание родительского поведения при разведении в условиях неволи (на примере узкочерепной полевки).

Нау чное и практическое значение работы. В данной работе дополнены и расширены сведения о репродуктивной биологии четырех видов грызунов. Показано, что применение подбора пар производителей для оптимизации воспроизводительных характеристик возможно проводить лишь с учетом пространственно-этологической структуры и характера семейных отношений вида.

Полученные данные используются в курсе лекций «Учение о популяции» в Новосибирском государственном университете. Применение материалов исследования возможно в учебных курсах по зоологии, экологии и этологии для студентов биологических специальностей других ВУЗов.

Апробация работы. Устные доклады сделаны на следующих конференциях: 14 Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010 г.); Первая Всероссийская молодежная научная конференция с элементами школы-семинара для молодых ученых «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010 г.); IX Съезд териологического общества при РАН (Международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий») (Москва, 2011 г.); VII Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2011 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, в том числе одна статья в журнале из перечня ВАК РФ.

Благодарности. Автор искренне признателен научному руководителю к.б.н. М.А. Потапову за участие и всестороннюю поддержку на всех этапах работы. ibiTop признателен научному консультанту чл.-кор. РАН, д.б.н. В.И. Евсикову за неоценимую помощь и внимание, О.Ф. Потаповой за самоотверженную и высококвалифицированную помощь при работе с животными и за предоставление материала, полученного до 2008 г., а также за участие в сборе материала с 2008 по 2011 гг. Автор благодарит д.б.н. Г.Г. Назарову, д.б.н. Е.А. Новикова, к.б.н. A.A. Позднякова за внимание и поддержку, П.А. Задубровского за помощь в сборе полевого материала и анализе результатов. Отдельную благодарность автор выражает к.б.н. Т.А. Дупал, к-б.н. С.А. Абрамову, к.б.н. В.А. Шило, С.Н. Климовой, Н.В. Лопаганой. Автор признателен всем сотрудникам лаборатории структуры и динамики популяций животных и лаборатории экологии сообществ позвоночных животных. А также всем, кто содействовал выполнению данной работы.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 09-04-01712 и № 1104-01690), программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект № 26.6), гранта мэрии города Новосибирска (договор № 11-10 от 22.11.2010).

Стру1стура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав (обзор литературы, материал и методы, результаты исследований, изложенные в трех главах), заключения, выводов и списка литературы.

Материал изложен на 111 страницах. Работа содержит 26 рисунков и 2 таблицы. Список цитируемой литературы включает 280 источников, из них 139 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Некоторые аспекты экологии исследуемых видов

В разделе приведены повидовые очерки, в которых дана характеристика экологических особенностей исследуемых видов - узкочерепной полевки (Microtus gregalis), степной пеструшки (Lagiirus lagurus), хомячка Кэмпбэлла {Phodopus campbellï) и джунгарского хомячка (Phodopus sungorus).

1.2. Различные подходы к классификации социальной организации популяций

В разделе рассмотрены подходы к изучению структуры популяций. Особое внимание уделено пространственно-этологической организации грызунов (Громов, 2008).

1.3. Особенности подбора брачных партнеров у млекопитающих

В разделе проанализирована литература, посвященная факторам и эффектам выбора брачного партнера у млекопитающих, разнообразию систем брачных отношений и подходов к их определению.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальная часть исследований осуществлена в виварии лаборатории структуры и динамики популяций животных ИСиЭЖ СО РАН. Лабораторные популяции узкочерепной полевки, степной пеструшки и джунгарского хомячка происходят от животных, отловленных в Карасукском районе Новосибирской области. Основатели популяции хомячка Кэмпбелла отловлены в Республике Тыва и предоставлены для опытов сотрудниками Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН.

2.1. Условия содержания и кормления животных

Животных содержали в пластиковых клетках (20x30x10 см) при комнатной температуре, световом режиме 14С:10Т и свободном доступе к воде в автопоилках и композитному корму (Петрухин, 1992).

2.2. Размножение и регистрация репродуктивных характеристик

Для разведения формировали репродуктивные пары, используя животных в возрасте от 2 до 6 месяцев. Формирование пар осуществляли с учетом взаимных ольфакторных предпочтений и непредпочтений, при этом использовали методику ольфакторного тестирования. Для определения прироста массы тела самки за период беременности (показатель метаболического резерва, создаваемого для нужд последующей лактации) самок взвешивали при формировании брачной пары и после родов (в день обнаружения выводка). Латентное время покрытия определяли по времени от

формирования пары до первых родов за вычетом известного времени беременности. По количеству новорожденных детенышей оценивали плодовитость пар. По окончании сезона размножения подсчитывали долю размножившихся пар.

2.3. Поведенческие тесты

2.3.1. Ольфакторный тест Тесты проводили в период нахождения самок в состоянии эструса, определяемого по цитологической картине вагинального мазка. Тестируемым животным предъявляли небольшое количество подстилки из клеток двух потенциальных партнеров. Для опыта использовали установку («ольфактометр»), состоящую из трех отсеков (13x13x13 см), последовательно соединяющихся проходами 4x4 см. Образцы подстилки помещали в крайние отделения ольфактометра, в среднее помещали тестируемого зверька. В течение 10-минутного теста регистрировали время пребывания животного в каждом из отсеков. Стимулы, которые самка или самец исследовали в течение относительно большего времени (предпочитаемые), противопоставляли в повторны?: тестах стимулам новых оппонентов. Чтобы сформировать пары взаимно предпочитающих партнеров (ВП), выбирали случаи повторно демонстрируемого предпочтения и совпадения предпочтений, отдаваемых данной самкой данному самцу и наоборот (Евсиков и др., 2001). В случае повторного «отвержения» (меньшего времени исследования подстилки) и совпадения «непредпочтений», пару считали сформированной на основе взаимного непредпочтения (НП). Помимо этого, ольфакторный тест применяли для выявления отношения к прежнему брачному партнеру, к родственным и неродственным особям.

2.3.2. Диадные тесты Исходя из предположения, что самка при выборе брачного партнера оценивает его агрессивность, с самцами предварительно проводили серии 10-минутных диадных тестов на нейтральной арене (Birke, 1981; Брагин, 2003), в ходе которых регистрировали частоты отдельных элементов поведения и определяли индекс агрессивности каждого самца (доля актов агрессии среди всех контактов с оппонентом). Впоследствии определяли индекс привлекательности самца (доля ольфакторных тестов, в которых самки большее время провели в отсеке установки с подстилкой данного самца).

Сразу после формирования репродуктивных пар проводили наблюдение за прекопуляторным взаимодействием партнеров на протяжении 15 минут. Оценивали агрессивность и миролюбие самцов и самок по отношению друг к другу.

2.3.3. Тест на родительскую заботу На следующий день после рождения выводка родителей тестировали на проявление заботы о потомстве. Для этого обоих родителей удаляли из клетки, а детенышей перемещали из гнезда в противоположный угол клетки. Затем помещали в гнездо одного из родителей и регистрировали время с начала теста

до того, как животное перенесет первого из детенышей в гнездо (Евсиков и др., 2001). Если родитель затрачивал на это менее 10 мин., его считали заботливым.

2.4. Регистрация морфологических характеристик

Во время проведения экспериментов всех животных взвешивали, после окончания экспериментов регистрировали стандартные морфометрические показатели.

2.5. Характеристика мест и способов отлова животных

Полевая часть работы проведена на природной популяции узкочерепной полевки в Северной Кулунде (Карасукский район Новосибирской области). Изучение демографического состава колоний осуществляли методом отлова (с помощью живоловок), мечения и повторных отловов (White et al., 1982, Карасева, Тощигин, 1993; Карасева, Телицина, 1996). В течение летнего сезона определяли половозрастной состав и соотношение мигрантов и оседлых зверьков. К оседлым относили животных, ловившихся на колонии неоднократно. В 2009-2010 гг. было помечено 217 зверьков, наиболее полно изучен состав 11 колоний.

2.6. Статистический анализ

Для статистической обработки материала использованы общепринятые биометрические методы (Лакин, 1990).

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРЕКОПУЛЯТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ САМОК И САМЦОВ У ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

В главе приведены результаты исследований отношений потенциальных брачных партнеров и детско-родительских отношений. Исследовали поведение самца и самки при формировании пары. Также с учетом существующих подходов к изучению систем спаривания исследовали: предпочтение сексуально опытными особями прежнего брачного партнера (Williams et al., 1992; Carter, Getz, 1993; Carter et al., 1995; Patris, Baudoin, 1998), особенности родительской заботы о новорожденных (Kleiman, Malcolm, 1981), половой диморфизм по размерам тела (Геодакян, 1986; Фоули, 1990; Cushing, Kramer, 2005). Для выявления возможности спаривания внутри родственных групп исследовали предпочтения потенциальных партнеров в зависимости от степени родства (Clutton-Brock, 1989). Также исследовали степень привлекательности самцов в зависимости от степени их агрессивности (Евсиков и др., 2006а; Потапов и др., 2010).

3.1. Преконуляторное взаимодействие у исследуемых видов

Исходя из предположения, что поведение особей при подсадке в репродуктивную пару отображает характер контактов при непосредственной встрече потенциальных половых партнеров, изучали поведение самцов и самок при формировании репродуктивной пары в течение первых 15 минут.

В ходе наблюдений выявлено, что доля миролюбивых контактов среди всех социальных взаимодействий с партнером достоверно выше у самцов узкочерепной полевки и хомячка Кэмпбелла, чем у самок. Доля агрессивных

контактов ореди всех социальных взаимодействий у самок узкочерепнои полевки и самцов степной пеструшки достоверно превысила таковую противоположного пола.

3.2. Поведенческие и морфологические характеристики, определяющие систему спаривания

3.2.1. Отношение к прежнему половому партнеру Один из признаков, служащих индикатором устойчивости отношений между самцом и самкой - предпочтение прежнего партнера (либо его ольфакторных стимулов). Для установления отношения к прежнему партнеру проводили герию ольфакторных тестов, в основе которых лежит регистрация времени, проведенного животным в отсеках установки с подстилкой от двух представителей противоположного пола, один из которых - прежний брачный партнер.

Показано, что самцы узкочерепной полевки предпочитают запах партнеров, с которыми они ранее находились в паре и произвели потомство. У самок узкочерепной полевки предпочтение прежнего партнера прослеживается на уровне тенденции (рис. 1). При этом доля тестов, в которых самки этого вида проводили больше времени в отсеке с запахом прежнего партнера, достоверно превысила таковую с запахом нового партнера (р < 0,05).

Время, с 300 -

250 -200 150 -I

100

вв

М. gregalis

Ь. lagurus

□ Свой □ Чужой

пп

Рк. сатрЬеШ

Рк .тщогих

Виды грызунов, пол

Рис. 1. Время исследования самками и самцами разных видов грызунов запаховых стимулов от прежнего («Свой») и незнакомого («Чужой») полового партнера. Отличия между группами: * - р < 0,05; *** - р < 0,001; 1" - Р = 0.06.

Особи степной пеструшки обоих полов предпочитают прежнего полового партнера в ольфакторных тестах. Среди особей обоих полов хомячка Кэмпбелла не выявлено достоверных отличий во времени, проведенном в каждом из отсеков. Следует отметить, однако, что, так же, как у узкочерепной полевки, доля тестов, в которых самки этого вида проводили больше времени в отсеке с запахом прежнего партнера, достоверно превысила таковую с запахом нового партнера (р < 0,05). Особи обоего пола джунгарского хомячка,

напротив, предпочитают проводить больше времени в отсеке с запахом нового полового партнера (рис. 1).

Стремление особей узкочерепной полевки и степной пеструшки находиться в отсеке установки с запахом прежних партнеров может свидетельствовать об относительном постоянстве брачных пар у этих видов. Напротив, то, что особи джунгарского хомячка избегают отсеков с запахом прежнего партнера, говорит о стремлении к смене половых партнеров в течение брачного сезона (Евсиков и др., 2001а). У хомячка Кэмпбелла не выявлено предпочтений прежнего или нового партнера.

3.2.2. Предпочтение потенциального брачного партнера в зависимости от степени родства

Для выявления возможности спаривания внутри родственных групп и наличия инцест-табу изучали отношение исследуемых видов к родственным и неродственным особям.

При исследовании запаховых стимулов сибсов и неродственных особей самцы узкочерепной полевки большее время исследовали подстилку родных сестер, тогда как время исследования стимулов самками не зависело от степени родства с ними доноров запаха (рис. 2). Результаты серии тестов, проведенных со степной пеструшкой и хомячком Кэмпбелла, показали, что особи обоих полов этих видов не дифференцируют потенциальных партнеров по степени родства к ним (рис. 2).

Время, с 300

250 -

200 -

150

100

?? М. gregalis

□ Сибс □ Не сибс

ее

Pli. campbelli

L. la gurus Виды грызунов, пол

. 2. Время исследования самками и самцами разных видов грызунов )ховых стимулов от родственного («Сибс») и не родственного («Не сибс»)

Рис,

запаховых стимулов от родственного («Сибс») и не родственного ( партнера. Отличия между группами: *** - р < 0,001

Таким образом, степная пеструшка и хомячок Кэмпбелла не избегают родственных связей при формировании брачной пары, но и не стремятся к скрещиванию с сибсами. У узкочерепной полевки выявлено отсутствие запрета на близкородственные скрещивания; более того, молодые самцы этого вида даже предпочитают исследовать запах собственных сестер, находящихся в рецептивной стадии. Это согласуется с данными литературы о большой

вероятности инбридинга в колониях этого вида (Башенина, 1960; Ченцова, 1969). Вероятно, сочетанное взаимодействие репродуктивных характеристик узкочерепиой полевки выступает в качестве центростремительной силы, способствующей укреплению и укрупнению семейных групп на путях формирования колониального образа жизни вида. Спаривание внутри родственных групп также говорит о возможности эндогамии у этого вида.

3.3. Родительское поведение

Среди: особей узкочерепной полевки, отловленных в природе, самцы демонстрировали заботу о потомстве в 84,6 % случаев (и = 13). Среди самцов, родивших:« в неволе, в первом-третьем поколениях виварного разведения суммарно эта цифра составила лишь 10,5 % (п= 38) (рис. 3). Отличия высоко достоверны (-/2[ = 22,17 с поправкой Йетса, р < 0,0001). При этом установлено, что среднее время доставки первого детеныша в гнездо самцами узкочерепной полевки достоверно увеличивается уже в первом поколении виварного разведени а (рис. 4).

В течение 10 мин. затаскивали в гнездо детенышей 39 из 55 исследованных самцов степной пеструшки (70,9 %) и 16 из 19 самцов хомячка Кэмпбелла (84,2 %). При этом у степной пеструшки, в отличие от узкочерепной полевки, доля заботливых самцов не снижалась в нескольких поколениях виварного разведения (рис. 3).

Доля 100 -

80 -

60 -

40 -

20 -

1*1

М. §ге§аИ$

гЬ

Ь. lagurus

Р\х. сатрЪеШ

пЬ

Рк

Виды грызунов, происхождение

Рис. 3. Доля заботливых отцов у разных видов грызунов среди особей, родивших:« в природе (Д «дикие») и в нескольких поколениях виварного разведениз (В, «виварные»). Отличия между группами: *** - р < 0,001.

Лог. показатель времени

***

6.0 -

** -5

* Отцы ***

— Матери ^ £

Ь----

-1-1-1

Контроль I П-Ш

Поколения виварного разведения

Рис. 4. Средние значения логарифмического показателя времени доставки первого детеныша в гнездо (/и (1 + /), где / - время, с) самками и самцами узкочерепной полевки из природы ("Контроль ) и из первого и второго-третьего поколений виварного разведения. Отличия от контроля: ** — р < 0,01, *** - р < 0,001.

Отметим, что некоторое снижение родительской заботы наблюдалось и у самок узкочерепной полевки. Все 100 % (п= 12) самок, привезенных из дикой природы, проявляли заботу о новорожденных. Среди самок, рожденных в виварии, в первом-третьем поколениях доля заботливых самок изменилась незначительно и составила 90,9 % (п = 44). Однако при этом время доставки первого детеныша в гнездо самками увеличилось во втором-третьем поколениях (рис. 4).

Участие самца в заботе о новорожденных детенышах свидетельствует в пользу стратегии размножения, основанной на постоянстве брачных отношений. Угасание родительской заботы в случае узкочерепной полевки, вероятно, связано с условиями развития, которые в виварии отличны от природных, где животные вырастают в колонии.

3.3.1. Зависимость заботы о новорожденных от предшествующего родительского опыта Как у самок, так и у самцов узкочерепной полевки и самцов хомячка Кэмпбелла наблюдается тенденция сокращения времени доставки первого детеныша в гнездо в тестах, проведенных со вторым выводком в сравнении с результатами по первому выводку. У самок хомячка Кэмпбелла эти различия достоверны. У степной пеструшки, как было показано ранее (Кокенова, 2007), достоверное сокращение времени доставки первого детеныша в гнездо наблюдалось в парах, сформированных на основе взаимного предпочтения.

5.0 -4.0 -3.0 -

3.3.2. Зависимость родительской заботы от размера выводка

У особей обоих полов степной пеструшки и у самок узкочерепной полевки и хомячка Кэмпбелла отмечено сокращение времени доставки первого детеныша в гнездо с увеличением количества детенышей в выводке. Для джунгарского хомячка, у самцов которого забота о новорожденных не выражена, самки проявляют наибольшую заботу по отношению к выводкам средних размеров, что согласуется с представлениями о гомеостазе плодовитости (Евсиков, 1987).

3.4. Половой диморфизм по массе тела

В качестве индикатора системы спаривания вида определяли также выраженность полового диморфизма по массе тела (Геодакян, 1986; Фоули, 1990; Gushing, Kramer, 2005). В исследовании использовали только размножавшихся животных.

Наибольший половой диморфизм выявлен у джунгарского хомячка. Масса самцов узкочерепной полевки и хомячка Кэмпбелла превышает таковую самок незначительно. Для степной пеструшки показано почти полное отсутствие полового диморфизма (рис. 5).

30 25 20 Н 15 10 5 0

-есо S

М1сШш их^игиь РЬойориз Ркос1ориз §ге§а115 1а&игш сатрЬеШ яи^огиь

Виды грызунов

Рис. 5. Половой диморфизм (превышение массы тела самцов над таковым самок) у разных видов грызунов. Разными буквами отмечены достоверно различающиеся значения (0,0001 < р < 0,05).

Известно, что диморфизм по размерам тела резче выражен у полигамных видов, чем у моногамных (Геодакян, 1986; Фоули, 1990; Cushing, Kramer, 2005). Это утверждение согласуется с предположениями об облигатной моногамии у степной пеструшки, склонности к моногамии у хомячка Кэмпбелла и узкочерепной полевки и полигамии у джунгарского хомячка.

3.5. Взаимосвязь агрессивности и привлекательности самцов

Под действием внутриполового отбора самцы вступают в конкурентные взаимоотношения за обладание самками, исход которых у млекопитающих обычно решается в ходе агрессивных взаимодействий (Дарвин, 2001; Потапов,

Евсиков, 2009). Исходя из предположения, что у видов с разными системами спаривания относительное значение агрессивности самцов в половом отборе может быть различным, изучали ее связь с сексуальной привлекательностью последних, с учетом данных о системах спаривания модельных видов.

Результаты ольфакторных тестов, в которых использовали самок, находящихся в состоянии эструса, показали, что у всех исследованных видов привлекательность самца связана с его агрессивностью, однако эта зависимость нелинейна и имеет куполообразную форму. При этом «пики» привлекательности у грызунов с разными системами спаривания расположены в разных зонах шкалы агрессивности (рис. 6).

♦ Microtus gregalis •Phodopus campbelli 'Arvícola amphibius

Lagurus lagurus ■ Mus musculus

Индекс агрессивности

Рис. 6. Взаимосвязь привлекательное™ и агрессивности самцов (по: Потапов и др., 2010, с доп.).

Наиболее предпочитаемыми для моногамного (степная пеструшка) и колониального (узкочерепная полевка) видов оказались малоагрессивные самцы. Факультативно моногамный вид (хомячок Кэмпбелла) занимает промежуточное положение - самки выбирают среднеагрессивных самцов. В свою очередь, самки полигинных видов (домовая мышь, водяная полевка), как показано ранее (Евсиков и др., 2006а), предпочитают агрессивных самцов.

Глава 4. ЗНАЧЕНИЕ ПОДБОРА ПАР ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

Целью исследования было сравнение репродуктивных характеристик в парах узкочерепной полевки, составленных на основе предварительно

установленного взаимного предпочтения партнеров (ВП), в сравнении с парами, составленными из непредпочитающих друг друга особей (НП). Полученные данные сравнивали с показателями пар других видов грызунов.

Для сравнительного анализа регистрировали следующие репродуктивные характеристики пар: доля размножившихся пар, латентное время покрытая (определяемое по времени от подсадки в пары до родов), прирост собственной массы тела самок за период беременности (без массы плодов), плодовитость (размер выводка при рождении) и выраженность родительской заботы.

4.1. Доля размножившихся пар

В случае узкочерепной полевки размножились все 13 ВП и 14 НП пар (рис. 7). Из 22 ВП пар степной пеструшки все успешно размножились, в то время как из 50 НП пар размножились только 40 или 80 % 1=5,11). Все девять ВП пар хомячков Кэмпбелла размножились, из восьми НП размножились только пять или 62,5 % (%2|=4,10).

ОМ. ¡¡гецаИй 100 # 80 -§ 60 -£ 40 20 Н 0

□ ¡аципи □ Р1г. сатрЬеШ

По взаимному предпочтению

По

непредпочтению

Репродуктивные пары

Рис. 7. Доля размножившихся пар в группах грызунов, сформированных на основе взаимного предпочтения партнеров и отсутствия предпочтения. Отличия между группами: * - р < 0,05.

4.2. Латентное время покрытия

Известно, что беременность самок узкочерепной полевки длится 19-20 дней. В первый день ссаживания с самцом были покрыты 84,6 % (11/13) самок в группе ВП и 71,4 % (10/14) самок в группе НП.

Беременность самок хомячков Кэмпбелла длится 18 дней. В первый день была покрыта одна самка в группе ВП и ни одной в группе НП.

4.3. Прирост массы тела самок за период беременности

Прирост массы тела за период беременности в группах ВП и НП у самок узкочерепной полевки достоверно не отличался (34,5 + 6,2 % (п=13) и 45,2 ± 2,9 % (п=14) соответственно) (рис. 8). У самок степной пеструшки в ВП парах прирост массы тела за период беременности оказался выше, чем в НП парах (44,4+6,9 % (п=14) и 30,4±3,5 % (п=31) соответственно). В группе же ВП пар хомячка Кэмпбелла прирост массы тела самок был достоверно ниже, чем в группе НП (13,4+3,5 % (п=9) и 28,3±3,4 % (п=5) соответственно).

□ М. ¡ре^аИв □ Ь. \agurus □ Рк сатрЬеШ

£20 Н ю Н о

По взаимному предпочтению

По

непредпочтению

Репродуктивные пары

Рис. 8. Прирост массы тела самок за период беременности в репродуктивных парах грызунов, сформированных на основе взаимного предпочтения партнеров и отсутствия предпочтения. Отличия между группами- * - р < 0 05' ** - р < 0,01.

4.4. Плодовитость

Плодовитость ВП и НП пар узкочерепной полевки не отличалась (рис. 9). У степной пеструшки и джунгарского хомячка число новорожденных детенышей у ВП пар было достоверно выше, чем у НП пар. Плодовитость ВП пар хомячков Кэмпбелла также была выше, чем НП пар, однако лишь на уровне тенденции, что возможно объясняется меньшей выборкой пар хомячков Кэмпбелла. Это согласуется с ранее полученными данными о более высокой плодовитости самок водяной полевки, спаривавшихся с предпочитаемыми самцами (Еумкоу й а1., 1995).

я 6 -

ег

а 4 -

со

О.

и 2

Рч 0 -

□ По взаимному предпочтению □ По непредпочтению 1

М. gregalis Ь. ^игиь Рк. сатрЬеШ Рк зищогив Виды грызунов

Рис. 9. Число детенышей в выводке при рождении в репродуктивных парах грызунов, сформированных на основе взаимного предпочтения партнеров и отсутствия предпочтения. Отличия между группами: * - р < 0,05; ** - р < 0,01" 1"-р<0,08.

Можно сделать предположение, что для узкочерепной полевки, пары которой формируются в условиях колонии, предварительный брачный подбор не имеет решающего значения.

Глава 5. ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ КОЛОНИЙ УЗКОЧЕРЕПНОП

ПОЛЕВКП

Исследования поведения животных в условиях лаборатории весьма удобны и полезны, однако при этом оно может существенно трансформироваться по сравнению с поведением в природе (Gromov, 201 ld). Поэтому при изучении популяционной структуры вида важным является сопоставление данных, полученных в лаборатории и в естественных условиях.

В ходе анализа выявлено несколько типов поселений узкочерепной полевки. Тип 1. Крупные (истинные) колонии - сложные семьи, населяемые оседлыми разнополыми зверьками разных возрастных групп и репродуктивного состояния. Одновременно на территории таких колоний регистрировали до 13 зверьков, всего же за летний период в них отмечено пребывание до 36 особей. Численно преобладают самки. Входных отверстий в норной системе колоний этого типа более 10. Тип 2. Малые колонии, представляющие собой «нуклеарные» и неполные семьи. Оседлых зверьков до 4, как правило, это размножающаяся пара или взрослая самка и молодые последней генерации. Входных отверстий норной системы менее 10. Тип 3. Поселения, на территории которых обитают только половозрелые самцы (как перезимовавшие, так и сеголетние), по каким-либо причинам не участвующие в размножении. Наличие подобных однополых поселений позволяет предположить, что часть самцов в популяции в функциональном плане являют собой некий популяционный «резерв», представленный особями, вытесненными за пределы репродуктивных групп конкурентами, но при определенных обстоятельствах способных включиться в размножение.

На примере крупной эталонной колонии № 3 (тип 1) рассмотрено изменение состава ее населения. Показано, что в начале сезона размножения в поселении присутствует только репродуктивная пара перезимовавших особей, по всей видимости, - основателей колонии. Затем население быстро пополняется прибылыми зверьками - потомством основателей, среди которых часть прибылых самок созревают и вступают в размножение непосредственно в колонии (рис. 10). Это находится в согласии с нашими экспериментальными данными, свидетельствующими об отсутствии запрета на инбридинг и о возможности эндогамного размножения у данного вида.

У социальных животных численность групп поддерживается на видоспецифическом оптимальном уровне за счет интенсивности размножения (Silk, 2007). Колониальная узкочерепная полевка приобрела механизмы ускорения роста численности семьи, в том числе, благодаря эндогамии, но не выработала механизмов снижения воспроизводства. При этом регуляция численности у этого вида, по всей видимости, происходит за счет расселения. Динамика численного состава колонии № 3 показывает существование нескольких этапов в жизни поселения (быстрый рост и постепенная деградация

численности) и ограниченность его существования во времени (рис. 11). По мере увеличения числа прибылых полевок достигается критическая численность, по всей видимости, происходит истощение кормовых ресурсов на территории, прилежащей к поселению, что вынуждает зверьков к расселению на новые места. Колония распадается.

йвепех ~8иЬас1и1шя ЩАсШИш »Беременность []Оседлые []Мигранты

1111111 25 26 27 28 29 30 31 | | | | | 1 1 1 I 1 1 1 1 | 1 | | | | | | | ||||||| 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 |||||||||||м 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13

Май Июнь Июль

Время, даты

Рис- 10. Изменение состава населения колонии № 3 в сезоне размножения Цифрами указаны индивидуальные номера зверей.

Время, даты

Рис. 11. Динамика числа зверьков в отловах на примере колонии № 3.

В колонии периодически появляются мигранты. При этом в большинстве случаев мигранты-сеголетки регистрируются лишь однократно. Задерживаться в колонии на несколько дней удается только перезимовавшим, наиболее конкурентоспособным, особям.

При рассмотрении динамики состава колонии обращает на себя внимание, что после выбытия из колонии самца-основателя происходит постоянная смена перезимовавших самцов. Можно полагать, что взрослые самцы из состава репродуктивного «резерва» (поселения типа 3) «контролируют» ситуацию в близлежащих колониях и при благоприятной для себя ситуации пытаются занять освободившееся место самца-резидента, что провоцирует конкуренцию между ними за доступ к самкам колонии. Об остроте этой конкуренции говорит тог факт, что одновременное присутствие в колонии более одного зимовавшего (наиболее конкурентоспособного) самца является, скорее, исключением.

Анализ состава мигрирующей и оседлой части поселений показал, что доля оседлых зверьков, как среди самцов, так и среди самок, в 2009 г. превышала таковую мигрантов. В 2010 г. количество полевок в этих группах достоверно не отличалось (рис. 12). Большую долю мигрантов в 2010 г. по сравнению с 2009 г. мы связываем с ростом численности популяции.

Доля, % 100 и 80 -60 40 Н

п= 18

□ Мигранты □ Оседлые п = 50

п = 77

т п = 64 £

2009

Годы

2010

Рис. 12. Соотношение долей мигрантов и оседлых зверьков в отловах 20092010 гг. (***-р< 0,001).

Анализ демографического состава колониальных поселений в течение двух сезонов позволил выделить общие черты в составе населения узкочерепной полевки: в начале сезона размножения основу популяции составляют перезимовавшие животные и неполовозрелые сеголетки первых весенних генераций. К концу сезона перезимовавших особей в популяции не остается, а доминирующее положение занимают половозрелые сеголетки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, исследованы особенности взаимоотношений в «семейных триадах» модельных видов грызунов, показано многообразие их форм у видов, населяющих сходные биотопы.

Есть основания полагать, что для узкочерепной полевки возможны эндогамные союзы, формирующиеся внутри родственных групп. Парные связи у этого вида относительно прочны. Для степной пеструшки подтверждена моногамная система спаривания. Джунгарские хомячки проявляют поведение, характерное для одиночных полигамных видов. Хомячки Кэмпбелла занимают промежуточное положение - самцы проявляют заботу о новорожденных, но не стремятся к спариванию с прежними партнерами. Кроме того, значимость предварительного брачного подбора для реализации адаптивного потенциала создаваемых брачных союзов различается для животных в зависимости от системы спаривания, свойственной виду.

На примере большинства исследованных видов показана способность самок к повышению собственной приспособленности посредством «оптимального» фенотипического подбора полового партнера, при скрещивании с которым оптимизируются репродуктивные показатели.

Для узкочерепной же полевки, ведущей колониальный образ жизни, число размножившихся пар, прирост массы тела за период беременности и показатели плодовитости в парах, сформированных на основе предпочтения и непредпочтения, достоверно не отличались. Вероятно, это связано с тем, что благодаря характерной для вида эндогамии возможность выбора самками брачных партнеров в условиях природной колонии в значительной степени ограничена, и механизмы регулирования репродуктивной функции связанные с эффектами полового отбора не задействованы.

В природе узкочерепная полевка образует поселения трех типов: колонии, в которых подрастающие молодые особи включаются в размножение, что способствует росту численности семейных групп; нуклеарные и неполные семьи; поселения «избыточных» взрослых самцов.

Таким образом, очевидно, что характер репродуктивных процессов у исследованных видов существенно различается, что не препятствует их успешному существованию в сходных природных условиях.

ВЫВОДЫ

1. Узкочерепная полевка проявляет черты эндогамной системы спаривания. Для степной пеструшки подтверждена моногамная система спаривания, для хомячка Кэмпбелла - переходная от полигамии к моногамии, для джунгарского хомячка - полигамия.

2. Грызуны разных видов демонстрируют разную степень лабильности родительского поведения в зависимости от условий развития. Для степной пеструшки характерна высокая стабильность родительского поведения в нескольких поколениях разведения в неволе. У узкочерепной полевки происходит снижение проявления этого поведения, особенно выраженное у самцов.

3. Брачный подбор выполняет функцию стабилизации агрессивности самцов на уровне, зависящем от видоспецифической системы спаривания.

4. Взаимный выбор брачных партнеров приводит к оптимизации репродуктивных параметров, включая долю пар особей, вступивших в размножение, и плодовитость (размер выводка при рождении).

5. Поселения узкочерепной полевки представлены тремя типами: истинные колонии, с численным преобладанием самок, в состав которых входит несколько размножающихся особей и их потомство; простые семьи, в состав которых входит взрослая самка (в некоторых случаях также самец) и потомки из последней генерации; поселения взрослых самцов, представляющие собой популяционный «резерв».

6. Узкочерепная полевка - вид, демонстрирующий переходный тип пространственно-этологической структуры популяций от слабо-консолидированных к структурированным семейным группам, которые в сезон размножения растут и, достигнув критической плотности, распадаются вследствие расселения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Издание из перечня ВАК

1. Потапов М.А., Потапова О.Ф., За дубровская И.В., Задубровский П. А., Кокенова Г.Т., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Половая привлекательность самцов и их агрессивность у грызунов с разными системами спаривания // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. С. 813-818.

Прочие публикации

2. Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Задубровский П.А., Потапов М.А. Влияние взаимных брачных предпочтений на репродуктивные характеристики у трех видов грызунов // Тр. Томского гос. ун-та. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2010. Т. 275. С. 130-133.

3. Задубровская И.В., Потапов М.А., Назарова Г.Г., Потапова О.Ф., Задубровский П.А, Евсиков В.И. Зависимость привлекательности самцов от их агрессивности у грызунов с разными системами спаривания // «Биология - наука XXI века»: 14 Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Т. 2. Пущино, 2010. С. 33-34.

4. Zadubrovskaya I.V., Potapov М.А., Potapova O.F., Zadubrovskiy P.A., Nazarova G.G., Evsikov V.l. The influence of male aggressiveness on sexual attractiveness and breeding success in monogamous and polygynous rodents // 12th Rodens et Spatium. The Intern. Conf. on Rodent Biology (19-23 July 2010, Zonguldak, Turkiye). Zonguldak, 2010. P. 77.

5. Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Задубровский П.А., Потапов М.А. Влияние взаимных брачных предпочтений на репродуктивные характеристики у трех видов грызунов // I Всерос. молодежная науч. конф. «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 6-9 октября 2010 г.): Тез. докл. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 41-42.

6. Задубровская И.В., Потапов М.А., Потапова О.Ф., Задубровский П.А., Евсиков В.И. Особенности брачных отношений узкочерепной полевки

{Microtus gregalis) II Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещ. IX Съезд Териологического общества при РАН (1-4 февраля 2011 г., Москва). М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2011. С. 172.

7. Задубровский П.А., Задубровская И.В.. Потапова О.Ф., Потапов М.А. Сравнительный анализ суточной активности узкочерепной полевки (Microtus gregalis) в природе и в лабораторных условиях // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещ. IX Съезд Териологического общества при РАН (1^4- февраля 2011 г., Москва). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. С. 173.

8- Задубровская И.В.. Задубровский П.А. Системы брачных отношений у степной пеструшки (Lagurus lagurus) и узкочерепной полевки {Microtus gregalis) из Северной Кулунды // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Мат-лы VII Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (31 марта - 2 апреля 2011 г.). Вып. 7. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2011. С. 21-22.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Задубровская, Инна Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Некоторые аспекты экологии исследуемых видов

1.2. Различные подходы к классификации социальной организации популяций

1.3. Особенности подбора брачных партнеров у млекопитающих

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Условия содержания и кормления животных

2.2. Разведение и регистрация репродуктивных характеристик

2.3. Поведенческие тесты

2.3.1. Ольфакторный тест

2.3.2. Диадные тесты

2.3.3. Тест на родительскую заботу

2.4. Регистрация морфологических характеристик

2.5. Характеристика мест и способов отлова животных

2.6. Статистический анализ

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРЕКОПУЛЯТОРНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ 46 У САМЦОВ И САМОК У ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

3.1. Прекопуляторное взаимодействие у исследуемых видов

3.2. Поведенческие и морфологические характеристики, определяющие систему спаривания

3.2.1. Отношение к прежнему половому партнеру

3.2.2. Предпочтение потенциального брачного партнера ^ в зависимости от степени родства

3.3. Родительское поведение

3.3.1. Зависимость заботы о новорожденных от предшествующего родительского опыта

3.3.2. Зависимость родительской заботы от размера выводка

3.4. Половой диморфизм по массе тела

3.5. Взаимосвязь агрессивности и привлекательности самцов

Глава 4. ЗНАЧЕНИЕ ПОДБОРА ПАР ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ДЛЯ

ОПТИМИЗАЦИИ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ 70 ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

4.1. Доля размножившихся пар

4.2. Латентное время покрытия

4.3. Прирост массы тела самок за период беременности

4.4. Плодовитость

Глава 5. ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ КОЛОНИЙ УЗКОЧЕРЕПНОЙ 74 ПОЛЕВКИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов юга Сибири"

Актуальность темы

Все больше исследований последних лет посвящено структуре популяций как сложно организованных биологических систем надорганизменного уровня (Шилов, 1967; Громов, 2008; Потапов, Евсиков, 2011). Устойчивость популяций в изменчивых условиях среды поддерживается с помощью механизмов «популяционного гомеостаза» (Шилов, 1967, 1973), важнейшими из которых являются закономерное распределение особей в пространстве и система отношений между ними, что и определяет формирование «пространственно-этологической структуры популяции» (Шилов, 1977, 1991). В связи с этим важным представляется изучение внутрипопуляционных группировок как элементарных биосистем надорганизменного уровня. Под элементарными популяционными группировками подразумеваются группы особей, объединенных тесными социальными связями (в первую очередь родственными), занимающие в той или иной степени обобществленный участок обитания и относительно обособленные от других подобных группировок, т.е. семьи (Громов, 2008). Именно на уровне «семейной триады» (самка, самец и их потомство) осуществляется оптимизация жизненно-важных показателей, от которых зависит существование популяции в динамичной среде (Евсиков и др., 2008; Евсиков, Потапов, 2011). Удобным объектом для изучения семейных групп являются грызуны, демонстрирующие широкий диапазон брачных отношений и вариантов использования пространства: от условно «одиночных», контакты между взрослыми особями которых ограничиваются периодом спаривания, до «социальных» видов с семейно-групповым образом жизни (Наумов, 1971, 1975; Wilson, 1975, 1993; Lott, 1991; Громов, 2008; Blumstein, 2010). В настоящей работе в качестве объектов исследования выступили четыре вида мелких грызунов семейства Хомяковых (Cricetidae Fischer, 1817): узкочерепная полевка (Microtus gregalis), степная пеструшка

Lagurns lagurus), хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbelli), джунгарский хомячок {Phodopus sungorus). Выбор объектов объясняется тем, что эти виды, населяя на юге Сибири сходные, — степные и лесостепные, — биотопы (Флинт, 1965; Млекопитающие Казахстана, 1977; Мещерский, 1992), имеют разную пространственно-этологическую структуру популяций (ПЭС) и разные системы спаривания (Громов, 2008). Так, степная пеструшка формирует- моногамные семьи (Евсиков и др., 20066; Кокенова, 2007). Джунгарский хомячок ведет преимущественно одиночный образ жизни (Павлинов, 1999). Хомячок Кэмпбелла в природе обитает одиночно, однако после спаривания самец может периодически посещать самку и детенышей (Суров, Феоктистова, 2008), в лабораторных условиях у этого вида зарегистрированы черты моногамии (Jones, Wynne-Edwards, 2000). Таким образом, структура поселений этих грызунов в природе более или менее хорошо изучена, и особый исследовательский интерес в нашем случае представляет существование в естественных условиях колониального вида -узкочерепной полевки. Несмотря на активное исследование в последние десятилетия пространственно-этологических структур, эволюции социальности, особенностей структуры поселений и формирования брачных пар (Чабовский, 2006; Громов, 20106; Gromov, 2011а, с), об этом широко распространенном на территории, России социальном виде известно очень немногое (Громов, 2008). Исследования ландшафтно-биотопического распределения и пространственно-временной структуры (Пальчех и др., 2003; Малькова и др., 2004) показало, что основу поселений узкочерепной полевки составляют сложные семейные группы - колонии, с несколькими размножающимися самцами и самками, однако данные о демографическом составе колоний и взаимоотношениях внутри группы слабо представлены в литературе, а имеющиеся сведения противоречивы (Соколова, 2004; Громов, 2008).

Цель работы

Установить видоспецифические системы семейных отношений и выявить диапазон их изменчивости у наземных мышевидных грызунов, населяющих экологически сходные открытые ландшафты юга Сибири.

Задачи, поставленные для достижения указанной цели:

Научная новизна работы

В ходе исследований дополнены и расширены сведения о демографическом составе колоний узкочерепной полевки. Впервые проведен сравнительный анализ взаимоотношений в репродуктивных группах и определено влияние подбора пар-производителей на реализацию репродуктивного потенциала у грызунов с разными системами спаривания и разной пространственно-этологической структурой популяций. Впервые показано угасание родительского поведения при разведении в условиях неволи (на примере узкочерепной полевки).

Научное и практическое значение работы

В данной работе дополнены и расширены сведения о репродуктивной биологии четырех видов грызунов. Показано, что применение подбора пар производителей для оптимизации воспроизводительных характеристик возможно проводить лишь с учетом пространственно-этологической структуры и характера семейных отношений вида.

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены в виде устных докладов на следующих конференциях:

14 Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010); Первая Всероссийская молодежная научная конференция с элементами школы-семинара для молодых ученых «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010); IX Съезд териологического общества при РАН международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий») (Москва, 2011); VII Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2011).

Публикации

По результатам исследований опубликовано 8 работ, в том числе: статья в журнале из перечня ВАК РФ (Сибирский экологический журнал).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав (обзора литературы, характеристики материала и методов исследования, результатов исследований, изложенных в трех главах, и их обсуждения), заключения и выводов и списка литературы. Материал изложен на 111 страницах. Работа содержит 26 рисунков и 2 таблицы. Список цитируемой литературы включает 280 источников, из них 139 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Задубровская, Инна Валерьевна

выводы

5. Поселения узкочерепной полевки представлены тремя типами: истинные колонии, с численным преобладанием • самок, в состав которых входит несколько размножающихся особей и их потомство; простые семьи, в состав которых входит взрослая самка (в некоторых случаях также самец) и потомки из последней генерации; поселения взрослых самцов, представляющие собой популяционный «резерв».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, исследованы особенности взаимоотношений в «семейных триадах» модельных видов грызунов, показано многообразие их форм у видов, населяющих экологически сходные биотопы. Изученные нами этологические и морфологические особенности модельных видов позволяют уточнить их системы семейных отношений и типы пространственно-этологической структуры (ПЭС) популяций (табл. 2).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Задубровская, Инна Валерьевна, Новосибирск

1. Банников А.Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. 1.. Хомячки // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. 1950. Т. 55. Вып. 3. С. 3-16.

2. Башенина Н.В. К вопросу о кормлении степных пеструшек при разведении их в неволе // Зоол. журн. 1957. T. XXXVI. Вып. 12. С. 1882-1895.

3. Башенина Н.В. Узкочерепная полевка новое лабораторное животное //Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1960. Вып. 1. С. 32-34.

4. Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во Моск. унта, 1962. 310 с.

5. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1975. 65 с.

6. Брагин A.B. Половозрастная и феногенетическая изменчивость социального поведения водяных полевок. Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2003. 120 с.

7. Васильева Н.Ю. Функция специфических кожных желез. Функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере п/сем. Cricetinae. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1990. 28 с.

8. Васильева Н.Ю., Суров A.B., Телицына А.Ю. Структура поселений и использование территории хомячком Кемпбелла (Phodopus campbelli) на юге Тувинской АССР // Грызуны. Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Т. 3. Свердловск, 1988. С. 61-62.

9. Васильева Н.Ю., Хрущова A.M. "Кормящий отец" миф или реальность? Роль специфических кожных желез самца в выживании потомства у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905; Cricetidae, Rodentia) // Журн. общ. биол. 2010. T. 71. № 3. С. 195-204.

10. Виноградов Б.С., Громов. И.М. Грызуны фауны СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1952. 296 с.

11. Воронцов H.H. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Ч. 1 // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 6. Л.: Наука, 1982. С. 1172.

12. Герлинская Л. А. Механизмы поддержания гетерогенного воспроизводства в популяциях млекопитающих // Дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 2009. 334 с.

13. Геодакян В.А. Половой диморфизм // Биол. журн. Армении. 1986. Т. 39. № 10. С. 823-834.

14. Гладкина Т.С., Мейер М.Н. Влияние летних условий на состояние степной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане // Тр. Всесоюзн. ин-та защиты растений. Л.: Наука, 1964. Вып. 18. С 152— 173.

15. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A. и др. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomis opimus Lichf) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 5-69.

16. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.

17. Громов B.C. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих. Дис. . докт. биол. наук. М., 2004. 457 с.

18. Громов B.C. Типы пространственно-этологической структуры популяций грызунов // Зоол. журн. 2005. Т. 84. Вып. 8. С. 1003-1014.

19. Громов B.C. Родительское поведение общественной полевки в лабораторных условиях (Microtus socialis) // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 11. С. 1001-1009.

20. Громов. B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2008. 581 с.

21. Громов, B.C. Взаимодействия партнеров в семейных парах и забота о потомстве у степной пеструшки {Lagurus lagurus) в лабораторных условиях // Сиб. экол. журн. 2010а. Т. 17. № 1. С. 181-189.

22. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с.

23. Громов И.М., Поляков И .Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки. Т. III. Вып. 8. Л.: Наука, 1977. 504 с.

24. Даев Е.В. Генетические последствия ольфакторных стрессов у мышей. Дис. . докт. биол. наук. СПб, 2006. 281 с.

25. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. 2-е изд., доп. СПб: Наука, 2001 (1859). 568 с.

26. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор// Собр. соч. в 9 томах. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953 (1871). С. 120-656.

27. Дупал Т.А. Мелкие млекопитающие // Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь) / отв. ред. Ю.С. Равкин. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. 273 с.

28. Дупал Т.А., Абрамов С.А. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость узкочерепной полевки (Microtus gregalis, Rodentia, Arvicolidae) //Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 7. С. 850-861.

29. Дьюсбери д: Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.480 с.

30. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. 1987. Т. 23. №6. С. 988-1002.

31. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. Т. 3. № 8. С. 1133-1143.

32. Евсиков В.И., Потапов М.А., Потапова 0:Ф. Эффекты отбора по запаховым предпочтениям в инбредной линии мышей // Докл. акад. наук. 20016. Т. 380. № 6. С. 844-846.

33. Евсиков В.И., Потапов М.А., Назарова Г.Г., Потапова О.Ф. Стабилизирующая функция полового отбора в отношении агрессивности самцов у грызунов // Докл. акад. наук. 2006а. Т. 411. № 6. С. 845-846.

34. Евсиков В.И., Потапов М.А. Эволюционная экология плодовитости животных: 50 лет изучения размножения как связующего звена поколений млекопитающих // Вавиловский журн. генетики и селекции. 2011. Т. 15. № 1.С. 7-21.

35. Ердаков JI.H. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984.356 с.

36. Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Задубровский П.А., Потапов М.А. Влияние взаимных брачных предпочтений на репродуктивные характеристики у трех видов грызунов // Тр. Томского гос. ун-та. Т. 275. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2010а. С. 130-133.

37. Захаров A.A. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых. Пущино, 1984. С. 91—108.

38. Зинкевич Э.П., Васильева B.C. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы // Зоол. журн. 1998. Т. 77. Вып. 1. С. 10-19.

39. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ, 2002. 383 с.

40. Карасева Е.В. Материалы к познанию географического распространения и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Казахстана // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. Т. 10. М.: Тр. МОИП, 1963. С. 194-219.

41. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996. 227 с.

42. Карасева Е.В., Тощигин Ю.В. Грызуны России. М., 1993. С. 52-70.

43. Клевезаль Г. А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 283 с.

44. Кокенова Г.Т. Влияние брачного подбора и длительного инбредного разведения на репродуктивные характеристики степной пеструшки (Lagurus lagurus Pallas, 1773). Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2007. 121 с.

45. Корытин С.А. Запахи в жизни зверей. М.: Знание, 1978. 128 с.

46. Котенкова Е.В. Хомячки и песчанки. М.: Компания ДЕЛЬТА М, 2000. 62 с.

47. Красная книга Новосибирской области / Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Новосибирской области. 2-е изд. Новосибирск: Арта, 2008. 528 с.

48. Краснов Б.Р., Хохлова И.С. Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение / Под ред. Е.В. Котенковой, Н.Ш. Булатовой. М.: Наука, 1994. С. 188.

49. Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. М.: КРАСАНД, 2009. 207 с.

50. Крыльцов А.И. О подснежном размножении мышевидных грызунов в Северном Казахстане // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 2. С. 14-21.

51. Крыльцов А.И., Шубин И.Г. Об экологии хомячков Эверсмана (Cricetulus eversmanii Br.) и джунгарского (Phodopus sungorus Pall.) // Зоол. журн. 1964. T. 43. Вып. 7. С. 1062-1070.

52. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 9-46.

53. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-183.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

55. Литвинов Ю.Н. Элементы территориального поведения степных пеструшек, осваивающих новые ситуации в эксперименте // Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. С. 101-103.

56. Литвинова Е.М. Индивидуальный запах: Факторы, определяющие его формирование и распознавание у джунгарского хомячка Phodopus sungorus Pallas, 1773 //Дис. . канд. биол. наук. М., 2003. 172 с.

57. Лихачев Г.Н. Территориальное размещение орешниковых сонь // Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. С. 79—90.

58. Мак-Фарленд Д: Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.

59. Малькова М.Г. Зональные фаунистические комплексы, и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 43 с.

60. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И. Животные Омской области. Млекопитающие. Справочник-определитель. Омск, 2003. 271 с.

61. Малькова М.Г., Пальчех H.A., Якименко В.В., Кузьмин И.В. Пространственно-временная структура популяций грызунов в степной зоне Западной Сибири // Экология. 2004. № 1. С. 34^12.

62. Марков A.B., Куликов A.M. Гипотеза иммунологического тестирования партнеров согласованность развития адаптаций и смены половых предпочтений // Изв. РАН. Сер. биол. 2006. № 3. С. 261-274.

63. Мейер М.Н. Особенности размножения и развития джунгарских хомячков (Phodopus sungorus, Pallas) разных географических популяций //Зоол. журн. 1967. Т. 46. С. 604-614.

64. Мещерский И.Г. Адаптации водного обмена палеарктических хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus. Дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1992. 183 с.

65. Млекопитающие Казахстана. Т. 1. Ч. 2. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1977. 536 с.

66. Млекопитающие Казахстана. Т. 1. Ч. 3. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1978. С. 351-366.

67. Мошкин М.П., Акинчина JI.B., Кудаева О.Т., Колосова И.Е., Козлов В.А. Влияние запаха самок на иммунитет, эндокринный статус и агрессивное поведение самцов лабораторных мышей // Иммунология. 2004. № 6. С. 350-354.

68. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Нагатоми Р. Запах, который не лжет. Химическая коммуникация полов и физическое здоровье // Наука из первых рук. 2005. № 2. Вып. 5. С. 42-53.

69. Назарова Г.Г. Аногенитальное расстояние как прогностический признак половой зрелости самцов водяной полевки (Arvícola terrestris L.) II Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 1. С. 121-122.

70. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки (Arvícola terrestris L) на вторичное, соотношение полов // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 12. С. 1488-1494.

71. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 7. С. 965-980.

72. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных//Журн. общ. биол. 1973. Т. 34. № 6. С. 808-817.

73. Наумов Н.П. Структурно-функциональные особенности популяций млекопитающих // Тр. 2-го Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: Наука, 1975. С. 81-90.

74. Некипелов Н.В. Забайкальские хомячки и некоторые экологические особенности подсемейства хомяков // Изв. Иркутского науч.-иссл. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1960. Т. 23. С. 147164.

75. Непринцева Е.С. Влияние химических сигналов самца на сроки наступления первого эструса у лабораторной серой крысы (Rattus norvégiens). Дис. . канд. биол. наук. М., 2002. 95 с.

76. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука, 1949. 602 с.

77. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: физиологические аспекты. JL: Наука, 1988. 169 с.

78. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. III. Грызуны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 458-474.

79. Павлинов И.Я. Млекопитающие. Ч. 1, 2. Жизнь животных. Природа России. М.: Астрель, 1999. 608 е., 624 с.

80. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 2006. 287 с.

81. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. Изд-во МГУ, 1998. 188 с.

82. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России: Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК, 2002. 298 с.

83. Пальчех H.A., Малькова М.Г., Кузьмин М.В., Якименко В.В. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Экология. 2003. № 5. С. 365-369.

84. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.

85. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968. 255 с.

86. Петрухин И.В., Петрухин Н.И. Кормление домашних и декоративных животных: Справочная книга. М.: Нива России, 1992. 336 с.

87. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

88. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.). Дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 1996. 104 с.

89. Потапов М.А., Евсиков В.И. Теория полового отбора Ч. Дарвина и перспективы ее развития в свете эволюционных идей Д.К. Беляева // Информ. вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 2. С. 390-400.

90. Потапов М.А., Евсиков В.И. Эволюционная экология плодовитости животных: факторы эпигамного полового отбора у грызунов // Вавилов, журн. генетики и селекции. 2011. Т. 15. № 1. С. 22-34.

91. Потапов М.А., Задубровская И.В., Задубровский П.А., Потапова О.Ф., Евсиков В:И. Угасание родительской заботы у узкочерепной полевки {Microtus gregalis) в условиях виварного разведения // Докл. акад. наук. 20126. (В печати).

92. Потапов М.А., Потапова О.Ф., Задубровская И.В., Задубровский П.А., Кокенова Г.Т., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Половая привлекательность самцов и их агрессивность у грызунов с разными системами спаривания // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. С. 813-818.

93. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии.-Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. 144 с.

94. Ралль Ю.М. Некоторые вопросы экологического учета грызунов // Вопр. экол. и биоценол. 1936. Вып. 3. С. 140-157.

95. Резникова Ж.И. Эволюционные и этологические аспекты общественного образа жизни у животных // Информ. вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. №2. С. 290-306.

96. Рюриков Г.Б., Суров A.B., Тихонов И.А. Хомячок Эверсманна в Саратовском Заволжье: экология и поведение в природе // Поволжский экол. журн. 2003. № 3. С. 251-258.

97. Соколов В.Е. Поведение, экология и охрана млекопитающих // Избранные труды. Т. 2. М.: Наука, 2003. 366 с.

98. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Анализ агрессивного поведения домовой мыши: Феромон агрессивного поведения // Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982. С. 144-162.

99. Соколов В.Е., Парнес Я.А. У истоков отечественной териологии. М.: Наука, 1993.412 с.

100. Соколова H.A. Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири. Дис. . канд. биол. наук. Омск, 2004. 153 с.

101. Стирки П.Д. Эндокринология. Функции гипофиза и гипоталамуса // Основы физиологии. М.: Мир, 1984. С. 469-484.

102. Страутман Б.И., Шубин И.Г. К биологии степной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане // Мат-лы по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Тр. Ин-та зоологии. Т. XIII. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР, 1960. С. 45-53.

103. Суров A.B., Телицына А.Ю., Винн-Эдвардс К. Этологические аспекты использования видом ресурсов среды на примере хомячка Кэмпбелла // Эксперимент «Убсу-Нур». Ч. I. М.: Интеллект, 1995. С. 265-277.

104. Суров A.B. Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 2006. 29 с.

105. Суров A.B., Феоктистова Н.Ю. Из жизни мохноногих хомячков // Природа, 2008. № 4. С. 24-32.

106. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В .Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии. М., 1971. 660 с.

107. Феоктистова Н.Ю. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2008. 414 с.

108. Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. Роль обонятельных сигналов в межвидовых взаимоотношениях у симпатрических и аллопатрических видов хомячков рода Phodopus (Rodentia: Cricetinae) // Докл. акад. наук. 2003. Т. 389. № 6. С. 846-849.

109. Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. Сравнительный анализ генетической изменчивости хомячков Ph. campbelli и Ph. roborovskii II Мат-лы конф. «Современные проблемы биологической эволюции». М., 2007. С.153-155.

110. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М.: Мысль, 1965. 438 с.

111. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир, 1990. 367 с.

112. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие / Сост. М.Н. Сотская. М.: МГППУ, 2003. 356 с.

113. Хрущова A.M. Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков p. Phodopus. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 2007. 28 с.

114. Чабовский A.B. Эволюция социальности грызунов открытых пространств. Дис. . докт. биол. наук. М., 2006. 203с.

115. Ченцова Н.Ю. Об адаптивном значении инбридинга для мелких грызунов // Зоол. журн. 1969. T. XLVIII. Вып. 5. С. 734-745.

116. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

117. Шварц С.С., Копеин К.И., Покровский A.B. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis gregalis Pall., M. g. major Ogn. и их помесей // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 6. С. 352-383.

118. Швецов Ю.Г. Степная пеструшка // Красная Книга Новосибирской области. Млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы, черви, насекомые. Новосибирск: Госкомэкологии НСО, 2000. 316 с.

119. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Усп. совр. биол. 1967. Т. 64. № 5. С. 333-351.

120. Шилов И.А. Роль группового поведения в поддержании популяционного гомеостаза у позвоночных животных // Биологич. науки. 1973. № 5. С. 7-23.

121. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 261 с.

122. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 5-20.

123. Шубин И.Г. Влияние плотности популяции на размножение некоторых грызунов (Rodentia) в степной и полупустынной зонах Казахстана // Териология. Т. 2. М.: Наука, 1974. С. 271-280.

124. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев, В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. 269 с.

125. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. 296 с.

126. Ahern Т.Н., Hammock Е.А., Young L.J. Parental division of labor, coordination, and the effects of family structure on parenting in monogamous prairie voles (Microtus ochrogaster) 11 Dev. Psychobiol. 2011. V. 53. No. 2. P. 118-131.

127. Andersson M. Sexual Selection. Princeton: Princeton Univ. Press, 1994. 624 P

128. Adams G.P., Ratto M.H., Huanca W., Singh J. Ovulation-inducing factor in the seminal plasma of alpacas and llamas // Biol. Reprod. 2005. V. 73. P. 452-457.

129. Aragona B.J., Liu Y., Curtis J.T., Stephan F.K., Wang Z. A critical role for nucleus accumbens dopamine in partner-preference formation in male prairie voles // J. Neuroscience. 2003a. V. 23. P. 3483-3490.

130. Aragona B.J., Liu Y., Yu Y.J., Damron A., Perlman G., Wang, Z. Opposite modulation of social attachment by Dl- and D2-type dopamine receptor activation in nucleus accumbens shell // Horm. Behav. 2003b. V. 44. P. 37.

131. Aragona B.J., Liu Y., Yu Y.J., Curtis J.T., Detwiler J.M., Insel T.R., Wang Z. Nucleus accumbens dopamine differentially mediates the formation and maintenance of monogamous pair bonds // Nat. Neurosci. 2006. V. 9. P. 133-139.

132. Bateman A.J. Intra-sexual selection in Drosophila II Heredity. 1948. V. 2. P. 349-368.

133. Birke L. Some behavioral changes associated with guinea pig oestrus cycle //Z. Tierpsychologie. 1981. V. 55. P. 79-89.

134. Blumstein D.T. Social behaviour in conservation // Social Behaviour: Genes, Ecology and Evolution / Eds. A.J. Moore, T. Szekely and J. Komdeur. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2010. P. 654-672.

135. Bouchie L., Bennett N.C., Jackson T., Waterman J.M. Are Cape ground squirrels (.Xerus inauris) induced-or spontaneous ovulators? // J. Mammal. 2006. V. 87. P. 60-66.

136. Brown J:L. A theory of mate choice based on heterozygosity // Behav. Ecol. 1997. V. 8. P. 60-65.

137. Buzzio O.L., Castro-Vázquez A. Reproductive biology of the corn mouse, Calomys musculinus, a neotropical sigmodontine // Mastozoologia Neotropical / J. Neotrop. Mammal. 2002. V. 9. No. 2. P. 135-158.

138. Carter C.S., Getz L.L., Gavish L., McDermott J.L., Arnol P. Male-related pheromones and the activation of female reproduction in the prairie vole (Microtus ochrogaster) // Biol. Reprod. 1980. V. 23. P. 1038-1045.

139. Carter C.S., DeVries A.C., Getz L.L. Physiological substrates of mammalian monogamy: the prairie vole model // Neurosci. Biobehav. Rev. 1995. V. 19. No. 2. P. 303-314.

140. Carter C.S., Getz L.L. Monogamy and the prairie vole // Sci. Am. 1993. V. 208. P. 70-76.

141. Clutton-Brock T.H. Mammalian mating systems // Proc. Royal Soc. B: Biol. Sci. 1989a. V. 236(1285). P. 339-372.

142. Clutton-Brock T.H. Female transfer and inbreeding avoidance in social mammals //Nature. 1989b. V. 337. P. 70-72.

143. Cohas A., Allaine D. Social structure influences extra-pair paternity in socially monogamous mammals // Biol. Lett. 2009. V. 5. P. 313-316.

144. Costa J.T., Fitzgerald T.D. Developments in social'terminology: Semantic battles in a conceptual war // Trends Ecol. Evol. 1996. V. 11. P. 285-289.

145. Cowlishaw G., Dunbar R.I.M. Dominance rank and mating success in male primates //Anim. Behav. 1991. V. 41. Iss. 6. P. 1045-1056.

146. Curley J.P., Keverne E.B. Genes, brains and mammalian social bonds // Trends Ecol. Evol. 2005. V. 20. P. 561-567.

147. Curtis J.T., Liu Y., Aragona B.J., Wang Z. Dopamine and monogamy // Brain Res. 2006. V. 1126. No. 1. P. 76-90.

148. Cushing B.S, Kramer K.M. Microtines: A model system for studying the evolution and regulation of social monogamy // Acta Theriol. Sinica. 2005. V. 25. No. 2. P. 182-199.

149. Cutrera R.A., Yunes R.M.F., Castro-Vázquez A. Postpartum sexual behavior of the corn mouse (Calomys musculinus): Repertoire, measurements and effects of removal of pups // J. Comp. Psychol. 1988. V. 102. P. 83-89.

150. Daly M., Wilson M.I. Discriminative parental solicitude: A biological perspective // J. Marriage Fam. V. 42. No. 2. P. 277-288.

151. Dewsbury D.A. The comparative psychology of monogamy // Nebraska symposium on motivation / Ed. D. Leger. Lincoln: Univ. Nebraska Press, 1988. P. 1-50.

152. Doty R.L. Odor-guided behavior in mammals // Experientia. 1986. V. 42. P. 257-271.

153. Drickamer L.C. Oestrus female house mice discriminate dominant from subordinate males and sons of dominants from sons of subordinates by odour cues //Anim. Behav. 1992. V. 43. P. 868-880.

154. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Female odor choice, male social rank, and sex ratio in the water vole // Advances in the Biosciences. V. 93. Chemical Signals in Vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1994. P. 303-307.

155. Fink S., Excofñer L., Heckel G. Mammalian monogamy is not controlled by a single gene // Proc. Nat. Acad. Sci. 2006. V. 103. P. 10956-10960.

156. Getz L.L., Carter C.S., Gavish L. The mating system of the prairie vole, Microtus ochrogaster: Field and laboratory evidence for pair-bonding // Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. V. 8. P. 189-194.

157. Getz L.L., Hofmann J.E., Carter C.S. Mating system and population fluctuations of the prairie vole, Microtus ochrogaster II Am. Zool. 1987. V. 27. No. 3. P. 909-920.

158. Getz L.L., McGuire B., Pizzuto T., Hofmann J., Frase B. Social organization of the prairie vole {Microtus ochrogaster) II J. Mammal. 1993. V. 74. P. 4458.

159. Goodson J.L., Bass A.H. Social behavior functions and related anatomical characteristics of vasotocin/vasopressin systems in vertebrates // Brain Res. Rev. 2001. V. 35. P. 246-265.

160. Gromov V.S. Biparental care, tactile stimulation and evolution of sociality in rodents II J. Evol. Biol. Res. 2011a. V. 3(4). P. 33-43.

161. Gromov V.S. Pair-bonding and parental care in Cricetid rodents: A comparative study // Acta Theriol. 201 lb. V. 56. P. 23-33.

162. Gromov V.S. Parental Care, Tactile Stimulation, and Sociality Evolution in Rodents: Behavioral, Physiological, and Developmental Aspects. Chisinau: Lambert Academic Publishing, 201 lc. 112 p.

163. Gromov V.S. Rodents and Space: What Behavior do we Study under Semi-Natural and Laboratory Conditions? // Rodents: Habitat, Pathology and Environmental Impact / A. Triunveri, D. Scalise, eds. Nova Science Publishers, Inc., 201 Id. (In press).

164. Gubemick D.J., Alberts J.R. Postpartum maintenance of paternal behaviour in the biparental California mouse, Peromyscus californicus II Anim. Behav. 1989. V. 37. P. 656-664.

165. Hammock E.A.D., Young L.J. Microsatellite instability generates diversity in brain and sociobehavioral traits // Science. 2005. V. 308. P. 1630-1634.

166. Harris M.A., Murie J.O. Responses to oral gland scents from different males in Columbian ground squirrels // Anim. Behav. 1982. V. 30. P. 140-148.

167. Heth G., Todrank J. Individual odour similarities across species parallel phylogenetic relationships in the S. ehrenbergi superspecies of mole rats // Anim. Behav. 2000. V. 60. P. 789-795.

168. Hofmann J.E., Getz L.L. Duration of postpartum estrus in the prairie vole // Bull. Psychonomic Soc. 1986. V. 24. P. 300-301.

169. Hollister-Smith J.A., Alberts S.C., Rasmussen L.E.L. Do male African elephants, Loxodonta africana, signal musth via urine dribbling? // Anim. Behav. 2008. V. 76. P. 1829-1841.

170. Hurst J. L., Robertson D.H.L., Tolladay U., Beynon R. J. Proteins in urine scent marks of male house mice extend the longevity of olfactory signals. Anim. Behav. 1998. V. 55. P. 1289-1297.

171. Jasny B.R., Kelner K.L., Pennisi E. From genes to social behavior // Science. 2008. V. 322. P. 891-914.

172. Jimenez J.A., Hughes K.A., Alaks G., Graham L., Lacy R.C. An experimental study of inbreeding depression in a natural.habitat // Science. 1994. V. 266. P. 271-273.

173. Jones J.S., Wynne-Edwards K.E. Paternal hamsters mechanically assist the delivery, consume amniotic fluid and placenta, remove fetal membranes, and provide parental care during the birth process // Horm. Behav. 2000. V. 37. No. 2. P. 116-125.

174. Jukaitis R. Breeding of the common dormouse (Muscardinus avellanarius L.) in Lithuania//Natura Croatica. 1997. V. 6. P. 189-197.

175. Karlson P., Liischer M. "Pheromones": a new term for a class of biologically active substances. Nature. 1959. V. 183(4653). P. 55-56.

176. Kavaliers M., Choleris E., Pfaff D.W. Recognition and avoidance of the odors of parasitized conspecifics and predators: differential genomic correlates //Neurosci. Biobehav. Rev. 2005. V. 29. P. 1347-1359.

177. Kleiman D.G. Monogamy in mammals // Quart. Rev. Biol. 1977. V. 52. No. l.P. 39-69.

178. Kleiman D.G., Malcolm J.R. The evolution of male parental investment in mammals // Parental Care in Mammals / Eds. D.J. Gubernick, P.H. Klopfer. New York: Plenum Press, 1981. P. 347-387.

179. Klemme I., Eccard J.A., Gerlach G., Home T.J., Ylonen H. Does it pay to be a dominant male in a promiscuous species? // Ann. Zool. Fennici. 2006. V. 43. P. 248-257.

180. Kosfeld M., Heinrichs M., Zak P.J., Fischbacher U., Fehr E. Oxytocin increases trust in humans // Nature. 2005. V. 435. P. 673-676.

181. Lenington S., Coopersmith C., Williams J. Genetic basis of mating preferences in wild house mice // Amer. Zool. 1992. V. 32. P. 40-47.

182. Libhaber N., Eilam D. Social vole parents force their mates to baby-sit // Develop. Psychobiol. 2002. V. 4. P. 236-240.

183. Lidicker W.L. Social behaviour and density regulation in house mice living in large enclosures // J. Anim. Ecol. 1976. V. 5. P. 677-697.

184. Lim M.M., Young L.J. Vasopressin-dependent neural circuits underlying pair bond formation in the monogamous prairie vole // Neuroscience. 2004. V. 125. No. l.P. 35^45.

185. Lim M.M., Wang Z., Olazabal D.E., Ren X., Terwilliger E.F., Young L.J. Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene //Nature. 2004. V. 429. P. 754-757.

186. Lloyd I.A. Social structure and reproduction in two free-growing populations of house mice (Mus musculus) // Anim. Behav. 1975. V. 23. P. 413^124.

187. Loizi H. The development of chemosensory behaviors in african elephants (Loxodonta africana) and male responses to female urinary compounds. MSc Thesis. Statesboro, GA: Georgia Southern Univ., 2004. 78 p.

188. Lott D.F. Intraspecific variation in the social systems of vertebrates. Cambridge: Cambridge University Press, 1991. P.

189. Marvan R., Stevens J.M.G., Roeder A.D., Mazura I., Bruford M.W., De Ruiter J.R. Male dominance rank, mating and reproductive success in captive bonobos (Pan paniscus) II Folia Primatol. Intemat. J. Primatol. 2006. V. 77. Iss. 5. P. 364-376.

190. Mateo J.M. Kin recognition in ground squirrels and other rodents // J. Mammal. 2003. V. 84. P. 1163-1181.

191. Mateo J.M. The nature and representation of individual recognition odours in Belding's ground squirrels // Anim. Behav. 2006. V. 71. P. 141-154.

192. Mateo J.M., Holmes W.G., Bell A.M., Turner M. Sexual-maturation in male prairie voles: effects of the social environment. Physiol. Behav. 1994. V. 56. P. 299-304.

193. McCarty R., Southwick C.H. Patterns of parental care in two cricetid rodents, Onychomys torridus and Peromyscus leucopus // Anim. Behav. 1977. V. 25. P. 945-948.

194. McGuire M.R., Getz L.L. Incest taboo between sibling Microtus ochrogaster //J. Mammal. 1981. V. 62. P. 213-215.

195. Meagher S., Penn D.J., Potts W.K. Male-male competition magnifies inbreeding depression in wild house mice // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V 97. No. 7. P. 3324-3329.

196. Munshi-South J. Extra-pair paternity and the evolution of testis size in a behaviorally monogamous tropical mammal, the large treeshrew (Tupaia tana) II Behav. Ecol. Sociobiol. 2007. V. 62. P. 201-212.

197. Mykytowycz R. The role of skin glands in mammalian communication // Advances in Chemoreception. V. 1. Communication by Chemical Signals / Ed. J.W. Johnston, Jr, D.G. Moulton, A. Turk. New York: AppletonCentury-Crofts, 1970. P. 327-360.

198. Nicholson A.J. The homes and social habits of the wood-mouse {Peromyscus leucopus noveboracensis) in southern Michigan // Am. Midi. Nat. 1941. V. 25. P. 196-223.

199. Oldroyd B.P., Thompson G.J. Behavioural genetics of the honey bee, Apis mellifera II Adv. Ins. Physiol. 2007. V. 33. P. 1^19.

200. Ophir A.G., Crino O., Wilkerson Q., Wolff J.O., Phelps S.M. Female-directed aggression predicts paternal behavior, but female prairie volesprefer affiliative males to paternal males I I Brain Behav. Evol. 2008. V. 71. P. 32- 40.

201. Ovtscharoff W., Helmeke C., Braun K. Lack of paternal care affects synaptic development in the anterior cingulate cortex // Brain Res. 2006. V. 1116. P. 58-63.

202. Patris B., Baudoin C. Female sexual preferences differ in Mus spicilegus and Mus musculus domesticus: The role of familiarization and sexual experience // Anim. Behav. 1998. V. 56. P. 1465-1470.

203. Patris B., Baudoin C. A comparative study of parental care two rodent species: Implications for the mating system of the mound-building mouse Mus spicilegus II Behav. Proc. 2000. V. 51. P. 35^3.

204. Phelps S., Young, L. Extraordinary diversity in vasopressin (Via) receptor distribution among wild prairie voles (Microtus ochrogaster ): Patterns of variation and covariation // J. Comp. Neurol. 2003. V. 466. P. 564—576.

205. Pillay N. Female mate preference and reproductive isolation in populations of the striped mouse Rhabdomys pumilio. I I Behaviour. 2000. V. 137. P. 1431-41.

206. Pillay N., Eborall J., Ganem G. Divergence of mate recognition in the African striped mouse (Rhabdomys) II Behav. Ecol. 2006. V. 17. Iss. 5. P. 757-764.

207. Potapov M., Muzyka V. Ethological structure in the population cycle of the water vole, Arvicola terrestris L. // Pol. ecol. Stud. 1994. V. 20. No. 3-4. P. 427-430.

208. Potapov M.A., Evsikov V.I. Kin recognition m water voles // Advances in the Biosciences. V. 93. Chemical' Signals in Vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 247-251.

209. Potapov M.A., Potapova O.F., Litvinov Yu.N., Evsikov V.I. The monogamy in the steppe lemming, Lagurus lagurus II ISBE Congress on Behavioral Ecology (9-15 August 2008, Ithaca, Cornell University): Abst. Ithaca: Cornell Univ., 2008. P. 249.

210. Potts W. K., Manning C. J., Wakeland E. K. MHC-based mating preferences in Mus operate through both settlement patterns and female controlled extraterritorial matings // Chemical Signals in Vertebrates VI. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 183-188.

211. Qvarnstrom A., Forsgren E. Should females prefer dominant males? // Trends Ecol. Evol. 1998. V. 13. P. 498-501.

212. Randall J. A., Rogovin K., Parker P.G., Eimes J A. Flexible social structure of a desert rodent, Rhombomys opimus: Philopatry, kinship, and ecological-constraints //Behav. Ecol. 2005. V. 16. P. 961-973.

213. Ratto M.H., Huanca W., Singh J., Adams-G.P. Local versus systemic effect of ovulation-inducing factor in' seminal- plasma of alpacas // Reprod. Biol. Endocrinol. 2005. V. 3. P. 29-44.

214. Ratto M.H., Huanca W., Singh J., Adams G.P. Comparison of the effect of ovulation-inducing factor (OIF) in the seminal plasma of llamas, alpacas, and bulls // Theriogenology. 2006. V, 66: P. 1102-1106.

215. Reichard U. Extra-pair copulations in a monogamous gibbon (Hylobates lar) // Ethology. 1995. V. 100. No. 2. P. 99-112.

216. Roach J.L., Stapp Pi, Van Home B., Antolin M.F. Genetic structure of a metapopulation of black-tailed prairie dogs // J. Mammal. 2001. V. 82. No. 4. P. 946-959.

217. Roberge C., Blanchet S., Dodson J.J., Guderley H., Bernatchez L. Disturbance of social hierarchy by an invasive species: A gene transcription study // PLoS ONE. 2008.V. 3. No 6: P. e2408.

218. Robinson G.E., Grozinger C.M., Whitfield G.W. Social life in molecular terms // Nat. Gen. Rev. 2005. V. 6. P. 257-270.

219. Robinson G.E., Fernald R.D., Clayton D.F. Genes and social behavior // Science. 2008. V. 322. P. 896-900.

220. Rolland-C., Macdonald D.W., Fraipont M.D., Berdoy M. Free female choice in house mice: leaving best for last // Behaviour. 2003. V. 140. P. 13711388

221. Rosell F., Sundsdal L.J. Odorant sources used in Eurasian beaver territory marking // J. Chem. Ecol. 2001. V. 27. P. 2471-2491.

222. De Ruiter J.R.; Van Hooff J.A.R.A.M. Male dominance rank and reproductive success in primate groups // Primates. 1993. V. 34. No. 4. P. 513-523.

223. Sawrey D.K., Dewsbury D.A. Control of ovulation, vaginal estrus, and behavioral receptivity in voles (Microtus) // Neurosci. Biobehav. Rev. 1985. V. 9. P. 563-571.

224. Schadler M. Social influences on reproduction in pine voles // Proc E. Pine Meadow Vole Symp. 1983. V. 7. P. 117-119.

225. Schubert M. The Social System of the Round-Eared Sengi (Macroscelides proboscideus). Inaugural thesis to the acquisition of the degree of doctor. Germany, 2009. 123 p.

226. Schubert M., Pillay N., Ribble D.O., Schradin C. The round-eared sengi and the evolution of social monogamy: Factors that constrain males to live with a single female // Ethology. 2009. V. 115. P. 1-14.

227. Shapiro L.E., Dewsbury D.A. Male dominance, female choice and male copulatory behavior in two species of voles (Microtus ochrogaster and Microtus montanus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V. 18. P. 267-274.

228. Shilton C. M., Brooks R. J. Paternal care in captive collared lemmings (Dicrostonyx richardsoni) and its effect on development of the offspring. Canadian Journal of Zoology, 1989. V. 67. P. 2740-2745.

229. Silk J.B. The adaptive value of sociality in mammalian groups // Phil. Trans. R. Soc. B. 2007. V. 362. P. 539-559.

230. Sliwa A. A Functional Analysis of Scent Marking and Mating Behaviour in the Aardwolf, Proteles cristatus (Sparrman, 1783). V. 1. Pretoria: Univ. of Pretoria (Faculty of Biological and Agricultural Sciences), 1996. 172 p.

231. Smeltzer M.D., Curtis J.T., Aragona B.J., Wang Z. Dopamine, oxytocin, and vasopressin receptor binding in the medial prefrontal cortex of monogamous and promiscuous voles //Neurosci. Lett. 2006. V. 394. P. 146-151.

232. Sokolowski M.B. Social interactions in "simple" model systems // Neuron. 2010. V. 65. Iss. 6. P. 780-794.

233. Sun P., Zhao Y., Zhao X., Wang D. Behavioural reaction of root vole (Microtus oeconomus, Pallas) males of different social ranks to familiar and novel odour of conspecific males // Pol. J. Ecol. 2007. V. 55. No. 3. P. 571578.

234. Tai F.D., Wang T.Z., Zhao Y.J. Mate choice and related characteristics of mandarin vole {Microtus mandarinus) II Acta Zool. Sinica. 2001. V. 47. P. 266-273.

235. Thom M.D., Hurst J.L. Individual recognition by scent // Ann. Zool. Fenn. 2004. V. 41. P. 765-787.

236. Todrank J, Heth G, Johnston R.E. Kin recognition in golden hamsters: Evidence for kinship odours // Anim. Behav. 1998. V. 55. No. 2. P. 377386.

237. Toth, A.L., Robinson, G.E. Evo-devo and the evolution of social behavior // Trends Genet. 2007. V. 23. P. 334 -341.

238. Viitala J., Hoffmeyer I. Social organithation in Clethrionomys compared with Microtus and Apodemus: Social odours, chemistry and biological effects // Ann. Zool. Fenn. 1985. V. 22. P. 359-371.

239. Waterman J.M. Mating tactics of male Cape ground squirrels, Xerus inauris: consequences of year round breeding // Anim. Behav. 1998. V. 56. P. 459466.

240. White G.C., Anderson D.R., Burnham K.P., Otis D.L. Capture-Recapture and Removal Methods for Sampling Closed Populations. Los Alamos, NM: Los Alamos National Lab., 1982.

241. Williams J.R., Catania K.C., Carter C.S. Development of partner preferences in female prairie voles {Microtus ochrogaster): The role of social and sexual experience // Horm. Behav. 1992. V. 26. P. 339-349.

242. Wilson E.O. Sociobiology. Abridged ed. Cambridge, Massachusets, London: Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1993. 366 p.

243. Wolff J.O., Macdonald D.W. Promiscuous females protect their offspring // Trends Ecol. Evol. 2004. V. 19. No. 3. P. 127-134.

244. Wright H.W.Y. Paternal den attendance is the best predictor of offspring survival in the socially monogamous bat-eared fox // Anim. Behav. 2006. V. 71. P. 503-510.

245. Wyatt T.D. Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2003. 391 p.

246. Wynne-Edwards K.E. Evidence for obligate monogamy in the Djungarian hamster, Phodopus campbelli: Pup survival under different parenting condition//Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. V. 20. P. 528-536.

247. Wynne-Edwards K.E. Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamster {Phodopus) //Anim. Behav. 1995. V. 50. P. 1571-1585.

248. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. Behavioral interactions differentiate Djungarian {Phodopus campbelli) and Siberian {Phodopus sungorus) hamster//Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 2229-2235.

249. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. Differences in behavioral responses to a competitive mating situation in two species of dwarf hamster {Phodopus campbelli and P. sungorus) // J. Comp. Psychol. 1988. V. 102. P. 49-55.

250. Wynne Edwards K.E., Surov A.V., Telitzina A.Y. Field studies of chemical signalling: Direct observations of dwarf hamsters {Phodopus) in Soviet Asia // Chemical Signals in Vertebrates VI / Eds. R.L. Doty, D. Muller Schwarze. N.Y., 1992. P. 485-491.

251. Wynne-Edwards K.E., Surov A.V., Telitzina A.Y. Differences in endogenous activity within the genus Phodopus II J. Mammal. 1999. V. 80. No. 3. P. 855-865.

252. Young, L.J. Oxytocin and vasopressin receptors and species-typical social behaviors // Horm. Behav. 1999. V. 36. No. 3. P. 212-221.

253. Young L.J., Wang Z.X. The neurobiology of pair bonding // Nat. Neurosci. 2004. V. 7. P. 1048-1054.

254. Young L.J., Wang Z., Insel T.R. Neuroendocrine bases of monogamy // Trends Neurosci. 1998. V. 21. P. 71-75.

255. Young L.J., Nilsen R., Waymire K.G., MacGregor G.R., Insel T.R. Increased affiliative response to vasopressin in mice expressing the V-la receptor from a monogamous vole // Nature. 1999. V. 400. P. 766-768.

256. Zala S.M., Potts W.K., Penn D.J. Scent-marking displays provide honest signals of health and infection II Behav. Ecol. 2004. V. 15. No. 2. P. 338344.

257. Zhang J.X., Zhang Z.B., Wang Z.W. Scent, social status, and reproductive condition in rat-like hamsters (Cricetulus tritón) // Physiol. Behav. 2001. V. 74. P. 415-420.

258. Zhang J.X., Soini H.A., Bruce K.E., Wiesler D., Woodley S.K., Baum M.J., Novotny M.V. Putative chemosignals of the ferret (Mustela furo) associated with individual and gender recognition // Chemical Senses. 2005. V. 30. P. 727-737.

259. Zuri E., Dombrowski K., Halpern M. Skin and gland but not urine odours elicit conspicuous investigation by female grey short-tailed opossums, Monodelphis domestica II Anim. Behav. 2005. V. 69. No. 3. P. 635-642.

Информация о работе

Задубровская, Инна Валерьевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов юга Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы