Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества)"

•■ ■} Г) А ^ Р" Л?

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КАРЕЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

на правах рукописи

УДК 597: 576. 8

ИЕШКО Евгений Павлович

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ РЬБ С ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ И РОЛЬ ПАРАЗИТОВ В СТРУКТУРЕ СООБЩЕСТВА)

03. 00.19. - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 1992 г.

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Института биологии Карельского научного центра Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

академик Литовской Академии Наук, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук В.Л. Контримавичус

доктор биологических наук, профессор О.Н. 5ауер

доктор биологических наук, профессор И.А. Стрелков

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита диссертации состоится __"__:________!_____1992 г.

в____часов на заседании специализированного совета Д—002.63.02

при Зоологическом институте (ЗИН) Российской Академии Наук

Адрес: 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1

Зченый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук,

Н.А. Петрова

РОССИЙСКАЯ »

г 1БЛИОТИ':А Общая характеристика работы

^ Актуальность проблемы. Развитие экологической паразитоло-

ГГ""гии берет свое начало с 40х годов XIX столетия. Основопологни-- каии этой науки явились представители нескольких паразитологи" Ческих икол A.A. Оилиппченко, З.й. Догель, E.H. Павловский, З.Н. Беклемипев.

Последовательное и углубленное изучение особенностей и специфики паразито-хозяинных отноиений длительное время носило качественный характер и позволяло характеризовать лишь тенденции в динамике изучаемых систем. Численности и другим параметрам популяций паразитов и факторам, их регулируиции, уделялось мало внимания, так как оперировать такими понятиями, как экстенсивность, интенсивности инвазии, было слояно. Все возрастайте влияние человека на природу создает условия для возникновения случаев массового распространения паразитов рыб. В этой связи, разработка научно-обоснованной системы профилактики и контроля заболеваний рыб становится все более актуальной проблемой современной паразитологии. Однако, ревение этих ванных задач значительно сдергивается отставанием в разработке ряда фундаментальных проблем, в первую очередь, динаники численности, и закономерностей пространственного распределения паразитов. По этой причине, разработка наиболее рациональных с биологической точки зрения нер борьбы требует не только детального знания'аутэкологии паразитического вида и, в частности, его взаимоотнонений с хозяином, но и особенностей динамики численности его популяций, которые в большинстве случаев нельзя понять без изучения связей этих популяций с биоценозом в- целом.

При таком подходе изучаются отдельные типы отноиений групп видов и связанные с ними процессы меипопуляционных взаимодействий. Анализ паразитарных связей и связанных с ними эпизоотических процессов повышает эффективность работ по оценке и прогнозирования паразитологической ситуации, определении зависимости характера паразито-хозяинных отноиений С тип распределения и уровень численности паразитоз) от структуры популяции хозяина и состояния среды.

Цель и задачи работы. Основной цельи работы явилось выявление закономерностей пространственной и временной организации паразитарных систем и роли паразитов в биологических сообцест-

вах. Изучение механизмов, обеспечивающих поддержание численности и распределения паразитов в популяции хозяев.

Дла достижения указанной цели бнли поставлены следящие задачи:

1. Разработка методических подходов к выделению пространственной структуры популяций паразитов, изучение роли структура популяции (размерная, возрастная, фенотипическая) и индивидуальных особенностей хозяев в заражении паразитами.

2. Изучение динамики процесса заражения хозяев, характеристик его основных этапов - расселение, выживаемость, эмиграция, иммиграция.

3. Изучение особенностей распределения паразитов в популяции хозяина в зависимости от особенностей жизненного цикла паразита.

4. Оценка основных популяционных характеристик популяции паразитов (смертность, рождаемость, выживаемость, плодовитость).

3. Анализ существувщих и создание математической модели распределения паразитов в популяции хозяев.

6. Иммунологические и биохимические аспекты реакции популяций хозяев при заражении паразитами.

7. Изучение влияния паразитарного фактора на структуру популяции хозяина. Изучение распространения паразитов и особенностей функционирования паразитарных систем при эвтрофика-ции водоемов.

Научная новизна и теоретическая.. значимость. Диссертация посвящена разработке биоценологических основ паразитологии, выявлении пространственной структдры и закономерностей распределения и встречаемости паразитов в биологических сообществах. Впервые по единой методике проведено изучение популяций с детальным анализом структурно-функциональных характеристик паразитарных систем. Определены уровни организации, и выяснены экологические механизмы обеспечивавщие устойчивость отножений в паразитарной системе . Разработаны методические подходы к оценке популяционных показателей и анализу их динамики. Составлены н проанализированы таблицы важивания паразитов. На ряде примеров показаны популяционнне аспекты взаимодействия паразит-хозяин. Проведенное исследование позволило определить место и роль паразитов в структуре биологического сообщества.

- 5В диссертации обосновываются следующие теоретические положения:

Паразитарная система представлена взаимодействием популяции паразита с популяционными группировками хозяев, поддерживавшими ее существование.

Формирование пространственной структуры и распределения паразитов в популяции хозяев обеспечивается различиями в индивидуальных реакциях хозяев на заражение паразитами.

Распределение паразитов определяется соотнопением восприимчивых и невосприимчивых особей в популяции хозяина. Доминирование невосприимчивых особей определяет агрегированность распределения паразитов.

Тип распределения паразитов в популяции хозяев моделируется смепанным законом Пуассона, с формированием Гамма-распределения на стадии расселения паразита и негативнобиномиальныы типом распределения для привившихся особей.

Процесс взаимодействия паразитов и хозяев носит характер, адаптивной реакции, в которой паразит внступапт как фактор отбора. .

Выживаемость и успех существования популяций паразитов обеспечивается за счет заражения толерантных особей. Высокая смертность свободновивуцнх стадий развития компенсируется значительной выживаемостью и плодовитостью зрелых стадий паразита.

Воздействие паразита - повышение смертности н снижение скорости роста зараженных особей, наблюдается на организмен-ном, но не популяционнон уровне. В целом же для популяции хозяев это имеет положительное значение, поскольку элиминируются более восприимчивые и менее жизнеспособные особи.

Совокупность разработанных методов и полученных результатов позволяет говорить о реиении крупной научной проблемы, иневцей общебиологическое и прикладное значение. Теоретически обоснованы новые подходы к анализу паразитологических данных и перспективность их использования для оценки состояния экосистем. Предлояена и обосновывается гипотеза о роли паразитов в поддержании биологического разнообразия сообществ; при этом паразитизм является механизмом, смягчающим конкурентные взаимодействия подобно тому, как это имеет место в системе "хич-ник-жертва".

- б -

Разработаны подходы к дифференциации видовых и внутривидовых группировок паразитов и оценки их роли в экологических и эпизоотических процессах.

Предложена методика для определения популяционных параметров , которые в качестве индикаторов, позволяет количественно оценить состояние популяций паразитов и среды обитания хозяина; и прогнозировать их изменения в условиях антропогенного или другого воздействия.

Практическое значение работы. Методические подходы и рекомендации, вытекающие из результатов исследования, ногут использоваться в учреждениях паразитологического профиля при изучении вопросов систематики, эволюционной морфологии, экологии, эпизоотологии, а также в работе прикладных учреждений системы санитарно-эпидемиологической службы и Госкомприроды при оценке эпизоотологических ситуаций и прогнозировании формирования и развития очагов массового заражения паразитами.

На основе материалов диссертации разработан способ борьбы с распространением протозойных заболеваний рыб, получиввий патент.

внедрение полученных результатов осуществляется в ходе совместных работ с Карелрыбводом и Карельской акклиматизационной станцией (Договоры о научно-практическом сотрудничестве 1991, 1932 гг) и договорами о сотрудничестве с Академией Финляндии.

Полученные результаты могут.использоваться в курсах общей и частной паразитологии Петрозаводского, Московского, Санкт-Петербургского дниверситетов.

Апробация работы. Материалы диссертации в виде научных, докладов были представлены и обсуждены на научных семинарах, съездах и конференциях в СНГ и ряде зарубежных стран. Основные из них: Uli, OUI, IX Всесоюзные совещания по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1979; Астрахань, 1985; Петрозаводск, 1991) IX конференция Украинского паразитологического общества (Львов, 1980), Всесоизный симпозиум по популяционным и ценоти-чеким аспектам изучения гельминтов (Борок, 1980), 0 Международный гельминтологический симпозиум (ЧССР, Высокие Татры, 1986), 1 Всесопзная «кола-семинар по паразитологии (Паланга, 1983), Всесоюзное совещание "Теоретические основы рационального ведения лососевого хозяйства" (Ленинград, 1933), III Всесо-

- ? -

озный симпозиум по паразитаи и болезнян рыб н водных беспозвоночных Ледовитоиорской провинции (в пределах СССР) (Тоиск, 1986 3, X Симпозиум скандинавского общества паразитологов (Финляндия, Хельсинки, 1987). 2 и 5-й Неядународные симпозиумы по нхтиопаразитологии (Венгрия, Тихани, 1987; Петрозаводск,1991), Советско-финляндский симпозиум "Паразиты рыб Северо-Запада Европы" (Петрозаводск, 1989), Научная конференция ВОГ "Гельиинто-логия сегодня: проблемы и перспективы" (йосква, 1989), йезду-народный научный симпозиум "Биотест" (Финляндия, Твариене, 1991). i

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ и получено 1 авторское свидетельство на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав и заклнчения. Работа илластрнрована 32 таблицани и 79 рисункаыи. Список литературы вклочает 275 источников, из них 173 на русской и 102 на иностранных языках. Обций объем работы 336 страниц, вклвчая 255 страниц маяинописного текста.

Содервание работы Глава 1. МЕСТО. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Работа выполнялась с 1978 по 1991 гг., на озерах Карелии: Сянозере, водоемах Вендпрско-Вохтозерской группы (Вендпрское, Риндозеро, Ярое) и Гонсельских малых лесных озерах.

Объектами исследования использованы: простейпие - Glugea hertvigi, Ichthyophthirius multifilIis, ыоногенеи - Bactylogy-rus uastator, Discocotyle sagittata, цестоды - Triaenophorus noculostis, T. crassus, Ligula intestinalis, Proteocephaius sxiguus, Р. регсае, метацеркарии диплостокид, треиатоды Bunode-ra lucioperca'e, скребни - flcanthocephalus lucii.

Для изучения паразитофауны и оценки тенденций ее измерений летодон полного паразитологического вскрытия (Бнховская -Павловская, 1969, 1S85) было исследовано более 3 тысяч риб (пука - 247, судак - 135, окунь - 875, ерш - 754, налим - 70. сиг - 251, ряпупка - 240, корппка - 358, плотва - 157. уклея -50, лед - 120). При сборе и каиеральной обработке паразитологического материала привлекались специально разработанные не-тодики: по апнозомам (Банина, 1368), по триходинаа (Каа-ковский, 1374), по аоногенеям (Гусев, 1983), по диплостоандак (Шигин, 1976). Для популяционных исследований дополнительно проводились неполные паразитологаческие вскрытия окуня из Ся-

«озера и Вендврских озер в общей сложности более 2 тысяч зкз. При изучении спектра промежуточных хозяев исследовалось содер-вимое желудка сеголетков окуня, что позволило оценить доли зараженного планктона в питании рыб.

Для популяционных исследований нами была разработана специальная методика сбора данных. Она должна была обеспечить анализ пространственной, временной и возрастной структуры популяции паразитов рыб. С этой цельп но результатам фаунисти-ческих исследований определяли размерно-возрастные группы хозяев, имеющие стабильные (по типу распределения) показатели заракенности, и выделялись различия в зараженности отдельных групп в пределах одного или нескольких видов, на которых обитает изучаемый вид паразита. Объем выборки зависел от уровня колебания значений численности паразитов. По опыту напих исследований разовая выборка голяка вклвчать не менее 30 особей, просмотренных в сжатые сроки.

Собранных паразитов (в зависимости от вида) оценивали количественно. Индивидуальные значения численности для каждой исследуемой рыбы дополнялись данными о возрастной, половой и размерной структуре найденных паразитов. Особое внимание обращалось на точность и совместимость данных о возрастной и размерной структуре популяции гельминтов.

Количество изучаемых групп зависело от разнообразия размерно-возрастной структуры популяции рыб, но чаще всего их должно было быть не менее 3, в пределах которых выделялись преимущественные планктофаги, бентофаги или хищники и рыбы со ске-ванныи питанием. На основе собранных в таком плане данных анализировалась пространственная структура популяции паразита в одной виде хозяина, и характеризовалась паразитарная система с учетом паразитирования на нескольких видах хозяев.

Второй аспект сбора данных - временной. Частота взятка проб по времени определялась особенностями биологии исследуемого вида паразита, влияния температурных условий среды и знания предпочитаемых значений температуры для конкретного вида хозяина. Ячет этих данных обеспечивал согласование в частоте взятия проб и динамике популяционных параметров (рост численности. скорость созревания, изменения в возрастной и размерной структуре). К примеру частота взятия материала по биологии ко-ногеней долана быть выае, чем при анализе проб по динамика по-

пуляции цестод. Аналогично различаются весенне-летние и осенне-зимние выборки. Данный аспект очень ваяен при изучения по-пуляционной биологии паразитов, встречающихся в рыбе круглый год: в этом случае только данные по изменении размерной и возрастной структуры паразитов способны достаточно точно разграничить генерации. Более детально эти методические подходы будут рассмотрены в специальных главах.

Помимо собственных, в работе были использована первичные данные Л.В.Акикиевой, П.П.Головина, В.Е.Тоннатика, лпбезно предоставленные автору.

Статистическая обработка данных выполнялась с использованием программ регрессионного м факторного анализов, с применение» пакетов программ Statgrafics и Surfer.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ПАРАЗИТОВ

Отноиения паразит-хозяин, такге как хицник-яертва, растение-травоядное животное и др., вместе составляют внутренний мзнь биоценоза, определяя' собой численность и биомассу отдельных когорт и видов его сочленов С Беклеыиэев, 1970).

В качестве основного объекта исследования выбран наиболее часто встречаемый у окуня (Perca fluviatilis L.) вид гельминта- трематода Bunodera luciopercae. На его примере, сформированы принципы описания и анализа паразитарных систем.

Проведенные исследования позволили установить влияние температурных и фотопериодических условий на выклев нирациди-ев. Показано , что мирацидии В.luciopercae имеют определеннув суточную и сезоннув динамику выделения.• Все это обеспечивает эффективное заражение первых промежуточных хозяев ыоллпсков р. Pisidiua.

Изучение состава пищ молоди окуня позволило установить, что вторыми проиекуточными хозяевами трематод в Сянозере являются Heterocope appendiculata (Copepoda), Lismosida frontosa. Ophryoxus gracilis, Bosaina übtusirostris, Eurycercus lanella-tus (Cladocera). Среди обследованных 16290 рачков (потенциальных промезуточных хозяев) интенсивность инвазии в среднем составила 0,37%, (т.е. 1 инвазированный рачок на 267 особей). По отношении к указанным видам зоопланктона нальки проявляют элективность. Доля этих рачков в суточном рационе составила по численности 38,7% и по массе 21.6%. Наибольшее количество рыб

с инвазированными рачками ( 13 экз.) отмечено в 10 часов утра. В зто время сдток количество зарагенных рачков в кииечнике этих рыб было максимальным.

Зстановлено, что процесс зарааение окуня складывается кз поступления инвазионного начала в кишечник и элиминации определенной части неприяивпихся гельминтов. Изменение интенсивности питания и различная доза зараженных рачков в пищевом комке определяют суточную ритмику изменения интенсивности заражения окуня бунодерами.

Следует также отметить, что выявленные промежуточные хозяева играют различнуп роль в заражении рыб. Элективность питания обеспечивает участие потенциальных хозяев в процессе заражения, но особенности биологии и поведения самих рачков определяют их различную инвазированность. Из 5 видов зоопланктона 4 заражены слабо, тогда как из 654 экз. Ophryoxus gracilis. съеденных рыбами в 10 часов, 34 были с личинками бунодер. В период с 12 до 18 часов зараженные рачки в пицевых комках отсутствовали, Sida crystallina - основной объект питания окушг в дневные часы - не входит в число промежуточных хозяев буно-дер.

Исследования состояния трематод (размеры, численность, стадия зрелости) в организме окончательного хозяина зависят от действия факторов среды, и обусловлены изменениями физиологического состояния окуня. Об этом свидетельствуют опыты с различной длительностью освецения, которая воспринимается паразитом преимущественно через фнзиолого-биохимические реакции хозяйка. Максимум выделения зрелых В. luciopercae наблюдался в утренние и вечерние часы.

Полученные данные позволяют дать популяционно-эколсги-ческую характеристику становления паразито-хозяинных отношений на примере взаимодействия популяций паразита и различных хозяев. Синхронизация поведенческих особенностей всех сочленов системы (промежуточных и окончательных хозяев, различных стадий развития паразита), осуществляемая на основе отноиений к факторам среды (свет, температура), создает оптимальные условия для прохождения цикла развития паразита. Однако, как показали наблюдения, регуляция численности гельминтов моает осуществляться, не затрагивая механизмов иммунитета хозяина. Ограничения в зараженности окуня определяются суточной динамикой

его рациона, а также различиями в интенсивности питания в течение суток. Истановлено, что в процессе активного заражения хозяев, большую роль играет процесс элиминации трематод. По на-зим расчетан 28.8% личинок не приживается. о

ГЛАВА 3. ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРНКТНРА ПОПНЛЯЦНЙ ГЕЛЬМИНТОВ РЭД5 Паразитарная система - это пространственно слознооргани-зованное сообщество, включающее как группировки хозяев, так и различные стадии развития паразита", связанных единым жизненным циклом последнего. Эта система складывается на основании трофических, топических и поведенческих взаимодействий свободно-живучих и паразитических видов.

Особенности типа питания, экологии н поведения той или иной группа хозяев, а также их сезонные изменения накладывают свой отпечаток на характер зараженности их паразитом. Численность Bunoöera Iuciopercae в рыбах I группы, достигнув макси-мука в июле 1S81 г., снигалась в течение осени и зимы, а в мае следующего года имела близкие к нули значения. U окуней II группы изменение численности паразитов имело иной характер и отличалось' четко выраженной стабилизацией интенсивности заражения в зимнее время. Динамика изменения зараженности крупных окуней (III группа) имела два выраженных пика численности, причем каздый из них связан с заражением рыб бунодерой в результате каннибализма. Это согласуется с результатами изучения роли молоди окуня в рационе крупных хищных особей (Решетников и др., 1982). '

Представленные результаты позволили дать характеристику пространственной структуры популяции В.Iuciopercae, обитающей в окуне Сямозера. Эта локальная популяция сложно организована и поддерживается благодаря взаимодействию субпопуляционных группировок трематод, паразитирующих на разновозрастных группах рыб-хозяев, моллюсках и планктонных рачках. Приуроченность окуней II группы к литорали, обнаруженная в результате их ые-чения, обеспечивает топическую и трофическую связь паразита с промежуточными хозяевами. "Оседлость", относительная устойчивость параметров заражения и высокая численность этой группы окуней позволяют определить обитающих в них трематод как "ядро" популяции В. Iuciopercae. Молодь окуня способствует сохранению очага заражения на начальном этапе, а затем служит

источником заражения рнб II и III групп. Роль трематод, паразитирующих о крупных окунях, в поддержании численности локальной популяции В.Luciopercae, видимо, невелика. Эта группа рыб, благодаря обжирным кормовым и нерестовым миграциям и длительности сохранения в них половозрелых трематод, может обеспечить распространение заражения и межпопуляционный обмен с другими локальными популяциями паразита.

Анализ роли различных размерных групп окуня в формировании пространственной структуры Acanthocep'nalus iucii показал, что в осенне-зимний период зараженных водяных осликов выедавт преимущественно рыбы младвих возрастных групп ( I и II). В период резкого подъема зараженности скребнями, наблюдаемого с февраля по май, инвазируются, главным образом, крупные, хищничающие окуни III группы. По-видимому, именно эти рыбы играют основную роль в распространении зрелых яиц скребней. Окуни младвего возраста в это время заражены единичными экземплярами. В зтом отножении скребни резко отличаются от рассмотренных ранее трематод, для которчх крупные рыбы играют диаметрально противоположную роль.

Пространственная структура паразитарной системы на уровне видов может быть определена как структура 1-го порядка (Иеско, Пугачев, 1990). Следующий, лопуляционный аспект пространственной организации, как было показано нами, определяется уже взаимодействием популяций. При этом, среди хозяев выделяются по-пуляционные группировки играющие различную роль в поддержании численности и пространственной организации популяции паразита. Данный тип структуры определяется как структура П-го порядка (Иевко, Пугачев, 1930). При изучении структуры П-го порядка выделяются группы экологически равноценных хозяев, и все особи, в пределах такой группы, имеют практически равные ванса заразиться паразитом. Тип распределения паразитов в исследуемой выборке однородных хозяев есть пространственная структура паразита III порядка. При этом исследователь может разделить рыб или других хозяев по их индивидуальной зараженности на сильно, слабо и не зараженных. В данном случае оценивается частотное распределение, т.е. насколько часто встречается го или иное индивидуальное значение интенсивности заражения хозяина.

- 1Т-

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРВАННЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРШНРН 110П9ЛЯЦИИ ПАРАЗИТОВ Согласно данным Л.А. Закова (1984), основными видами в структуре водоемов северо-запада РСФСР являются: окунь, плотва, налим, щука, еря. В составе сообщества окунь делит с другими видами все три экологические нини. Специализированные конкуренты в питании используит свои нипу эффективнее, чей "универсал", каким является окунь. Поэтому, в сложном ихтиоце-. нозе он специализируется преимущественно на смеванном питании. Сниаение численности типичных планктофагов (ряпунка, уклея) приводит к освобозденив этой нипи. При этом наблюдается рост численности и "омоложение" популяции окуня, увеличивается доля аладиих возрастных групп, замедляется переход на бентосное питание, снизается темп роста, возрастает роль каннибализма. Сходный процесс^ но еще более отчетливо, проявляется при сни-зении численности специализированного хищника - щуки. Наличие хищника в ихтиоценозе ведет так ве к изменении в размерно-возрастной структуре популяции окуня. Отмечается увеличение средних размеров рыб и заметно возрастает доля окуней имеющих бен-тосный тип питания (Наков, 1984).

На примере 2х водоемов, которые не различались по площади, кормовой базе, физическим и химическим показателям воды, выявлены значимне различия в численности и размерной структуре популяции окуня (Каяк, 1983). В озере, где окунь обитал совместно со щукой, его численность была в 10 раз низе, но все зозрастные группы отличались более крупными размерами по сравнении с тем вядоемов, где он существовал в монокультуре. Следует так же обратить внимание и на то, что наблюдаемые отличия в размерно-весовой структуре популяции обусловили различия в характере использования кормовых ресурсов. При сходстве условий питания, окунь при совместном обитании со щукой, более активно питался водяными осликами, ручейниками и другими бен-, тосными организмами.

Основную роль в поддержании численности популяции В. 1ис1орегсае выполняет гельминты, обитающие в окунях, имеющих смепанный тип питания (планкто- и бентсфагия) и размеры до 11.0 см. а скребней АЛисп - рыбы питающиеся главным образом бентосом, частично хищничавщие и имеющие размеры от 3 си до 15 сн. Заявленная пространственная организация популяций паразита

характеризуется экологической однородностью хозяев (по размера«, по типу питания, по занимаемой ниие), что обеспечивает одинаковую вероятность заражения рыб паразитом. Только при таком подходе выявляется стабильность показателей численности и зараженности рнб паразитами.

Происходящие в силу различных причин изменения в структуре популяции окуня находят свое отражение в фауне и численности паразитирующих в нем гельминтов. 3 озере Бендврскок окунь в равной мере заражен всеми анализируемыми видами червей (Випооега 1шпорегсае, РгоЬеосерЬа1из регсае, Тг1аепор1югиз посМозиг, АсапШ)серЬа1из 1исН, СашаПапиэ 1асиз1г15). Явного доминирования не наблюдается. В этом водоеме ихтиоцзноз сложен и включает более 14 видов рыб, среди которых представлены специализированные планктофаги (ряпушка, уклея, молодь других видов рыб), бентофаги (лещ, ери) и хищники (щука, налим, язь). В этих условиях окунь, конкурируя во всех типах питания, заражается в равной степени паразитами имевших в цикле развития как планктон, так и бентос.

3 Риндозере окунь является доминирующим видом. Обитающие в озере ряпуика, уклея и цука не способны, в силу низкой численности, влиять на структуру его популяции, й связи с этим, наблюдается явное преобладание в паразитофацне окуня цестод Р. регсае и Т. пойи1озиз.

Иная картина в зараженности окуня была установлена наки в оз.Эрос. В этом водоеме преобладает ряпуика. Являясь конкурентом в планктонном питании, влияющим благодаря этому на вывива-емость молоди окуня, ряпуика формирует своеобразную структуру популяции окуня. Эти особенности находят свое отражение и в паразитофауне. Значительно падает зараженность Р.регсае к Т. поаи1о5из, наиболее часта встречаемым видом является В.1ас!о-регсае, а скребни вообще не обнаружены.

Таким образом, паразитологические данные тесно взаимосвязаны не только с показателями кормовой база водоема, кагг указывалось в работе 6.Е.Казакова (1980), но и со структурой популяции окуня. При этом размеры водоема не являются главный фактором.

Представленные данные. характеризующие закономерности формирования пространственной структуры популяций паразитов, нельзя рассматривать без учета сведений о размерно-возрас-гкой

структуре и пищевых взаимоотномениях рыб в нхтноценозе. Наиболее наглядно характер этих взаимосвязей можно проследить на схеме (рис. 1), где отражены не только главнейиие межвидовые и внутривидовые связи компонентов ихтиоценоза, но и определены экологические ниши, занимаемые ими. Стрелками показано: использование ресурсов зоопланктона (1) и бентоса (2), отношения хищник-жертва (3), участие половозрелых рыб в размножении (4). Представленная модель (йаков, 1984), позволяет не только воспроизводить статические состояния паразитарной системы , но и анализировать ее динамику, в зависимости от направления изменений в сообществе.

Ерш

щг.а

Рис. 1. Структура ихтиоценоза Спо: 1аков, 1984). Пояснения в тексте.

Приведенная схема (рис. 1) позволяет наглядно представить складывающуюся в озерных экосистемах паразитарные системы и все уровни их организации. Численность популяции паразита (например,, бунодеры) определяется уровнем видового разнообра-

зия ихтиофауны, численность! популяции окуня, его возрастной структурой. В ток водоеме, где в популяции окуня доминируют младыие возрастные группы, наиболее интенсивно использующие зоопланктон, численность паразитов будет выше. Преобладание в популяции крупных особей приведет к возрастании зараженности скребнями за счет увеличения роли бентоса в питании окуня. Данный подход дает представление об участии других видов рыб в поддержании численности трематод ( плотва, ерп, щука, а для Сямозера дополнительно такие хищники, как судак, налим). 5 связи с тем, что ихтиоценозы претерпевают постоянные изменения, связанные с естественной эволюцией или хозяйственным использованием водоемов (промысел, акклиматизация новых видов, загрязнение), по данной схеме можно прогнозировать возможные изменения динамики численности паразитов. Например, рост численности плотвы или другого планктофага обязательно приведет и к снижению численности бунодер, обитающих в окуне, и в целом в водоеме. Сходные изменения в зараженности произойдут при возрастании численности жуки и других крупных хищников.

3 силу индивидуальных особенностей в реакции на паразита наблюдается неодинаковая интенсивность заражения отдельных особей хозяина. Последнее проявляется в агрегированном распределении численности гельминтов в пределах экологически однородных групп рыб - пространственная структура III порядка. Индивидуальные особенности заражения рыб часто путают или объединяют с возрастными. Зто, на нам взгляд, неправомерно, так как различные возрастные группы могут резко отличаться по типу питания и по места обитания, т.е. по тем показателям, которые характеризуют занимаемую ими экологическую нижу. Поэтому данные об их зараженности не сопоставимы.

Паразитарное население одной инвазированной особи, которое В.Н. Беклемижев (1959) назвал микропопуляцией (или инфра-популяция по: Esch et al., 1975), зто итоговый и начальный этап формирования популяционной структуры паразита, и его паразитарной системы. Важной особенностью микропопуляций является их недолговечность. Вступая в антагонистические взаимоот-ножения с организмом хозяина, поселивжийся паразит или некоторое его количество существуют ограниченное время. В силу индивидуальных особенностей сопротивляемости организма хозяина и характера отношений между паразитами в пределах микропопуля-

ции, длительность их сосуществования может колебаться в значительных пределах. Вместе с тем, экологически однородная группа хозяев, имепщая равновероятные условия заражения, неоднородна, по своей восприимчивости к паразиту. Среди таких рыб можно выделить особей, имешщих высокие, средние и низкие показатели интенсивности заражения. Данная характеристика оценивается при анализе типа распределения паразитов в пределах выделенной группировки хозяев. Тип распределения позволяет определить как в конкретных условиях реагируют особи хозяина на паразита, какова доля восприимчивых и невосприимчивых особей в популяции.

Экологическое значение микропопуляции закличается в том, что она, во-первых, при достаточной численности вызывает болезнь и даже гибель хозяина и тем самым выполняет своп регуля-торнув функции в экосистеме; во-вторых, в ней происходит размножение и селективная смерть паразитов, что в сумме составляет популяционный процесс (Контримавичус, 1982). Эта сумма микропопуляций не характеризуется лишь простым сложением составляи-щих элементов, а обеспечивает возникновение иного качества целого, которое, • как пространственная структура III порядка, определяет устойчивость паразито-хозяинных отноиений на попу-ляционном уровне. Таково диалектическое ревение противоречий части и целого, которое не было сделано в работе Кеннеди (Kennedy, 1983). Рассматривая результаты многочисленных работ по экологии паразитов, Кеннеди изложил две точки зрения на характер паразито-хозяинных отнонений. Одна из них принадлежит Прайсу (Price, 1S80), который считает, что эти отноиения характеризуют неустойчивые системы. Андерсон и Мей (Anderson, May, 1981) '"рассматривает паразитов как постоянный компонент биоценоза, образующий в нем устойчивые системы паразит-хозяин. Нам представляется, что эти точки зрения отражают односторонние подходы к анализу паразитов и образуемых ими систем: в первом случае - это отноиения на уровне организмов (система-паразит-хозяин), во втором - на уровне популяций и биоценоза, в пределах паразитарной системы.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ В ПОПЭЛЯЦИИ ХОЗЯЕВ

Из существующего разнообразия пространственных распределений, встречающихся в природе, основными являются три главных типа: случайное, равномерное (недорассеянное или регулярное) и агрегированное (пятнистое или перерассеянное). Случайное расп-

ределение возникает в том случае, когда на вероятность поселение нового паразита, ранее поселивиийся паразит влияния не оказывает. Равномерное распределение предполагает своего рода антагонизм, взаимное отталкивание, благодаря которому вероятность нахождения хозяина с несколькими паразитами меньшая, чем при случайном распределении. 3 случае агрегированного распределения вероятность нахождения хозяев с несколькими паразитами выше, чем при случайном. Поэтому при, анализе характера поселения паразитов на исследуемых хозяевах всегда необходимо четко представлять пространственно-временной масвтаб, к которому относятся исходные данные и представленные на их основе выводы.

Паразитарная система - это структура, чаще всего характеризующаяся пространственной асимметрией, при которой больвая часть паразитов обитает в небольшом количестве хозяев, т.е. вероятность поселения паразитов на ранее зараженного хозяина выве. чем на свободного от паразитов. Подобная неравновероятность распределения отмечается для больвинства видов паразитов (Crofton, 1971а; Pennycuick, 1971; йреев, 1972; Anderson,1S74; Anderson et al., 1978). Исследованиями перечисленных выве авторов и нами СИевко. 1983; Иевко, Голицына, 1984) было показано, что высокое соответствие эмпирических и теоретических частот чаве наблюдается для негативно-биномиального распределения (НБР).

Случайное распределение, когда отновение дисперсии к средней численности равно единице (распределение Пуассона), встречается достаточно редко, хотя в ряде работ (5реез, 1S72; Anderson et al.,1978; Zeitlin, Lobanov, 1986) указывается, что распределение численности некоторых видов паразитов моделируется законом Пуассона и биномиальным.

Тенденция к агрегированному распределении, была доказана экспериментальными и полевыми исследованиями. Скот (Scott, 1982) продемонстрировала, на примере паразита гуппи Syrodacty-Ius bullatarudis, формирование агрегированного распределения моногеней и показала, что в простейвей паразитарной системе стохастические (случайные) процессы являются достаточными, что-5ы вызвать агрегированное распределение. Нави исследования, проведенные на оазличных видах гельминтов рыб. показали, что чаче всего распределение численности паразитов моделируется

негативно - биномиалышы типом распределения (НБР). Эти сведения частично изложены для Bunodera luciopercae и Acanthocepha-lus lucii в данной работе, а также в ряде других работ (Иеико, Голицына. 1984; Аникиева, Иеико, 1985).

Идея стабильности агрегированного распределения опровергалась Андерсеном и Гордоном (Andersen, Sordon, 1S82). В этой статье показано, что в либой момент времени наблюдаемый характер дисперсии (1/к, к- параметр негативного биномиального распределения) отравает баланс между антагонистическими процессами, одни из них имешт тенденции увеличивать агрегирован-ность распределения, а другие - уменьпать.

Исследованные в течение нескольких суток закономерности распределения численности Bunodera luciopercae в популяции хозяев показали, что в период активного заражения численность трематод моделируется только законами НБР и Гамма-распределения. В зависимости от времени суток вероятность согласования с этими законами меняется. В том случае, когда наблюдался высокий уровень поступления паразитов и низкая прививаемость (10 ч утра), распределение бунодер с высокой достоверностью описывалось кривой НБР со значениями хи -квадрат 0.35, и вероятностью Р> 0.83. Далее, по мере роста интенсивности заражения в течение дня (до 1В ч), согласование распределения численности трематод в окуне с НБР падало, а с Гамма-распределением возрастало. Осенью, когда отсутствует иммиграция и лижь смертность паразитов оказывает влияние на их численность, распределение паразитов на сеголетках окуня приближается к случайному и согласуется с кривой распределения Пуассона.

Сходные результаты были получены при анализе сезонных колебаний численности скребней Acanthocephalus lucii. Нарастание интенсивности заражения сопровождается изменением закономерности распределения скребней в популяции окуня. В этот период наблюдается рост вероятности согласования эмпирических частот значений численности гельминтов с Гамма-распределением, в то время как согласование с НБР заметно падает. Наблюдаемое далее падение численности паразитов, обусловленное их элиминацией, приводит к значительному снижению индекса обилия в августе. В этот период характер распределения скребней в популяции окуня лучие моделируется НБР, а доверительная вероятность согласования с Гамма-распределением падает.

- 20 -

К основным факторам, определяющим агрегированность, моанг. отнести (Anderson et al., 1978) - гетерогенность восприимчивости хозяев к заражению (вызванную наличием предварительного заражения, либо поведенческими особенностями хозяев) и вариабельность в дозе заражения (вызванной пространственной нйрднэ-родностьи распределения личинок паразита в пределах места обитания хозяина).

Распределение численности паразита, как попдляционный процесс, складывается из разнообразия индивидуальных реакций хозяев на заражение паразитами. Именно индивидуальные особенности восприимчивости, соотношение особей с высокий, низко;, или средней численностью паразита, характеризуют генетическую структуру популяции хозяина. Отмеченная нами и другими исследователями устойчивость агрегированности паразитов доказывает, что в оптимальных условиях (будь то эксперименты в аквариуме, условия искусственного или естественного водоемов) тип распределения определяется разнородность!] в восприимчивости хозяев, причем в большинстве случаев дола невосприимчивых рыб bhss. Наблюдаемые отклонения в сторону недорассеянности либо случайного распределения можно объяснить изменениями в структуре популяции, вызванные ухудшением условий существования, при котором хозяин не способен контролировать численность обитащях на нек паразитов. Зто могут Сыть разнообразные фактора среди яяй наруиения в структуре сообщества (возрастание плотности популяции хозяев, рост конкуренции), приводящие к снижению разнообразия индивидуальных реакций хозяев на заражение паразитами.

Полученные результаты позволяют рассматривать численность приживжихса паразитов как адаптивный ответ особи хозяина на воздействие паразитарного фактора. При таком подходе 2Г;з действие паразита на хозяина оценивается через среднюю Ч1сменность внживших паразитов (X), а характер зтой реакциь. чечез е; дисперсии (SA ).

Проведенные нами исследования на примере различных рйдон гельминтов показали значимую взаимосвязь log X и log SA. Laa-дый издченный вид характеризовался своим линейны« урагнанйек регрессии: Proteocephalus exiguus loe SA - -0.52 + 2.29 le., X* flcanthocephalus lucii log SA = 0.45 + 2.34 log X; Buriod-.ra luciopercae log SA = 0.30 + i.?S log X; Dacíylogyrus VaSicstu? log SA= 0.15 + 1.58 log ¡L

- 21 -

Полученнне результаты показали, что угол наклона регрессионной кривой (d), т.е. коэффициент при X меняется у "ссчодозанных гельминтов весьма значительно. Значения d > или = 2, установлены дгя первых двух видов, а для трематод и моно-гс".-.Л сни были менее 2. Эти данные свидетельствуют, что яслогьзуекае параметры i-огут применяться для оценки смертности ¡Idm этом, определяется обцая смертность, а не вызванная яиэь воздействием паразита. Треиатода 3. luciopercae в исследованиях озерах зр«д ли является регуляторон численности окуня, но, с другой стороны, полученные результаты ^казьзаят яа высокую смертности хозяев, так как паразит преимущественно встречается на окунях клппргих возрастных групп. Смертность се-rj..üíKos карпа, напротив, в больней степени мозет быть обусловлена паразит::ропанием моногеней D. vastator. С другой сторона, цзстода Р. exigaus и скребни fl. lucí i. обитавшие, глазн'.'я образом, на половозрелых рыбах, отл'тчапцихся низкой с2ер:яостья, иаели d > 2.

3 процгссе развития заравения рыб (заселение хозяина и закреплений вывивших паразитов) для больэинства видов паразитов наблядзется наруиение агрегированного распределения, Анализ зтзго .явления выявил тесную взаимосвязь иезду ростом рыб ч разнообразием структура популяции хозяина с динамикой численности si распределением паразитов, обитавцнх на них. Исходная гетерогенность рыб определила начальный уровень численности и агрегированный характер распределения моногеней. Растущая зараженность ограничивалась наличием активной регуляции числен-лзстл паразита со стороны хозяина. Это подтверждают данные о распределении'численности и сохранении агрегированности моногеней в этот период. В этих условиях увеличения веса рыб сопровождался значительным возрастанием изменчивости значений массы тела зараженных особей. Взаимосвязь динамики зараженности массы тела рыб представлена на рис. 2.

Данные, полученные конце июня (рис. 2 данные полученные 27 ивнз), указывают на начало процесса дифференциации хозяев по отношению к заражении паразитами. При дальнейаем росте за-раяенности происходит обособление групп рыб, одна из которых характеризуется низкой численностью обитающих на ней моногеней, а другая более восприимчива к заражению. Кроме того наблюдаются различия и в массе рыб. входящих в эти группы. Не-

If UCU D1PJ31T08

Ряс. 2. Вэаяюсксь зараженности сеголетков кзргв «oiiorc-веоп Dartyloeyrus vastator я их íecor тела, finiría соответствии последовательностидат юСлвдешй. (ЙЬ фактические давше. (Б>- контура.

1' ilni" I I II I i i

ü з

о.

В «

о Шя

3, »

1 i i i j

II 1 lililí lililí! Ii mi i i mi

г

Л 1 ll illilfn.fi i li.l II „

1

lli!, i Jilli JII. ..i »

.11111111111 W JJ ÍWJtí 1М ЛЯЛИ ЗИХЗ Ш 466

« i а » » и a j )í и •• « я_ я в

Iimcmocn mam. эи.

Рис. 3. Последовательние изменения распределения чоев-НОС7И DaclylogynB rastator щи эарааенин сеголетков карпа.

восприимчивые особи были в средней крупнее, а восприимчивые -мельче (рис. 2). Проведенные исследования демонстрируют селективную роль паразита и механизм действия гельминтов как фактора регулирующего численность хозяев. Следует отметить, что из-иенения в частотном распределении численности паразитов в процессе роста зараженности (рис. 3) такае отражаот дифференциации в структуре популяции ноногеней и их хозяев, 3 связи с тем, что гельминты обитают на хозяевах отличавшихся по восприимчивости, об .единение этих данных в единый массив, не дает представления о закономерностях в распределении численности паразитов в пределах популяции рыб.

Гистограммы динамики распределения численности ноногеней С рис. 3) отражавт процесс постепенного изменения этой структуры. Исходная агрегированность постепенно сменяется недо-рассеянным распределением паразитов, связанным с повыпением восприимчивости рыб в популяции. Последующее формирование групп с различной реакцией на паразитов приводит к тому, что обособляются особи с низкой восприиичивостьи, на которых распределение имеет выраженный агрегированный характер, другая, восприимчивая группа, характеризуется высокими значениями зараженности. . Аналогичные результаты получены Скот (Scott, 1985) при зарахении гуппи Роеicilia reticulata моногенеями Gyrodac-tylus bullatarudis. При высоком уровне начального заражения выявлены группы рыб с различной устойчивостью к заражении. Было показано, что особи, сохранявшие зараженность длительное время, способны активно контролировать численность поселяющихся на них паразитов. Высокая зараженность и связанная с ней значительная смертность рыб, отстающих в росте и размерах, обеспечивают поддержание генетической однородности популяции хозяина. Кроме того смертность восприимчивых рыб оказывает ре-гулирукщее влияние на численность паразитов. Исходя из этого, можно предположить, что основнуи роль в поддервании численности паразита принадлежит особям, паразитируицим на рыбах с низкой восприиичивостьи.

Для аивотннх, растений , а так хе их паразитов характерно агрегированное распределение по отноиенив к факторам среды. Интенсивность заражения и характер распределения в хозяине т.е. средняя численность и ее дисперсия - есть выражение индивидуальной неоднородности популяции хозяина как среды обита-

ния.

Разнообразие в значениях интенсивности заражение паразитом позволяет оценить неоднородность хозяев по отноиения к этому фактору. 3 тех случаях, когда хозяева не способны регулировать численность паразитов и их приживаемость высока, распределение моделируется Гамма-распределением. Чаще всего это наблюдается на начальных этапах заражения молодыми паразитами. При этом особи, имеющие высокие значения интенсивности погибают. Воздействие паразитов направлено не только на регуляцию численности популяции хозяина, но главным образом на поддержание определенной генетической структуры за счет элиминации менее жизнеспособных особей. Те паразиты, которые вызывают на менее восприимчивых хозяевах, защищены от действия хозяина как фактора естественного отбора, так как их хозяева то-лерантны к нин. Поселившиеся на таком хозяине паразиты не вызывают выработку специфичной устойчивости. Неоднородность хозяев как среды обитания определяется соотношением восприимчивых и невосприимчивых особей. 3 связи с этим, благодаря регуляции численности поселиввкхся паразитов, либо исходной различной восприимчивости хозяев, распределение паразитов в естественных условиях чаще всего имеет тип негативно-биномиального.-

ГЛАВА 5. ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ ГЕЛЬМИНТОВ РЯБ. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ

При характеристике популяции обычно подразумевается, что называемая так совокупность особей есть не только пространственная группировка, но и некоторая целостность, суцествуацая во времени (Гиляров, 1990). 2изнь сообщества превыюает продолжительность существования отдельных особей и поддерживается сменой поколений. Даже в тех случаях, когда численность популяции поддерживается на постоянном уровне, это происходит благодаря существующему динамическому равновесию процессов размножения и смертности.

Популяционный подход потребовал некоторого пересмотра методов анализа возрастной структуре популяции гельминтов. Многими исследователями было установлено, что паразиты характеризуются четко выраженной возрастной гетерогенностью особей, входящих в состав популяции. Даже в тех случаях, когда рыбы заражены весь год, наблюдается выраженная сезонная динамика в

соотношении различных возрастных грипп червей. Анализ изменений их соотношения и численности отдельных возрастных групп с учетом изловенннх вниз требований позволил оценить такие параметры популяции как смертность и рождаемость (Anderson, 1974).

Имеющиеся литературные данные, а также опыт собственных исследований позволяет предположить, что для оценки популяци-онных параметров паразита необходимо контролировать данные по изменению размерно-весовой структуры популяции червей и индивидуальной плодовитости. Изменения з структуре популяции гельминта - повышение доли половозрелых червей при общем снижении численности популяции свидетельствует о репродуктивной активности червей в данный отрезок времени. Исходя из этого, необходимо построить таблицу выживаемости и дополнить полученные данные сведениями об удельной роядаемости (Одул, 1980). Таким образом рождаемость, как популяционный параметр, должна оцениваться как произведение средней индивидуальной плодовитости червей на значения удельной выживаемости за отрезок времени.

Динамика размерной структуры популяции червей Proteocepha-lus exiguus (рис. 4) позволяет оценить не только значение иммиграции, но ч скорость роста и созревания. Изменения во встречаемости того или иного размерного класса цестод характеризуй изменения численности популяции, обусловленные смертности и иммиграцией. Другая важная деталь изучения размерно-возрастной структуры - это достоверное определение длительности каждой генерации. На рис. 4А можно выделить зимне-весеннюю генерацию (заканчивавшуюся 20 июля), летншп (с 28 июля по 22 сентября) и осенне-зимнюю (с 22 сентября по 22 февраля), что по длительности составляет примерно 150, 60, 150 дней, соответственно. Выяснение возрастной структуры, процентное определение доли различных групп в популяции позволяет количественно определить значения численности паразитов, и оценить их смертность.

На ряде примеров установлена определяющая роль температурного фактора в динамике численности гельминтов. Наиболее наглядно это можно проследить на примере иммиграции и созревания цестод Р. регсае, обитающих в окуне. В начале сентября, при температуре нише 10 С, заметно возрастает приживаемость и численность цестод увеличивается. Популяция цестод до нарта представлена, главным образом, неполовозрелыми червями. Весной

10^

Ей

50

х£Ь_ Ли_

П

is.es

п 18.

2i.CS

20.07

¡8.07

К.Ов

16.0_6

27.06

06.07 Г 6.07 28.07 06. С8 14708

— 22Г09 19710 31710

— 237И 30 711

22.02.74

жл

I ..' I.

V////.'/.'

щтттмщЩ умт/0/ЩП7\

22.03

40 80 . 120 160 Индекс обилия

и'/л 2 I

200

ГЕк

гз.ю

, а половозрелые а зрелые с яйцами

23.11

о.з ю и гл гз зо а щ ч ¡о ц м 55 70 Длкна. см

Рис. 4. Сезонные изменения размерной структуры половозрелых цестод Рго1еосер11а1из ех12Шй. й- Соотношение непшга-всзрелах (1) и зрелых цестод (2) в популяции.

начинается быстрое созревание паразитов и по мере увеличения температуры воды возрастает их смертность. 3 июле и августе численность популяции Р. регсае имеет минимальные значения. Нового заражения не происходит, несмотря на то, что зараженность промежуточных хозяев в этот период значительна. Повиди-мому, при температуре 16-18 С сопротивляемость окуня к заражении паразитами заметно увеличивается.

Для характеристики выживаемости популяций паразитоз можно использовать кривые выживания. Впервые применивяий это понятие в экологии Перль (Pearl, 1937) выделял три основных типа кривых. К 1 типу относятся "выпуклые" кривые, которые свойственны организмам с низкой смертность в течении больней части жизни, но резко возраставшей з конце жизни. Кривые 3 типа "вогнутые" присущи видам с высокой смертность в начальный период яизни. Кривые 2 типа "диагональные" обычно соответствуй постоянной, 'т.е. независимой от возраста смертности в течении всей жизни. По наниы данным, выживаемость паразитов, обитавших в окончательной хозяине, во всех случаях соответствует выпуклой кривой i типа.

ГЛАВА 7. ТАБЛИЦЫ ВЫЖИВАНИЯ

С помощьп кривых выживания характеризуется только часть жизни, паразитов. Гибель свободноживучих стадий и смертность при переходе к паразитированив в данном случае не учитывается.

Изучение биологии Bunodera luciopercae показало, что размножение трематоды реализуется как взаимодействие 2-х процессов - элиминации зрелых червей (смертности) и роста индивидуальных значений плодовитости. Трематоды В. luciopercae имеют зрелые яйца в феврале и с этого момента они потенциально участвупт в размножении популяции. Разница в индексе обилия между февралем и мартом дает представление о доле особей (Ix), доживаих до данного возраста от начальной численности. Среднее число потомков, могучих появиться на свет в расчете на одну особь паразита (Их) для бунодер определяется как число зрелых яиц в одной особи или другими словами значениями индивидуальной плодовитости. Реализованная плодовитость за данный отрезок времени рассчитывается как произведение доли доживших осооей на среднюа их плодовитость (Ix умноженная на Мх). Сумма этих значений за период жизни генерации, т.е. до ипня, есть величина, называемая чистой скоростьп размножения Зо (Одум, 1980).

Учитывая, что значения средней индивидуальной плодовитости (Мх) изменялись от 20 до 500 По для популяции 3. luciopercae составляет 265. Эта величина показывает во сколько раз могла бы увеличиться численность паразита за одну генерацию в идеальных для него условиях.

3 таблице приведены значения, характеризующие структуру грелсй части популяции и плодовитости Р. регсае в окуне. Примененный нами расчет (произведение средних размеров цестод со зрелыми яйцами на среднее количество яиц в 1 см стробилы) позволяет получить ливь приблизительные данные о плодовитости., т.к. точное ее определение в природных условиях цаловероятно. Реализованная плодовитость равна произведении плодовитости на выЕкваеиость цестод. Учитывая, что зрелые черви составляет только часть популяции цестод, регистрируемых в окуне, их число учтено как доля от обцей численности. Согласно получен-ник данные (с S но 22 июня), период интенсивного продуцирования яиц сравнительно короткий. Максимальное их количество, выделяется в течение 2-х недель (с S. по 22 июня).

Сумма значений реализованной плодовитости за весь период выделения яиц (Ro) характеризует чкстйе скорость размножения популяции Р. регсае, которая составляет 8.07 тыс. Значение чистой скорости разыновения (Одуи, 1S85) показывает, что популярна цестод, обитающих в окуне Риндозера, теоретически имеет возможность увеличиваться через каждую генерацию примерно в S тысяч раз.

Анализ индивидуальной плодовитости Proteocephalus exiguus показал, что зрелые особи на 1 си длины выделяют 1.77 тыс. яиц. Используя эти данные и значения средних размеров червей в популяции, мы определили реализованную плодовитость. Рогдае-мость или среднее число потомков на о„ну особь' получена умножением значений средней длины особи в данный интервал времени на рассчитанное ранее количество янц, приходящееся на 1 см стробилы зрелой цестсды. Чистая скорость размножения менялась в различные сезоны: минимальные значения Ro установлены для зимней П-й генерации (1.01 тыс.), несколько виве у 1-й весенне-летней (1.31 тыс.) и максимальные у II1-й летне-осенней (9.31 тыс.).

Полученные результаты показали зависимость популяционннх параметров от условий среды и состояния рыб. Полученные значе-

Таблица

Плодовитость Рго1еосер1|а1из регсае

Лата Обцая Иыаивае- Цестоды с яйцами, И.О. Дола Средние Число Реализован-

интенсивность за-рааення, И.О. цость всего с незрелой онко-сферой с сфории-рованиной онкосфироА цестод с яйцаии размеры цестод с онкр- сфераии, си яиц на 1 си стробилы тис. ная плодовитость, тыс.

04.00 10.5 0.34 1.5 1.2 0.3 0.14 4.0 4.9 0.93

09.06 10.3 0.32 7.3 4.0 2.5 0.7 3.0 4.9 3.29

16.06 6.3 0.20 5.3 1.4 3.9 0.(1 2.7 4.9 го 2.12 « 1

22.06 5.6 0.1? 5.1 0.3 4.0 0.9 2.0 4.9 1.50

29.06 1.3 0.06 0.7 0.1 0.6 0.5 1.5 4.9 0.22

09.07 0.5 0.22 0.1 0 0.1 0.2 0.5 4.9 0.01

ния чистой скорости разкнохения для отдельных генераций показывают, что втиваеыость преииагинальных стадий развития в летне-осенний период составляет приблизительно 0.1-0.012, соответственно. Как показали наги исследования 93.82 популяции Рго^еосерЬакг регсае б Риндозере гибнет на стадии яйца и только 0.27. продолкает развитие. От исходного количества яиц становится плероцеркоидаик 0.0722, а зрелыии червями - 0.0422.

Зыеиваекость плероцеркоидов Тг1аепорЬогц5 поа^оэиз при зарасении окончательного хозяина составляет лишь 0.69% от исходной численности гельминтов (Пронин, Хохлова, 1985). Исследования параметров популяции ЕгеазПиг Б1еЬоШ (Кав-ковский, Кажковская-Солонатова. 1586) показали, что выкивае-ыссть науплий при переходе к паразитированин составляет 1.18 -1.322. Высокая смертность плероцеркоидов 01рЬу11оЬоЬг1ив оепогИЛсиь била показана Халверсенск к Андерсен (На1уег5еп, йпйегБеп, 1374) при сопоставлении с численностью половозрелых цестод в рыбоядных птицах (500:1-250:1): их выживаемость равна 0.2 - 0.42). Близкие значения выживаемости (0.152) были получены при анализе численности плероцеркоидов и зрелых червей Рго1еосерЬа'1и5 регсае в малых озерах Карелии (Сысоев, 1985).

Неодинаковая выживаемость популяции на разных этапах ее развития позволяет определить роль отдельных фаз развития в поддержании численности и устойчивости паразитарной системы. Стадии яйца и личинки-в силу их низкой выгиваеиости не оказывают существенного влияния на уровень численности популяции паразита. Зидико, по этой причине мало эффективными является меры ограничения численности гельминтов, направленные на снижение выживаемости этих фаз развития. Ощутимое воздействие на них может быть оказано только при использовании высоких концентраций токсиканта, которое будет о рицательйо влиять и на других гидрсбионтов. Наиболее существенная роль принадлежит имагинальной фазе т.е. паразитарному населению окончательного хозяина. При этом первостепенное значение приобретает тип пространственной структуры, характер распределения в популяции хозяина. Так например, успех существования паразитов, цикл развития которых проходит с участием зоопланктона, контролируется размерной структурой популяции окончательного хозяина и зависит от соотноовния в ней младших и старвих возрастных групп. В водоемах с доминированием первых, где создастся бла-

гоприятные условна для высокого заражения и выживания личинок паразитов, эффективность прохождения жизненного цикла выве С1еБЬко е1 а1., 1989).

ГЛАВА а ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПШЦИИ ПАРАЗИТОВ (МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ) Исследования последних лет и наши собственные наблюдения показали, что распределение численности паразитов чаще всего согласуется с негативным биномиальным распределением (НБР). Дискуссионными остаются вопросы о механизме формирования неравномерности (агрегированности) и биологическая интерпретация параметров распределения. Попытка объяснить появление НБР на основе экологической трактовки известного математического представления о НБР как смежанном распределении Пуассона с параметром, имеющим Гамма-распределение, дается в работе Андерсона (Апйегэоп ,1974). Однако предложенная им модель практически не поддается экспериментальной проверке,

На основании собственных исследований мы попытались построить математическую модель паразито-хозяинных отнояений. Эта стохастическая модель основана на предположении о негативном биномиальном типе распределения числа паразитов в популяции хозяина. Модель, как нам представляется, позволяет с биологической точки зрения лучве понять причины возникновения такого распределения и указать условия, при которых численность паразитирующих организмов распределена иначе. Предложенная модель не содержит в явном виде временного параметра, однако реализованный подход может оказаться полезным и для прогнозирования паразитологической ситуации.

Построение модели основывалось на предположении, что вся генеральная совокупность хозяев в популяции делится на группы, отличающиеся по восприимчивости. При этом индекс восприимчивости представляется как произведение двух показателей - индекса зараженности (количества поселяющихся личинок) и коэффициента выживаемости, означающего долю личинок, из которых развились взрослые паразиты.

Таким образом, отделяя процесс заражения хозяев личинками от процесса развития этих личинок в организме хозяина мы установили (Павлов. Иежко, 1986), что распределение паразитов в популяции хозяев выступает как смеженное распределение Пуассона^ параметр которого (индекс зараженности) подчиняется Ган-

ма-закоиу. В частном сяичае, когда популяция хозяев является однородной в смысле еоспрнймчивости, модель приводит к Пуассо-новскому распределению числа паразитов, анализ результатов показал полное соответствие полевых данных предложенной модели. Для всех изученных видов гельикнтов на начальном этапе заражения либо при налички фоновой инвазии в ыоыент поступление личинок новой генерации наблгдслось хороиее согласование распределения численности паразитов Гамьа-закону. В тех случаях., когда выполнялись оба закона, доверительная вероятность для Гс^аа-закона превосходила сзстветствущуа вероятность для негативного бинома. С другой сторона, негативное бкнемиапьное распределение лучше описывало численность паразитов при отсутствии нового зараггиния.

Проведенные исследования, эксперименты и анализ модели показывают определяющую роль индивидуальной разнородности хозяев при зарагении их паразитами. Установление типа распределения паразитов характеризует соотношение восприимчивых и . невосприимчивых рыб в популяции.

ГЛАВА S. СПЕЦИФИЧНОСТЬ й НЕСПЕЦИФИЧНОСТЬ РЕАКЦИЙ ХОЗЯЕВ НА ЗАРАЖЕНИЕ ПАРАЗИТАМИ

Исследованиями многих авторов доказано, что заражение как эндопаразитами, так и эктопаразитами связано с опосредованным влиянием температуры на восприимчивость хозяина (Кусселиус, Птавук. 156S; Lester.' 1S72; Lester, Adaas, 1S74: Куперман, пульман. 1572. 1376; Лосева, 1374, 1976; Яулькан , 1S7S1.

Вместе с тем, до последнего времени оставался неисследованным сам процесс заражения, отсутствовало представление, о ней как о популяционном процессе. Ранее нами отмечалось, что заражение является сложным и динамичным процессом. Первоначально происходит расселение паразита и закрепление его на теле хозяина. После этого наступает важнейвий этап - проникновение в хозяина к последующий рост и созревание паразита. На данном этапе определяется успех.выживания паразитических организмов, формируется тот или иной тип распределения численности. Каждый из этих этапов сопровождается характерными реакциями хозяев, контролируемые состоянием хозяина и условиями среды.

Проведенные нами эксперименты и литературные данные показали, что на начальном этапе заражения наблюдается усиление

реактивности клеток иммунной системы, связанной с антигенной стимуляцией. Это было показано для карасей, заразенных Ichthyo-phthiríus autfcifílis. пои 20 С спустя 4 сут после заражения, а при 10 и 15 С лииь на 5 я 8 сут. 9вгличение интенсивности заражения ряб паразитами, сменяется их^тнодепргссией, котируя ян наблюдаем (20 С) на 7-8 сут после заражения. 9 зараженных рыб возникало нарупение иммунного статуса, в частности, снижение эфяекторных функций иынуноцитов. При этом степень наруаений, а также направление развития взаимсогноаений между паразитом и иммунной системой хозяина зависели от температурного режима.

На основании проделанных опытов установлена связь между температурой л выраженностью иммунного ответа на введение рыбам эритроцитов барана. Рыбы (караси) в опытах пия б С оказались толерантна к введении антигена; розеткообразпзаих клеток мы не наблюдали. При 14 С антигенспецифичные клзтки находили 'спустя 7 сут после иммунизации, а при 21 С - уаз на 3 сут СОлейник, Яешко, 1985). Результата наших исследований саапада-ат с данными, полученными, для фороли ( Ginkei et al.. 1985). Формирование иммунного ответа у окуня идет при оптивальннх температурах в диапазоне 3-22 С (Hokanson. 1977). При более низких температурах иммунная система рыб не способна реагировать на поселивпихск паразитов. г;о с повшеннек температур:? иммунная система становится активной, и в сваз« с этим, идет интенсивное отторжение паразитов, которое в на&чх опытах сопровождалось ускоренный созреванием оставяихся червей.

Влияние состояние паразита его развшия подтверж-

далось выраженными адаптивными изменениями биохимических показателей у зараженных ркб по срааненин с незараяенным контролен, происходящими г> начальный момент заражения и а период як -тенсивного роста паразита. На пер 4ii¿ этапе пи рапу ферментов наблвдаяось подавление их активности - это характер для РНКазы. ДНКазн и бета-гл^козидаз^. Однако последующей рост трофонтов сопровождался нарастанием окчивнсити кислой $пг,??>та-э"г РНКазы и ДНКазы. >;*|>нно в этот период отмечается снижение числа лейкоцитоя и увеличение доли нейтрофнлов s крова карпа при экспериментальном заражении ихтпофтириусок (Hiñes, Spira, 1973). Полученные данные свидетельствует об активном сопротивлении хозяина заражиниь. ■ Уровень ответа рыб на з^ражиние зависит от температуры среды. Экспериментально показано, что ан-

тителопродукция (по увеличению титра антител в крови рыб) наблюдается даже при низких температурах (fivtalion.1969).

Отмеченный е данном эксперименте фазный характер изменения в функционировании ферментных систем (лизосомальной, энергетического и минерального обмена) неспецифкчен и напоминает кривую изменения функций при адаптационном синдроме. Подобная картина метаболических изменений выявлена при изучении влияния таких повреждающих факторов как температура, токсиканты (Зысоцкая и др., 1978: Ьысоцкая, Сидоров, 1981). Взаимодействие паразита и хозяина, как адаптивный синдром, предполагает, что интенсивность заражения хозяев в популяции зависит от особенностей индивидуальных реакций между хозяином и паразитом, находящихся под контролем условий окружающей среды. По-видимому, в силу этих причин, распределение паразитов в популяции хозяев чаще всего имеет агрегированный вид. Паразитарное воздействие вызывает существенные сдвиги в метаболизме рыб. Наблюдается ослабление реакций лизосомального аппарата, гидролиз фосфорных соединений, активация гликолиза на определенных этапах заболевания все эти изменения являются характерными составляющими симптомокомплекса при неспецифическом адаптационном синдроме клетки (Браун, Моженок, 1987).

3 настоящее время считается, что характер ответных реакций организмов на воздействие факторов среды (температура, влажность, свет и т.п.) и на заражение паразитами резко различается. При этом действие абиотических факторов сопровождается неспецифичными реакциями, а для отноиений паразит-хозяин -специфичными. Однако, любой неблагоприятный фактор среды (включая и паразитарное воздействие) выступает двояко по отношению к организму: в качестве повреждающего агента и в качестве раздражителя. Повреждающее действие неблагоприятного фактора вызывает те или иные повреждения - поломку мембран клетки, разобщение дыхания и фосфорилирования, приостановку митозов и т.п. 3 качестве же раздражителя, неблагоприятный фактор, вызвав начальное повреждение, дает толчок к той или иной синтетической деятельности - ответной реакции, сопровождаемой целой системой физиологических, биохимических и биофизических процессов, направленных ка репарацию повреждений. Таким образом, рассматривая процесс заражения как воздействие определенного количества паразитов (доза заражения) на организм хозяина в

зависимости от интенсивности фактора, ми можем наблюдать тот или иной эффект, который в данном случае выражается диспепсией численности приживиихся паразитов. При этом следует учесть, что способность пойкилотермного хозяина реагировать на воздействие паразита контролируется температурными условиями средн.

Исследования, выполненные 5.П. Ниаковвм (1S64). позволили Остановить, что, независимо от природы поврэждаюяего агента, наблюдается однотипная реакция организма. Зависимость между дозой фактора и реакцией выражается степенной регрессией, име-заей вид в логарифмической форме log U = log х + n ioq С, где 7- скорость реагирования. С- доза фактора, кип- постоянные. Ззаииодействие между популяцией хозяев и паразитов так же характеризуется однотипной зависимостью, что обсуждалось пои анализе средней и дисперсии численности паразитов. Рассматривая среднюю численность паразитов как меру дозн действцюдего фактора, дисперсия (т.е. степень уклонения от средней) представляется реакцией популяции хозяина на заражение, которая определяется различиями в восприимчивости отдельных особей.

ГЛАВА 10. ПОШШЩИОЯННЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН

3 современной паразитологической литература накоплен большой материал, наглядно демонстрирующий роль паоазитоз в регуляции численности хозяина. 3 2-х обзорах, опубликованных з 1389 г. (Scott, Dobson, 1289: Sregory, Xeyaer. 1S89). на разнообразных примерах рассмотрено само явление, представлены эмпирические данные, иллюстрирующие его. Следует отметить, что з большинстве примеров показано отрицательное влияние паразитов на популяции заракэнного хозяина. Паразит снижая выживаемость и репродуктивный потенциал зараженного организма, оказывает регулирующее воздействие на численность популяции хозяина.

Нами была предпринята попытка изучения закономерностей динамики численности моногенеи üactyiogyrus vastator я индивидуальных особенностей'линейно - весового роста сеголетков карпа Cyprinus carpió (Меяко, Томнатик, 1588). Причем эти исследования по оценке влияния пацазитоп были прозедены на двух соседних прудах, зарыбленных в одно и то зе время одним и тем

же посадочным материалом. Различия наблюдались ливь в уровнях и характере заражения моногенеями, в одном из прудов отмечена вспыика численности паразита, а в другом зараженность не имела признаков эпизоотии.

При изучении структуры популяций рыб из двух прудов мы обратили внимание на то, что к моменту начала заражения моногенеями они достоверно различались размерно-весовой структурой обитаввих в них сеголетков карпа. В водоеме с низким заражением рыбы отличались более крупными размерами, характер варьирования индивидуальных значений массы и длины рыб имел вид нормального распределения, В пруду, где наблюдалась эпизоотия, молодь карпа при меньших размерах отличалась выраженным доминированием одной размерной группы (модальный класс 1.5 см). Эти данные говорят о том, что при таких условиях наибольшая смертность должна происходить среди мелких, сильно зараженных рыб. По-видимому, именно это влияние паразитов обеспечило резкое изменение темпа роста рыб в этом пруду в связи со снижением пищевой конкуренции в конце июня - начале июля.

Выявленные особенности динамики заражения и размерных характеристик рыб представлены на рисунке 5. Показано влияние селективной смертности на структуру популяции хозяина. Среди рыб из пруда, где интенсивность инвазии не достигала высоких значений, существенных различий между сильно и слабо зараженными особями не выявлено. В данном случае, влияние паразита сказалось лижь на темпе роста молоди карпа и не сопровождалось значительной гибелью инвазированных раб. Однако, в другом пруду, где рыба подверглась сильному заражению, обнаружены значимые различия в морфологических показателях как по средним значениям, так и по размаху изменчивости анализируемых признаков (рис. 5). На основании сказанного, ^ожно заключить, что при высоком уровне зараженности, т.е. при паразитарном воздействии, влияние паразита способно играть селективную роль, вызывая элиминацию преимущественно слабых, отстающих в росте рыб. В тех случаях, когда воздействие паразитов незначительное . они практически не влияют на естественную гибель и не выступают в качестве фактора отбора. Кроме •того, при данной интенсивности заражения, отмечается снижение показателей роста и развития инвазированной молоди.

Выполненная работа свидетельствует, что массовое расп-

29.05

20

10

го

-37 -

09.06

и

1„

а

17.06

24

16

I I

1.2 1А 1.6 1.3 2 2.2 21 2.5 2.8 3.1 .3.4 3.7 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

27.06

15.07

3.6 4 4.4 4.8 5.2 4.5 4.3 5.3 5.7 6.1 6.5 6.9

Рис. 5. Изменчивость размерной структуры популяции рыб з прудах с высоким Ш и низким (I.) заражение*. По оси абсцисс размеры рыб, с*: ординат- частоты.

ространение моногеней - это мощный фактор, регулирующий соответствие всех компонентов существования популяций хозяина (плотность, пищевые ресурсы, характер роста и т.п.). Кроме того паразиты, видимо, являются не простым элиминатором, а вызывают гибель менее жизнеспособных рыб. В связи с этим, несмотря на более выраженную эпизоотию, рыбопродуктивность пруда с высокой численностью моногеней оказалась выле. С него получено на б т сеголетков карпа больве, чем в казалось бы более благополучном пруду. Рыбопродуктивность в пруду со слабым влиянием пзразитов составила 0.7 т/га, тогда как в другом, где наблвдалась вспышка численности моногеней - 1.0 т/га. Как отмечалось ранее, смертность рыб в пруду с высоким уровнем заражения моногенеями была выве (702). В другом, где интенсивность заражения была относительно низка, она составила 622; но если в первом случае гибель рыб была связана с селективной смертностью сильно зараженных особей и приурочена к относительно короткому периоду, то в другом - это результат лишь естественной смертности в течении всего периода выращивания.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что важно оценить не только влияние паразита на конкретную особь хозяина, а на ту роль, которуи играет эти отношения на популяцион-ном уровне. Необходимо учитывать, что эпизоотии и массовое распространение паразитических организмов - это чаще всего сигнал о неблагополучном состоянии популяции хозяина. В таких случаях необходимо исходить из того, какую роль выполняют паразиты, сокращая численность рыб. Роль паразитов заключается не только в том. что бы выявить соотножение восприимчивых и невосприимчивых особей в популяции хозяина, но и активно, через смертность наиболее восприимчивых особей, поддерживать генетическое разнообразие вида. Такиу образом,- паразиты ведут селекционную работу, участвуя в регуляции численности популяции своих хозяев, йменно в результате такого отбора обеспечивается оптимальность адаптации хозяев к условиям окружающей среды или ее изменениям, благодаря этим свойствам паразиты способны влиять и на структуру сообщества.

Сделанные жаги в области популяционной паразитологии позволили подойти непосредственно к познанию места и роли паразитов в экосистеме. Анализ паразитарных систем и характера взаимодействия популяций паразита и хозяина выявил основные меха-

низмя, которые определяет стабильность и сбалансированность паразито-хозяинных отношений. Среди них наряду с абиотическими факторами важное место занимают факторы контролирующие структуру биологических систем, тип и характер внутри- и меявидовых отнояений в сообществе.

Глава И. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ПАРАЗИТОВ РЯБ, СВЯЗАННЫЕ С ЭВТРОФИРОВАНИЕН ОЗЕР Охрана окружающей среды и разработка путей оптимального использования природных ресурсов становятся одной из вахнейаих проблем современности. Зта многоплановая и сложная работа ставит задачи различного маситаба. Одной из них является поиск рациональных, с точки зрения охраны природы, методов борьбы с вредителями, и, з частности, с паразитами рыб.

Змеиательство человека в естественные законы существования биосферы приводит к серьезный конфликтам меаду паразитами, 'как стабилизирующим экосистему механизмом и деятельностью человека. Этот конфликт практически не обсуждается в современной литературе. Как справедливо полагает З.Л. Контримавичус (1932), причиной является изначальный подход к проблемам паразитизма с позиций медицины и ветеринарии, когда паразит рассматривался как "вредный сопитель", способный нанести ущерб (смерть или болезнь зараяенного хозяина).

Полученные нами данные показали, что первопричиной наблюдаемых тенденций в распространении и численности паразитов является изменение состояния водоема, которое выражается в изменении продукционных показателей, структуры п зидового состава рыбного населения. Наиболее убедительным примером является распространение мнкроспоридии 31идеа Ьег1у1й1 в Сямозере (Иеа-ко, Малахова, 1983) . Показанная нани картина развития эпизоотии является отрицательным явлениек только с точки зрения человека, так как зараяение корютакн привело к снижению ее роли в промысле. Однако с биоцэнологической точки зрения распространение паразита привело к стабилизация водной экосистэкя.

По иненип человека возросшая зараяенность сигов Сянозера плероцеркоида!!:! ТгхаепорЬогиз сгеэзиз является также неблагоприятным факторов. Как было показано (Реаетников, 1980). при эвтрофировании в водоеио создаются условия, блапшоияткне для нагула сиговых рпб, но резко снижается зызиваеность игсры и молоди. В силу этих причин происходит переход ихтиоценаза из од-

ного состояния в другое, при котором доминирующее положение занимают окунь и плотва. По-видимону для нового состояния водоема "аборигенные" сиги становятся чуждым элементом и распространение паразита направлено на сокращение их численности. При этом следует отметить, что наиболее интенсивному заражению подвергаются особи старших возрастов. Кроме того интересен тот факт, что в эвтрофируемом водоеме выделяются группы сигов различавшиеся по характеру заражения, при этом отмечается тенденцию в преимуцествешшму заражении аборигенной формы (Иевко, Евсеева. 1S89). На- основании этого ыонно предполо£ить, что паразиты осуществляют не только регуляцию численности хозяев, но и является фактором отбора.

По-видимому большое экологическое значение имеет распространение среди рыб зараженности диплостомидаии. Наблюдаемое в эвтрофируеиых водоемах "оиолояение" структуры популяции хозяев, доминирование мелких тугорослых рыб, среди которых можно выделить такие виды как окунь и плотва, приводят к ускорении деградации сообщества. Характерной чертой этого процесса является возрастание роли планктонного типа питания для большей части рыбного населения, на что указывает усиление зараженности рыб целим рядом паразитое. Такая пищевая специализация прямо и косвенно влияет на кормовую базу и выживаемость молоди. Выполненные нами исследования показывают, что рыбы с высокой и средней интенсивностью зараяения диллостоыидами способны к питанию лть кассовым кормом (Иевко, ¡¡¡устов, 1S82). Таким образом по кере усиления зараженности наблюдается высокая смертность среди рыб, у которых произошло закрепление планктонного типа питания; особям, ииешзим смененный тип питания, такой отбор благоприятствует. Поэтому можно считать, что распространение паразита направлено на поддержание той структуры популяций рыб, при которой наиболее полно используется кормовая база водоема.

Приведенные данные.показали, что антагонизм отношений паразит-хозяин имеет принципиально иное значение при их анализе на уровне популяций и сообщества. 3 звтрофируемом водоеме, при опережавцек росте продуктивности зоопланктона, в рационе многих видов рыб и даже таких как лек Abrasis brama роль планктона возрастает. Интенсивное потребление его молодью обеспечивает этой группе рыб преимущества в размерно-весовок росте. В

связи с этим размеры и вес неполовозрелых лещей, зараженных лигулой Ligula intestinalis, заметно выое, чем незараженных особей. Однако эта специализация и заражение паразитом не обеспечивапт энергетические траты на рост и генеративный обмен, по-этому половозрелые рыбы отстают от незараженннх особей. Действие паразитарного фактора приводит к селективной смертности особей, имеющих предрасположенность к активному использованию планктона. Тем самым контролируется генетическое разнообразие популяций хозяев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДИ

Анализ пространственной структуры популяции гельминтов и оценка ее роли в поддержании численности паразита сделали возможным выявить основные этапы становления и существования паразитарной системы, йа основании полученных данных была построена экологическая модель, отражающая характер отноаений меа-■ду видами и популяциями хозяев, свободноживущими и паразитическими стадиями паразитов.

Зыделив, как отдельный процесс, заражение рыб личинками, ,наи удалось доказать закономерность формирования негативно-биномиального распределения прижившихся паразитов. Это распределение выступает как смепанное распределение Пуассона, параметр которого подчиняется Гамма-закону. Агрегированное распределение (чаще негативно-биномиальное) наблюдается в пределах групп хозяев, имеющих наименьшую экологическую гетерогенность, т.е. тех особей, у которых яансн заразиться равны (пространственная структура III порядка).

Описание структуры я зыделение популяционных группировок паразитов показало, что многие аспекты эволюционных и сук-цессионных изменений фауна и численности паразитов тесно связаны с • динамическими изменениями структуры ихтиоценоза и в аеньией степени с влиянием абиотических факторов. Яаяи данные показали, что во многих озерах состав промежуточных хозяев (планктонных и бентоснах организмов) и их зараженность мало различаются, тогда как зараженность окончательных хозяев может различаться, если есть отличия в размерно-возрастной структуре популяций рыб. Таким образом, если стратегия жизненного цикла паразита и его адаптивность направлены на обеспечение максимально равномерного распределения в пространстве, то условия зарааения или передачи паразитов определяются пространственной

структурой III порядка популяций хозяев. От разнообразия хозяев, их качественного состава зависят эффективность иммиграции, выживаемость и размножение паразитов. В рамках этой пространственной структуры распределение паразитов отражает индивидуальные особенности заранения хозяев, характеризуя соотношение восприимчивых и невосприимчивых особей в популяции. При этом отношение параметров распределения S - дисперсии и X -средней численности имеет биологический смысл, отражая характер взаимодействия паразита и хозяина.

Определение и выделение групп хозяев, обеспечиваащих основную роль в подержании численности паразитов, позволило разработать подходы к количественному определению популяционных параметров. Сведения о динамике численности бнли дополнены данными о структуре популяции паразита, при этом учитывалось соотношение различных размерно-возрастных групп. На основании этого дано представление о динамических (изменяЕЩИхся во времени) показателях популяции - смертность, рождаемость, плотность. Изменения в размерно-возрастной структуре и численности паразитов позволили охарактеризовать изменчивость в иммиграции и выживаемости паразитов, показана зависимость этих процессов от вида паразита и условий среды, среди которых для пойкило-термных хозяев важнейшим является температура. Анализ роста, .созревания и выживаемости половозрелых паразитов позволил количественно определить потенциальную и реализованную плодовитость популяции. Показано, что менее 20 7. червей, достигших половой зрелости, обеспечивают выделение яиц, достаточное для поддергания численности популяции.

На основании полученных данных составлены и проанализированы таблицы важивания, что имеет важное значение для характеристики всей паразитарной системы при мониторинге и определении тенденций изменения численности паразитов. Исследования показали высокие значения смертности лишь на личиночных стадиях развития червей. 3 устойчивых паразитарных системах чистая скорость размножения (Ro) имеет значения, близкие к 1, Остановлено, что у паразитов, не имевших выраненных циклических изменений численности, значения Ro ногут изменяться в вироких пределах, достигая максимальных величин в период высокой смертности или низкой приживаемости паразитов. При этом у паразитов, имеюаих циклическую динамику, скорость размножения значи-

тельно вине, чей у видов, которые зараяаат хозяев круглогодично.

Опыт изучения вопросов динамики численности паразитов в природных и экспериментальных условиях позволил подтвердить положение о том, что мерой оценки напряженности паразито-хозя-инных отношений является не численность или ее средние показатели, а тип распределения. Нави исследования показали, что независимо от условий (природные, либо лабораторные опыты) при заражении хозяев имеет место адаптивный процесс, сопровождаемый характерными реакциями и динамикой распределения паразитов. Остановлено, что процесс заражения представляет собой 3 основных фазы: а) расселение, б) рост, в) созревание паразитов. Экспериментально показано, что каждый из них характеризуется определенными неспецифическини иммунологическими и биохимическими реакциями зарагенных хозяев. На первом этапе появление паразитов сопровождается повызениеа активности больпинства иммунологических и биохинических показателей рнб. Второй зе этап проходит при выраженной депрессии иммунологической активности хозяев, возникапяей в ответ на рост и созревание призив-яихся паразитов. Достижение максимальной численности заражения зрелыми паразитами на заклвчительном этапе сменяется снижением активности биохимических и иммунологических показателей. Такна образом паразитарное воздействие вызывает значительные сдвиги в метаболизме рнб, характер изменения которых является типичный составлявшим симптоиного комплекса неспецифического адаптивного синдрома.

На зтои основании исяно предположить, что паразита и их воздействие на хозяина - это типичный пример взаимодействия двух факторов. Интенсивность заразениз отдельной особи хозяина и характер распределения паразитов в популяции есть адаптивный ответ популяции хозяина на действие паразитарного фактора, определяемый как уровень восприимчивости к паразиту. Заразение паразитом позволяет оценить гетерогенность популяции хозяина по отнозенип к этому фактору, что тесно связано с такой характеристикой как жизнестойкость отдельных особей. Было показано, что воздействие паразитов направлено не только на регуляции численности популяции хозяина, а главным образом на поддержание генетической структура и контроль разнообразия за счет зляиипацян менее жизнеспособных особей. Уникальность и уни-

версальность селективной роли паразитов связана с тем, что паразиты, выживающие на менее восприимчивых хозяевах, в большей степени защищены от действия факторов естественного отбора, так как их хозяева толерантнн к ним; гибель же значительной части паразитов вместе с восприимчивыми, сильно зараженными особями успешно компенсируется высокой плодовитостьи. В результате такого отбора обеспечивается оптимальность адаптации хозяев к условиям окружающей среды или ее изменениям. Благодаря этик свойствам паразиты способны влиять к на структуру сообщества.

Представленные результаты позволили дать паразитологи-ческув характеристику процессам, которые происходят в озерных экосистемах и связаны с эвтрофированиек и антропогенным влиянием. Первопричиной наблюдаемых тенденций в распространении и численности паразитов является изменение состояния водоема, которое выражается в изменении продукционных показателей, структуры и видового состава рыбного населения. Показанная, нами картина развития зпизоотий и массового распространения некоторых видов гельминтов является отрицательным явлением только с точки зрения человека. Однако с биоценологической точки зрения распространение паразитов направлено на стабилизацию структуры экосистемы или на элиминацию видов и форм при переходе водоема в новое состояние.

ВЫВОДЫ

!. Дано описание популяционно-экологических характеристик формирования паразитарной системы паразитов рыб.

2. Показана роль субпопуляционных группировок хозяина в ■организации пространственной структуры популяции паразита.

3. Установлено влияние структуры сообщества на прост-ранственнус структуру и численность популяции- паразита и его видовое разнообразие.

4. Показано, что тип распределения паразитов в пределах пространственной структура III порядка (экологически однородной популяционной группировки хозяев) адекватно отражает соот-новение восприимчивых и невосприимчивых рыб.

5. Установлена закономерная динамика типов распределения паразитов в популяции хозяина, зависящая от фазы заражения и от условий среды.

6. Показана регрессионная зависимость между средней

численностью паразита и ее дисперсией, отражающей адаптивный характер взаинодействия между популяциями паразита и хозяина.

7. Предложена методика определения динамических характеристик популяции паразита с использованием данных о ее численности и структуре популяции.

8. На примере цестод Proteocephalus регсае, установлено, что 0.02% червей способны обеспечить сохранение популяции.

9. Основываясь на том, что популяция хозяев представлена группами особей с различной восприимчивость к заражению, построена математическая модель распределения численности паразитов.

10. С использованием биохимических и иммунологических методик, показано,, что ззаимодействие паразитов и хозяев следует рассматривать как неспецифичный адаптивный синдром.

11. Остановлено селективное влияние паразитарного воздействия на показатели популяций хозяев и биоценоза в целом, благодаря которому поддерживается оптимальная стуктура отдельных популяций и сообщества.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕНЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иеяко Е.И. Полииорфизи эмбриональных крючьев онкосфер цестод родяп Proteocephalus и Eubothriua //Паразитология. 1980. Т. 14, оып. 1. С. 58-60.

2. Иезко Е.П., Аникиева Л.З. Полиморфизм Proteocephalus exiguus (Cestoda: Proteocephalidae) - массового паразита сиговых рыб //Паразитология. 1980. Т. 14, вып. 5. С. 422-426.

3. Иеяко Е.П., Малахова P.il., Голицына й.5. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной //Экология паразитических организмов в биоценозах Севера . Петрозаводск. 1982. С. 5-25.

4. йезко Е.П., Зустов ffl.fl. Определение воздействия дкп-лостомозной инвазии на остроту зрения рыб // Паразитология. 1982. Т.12, вып. 1.С. 81-83.

5. Решетников Ш.С., Попова О.А., Стерлигова О.П., Титова В.О., Буикан Л.Г., Иевко Е.П., Малахова Р.П., Макарова Н.П., Помазовская И.В., Смирнов Ш.А. Изменение структуры рыбного населения звтрофируеного водоема. М., 1982. 248 с.

S. Иекко Е.П. Структура и динамика численности популяций Discocotyle sagittata // Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 2. С.

107- 111.

7. Иевко Е.П., Голицина Н.Б.. Степанов И.А. Популяционная структура Zschokkella nova - паразита карповых рыб // Паразитология. 1983. Т. 1?, вып. 3. С. 229-232.

8. Аникиева Л.В., Малахова Р.П., йеико Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.. 1983. 168 с.

9. Иевко E.H.. Голицына Н.Б. Анализ пространственной структуры популяции трематоды Bunodera Iuciopercae из окуня Perca fluuíatllis // Паразитология. 1984. Т. 18. вып. 3. С. 374- 382.

10. leshko Е.Р., Kaufcan В.2. Emergence of the aatnre tresatode Bunodera iuciopercae froja infected fish under different light conditions // 3. Zool. London. 1984. Uol. 203. P. 537-539.

11. йникиева Л.З., йешко Е.П. Особенности распределения цестоды Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки //Экология паразитических организмов. Петрозаводск, 1S85. С. 18-25.

12. Иевко E.H., Кауфиан Б.3. Влияние термических и фотопериодических условий на выклев мирацидиев трематоды Bunodera iuciopercae //Паразитология. 1985. Т. 3, вып. I. С. 78-81.

13. Олейнкк Е.К., йепко Е.П. Иммунологическая толерантность рыб и ее роль в регуляции численности паразитов // Ulli .Всесоз. еовец. по паразитам н болезням рыб: Тез. докл. /;., 1985. С. 306-108.

14. Павлов В.Г... Меико Е.П. Модель распределения численности паразитов.// Доклады АН СССР. 289, 3, 1S8S. С. 746-748.

15. ауЕыан Я.Г., йеско Е.П. Роль суточного рациона питания колоди окуня Perca fluviatilis в зарагении Bunodera iuciopercae. Паразитология. Т. 21. Вып. 3. 1987. С. 489-4S5.

16. Иеико Е.П., Павлов Ш.Л., Эк; ;шева f..В. Моделирование паразитохозяинных отновений на примере системы Proteocephalus exiguus - ряпунка Coregonus albuia.// Систематика, морфология паразитических организмов. Труди Зоологического Института АН СССР. Т. 161. 1987. С. 63-72.

17. leshko Е.Р. Kathesatical Hödels in fish parasitology // Abs.2nd Internat.Syepos. of Ichthyoparasitology "Actual problees in fish parasitology". Tihany. Hungary.1987.P.34.

18. Иевко E.Ii. Популяционная биология гельминтов рыб. Л., 1988. 118 с.